Sunteți pe pagina 1din 400

Iolanda MRGRINT

Paul Corneliu BOITEANU


Ana CHELARU

FIZIOLOGIA
ANIMALELOR

Editura "Ion Ionescu de la Brad"

IAI - 2002
Coperta:
Arh. Alexandru Cristian MRGRINT

Refereni tiinifici:
Prof.dr. Vasile HEFCO
Universitatea Al. I. Cuza Iai
Prof.dr. Elena MARCU
Universitatea de tiine Agricole i Medicin Veterinar
Ion Ionescu de la Brad Iai

Descrierea CIP a Bibliotecii Naionale a Romniei


MRGRINT, IOLANDA
Fiziologia animalelor / Iolanda Mrgrint, Paul Corneliu Boiteanu,
Ana Chelaru. Iai Editura Ion Ionescu de la Brad, 2002
400 p; 235 il; 24 cm.
Bibliogr.
ISBN 973-8014-84-0

I. Boiteanu, Paul Corneliu


II. Chelaru, Ana

619::612

ISBN 973-8014-84-0

Editura Ion Ionescu de la Brad Iai


PREFA

Cursul de Fiziologia animalelor se adreseaz studenilor de la facultile


de profil zootehnic, inginerilor zootehniti i fermierilor. Prin coninutul su,
prezenta lucrare este util specialitilor care lucreaz n domeniul biologiei,
ecologiei, biochimiei, ct i tuturor celor interesai de aprofundarea cunotinelor
de fiziologie.
Manualul de fa a fost redactat n cea mai mare parte dup prelegerile
inute n faa studenilor zootehniti din Iai n ultimii ani.
Aceast lucrare asigur informarea tiinific n domeniul fiziologiei
animalelor, avnd la baz integrarea cunotinelor fundamentale clasice de
fiziologie cu cele obinute n urma cercetrilor moderne din ultimele decenii
baza realizrii performanelor productive ale animalelor de ferm.
Cursul de fiziologia animalelor este structurat n dou pri i 11 capitole
dispuse ntr-o succesiune logic, sub aspect didactic. Prima parte a cursului
prezint n mod sintetic funciile de relaie (fiziologia sistemului nervos, fiziologia
analizatorilor, fiziologia sistemului endocrin i fiziologia muchilor). Partea a II-a
cuprinde funciile de nutriie (fiziologia digestiei i absorbiei, mediul intern,
aparatul cardio-vascular, respiraia, metabolismul, termoreglarea i excreia).
Funciile organismului animal sunt prezentate cu particularitile fiziologice ale
animalelor de interes zootehnic.
Ediia actual reprezint materialul revizuit i completat al manualului
publicat n 1999 i rspunde numeroaselor solicitri ale studenilor i
specialitilor care lucreaz n domeniul zootehniei.
n apariia acestei lucrri, autorii au primit un sprijin colegial din partea
D-lui Prof.dr. Vasile HEFCO de la Universitatea Al. I. Cuza din Iai i

3
D-nei Prof.dr. Elena MARCU de la Universitatea de tiine Agricole i Medicin
Veterinar Iai, crora le adresm sentimente de aleas gratitudine.
Aducem calde mulumiri conducerii Editurii Ion Ionescu de la Brad
Iai pentru sprijinul acordat, cu ngduin i nelegere colegial n vederea
apariiei acestui material n condiii foarte bune.
Vom fi recunosctori tuturor celor care vor veni cu noi sugestii i
recomandri n vederea mbuntirii lucrrii de fa.

Autorii

4
PARTEA I

CAPITOLUL 1

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS

Sistemul nervos realizeaz\ integrarea organismului `n mediul `nconjur\tor


[i reglarea func]iilor organelor interne. Aceste func]ii sunt `ndeplinite de sistemul
nervos somatic (de rela]ie) [i respectiv de sistemul nervos vegetativ. Aceste dou\
componente ale sistemului nervos sunt interconectate la diferite niveluri ale axului
cerebro-spinal, realiznd `mpreun\ cu sistemul endocrin reglarea func]iilor
organismului, a echilibrelor homeostatice.
Modalitatea func]ional\ fundamental\ a sistemului nervos este activitatea
reflex\, caracterizat\ prin asamblarea neuronilor `n vederea unei adapt\ri [i
integr\ri ct mai complexe a organismului la condi]iile variabile ale mediului
extern sau intern.

1.1. Neuronul - unitatea morfo-func]ional\


a sistemului nervos
Neuronii sunt celule independente, specializate `n generarea [i
conducerea semnalelor electrochimice, denumite impulsuri nervoase.
Neuronii sunt alc\tui]i din celula nervoas\ propriu-zis\ (pericarion sau
som\) [i din prelungiri nervoase (axon [i dendrite)(fig. 1.1).
Pericarionul con]ine nucleul celular, organite celulare comune tuturor
celulelor (reticulul endoplasmatic, ribozomi, aparatul Golgi, lizozomi), ct [i
forma]iuni specifice (corpusculii Nissl sau substan]a tigroid\ [i neurofibrilele).
Prelungirile neuronilor sunt:
1) dendritele, uneori foarte ramificate, conduc influxul nervos `n sens
celulipet spre corpul celular;
2) axonul (cilindrax) conduce impulsurile nervoase `n sens celulifug, de la
celula nervoas\ spre al]i neuroni sau spre efectori. ~n cazul reflexului de axon,
influxul nervos se transmite [i `n sens invers. Axonul con]ine axoplasma
(citoplasma), `n care se g\sesc neurofilamentele, neurotubulii [i mitocondriile.
Axoplasma este limitat\ la exterior de continuarea membranei neuronale numit\
axolem\. Axonul `mpreun\ cu `nveli[urile sale formeaz\ fibra nervoas\. Dup\
structura `nveli[ului, fibrele nervoase (axonice [i dendritice) sunt de dou\
categorii: mielinice [i amielinice.

5
Dendrite

Fig. 1.1. Neuronul (structurile sale func]ionale)


(dup\ Marcu, 1998).
I - recep]ia mesajelor [i integrarea lor la nivelul somei neuronale; II - generarea unui
nou impuls ca rezultat al `nsum\rii mesajelor primite; III - conducerea impulsului
generat `n lungul axonului; IV - transmiterea mesajului altor neuroni prin intermediul
butonilor terminali.
1 - soma; 2 - segment ini]ial al axonului; 3 - axon; 4 - mielin\; 5 - nod Ranvier.

6
Fibrele mielinice sunt `nconjurate
cu teaca de mielin\, care este `ntrerupt\ la
nivelul strangula]iilor (nodurilor) Ranvier.
Stratul de mielin\, de natur\ lipoproteic\,
este men]inut `n jurul axonului cu ajutorul
celulelor Schwann (fig. 1.2).
Mielina con]ine sfingomielin\ [i
este structurat\ prin a[ezarea concentric\
spiralat\ a mai multor straturi lipoidice cu
rol izolator, nepermi]nd scurgeri ionice.
Mielinizarea axonilor este o perfec]ionare
morfo-func]ional\ pe linia cre[terii vitezei
de conducere a impulsurilor nervoase prin
mecanism saltatoriu (100-120 m/s).
La mamifere, majoritatea axonilor
sunt mieliniza]i, excep]ie fac fibrele
vegetative postganglionare [i fibrele
sistemului nervos somatic cu diametrul
sub 1 m.
Fibrele amielinice sunt lipsite de
mielin\, au un diametru redus [i sunt
acoperite de teaca Schwann. Acestea se
Fig. 1.2. Structura fibrei nervoase `ntlnesc la fibrele vegetative post-
cu mielin\ (dup\ Constantin, 1998) ganglionare [i la cele din substan]a
cenu[ie a sistemului nervos central.
Neuronii pot fi clasifica]i dup\ diferite criterii, cum ar fi forma,
dimensiunea acestora, num\rul de prelungiri, precum [i dup\ func]ia pe care o
`ndeplinesc: senzitivi, motori [i de asocia]ie sau interneuroni. Neuronii constituie
unit\]i distincte, iar prelungirile neuronilor vecini sunt `n rela]ie de contiguitate
sau atingere - baza teoriei neuronale a sistemului nervos (Ramon y Cajal, 1896).

1.2. Propriet\]ile fibrelor nervoase


Mai multe fibre nervoase asociate (`nm\nunchiate), separate printr-un
spa]iu intersti]ial [i `nconjurate de ]esut conjunctiv, formeaz\ fascicule nervoase,
iar mai multe fascicule formeaz\ nervii periferici. Majoritatea nervilor sunt mic[ti
deoarece `n componen]a lor intr\ fibre senzitive (aferente) [i fibre motoare
(eferente).
Propriet\]ile fundamentale ale neuronilor [i prelungirilor acestora, care
intr\ `n alc\tuirea nervilor periferici, sunt excitabilitatea [i conductibilitatea
(propriet\]i generale ale ]esuturilor vii).

1.2.1. Excitabilitatea fibrelor nervoase


Excitabilitatea este proprietatea fibrelor nervoase de a reac]iona prin
generarea influxului nervos la ac]iunea unor stimuli sau excitan]i.
Starea de repaus sau de activitate a fibrelor nervoase are la baz\
propriet\]ile electro-chimice ale membranei neuronale (Bernstein 1902; Nernst,
1908).

7
Poten]ialul de repaus este reprezentat de suma poten]ialelor de echilibru
pentru principalii ioni afla]i `n mediul extra- [i intracelular (Na+, K+, Cl-), `n
func]ie de permeabilitatea selectiv\ a membranei. Datorit\ reparti]iei inegale a
ionilor la suprafa]a membranei neuronale, aceasta este polarizat\, fiind
electronegativ\ la interior [i electropozitiv\ la exterior. Aceast\ asimetrie ionic\
const\ `n predominarea anionilor `n interiorul celulei (anioni fosfa]i, sulfa]i,
proteine, pu]in Cl- [i o mare cantitate de K+) [i `n predominarea cationilor `n
exteriorul neuronului (concentra]ie mare de Na+ [i foarte mic\ de K+). Inegalitatea
concentra]iilor ionice [i deci a sarcinilor pozitive [i negative pe cele dou\ p\r]i ale
membranei se men]ine prin interven]ia unor mecanisme de transport pasiv
(poten]ialul de difuziune, permeabilitate selectiv\, echilibrul de membran\
Donnan) [i de transport activ (transportul activ de Na+-K+). Transportul activ sau
pompa ionic\ Na+-K+, reprezentat\ prin ATP-aza Na+-K+ dependent\, asigur\
pentru fiecare molecul\ de ATP hidrolizat pomparea spre exterior a 3Na+ [i spre
interior a 2K+. Rezultatul reparti]iei neuniforme a ionilor [i deci a sarcinilor
electrice, de o parte [i cealalt\ a membranei, genereaz\ o diferen]\ de poten]ial
`ntre interiorul [i exteriorul neuronului de circa 90 mV care poart\ denumirea de
poten]ial de repaus. Ling [i Gerard (1939) [i apoi Hodgkin [i Huxley (1949) au
m\surat poten]ialul de repaus cu ajutorul microelectrozilor (fig. 1.3).

Fig.1.3. M\surarea poten]ialului de repaus cu ajutorul unui microelectrod


(dup\ Ruckebusch, 1991).

Microelectrodul este o pipet\ de sticl\, cu vrful efilat (sub 1/1000 mm


diametru), plin\ cu o solu]ie concentrat\ de KCl care se introduce `n interiorul
celulei cu ajutorul unui micromanipulator.

8
Poten]ialul de ac]iune reprezint\ secven]a varia]iilor poten]ialului de
membran\ `n timpul stimul\rii fibrei nervoase cu un stimul de valoarea pragului
de excitare.
Conform teoriei ionice a poten]ialului de ac]iune, `n urma studiilor pe
axoni gigan]i de sepie (Hodgkin, Huxley [i Katz, cita]i de H\ulic\, 2002),
fenomenele electrice se produc `ntr-o anumit\ ordine. ~nregistrarea poten]ialului
de ac]iune cu ajutorul oscilografului catodic, eviden]iaz\ urm\toarea succesiune a
varia]iilor poten]ialului de membran\ (fig. 1.4):
1) perioada de laten]\ foarte scurt\ (0,1 ms) - este intervalul de timp
dintre momentul stimul\rii [i `nceputul poten]ialului de ac]iune;
2) perioada de depolarizare - apare ca o deflexiune pozitiv\ cu
amplitudinea de circa 100-120 mV. Acest poten]ial inversat (overshoot) se
explic\ prin cre[terea brusc\ a permeabilit\]ii membranei pentru ioni `n general [i
pentru Na+ `n special. ~n felul acesta, fluxul de Na+ produce o `nc\rcare pozitiv\
`n interiorul fibrei nervoase, `n raport cu exteriorul (depolarizare). Diferen]a de
poten]ial `ntre valoarea de repaus [i vrful poten]ialului reprezint\ poten]ialul de
vrf (spike potential);
3) perioada de repolarizare rapid\ - are loc refacerea polariz\rii normale
a membranei;
4) postpoten]ialul negativ [i postpoten]ialul pozitiv `ncheie succesiunea
fenomenelor electrice de membran\.

Fig. 1.4 Modific\rile de excitabilitate `n timpul poten]ialului de ac]iune


(dup\ Constantin, 1998).

9
~n evolu]ia poten]ialului de ac]iune se produc [i modific\ri ale
excitabilit\]ii: faza refractar\ absolut\ (0,4 ms), faza refractar\ relativ\ (3 ms),
faza de hiperexcitabilitate (12 ms) [i o faz\ de hipoexcitabilitate (circa 70 ms).
Poten]ialul de ac]iune se produce maximal cnd stimulul aplicat asupra
fibrei nervoase atinge valoarea pragului de excitare. Acest mod de activitate a
fibrei nervoase de a nu r\spunde deloc la stimulii subliminari [i de a r\spunde
maximal la stimulii de valoarea pragului de excitare [i la cei supraliminari
reprezint\ manifestarea legii tot sau nimic.
Excitan]ii (stimulii) sunt reprezenta]i de orice modificare a unei forme de
energie (electric\, mecanic\, termic\, chimic\) de o anumit\ intensitate [i durat\
de ac]iune.
Structurile biologice excitabile, deci [i fibrele nervoase, reac]ioneaz\ `n
func]ie de parametrii stimul\rii, pragul de excitabilitate, intensitate [i durat\.
Intensitatea minim\ a excitantului, capabil\ s\ determine apari]ia
procesului de excitare, deci apari]ia poten]ialului de ac]iune, poart\ denumirea de
intensitate de prag (prag de excitare). Valorile intensit\]ii stimulilor situate sub
intensitatea de prag definesc stimulii subliminari, care nu pot determina apari]ia
procesului de excitare.
Durata de ac]iune este o alt\ caracteristic\ a stimulilor. Astfel, timpul
minim necesar unui stimul, de valoarea pragului de excitare, pentru a produce
excitarea membranei se nume[te timp util.
~ntre intensitatea stimulilor [i timpul necesar pentru atingerea pragului de
excitare este o rela]ie invers propor]ional\, exprimat\ printr-o curb\ `n form\ de
hiperbol\ (Lapicque, 1903)(fig. 1.5). Din figura al\turat\ reiese c\, pe m\sur\ ce
intensitatea stimulului este mai mare, cu att timpul necesar pentru atingerea
pragului de excitare este mai scurt.

Fig. 1.5. Rela]ia dintre intensitatea curentului [i durata excita]iei


(dup\ Groza, 1991).

Curba timp-intensitate reflect\ excitabilitatea ]esutului [i este folosit\


pentru stabilirea celor mai importan]i parametri ai excitabilit\]ii:
1) reobaza (etimologic = curent de baz\, de prag sau liminar) este
intensitatea minim\ a stimulului care, ac]ionnd un timp nelimitat asupra
]esutului, determin\ apari]ia poten]ialului de ac]iune;

10
2) timpul util este timpul minim necesar ca un stimul de intensitatea
reobazei s\ produc\ apari]ia procesului de excitare;
3) cronaxia este timpul minim (milisecunde) necesar ca un stimul cu o
intensitate egal\ cu dublul reobazei s\ determine excitarea ]esutului, respectiv a
fibrei nervoase.
Cronaxia este folosit\ ca metod\ de determinare cantitativ\ a
excitabilit\]ii ]esuturilor; `ntre excitabilitate [i valoarea cronaxiei este o rela]ie
invers propor]ional\.

1.2.2. Conductibilitatea fibrelor nervoase


Proprietatea membranei excitabile de a conduce unda de depolarizare
(influxul nervos) poart\ numele de conductibilitate.
~n fibrele nervoase amielinice, propagarea impulsului nervos se face din
aproape `n aproape (ca praful de pu[c\ aprins) [i `n ambele sensuri de la locul `n
care ia na[tere (fig. 1.6)(teoria curen]ilor locali a lui Hermann, 1879). Procesul
repolariz\rii `ncepe `n locul unde s-a produs stimularea, deplasndu-se `n aceea[i
direc]ie `n care s-a propagat [i depolarizarea.

Fig. 1.6. Conductibilitatea prin fibra nervoas\ (dup\ Constantin, 1998).


A-varia]ia poten]ialului de ac]iune din fibra nervoas\;
B - propagarea din aproape `n aproape `n fibra amielinic\;
C - propagarea prin salt de la o strangula]ie Ranvier la urm\toarea, `n fibra mielinic\.
si stimul ini]ial (curent de depolarizare)
sj segmentul spre care se propag\ curentul (cre[terea influxului de Na+)

~n fibrele nervoase mielinice conducerea este saltatorie, depolarizarea


f\cndu-se numai `n zona strangula]iilor Ranvier.
Viteza de propagare a influxului nervos are la baz\ caracteristicile
structurale ale fibrelor nervoase: diametrul fibrei, prezen]a sau absen]a tecii de
mielin\, grosimea tecii de mielin\, distan]a dintre noduri. Din acest punct de
vedere se deosebesc trei categorii de fibre nervoase:

11
1) fibre din grupa A - sunt mielinice, cu diametrul mare (2-20 m) [i cu o
vitez\ de conducere mare (20-120 m/s). Din aceast\ grup\ fac parte fibrele
motorii, proprioceptive [i fibrele sensibilit\]ii tactile, termice [i dureroase;
2) fibre din grupa B - sunt mielinice, sub]iri (diametrul sub 3 m) [i au o
vitez\ de conducere mic\ (3-5 m/s). Din aceast\ grup\ fac parte fibrele
preganglionare din sistemul nervos vegetativ;
3) fibre din grupa C - sunt amielinice, foarte sub]iri (cu diametrul de 0,3-
1,3 m) [i au o vitez\ de conducere foarte mic\ (0,7 2,3 m/s). Din aceast\ grup\
fac parte fibrele postganglionare vegetative [i fibrele senzitive din r\d\cinile
dorsale ale m\duvei spin\rii.
Conducerea influxului nervos prin fibrele nervoase se realizeaz\ pe baza
unor legi, astfel:
1) legea integrit\]ii fiziologice, conform c\reia influxul nervos se propag\
numai prin fibrele nervoase integre din punct de vedere anatomic [i func]ional;
2) legea conducerii izolate - influxul nervos este transmis prin fibrele
nervoase `n mod izolat, f\r\ a se transmite la fibrele `nvecinate;
3) legea conducerii bilaterale, conform c\reia prin fibrele nervoase
izolate de centrii nervo[i, influxul nervos este propagat `n ambele sensuri. Aceast\
lege este limitat\ `n organism de prezen]a sinapselor, la nivelul c\rora influxul
nervos este condus `ntr-un singur sens (pre- postsinaptic), aceasta fiind
manifestarea legii polariz\rii dinamice a lui Ramon y Cajal;
4) legea conducerii nedecremen]iale - conform c\reia influxul nervos este
condus `n lungul fibrei nervoase f\r\ decrement, deci f\r\ pierderi;
5) legea tot sau nimic - potrivit c\reia fibrele nervoase r\spund
maximal la stimulii de valoarea pragului ct [i la stimulii supraliminari.
Pe lng\ proprietatea de excitabilitate [i de conductibilitate, fibrele
nervoase se caracterizeaz\ prin labilitate (capacitatea acestora de a transmite un
num\r mare de impulsuri pe secund\). De exemplu, fibrele mielinice au o
labilitate mare, transmi]nd pn\ la 500 impulsuri/secund\.
Fibrele nervoase se caracterizeaz\ [i prin nivelul sc\zut al
metabolismului, din care cauz\ fibra practic nu obose[te (infatigabilitatea
nervilor).

1.3. Transmiterea sinaptic\


Sinapsa reprezint\ o forma]iune complex\ care asigur\ trecerea excita]iei
de pe un neuron pe alt neuron (sinapsa interneuronal\ sau neuro-neuronal\), sau
asigur\ leg\tura func]ional\ dintre neuronii motori [i structurile pe care le
inerveaz\ (de exemplu sinapsa neuro-muscular\, neuro-glandular\ [i neuro-
epitelial\).
Principalele criterii de clasificare a sinapselor sunt:
1) criteriul morfologic, prin care se deosebesc sinapse axonodendritice,
axonosomatice [i axonoaxonice;
2) criteriul mecanismului de transmitere a impulsului nervos - se
deosebesc sinapse electrice, la care transmiterea se face prin curen]i locali (la
nevertebrate) [i sinapse chimice, la care transmiterea se face cu ajutorul unor
mediatori chimici elibera]i de componenta presinaptic\ (la vertebrate);

12
3) criteriul naturii mediatorului chimic - se deosebesc sinapse
colinergice, adrenergice [i dopaminergice;
4) criteriul func]ional - se deosebesc sinapse excitatorii [i inhibitorii.
Toate sinapsele mai pot fi clasificate `n dou\ categorii:
- centrale - locul de contact `ntre doi neuroni;
- periferice - locul de contact `ntre un axon [i organul efector (mu[chi sau
glande).

1.3.1. Morfo-fiziologia sinapsei


Sinapsele au fost prima dat\ descrise drept discontinuit\]i de 10-35 nm
`ntre neuroni, delimitate de astrocite sau celule nevroglice (Foster [i Sherrington,
1897).
Prima descriere electronomicroscopic\ a acestui ansamblu morfo-
func]ional a fost f\cut\ de Palade [i Palay (1954).
Microfotografiile electronomicroscopice au ar\tat c\ sinapsa este format\
din trei componente: regiunea presinaptic\, spa]iul sinaptic (fanta sinaptic\) [i
regiunea postsinaptic\ (fig. 1.7).

Neuron
presinaptic Vezicule de
mediator chimic
Mediator
chimic

Mitocondrie

Spa]iu Neuron
sinaptic postsinaptic

Fig. 1.7. Reprezentarea schematic\ a unei sinapse neuro-neuronale.


(dup\ Porth, 1990)

Regiunea presinaptic\ este reprezentat\ de butonul sinaptic sau placa


sinaptic\ care este de fapt partea terminal\ a axonului (fibrei) presinaptice.
Butonul sinaptic con]ine dou\ structuri caracteristice cu rol `n
transmiterea impulsului:
1) numeroase vezicule sinaptice (10000-15000) `n interiorul c\rora se
g\sesc stoca]i mediatorii chimici implica]i `n transmiterea sinaptic\, mai ales
acetilcolina [i noradrenalina;

13
2) numeroase mitocondrii necesare form\rii ATP-ului, folosit `n resinteza
mediatorilor chimici.
Dac\ `n mezencefal se `ntlne[te un buton sinaptic pe celula
postsinaptic\, pe motoneuronii din coarnele ventrale ale m\duvei spin\rii se
termin\ cteva mii de butoni sinaptici - peste 5000 - (fig. 1.8), acoperind 40-80%
din suprafa]a lor, iar pe celula piramidal\ din scoar]a cerebral\ se termin\ pn\ la
10000 butoni sinaptici.

Fig. 1.8. Abunden]a de sinapse pe neuron.


(dup\ Constantin, 1998)

Spa]iul sinaptic sau fanta sinaptic\ este spa]iul de 200 cuprins `ntre
membrana presinaptic\ [i cea postsinaptic\. Este plin cu lichid extracelular [i
con]ine o re]ea filamentoas\ intersinaptic\ care ar reprezenta un sistem de ghidare
pentru moleculele de mediator chimic care str\bat spa]iul sinaptic.
Regiunea postsinaptic\ este partea diferen]iat\ a membranei [i
citoplasmei elementului postsinaptic (neuroni, mu[chi, gland\); prezint\ receptori
fa]\ de mediatorii chimici care ac]ioneaz\ prin intermediul spa]iului sinaptic.
Transmiterea excita]iei prin sinaps\ este un proces complex. Experien]ele
lui Loewi (1921-1926) au demonstrat rolul mediatorilor chimici `n transmiterea
excita]iei de la nervi la inim\ [i au pus bazele ipotezei media]iei chimice
parasimpatice printr-o substan]\ vagal\, care ulterior a fost identificat\ cu
acetilcolina. Acest cercet\tor a perfuzat o inim\ izolat\ de broasc\ cu ser
fiziologic care trecea printr-o alt\ inim\ izolat\.
Excitarea electric\ a nervului vag (X) care inerveaz\ prima inim\ (1) este
urmat\ dup\ pu]in timp de r\rirea contrac]iilor [i chiar oprirea contrac]iilor
ambelor inimi (1 [i 2). Deci, efectul excit\rii nervului vag care inerveaz\ inima 1
(donatoare) s-a transmis prin serul de perfuzie la inima 2. S-a demonstrat astfel c\
excitarea vagului elibereaz\ o substan]\ activ\, cu aceea[i influen]\ ca [i
impulsurile vagale, denumit\ substan]\ vagal\ (fig. 1.9).

14
Donator
(1)

Primitor
(2)

Fig. 1.9. Experien]a lui Loewi.

Prin numeroase cercet\ri recente [i datorit\ progreselor realizate `n


studiul proceselor biofizice ale membranelor animale, s-a stabilit c\ mecanismul
transmiterii sinaptice este foarte complex, la care particip\ att mediatorii chimici
(componenta biochimic\), ct [i poten]ialul de ac]iune (componenta biofizic\ a
transmiterii sinaptice). Rezumnd aceste date se poate afirma c\ transmiterea
sinaptic\ este format\ dintr-o succesiune de fenomene (fig. 1.10).

Fig. 1.10. Succesiunea proceselor biochimice desf\[urate la nivelul sinapsei


(dup\ Eckert, 1978, din Marcu, 1998).
1 - poten]ial de ac]iune presinaptic; 2 - influx de calciu `n butonul presinaptic;
3 - eliberarea mediatorului chimic prin exocitoz\; 4 - reac]ia mediatorului chimic cu
receptorii postsinaptici; 5 - cre[terea permeabilit\]ii membranei postsinaptice; 6 - generarea
poten]ialului de ac]iune postsinaptic.

15
Cnd poten]ialul de ac]iune ajunge la nivelul butonului terminal,
depolarizarea acestuia determin\ cre[terea permeabilit\]ii pentru Ca2+ [i Na+. Ionii
de Ca2+ p\trun[i `n butonul terminal se combin\ cu un receptor de calciu
calmodulina, determinnd apoi unirea veziculelor sinaptice din apropierea
membranei presinaptice. Fuziunea membranelor este urmat\ de eliberarea
mediatorului chimic con]inut `n veziculele sinaptice [i care prin exocitoz\ ajung
`n spa]iul sinaptic. Astfel, Ca2+ cupleaz\ poten]ialul de ac]iune cu eliberarea
mediatorului (Douglas [i Poisner, 1962, cita]i de H\ulic\, 2002). Dup\ golirea
con]inutului vezicular prin exocitoz\, membrana acesteia ar fi incorporat\ `n
structura membranei presinaptice, din care se vor forma noi vezicule `n care va fi
stocat mediatorul chimic sintetizat la nivelul somei, ct [i la nivelul butonilor
terminali (fig. 1.11).

Fig. 1.11. Ipoteza recicl\rii veziculare


(dup\ H\ulic\, 2002).

Mediatorul chimic traverseaz\ spa]iul sinaptic prin mi[care brownian\ [i


ajungnd la membrana postsinaptic\ se cupleaz\ cu receptorii specifici [i
formeaz\ un complex mediator-receptor.
Au loc modific\ri `n structura membranei postsinaptice, iar enzimele
hidrolitice din apropierea receptorilor desfac complexul mediator-receptor. ~n
felul acesta se produce inactivarea postsinaptic\ a mediatorilor chimici care,
desprin[i din complexul mediator-receptor sunt recapta]i par]ial de membrana
presinaptic\, `n vederea reutiliz\rii lor.
~n continuare, membrana postsinaptic\ genereaz\, `n func]ie de natura
mediatorului [i a receptorilor, dou\ tipuri de r\spunsuri:
1) poten]ialul postsinaptic excitator* este o depolarizare a membranei
determinat\ de cre[terea permeabilit\]ii pentru Na+ [i K+; poten]ialul de ac]iune se
propag\ `n momentul `n care depolarizarea atinge valoarea de prag;
2) poten]ialul postsinaptic inhibitor nu se propag\ [i apare prin hiper-
polarizare, ca urmare a cre[terii permeabilit\]ii postsinaptice pentru K+ [i Cl-, `n
timp ce permeabilitatea pentru Na+ nu se modific\; aceast\ hiperpolarizare face ca
membrana postsinaptic\ s\ fie mai pu]in excitabil\ la ac]iunea mediatorilor.
*
acetilcolina este mediatorul chimic `n sinapsele excitatorii.

16
Din cele expuse rezult\ c\ excita]ia [i inhibi]ia sunt cele dou\ procese
fundamentale ale activit\]ii sistemului nervos. Mecanismele inhibitorii sunt
obligatorii pentru desf\[urarea normal\ a activit\]ii nervoase, `mpiedicnd
stimularea excesiv\ [i prelungit\ a centrilor nervo[i.
Importan]a inhibi]iei pentru func]ionarea normal\ a sistemului nervos
central este demonstrat\ de urm\toarea experien]\ clasic\: injectarea ctorva mg
de stricnin\ unei broa[te este urmat\ de convulsii puternice care duc la moartea
animalului. Acest efect se explic\ prin faptul c\ stricnina blocheaz\ sinapsele
inhibitorii, f\r\ s\ afecteze sinapsele excitatorii.

1.3.2. Principalele caracteristici ale transmiterii sinaptice


Datorit\ modalit\]ii de cuplare a mecanismelor biochimice cu cele
biofizice, sinapsele prezint\ o serie de particularit\]i fiziologice.
1) Sinapsele realizeaz\ conectarea morfo-fiziologic\ a neuronilor `ntre ei
[i a motoneuronilor cu organele efectoare.
2) Conducerea unidirec]ional\ (unilateral\) a impulsului. A[a cum s-a
v\zut, `n fibrele nervoase izolate de centrii nervo[i impulsul este transmis `n
ambele sensuri. La nivelul sinapsei interneuronale impulsul este transmis
unidirec]ional, de la regiunea presinaptic\ spre regiunea postsinaptic\. Aceasta se
explic\ prin prezen]a mediatorului chimic numai `n butonii sinaptici ai fibrelor
presinaptice, care mediaz\ transmiterea poten]ialului de ac]iune la membrana
postsinaptic\. Se creeaz\ `n acest fel o polarizare func]ional\ care const\ `n
propagarea impulsului nervos `n sens centripet prin fibrele senzitive [i `n sens
centrifug prin fibrele motorii somatice [i vegetative, f\cnd posibil\ formarea
arcurilor reflexe. Acest fenomen a fost descris de Bell [i Magendie [i este
cunoscut `n fiziologie sub numele de polarizare dinamic\ a sinapselor.
3) ~ntrzierea sinaptic\. ~n timpul transmiterii sinaptice se consum\ un
timp (0,5-0,7 ms) necesar eliber\rii mediatorului chimic, difuz\rii acestuia prin
spa]iul sinaptic, inactiv\rii mediatorului chimic [i apari]iei poten]ialului de
ac]iune `n regiunea postsinaptic\. ~n consecin]\, conducerea printr-o re]ea
neuronal\ este cu att mai `nceat\ cu ct exist\ mai multe sinapse `n re]eaua
neuronal\. Aceast\ `ntrziere central\ poate ajunge pn\ la cteva zeci sau sute
de milisecunde, iar `n reflexele complexe realizate cu participarea scoar]ei
cerebrale la homeoterme poate ajunge la 0,5 s.
4) Fatigabilitatea sau oboseala sinaptic\ apare relativ repede ca urmare a
unui metabolism ridicat la acest nivel, ct [i din cauza sensibilit\]ii sinapsei la
hipoxie (oxigenul fiind necesar `n procesele biochimice implicate `n transmiterea
sinaptic\). Oboseala se produce la stimularea repetat\, cu o frecven]\ mare a
regiunii presinaptice, ceea ce duce la epuizarea rezervelor de mediatori din
butonul terminal. Prin instalarea oboselii se evit\ excesul de excitabilitate la
nivelul sinapsei. Fatigabilitatea reprezint\ un mecanism de protec]ie `mpotriva
unei hiperactivit\]i neuronale.
5) Facilitarea (poten]area) posttetanic\. Transmiterea unor impulsuri
prin sinaps\ u[ureaz\ trecerea ulterioar\ a unor noi impulsuri. Mic[orarea
rezisten]ei sinapselor ca rezultat al trecerii repetate a influxului nervos prin
sinaps\ se explic\ prin cre[terea excitabilit\]ii la acest nivel. De exemplu, dac\ `n

17
centrul nervos sosesc dou\ impulsuri nervoase la scurt timp, ele determin\ un
r\spuns mai mare dect simpla `nsumare a lor, deci primul impuls a facilitat
(u[urat) ac]iunea celui de-al doilea stimul. Acest fapt s-ar putea datora acumul\rii
de Ca2+ `n membrana presinaptic\, m\rind cantitatea de mediator chimic eliberat
`n spa]iul sinaptic. Facilitarea reprezint\ unul din mecanismele prin care neuronii
stocheaz\ informa]ia.

1.4. Func]iile fundamentale ale sistemului nervos


central (SNC)
Sistemul nervos central prezint\ dou\ func]ii fundamentale:
1) func]ia reflex\ sau de integrare a informa]iilor primite de la receptorii
periferici sau de la forma]iunile superioare ale sistemului nervos [i de generare a
unui impuls efector (func]ia motorie somatic\ [i visceral\);
2) func]ia de conducere a impulsurilor nervoase `n sens ascendent (c\i
senzitive) [i `n sens descendent (c\i motoare).

1.4.1. Activitatea reflex\ (de integrare) a sistemului nervos


Principala form\ de activitate a sistemului nervos central (SNC) este actul
reflex, definit ca o reac]ie specific\ involuntar\ a organismului la ac]iunea unui
stimul adecvat.
No]iunea de reflex a fost intuit\ de R. Descartes (1640) care explica
clipitul ca urmare a stimul\rii corneei, ca o activitate reflectat\ de creier asupra
nervilor care dirijeaz\ mu[chii; Prohaska (1797) a introdus termenul de reflex `n
fiziologie. Studiul reflexelor s-a realizat de c\tre numero[i fiziologi: Pflger,
Secenov - pe broasca spinal\ (`n secolul XIX), Sherrington [i Pavlov - pe cine (la
`nceputul secolului trecut), [.a.
~n prezent se apreciaz\ c\ actul reflex (reflexul) const\ `n transformarea
unui stimul senzitivo-senzorial specific `ntr-o reac]ie efectoare motorie sau
secretorie, cu participarea sistemului nervos central. Excep]ie de la aceast\ regul\
fac reflexele periferice de axon, cnd propagarea impulsurilor de la receptori se
face prin ramifica]iile axonului aferent care func]ioneaz\ [i ca fibr\ eferent\. De
asemenea, teoria neurogen\ a automatismului intestinal [i cardiac are la baz\
transmiterea excita]iei de la neuronii aferen]i spre cei eferen]i, f\r\ participarea
sistemului nervos central.
Prin intermediul reflexelor se realizeaz\ reac]iile adecvate ale
organismului (efectorilor) la ac]iunea unor stimuli externi, ct [i toate regl\rile
nervoase ale tuturor func]iilor.

1.4.1.1. Arcul reflex


Arcul reflex reprezint\ substratul morfologic al actului reflex, care
cuprinde urm\toarele p\r]i (fig. 1.12):
1) receptorul specific diferen]iat sau simpla termina]ie nervoas\ liber\;
2) calea aferent\, neuronul senzitiv situat `n ganglionul spinal (rahidian)
pentru nervii rahidieni [i ramul senzitiv al nervilor cranieni;

18
3) centrul nervos intranevraxial `n cazul reflexelor somatice, sau
extranevraxial `n cazul reflexelor vegetative;
4) calea eferent\ (motoneuronii) somatic\ sau vegetativ\;
5) organul efector - mu[chi somatic, `n cazul reflexelor somatice [i
mu[chi cardiac, mu[chi neted sau gland\ exocrin\ `n cazul reflexelor vegetative.

Substan]\ Substan]\ Receptor


cenu[ie alb\ Dorsal

Ggl.
spinal

Interneuron Ventral

Mu[chi

Ggl. spinal

Ggl. prevertebral

cenu[ie Ramuri
alb\ comunicante
Ggl. paravertebral
Receptor

Intestin

Fig. 1.12. Arcul reflex somatic (A) [i arcul reflex vegetativ (B)
(dup\ Marcu, 1998)

Experien]ele realizate pe animale demonstreaz\ c\ pentru realizarea unui


reflex este necesar\ integritatea anatomic\ [i fiziologic\ a tuturor p\r]ilor
componente ale arcului reflex.

19
Conexiunea dintre partea central\ a c\ii aferente (senzitive) [i
motoneuroni se poate stabili fie direct `n cazul reflexelor monosinaptice (de
exemplu reflexul miotatic), fie indirect, prin intermediul neuronilor de asocia]ie `n
cazul reflexelor polisinaptice.
Spre deosebire de arcul reflex mono- sau polisinaptic somatic, arcul
reflex vegetativ prezint\ pe traiectul c\ii eferente [i un neuron ganglionar. ~n felul
acesta, calea eferent\ este fragmentat\ `n dou\ segmente (pre- [i postganglionar).
Receptorii sunt forma]iuni periferice specializate, sensibile la stimuli
(varia]ia diverselor forme de energie - mecanic\, termic\, chimic\, electric\), pe
care le recep]ioneaz\ [i le transform\ `n impuls nervos cu modulare de frecven]\,
`n func]ie de intensitatea stimulilor. ~n prima etap\ stimulul duce la cre[terea
permeabilit\]ii ionice [i la depolarizarea membranei care se propag\ pn\ la
primul nod Ranvier, unde ia na[tere poten]ialul de ac]iune - expresia electric\ a
impulsului nervos.
Majoritatea receptorilor sunt specializa]i, ceea ce permite o sortare a
propriet\]ilor stimulilor, care `n acest caz poart\ numele de stimuli specifici sau
adecva]i.
Dup\ localizarea receptorilor, se disting receptori centrali, situa]i `n
diferite p\r]i ale sistemului nervos central (ex. gluco- sau termoreceptorii
hipotalamici) [i receptori periferici care primesc informa]iile din mediul extern
(exteroceptori), din organele interne (interoceptori) sau din aparatul musculo-
tendinos (proprioceptori).
Calea aferent\ este reprezentat\ de prelungirile dendritice [i axonice ale
neuronilor senzitivi (dendritele [i axonii neuronilor pseudounipolari din ganglionii
spinali sau ai neuronilor din ganglionii omologi ai nervilor cranieni). Neuronii
senzitivi asigur\ conducerea impulsurilor de excitare de la nivelul receptorilor
spre centrii nervo[i.
Centrii nervo[i integreaz\, stocheaz\ [i prelucreaz\ informa]iile primite
pe cale nervoas\ sau umoral\. Sunt forma]i din re]ele (agregate) neuronale mai
mult sau mai pu]in complexe, situate `n axul cerebro-spinal (SNC): substan]a
cenu[ie din coarnele ventrale ale m\duvei spin\rii, diferi]i nuclei specifici din
trunchiul cerebral, cerebel, scoar]a cerebral\. Centrii nervo[i reprezint\
ansambluri de neuroni conecta]i `ntre ei prin sinapse [i prezint\ un specific
func]ional [i sunt lega]i de o anumit\ func]ie din organism (ex. centrul respirator,
centrul degluti]iei, etc.). ~n consecin]\, exist\ at]ia centri nervo[i cte acte reflexe
realizeaz\ organismul pentru a-[i asigura adaptarea [i integrarea `n mediu.

1.4.1.2. Propriet\]ile centrilor nervo[i


Centrii nervo[i posed\ o serie de propriet\]i fundamentale ce ]in de
caracterele generale ale transmiterii sinaptice [i de organizarea func]ional\ a
arcului reflex.
Postdesc\rcarea (postac]iunea) sau desc\rcarea prelungit\ este o
proprietate a centrilor nervo[i care const\ `n desc\rcarea impulsurilor nervoase
prin neuronul eferent (motor) [i dup\ ce a `ncetat stimularea neuronului aferent
(senzitiv)(la un foc de pu[c\, centrul nervos r\spunde cu o salv\ de mitralier\).

20
Aceasta se explic\ prin ramifica]iile neuronului aferent, care stimuleaz\ succesiv
neuronii intercalari, astfel `nct la neuronii eferen]i ajung stimuli convergen]i la
diferite intervale de timp. La un stimul unic care ac]ioneaz\ asupra neuronului
aferent apare o multitudine de stimuli `n neuronul eferent. Postdesc\rcarea este
important\ pentru realizarea tetanosului fiziologic la mu[chiul striat, ca urmare a
stimul\rii neuronului aferent spinal; stimularea unic\ a neuronului eferent are ca
rezultat secusa muscular\.
Divergen]a asigur\ r\spndirea excita]iei, deoarece un neuron senzitiv
poate realiza leg\turi sinaptice cu mai mul]i neuroni motori (fig. 1.13).
Convergen]a asigur\ concentrarea influxului nervos interneuronal prin
leg\tura sinaptic\ realizat\ `ntre un singur neuron [i mai multe fibre nervoase
eferente. Convergen]a permite sumarea informa]iilor din diferite surse, iar
r\spunsul reprezint\ un efect integrat al informa]iilor primite.

Fig. 1.13. Tipuri de conexiuni interneuronale prin sinapse (dup\ Pintea, 1982).

Datorit\ convergen]ei [i divergen]ei, posibilit\]ile de interconexiune


neuronal\ sunt practic nelimitate. Confirmarea experimental\ a propriet\]ii de
convergen]\ este reflectat\ prin fenomenul de ocluzie central\ sau suprapunere
(fig. 1.14.). Astfel, excitarea supraliminar\ simultan\ a dou\ sau mai multe fibre
senzitive determin\ un r\spuns motor mai slab dect suma r\spunsurilor ob]inute
prin stimularea maximal\ succesiv\ a fibrelor senzitive. Aceasta se explic\ prin
aceea c\ o parte din neuronii motori sunt comuni celor dou\ fibre senzitive
vecine; neuronii motori comuni nu r\spund cu intensitate dubl\ atunci cnd sunt
stimula]i prin suprapunere, ci r\spund normal (legea tot sau nimic).
Suma]ia central\ se prezint\ sub dou\ forme de manifestare:
1) stimularea repetat\ a unei fibre aferente cu stimuli subliminari este
urmat\ de `nsumarea efectelor acestora la nivelul centrilor nervo[i - suma]ia `n
timp;

21
2) stimularea simultan\ a mai multor fibre aferente cu un stimul
subliminar, produce un r\spuns vizibil - suma]ia spa]ial\.

Fig. 1. 14. Explica]ia fenomenului de suma]ie spa]ial\ [i de ocluzie.


(dup\ Constantin, 1998)

Iradierea este o caracteristic\ a centrilor nervo[i care const\ `n


propagarea excita]iei printr-un num\r din ce `n ce mai mare de neuroni intercalari,
[i respectiv motoneuroni, pe m\sur\ ce cre[te intensitatea stimulului aplicat.
Experien]ele efectuate de Pflger pe o broasc\ spinal\ au stat la baza stabilirii
legilor iradierii reflexelor medulare, care eviden]iaz\ o reac]ie complex\ a
organismului prin complicarea arcurilor reflexe care includ un num\r din ce `n ce
mai mare de neuroni, odat\ cu cre[terea intensit\]ii stimulului (legea localiz\rii,
unilateralit\]ii, simetriei [i generaliz\rii).
Tonusul centrilor nervo[i const\ `n starea permanent\ de u[oar\ excitare
`n care se g\sesc de obicei. Tonusul centrilor motori este men]inut prin
impulsurile care sosesc permanent de la proprioceptorii din mu[chi; apoi, prin
fibrele eferente se transmit impulsuri slabe de excitare, datorit\ c\rora mu[chii `[i
men]in constant o stare de tonicitate. Sec]ionarea fibrelor centripete sau centrifuge
duce la pierderea tonusului muscular.
Inhibi]ia central\ (Secenov, 1862) realizeaz\ r\spndirea limitat\ a
excita]iei [i face posibil\ manifestarea normal\ a tuturor propriet\]ilor centrilor
nervo[i. Inhibi]ia este un proces activ care, prin efectele sale, este opus procesului
de excitare. Inhibi]ia se caracterizeaz\ prin sc\derea sau chiar blocarea oric\rei
activit\]i care se instaleaz\ brusc, avnd un rol de protec]ie asupra celulei
nervoase pe care o scoate temporar din func]ie. Pe lng\ inhibi]ia central\, care se
manifest\ la nivelul sistemului nervos central, `n cazul organelor inervate de
sistemul nervos vegetativ, excitarea nervului motor determin\ inhibi]ia
periferic\, de exemplu oprirea inimii la excitarea nervului pneumogastric,
oprirea (relaxarea) mi[c\rilor intestinale la excitarea nervului splanhnic.

22
1.4.1.3. Coordonarea reflexelor
~n sistemul nervos central are loc o interac]iune permanent\ `ntre cele
dou\ procese fundamentale ale activit\]ii nervoase: excita]ia [i inhibi]ia. Acest
echilibru func]ional are drept rezultat coordonarea activit\]ii centrilor nervo[i.
Astfel, `n centrii nervo[i au loc procese de coordonare, care sincronizeaz\
activitatea mu[chilor antagoni[ti (fig. 1.15). Reflexele antagonice de flexie [i de
extensie care au loc `n timpul mersului eviden]iaz\ cu claritate leg\turile
func]ionale dintre centri. Mu[chii antagoni[ti func]ioneaz\ coordonat: `n timp ce
un membru este ridicat de pe sol (flexie), cel\lalt membru asigur\ sprijinul
corpului (extensie). Aceasta se explic\ prin inerva]ia reciproc\ a centrilor
nervo[i: excitarea centrului flexorilor unui membru coincide cu inhibi]ia centrului
extensorilor aceluia[i membru. ~n centrii corespunz\tori ai celuilalt membru, se
observ\ procese de sens invers, respectiv inhibi]ia centrului flexorilor [i excitarea
centrului extensorilor. Aceast\ situa]ie a fost studiat\ de Vvedenski [i a fost
denumit\ de c\tre Sherrington coordonare reciproc\.

Fig. 1. 15. Schema inerva]iei reciproce a mu[chilor antagoni[ti


(dup\ Constantin, 1998).
1 - extensor; 2 - flexor; 3 - nerv aferent;
(+) - excitarea neuronilor motori;
(-) - inhibarea neuronilor motori.

Studiul activit\]ii reflexe a eviden]iat c\ la baza coordon\rii acesteia se


g\sesc fenomenele de induc]ie simultan\ [i de induc]ie consecutiv\ sau succesiv\
(Sherrington).
Induc]ia simultan\ se caracterizeaz\ prin faptul c\ starea de excita]ie a
unui centru nervos determin\ starea de inhibi]ie `n alt centru nervos, de exemplu:
centrul flexorilor [i centrul extensorilor.

23
Induc]ia consecutiv\ se caracterizeaz\ prin trecerea excita]iei `n inhibi]ie
(sau invers) [i are loc `n acela[i centru nervos. Induc]ia consecutiv\ poate fi:
- induc]ie pozitiv\, cnd inhibi]ia este `nlocuit\ de excita]ie;
- induc]ie negativ\, cnd excita]ia este `nlocuit\ de inhibi]ie.
~n coordonarea activit\]ii reflexe a sistemului nervos, un rol important `l
are [i proprietatea unor centri `ndep\rta]i de a cre[te excitabilitatea altor centri
dinamogenie (Brown-Squard). De exemplu, aplicarea cutanat\ a unui stimul
slab la un cine, nu determin\ nici un r\spuns; dac\ `ns\ concomitent cu acest
stimul se excit\ zona motorie corespunz\toare din scoar]a cerebral\, se produce o
reac]ie evident\ a animalului.
Fenomenul de dominan]\ are de asemenea o importan]\ deosebit\ `n
realizarea interrela]iilor dintre centrii nervo[i, care explic\ par]ial formarea
reflexelor condi]ionate. Dominan]a este starea de excita]ie temporar\ foarte
intens\ a unui centru nervos. Acest centru cap\t\ o situa]ie dominant\ `n sistemul
nervos central (scoar]a cerebral\) [i astfel poate intensifica [i atrage excita]ii
adresate altor centri. Se apreciaz\ c\ dominan]a se bazeaz\ pe atragerea excita]iei
`ntr-un centru dominant, `n dauna activit\]ii altor centri.
Studiul fiziologiei centrilor nervo[i demonstreaz\ c\ la nivelul acestora
are loc nu numai o simpl\ propagare a impulsurilor, ci [i ajustarea lor, `nct
reflexele cap\t\ un caracter adecvat, iar centrii nervo[i `ndeplinesc o func]ie
integrativ\.

1.4.1.4. Clasificarea reflexelor


Principalele criterii dup\ care sunt clasificate reflexele sunt: num\rul de
neuroni care particip\ la realizarea lor, tipul de receptori stimula]i, localizarea
centrului nervos `n sistemul nervos central, tipul efectorului, caracterul mo[tenit
sau dobndit al acestora.
Dup\ num\rul de neuroni care particip\ la realizarea reflexelor, acestea
sunt:
- reflexe monosinaptice sau miotatice la care arcul reflex este simplu,
format din doi neuroni, respectiv neuronul senzitiv situat `n ganglionul spinal [i
neuronul motor situat `n coarnele ventrale ale m\duvei spin\rii (reflexul de flexie,
extensie, etc);
- reflexe polisinaptice, la care arcul reflex este format din neuronul
senzitiv [i neuronul motor, `ntre care se intercaleaz\ unul sau mai mul]i neuroni
de asocia]ie; `n felul acesta se produc reac]ii adecvate necesare adapt\rii
organismului la mediu.
~n func]ie de tipul receptorilor stimula]i se deosebesc:
- reflexe exteroceptive, determinate de stimularea exteroceptorilor
reflexe tactile, termice, dureroase, vizuale, auditive [.a.;
- reflexe interoceptive, determinate de stimularea interoceptorilor -
reflexe baroreceptoare, chemoreceptoare, gastrointestinale, respiratorii, [.a.;
- reflexe proprioceptive pornite de la proprioceptori - reflexe miotatice,
osteotendinoase, [.a.

24
Dup\ localizarea centrilor nervo[i deosebim:
- reflexe medulare;
- reflexe bulbare;
- reflexe protuberan]iale;
- reflexe mezencefalice etc.
Dup\ tipul efectorului care realizeaz\ actul reflex se deosebesc:
- reflexe somatice la care efectorul este musculatura scheletic\;
- reflexe vegetative la care efectorul este reprezentat de musculatura
neted\ [i glandele corespunz\toare.
Dup\ caracterul mo[tenit sau dobndit, reflexele se `mpart `n:
- reflexe necondi]ionate - sunt cele `nn\scute, invariabile [i caracteristice
speciei;
- reflexe condi]ionate - sunt dobndite `n timpul vie]ii individuale prin
condi]ionare, cu participarea scoar]ei cerebrale [i au rol `n adaptarea permanent\ a
organismului la condi]iile mereu schimb\toare ale mediului.

1.4.2. Func]ia de conducere


Aceast\ func]ie se realizeaz\ prin substan]a alb\, format\ din fascicule [i
cordoane de fibre nervoase.
C\ile de conducere realizeaz\ transmiterea impulsurilor nervoase `n
sistemul nervos central, `n sens ascendent sau descendent. Deoarece majoritatea
c\ilor de conducere sunt lungi [i str\bat toate forma]iunile sistemului nervos
central, ele vor fi prezentate separat.

1.4.2.1. Conducerea ascendent\ (senzitiv\)


Conducerea impulsurilor de la receptori spre forma]iunile superioare ale
sistemului nervos central, inclusiv scoar]a cerebral\, se face prin c\i ascendente
specifice [i nespecifice.
A. C\ile ascendente specifice (fig. 1.16) conduc impulsurile senzitive,
avnd rol `n discriminarea fin\ a stimulilor [i se proiecteaz\ `ntr-o zon\ strict
localizat\ din scoar]a cerebral\. Aceste c\i sunt formate din trei neuroni localiza]i
`n ganglionul spinal, m\duva spin\rii (sau bulb) [i talamus. Este foarte important
c\ axonii neuronilor din ganglionul spinal nu urc\ niciodat\ pn\ la centrii
nervo[i superiori (inclusiv scoar]a cerebral\); impulsurile ajung la centrii superiori
prin intermediul neuronilor de asocia]ie. Neuronul spinal (I) este `n leg\tur\ prin
dendrite cu receptori specializa]i [i prin axon face leg\tura cu cel de al II-lea
neuron. Acesta este situat `n coarnele dorsale ale m\duvei spin\rii `n cazul
sensibilit\]ii exteroceptive [i proprioceptive incon[tiente [i `n bulb (nucleul Goll
[i Burdach) pentru sensibilitatea tactil\ fin\ [i proprioceptiv\ con[tient\. Axonii
apar]innd neuronului II intr\ `n constitu]ia lemniscului medial (panglica Reil), la
care se adaug\ [i axonii apar]innd nervilor cranieni senzitivi, pn\ la talamus,
unde se face sinapsa cu neuronul III. Axonii acestor neuroni ajung la scoar]a
cerebral\ unde fac sinaps\ cu neuronii corticali din zonele senzitive specifice.

25
Fig. 1. 16. C\ile medulare de conducere a sensibilit\]ii, cu originea [i proiectarea lor
(dup\ Constantin, 1998).

Principalele c\i corticopete sunt fasciculele gracilis (Goll) [i cuneatus


(Burdach), situate `n cordoanele dorsale ale m\duvei [i reprezint\ a[a-numita cale
medulo-bulbo-talamo-cortical\. Prin aceste fascicule ce sunt formate din axoni
ai neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I), care sinapseaz\ cu cel de al II-lea
neuron `n nucleii Goll [i Burdach din bulb, se transmit impulsuri tactile [i
sensibilitatea proprioceptiv\. Axonii celui de al II-lea neuron fac o `ncruci[are la
nivelul bulbului, decusa]ia senzitiv\, apoi formeaz\ panglica Reil (sau
lemniscul medial) care continu\ calea pn\ la talamus. Aici are loc sinapsa, iar
axonii celui de al III-lea neuron ajung la scoar]a cerebral\.
Tot din categoria c\ilor corticopete fac parte fasciculele spino-talamice
laterale (situate `n cordonul lateral) [i ventrale (situate `n cordonul ventral al
m\duvei). Axonii neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I) fac sinaps\ `n

26
substan]a cenu[ie a vrfului cornului dorsal cu neuronul II. Prelungirile axonice
ale neuronului II se `ncruci[eaz\ cu cele de pe partea opus\, trecnd prin comisura
cenu[ie ventral\, intr\ `n cordoanele laterale, respectiv ventrale ale m\duvei [i
formeaz\ fasciculele spino-talamice propriu-zise. Fasciculele spino-talamice se
termin\ `n talamus, unde fac sinaps\ cu neuronul III, care ajunge pn\ la scoar]a
cerebral\. Aceste fascicule transmit impulsurile termice [i dureroase de partea
opus\ a corpului.
Sensibilitatea specific\, prin elaborare cortical\, d\ na[tere senza]iilor
care reprezint\ acte elementare de con[tiin]\.
C\ile cerebelipete sunt reprezentate de fasciculul spino-cerebelos direct
(Flechsig) [i spino-cerebelos `ncruci[at (Gowers).
Fasciculul spino-cerebelos dorsal direct (Flechsig) ocup\ partea latero-
dorsal\ a cordoanelor laterale. Prelungirile axonice ale neuronilor din ganglionul
spinal (neuronul I) fac sinaps\ cu celulele din coloana Clarke, situat\ la baza
coarnelor dorsale, de aceea[i parte (neuronul II). Axonii celui de al II-lea neuron
formeaz\ fasciculul propriu-zis [i ajung f\r\ `ntrerupere prin pedunculii
cerebelo[i posteriori la neuronii din scoar]a cerebeloas\ (neuronul III), unde aduce
impulsuri de la receptorii musculari [i tendino[i ai membrelor. Printr-o alt\
sinaps\ din oliva cerebeloas\ (neuronul IV), impulsurile pot ajunge, trecnd prin
pedunculul cerebelos anterior, la talamus. Aici are loc urm\toarea sinaps\, iar
axonii neuronului V ajung la scoar]a cerebral\ (calea medulo-cerebelo-talamo-
cortical\). Este foarte bine dezvoltat la copitate.
Fasciculul spino-cerebelos ventral `ncruci[at (Gowers) este situat `n
cordonul lateral, opus celulelor de origine. Axonii neuronilor din ganglionul
spinal (I) fac sinaps\ cu neuronul II situat `n coarnele dorsale, de aceea[i parte.
Axonii neuronului II se `ncruci[eaz\ cu cei de pe partea opus\ `n comisura
cenu[ie a m\duvei, p\trund `n cordonul lateral [i formeaz\ fasciculul propriu-zis.
Acesta str\bate bulbul [i ajunge, prin pendunculii cerebelo[i anteriori, la scoar]a
cerebeloas\, unde transmite impulsuri de la musculatura abdomenului. De aici
impulsurile pot ajunge la scoar]a cerebral\ pe o cale analoag\ celei descrise la
fasciculul precedent.
B. C\ile ascendente nespecifice sunt reprezentate de sistemul reticulat
activator ascendent (S.R.A.A.) situat `n substan]a reticulat\ bulbo-ponto-
mezencefalic\. Aceste c\i nu conduc impulsuri specifice, ci impulsuri nespecifice
(senzitive, viscerale, senzoriale) [i difuze, integrate la nivelul substan]ei reticulate,
care str\bat un num\r mare de sinapse [i ajung la scoar]a cerebral\. Impulsurile se
r\spndesc nespecific pe `ntreaga scoar]\, avnd rolul de a produce starea de
excitabilitate crescut\, difuz\ [i nespecific\ `n scoar]\, necesar\ men]inerii st\rii
de veghe.

1.4.2.2. Conducerea descendent\ (motoare)


C\ile descendente sau motoare sunt formate din axoni ai neuronilor din
diferite forma]iuni ale sistemului nervos central: emisferele cerebrale, cerebel,
talamus, [.a. Impulsurile eferente se transmit spre motoneuronii medulari [i a
omologilor s\i cranieni - calea comun\ final\ prin care se realizeaz\ motilitatea
voluntar\, tonusul musculaturii scheletice [i coordonarea activit\]ii musculare.
C\ile descendente pot fi grupate, `n mod conven]ional, `n c\i piramidale
sau corticospinale [i c\i extrapiramidale (fig. 1.17).

27
Fig. 1.17. C\ile medulare de conducere a motilit\]ii, cu originea [i termina]iile lor
(dup\ Constantin, 1998).

A. C\ile descendente piramidale sunt formate din axonii neuronilor


piramidali mari (celulele Betz), situa]i `n zonele motorii ale scoar]ei cerebrale.
Ele nu fac sinaps\ `n traiectul lor dect cu motoneuronii spinali.
Conducerea piramidal\ este principala cale motorie care asigur\
executarea mi[c\rilor fine [i voluntare rapide, `n circumstan]e neprev\zute.
Dezvoltarea c\ilor piramidale este maxim\ la mamiferele evoluate (la
maimu]e [i om), `n care caz 75% din fibrele piramidale se termin\ `n m\duva
toracic\ [i doar 25% ajung `n m\duva sacrat\. La cal, fasciculele piramidale sunt
pu]in dezvoltate, iar la rumeg\toare [i la porc acestea ajung pn\ `n partea caudal\
a m\duvei cervicale.

28
Fasciculul piramidal direct (Trk). Axonii neuronilor corticali
traverseaz\ capsula intern\ a emisferelor cerebrale, apoi pedunculul cerebral de
aceea[i parte, protuberan]a [i bulbul. Fasciculul piramidal direct ajunge `n
m\duva spin\rii `n cordonul ventral. La nivelul m\duvei are loc `ncruci[area
acestor fibre la fiecare metamer medular, f\cnd leg\tura sinaptic\ cu
motoneuronii din coarnele ventrale de pe partea opus\. Se pare c\ acest fascicul
nu se `ntlne[te dect la maimu]e [i om.
Fasciculul piramidal `ncruci[at are acela[i traseu ca fasciculul precedent
pn\ la bulb. Aici, axonii se `ncruci[eaz\ cu cei de pe partea opus\ la nivelul
piramidelor (decusa]ia piramidelor). ~n m\duv\ fasciculul este localizat `n
cordonul lateral; sinapsa se face cu motoneuronii din coarnele ventrale, de
aceea[i parte cu pozi]ia lui `n m\duv\, prin intermediul neuronilor de asocia]ie.
B. C\ile extrapiramidale au neuronii de origine `n scoar]a cerebral\ [i
urmeaz\ alt\ cale dect calea piramidal\ pentru a ajunge `n m\duva spin\rii.
Aceste c\i prezint\ pe parcurs numeroase relee sinaptice `n diferi]i nuclei din
sistemul nervos central (corpii stria]i, mezencefal, punte [i bulb). Unii din ace[ti
nuclei reprezint\ originea unor fascicule apar]innd sistemului extrapiramidal,
care asigur\ realizarea mi[c\rilor involuntare.
Axonii celulelor corticale se `ndreapt\ astfel pe c\i polisinaptice spre
diver[i nuclei subcorticali, formnd c\ile extrapiramidale. Importan]a c\ilor
extrapiramidale este foarte mare la animale, comparativ cu c\ile piramidale.
Fasciculul rubro-spinal (releu sinaptic `n nucleul ro[u). Axonii neuronilor
situa]i `n nucleul ro[u ies din acest nucleu situat `n pedunculii cerebrali [i se
`ncruci[eaz\, chiar `n mezencefal, cu cei de partea opus\ (decusa]ia Forel),
dup\ care traverseaz\ puntea [i bulbul, ajungnd la m\duva spin\rii `n cordoanele
laterale. Prin fasciculul rubro-spinal se transmit impulsurile nervoase sosite de la
cerebel [i corpii stria]i spre motoneuronii medulari. Acest fascicul este foarte
dezvoltat la mamiferele inferioare, la care reprezint\ principala cale motoare; este
mai vechi din punct de vedere filogenetic comparativ cu sistemul piramidal.
Fasciculele vestibulo-spinale (direct [i `ncruci[at) `[i au originea `n
nucleul vestibular (Deiters) din bulb. Neuronii din nucleul Deiters fac sinaps\, pe
de o parte, cu axonii neuronilor din ganglionul Scarpa de pe traiectul nervilor
vestibulari; pe de alt\ parte, fibrele lui fac leg\tura direct, sau prin intermediul
neuronilor de asocia]ie, cu motoneuronii din coarnele ventrale ale m\duvei.
Fasciculul vestibulo-spinal transmite impulsuri de la labirint [i cerebel, avnd un
rol important `n men]inerea echilibrului [i a tonusului muscular.
Fasciculul reticulo-spinal `[i are originea `n substan]a reticulat\, fiind
conectat cu motoneuronii din coarnele ventrale. Transmite impulsuri de la corpii
stria]i, cerebel [i nucleul ro[u.
Fasciculul tecto-spinal `[i are originea `n tuberculii cvadrigemeni
anteriori. ~n m\duv\, axonii neuronilor de origine fac sinaps\ cu motoneuronii din
coarnele ventrale, direct sau prin neuronii de asocia]ie. Transmite impulsuri legate
de excita]iile vizuale [i/sau acustice.

29
1.5. Fiziologia principalelor forma]iuni ale sistemului
nervos central (SNC)
La vertebrate, sistemul nervos este reprezentat de structuri (forma]iuni) de
mare complexitate, care asigur\ coordonarea [i adaptarea func]iilor organismului
prin reac]ii vegetative homeostatice [i acte reflexe simple sau acte complexe de
comportament.
Sistemul nervos este `mp\r]it, `n mod conven]ional, dup\ mai multe
criterii morfologice [i func]ionale.
~n primul rnd deosebim un sistem nervos central (SNC), care cuprinde
m\duva spin\rii situat\ `n canalul rahidian [i encefalul (creierul) situat `n cutia
cranian\, precum [i un sistem nervos periferic care cuprinde ansamblul
prelungirilor nervoase (nervii) senzitive [i motoare, care direct sau indirect, sunt
`n leg\tur\ cu sistemul nervos central.
Centrii nervo[i [i c\ile de conducere care realizeaz\ sensibilitatea
senzitivo-senzorial\ [i activitatea motorie somatic\, necesare integr\rii
organismului `n mediul `nconjur\ror, formeaz\ sistemul nervos de rela]ie
(somatic); centrii nervo[i [i c\ile de conducere care regleaz\ func]iile vitale
(digestie, circula]ie, respira]ie, excre]ie) formeaz\ sistemul nervos vegetativ
(impropriu numit autonom). Sistemul nervos vegetativ realizeaz\ leg\tura
dintre organe, func]ionnd `n strns\ leg\tur\ cu sistemul endocrin. Este
important faptul c\ numai p\r]ile periferice ale sistemului nervos vegetativ
(fibrele eferente simpatice [i parasimpatice cu ganglionii periferici) sunt separate
de c\ile somatice.
~n diferite forma]iuni ale sistemului nervos central, corpii neuronilor
formeaz\ substan]a cenu[ie, iar prelungirile acestora formeaz\ substan]a alb\,
organizat\ `n fascicule [i cordoane. ~n sistemul nervos central se g\sesc, pe lng\
neuroni, numeroase celule diferen]iate (celule gliale sau astrocite), `n raport de
1/10, cu rol de sus]inere, intersti]ial (trofic) [i metabolic, de producere a mielinei,
care formeaz\ o structur\ special\ numit\ nevroglie. Astrocitele formeaz\ o
barier\ `ntre capilarele sangvine [i neuronii sistemului nervos central, denumit\
bariera hematoencefalic\.

1.5.1. M\duva spin\rii


M\duva spin\rii `ndepline[te dou\ func]ii: func]ia de centru reflex,
realizat\ prin neuronii localiza]i `n substan]a cenu[ie a m\duvei [i func]ia de
conducere, realizat\ prin fibrele nervoase ale substan]ei albe.
Fiziologia m\duvei spin\rii are ca substrat structura anatomic\ prezentat\
`n fig. 1.18. ~n sec]iune transversal\, m\duva prezint\ `n interior o zon\ de
substan]\ cenu[ie `n forma literei H, care con]ine corpurile neuronilor, iar la
periferie o zon\ de substan]\ alb\, format\ din fibre nervoase.
Substan]a cenu[ie prezint\ `n partea dorsal\ dou\ coarne (coloane)
dorsale, `n partea ventral\ dou\ coarne (coloane) ventrale, iar `n regiunea dorsal\
[i lombar\ superioar\ se disting coarnele laterale (locul de origine a fibrelor
vegetative simpatice).

30
Fig. 1. 18. Sec]iune transversal\ prin m\duva spin\rii (dup\ Parhon, 1967).

Leg\tura m\duvei spin\rii cu periferia (receptori [i efectori) se face prin


nervii rahidieni mic[ti, care corespund cu structura segmentar\ a m\duvei [i a
vertebrelor al\turate: 8 cervicale, 12 toracice (dorsale), 5 lombare [i 5 sacrale.
Nervii rahidieni au o distribu]ie segmentar\ (metameric\), f\cnd
leg\tura cu o anumit\ zon\ cutanat\ (dermatom), muscular\ (miotom) [i
visceral\. Fiecare nerv rahidian rezult\ din unirea r\d\cinii dorsale (senzitive)
medulare [i a r\d\cinii ventrale (motoare) a m\duvei.
R\d\cinile dorsale sunt formate din axonii neuronilor pseudounipolari
din ganglionul spinal (rahidian) situat pe traiectul lor. Ace[ti axoni vor sinapsa `n
coarnele dorsale ale m\duvei sau `n bulb pentru a forma fasciculele ascendente
senzitive, sau vor intra `n conexiuni sinaptice - direct sau mai ales prin
intermediul neuronilor de asocia]ie - cu motoneuronii din coarnele ventrale
medulare.
R\d\cinile ventrale sunt reprezentate de prelungirile axonice ale
neuronilor multipolari din coarnele ventrale medulare. Prin ace[ti motoneuroni se
transmit impulsuri centrifuge spre musculatura striat\.
Semnifica]ia fiziologic\ a r\d\cinilor m\duvei spin\rii este exprimat\
prin legea lui Bell-Magendie: r\d\cinile dorsale sunt senzitive [i conduc
impulsurile nervoase de la periferie spre centrii nervo[i (centripet), iar r\d\cinile
ventrale sunt motoare [i conduc impulsurile de la centrii nervo[i spre periferie
(centrifug). Aceste rezultate au fost confirmate prin cercet\ri experimentale de
excitare, sec]ionare, degenerescen]\ - regenerare a r\d\cinilor [i mai recent prin
investiga]ii electrofiziologice.
R\d\cinile m\duvei spin\rii (dorsal\ [i ventral\) se unesc `n interiorul
canalului vertebral, formnd nervii rahidieni mic[ti, `n num\r de 30-31 perechi, cu
distribu]ie segmentar\ (metameric\).

31
S-a stabilit c\ num\rul fibrelor senzitive care ajung la m\duv\ este mai
mare dect num\rul fibrelor motorii (principiul convergen]ei). Deci, un neuron
motor constituie calea terminal\ comun\ pentru impulsurile care sosesc de la
diferi]i receptori. Sherrington a comparat aceast\ situa]ie cu o plnie `n care se
adun\ numeroase impulsuri, dar care are o singur\ ie[ire. ~n acest fel, unele
impulsuri devin predominante, iar altele subordonate.

1.5.1.1. Func]ia de centru reflex


Func]ia reflex\ a m\duvei spin\rii se produce cu participarea grupelor de
neuroni din substan]a cenu[ie, constitui]i `n nuclei sau centri nervo[i. La nivelul
centrilor se `nchid arcuri reflexe simple sau complexe. Centrii medulari sunt
reprezenta]i prin motoneuronii somatici din coarnele ventrale [i motoneuronii
vegetativi din coarnele laterale. Centrii medulari au o dispozi]ie metameric\,
`ntocmai ca [i aceea a nervilor rahidieni.
Localizarea centrilor medulari s-a realizat prin sec]ion\ri totale,
hemisec]iuni ale m\duvei la diferite niveluri, distrugerea unor centri, stimul\ri
directe, sec]ionarea r\d\cinilor [i stimularea capetelor ob]inute.
Activitatea reflex\ a m\duvei spin\rii se studiaz\ pe animalul spinal,
ob]inut prin separarea (sec]ionarea) m\duvei de encefal. ~ntr-o prim\ faz\ dup\
aceast\ opera]ie, animalul nu reac]ioneaz\ la stimuli - este starea de [oc spinal,
dup\ care treptat se restabilesc reflexele medulare.
De asemenea, func]iile m\duvei spin\rii au fost studiate [i prin extirparea
m\duvei. S-a constatat c\ extirparea m\duvei mai jos de segmentele cervicale
determin\ paralizia `ntregii musculaturi a corpului `n afar\ de cea a capului,
gtului [i diafragmei (la nivelul vertebrelor 3-5 cervicale se g\se[te centrul
contrac]iei diafragmei). Se tulbur\ termoreglarea, iar golirea reflex\ a vezicii
urinare [i a intestinului nu se mai produce. ~n schimb, se p\streaz\ func]iile vitale
(circula]ie, respira]ie, digestie [i excre]ie), fapt explicat prin func]ia de
compensare realizat\ de segmentele superioare ale sistemului nervos central [i
prin reglare hormonal\. Dealtfel, este cunoscut c\ nu exist\ reflexe medulare
pure; `n condi]ii normale activitatea reflex\ a m\duvei este supus\ influen]ei
segmentelor superioare ale sistemului nervos central, de exemplu reflexele spinale
(mic]iunea, defecarea) sunt inhibate de scoar]a cerebral\.
Se poate trage concluzia c\ la nivelul m\duvei spin\rii se g\sesc centrii
nervo[i ai unor importante reflexe somatice [i vegetative (viscerale).
Reflexele somatice medulare sunt de dou\ categorii:
1) monosinaptice sau elementare;
2) polisinaptice sau complexe.
Reflexele monosinaptice au la baz\ doi neuroni [i o singur\ sinaps\ la
nivelul m\duvei (fig. 1.19.). Din categoria reflexelor somatice monosinaptice fac
parte reflexele miotatice sau osteo-tendinoase. Excitantul fiziologic specific al
acestor reflexe este cre[terea tensiunii tendonului muscular (`ntinderea); rolul
acestor reflexe este de a men]ine tonusul muscular necesar pentru asigurarea
posturii (pozi]ia ortostatic\) [i `n actele motorii antigravita]ionale. Reflexele
miotatice, datorit\ structurii bineuronale, au o perioad\ de laten]\ scurt\, nu

32
iradiaz\ [i nu prezint\ fenomenele de postdesc\rcare, suma]ie, ocluzie [i
adaptarea receptorilor la `ntindere. Din categoria reflexelor miotatice fac parte:
reflexul rotulian (extensia gambei pe coaps\), reflexul achilean (extensia labei
piciorului pe gamb\).

Ac
Presiune

Flexie

Fig. 1.19. Reflexul miotatic rotulian (dup\ Ruckebusch, 1991).

Reflexele polisinaptice au la baz\ dou\ sau mai multe sinapse


interneuronale [i au o importan]\ deosebit\ pentru supravie]uirea organismului.
Din aceast\ categorie fac parte reflexele de flexie (nociceptiv sau de ap\rare), de
extensie simpl\ [i `ncruci[ate, reflexele cutanate, ct [i reflexele complexe: de
sc\rpinat, de [tergere [i de p\[ire, legate de sta]iune [i locomo]ie (mers [i
alergare). Perioada de laten]\ a reflexelor polisinaptice este mare (zeci de
milisecunde) [i, `n func]ie de intensitatea stimulilor, prezint\ fenomenele de
iradiere, postdesc\rcare, suma]ie, induc]ie.
Toate reflexele descrise eviden]iaz\ realizarea la nivelul m\duvei a unor
reflexe motorii complexe [i coordonate denumite func]ia integrativ\ a m\duvei
spin\rii.
Reflexele vegetative medulare sunt reflexele de mic]iune, defeca]ie,
erec]ie [i ejaculare, cu originea `n centrii nervo[i lombo-sacra]i.
~n m\duva spin\rii se g\sesc [i centrii vasomotori: vasoconstrictori `n
regiunea dorso-lombar\ [i centrii vasodilatatori `n regiunea sacrat\, controla]i de
bulb [i hipotalamus.
~n regiunea cervico-dorsal\ se g\sesc centrii nervo[i cardio-acceleratori,
iar `n regiunea toraco-lombar\ se g\sesc centrii nervo[i sudorali, pilomotori [i

33
centrii inhibitori ai intestinului sub]ire (D6 - L1) [i ai colonului (L2 - L4)(determin\
relaxarea acestora).
Toate reflexele vegetative sunt influen]ate de centrii nervo[i bulbari,
hipotalamici [i corticali.

1.5.1.2. Func]ia de conducere


Func]ia de conducere a m\duvei spin\rii se realizeaz\ prin substan]a alb\
format\ din fibre nervoase mielinizate unite `n fascicule [i cordoane (fig. 1.20).
Fasciculele reprezint\ ansambluri de fibre care fac leg\tura `ntre m\duva spin\rii
[i forma]iunile superioare ale sistemului nervos central (c\ile lungi), ct [i `ntre
diferite etaje ale m\duvei (c\ile scurte).

Fig.1.20. Topografia c\ilor de conducere a sensibilit\]ii [i motilit\]ii `n m\duva spin\rii


la cine (dup\ Dyce, [i colab. 1987, din Constantin, 1998).
I - Cordoane dorsale; II - Cordoane laterale; III - Cordoane ventrale;
1 - fasciculul Goll (gracilis); 2 - fasciculul Burdach (cuneatus); 3 - fasciculul cortico-
spinal lateral; 4 - fasciculul rubro-spinal; 5 - fasciculul spino-cerebelos dorsal (direct);
6 - fasciculul spino-cerebelos ventral (`ncruci[at); 7 - fasciculul spino-talamic lateral;
8 - fibre ale aparatului elementar; 9 - fasciculul spino-talamic ventral; 10 - fasciculul
cortico-spinal (s\ge]ile punctate indic\ `ncruci[area c\ilor piramidale ); 11 - fasciculul
vestibulo-spinal; 12 - fisura median\ ventral\; 13 - [an]ul median dorsal.

C\ile lungi cuprind fascicule ascendente (senzitive) [i descendente


(motoare) [i au fost tratate la subtitlul 1.4.2.
C\ile scurte (de asocia]ie) sau fasciculele spino-spinale, situate `n
apropierea substan]ei cenu[ii formeaz\ `n principal a[a numitele fascicule
fundamentale: ventral, lateral [i dorsal. Aceste fascicule realizeaz\ leg\turile
dintre centrii metamerici [i au neuronii de origine `n substan]a cenu[ie medular\,
dup\ care p\trund `n substan]a alb\, realiznd un traseu ascendent sau descendent
[i reintr\ `n substan]a cenu[ie.

34
1.5.2. Trunchiul cerebral
Trunchiul cerebral este format din bulbul rahidian, protuberan]\ (puntea
Varoli) [i mezencefal; face leg\tura `ntre m\duva spin\rii [i creierul propriu-zis
(cerebelul, diencefalul [i emisferele cerebrale). Sub aspect fiziologic, asigur\
realizarea reflexelor somatice de orientare, redresare [i men]inere a echilibrului,
ct [i a reflexelor vegetative legate de reglarea respira]iei, circula]iei [i digestiei.

1.5.2.1. Bulbul rahidian


Bulbul rahidian continu\ m\duva spin\rii dincolo de gaura occipital\
prezentnd asem\n\ri morfo-fiziologice cu aceasta. Astfel, substan]a alb\ este
dispus\ la exterior, iar cea cenu[ie la interior. Cordoanele dorsale medulare se
continu\ la nivelul bulbului cu pedunculii cerebelo[i posteriori, prin care se face
leg\tura cu cerebelul. Leg\turile bulbului cu organele periferice se realizeaz\ prin
perechile de nervi cranieni, omologi ai nervilor rahidieni (n. glosofaringian IX;
n. pneumogastric X; n. spinal XI [i n. hipoglos XII), prin care se realizeaz\,
cu participarea centrilor corespunz\tori, o activitate reflex\ complex\.
Forma]iunile cenu[ii omoloage (echivalente) ale bulbului sunt: nucleul nervului
hipoglos (XII), nucleul solitar [i ambiguu format din celule motorii ale n.
glosofaringian (IX), n. vag sau pneumogastric (X), n. spinal sau accesoriu (XI) [i
o parte din nucleul senzitiv al nervului vestibular (fig. 1.21).

Fig. 1.21. Originea nervilor cranieni (dup\ Parhon, 1967).


A-originea nervilor senzitivi; B-originea nervilor motori.

35
Datorit\ decusa]iilor senzitive (panglica Reil) [i motoare (fasciculele
piramidale), se produce o fragmentare a substan]ei cenu[ii din bulb `n nuclei
sau insule.
Substan]a cenu[ie este structurat\ `n nucleii Goll [i Burdach, olivele
bulbare, substan]a reticulat\ bulbar\ [i nucleii de origine ai nervilor cranieni.
Reflexele somatice bulbare se realizeaz\ cu participarea nucleilor olivari
[i vestibulari (Deiters).
Bulbul are un rol important `n men]inerea reflex\ a tonusului musculaturii
trunchiului, membrelor [i globilor oculari. Impulsurile aferente pornesc de la
proprioceptorii din mu[chi [i tendoane [i ajung pe c\i aferente la centrii
vestibulari bulbari, de aici la motoneuronii medulari [i apoi pe cale eferent\ la
mu[chi.
Starea de contrac]ie u[oar\ a musculaturii scheletice (tonusul muscular)
are rol fiziologic deosebit - `nvinge for]a gravita]iei [i men]ine echilibrul corpului.
~n pozi]ia `n picioare (ortostatism), tonusul este foarte evident la mu[chii
extensori ai membrelor, la mu[chii care `ndreapt\ coloana vertebral\, mu[chii
care sus]in capul [i gtul, care `nchid maxilarele [i deschid ochii. Controlul
tonusului muscular prin centrii bulbari se face prin impulsuri aferente labirintice,
vizuale, proprioceptive, sau chiar exteroceptive.
Rolul nucleului Deiters (principalul nucleu vestibular) `n men]inerea
tonusului muscular este eviden]iat cu ajutorul rigidit\]ii de decerebrare
(Sherrington). La animalul bulbo-spinal, decerebrat prin sec]ionarea transversal\
a trunchiului cerebral `ntre bulb [i mezencefal, separnd nucleul Deiters de
nucleul ro[u din mezencefal, apare o stare denumit\ rigiditate de decerebrare
(fig. 1.22). Aceast\ stare se manifest\ printr-o exagerare a tonusului mu[chilor
extensori ai capului, ai cozii [i ai membrelor, stare numit\ opistotonus
(caricatura sta]iunii `n picioare sau capr\ de t\iat lemne). Dac\ se separ\
nucleul Deiters de m\duva spin\rii, dispare rigiditatea de decerebrare, de unde
rezult\ c\ de la nucleul Deiters pleac\ spre motoneuronii medulari impulsuri de
facilitare a tonusului muscular al extensorilor.
Deoarece rigiditatea de extensie nu apare dac\ se men]ine leg\tura dintre
nucleul Deiters [i nucleul ro[u s-a conchis c\ nucleul ro[u are o ac]iune de
inhibare asupra nucleului Deiters. De altfel, la atenuarea activit\]ii nucleului
Deiters particip\ [i cerebelul, ganglionii subcorticali [i chiar scoar]a cerebral\.
Reflexele de orientare se produc la trecerea din starea de repaus la starea
de mi[care [i la trecerea de la mi[carea lent\ la mi[carea rapid\ (accelerare) sau
invers (decelerare). Dac\ se arunc\ o pisic\ `n aer pot fi urm\rite reflexele de
extensie ale membrelor, ca urmare a stimul\rii receptorilor vizuali [i labirintici de
c\tre deplasarea corpului [i accelerarea liniar\ `n sus.
Aceste reflexe `[i au originea `n nucleii olivari; neuronii olivei bulbare au
leg\turi cu motoneuronii medulari, realiznd reflexe tonice ale cefei, ct [i reflexe
de orientare `n spa]iu a ochilor [i capului (reflexe oculocefalogire).

36
A

D
B

Fig. 1. 22. Rigiditatea de decerebrare (dup\ Lindsley din Pintea, 1982).


AB - sec]iunea postrubral\ (apare rigiditatea de decerebrare); CD - sec]iune
retropontin\ (dispare rigiditatea de decerebrare). Ha[urat centrii inhibitori: 1 - cortical;
2 - nucleul caudat; 3 - zone cerebeloase; 4 - substan]a reticulat\ bulbar\, 5 - substan]a
reticulat\ mezencefalic\; 6 - nucleul vestibular (Deiters); 7 - substan]a reticulat\ pontin\.

Reflexele vegetative se produc cu participarea centrilor nervo[i vitali


vasomotori, cardiomotori, respiratori, digestivi, [.a., situa]i `n substan]a reticulat\
bulbar\. Aceste reflexe vegetative sunt discutate la capitolele respective de
fiziologie a circula]iei, respira]iei, digestiei. Reflexele vegetative bulbare au o
importan]\ biologic\ deosebit\, iar leziunile bulbare determin\ moartea
instantanee a animalului.
Func]ia de conducere a bulbului se realizeaz\ prin fascicule ascendente [i
descendente, prezentate la subcapitolul 1.4.2., ct [i prin fascicule scurte, de
asocia]ie, proprii bulbului.

1.5.2.2. Protuberan]a
Situat\ `ntre bulb [i mezencefal, protuberan]a sau puntea Varoli prezint\
o parte dorsal\ (calota sau tegmentul) [i o parte ventral\ (piciorul); lateral este
legat\ de cerebel prin pedunculii cerebelo[i mijlocii.
Protuberan]a con]ine nuclei de substan]\ cenu[ie proprii (substan]a
reticulat\ pontin\) [i nucleii nervilor cranieni: n. trigemen (V), n. oculomotor
extern (VI), n. facial (VII) [i n. acustico-vestibular (VIII).
Substan]a alb\ este format\ din c\i ascendente (lemniscul medial,
fasciculul spino-talamic, fasciculul spino-cerebelos `ncruci[at [.a.) [i din c\i
descendente (fasciculele piramidale, fasciculul rubro-spinal, [.a.).
Reflexele protuberan]iale sunt complexe, fiind somatice [i vegetative, de
ap\rare, de orientare [i digestive.

37
Dintre reflexele somatice protuberan]iale cele mai importante sunt:
reflexul de mastica]ie, maseterin, corneean de clipire, auditiv de clipire [i
auditivo-oculogir [.a.
Dintre reflexele vegetative protuberan]iale se men]ioneaz\: reflexul
lacrimal, salivar superior (pentru glandele submaxilare [i sublinguale*).

1.5.2.3. Mezencefalul
Situat `ntre protuberan]\ [i diencefal, mezencefalul este alc\tuit din
tuberculii (coliculii) cvadrigemeni `n partea dorsal\ [i pedunculii cerebrali `n
partea ventral\ (fig. 1.23).

NNOC

3
NR

SN
4

Fig. 1.23. Sec]iune transversal\ prin mezencefal (dup\ Best [i Taylor, din Crista, 1978).
NNOC-nucleul nervului oculomotor comun (III); NR-nucleii ro[ii; SN-substan]a neagr\;
1 - lemnisc lateral; 2 - lemnisc medial; 3 - fasicicul temporo-pontin; 4 - fascicul cortico-
spinal; 5 - fascicul fronto-pontin; 6 - fascicul medial longitudinal.

Tuberculii cvadrigemeni sunt reprezenta]i la mamifere prin dou\ perechi**


de forma]iuni rotunde (anterioar\ [i posterioar\) situate deasupra apeductului
Sylvius. Tuberculii cvadrigemeni anteriori particip\ la realizarea reflexelor
conjugate oculocefalogire de orientare ale ochilor [i capului `n direc]ia stimul\rii
luminoase a retinei. Tuberculii cvadrigemeni posteriori realizeaz\ reflexe de
orientare auditiv\ care constau `n `ndreptarea urechilor [i a capului spre sursa
sonor\; au punctul de plecare `n receptorii cohleari.
Pedunculii cerebrali ocup\ partea bazal\ a mezencefalului [i sunt
alc\tui]i din calot\ (acoperi[) [i picior.
Calota reprezint\ o prelungire a p\r]ii dorsale a pun]ii Varoli; aici se
g\sesc insule de substan]\ cenu[ie, responsabile de realizarea reflexelor
*
centrul salivar al glandelor parotide se afl\ `n bulb.
**
la vertebratele inferioare este o singur\ pereche (tuberculii bigemeni sau lobii optici).

38
mezencefalice. La acest nivel se g\sesc forma]iuni cenu[ii proprii (substan]a
reticulat\, nucleul ro[u [i substan]a neagr\ a lui Smering) [i omoloage medulare
(nucleii de origine ai nervului oculomotor comun III [i trohlear IV).
Un rol de mare importan]\ `n fiziologia mezencefalului `l are nucleul ro[u
prin conexiunile pe care le realizeaz\ (fig. 1.24) cu forma]iunile inferioare [i
superioare ale sistemului nervos central (m\duva spin\rii, bulb, cerebel, talamus,
corpi stria]i [i scoar]a cerebral\). Nucleul ro[u (Stiling) reprezint\ `mpreun\ cu
substan]a neagr\ verigi importante `n sistemul extrapiramidal, care leag\ scoar]a
cerebral\ [i ganglionii subcorticali de motoneuronii bulbului [i ai m\duvei. Prin
nucleul ro[u, mezencefalul are o ac]iune de inhibare a centrilor nervo[i bulbari,
responsabili de rigiditatea de decerebrare. De asemenea, `ndepline[te un rol
important `n distribuirea tonusului mu[chilor antagoni[ti, deci `n coordonarea
mi[c\rilor.

Fig. 1.24. Schema conexiunilor nucleilor ro[ii (dup\ Fabre, din Crista, 1978).
1 - nucleul ro[u; 2 - cortex frontal; 3 - pallidum; 4 - corp Luys; 5 - substan]a neagr\;
6 - fasciculul central al calotei; 7 - oliva bulbar\; 8 - fasciculul rubro-spinal; 9 - tectum;
10 - oliva cerebelar\; 11 - talamus.

Substan]a neagr\ (locus niger) este format\ din neuroni puternic


pigmenta]i [i are rol `n coordonarea actelor motorii.
Piciorul pedunculilor cerebrali este format din c\i descendente (motoare)
care pornesc de la scoar]a cerebral\.
~n ce prive[te activitatea reflex\ realizat\ cu participarea mezencefalului,
aceasta se compune din reflexe simple (reflexul pupilar fotomotor [i reflexul
pupilar de acomodare la distan]\), dar [i din reflexe complexe legate de reglarea
tonusului muscular [i comportamentul motor `n activit\]ile de postur\ [i echilibru
la care particip\ [i alte forma]iuni ale sistemului nervos central de la m\duva
spin\rii pn\ la scoar]a cerebral\.
Reflexul pupilar fotomotor irido-constrictor (mioza) [i irido-dilatator
(midriaza), au la baz\ modificarea diametrului pupilar la cre[terea [i respectiv la
sc\derea intensit\]ii luminoase.

39
Reflexul irido-constrictor (mioza) const\ `n contrac]ia sfincterului pupilar
[i este cu att mai puternic cu ct intensitatea luminoas\ este mai mare.
Impulsurile aferente pornesc de la retin\, prin nervul optic, ajung la corpul
geniculat lateral [i apoi la centrul reflex mezencefalic. Fibrele eferente pornesc de
la nucleul vegetativ parasimpatic al nervului oculomotor comun Edinger-
Westphal; sinapsa cu neuronii periferici are loc `n ganglionul ciliar, de la care
pornesc fibrele postganglionare scurte spre musculatura irisului.
Reflexul irido-dilatator (midriaza) are centrul nervos `n coloana
intermediolateral\ a m\duvei cervico-dorsale (C8-D2), iar sinapsa cu neuronii
periferici are loc `n ganglionul cervical cranial. De aici pornesc fibrele
postganglionare (nervii ciliari lungi) care ajung la fibrele musculare
iridodilatatoare.
Reflexul pupilar de acomodare la distan]\ const\ `n diminuarea
diametrului pupilar (mioz\) [i `nso]e[te modificarea curburii cristalinului atunci
cnd privirea fixeaz\ un obiect apropiat de ochi. Impulsurile aferente pornesc de
la retin\, ajung la corpul geniculat lateral; aici are loc sinapsa cu neuronii ai c\ror
axoni ajung `n scoar]a cerebral\ (zona scizurii calcarine). Din aceast\ zon\
cortical\ pornesc axonii spre nucleul pretectal din mezencefal. Calea eferent\ este
identic\ cu aceea a reflexului fotomotor.
Mezencefalul are o importan]\ deosebit\ [i `n realizarea reflexelor statice
[i stato-kinetice, cu rol `n men]inerea posturii [i echilibrului corpului.
Reflexele statice au fost studiate de Magnus; acestea men]in atitudinea
corpului `n repaus fie prin adaptarea tonusului muscular pentru men]inerea
pozi]iei normale a corpului (reflexele de postur\), fie prin revenirea corpului la
pozi]ia ini]ial\ (reflexele de redresare sau de `ndreptare).
Prin reflexele de postur\ se realizeaz\ redistribuirea, adaptarea tonusului
`n musculatura corpului, determinnd `n acest fel men]inerea unei anumite pozi]ii
- culcat (decubit) sau `n picioare (ortostatism).
Reflexele de redresare asigur\ reluarea pozi]iei normale a corpului,
dintr-o pozi]ie neobi[nuit\. Aceste reflexe sunt evidente la cobai: orice pozi]ie se
imprim\ corpului, `ntotdeauna `ntoarce capul `n pozi]ie normal\, cu partea
parietal\ `n sus. De asemenea, o pisic\ r\sturnat\ pe spate execut\ mi[c\ri
succesive pentru a se ridica `n picioare. Reflexele de redresare apar evidente la
animalele lipsite de scoar]a cerebral\ (emisferectomizate).
~n func]ie de localizarea zonei reflexogene, reflexele de redresare se
`mpart `n patru categorii:
1) reflexe labirintice: un animal suspendat `n aer p\streaz\ pozi]ia
normal\ a capului; distrugerea labirintului duce la dispari]ia reflexului (capul
atrn\ sub ac]iunea for]ei de gravita]ie);
2) reflexe de redresare declan[ate de excitarea inegal\ (asimetric\) a celor
dou\ jum\t\]i ale corpului, ce au ca rezultat redresarea capului `n pozi]ie normal\;
3) reflexe de redresare cu punct de plecare `n proprioceptorii din
musculatura gtului, ce au drept rezultat pozi]ia de aliniere a corpului cu capul,
atunci cnd se produce r\sucirea gtului.
Reflexele de redresare men]ionate pn\ acum se realizeaz\ cu
participarea m\duvei spin\rii, bulbului [i mezencefalului.

40
4) reflexe de redresare optice ce se realizeaz\ numai la animale cu scoar]a
cerebral\ intact\. La o pisic\ cu labirintectomie, suspendat\ cu capul `n jos, capul
atrn\ `n primele zile de la opera]ie, iar dup\ cteva zile pozi]ia capului se
restabile[te; dac\ se acoper\ ochii, capul atrn\ din nou, nu-[i reg\se[te pozi]ia
normal\.
Reflexele stato-kinetice (kinetice sau de accelerare) sunt foarte rapide [i
sunt declan[ate de accelera]ia liniar\ (mi[care de progresiune) [i de accelera]ia
unghiular\ (mi[carea de rota]ie) a corpului [i au drept scop restabilirea
echilibrului, de exemplu `n deplasarea `ntr-un vehicul. Reflexele stato-kinetice se
realizeaz\ cu participarea proprioceptorilor (reflexe proprioceptive) [i a
labirintului (reflexe vestibulare). ~n timpul mi[c\rii de rota]ie se produc mi[c\ri
ale globilor oculari, cunoscute sub numele de nistagmus. Acestea se manifest\
prin deplasarea lent\ a ochilor `n sens invers rotirii corpului, prin care se
p\streaz\ vechea imagine pe retin\ [i una rapid\ `n direc]ia rotirii, prin care se
fixeaz\ imagini noi din cmpul vizual. De asemenea se produc modific\ri rapide
ale tonusului muscular `n vederea men]inerii pozi]iei normale a trunchiului [i
membrelor.

1.5.3. Cerebelul
Cerebelul este un organ nervos plasat `n deriva]ie cu axul cerebrospinal;
conexiunile cerebelului cu celelalte forma]iuni ale SNC se realizeaz\ prin
pedunculii cerebelo[i posteriori (cu m\duva spin\rii), pedunculii cerebelo[i
mijlocii (cu protuberan]a) [i pedunculii cerebelo[i anteriori (cu emisferele
cerebrale)(fig. 1.25).

Pedunculul Pedunculul
anterior posterior

Ventriculul IV
Pedunculul
mijlociu

Fig. 1.25. Arbor vitae [i pedunculii cerebelo[i (dup\ Groza, 1991)

41
Anatomic, cerebelul este alc\tuit din dou\ emisfere cerebelare simetrice,
unite `ntre ele printr-o parte intermediar\ vermis.
Cerebelul este format, ca [i celelalte organe nervoase, din substan]a alb\
[i cenu[ie, avnd `ns\ o dispozi]ie special\. Astfel, substan]a alb\ este localizat\
`n centrul cerebelului, iar substan]a cenu[ie este repartizat\ la exteriorul
cerebelului (scoar]a cerebelar\), ct [i `n interiorul substan]ei albe sub form\ de
nuclei.
Scoar]a cerebelar\ (fig. 1.26) este alc\tuit\ din stratul molecular la
exterior, stratul celulelor Purkinje la mijloc [i din stratul granular la interior [i
trimite spre interiorul cerebelului prelungiri (invagin\ri). De aceea, cerebelul `n
sec]iune sagital\ cap\t\ un aspect caracteristic de arborele vie]ii (arbor vitae).

Fig.1.26. Structura scoar]ei cerebeloase (dup\ Parhon, 1967).

Substan]a alb\ realizeaz\ conexiunile cerebelului cu celelalte forma]iuni


ale SNC, [i cuprinde fibre de proiec]ie (ascendente [i descendente)(fig. 1.27), care
trec prin cei trei pedunculi cerebelo[i: posteriori, mijlocii [i anteriori.
La acestea se adaug\ fibre de asocia]ie [i comisurale care leag\ diverse
zone ale aceleia[i emisfere cerebelare sau leag\ cele dou\ emisfere `ntre ele.
Principalele aferen]e cerebeloase sunt impulsurile sensibilit\]ii
proprioceptive prin fasciculele spinocerebeloase, fibre provenite de la nucleii
bulbari Goll [i Burdach, aferen]e de la oliva bulbar\ [i nucleul vestibular, aferen]e
de la nucleii protuberan]ei, colaterale desprinse din fasciculele piramidale.
Cerebelul prime[te acest aflux de excita]ii care parcurg sistemul extrapiramidal [i
prin aceasta filtreaz\ impulsurile piramidale, facilitnd activitatea scoar]ei
cerebrale `n coordonarea actelor motorii.

42
Fig. 1.27. Conexiunile cerebelului (dup\ Best [i Taylor, din Parhon, 1967).
Linii pline - c\i aferente; linii punctate - c\i eferente.

Eferen]ele cerebeloase pornesc din nucleii cenu[ii cerebelo[i (nucleul


din]at, nucleul emboliform, nucleul globulos [i nucleii de acoperi[) [i cuprind:
1) c\i descendente (trimit impulsuri cerebeloase spre mu[chi):
- fasciculul cerebelo-vestibular face leg\tura `ntre nucleul de acoperi[ [i
nucleul vestibular de aceea[i parte [i substan]a reticulat\;
- fasciculul cerebelo-olivar;
2) c\i ascendente:
- fibre cerebelo-rubrale ce pornesc de la nucleul din]at [i nucleul globulos
[i ajung la nucleul ro[u; de aici impulsurile se transmit fie la talamus prin
fasciculul rubro-talamic iar de aici la scoar]a cerebral\, fie la m\duv\ prin
fasciculul rubro-spinal.
Rolul fiziologic al cerebelului. Deoarece stimularea direct\ a cerebelului
nu este urmat\ de nici un efect motor evident, studiul func]iilor cerebelului s-a
f\cut mai ales prin metoda extirp\rilor par]iale sau totale.

43
Extirp\rile par]iale au eviden]iat func]iile diverselor p\r]i ale
cerebelului, cu att mai complexe, cu ct p\r]ile respective sunt mai nou ap\rute
filogenetic.
Arhicerebelul este cel mai vechi din punct de vedere filogenetic [i este
format din lobul floculo-nodular. Constituie creierul vestibular, deoarece
extirparea sa duce la dispari]ia coordon\rii reflexelor de redresare labirintice [i
stato-kinetice importante `n men]inerea echilibrului. Are deci rol `n coordonarea
motricit\]ii musculaturii corpului [i membrelor.
Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior, lobul simplex, piramida,
uvula [i parafloculus. Constituie un adev\rat creier proprioceptiv, deoarece are
un rol important `n reglarea (mic[orarea) tonusului muscular. Extirparea sau
lezarea sa duce la hipertonie [i dispari]ia reflexelor de sus]inere [i redresare,
manifest\ri cunoscute sub numele de ataxie cerebeloas\. Are deci rol `n
coordonarea tonusului muscular, important `n atitudinile posturale ale corpului.
Neocerebelul este por]iunea nou\ a cerebelului, cuprinde lobul mijlociu
(emisferele cerebeloase); s-a dezvoltat paralel cu cortexul cerebral. Datorit\
conexiunilor aferente ale scoar]ei cerebeloase, activitatea cerebelului este strns
legat\ de cea a scoar]ei cerebrale. Extirparea cortexului cerebelos determin\
hipotonie de aceea[i parte, iar extirparea nucleului din]at este urmat\ de tremor
intentional, care afecteaz\ executarea mi[c\rilor voluntare. Neocerebelul regleaz\
[i coordoneaz\ mi[c\rile generale voluntare, `n special ale extremit\]ilor,
responsabile de executarea unor mi[c\ri precise, fine [i armonioase, realiznd
sincronizarea cu impulsurile motoare ale scoar]ei cerebrale.
Prin cele trei forma]iuni citate mai sus, cerebelul are urm\toarele func]ii:
- func]ia de amortizare a mi[c\rilor prin interven]ia mu[chilor
antagoni[ti (mai ales pentru reflexele spinale [i bulbare);
- func]ia de previziune `n leg\tur\ cu pozi]ia diferitelor p\r]i ale corpului
`n fiecare moment de mi[care;
- func]ia de echilibrare care asigur\ men]inerea pozi]iei verticale a
corpului (ortostatism) prin impulsurile primite de la aparatul vestibular, nucleii
vestibulari [i zona bulbo-reticular\ a trunchiului cerebral.
Extirparea total\ a cerebelului (decerebelarea) la p\s\ri (porumbei) [i
la diferite mamifere (`n special la pisic\ [i la cine) a fost urmat\ de tulburarea
grav\ a mi[c\rilor locomotorii [i a sta]iunii animalelor, din cauza lipsei de
coordonare a mi[c\rilor (asinergie).
Ansamblul tulbur\rilor care apar `n realizarea mi[c\rilor voluntare se
nume[te ataxie cerebeloas\. ~ntr-o prim\ faz\ (8-10 zile de la opera]ie) se
produce criza de opistotonus, caracterizat\ prin hipertonia extensorilor coloanei
vertebrale, extensia membrelor, reflexe de postur\ exagerate. Dup\ cteva
s\pt\mni, mi[c\rile devin nesigure, dezordonate, sacadate, f\r\ concordan]\
`ntre inten]ie [i execu]ie. ~n mers, membrele sunt ridicate exagerat, apoi sunt
proiectate brusc pe sol (mers de coco[). De asemenea se produce fenomenul de
astazie caracterizat prin mi[c\ri neprecise, tremol, mi[c\ri suplimentare de
balansare dreapta-stnga [i `nainte-`napoi. Animalul st\ mai mult culcat din cauza
diminu\rii for]ei de contrac]ie a mu[chilor (astenie) [i a tonusului muscular

44
(hipotonie, mai rar atonie). ~n timp, manifest\rile ataxiei cerebeloase scad `n
intensitate, ca urmare a interven]iei compensatoare a scoar]ei cerebrale.
Animalele decerebelate `[i p\streaz\ func]iile nervoase superioare [i
`ntregul complex de reflexe condi]ionate, fiind capabile chiar s\ formeze reflexe
condi]ionate noi.
S-a constatat c\ cerebelul `ndepline[te [i o ac]iune asupra func]iilor
vegetative ale organismului. Astfel, `n cazul leziunilor cerebelare pl\gile se
cicatrizeaz\ mai greu; aceast\ ac]iune trofic\ asupra ]esuturilor se realizeaz\ prin
intermediul sistemului nervos simpatic. De altfel, stimularea cerebelului este
`nso]it\ adesea de efecte simpatice: midriaz\, hipertensiune, accelerarea
respira]iei, inhibi]ia mi[c\rilor intestinale [.a.

1.5.4. Diencefalul
Diencefalul sau creierul intermediar face leg\tura `ntre mezencefal [i
emisferele cerebrale. Este alc\tuit din talamus [i hipotalamus iar neurohipofiza,
epifiza [i retina fiind derivatele sale. Principalele func]ii ale diencefalului sunt:
sta]ie de releu a aferen]elor senzitive [i de centru integrator al func]iilor
vegetative. Aceste func]ii sunt `ndeplinite de nucleii de substan]\ cenu[ie din
talamus [i hipotalamus.

1.5.4.1. Talamusul
Talamusul este cea mai voluminoas\ forma]iune cenu[ie a diencefalului;
este alc\tuit din dou\ mase de substan]\ cenu[ie situate de o parte [i de alta a
ventriculului III [i par]ial sub ventriculii laterali. Talamusul are trei perechi de
nuclei simetrici: anteriori, mediani [i laterali (mai dezvolta]i la mamiferele
superioare)(fig. 1.28).
Talamusul prin nucleii laterali are rolul de releu obligatoriu [i centru de
integrare `n calea tuturor formelor de sensibilitate, unde are loc ultima sinaps\ a
c\ilor senzitivo-senzoriale `n drum spre scoar]a emisferelor cerebrale. Aceast\
func]ie s-a dezvoltat paralel cu scoar]a cerebral\. Este vorba de impulsurile de
tact, presiune, durere, temperatur\, proprioceptive, gustative, cu excep]ia celor
olfactive*. ~n corpii genicula]i mediali [i laterali (denumi]i [i metatalamus din
cauza pozi]iei lor excentrice), care func]ional intr\ `n componen]a talamusului,
sosesc impulsuri auditive, respectiv vizuale.
Nucleul ventroposterolateral (VPL), `n care se proiecteaz\ lemniscul
medial [i fasciculul spino-talamic, `mpreun\ cu corpii genicula]i (proiec]ia c\ilor
auditive [i vizuale) [i cu nucleul arcual (proiec]ia c\ii gustative), formeaz\
`mpreun\ nucleii specifici de releu. Fibrele care sinapseaz\ la acest nivel
formeaz\ c\ile specifice, specializate `n conducerea unui singur tip de
sensibilitate. Nucleii specifici de releu, prezint\ o organizare somatotopic\ (`n
raport de zonele corporale) cu localiz\ri precise, fiecare neuron talamic fiind

*
calea olfactiv\, mai veche filogenetic, trece f\r\ `ntrerupere spre scoar]a cerebral\,
fiind proiectat\ `n rinencefal (sistemul limbic).

45
stimulat de un singur receptor. Axonii acestor neuroni ajung la anumite puncte din
scoar]a cerebral\ denumite fibre de proiec]ie. Toate c\ile aferente dintr-o parte
a talamusului provin din partea opus\ a corpului. Experin]e de distrugere
unilateral\ a talamusului efectuate la animale au dus la tulbur\ri ale sensibilit\]ii
(tactil\, profund\, termic\, dureroas\) de partea opus\.

Fig. 1.28. Talamusul [i conexiunile sale (dup\ Parhon, 1967).

~n talamus se g\sesc [i nuclei ai sensibilit\]ii nespecifice (nucleul


reticulat), care reprezint\ prelungirea talamic\ a forma]iei reticulate. Ace[ti nuclei
nespecifici nu au o rela]ie topografic\ cu periferia corpului. Spre deosebire de
proiec]ia specific\, sistemul nespecific produce activarea generalizat\ a scoar]ei
cerebrale (sistem difuz de proiec]ie), inclusiv a sistemului limbic.
Pe lng\ func]ia de releu, talamusul are [i o func]ie de integrare
senzorial\, efectund analiza [i sinteza primitiv\ (grosier\) a impulsurilor

46
senzoriale. ~n talamus impulsurile senzitive cap\t\ o nuan]\ emo]ional\, pl\cut -
nepl\cut. Conexiunile talamusului cu zonele asociative din scoar]\, `n sens aferent
[i eferent, face posibil\ prelucrarea informa]iilor senzoriale.
Impulsurile senzoriale talamice au leg\turi directe [i cu corpii stria]i (cale
motorie extrapiramidal\), realiznd r\spunsuri motorii cu att mai complete cu ct
scoar]a cerebral\ este mai pu]in dezvoltat\ (la vertebratele inferioare). Astfel,
talamusul particip\ la reglarea tonusului muscular, realiznd un reflex
proprioceptiv cu centrul `n talamus. Spre deosebire de tonusul contractil al
bulbului, acest tonus este plastic, cu ajutorul c\ruia animalul poate lua diferite
atitudini `n func]ie de `mprejur\ri. Animalul talamic, ob]inut prin extirparea
scoar]ei cerebrale [i a corpilor stria]i, poate realiza mi[c\ri coordonate: mers,
fug\, reflexe stereotipe [i mimic\ emo]ional\.

1.5.4.2. Hipotalamusul
Hipotalamusul formeaz\ plan[eul [i o parte a pere]ilor laterali ai
ventriculului al III-lea. Cuprinde peste 30 perechi nuclei de substan]\ cenu[ie,
grupa]i `n 3 zone morfo-fiziologice (fig. 1.29):
1) grupul anterior (zona preoptic\) cuprinde nucleul preoptic, supraoptic
[i paraventricular;
2) grupul median (zona tuberian\) `n care se g\sesc nucleii din tuber
cinereum (nucleul dorso- [i ventromedian);
3) grupul posterior (zona mamilar\) cuprinde zona posterioar\ a hipotala-
musului [i corpii mamilari.

Fig. 1.29. Topografia [i leg\turile func]ionale ale nucleilor hipotalamici


(dup\ Parhon, 1967)

Conexiunile hipotalamusului (fig. 1.30), aferente [i eferente, stau la baza


`ndeplinirii unor func]ii variate de integrare vegetativ\ nervoas\ [i hormonal\.
Prin conexiunile sale, hipotalamusul este veriga de leg\tur\ dintre talamus [i
scoar]a cerebral\ pe de o parte [i sistemul nervos vegetativ, pe de alt\ parte.

47
Stimularea hipotalamusului anterior este urmat\ de efecte vegetative
parasimpatice: mic[orarea pupilei (mioz\), bradicardie, hipotensiune, bradipnee,
cre[terea activit\]ii motorii [i secretorii digestive. Apar [i efecte metabolice cum
ar fi cre[terea depozit\rii substan]elor nutritive `n ]esuturi (glicogen hepatic [.a.).
Tonusul muscular [i activitatea cortical\ se reduc. Toate aceste efecte au o
component\ anabolic\ evident\, caracteristic\ digestiei [i somnului.
Prin procesele de vasodilata]ie cutanat\ [i sudora]ie ob]inute la excitarea
hipotalamusului anterior se produce pierderea de c\ldur\ din organism
(termoliza).

Fig. 1.30. Schema conexiunilor hipotalamice (dup\ Ingram, din Crista, 1978).
1 - nucleii grupului anterior; 2 - nucleii grupului lateral [i median; 3 - nucleii grupului
posterior; 4 - corpii stria]i; 5 - talamus; 6 - cortex frontal; 7 - cortex olfactiv; 8 - cortex
gustativ; 9 - calea hipofizar\; 10 - calea centrilor vegetativi bulbospinali; s\ge]ile indic\
sensul conexiunilor.

Hipotalamusul anterior, prin nucleii supraoptic [i paraventricular (lega]i


prin tija hipofizar\ de neurohipofiz\), intervine `n reglarea diurezei prin hormonul
antidiuretic (ADH). Aceste aspecte sunt prezentate la capitolul Fiziologia
sistemului endocrin.
Stimularea hipotalamusului posterior este urmat\ de efecte vegetative
simpatice: cre[terea diametrului pupilar (midriaza), tahicardie, hipertensiune,
polipnee, hiperglicemie prin mobilizarea glicogenului hepatic, vasoconstric]ie
splanhnic\ [i vasodilata]ie muscular\. Tonusul muscular cre[te. Toate aceste
ac]iuni preg\tesc organismul pentru efort [i diferite solicit\ri, realiznd reac]ia la
solicitare (Cannon, 1929) sau reac]ia general\ de adaptare (Selye, 1946).
Prin stimularea hipotalamusului posterior se influen]eaz\ metabolismul
energetic [i se produce c\ldur\ `n organism (termogeneza).
La rndul s\u hipotalamusul lateral este sediul centrilor foamei, care
stimuleaz\ ingestia de hran\, cuplat func]ional cu centrii sa]iet\]ii din
hipotalamusul median, coordonnd astfel comportamentul alimentar (ingestia
hranei sau refuzul acesteia).
Experien]ele efectuate pe animale au ar\tat c\ nucleii hipotalamici
`ndeplinesc func]ii de centri vegetativi superiori, intervenind `n reglarea [i
coordonarea func]iilor vegetative ale organismului. Astfel, intervin `n

48
termoreglare, echilibrul nutritiv [i hidric, reglarea endocrin\, reproducere,
activitatea cardiovascular\ [i respiratorie, stres, alternan]a somn-veghe. De[i
nucleii hipotalamici contribuie la reglarea activit\]ii tuturor organelor interne [i
sunt considera]i centrii vegetativi superiori, ei totu[i nu sunt autonomi, deoarece
sunt sub controlul scoar]ei cerebrale, mai ales a sistemului limbic.
Hipotalamusul particip\ `n reglarea metabolismului din celule [i ]esuturi
(metabolismul hidro-mineral, proteic, lipidic, glucidic) [i prin aceasta influen]eaz\
cre[terea [i dezvoltarea organismului. Aceast\ situa]ie se explic\ prin unitatea
morfo-func]ional\ realizat\ `ntre hipotalamus [i hipofiz\ (sistemul hipotalamo-
hipofizar unitar), prin care hipotalamusul influen]eaz\ `ntreaga constela]ie
endocrin\ a organismului. Astfel, s-a demonstrat c\ partea medio-bazal\ a
hipotalamusului (aria hipofizeotrop\) produce prin neurosecre]ie mai multe
substan]e active, vehiculate prin re]eaua de vase a sistemului port-hipofizar:
1) factorii de eliberare (releasing factors) care stimuleaz\ sinteza [i
eliberarea hormonilor anterohipofizari;
2) factorii de inhibare (inhibiting factors) care reduc sinteza [i eliberarea
hormonilor anterohipofizari.
Pe de alt\ parte, produ[ii de neurosecre]ie din nucleii supraoptic [i
paraventricular se deplaseaz\ `n lungul tijei hipofizare spre hipofiza posterioar\,
unde se depoziteaz\ ca substan]e hormonale.
Hipotalamusul intervine `n coordonarea anumitor func]ii emo]ionale, `n
corela]ie cu sistemul limbic, paleocortexul [i neocortexul. Astfel, frica [i furia
care `nso]esc anumite manifest\ri vegetative pot fi provocate prin excitarea
hipotalamusului. Prin extirparea emisferelor cerebrale se produc st\ri de team\
sau furie, fapt explicat prin eliminarea influen]elor inhibitoare exercitate asupra
hipotalamusului. Acest fenomen (falsa turbare) este evident la pisic\ [i se
manifest\ prin r\spunsuri simpatice `ntlnite [i `n reac]ia de alarm\ descris\ de
Cannon: agresivitate, scoaterea ghearelor, midriaz\, tahicardie, hiperglicemie. ~n
condi]ii fiziologice normale apar st\ri emo]ionale `nso]ite de agresivitate, dar care
sunt temperate de cortexul limbic.
Hipotalamusul are un rol fundamental `n realizarea unor instincte care stau
la baza comportamentelor animalelor: alimentare, hidrice, sexuale, de ap\rare [.a.
Experien]e de lezare a hipotalamusului posterior la animale au fost
urmate de somn prelungit, iar stimularea hipotalamusului dorsal a fost urmat\ de
somn, ceea ce demonstreaz\ c\ `n hipotalamus se afl\ [i centrii somnului.

1.5.5. Forma]iunea reticulat\


~n sistemul nervos central, pe lng\ substan]a cenu[ie [i substan]a alb\,
exist\ a[a numita substan]\ reticulat\, descris\ pentru prima dat\ de Deiters la
sfr[itul secolului al XIX-lea. Este alc\tuit\ din aglomer\ri difuze de neuroni cu
prelungiri scurte, care formeaz\ o re]ea. Substan]a reticulat\ este prezent\ `n mai
multe segmente ale SNC. ~n m\duva spin\rii se g\se[te `n coarnele laterale, fiind
bine reprezentat\ `n regiunea cervical\. ~n trunchiul cerebral exist\ aglomer\ri de
substan]\ reticulat\, ocupnd partea median\ a trunchiului cerebral pn\ la
talamus (fig. 1.31). De[i are o structur\ difuz\, substan]a reticulat\ constituie un

49
sistem unitar, o forma]iune. Cuprinde numero[i nuclei de substan]\ cenu[ie,
diferi]i ca form\; de exemplu, numai la nivelul bulbului exist\ circa 90 de nuclei
diferi]i. Acest conglomerat de neuroni prezint\ conexiuni sinaptice multiple, ceea
ce face ca impulsurile propagate prin substan]a reticulat\ s\ circule lent.
Stimularea electric\ a forma]iei reticulate mezencefalice [i pontine
determin\ activarea rapid\ a scoar]ei cerebrale. Aceast\ zon\ formeaz\ sistemul
reticulat activator ascendent (Moruzzi [i Magoun, 1949)(fig. 1.32).

Fig. 1.31. Sistemele reticulate descendente Fig. 1.32. Sistemul reticulat activator
(dup\ Lindsley, din Crista, 1978). ascendent (dup\ Startz, din Crista, 1978).
Inhibitor (-); facilitant (+); 1 - bulbul; 2 - puntea; 3 - mezencefalul;
c\ile inhibitoare: 4 - forma]iunea reticulat\;
1 - cortico-bulbo-reticular; 5 - hipotalamusul; 6 - talamusul;
2 - caudato-spinal; 3 - cerebelo-reticular; 7 - cortexul; 8 - cerebelul; 9 - colaterale
4 - reticulo-spinal. C\ile activatoare: ale c\ilor ascendente specifice.
5 - reticulo-spinal; 6 - vestibulo-spinal.

Aceast\ cale de transmitere a impulsurilor aferente spre scoar]\ este


nespecific\, spre a o deosebi de calea aferent\ clasic\, specific\. ~n timp ce c\ile
specifice produc o influen]\ strict localizat\, deoarece se termin\ `n anumite zone
ale scoar]ei ("c\i de proiec]ie"), c\ile nespecifice ac]ioneaz\ difuz, r\spndindu-se
pe toat\ scoar]a, indiferent de natura stimulilor. Deci, prin realizarea c\ii comune
(trunchi cerebral [i talamus), `n sistemul reticulat ascendent stimulii `[i pierd
specificitatea. Impulsurile care vin la scoar]\ de la forma]iunea reticulat\ au un
rol important `n producerea st\rii de veghe. La rndul ei, scoar]a cerebral\
activat\, `ntre]ine tonusul substan]ei reticulate. Se produce astfel un circuit de
activare care men]ine starea de veghe.
Forma]iunea reticulat\ prezint\ [i c\i descendente care pornesc din
mezencefal [i bulb [i se termin\ la nivelul motoneuronilor din coarnele ventrale
ale m\duvei. Prin c\ile descendente se transmit impulsuri excito-motorii sau
inhibante asupra mu[chilor stria]i [i asupra organelor interne. ~n felul acesta se
realizeaz\ o adaptare a tonusului muscular [i a reflexelor de postur\, mai ales `n
st\ri de somn, respectiv de veghe.
S-a dovedit experimental c\ substan]a reticulat\ controleaz\ [i func]iile
vegetative. Astfel, `n substan]a reticulat\ se g\se[te centrul respirator, al

50
degluti]iei, al vomei, centrii vasomotori [.a., care integreaz\ reac]ii complexe
somatice [i vegetative.

1.5.6. Sistemul nervos vegetativ


Sistemul nervos vegetativ (SNV) cuprinde totalitatea structurilor
simpatice [i parasimpatice centrale [i periferice, care asigur\ reglarea [i
coordonarea tuturor func]iilor vegetative ale organismului. Studiat separat, sub
aspect didactic, sistemul nervos vegetativ formeaz\ `mpreun\ cu sistemul nervos
somatic [i cu sistemul endocrin o unitate func]ional\ realiznd adaptarea
activit\]ii efectorilor somatici [i vegetativi la diferite situa]ii, ct [i integrarea
func]iilor vegetative la nivel central prin substan]a reticulat\, hipotalamus,
talamus [i scoar]a cerebral\ (neocortex [i sistem limbic).
Langley (1898) a denumit partea sistemului nervos responsabil\ de
reglarea involuntar\ a func]iilor de nutri]ie sistem autonom* [i l-a clasificat `n
dou\ componente antagoniste: simpatic [i parasimpatic.

1.5.6.1. Particularit\]i morfo-func]ionale ale sistemului nervos


vegetativ
Ca [i sistemul nervos somatic (al vie]ii de rela]ie), sistemul nervos vegetativ are
o component\ intranevraxial\, care cuprinde centrii nervo[i vegetativi [i o component\
periferic\ (extranevraxial\) ce cuprinde c\ile vegetative aferente [i eferente.
De asemenea, [i `n cazul sistemului nervos vegetativ, principala form\ de
activitate este reprezentat\ de reflexele vegetative, care au rolul de a modifica
starea func]ional\ a mu[chilor netezi, a inimii, a glandelor exocrine [i de a realiza
echilibrul func]ional al efectorilor `n acord cu necesit\]ile organismului.
Arcul reflex vegetativ prezint\ particularit\]i morfologice (fig. 1.12 B).
Calea vegetativ\ aferent\ este alc\tuit\ din receptori sensibili la
modific\rile fizico-chimice de la nivelul organelor interne (mecanoreceptori,
chemoreceptori, osmoreceptori, termoreceptori [i receptori de durere -
algoreceptori) [i din fibrele nervoase aferente mielinizate (albe) sau nemielinizate
(cenu[ii). Aferen]ele vegetative intr\ `n alc\tuirea nervului vag, a nervilor
splanhnici sau a altor nervi mic[ti [i fac leg\tura cu centrii vegetativi de comand\.
Centrii vegetativi (simpatici [i parasimpatici) care comand\ activitatea
reflex\ sunt situa]i `n diferite forma]iuni ale sistemului nervos central.
Calea vegetativ\ eferent\ este format\ din doi neuroni:
1) un neuron preganglionar situat `n axul cerebrospinal;
2) un neuron ganglionar situat extranevraxial, care face leg\tura prin
prelungirea axonic\ cu efectorii viscerali**.

*
~n prezent se cunoa[te c\ activitatea sistemului nervos vegetativ este sub controlul
centrilor vegetativi superiori din segmentele superioare ale sistemului nervos central.
**
Neuronii ganglionari `ndeplinesc func]ia de centru reflex, iar neuronii preganglionari
pot fi considera]i ca omologi ai neuronilor intercalari care func]ioneaz\ `n arcurile
reflexe somatice.

51
Transmiterea excita]ei `n sistemul nervos vegetativ se realizeaz\ cu
ajutorul mediatorilor chimici: fibrele care eliberaz\ acetilcolina la nivelul leg\turii
sinaptice sau la nivelul termina]iilor nervoase libere sunt colinergice, iar cele care
elibereaz\ noradrenalina [i adrenalina sunt adrenergice. ~n categoria fibrelor
colinergice intr\ toate fibrele vegetative preganglionare (simpatice [i
parasimpatice), fibrele postganglionare parasimpatice [i unele termina]ii
apar]innd simpaticului colinergic. ~n categoria fibrelor adrenergice sunt cuprinse
majoritatea fibrelor postganglionare simpatice (fig. 1.33).

Fig.1.33. Distribu]ia media]iei colinergice [i adrenergice la nivelul c\ilor vegetative


[i extranevraxiale (dup\ Haulic\, 2002).
ACh acetilcolin\; NA noradrenalin\

O alt\ caracteristic\ a arcului reflex vegetativ este aceea c\ fibrele


postganglionare pot inhiba ac]iunea organelor efectoare pe care le inerveaz\*.
Acesta este fenomenul de inhibi]ie periferic\, de exemplu stimularea nervului vag
(X) determin\ oprirea temporar\ a inimii `n diastol\.
Dup\ mai multe criterii anatomice [i func]ionale, sistemul nervos vegetativ
se `mparte `n sistemul simpatic [i sistemul parasimpatic. Majoritatea organelor [i
]esuturilor posed\ o dubl\ inerva]ie vegetativ\, reprezentat\ de fibre postganglionare
simpatice [i parasimpatice cu efecte antagoniste. Din interac]iunea sistemului
simpatic [i parasimpatic rezult\ echilibrul func]ional al organelor interne.

1.5.6.2. Sistemul nervos vegetativ simpatic


Neuronii preganglionari ai sistemului simpatic toraco-lombar sunt situa]i
`n coarnele intermedio-laterale ale m\duvei toraco-lombare (segmentele T1-T12 [i
L1, L2, L3, L5, dup\ specie). Axonii acestor neuroni de origine p\r\sesc m\duva
spin\rii prin r\d\cinile ventrale ale nervilor rahidieni (spinali), dup\ care se
*
~n arcul reflex somatic inhibi]ia se exercit\ `ntre diferi]i neuroni [i niciodat\ asupra
efectorului (relaxarea mu[chiului scheletic se realizeaz\ prin inhibi]ia motoneuronilor
medulari corespunz\tori) inhibi]ie central\.

52
despart de fibrele motorii somatice, lund calea ramurii comunicante albe
(mielinizate)(fig. 1.34). Sinapsa cu cel de al doilea neuron al c\ii eferente are loc
`n ganglionii vegetativi situa]i la diferite niveluri:
- ganglionii vertebrali (paravertebrali), care formeaz\ lan]ul ganglionar
simpatic dublu format din 19 perechi de ganglioni (cervicali, toracici, lombari);
axonii neuronilor din ganglionii paravertebrali se distribuie, prin ramul
comunicant cenu[iu [i nervul rahidian, la glandele cutanate, mu[chii horipilatori,
vasele pielii [i ale mu[chilor;
- alte fibre preganglionare trec f\r\ `ntrerupere prin ganglionii
paravertebrali [i intr\ `n componen]a nervilor splanhnici. Sinapsa cu cel de al
doilea neuron se face `n ganglionii prevertebrali: ganglionul celiac (solar sau
semilunar), ganglionul mezenteric anterior [i posterior. Fibrele postganglionare se
distribuie organelor interne din zonele toracic\, abdominal\ [i pelvin\. Ganglionii
vegetativi reprezint\ astfel o sta]ie de releu `ntre nucleii vegetativi intranevraxiali
[i organele subordonate, ct [i centri reflec[i periferici.

Fig. 1.34. Organizarea sistemului nervos simpatic (calea periferic\ eferent\)


(dup\ Parhon, 1967)
1 - nerv mixt; 2 - lan]ul simpatic (ganglioni vertebrali);
3 - ganglion prevertebral; 4 - ramur\ comunicant\ alb\;
5 - ramur\ comunicant\ cenu[ie; 6 - fibre preganglionare;
7 - fibre postganglionare.

Sistemul simpatic inerveaz\ toate organele [i ]esuturile, avnd fibrele


preganglionare scurte [i fibrele postganglionare lungi.
O alt\ particularitate a sistemului simpatic este dispozi]ia multiplic\rii,
adic\ num\rul fibrelor postganglionare este mult mai mare dect num\rul fibrelor

53
preganglionare (o fibr\ preganglionar\ sinapseaz\ `n ganglionul vegetativ cu un
num\r mare de neuroni, pn\ la 30). Aceast\ dispunere a fibrelor pre- [i
postganglionare face ca excita]ia simpatic\ s\ se r\spndeasc\ difuz.
Sistemul simpatic `[i exercit\ ac]iunea prin intermediul mediatorilor
chimici: noradrenalina (80%) eliberat\ la nivelul termina]iilor axonale [i adrenalina
secretat\ de medulosuprarenal\. Efectele acestor mediatori de tip catecolamine
depind de receptorii asupra c\rora ac]ioneaz\: receptorii -adrenergici sensibili la
noradrenalin\ [i receptorii -adrenergici sensibili exclusiv la adrenalin\.

1.5.6.3. Sistemul nervos vegetativ parasimpatic


Neuronii preganglionari ai sistemului parasimpatic cranio-sacrat sunt
situa]i `n zona trunchiului cerebral [i `n zona sacrat\ a m\duvei spin\rii.
Regiunea cranian\ a parasimpaticului `[i are originea `n neuronii
preganglionari situa]i `n nucleii trunchiului cerebral ai nervilor cranieni:
oculomotor comun (III), facial (VII), glosofaringian (IX) [i vag (X). ~n ace[ti
nuclei se g\sesc numero[i centri lega]i de digestie (centrul salivar, centrul
degluti]iei, centrul vomei), respira]ie (centrul str\nutului, centrul tusei), centrii
reflexelor pupilare, cardiovasculari [i de activitate a organelor toraco-abdominale.
Axonii acestor neuroni se `ndreapt\ `mpreun\ cu ace[ti nervi la ganglionii
vegetativi situa]i `n apropierea organelor inervate sau chiar `n interiorul acestora.
~n ace[ti ganglioni vegetativi are loc sinapsa cu cel de al doilea neuron eferent.
Parasimpaticul sacrat `[i are originea `n neuronii preganglionari situa]i `n
coarnele intermedio-laterale ale m\duvei sacrate (S2-S4). Axonii acestor neuroni
(fibrele preganglionare) p\r\sesc nervii rahidieni, formeaz\ plexul pelvin [i se
termin\ `n ganglionii vegetativi ai organelor pelvine unde sinapseaz\ cu cel de al
doilea neuron eferent. Fibrele postganglionare inerveaz\ colonul descendent, rectul,
vezica urinar\, sfincterul intern anal, sfincterul vezical, uterul [i organele genitale.
Spre deosebire de sistemul simpatic, parasimpaticul nu inerveaz\ toate
organele. Astfel, sunt lipsite de inerva]ie parasimpatic\ mu[chii scheletici, vasele
pielii, mu[chii p\rului, suprarenalele, ureterele [i splina. Fibrele preganglionare
sunt lungi, iar fibrele postganglionare sunt scurte.
Sistemul parasimpatic nu prezint\ dispozi]ia multiplic\rii, iar excita]ia
[i respectiv r\spunsul sunt mai localizate.
Mediatorul parasimpatic este acetilcolina, eviden]iat\ de Loewi (1921) pe
inima de broasc\ la stimularea vagului.

1.5.6.4. Func]iile sistemului nervos vegetativ


Principalele teritorii cu dubl\ inerva]ie vegetativ\ [i c\ile vegetative
eferente (simpatice [i parasimpatice) sunt prezentate `n fig.1.35 [i 1.36.
Efectele ac]iunii sistemului simpatic sunt `n general de sens opus
activit\]ii parasimpaticului, `n vederea autoregl\rii [i `ntre]inerii echilibrului
dinamic al func]iilor respective.

54
Fig. 1.35. Distribu]ia [i func]iile sistemului vegetativ simpatic
(dup\ Baciu, 1977).

55
Fig. 1.36 Traiectul fibrelor preganglionare [i postganglionare ale sistemului nervos
vegetativ parasimpatic (dup\ Baciu, 1977).

Efectele stimul\rii simpaticului sunt: midriaz\, exoftalmie, horipila]ie,


sudora]ie, vasoconstric]ie la nivelul pielii [i mucoaselor, hipertensiune, cre[terea
frecven]ei [i a for]ei de contrac]ie a inimii, efecte inhibitoare asupra musculaturii
netede din bronhii (bronhodilata]ie), din tractul gastrointestinal [i din vasele
sangvine din mu[chii scheletici (vasodilata]ie), sc\derea diurezei, cre[terea
secre]iei hormonilor anterohipofizari, ac]iuni de stimulare a catabolismului
(glicogenoliza hepatic\, lipoliza din ]esutul adipos), cre[terea metabolismului
energetic. Prin aceste ac]iuni, sistemul simpatic asigur\ mobilizarea organismului
`n situa]ii deosebite, urmate de lupt\ sau fug\.

56
Efectele stimul\rii parasimpaticului sunt: mioz\, sc\derea frecven]ei [i a
for]ei de contrac]ie a inimii, hipotensiune, cre[terea diurezei, stimularea
motricit\]ii [i secre]iilor digestive, bronhoconstric]ie, ac]iuni de stimulare a
anabolismului. Prin aceste efecte, parasimpaticul asigur\ activitatea organismului
`n condi]ii de repaus.
Din interac]iunea simpaticului, parasimpaticului [i a centrilor vegetativi
superiori situa]i `n substan]a reticulat\, hipotalamus, talamus [i scoar]a cerebral\
se realizeaz\ func]ia integrativ\ a sistemului nervos vegetativ, indispensabil\
pentru echilibrul func]ional al organismului [i pentru men]inerea homeostaziei.

1.5.7. Ganglionii bazali (corpii stria]i)


~ntre talamus [i scoar]a cerebral\, `n profunzimea emisferelor cerebrale,
se g\sesc nucleii sau ganglionii bazali care includ trei mase de substan]\ cenu[ie
care apar]in telencefalului: nucleul caudat spre linia median\ [i nucleul lenticular
format din putamen [i globus pallidus spre exterior (fig. 1.37). Acestor forma]iuni
li se adaug\, sub aspect func]ional, substan]a neagr\ [i nucleul ro[u din
mezencefal [i importante zone din talamus [i substan]a reticulat\, `mpreun\ cu
care formeaz\ sistemul extrapiramidal (calea motorie cortico-strio-nigral\), cu rol
`n adaptarea motorie a organismului. Sistemul extrapiramidal face leg\tura dintre
zonele motorii ale scoar]ei [i neuronii motori ai m\duvei [i respectiv cu
musculatura. ~n timp ce sistemul piramidal asigur\ aceea[i leg\tur\ direct [i foarte
rapid prin fasciculele piramidale, sistemul extrapiramidal prezint\ multe sinapse,
impulsurile trec de la segment la segment foarte `ncet, din cauza `ntrzierii
sinaptice.

Fig. 1.37. Ganglionii bazali (dup\ Groza, 1991).

57
Ganglionii bazali prezint\ conexiuni multiple cu scoar]a cerebral\,
talamus, mezencefal, ct [i cu substan]a reticulat\ (fig. 1.38).

Fig. 1.38. Conexiunile nucleilor bazali (dup\ Groza, 1991)

Rolul ganglionilor bazali. La vertrebratele inferioare, inclusiv p\s\rile, la


care nu exist\ scoar]\ cerebral\ sau este rudimentar\, ganglionii bazali
controleaz\ `ntreaga activitate motorie, inclusiv cea voluntar\, deci `ndeplinesc
func]ia de cortex motor. La mamifere integrarea motorie este realizat\ de
neocortexul motor; activitatea ganglionilor bazali se desf\[oar\ `n strns\ leg\tur\
cu scoar]a cerebral\.
O func]ie important\ a ganglionilor bazali const\ `n inhibarea
(moderarea) tonusului muscular. De asemenea, nucleul caudat [i putamenul
ini]iaz\ [i regleaz\ mi[c\ri voluntare grosiere ale corpului, mai ales cele
automate, stereotipe. Stimularea nucleului caudat inhib\ mi[c\rile produse prin
excitarea scoar]ei motorii. Deci, sistemul extrapiramidal striat se intercaleaz\ ca
un releu de moderare a comenzilor corticale.

1.5.8. Emisferele cerebrale


Emisferele cerebrale reprezint\ forma]iunea cea mai complex\ a
sistemului nervos central att sub aspect morfostructural ct [i func]ional. La
vertebratele inferioare emisferele cerebrale sunt slab dezvoltate, iar suprafa]a
acestora este neted\ (creier lisencefal). La mamifere [i `n special la om,
emisferele cerebrale se dezvolt\ foarte mult `n sens caudal, `nconjurnd trunchiul
cerebral, iar pe suprafa]a acestora prezint\ cute (girusuri sau circumvolu]ii
cerebrale), separate prin [an]uri (scizurile cerebrale), formnd creierul girencefal.
Aranjamentul girusurilor [i scizurilor este caracteristic fiec\rei specii atingnd
complexitatea maxim\ la om, unde se diferen]iaz\ cinci lobi pentru fiecare

58
emisfer\: lobul frontal, lobul parietal, lobul temporal, lobul occipital [i lobul
insulei `n profunzimea scizurii Sylvius.
Emisferele cerebrale sunt formate din scoar]a cerebral\ la exterior [i
dintr-o mas\ de substan]\ alb\ la interior `n care se g\sesc nucleii subcorticali.
Sub aspectul evolu]iei filogenetice, scoar]a cerebral\ este alc\tuit\ dintr-o
parte veche situat\ `n zona median\ a emisferelor cerebrale (arhipalium) [i dintr-o
parte nou\, foarte dezvoltat\ la mamifere [i mai ales la primate (neopalium).
Substan]a alb\ a emisferelor cerebrale este alc\tuit\ din fibre nervoase
mielinizate:
- fibre de proiec]ie care fac leg\tura dintre scoar]a cerebral\ [i
forma]iunile inferioare ale sistemului nervos central (m\duva spin\rii, bulb,
protuberan]\, talamus); aceste fibre sunt de dou\ categorii: senzitive (ascendente)
[i motoare (descendente);
- fibre de asocia]ie care fac leg\tura `ntre diferite zone ale aceleia[i
emisfere;
- fibre comisurale care fac leg\tura `ntre cele dou\ emisfere cerebrale
(exemplu corpul calos).

1.5.8.1. Scoar]a cerebral\ (neocortexul)


Scoar]a cerebral\ (neocortex sau izocortex) este organul nervos superior
care asigur\ integrarea organismului `n mediu.
Organizarea scoar]ei cerebrale
Scoar]a cerebral\ este alc\tuit\ din substan]\ cenu[ie, cu o grosime de
1,5-3 mm, structurat\ `n [ase straturi (fig. 1.39), care de la exterior spre interior
sunt urm\toarele:
1) stratul molecular (plexiform);
2) stratul granular extern;
3) stratul piramidal extern (con]ine celule piramidale mici);
4) stratul granular intern;
5) stratul ganglionar (con]ine celule piramidale mari Betz);
6) stratul celulelor polimorfe.
Aceast\ stratificare a neocortexului prezint\ diferen]e regionale, existnd
o leg\tur\ strns\ `ntre dezvoltarea acestor straturi [i func]iile pe care le
`ndeplinesc. Astfel, `n zonele (ariile) senzitive ale scoar]ei `ntlnim o structur\ de
tip granular, iar `n zonele motoare predomin\ structura de tip agranular.
Neuronii din scoar]a cerebral\ sunt organiza]i `n moduli verticali
(coloane), care con]in pn\ la 10000 neuroni. Fiecare modul are neuroni excitatori
[i inhibitori, fiind `n leg\turi sinaptice cu neuroni din moduli apropia]i sau mai
`ndep\rta]i.
Conexiunile interneuronale pe vertical\ (`n modul) [i pe orizontal\ [i
realizarea lan]urilor sinaptice tridimensionale intracorticale formeaz\ baza
structural\ a func]iilor corticale.
Experien]ele de stimulare sau de distrugere a anumitor zone (puncte
corticale) efectuate la animale au dus la concluzia c\ `n scoar]a cerebral\ exist\
anumite zone corticale specializate pentru `ndeplinirea anumitor func]ii (localiz\ri

59
corticale). Deosebim astfel zona somatoestezic\ (aria postcentral\ din lobul
parietal) a cortexului, unde ajung c\ile terminale ale sensibilit\]ii generale
corporale. ~n aceast\ zon\ ajung impulsuri senzitive (centripete) de la receptorii
periferici din piele, mu[chi, articula]ii, tendoane. Proiec]ia cortical\ a regiunilor
corporale este contralateral\ [i foarte precis\; pentru fiecare zon\ corporal\ exist\
puncte de proiec]ie cortical\ senzitiv\ foarte precise (somatotopie). Stimularea
anumitor receptori periferici (tactili, termici, de durere) determin\ apari]ia unui
biopoten]ial (poten]ial evocat) `n anumite puncte ale scoar]ei. Poten]ialul evocat
reprezint\ o deflexiune electric\ caracteristic\, ap\rut\ `ntr-o anumit\ zon\
nervoas\ ca urmare a stimul\rii unei alte regiuni, periferice sau centrale.

1 2

II

III

IV

VI

3
4 5 8
6 7

Fig. 1.39. Diagrama schematic\ a diferitelor celule nervoase din cortexul cerebral,
conexiunile [i distribu]ia lor topografic\ (dup\ Baciu, 1977)
I - strat molecular; II - strat granular extern; III - stratul celulelor piramidale mici;
IV - strat granular intern; V - stratul ganglionar; VI - stratul fuziform al celulelor
polimorfe; 1 - celule orizontale; 2 - membran\ limitant\ extern\; 3 - fibr\ de asocia]ie;
4 - fibr\ de proiec]ie corticospinal\; 5 - fibr\ comisural\; 6 - fibr\ talamocortical\;
7 - fibr\ de asocia]ie; 8 - fibr\ comisural\.

La om, zona somatoestezic\ se afl\ `napoia [an]ului central (rolandic); la


cine [i pisic\ aceast\ zon\, situat\ `napoia [an]ului cruciat, este format\ dintr-o
zon\ somatoestezic\ primar\ [i una secundar\. La ungulate, spre deosebire de
carnivore, proiec]ia somatoestezic\ corespunz\toare membrelor este foarte redus\
comparativ cu zona fe]ei. Acest lucru se explic\ prin rolul limitat al membrelor,

60
numai pentru sprijin [i locomo]ie (Adrian, 1943). La porc proiec]ia cortical\ a
regiunilor corporale este dominat\ de proiec]ia contralateral\ a rtului. La
roz\toare [i carnivore must\]ile au o proiec]ie contralateral\ extins\. Proiec]ia
buzelor la rumeg\toare este ipsilateral\, `n timp ce proiec]ia buzelor [i n\rilor la
cal, pisic\ [i iepure este contralateral\.
Tot la nivelul scoar]ei cerebrale sunt localizate [i segmentele centrale ale
analizatorilor (neocortexul senzorial). Zona cortical\ a analizatorilor este format\,
conform teoriei localiz\rii dinamice a func]iilor `n scoar]a cerebral\ (Pavlov),
dintr-un nucleu care face analiza fin\ a stimulilor (vizuali, auditivi [.a.) [i din
elemente periferice mai pu]in specializate, care pot prelua par]ial func]iile
nucleului cnd acesta este lezat sau distrus. ~n lobul temporal se afl\ aria auditiv\
[i cea a echilibrului, iar `n lobul occipital se proiecteaz\ zona optic\ (vizual\) -
retina se proiecteaz\ punct cu punct.
~n scoar]a cerebral\ exist\ [i localiz\ri motoare, care includ sistemul
motor piramidal care controleaz\ mi[c\rile voluntare, inseparabil sub aspect
func]ional de sistemul extrapiramidal (cerebel, ganglionii bazali) care controleaz\
mi[c\rile automate.
Scoar]a motorie primar\ este localizat\ la om `n girusul frontal ascendent,
anterior fisurii Rolando. Aceast\ zon\ con]ine un num\r mare de celule
piramidale (celule Betz gigante) [i de aceea se mai nume[te arie (zon\)
piramidal\. Stimularea anumitor puncte din zona motorie determin\ mi[c\ri
precise, localizate, ale anumitor mu[chi. Coresponden]a dintre stimularea
diferitelor regiuni motoare din scoar]\ [i segmentele corporale care intr\ `n
activitate a dus la o reprezentare grafic\ numit\ homunculus motor. Corpul este
reprezentat r\sturnat (cu picioarele `n sus), contralateral, zona cortical\ motorie
fiind cu att mai extins\ cu ct segmentul corporal considerat execut\ mi[c\ri mai
precise [i complexe (exemplu mna, buzele etc.).
Dimensiunile zonelor motoare ale scoar]ei difer\ la diverse specii de
animale, fiind mai extinse la animalele care execut\ mi[c\ri complexe. Astfel,
zona motoare este extins\ la primate [i mai restrns\ la carnivore [i la copitate. La
carnivore zona motoare se g\se[te `n jurul [i `n profunzimea scizurii cruciale, la
oaie `n circumvolu]ia frontal\ superioar\ (fig.1.40).

Fig. 1.40. Aria motoare la oaie (dup\ Pintea, 1982)


A- pentru membre; B - pentru cap, gt, um\r; C - pentru gur\, ochi, ureche
(heterolateral); cr. - [an]ul cruciat; cor. - [an]ul coronar

61
Localizarea strict\ a func]iilor pe scoar]\ (corticalizarea func]iilor) este
bine exprimat\ la primate [i om, la copitate [i carnivore este mai pu]in precis\, iar
la p\s\ri nu exist\ o localizare precis\ a func]iilor.
Din zonele motorii (centri nervo[i specializa]i) pornesc impulsuri
nervoase la fiecare mu[chi scheletic din partea opus\ a corpului.
Pe lng\ zonele corticale senzitive [i motoare, exist\ [i zone de
asocia]ie, care realizeaz\ importante conexiuni cortico-corticale, cu rol important
`n procesele integrative superioare. Cortexul asociativ se dezvolt\ progresiv `n
filogenez\; `n timp ce la iepure este foarte restrns, la om ocup\ cea mai mare
suprafa]\ a neocortexului.
Activitatea nervoas\ superioar\ (ANS)
No]iune introdus\ de c\tre Pavlov, activitatea nervoas\ superioar\ este
rezultanta proceselor corticale, `n interdependen]\ func]ional\ cu forma]iunile
subcorticale [i neurovegetative, care asigur\ integrarea, adaptarea [i comportarea
animalelor `n mediu.
Cu toate progresele neurofiziologiei contemporane, procesele fiziologice
corticale sunt `nc\ incomplet explicate. ~n cele ce urmeaz\ sunt expuse elementele
de baz\ ale activit\]ii corticale.
A. Reflexele condi]ionate
Activitatea nervoas\ superioar\, respectiv comportamentul animalelor `n
anumite condi]ii de mediu are la baz\ interac]iunea dintre reflexele necondi]ionate
[i condi]ionate.
Reflexele necondi]ionate sunt `n\scute, specifice [i se men]in `n cursul
vie]ii. Se realizeaz\ cu participarea diferitelor forma]iuni ale sistemului nervos
central, avnd arcuri reflexe stabile. Nu dispar dup\ `ndep\rtarea scoar]ei
cerebrale.
Reflexele condi]ionate sunt dobndite [i individuale, constituind
experien]a de via]\ a fiec\rui individ. De[i considerate ca form\ de activitate a
scoar]ei (reflexe corticale), aceste reflexe se formeaz\ [i se desf\[oar\ [i cu
participarea centrilor subcorticali, substan]a reticulat\ intrnd prima `n ac]iune
pentru activarea scoar]ei. Distrugerea bilateral\ a substan]ei reticulate la nivelul
mezencefalului [i diencefalului `mpiedic\ realizarea reflexelor condi]ionate. De
asemenea, starea de excita]ie a centrului foamei din hipotalamusul ventro-lateral
este absolut necesar\ pentru condi]ionarea alimentar\. Substan]a reticulat\,
talamusul, [i hipotalamusul particip\ `n circuitele nervoase ale condi]ion\rii. Se
realizeaz\ reflexe condi]ionate [i la vertebratele inferioare la care scoar]a
cerebral\ lipse[te sau este slab reprezentat\. La aceste concluzii s-a ajuns prin
cunoa[terea rolului forma]iunilor nervoase subcorticale (mai ales substan]a
reticulat\), prin folosirea metodelor electrofiziologice de `nregistrare a
poten]ialelor corticale evocate, a EEG [i a microscopiei electronice.
Reflexele condi]ionate reprezint\ forma elementar\ a `nv\]\rii, a
experien]ei individuale, iar asocierea acestor reflexe realizeaz\ stereotipia
dinamic\. Ac]iunea simultan\ sau succesiv\ a stimulilor duce la o activitate
cortical\ consolidat\, important\ pentru adaptarea [i integrarea animalelor `n
mediu. De aici rezult\ c\ nerespectarea programului de grajd, abaterile de la un

62
anumit regim de `ntre]inere sau de munc\ a animalelor, intercalarea de stimuli noi
pot tulbura stereotipiile consolidate, mic[ornd eficien]a productiv\ a animalelor.
Mecanismul elabor\rii reflexelor condi]ionate a fost elucidat de
I.P.Pavlov la `nceputul secolului trecut. Reflexele condi]ionate se formeaz\ pe
baza oric\ror reflexe necondi]ionate [i pot avea drept stimul declan[ator orice
stimul din mediul extern sau intern (stimul indiferent) care coincide cu stimulii
care produc reflexele `n\scute.
Condi]ionarea clasic\, dup\ Pavlov, este explicat\ la nivel exclusiv
cortical prin stabilirea unei c\i b\t\torite (leg\tura temporar\) `ntre zona de
proiec]ie cortical\ a stimulului indiferent devenit condi]ionat [i proiec]ia cortical\
a reflexului necondi]ionat (alimentar sau de ap\rare).
Descriem `n continuare etapele realiz\rii reflexului condi]ionat, conform
metodei clasice pavloviene. Reflexul condi]ionat salivar a fost studiat la un cine
cu fistul\ a glandei parotide, pentru a urm\ri secre]ia salivar\, `n camer\
experimental\ izolat\ pentru a elimina stimulii suplimentari din mediu, respectiv
reflexele de orientare. Reflexul condi]ionat salivar este realizat prin ac]iunea
simultan\ a hranei (stimul necondi]ionat) [i a unui stimul indiferent care devine `n
cursul experien]ei stimul condi]ionat.
Stimulii condi]iona]i sunt reprezenta]i de diferi]i agen]i care ac]ionez\
izolat sau `n complexe de stimuli: vizuali, acustici, cutana]i, termici, olfactivi [.a.
~n cazul elabor\rii unui reflex condi]ionat, de exemplu, a celui auditivo-
salivar se procedeaz\ astfel (fig. 1. 41): se sun\ un clopo]el, cu cteva secunde
`nainte de administrarea hranei. Sunetul clopo]elului reprezint\ excitantul
indiferent (condi]ionat), iar hrana reprezint\ excitantul necondi]ionat pentru
secre]ia salivar\. Excitantul condi]ionat produce excitarea receptorilor auditivi din
urechea intern\. Excita]iile ajung pe calea nervului acustic - 1, la centrul auditiv
din scoar]a cerebral\ - I. Aproape `n acela[i timp cu excitarea centrului auditiv se
excit\ [i centrul digestiv din scoar]a cerebral\ - II, sub ac]iunea excitantului
necondi]ionat - hrana. Excita]iile ap\rute `n receptorii bucali - 2, ajung pe c\i
nervoase aferente - 6, la centrul salivator din bulb - 4, iar de aici prin fibre
eferente sunt transmise la glandele salivare - 5. Excitarea glandelor salivare
determin\ secre]ia de saliv\. Se realizeaz\ astfel reflexul `nn\scut. Excita]iile
ap\rute la nivelul receptorilor bucali nu ajung numai la centrul salivator bulbar, ci
urc\ prin fibre nervoase de asocia]ie - 7, pn\ la centrul digestiv din scoar]a
cerebral\. {i astfel, `n scoar]\ apar dou\ zone excitate: auditiv\ [i digestiv\. De
remarcat c\, sub influen]a excitantului necondi]ionat, hrana, apare un focar excitat
mai puternic, dect cel produs de sunet. Focarul excitat mai puternic atrage c\tre
el excita]iile de la focarul excitat mai slab. Dac\ se asociaz\ de cteva ori ac]iunea
excitan]ilor condi]ionat [i necondi]ionat, atunci excita]iile de la centrul cortical
auditiv la cel digestiv se vor deplasa din ce `n ce mai u[or. Se [tie c\ excita]iile
care trec pe o cale nervoas\ de cteva ori m\resc excitabilitatea acelei c\i
nervoase pentru excita]iile care vin `n urma lor. {i, `n sfr[it, apare situa]ia ca
numai la ac]iunea excitantului condi]ionat animalul s\ secrete saliv\. Astfel s-a
elaborat reflexul condi]ionat la excitantul sonor. De acum, excita]iile de la
receptorii auditivi, ajunse la centrul cortical auditiv, se vor deplasa prin neuroni de

63
leg\tur\ temporar\ la centrul digestiv cortical, apoi prin neuroni de asocia]ie - 3,
coboar\ la centrul salivator bulbar [i prin fibre nervoase eferente ajung la glandele
salivare, care `ncep s\ secrete saliv\.

Fig. 1.41. Schema form\rii reflexului condi]ionat (dup\ Crista, 1978)

~n ce prive[te arcul reflex al celor dou\ reflexe salivare (necondi]ionat [i


condi]ionat), se constat\ c\ cei doi stimuli ac]ioneaz\ pe receptori diferi]i, de la
care pornesc c\i centripete diferite. Calea centrifug\ a celor dou\ reflexe este `ns\
comun\, de la centrul salivar bulbar la gland\.
Avnd `n vedere c\ reflexul condi]ionat se realizeaz\ numai pe baza unui
reflex necondi]ionat, caracterul reflexului condi]ionat depinde de natura celui
necondi]ionat. Spre deosebire de reflexele necondi]ionate care au arcuri reflexe
precise, reflexele condi]ionate nu au un anumit arc reflex.
Condi]iile de realizare a reflexelor condi]ionate sunt:
- repetarea asocierii `n timp a celor doi excitan]i (necondi]ionat sau
absolut [i cel indiferent care va deveni condi]ionat);
- excitantul indiferent trebuie s\ precead\ [i apoi s\ coincid\ `n timp cu
cel necondi]ionat;
- din punct de vedere fiziologic, excitantul necondi]ionat trebuie s\ fie
mai puternic, [i s\ aib\ o semnifica]ie biologic\ deosebit\ comparativ cu
excitantul condi]ionat;
- animalul de experien]\ trebuie s\ fie s\n\tos, `n stare de veghe [i `n
afara ac]iunii altor stimuli.

64
Reflexele condi]ionate se pot forma [i prin stimularea interoceptorilor sau
chiar folosind stimulul timp. Acest fapt se ia `n considera]ie la stabilirea [i
respectarea programului zilnic `n ad\posturi. Se cunoa[te astfel c\ hr\nirea
animalelor la acelea[i ore duce la o mai bun\ valorificare a hranei. De asemenea,
un reflex condi]ionat bine consolidat poate folosi ca baz\ pentru formarea altui
reflex condi]ionat (reflex condi]ionat de ordin II).
Reflexele condi]ionate au semnifica]ie biologic\ pentru animale, deoarece
ac]iunea stimulilor din mediu poate semnaliza apropierea hranei sau a
eventualelor pericole. Cnd stimulii din mediu pierd semnifica]ia de semnal,
ace[tia `[i pierd calitatea de stimuli condi]iona]i [i nu mai declan[eaz\ reac]iile
respective.
B. Dinamica cortical\
Activitatea normal\ a scoar]ei cerebrale este rezultatul interac]iunii dintre
procesul de excita]ie [i cel de inhibi]ie.
Ca urmare a procesului de excita]ie, animalul este capabil de a distinge
numai acele stimul\ri legate de dobndirea hranei, ap\rare [i reproducere; aceasta
este func]ia analitic\ a scoar]ei cerebrale prin care se face diferen]ierea
(discriminarea) stimulilor. O importan]\ `n limitarea iradierii excita]iei o
`ndepline[te inhibi]ia cortical\.
Analiza stimulilor din mediul extern este completat\ de activitatea
sintetic\ a scoar]ei. Aceasta se eviden]iaz\ prin formarea reflexelor condi]ionate
la complexe de stimuli, simultani sau succesivi, care se adreseaz\ aceluia[i
analizator sau la analizatori diferi]i. Avnd `n vedere c\ mediul ac]ioneaz\ asupra
organismului prin complexe de stimuli, animalele se pot integra ct mai perfect `n
mediul de via]\. Stereotipia dinamic\ dovede[te capacitatea de sintez\ cortical\,
cnd animalele r\spund printr-o activitate consolidat\ la aceea[i succesiune de
stimuli. Intercalarea de stimuli noi tulbur\ stereotipul consolidat, ca rezultat al
activit\]ii de sintez\ cortical\.
~n ce prive[te inhibi]ia cortical\, aceasta se clasific\ `n extern\ [i intern\,
dup\ cum stimulul care o determin\ ac]ioneaz\ din exteriorul sau din interiorul
focarului de excita]ie cortical\ [i are drept rezultat dispari]ia reflexelor
condi]ionate.
Inhibi]ia extern\ apare cnd `n timpul elabor\rii sau desf\[ur\rii unui
reflex condi]ionat (ex. salivar) intervine un stimul extern suplimentar (zgomot,
lumin\ [.a.). Acest stimul suplimentar determin\ un nou focar de excitare `n
scoar]\, care prin induc]ie negativ\ duce la dispari]ia reflexului condi]ionat
salivar. Cnd stimulul extern este foarte intens sau ac]ioneaz\ un timp `ndelungat
apare inhibi]ia supraliminar\, ca un mijloc de protec]ie a celulei nervoase.
Aceast\ form\ de inhibi]ie se `ntlne[te [i la alte forma]iuni ale sistemului nervos
central. Se consider\ c\ orice modificare a ambian]ei duce la o sc\dere a
activit\]ii reflex-condi]ionate.
Inhibi]ia intern\ este specific\ scoar]ei [i apare ca urmare a ac]iunii
directe asupra focarului de excita]ie. ~n func]ie de mecanismul de producere
deosebim:
- extinc]ia sau inhibi]ia de stingere (sau uitarea reflexului condi]ionat)
se produce prin repetarea excitantului condi]ionat, f\r\ a fi `nt\rit cu excitantul
necondi]ionat (ex. hrana). Aceasta duce la sc\derea progresiv\ a intensit\]ii

65
reflexului condi]ionat, pn\ la dispari]ie. O singur\ `nt\rire, asociere a celor doi
stimuli este suficient\ pentru reapari]ia reflexului condi]ionat (desinhibi]ia
inhibi]iei);
- inhibi]ia de diferen]iere se produce cnd animalul este obligat s\ fac\
diferen]ieri `ntre stimuli foarte apropia]i (de exemplu lumina becului [i clipirea
luminii), din care numai unul este `nt\rit cu hrana. Ini]ial, reflexul condi]ionat se
ob]ine la ambii stimuli (faza de generalizare a reflexului), ulterior reflexul
condi]ionat se produce numai la ac]iunea stimulului `nt\rit cu hrana (faza de
diferen]iere necesar\ activit\]ii de analiz\ a scoar]ei cerebrale);
- inhibi]ia de `ntrziere se bazeaz\ pe cre[terea intervalului de timp dintre
`nceputul ac]iunii excitantului condi]ionat [i aplicarea excitantului necondi]ionat,
pn\ la 2-3 minute. ~n acest caz r\spunsul la excitantul condi]ionat apare cu
`ntrziere, dup\ o perioad\ de laten]\ mai lung\, respectiv 2-3 min.
~n activitatea reflex-condi]ionat\, inhibi]ia ac]ioneaz\ ca factor
coordonator [i de protec]ie a celulelor nervoase.
Cele dou\ procese fundamentale corticale (excita]ia [i inhibi]ia) sunt
`ntr-o continu\ mi[care; odat\ ap\rute pe scoar]\, la `nceput iradiaz\ [i apoi se
concentreaz\ `n focarul ini]ial.
Pe lng\ mobilitatea excita]iei [i inhibi]iei, dinamica cortical\ se
caracterizeaz\ [i prin existen]a unui balans `ntre aceste procese, determinnd
inhibi]ia reciproc\ pozitiv\ [i negativ\*.
Tipurile de sistem nervos se refer\ la particularit\]ile comportamentale
`ntlnite la indivizi ]inu]i `n condi]ii naturale sau experimentale identice.
Clasificarea tipurilor de activitate nervoas\ superioar\ are la baz\ cele
dou\ propriet\]i fundamentale ale proceselor nervoase (excita]ie, inhibi]ie)
(tabel 1.1):
1. dup\ for]a sau intensitatea proceselor nervoase se deosebesc animale
cu sistem nervos slab [i puternic;
2. dup\ echilibrul sau raportul cantitativ dintre excita]ie [i inhibi]ie se
deosebesc animale de tip echilibrat [i de tip neechilibrat;
3. dup\ mobilitatea func]ional\ a celor dou\ procese nervoase se
deosebesc tipul mobil (vioi) [i tipul inert (lent).
Tabel 1.1.
Tipurile de sistem nervos
(dup\ Pintea, 1982, adaptat)
Criteriile pavloviene Temperamentele
For]\ Echilibru Mobilitate (dup\ Hippocrat)
slab Melancolic
lent (inert) Flegmatic
echilibrat
mobil Sangvin
puternic
neechilibrat (nest\pnit) Coleric

*
Aceste tipuri de inhibi]ie au fost analizate la fiziologia m\duvei spin\rii.

66
1.5.8.2. Sistemul limbic
Sistemul limbic formeaz\ inelul de substan]\ cenu[ie, situat pe fa]a
intern\ a emisferelor cerebrale, `n jurul hilului central (fig. 1.42).
Cunoscut sub denumirea clasic\ de rinencefal (creier olfactiv) din cauza
leg\turilor cu sim]ul olfactiv, sistemul limbic se mai nume[te creier visceral
deoarece are rol esen]ial `n coordonarea func]iilor vegetative.

Fig. 1.42. Sistemul limbic (rinencefalul) [i principalele sale conexiuni


(dup\ Ruch-Patton din Pintea, 1982).
AT - nucleul talamic anterior; DB - diagonala lui Broca; H - habenula;
L [i M - pedunculii (striile) olfactivi lateral [i medial; Sep - nucleii septali;
tub-tuberculul olfactiv (sub el este capul nucleului caudat).

Sistemul limbic cuprinde zone ale scoar]ei cerebrale [i structuri


subcorticale grupate `n trei regiuni:
- allocortexul, partea cea mai veche a scoar]ei cerebrale, format din
circumvolu]ia hipocampului, lobul piriform cu uncusul; este zona care are
leg\tur\ cu sim]ul mirosului prin bulbii [i tuberculii olfactivi;
- juxtallocortexul formeaz\ al doilea inel de substan]\ cenu[ie cortical\;
este zona de tranzi]ie `ntre allocortex [i neocortex, iar partea principal\ a acestuia
este cortexul cingulat situat `n partea superioar\ a corpului calos;
- structuri subcorticale - amigdala, nucleii septali.

67
Sistemul limbic are conexiuni multiple mai ales cu talamusul,
hipotalamusul [i substan]a reticulat\. Conexiunile aferente ale sistemului limbic
se stabilesc cu c\ile olfactive, hipotalamusul; conexiunile eferente se fac cu
hipotalamusul, de unde se face leg\tura cu nucleii vegetativi mezencefalici sau cu
c\ile motorii extrapiramidale.
Stimularea diferitelor p\r]i ale sistemului limbic determin\ la animale
manifest\ri de comportament emotiv `n leg\tur\ cu aportul hranei, agen]i nocivi
sau sexuali.
Principalele func]ii ale sistemului limbic se pot rezuma astfel:
- reprezint\ zona de proiec]ie primar\ [i de integrare a aferen]elor
olfactive;
- cuprinde centrul de reglare a activit\]ii vegetative, func]ie realizat\ `n
strns\ leg\tur\ cu hipotalamusul;
- cuprinde centrul unor mi[c\ri somatice (posturale [i mi[c\ri legate de
actul hr\nirii: mastica]ie, lins, supt, degluti]ie);
- regleaz\ aportul de hran\ prin intermediul centrilor foamei [i sa]iet\]ii
din hipotalamus;
- regleaz\ activitatea sexual\ pe care o adapteaz\ la necesit\]ile
perpetu\rii speciei (ex. lobul piriform inhib\ activitatea sexual\);
- coordoneaz\ func]iile emo]ionale [i instinctele;
- particip\ la realizarea unor reflexe condi]ionate simple.

68
CAPITOLUL 2

FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR

Informa]iile din mediul extern [i intern sunt selectate [i prelucrate prin


activitatea receptorilor [i apoi transmise spre aria cortical\ specific\ prin c\i de
conducere. Astfel, receptorii recunosc stimulii care dep\[esc pragul de
excitabilitate [i durata de ac]iune, dup\ care `i transform\ `n influx nervos
modulat [i cu o anumit\ frecven]\, care prin etape succesive este condus spre
scoar]a cerebral\. La nivelul ariei senzitive corticale mesajul este decodificat [i se
realizeaz\ senza]ia adecvat\.
Unit\]ile morfo-func]ionale senzitivo-senzoriale cu ajutorul c\rora se
realizeaz\ integrarea [i orientarea animalelor `n mediul extern sunt cunoscute sub
numele de analizatori (Pavlov). Analizatorul este alc\tuit din trei structuri
integrate sub aspect func]ional:
1) receptorul;
2) calea de conducere centripet\;
3) segmentul central (cortical) unde are loc proiec]ia, prelucrarea impulsurilor
sosite aici [i formarea senza]iei specifice.

2.1. Propriet\]ile fiziologice ale receptorilor


Receptorii sunt structuri specializate care informeaz\ sistemul nervos
central despre modific\rile cantitative [i calitative din mediul extern sau din
interiorul organismului. Receptorii preiau [i transform\ diferite forme de energie,
deci stimulii, `n a[a numitul poten]ial de receptor sau poten]ial generator
(Guyton).

2.1.1. Clasificarea receptorilor


Receptorii pot fi clasifica]i dup\ mai multe criterii: localizarea
(topografia) acestora, criteriul morfologic, natura stimulului specific, distan]a de
la care ac]ioneaz\ stimulii.
1) Dup\ topografia receptorilor (Sherrington):
- exteroreceptori situa]i la suprafa]a corpului, `n contact cu mediul extern;
- interoreceptori situa]i `n organele interne sau `n contact cu mediul intern;
- proprioreceptori situa]i `n articula]ii, tendoane [i mu[chi.
2) Dup\ criteriul morfologic se deosebesc:
- receptori primari cu structuri neurale asupra c\rora ac]ioneaz\ direct
stimulii, de exemplu: receptorul olfactiv [i forma]iunile situate la extremitatea

69
neuronilor senzitivi (termina]ii libere, fus neuromuscular, corpusculi Pacini,
Meissner, Ruffini [.a.);
- receptori secundari ce au celule epiteliale specializate prev\zute cu cili,
`n jurul c\rora se ramific\ prelungirea celulipet\ a neuronului senzitiv, de
exemplu: receptorii vestibulari, cochleari, gustativi;
- receptori ter]iari cu celulele receptoare conectate cu neuronii de origine
a c\ii aferente prin neuroni intercalari, de exemplu fotoreceptorii retinei.
3) Dup\ natura stimulului specific deosebim:
- mecanoreceptori pentru presiune, deform\ri [i mi[c\ri oscilatorii,
reprezenta]i de baroreceptori pentru presiuni `n mediul lichid, sensibili la
presiunea arterial\; fonoreceptori pentru presiunea sonor\, de exemplu celulele
receptoare auditive din organul Corti;
- tensioreceptori pentru presiuni `n mediul solid, de exemplu receptorii
sensibilit\]ii tactile cutanate;
- termoreceptori pentru temperatur\, de exemplu caloreceptorii pentru
cald [i geloreceptorii pentru rece;
- chemoreceptori pentru diferite tipuri de molecule, de exemplu receptorii
din corpusculii carotidieni [i endocardoaortici pentru valorile pCO2 [i pO2;
receptorii sensibilit\]ii gustative [i olfactive;
- osmoreceptori pentru varia]iile osmolarit\]ii mediului intern;
- fotoreceptori sau receptorii electromagnetici (celulele cu con [i celulele
cu bastona[ din retin\).
4) Dup\ distan]a de la care ac]ioneaz\ stimulii, se deosebesc:
- telereceptori ce primesc stimuli care se propag\ prin aer, de exemplu
lumina, sunetele, temperatura, diferite mirosuri;
- tangoreceptori care se excit\ numai prin contactul direct cu stimulii (de
exemplu sensibilitatea tactil\ [i gustativ\).
Exist\ [i o categorie special\ de receptori nocireceptori (receptori de
durere), care se excit\ la excitan]i mecanici puternici, la stimuli termici externi,
dar [i la alte categorii de stimuli de intensitate foarte mare.

2.1.2. Specificitatea [i adaptarea receptorilor


Receptorii au ap\rut [i s-au perfec]ionat `n procesul evolu]iei,
ajungndu-se la o filtrare a excitan]ilor [i prezentnd o excitabilitate maxim\
(prag de excitabilitate foarte sc\zut) numai pentru o form\ particular\ de
stimulare. Aceasta este proprietatea de specificitate a receptorilor, iar stimulii
corespunz\tori sunt numi]i stimuli adecva]i sau specifici*. De exemplu, stimulul
specific al fotoreceptorilor este reprezentat de undele electromagnetice cuprinse
`ntre 400-725 nm (spectrul vizibil), anumite substan]e chimice sunt recep]ionate
de epiteliul olfactiv, iar vibra]iile endolimfei sunt recep]ionate de organul Corti.
Pentru stimulii adecva]i pragul de excitabilitate al receptorilor respectivi este
cobort; `n afara stimulilor specifici, receptorii pot fi stimula]i [i de alte forme de
*
Stimulul specific este forma de energie capabil\ s\ activeze un receptor la intensitatea
cea mai cobort\.

70
energie, dar `n cazul acesta energia (intensitatea) necesar\ apari]iei procesului de
excitare este mult mai mare, comparativ cu stimulii specifici. Ac]iunea stimulilor
neadecva]i determin\ senza]ii primitive, cu caracter nedefinit, lipsite de nuan]e
calitative, de exemplu lovirea ochiului provoac\ senza]ia de lumin\ (stele verzi,
lic\r f\r\ contur).
Senza]iile corespunz\toare stimulilor se ob]in numai dac\ ace[tia
ac]ioneaz\ asupra receptorilor nu [i asupra celorlalte componente ale
analizatorului.
Johannes Mller (1826) a elaborat teoria energiei specifice a organelor de
sim], conform c\reia stimuli de natur\ diferit\ aplica]i asupra aceluia[i receptor
provoac\ aceea[i senza]ie, caracteristic\ analizatorului respectiv. Deci, calitatea
senza]iei nu ar depinde de calitatea stimulului, ci de sistemul senzitiv considerat.
La specializarea organelor receptoare a contribuit [i scoar]a cerebral\,
prin func]ia de analiz\.
Adaptarea receptorilor este proprietatea acestora de a r\spunde la `nceput
cu o frecven]\ mare de desc\rcare a impulsurilor, ca urmare a stimul\rii intense [i
de durat\, dup\ care frecven]a scade treptat pn\ la dispari]ie. De exemplu,
ac]iunea intens\ [i `ndelungat\ a luminii, a substan]elor odorante duce la sc\derea
sensibilit\]ii analizatorilor respectivi.
Dup\ viteza cu care are loc adaptarea, receptorii se `mpart `n dou\
categorii:
1) receptori tonici (lent adaptabili), care continu\ s\ transmit\ semnale la
creier atta timp ct ac]ioneaz\ stimulul, `n absen]a unor varia]ii notabile ale
stimulului; de exemplu semnalele de la fusurile neuromusculare, aparatul tendinos
Golgi, nocireceptorii, baroreceptorii, chemoreceptorii [i unii receptori tactili
(termina]iile Ruffini, discurile Merkel) [.a.
2) receptori fazici (rapid adaptabili), care reac]ioneaz\ numai la
modific\ri importante ale mediului; de exemplu o presiune brusc\ aplicat\ pe
piele stimuleaz\ corpusculii Pacini pentru cteva milisecunde, dup\ care ace[tia
nu se mai excit\ chiar dac\ presiunea continu\ (de exemplu atingerea sau
contactul `ndelungat al vestimenta]iei cu pielea).
Adaptarea trebuie deosebit\ de oboseal\, care este un proces pasiv,
datorat epuiz\rii rezervelor energetice ale receptorului.

2.1.3. Ini]ierea impulsului la nivelul receptorilor


Ac]iunea unui stimul asupra receptorilor, produce la nivelul unei zone
specializate numit\ membrana receptiv\, un poten]ial local, asem\n\tor
poten]ialului postsinaptic, deoarece este generat de cre[terea permeabilit\]ii
membranei pentru ionii de Na+. Dac\ poten]ialul local apare direct la cap\tul unei
fibre nervoase, poart\ numele de poten]ial generator, iar dac\ apare `n celulele
receptoare secundare se nume[te poten]ial receptor*. Poten]ialul generator,
rezultat din interac]iunea dintre stimulul specific [i receptor, poate r\mne
localizat sau ini]iaz\ un poten]ial de ac]iune `n fibrele nervoase aferente, conform
*
~n general, fiziologii consider\ ace[ti termeni ca fiind sinonimi (Guyton).

71
legii tot sau nimic, care va fi condus spre centrii de integrare. Exist\ o
propor]ionalitate direct\ `ntre m\rimea poten]ialului generator [i frecven]a de
desc\rcare `n fibrele aferente.
Poten]ialele de ac]iune sunt preluate de la nivelul receptorilor de c\tre
dendritele primului neuron senzitiv, situat de obicei `n afara axului cerebro-spinal.
Ulterior, informa]iile sunt conduse `n lungul axului cerebro-spinal, pe c\i
specifice [i nespecifice, pn\ la nivelul ariei corticale specifice. ~n scoar]a
cerebral\ informa]iile sunt prelucrate [i analizate `n vederea elabor\rii senza]iei
specifice, iar pe de alt\ parte particip\ la procesele de sintez\, la nivelul
structurilor de integrare. Procesele integrative men]in echilibrul intern al
organismului (homeostazia) [i particip\ la conduita emo]ional\ [i instinctual\
(comportamental\) a animalelor.

2.2. Sensibilitatea exteroceptiv\


(analizatorii cutana]i)
Tegumentul (pielea) se caracterizeaz\ printr-o sensibilitate tactil\
(pip\itul), termic\ [i dureroas\ superficial\ (epicritic\), avnd receptori care
apar]in la analizatori diferi]i. Pielea trebuie considerat\ ca un organ de sim] unitar,
iar senza]ia care se ob]ine este complex\ - senza]ie de tot (tact, temperatur\,
durere).

2.2.1. Sensibilitatea tactil\ (mecanic\)


Stimularea receptorilor tactili cutana]i informeaz\ animalul despre
propriet\]ile mecanice ale mediului extern (forma, asperit\]ile obiectelor).
Sensibilitatea tactil\ se realizeaz\ prin contacul tegumentului cu obiectele din jur.
Atingerea sau pip\itul este cea mai simpl\ form\ de excitare [i determin\ senza]ia
de contact. Excitantul tactil specific este deformarea pielii, `ntinderea
tangen]ial\ a acesteia. Punctele sensibile din piele se numesc puncte de presiune
sau de contact.
Reparti]ia receptorilor cutana]i `n tegument (epiderm\, derm) este
reprezentat\ `n figura 2.1.
Receptorii tactili cutana]i (tangoreceptorii) sunt reprezenta]i prin:
a) termina]ii nervoase libere (butoni terminali) distribuite printre celulele
stratului profund al epidermei [i `n jurul r\d\cinii p\rului (fig. 2.2.a), de exemplu
re]elele perifoliculare ale must\]ilor (vibrize) la pisic\, iepure, cal, [obolan, [.a.;
b) termina]ii nervoase senzitive incapsulate `n interiorul unei capsule con-
junctive, de exemplu corpusculii tactili Meissner (fig. 2.2.b) situa]i `n papilele
dermice `n zonele lipsite de p\r [i corpusculii Vater-Pacini (fig. 2.2.c) pentru
presiunea profund\. Corpusculii Vater-Pacini sunt volumino[i, alc\tui]i din
termina]ia nervoas\ senzitiv\, `nconjurat\ de 20-60 de lamele concentrice [i se
g\sesc `n ]esutul conjunctiv subdermic, `n lamelele vasculare ale copitei.
Calea de conducere a sensibilit\]ii tactile fine, superficiale (epicritic\)
este reprezentat\ de calea spino-bulbo-talamo-cortical\*.
*
Pentru pielea fe]ei, fibrele senzitive apar]in nervului trigemen (V).

72
Fig. 2.1.Dispunerea receptorilor cutana]i `n tegument
(dup\ Vander, 1990)

Pentru sensibilitatea tactil\ difuz\ calea de conducere este reprezentat\ de


fasciculul spino-talamic-ventral, format din axoni ai neuronilor (II) din substan]a
cenu[ie medular\. ~n talamus se g\se[te releul sinaptic cu neuronii III ale c\ror
prelungiri ajung la scoar]a cerebral\* (fig. 2.3.a).
Segmentul cortical este reprezentat de neuronii senzitivi din zona
retrorolandic\ (parietala ascendent\). ~n lobul parietal, excita]iile (filtrate de
talamus) sunt proiectate punct cu punct, somatotopic, pentru diferitele regiuni ale
pielii. Proiec]ia pe scoar]a cerebral\ este heterolateral\ [i inversat\; de exemplu
receptorii din talpa piciorului se proiecteaz\ `n partea superioar\ a parietalei
ascendente de partea opus\, ob]inndu-se o localizare precis\ a senza]iilor
cutanate.
Distribu]ia punctelor de presiune (densitatea acestora) este diferit\, fiind
mai numeroase pe buze, bot [i vrful degetelor (la om). Gradul de sensibilitate

**
Aceste c\i nervoase au fost prezentate `n capitolul Fiziologia sistemului nervos

73
tactil\ se determin\ prin distan]a minim\ dintre dou\ puncte, pentru care atingerea
simultan\ d\ senza]ia a dou\ contacte distincte. ~n aceast\ zon\ cortical\,
proiec]iile senzitive tactile se afl\, f\r\ delimit\ri zonale, `mpreun\ cu proiec]iile
termice [i dureroase. Distrugerea acestei zone la animale produce tulbur\ri ale
sensibilit\]ii cutanate.

a. Termina]ii nervoase b. Corpuscul c. Corpuscul


`n jurul unui bulb pilos (tact) Meissner (tact) Pacini
(presiune profund\)

d. Corpuscul Ruffini e. Corpuscul Krause f. Corpuscul


(cald) (frig) Golgi-Mazzoni
(presiune mic\)

g. Termina]ii nervoase libere (durere)

Fig. 2.2. Tipurile de receptori cutana]i


(dup\ Constantin, 1998)

74
2.2.2. Sensibilitatea termic\
Termorecep]ia cap\t\ o semnifica]ie biologic\ legat\ de temperatura
optim\ (preferendum termic) al speciei considerate, iar stimulii de cald [i de frig
(rece) au semnifica]ie numai fa]\ de o temperatur\ luat\ ca reper (punct neutru).
Punctul neutru este reprezentat de temperatura pielii; astfel, un corp cu o
temperatur\ mai mic\ dect cea a pielii produce senza]ia de frig, iar peste aceast\
temperatur\ produce senza]ia de cald. Experimental, dac\ se introduce o mn\ `n
ap\ la 150C [i cealalt\ `n ap\ la 450C, dup\ care se introduc ambele mini `n ap\
la 300C, va apare senza]ia de cald pentru prima mn\ [i senza]ia de rece pentru a
doua mn\. No]iunea de cald sau rece depinde de temperatura obiectului
(elementului) din mediu, de conductibilitatea termic\ a acestuia [i de temperatura
pielii.
Sensibilitatea termic\ asigur\ ap\rarea reflex\ a animalelor fa]\ de
temperaturile extreme, aprecierea temperaturii mediului [i orientarea termic\ `n
mediul `nconjur\tor.
Receptorii termici (termoreceptori) sunt reprezenta]i de:
a) corpusculii Ruffini (fig. 2.2. d), situa]i `n papilele dermice, pentru cald;
b) corpusculii Krause (fig 2.2. e), situa]i `n derm, mucoasa conjunctival\
[i vaginal\, pentru frig;
c) corpusculii Golgi-Mazzoni (fig.2.2 f), situa]i `n mucoasa conjunctival\,
pentru frig [i presiune mic\.

Scoar]a Scoar]a
cerebral\ cerebral\

III III
Talamus Talamus

Fascicul Fascicul
spino-talamic Bulb spino-talamic
ventral lateral
II Fasciculul
M\duva Goll [i II M\duva
spin\rii Burdach spin\rii
I I

a Tact b Temperatur\,
durere I
Fig. 2.3. Schema c\ilor sensibilit\]ii cutanate (adaptare).

Receptorii pentru temperatur\ sunt sensibili `n anumite limite termice [i


au un rol important `n declan[area mecanismelor de termoreglare [i `n realizarea
comportamentelor. Stimulul specific al termoreceptorilor nu este reprezentat de
temperatura ca atare, ci de varia]iile de temperatur\.

75
Calea de conducere a sensibilit\]ii termice este reprezentat\ de fasciculul
spino-talamic lateral; de la talamus (III) impulsurile sunt transmise la scoar]a
cerebral\, cu acelea[i localiz\ri senzitive ca [i pentru tact (fig. 2.3.b). Totu[i,
localizarea proiec]iei receptorilor termici pe scoar]\, `n parietala ascendent\, este
mai pu]in precis\ dect cea tactil\.

2.2.3. Sensibilitatea dureroas\


Sensibilitatea dureroas\ permite realizarea reflexelor de ap\rare somatice
[i vegetative, ca urmare a stimul\rii nocireceptorilor sau a excit\rii puternice la
loviri, t\ieturi, arsuri a receptorilor tactili [i termici.
Receptorii pentru durere (nocireceptorii)(fig. 2.2.g) sunt termina]ii
nervoase amielinice libere, r\spndite `n epiderm, derm, cornee, timpan.
Sensibilitatea dureroas\ nu are stimuli specifici, deoarece orice stimul
poate provoca senza]ia de durere dac\ este aplicat cu violen]\ (stimulare nociv\).
Stimulul nociceptiv trebuie s\ fie de aproape 200 de ori mai intens dect stimulul
specific pentru un receptor oarecare (stimul mecanic, chimic [.a.).
Segmentul de conducere al sensibilit\]ii dureroase este comun cu
segmentul de conducere pentru sensibilitatea termic\. Dup\ unii fiziologi,
impulsurile provocate de stimulii nociceptivi ar ajunge numai pn\ la nivelul
talamusului.

2.3. Analizatorii interni


2.3.1. Sensibilitatea interoceptiv\ dureroas\ profund\
Sensibilitatea profund\ (protopatic\) este important\ `n con[tientizarea
excita]iilor intense, nocive, care ac]ioneaz\ la nivelul organelor interne ca
semnalizare a suferin]ei, urmat\ de reac]ii de ap\rare corespunz\toare.
~n general, organele interne nu prezint\ receptori specializa]i;
sensibilitatea interoceptiv\ se datoreaz\ termina]iilor nervoase libere amielinice
din parenchimul [i vasele organului respectiv. Excep]ie fac baroreceptorii [i
chemoreceptorii de la nivelul zonelor reflexogene sinocarotidian\ [i
endocardoaortic\, ct [i mecanoreceptorii pulmonari reprezentnd punctul de
plecare a reflexelor respiratorii Hering-Breuer, osmoreceptorii [i termoreceptorii
din hipotalamus.
~n unele organe nocireceptorii lipsesc, de exemplu `n sistemul nervos
central, inim\, pl\mn, prestomacuri [i intestin, aceste organe fiind insensibile la
t\iere [i cauterizare.
Spre deosebire de exteroreceptori, interoreceptorii prezint\ fenomenul de
adaptare la stimuli mult mai slabi [i mai len]i.
Segmentul de conducere a impulsurilor nervoase nociceptive este format
din fibre aferente vegetative. Axonii neuronului I din ganglionul spinal* p\trund

*
~n cazul nervilor cranieni care con]in fibre senzitive, corpii celulari ai primului neuron
(I) se g\sesc `n ganglionii senzitivi, omologi ganglionilor spinali, de exemplu ganglionul
plexiform (nodos) al nervului vag (X).

76
`n coarnele dorsale ale m\duvei, unde sinapseaz\ cu cel de al II-lea neuron al c\ii
aferente interoceptive. Calea aferent\ urc\ pn\ la talamus prin fasciculul
spinotalamic lateral, dup\ care se proiecteaz\ difuz pe `ntreaga suprafa]\ a
scoar]ei cerebrale. Senza]iile de durere visceral\ sunt difuze, cu o localizare mai
pu]in precis\, comparativ cu durerea somatic\.
Ob]inerea experimental\ a unor reflexe condi]ionate cu punct de plecare
`n stimularea interoreceptorilor, demonstreaz\ prezen]a componentei corticale a
sensibilit\]ii viscerale.
Deoarece impulsurile dureroase converg pe acela[i neuron II cu
impulsurile cutanate (fasciculul spino-talamic lateral), acestea sunt conduse [i
proiectate `n acelea[i zone senzitive ale scoar]ei cerebrale, ceea ce explic\
existen]a zonelor cutanate ale proiec]iei durerii viscerale (durere raportat\).

2.3.2. Sensibilitatea proprioceptiv\ (analizatorul kinestezic


sau motor)
Sensibilitatea kinestezic\ contribuie la aprecierea st\rii pozi]ionale [i de
mi[care a diferitelor segmente ale corpului, ct [i a corpului `n ansamblu. ~n acest
fel mecanismele kinestezice contribuie la perfec]ionarea actelor motorii, ca
procese obligatorii `n adaptarea organismului la mediu. Stimulii specifici sunt
excitan]ii mecanici de `ntindere, de presiune, `ncordare [i trac]iune.
Receptorii kinestezici (proprioreceptorii) fac parte din grupa
mecanoreceptorilor situa]i la nivelul articula]iilor, mu[chilor [i tendoanelor.
Receptorii de la nivelul articula]iilor sunt:
a) corpusculii Ruffini situa]i `n ]esutul conjunctiv al capsulei articulare,
sensibili la schimb\rile de pozi]ie [i de direc]ie a mi[c\rii; au o activitate
electric\, spontan\, continu\;
b) corpusculii Golgi situa]i `n ligamentele capsulare ale articula]iilor,
fiind sensibili la varia]iile posturale [i mai pu]in la mi[care;
c) corpusculii Vater-Pacini localiza]i `n ligamentele capsulare ale
articula]iilor [i care sunt sensibili la mi[c\ri foarte rapide [i la vibra]ii.
Receptorii musculo-tendino[i sunt reprezenta]i de:
a) fusurile neuromusculare (fig. 2.4.A), care sunt forma]iuni proprio-
receptoare dispuse paralel cu fibrele musculare striate extrafusale; de la aceste
structuri pleac\ fibre nervoase senzitive care transmit informa]ii kinestezice
musculare `n leg\tur\ cu gradul de `ntindere. Ele adapteaz\ tonusul de postur\ [i
de mi[care la varia]ia lungimii [i vitezei de `ntindere muscular\. Aferen]ele intr\
`n fasciculul spino-cerebelos ventral;
b) corpusculii tendino[i Golgi (fig. 2.4.B), forma]i dintr-o bogat\ re]ea de
termina]ii nervoase care transmit informa]ii privind varia]iile tensiunii musculo-
tendinoase.
Informa]iile kinestezice cu origine dubl\, articular\ [i musculo-
tendinoas\, ajung prin fibrele aferente `n m\duva spin\rii, de aici, impulsurile
urmeaz\ dou\ c\i:
1) calea sensibilit\]ii proprioceptive incon[tiente spinocerebeloase;

77
2) calea sensibilit\]ii proprioceptive con[tiente, reprezentat\ de fibre
apar]innd fasciculelor Goll [i Burdach.

Fibre Fibre Fibre aferente Fibre


dinamice statice (grupa I) Fibre aferente musculare

(grupa II)
Fibr\
aferent\
A (16)
Fibr\ fusal\
cu sac nuclear
Fibr\ fusal\ cu Tendon
lan] nuclear Os
A
B

Fig. 2.4. Fusurile neuro-musculare (A) [i corpusculii neuro-tendino[i Golgi (B)


(dup\ Constantin, 1998).

Prin intermediul c\ilor incon[tiente spino-cerebeloase se men]ine tonusul


muscular, iar pe calea sensibilit\]ii proprioceptive con[tiente are loc informarea
scoar]ei cerebrale despre mi[c\rile active [i pasive ale corpului.
Proiec]ia cortical\ a analizatorului kinestezic se face la nivelul
circumvolu]iunii parietale ascendente. Se consider\ c\ zona motorie prerolandic\
`ndepline[te func]ii duble senzitivo-motorii [i formeaz\ `mpreun\ cu zona
postrolandic\ senzitiv\ cortexul senzitivo-motor.

2.4. Analizatorul auditiv (acustic)


Analizatorul acustic are rolul de a capta undele sonore din mediul extern,
de a le recep]iona [i codifica `n impulsuri nervoase, care ajunse la scoar]a
cerebral\ formeaz\ senza]ia de auz. Pe baza acestor senza]ii, animalele se
orienteaz\ `n spa]iu, localizeaz\ sursele de hran\, pericolele [i comunic\ cu al]i
indivizi.
Stimulul specific pentru receptorii acustici este sunetul (undele sonore).
Sunetul de referin]\ (standard) reprezint\ pragul de audibilitate, iar zona de
audibilitate la om are o frecven]\ cuprins\ `ntre 16-20000 Hz [i o intensitate de
1-140 decibeli. Unele animale percep [i ultrasunetele (frecven]e peste 20000 Hz),
de exemplu 30000 Hz la cobai [i [oarece, 40000 Hz la cine, 50000 Hz la pisic\,
70000-100000 Hz la liliac.
Sunetele (undele sonore) sunt vibra]ii ondulatorii ale mediului molecular
`nconjur\tor, exprimate prin condens\ri [i rarefieri succesive al acestuia [i pot fi
reprezentate sub forma unei curbe sinusoidale. Undele sonore se caracterizeaz\,
din punct de vedere fizic, prin frecven]\, intensitate [i spectru, iar din punct de
vedere fiziologic prezint\ `n\l]ime corespunz\tor frecven]ei, sonoritate
corespunz\tor intensit\]ii [i timbru corespunz\tor spectrului.

78
Aparatul auditiv este alc\tuit din:
- structuri adaptate pentru captarea [i transmiterea sunetelor: pavilionul
urechii, conductul auditiv extern, urechea medie care cuprinde, `ntre membrana
timpanic\ [i fereastra oval\, un [ir de osi[oare care transmit vibra]iile mecanice [i
perilimfa;
- structuri de recep]ie a fenomenelor mecanice vibratorii (ale endolimfei)
[i de codificare a acestora `n influx nervos - celulele ciliate din organul Corti;
- c\ile de conducere [i centrul cortical.

2.4.1. Sistemul de captare [i transmisie (aerian\)


a undelor sonore
Pavilionul urechii capteaz\ [i concentreaz\ undele sonore din mediul
extern [i le dirijeaz\ prin conductul auditiv extern spre membrana timpanic\
(fig. 2.5). Pavilionul urechii la animale prezint\ mobilitate iar prin reflexul
auditivo-cefalogir particip\ [i la localizarea spa]ial\ a sursei sonore.

Ciocanul Helicotrema Cohleea

Nicovala
Conductul
cochlear
Sc\ri]a

Rampa
vestibular\

Rampa timpanic\
Fereastra rotund\
Conduct
auditiv extern
Membrana Trompa Eustachio
timpanic\

Fig. 2.5. Rela]iile morfo-func]ionale `ntre conductul auditiv extern,


urechea medie [i cohlee (dup\ Vander, 1990).

Conductul auditiv extern are rol de tub fonic, care reflect\ [i amplific\
undele sonore, concentrndu-le pe suprafa]a timpanului. Perii [i cerumenul
secretat de glandele sebacee modificate previn p\trunderea prafului [i a insectelor
`n conductul auditiv extern.
Pavilionul urechii `mpreun\ cu conductul auditiv extern, delimitat `n
partea interioar\ de membrana timpanic\, formeaz\ urechea extern\.
Membrana timpanic\ este elastic\ [i `n stare de tensiune, intrnd `n
vibra]ie `n func]ie de frecven]a sunetelor [i oprindu-se la `ncetarea acestora.

79
Timpanul are o vibra]ie perfect\ atunci cnd presiunea atmosferic\ pe cele dou\
fe]e ale sale se egalizeaz\. Acest lucru este posibil prin comunicarea urechii medii
cu faringele prin tuba auditiv\ (trompa Eustachio), mai ales `n momentul
degluti]iei. Timpanul transmite unda mecanic\ sonor\, f\r\ a o modifica,
sistemului de osi[oare ale urechii medii.
Ciocanul, nicovala [i sc\ri]a din urechea medie transmit vibra]iile
timpanului la membrana ferestrei ovale; ciocanul [i sc\ri]a au rolul de a amplifica
sau reduce intensitatea undei sonore, f\r\ modificarea frecven]ei (func]ia de
acomodare a urechii medii). Prin mobilizarea basculant\ a osi[oarelor se
concentreaz\ [i se amplific\ de aproximativ 20 de ori energia sonor\ recep]ionat\
de membrana timpanic\. Aceasta se explic\ prin faptul c\ suprafa]a membranei
timpanice este mai mare dect suprafa]a membranei ferestrei ovale - de exemplu
la bou de 26,6 ori mai mare (117 mm2/4,4 mm2).

2.4.2. Sistemul de traducere (transformare)


a energiei mecanice `n impuls nervos
Deform\rile ferestrei ovale sunt preluate ca unde mecanice de perilimf\.
Presiunea perilimfei se propag\ prin helicotrem\ [i produce deformarea ferestrei
rotunde. Undele sonore propagate prin perilimf\ produc vibra]ia membranei
bazilare [i a organului Corti, adev\ratul organ receptor auditiv, care transform\
vibra]iile membranei bazilare `n influx nervos.
Aparatul acustic adev\rat este situat `n urechea intern\ [i poart\
denumirea de cochlee sau melc.
Cochleea (melcul membranos) este un tub conic, cu originea `n vestibul,
r\sucit\ la om de dou\ ori [i jum\tate `n jurul columelei*. Pe toat\ lungimea ei,
cochleea prezint\ `n interior trei compartimente (rampe) pline cu lichid [i separate
prin membrane (fig. 2.6):
1) rampa vestibular\ cu pozi]ie superioar\; porne[te din dreptul ferestrei
ovale, este delimitat\ ventral de rampa cochlear\ prin membrana Reissner, iar la
extremitatea distal\ prezint\ un orificiu numit helicotrem\, prin care comunic\ cu
rampa timpanic\;
2) rampa timpanic\ cu pozi]ie inferioar\; este delimitat\ dorsal de rampa
cochlear\ prin membrana bazilar\ [i se termin\ `n dreptul ferestrei rotunde,
realiznd astfel comunicarea cu urechea medie;
3) rampa cochlear\ (medie) sau canalul cochlear, situat\ `ntre rampa
vestibular\ [i rampa timpanic\, de care este delimitat\ prin membrana Reissner [i
respectiv prin membrana bazilar\; con]ine endolimf\, lichid cu o compozi]ie
asem\n\toare cu cea a lichidului intracelular (bogat `n K+). Rampa cochlear\ se
termin\ `n fund de sac la helicotrem\.

*
Cochleea se r\suce[te `n jurul columelei de 4 ori la porc; de 3,5 ori la taurine; de 3-5 ori
la pisic\; de 3,25 ori la cine; de 2,25 ori la cal.

80
Canal
semicircular
Duct
semicircular

Cavitatea osului
temporal

Sacula
Cochlee

Ampula

Utricula

Ductul cochlear

Fig. 2.6. Sec]iune longitudinal\ prin urechea intern\


(dup\ Vander, 1990).

Rampa vestibular\ [i cea timpanic\ comunic\ prin helicotrem\ [i con]in


perilimf\, avnd o compozi]ie asem\n\toare cu cea a lichidului intersti]ial (bogat
`n Na+). Vibra]iile perilimfei preluate de la membrana ferestrei ovale (vestibulare)
se transmit [i perilimfei din rampa timpanic\ [i prin aceasta membranei bazilare [i
organului Corti. Cre[terea presiunii perilimfei deformeaz\ [i membrana ferestrei
rotunde (timpanic\), producndu-se bombarea acesteia spre urechea medie.
Membrana bazilar\ este alc\tuit\ din fibre elastice de grosimi [i lungimi
diferite, prezentnd oscila]ia maxim\ spre ligamentul spiral, `n timp ce membrana
Reissner oscileaz\ mai mult spre peretele opus. Ca urmare a acestor oscila]ii
asimetrice, celulele senzoriale ale organului Corti (situat pe membrana bazilar\)
sunt deplasate mai mult sau mai pu]in `n direc]ie orizontal\ [i are loc stimularea
celulelor senzoriale.
Organul Corti (fig. 2.7) este situat pe membrana bazilar\, fiind prezent pe
toat\ lungimea melcului [i constituie organul receptor al analizatorului auditiv,
care transform\ vibra]iile membranei bazilare `n impuls nervos. Este acoperit de o
mas\ gelatinoas\ (membrana tectoria) [i cuprinde celule auditive dispuse pe patru
rnduri (unul intern [i trei externe) [i celule de sus]inere. ~ntre rndul intern [i
rndurile externe se g\se[te tunelul Corti delimitat de celulele de sus]inere (celule
pila[tri). Prin tunelul Corti p\trund filetele nervului cochlear, care se pun `n
leg\tur\ cu celulele senzitive auditive. Polul apical al celulelor senzoriale auditive

81
prezint\ cili imobili numi]i stereocili, care ating membrana tectoria. La polul
bazal al celulelor auditive se arborizeaz\ dendritele neuronilor bipolari din
ganglionul spiral (Corti).

Canal cochlear
Membrana
tectoria
Rampa
vestibular\
Duct
cochlear

Membrana
bazilar\

Organ
Corti

Celule
acustice Stereocili

Rampa
timpanic\

Nerv
cochlear

Membrana
bazilar\

Vase
de snge

Termina]ii
nervoase libere

Fig. 2.7. Organul Corti


(dup\ Vander, 1990).

Stimulul specific este reprezentat de atingerea stereocililor celulelor


senzitive (auditive) de c\tre membrana tectoria, al c\rui cap\t liber plute[te `n
endolimf\, ca urmare a oscila]iilor membranei bazilare [i a membranei Reissner.
Dup\ unii fiziologi ar exista chiar leg\turi de continuitate `ntre stereocilii
celulelor senzoriale [i membrana tectoria, aceasta intervenind direct `n procesul
de excitare.

82
Helmholtz (1863) a elaborat teoria rezonan]ei privind auzul [i a ar\tat c\
membrana bazilar\ vibreaz\ pe por]iuni limitate, dinspre baza melcului spre vrf,
`n func]ie de frecven]a sunetelor. Astfel, vibreaz\ la baz\ pentru frecven]e `nalte,
[i la vrf pentru frecven]e joase. ~n dreptul zonei de vibra]ie a membranei
bazilare, stereocilii celulelor auditive sunt presa]i pe membrana tectoria, deci
oscila]ia membranei bazilare se transmite [i organului Corti.

2.4.3. C\ile [i centrii nervo[i


Deformarea mecanic\ din partea apical\ a celulelor acustice produce
poten]ialul de receptor, depolarizarea butonilor sinaptici aferen]i [i apari]ia
poten]ialelor de ac]iune `n nervul acustic (cochlear). Astfel, calea auditiv\ `ncepe
la nivelul celulelor senzoriale auditive din organul Corti. ~n jurul acestor celule se
ramific\ dendritele neuronilor din ganglionul spiral Corti (neuronul I), localizat `n
columel\, omolog ganglionilor spinali. Fiecare fibr\ a nervului cochlear provine
de la o singur\ celul\ receptoare intern\ sau de la 3-4 celule receptoare externe,
fiecare fibr\ fiind excitat\ optim la o anumit\ frecven]\ a sunetului. Cnd sunetul
con]ine mai multe frecven]e, vor fi excitate corespunz\tor mai multe grupe de
fibre. Rezult\ astfel, c\ la nivelul cochleei are loc procesul de recunoa[tere a
propriet\]ilor sunetului. Axonii acestor neuroni formeaz\ ramura cochlear\ a
nervului acustic [i ajung `n nucleul cochlear ventral [i dorsal din bulb (fig. 2.8.).
La nivelul bulbului poate avea loc sinapsa cu cel de al II-lea neuron;
axonii acestor neuroni formeaz\ striurile acustice care urc\ homolateral, f\cnd
releu sinaptic `n diferi]i nuclei ai forma]iunii reticulate mezencefalo-diencefalice
(sistemul activator ascendent), contribuind la procesul de trezire cortical\. Alte
fibre trec de partea opus\ f\r\ sinaps\, p\trund `n lemniscul lateral, `ntre bulb [i
mezencefal [i ajung la:
- tuberculii cvadrigemeni posteriori, participnd la reflexele de orientare
auditiv\;
- corpii genicula]i interni din metatalamus, unde se g\se[te cel de al
III-lea neuron al c\ii acustice; axonii acestor neuroni formeaz\ radia]ia auditiv\
care ajunge `n regiunea temporal\ (la om `n profunzimea scizurii Sylvius) a
scoar]ei cerebrale, unde are loc proiec]ia punct cu punct a organului Corti. La
nivelul scoar]ei cerebrale are loc analiza sunetelor, integrarea acestora [i apari]ia
senza]iei auditive.
Deci, cei trei neuroni ai c\ii acustice sunt:
- neuronul I situat `n ganglionul spiral Corti;
- neuronul II situat `n nucleul cochlear bulbar sau `n oliva superioar\
protuberan]ial\;
- neuronul III situat `n corpul geniculat intern.
Sensibilitatea urechii (pragul de excitare) depinde de intensitatea [i durata
de ac]iune a sunetelor, ea putnd s\ cresc\ sau s\ scad\, fenomen cunoscut sub
numele de adaptare. Dac\ ac]iunea excitant\ a sunetului se prelunge[te, apare
fenomenul de oboseal\, caracterizat prin sc\derea excitabilit\]ii, chiar [i dup\
`ntreruperea sunetului.

83
Org. Corti

G. Corti

Fig. 2.8. C\ile auditive (dup\ Parhon, 1967).

2.5. Analizatorul vestibular


Analizatorul vestibular informeaz\ [i asigur\ echilibrul corpului `n mers
[i `n sta]iune, realiznd orientarea spa]ial\ a animalului, `mpreun\ cu analizatorii
vizual, kinestezic [i cutanat. Aprecierea corect\ a pozi]iei corporale [i a mi[c\rilor
efectuate `n spa]iu reprezint\ o necesitate biologic\ a animalelor.
Stimulul specific este reprezentat de varia]iile de accelera]ie [i decelera]ie
angular\ (rotatorii) ale capului `n cazul canalelor semicirculare; `n cazul
vestibulului membranos (utricula [i sacula) stimulul este reprezentat de
accelera]ia [i decelera]ia liniar\, precum [i de pozi]ia static\ a capului.
Aparatul vestibular (labirintul membranos) este situat `n urechea intern\,
`mpreun\ cu cochleea, fiind format din canalele semicirculare (lateral, anterior [i
posterior) [i vestibulul membranos alc\tuit din dou\ vezicule - utricula [i sacula.
Cavit\]ile labirintului con]in endolimf\ [i comunic\ printr-un canal cu rampa
cochlear\, care con]ine receptorul auditiv, cu care `ns\ nu prezint\ nici o leg\tur\
func]ional\.
Organele receptoare ale analizatorului vestibular sunt reprezentate de
crestele ampulare care se g\sesc `n canalele semicirculare [i de petele sau
maculele vestibulare din utricul\ [i din sacul\.

84
Cele trei canale semicirculare comunic\ cu utricula, legat\ la rndul ei de
sacul\. Dup\ pozi]ia lor spa]ial\, un canal semicircular este orizontal [i dou\
verticale: planurile celor trei canale sunt perpendiculare unul fa]\ de celelalte -
planul frontal, sagital [i orizontal. Fiecare canal semicircular este alc\tuit dintr-un
arc [i o dilata]ie numit\ ampul\, `n care se afl\ creasta ampular\ (fig. 2.9). Creasta
ampular\ con]ine un epiteliu senzitiv format din celule senzitive ciliate, celule de
sus]inere, acoperite de o forma]iune gelatinoas\ numit\ cupul\. Celulele senzitive
prezint\ la polul apical 40-80 de stereocili, grupa]i `n jurul unui kinetocil
incapabil de mi[c\ri independente [i formnd `mpreun\ un fascicul de cili
denumit p\r senzorial. Extremitatea liber\ a perilor senzoriali p\trund `n cupula
gelatinoas\ a crestei ampulare. Fiecare celul\ senzitiv\ receptoare este `nconjurat\
de termina]iile dendritei neuronului senzitiv I localizat `n ganglionul Scarpa.
Axonii acestor neuroni intr\ `n componen]a ramurii vestibulare a nervului acustic.

Fig. 2.9. Diagrama celulelor senzitive [i de sus]inere (A)


[i localizarea lor `n ampula canalelor semicirculare [i macula vestibular\ (B)
(dup\ Cunningham, 1992).

Utricula [i sacula con]in ni[te forma]iuni receptoare numite pete sau


macule vestibulare, prev\zute cu un epiteliu senzitiv care con]ine celule senzitive
cu stereocili [i celule de sus]inere. ~n partea apical\ a celulelor senzitive se
g\se[te membrana otolitic\, format\ dintr-o mas\ gelatinoas\ care con]ine cristale
de bicarbonat [i fosfat de calciu, numite otolite sau statolite. La baza celulelor
senzitive receptoare se g\sesc termina]iile ramificate ale dendritelor neuronilor cu
pericarionul localizat `n ganglionul Scarpa. Axonii acestor neuroni intr\ `n
componen]a ramurii vestibulare a nervului acustic.

85
Canalele semicirculare sunt sensibile la varia]iile de accelera]ie [i
decelera]ie angular\ ale capului, celulele senzitive din crestele ampulare descarc\
poten]iale de ac]iune numai la `nceputul [i sfr[itul mi[c\rii: orice mi[care a
endolimfei are drept rezultat deplasarea cupulei gelatinoase `n care plutesc cilii
celulelor senzoriale [i care `n acest fel sunt mobiliza]i. Varia]ia presiunii
exercitat\ de c\tre iner]ia endolimfei, `n timpul mi[c\rilor capului stimuleaz\
elementele receptoare ale crestelor. Rolul canalelor semicirculare este de a stabili
direc]ia de deplasare a corpului `n spa]iu [i `n men]inerea echilibrului cinetic
(reflexe kinetice). Deplas\rile globilor oculari din timpul mi[c\rii (nistagmus)
sunt reflexe asociate stimul\rii crestelor ampulare*, explicate prin iner]ia
endolimfei, a c\rei ac]iune se exercit\ `n sens opus mi[c\rii de rotire.
Celulele senzitive din utricul\ sunt stimulate de `nclinarea capului `n sens
antero-posterior, iar celulele senzitive din sacul\ sunt stimulate de `nclin\rile
laterale ale capului. Dup\ Magnus, stimularea elementelor receptoare din macule
se face sub ac]iunea greut\]ii otolitelor asupra cililor `n func]ie de pozi]ia capului.
Sistemul utriculo-sacular ar avea rol numai `n stabilirea pozi]iei capului `n spa]iu
[i a echilibrului static (reflexe de postur\)(fig. 2.10).

Fig. 2.10. Receptorii vestibulari (dup\ Pintea, 1982).


C - celul\ cilindric\; A - celul\ `n amfor\; S, K - stereo [i kinetocil; 1 - direc]ia
mi[c\rii; 2,2 - direc]ia deplas\rii endolimfei, a - ampul\ cu creast\ acustic\; af - fibr\
vestibular\ aferent\; ef - fibr\ vestibular\ eferent\; Pa - poten]ial de ac]iune.

*
Aceste reflexe au fost prezentate `n capitolul Fiziologia sistemului nervos.

86
Labirintectomia unilateral\ mic[oreaz\ tonusul musculaturii somatice pe
partea homolateral\, iar labirintectomia bilateral\ afecteaz\ grav coordonarea [i
orientarea mi[c\rilor.
Pozi]iile anormale ale corpului [i trunchiului, trepida]iile, tangajul [i
ruliul de lung\ durat\ reprezint\ stimuli vestibulari care pot genera r\ul de
mare, boala drumului de fier, r\u de avion [.a., cu senza]ie de vertij, vom\,
tulbur\ri cardiovasculare.
Segmentul de conducere al analizatorului vestibular cuprinde ramura
vestibular\ a nervului acustico-vestibular (VIII) [i c\ile nervoase cuprinse `n axul
cerebrospinal (fig. 2.11). Dendritele neuronilor din ganglionul Scarpa (I) se
ramific\ `n jurul celulelor senzoriale din crestele ampulare [i din macule. Axonii
acestor neuroni formeaz\ ramura vestibular\ a nervului acustic, care ajung `n
nucleii vestibulari din bulb [i protuberan]\ (II). Axonii neuronilor din nucleii
vestibulari se proiecteaz\ `n diferite zone ale sistemului nervos central:

Fig. 2.11. Calea de conducere vestibular\ (dup\ Parhon, 1967).

1) m\duva spin\rii, prin fasciculul descendent vestibulo-spinal, care


realizeaz\ reflexele tonice ale mu[chilor cefei [i membrelor, cu punct de plecare
labirintic;
2) cerebel, prin fasciculul ascendent vestibulo-cerebelos din pedunculii
cerebelo[i posteriori;
3) trunchiul cerebral, unde fac leg\tur\ sinaptic\ cu nucleii motori ai
nervilor oculogiri (n. oculomotor comun III, n. patetic IV, n. oculomotor extern
VI, care realizeaz\ nistagmusul);
4) talamus [i scoar]a cerebral\ prin fibre care se al\tur\ panglicii Reil.

87
Prin leg\turile complexe ale aparatului vestibular, acesta `ndepline[te un
rol deosebit `n reglarea tonusului postural, `n realizarea echilibrului `n leg\tur\ cu
schimbarea pozi]iei `n spa]iu (locomo]ia). Prin conexiunile cu centrii din trunchiul
cerebral [i din m\duva spin\rii, analizatorul vestibular intervine `n reglarea unor
reflexe rapide [i eficiente, de exemplu reflexele de redresare, cnd echilibrul
corpului este pierdut.
Segmentul central al analizatorului vestibular este reprezentat de o serie
de centri nervo[i subcorticali (cerebelo[i, mezencefalici, talamici) [i de
conexiunile [i proiec]iile acestora `n lobul temporal din scoar]a cerebral\, `n
apropierea centrului auditiv. Experimental s-a demonstrat formarea reflexelor
condi]ionate la stimuli vestibulari.

2.6. Analizatorul vizual (optic)


Analizatorul optic este adaptat pentru recep]ia [i analiza undelor de
lumin\, deci a undelor electromagentice cu lungimea de und\ cuprins\ `ntre 400-
725 nm, care reprezint\ stimulul adecvat al retinei (spectrul vizibil).
~n cazul analizatorului optic s-a dezvoltat `n cursul evolu]iei, `n afara
celor trei segmente comune tuturor aparatelor senzoriale, un aparat optic (globul
ocular) care proiectez\ imaginile asupra fotoreceptorilor retinieni.

2.6.1. Morfo-fiziologia aparatului optic al ochiului


Aparatul optic este format din `nveli[urile ochiului, sistemul dioptric [i
sistemul diafragmatic (fig. 2.12).

Fig. 2.12. Diagrama structurilor globului ocular (sec]iune sagital\)


(dup\ Constantin, 1998)

88
~nveli[urile globului ocular. Globul ocular este `nconjurat de trei
membrane suprapuse, care de la exterior spre interior sunt: sclerotica, coroida [i
retina.
Sclerotica este membrana extern\ format\ din ]esut conjunctiv dens, de
culoare alb\; `n partea anterioar\ se continu\ cu corneea transparent\, iar `n partea
posterioar\ este perforat\ pentru trecerea nervului optic.
Coroida este membrana conjunctiv\ nutritiv\ a ochiului, cu numeroase
vase de snge; con]ine pigmen]i `n cantit\]i mari, ceea ce confer\ globului ocular
calit\]i de camer\ obscur\. ~n partea anterioar\ se continu\ cu procesele ciliare,
mu[chii ciliari [i irisul.
Retina este membrana intern\ senzitiv\ a ochiului [i reprezint\ organul
fotoreceptor propriu-zis.
Sistemul dioptric al ochiului realizeaz\ concentrarea [i proiec]ia
radia]iilor luminoase pe retin\. Sistemul dioptric este alc\tuit din urm\toarele
medii refringente, cu indici de refrac]ie diferi]i: filmul de lacrimi care acoper\
corneea, corneea transparent\, umoarea apoas\, cristalinul [i umoarea sticloas\
(corpul vitros).
Aparatul optic, reprezentat practic prin cristalin, ce func]ioneaz\ ca o
lentil\ convex\ convergent\ prin modific\ri de curbur\, realizeaz\ acomodarea
dioptric\ sau acomodarea la distan]\ a ochiului. Corpul cristalinului este format
din elemente prismatice transparente, `nconjurate de o capsul\ extern\ elastic\.
Cristalinul are proprietatea de a-[i modifica curburile, `n special cea anterioar\ [i
prin aceasta refract\ [i concentreaz\ razele de lumin\ pe retin\ `n func]ie de starea
de tensiune a ligamentului suspensor (zonula Zinn), care depinde de contrac]ia-
relaxarea mu[chilor ciliari (fig. 2.13). De exemplu, contrac]ia mu[chilor ciliari
este urmat\ de aplatizarea cristalinului (vederea de departe), iar relaxarea
mu[chilor ciliari este urmat\ de bombarea cristalinului (vederea de aproape). ~n
felul acesta imaginile obiectelor a[ezate la distan]e diferite se formeaz\ pe retin\.

Fig. 2.13. Structurile globului ocular implicate


`n acomodarea la distan]\ (dup\ Constantin, 1989).

89
Prin structura [i func]iile componentelor sale, globul ocular se comport\
similar unei camere fotografice, `n care razele pornite de la obiectele din mediu,
trecnd prin mediile dioptrice, formeaz\ pe retin\ o imagine real\, mai mic\ [i
r\sturnat\ (fig. 2.14). Acest fapt a fost demonstrat pe un ochi izolat de bou, la care
s-a `ndep\rtat sclerotica [i coroida `n partea posterioar\ (retina `ndepline[te
func]ia pl\cii de sticl\ mat\ de la aparatul fotografic). Imaginile sunt percepute `n
pozi]ie normal\ datorit\ interpret\rii corticale. Acomodarea ochiului se poate face
numai la o anumit\ distan]\, `n acela[i moment. La ochiul normal (emetrop),
vederea clar\ a obiectelor din jur, deci acomodarea, se realizeaz\ f\r\ efort `n
cadrul anumitor limite (cmpul acomod\rii).

Tendon
Mu[chi
ciliar
Canal Umoarea
Schlemm vitroas\
Camera
anterioar\ Zonula

Foveea
Cristalin Axa vizual\
Axa optic\

Iris Nerv
optic
Corneea
Procese
ciliare
Retina
Coroida
Corp Sclerotica
ciliar

Fig. 2.14. Formarea imaginii pe retin\ (dup\ Eckert, din Marcu, 1998).
Imaginea este mai mic\, real\ [i r\sturnat\ datorit\ convergen]ei razelor luminoase la
nivelul cristalinului. Axa vizual\ difer\ de axa optic\ deoarece foveea centralis nu se afl\
exact `n calea axei optice.

Zona acomod\rii este cuprins\ `ntre punctum proximum [i punctum


remotum (fig. 2.15). Punctum proximum este distan]a minim\ sub care un obiect
nu mai este v\zut clar; la om are valori diferite dup\ vrst\ (10-12 cm fa]\ de ochi
la 20 de ani; 20-22 cm la 40 de ani [i 1 m la 60 de ani). Punctum remotum este
distan]a maxim\ la care un obiect este v\zut clar, f\r\ a intra `n ac]iune
mecanismele de acomodare; pentru un ochi normal (emetrop), punctum remotum
corespunde unei distan]e de 60-65 m.
Modific\rile de conforma]ie [i a puterii de refrac]ie a aparatului dioptric
explic\ defectele de refrac]ie ale ochiului (ametropie).

90
vedere clar\ D.M.
f\r\ acomodare (60 m) acomodare d.m.
A

Vedere neclar\ D.M. acomodare d.m.


B

d.m.
acomodare (40 60 cm) Vedere neclar\
C

Fig. 2.15. Limitele acomod\rii la ochiul emetrop (A), miop (B) [i hipermetrop (C).
D.M. distan]a maxim\ a vederii clare la miop
d.m. distan]a minim\ de vedere clar\

Se `ntlnesc dou\ tipuri de ametropie (fig. 2.16):


1) miopia - `n acest caz lungimea axului ochiului este prea mare fa]\ de
puterea de refrac]ie a aparatului dioptric, iar imaginea se formeaz\ `naintea
retinei. ~n miopie este deficitar\ vederea la distan]\ [i corectarea se face prin
lentile concave (divergente), care mic[oreaz\ puterea de convergen]\ a
cristalinului, imaginea formndu-se pe retin\.
2) hipermetropia - `n acest caz lungimea axului ochiului este prea mic\
fa]\ de puterea de convergen]\ a sistemului dioptric, iar imaginea se formeaz\ `n
spatele retinei. Vederea clar\ a obiectelor, f\r\ interven]ia sistemului de
acomodare, se face la distan]e mai mari dect `n mod normal. Sc\derea
elasticit\]ii cristalinului cu vrsta, face ca punctum proximum s\ se `ndep\rteze la
40-60 cm (presbitism senil). Se corecteaz\ cu lentile convexe (convergente), care
mic[oreaz\ refrac]ia [i formeaz\ imaginea pe retin\.
O anomalie cauzat\ de defecte de structur\ a corneei, cnd nu este
uniform bombat\, este astigmatismul. ~n acest caz nu toate radia]iile cad pe retin\;
se corecteaz\ cu lentile cilindrice.
Sistemul diafragmatic (irisul) realizeaz\ acomodarea ochiului la
intensit\]i luminoase diferite. Irisul este diafragma colorat\ care delimiteaz\
pupila, orificiul prin care p\trund radia]iile luminoase `n interiorul ochiului, spre
retin\. Este alc\tuit din fibre musculare netede radiare care, prin contrac]ie,
produc dilatarea pupilei (midriaz\) [i din fibre musculare netede circulare care
prin contrac]ie produc mic[orarea pupilei (mioz\).
Prin varia]ia diametrului pupilar este reglat\ cantitatea de lumin\ care
p\trunde `n ochi, sunt `ndep\rtate razele marginale, contribuind la formarea clar\
a imaginilor. Astfel, reflexul de acomodare la lumin\ (reflexul pupilar fotomotor)
duce la mioz\ cnd intensitatea luminoas\ este foarte puternic\ [i respectiv
midriaz\ cnd luminozitatea este slab\. Aceste reflexe se realizeaz\ `n centrii
subcorticali, f\r\ participarea scoar]ei cerebrale.

91
Obiect Obiect
dep\rtat dep\rtat
Lentil\ de corec]ie
concav\

Obiect Obiect
apropiat apropiat

Formarea vederii `n ochiul miop Corectarea vederii `n ochiul miop

Obiect Obiect
dep\rtat dep\rtat
Lentil\ de corec]ie
biconvex\

Obiect Obiect
apropiat apropiat

Formarea vederii `n ochiul hipermetrop Corectarea vederii `n ochiul hipermetrop

Fig. 2.16. Formarea imaginii `n ochiul miop, hipermetrop [i corectarea


defectelor de vedere (dup\ Vander, 1990).

Miopia se corecteaz\ cu lentile divergente concave, hipermetropia cu


lentile convergente biconvexe, iar astigmatismul cu lentile cilindrice.
Suprafa]a receptoare a reflexului pupilar este retina, calea aferent\ este
format\ din fibrele nervului optic (I), iar calea eferent\ este format\ din fibre ale
nervului oculomotor comun (III) pentru mioz\ [i fibre simpatice cervicale pentru
midriaz\ (fig. 2.17, 2.18).
Centrul reflex al miozei se g\se[te `n mezencefal, `n nucleul Edinger-
Westphal (nucleul visceral parasimpatic al nervului oculomotor comun - III), ale
c\rui fibre fac sinaps\ `n ganglionul ciliar; axonii neuronilor din ganglionul ciliar
(nervii ciliari scur]i) ajung la fibrele musculare circulare ale irisului.

92
Midriaza este determinat\ de fibrele simpatice cu originea `n segmentele
medulare C7-8-T1-2-3, cu sinaps\ `n ganglionul cervical superior; fibrele
postganglionare formeaz\ nervii ciliari lungi care ajung la fibrele musculare
radiare ale irisului.

Fig. 2.17. Arcul reflex iridoconstrictor (dup\ Haulic\, 2002)

Fig. 2.18. Arcul reflex iridodilatator (dup\ H\ulic\, 2002).

93
2.6.2. Retina organul fotoreceptor al ochiului
Retina este considerat\ o prelungire periferic\ a sistemului nervos central
[i are o organizare func]ional\ perfect adaptat\ pentru a percepe lumina, forma [i
culoarea mediului extern.
Retina este format\ din 10 straturi, iar pentru asigurarea vederii un rol
foarte important revine epiteliului pigmentar, celulelor fotoreceptoare, bipolare [i
ganglionare (fig. 2.19. A).

A B

Fig. 2.19. Structura func]ional\ a retinei (A); conexiuni celulare la nivelul retinei (B)
(dup\ K. Dyce [i colab., din Constantin 1998);
A:1 - celule pigmentare; 2 - celule fotosensibile cu con [i cu bastona[; 3 - celule bipolare;
4 - celule ganglionare multipolare; 5 - sensul p\trunderii luminii.
B:1 - axoni constituen]i ai nervului optic; 2 - celule ganglionare multipolare; 3 - celule
multipolare; 4 - celule amacrine; 5 - celule orizontale; 6 - celule cu bastona[; 7 - celule
cu con; 8 - celule pigmentare; 9 sensul p\trunderii luminii.

94
~n drumul lor, razele luminoase trec prin straturile de neuroni f\r\ a-i
excita; acestea stimuleaz\ numai celulele cu con [i cu bastona[, care con]in
pigmen]i fotosensibili.
Epiteliul pigmentar este un strat de celule cu pigment, mai abundent `n
regiunea foveei. Acesta absoarbe radia]iile calorice [i luminoase puternice, cre[te
reflexia luminii majornd sensibilitatea fotoreceptorilor, mai ales `n vederea
crepuscular\. La animalele nocturne, stratul pigmentar con]ine un pigment
reflectorizant tapetum, care permite cre[terea sensibilit\]ii retinei `n condi]ii de
obscuritate (stimularea celulelor fotosensibile se face de dou\ ori).
Celulele senzoriale fotosensibile sunt de dou\ tipuri:
1) celule cu con, sensibile la lumina puternic\, care asigur\ vederea
colorat\ (fotoptic\). Pragul de excitabilitate al celulelor cu con este destul de
ridicat. ~n retin\ se g\sesc circa 6-7 milioane de celule cu con, fiind prezente mai
ales `n partea central\ a retinei, `n zona numit\ pata galben\ (macula lutea), `n
mijlocul c\reia se afl\ foveea centralis, format\ exclusiv din celule cu con.
Aceast\ zon\ se caracterizeaz\ printr-o acurate]e vizual\ maxim\. Are loc sinapsa
unei singure celule fotosensibile cu con cu o singur\ celul\ bipolar\ [i o singur\
celul\ ganglionar\. ~n acest fel se produce o analiz\ vizual\ exact\, precis\.
2) celule cu bastona[, sensibile la lumina slab\, ce au un prag de
excitabilitate cobort, ceea ce confer\ sensibilitate la `ntuneric. Cu ajutorul
celulelor cu bastona[ se realizeaz\ vederea difuz\, incolor\, de adaptare la
`ntuneric (vedere scotoptic\), de unde vorba: `n amurg toate pisicile sunt
cenu[ii. ~n retin\ se g\sesc circa 115-130 milioane de celule cu bastona[, fiind
prezente mai ales `ntre pata galben\ [i periferia retinei, avnd o densitate din ce `n
ce mai mare pe m\sura `ndep\rt\rii de fovee. ~n aceast\ zon\ num\rul celulelor
receptoare cu bastona[ este mult mai mare dect num\rul celulelor ganglionare
multipolare, astfel `nct spre fiecare axon al unei celule ganglionare converg
impulsuri de la circa 100 celule fotoreceptoare.
~n retin\ se realizeaz\ [i conexiuni orizontale `ntre polii bazali ai celulelor
fotosensibile, prin celule orizontale, ct [i `ntre axonii celulelor bipolare [i
dendritele celulelor ganglionare, prin celulele amacrine cu rol de neuroni de
asocia]ie (fig. 2.19. B).
La nivelul emergen]ei nervului optic, elementele fotoreceptoare lipsesc [i
zona poart\ numele de papila nervului optic (punctul sau pata oarb\), situat\ la
om `n partea intern\ a ochiului, la 2,5 mm fa]\ de fovee.
Transformarea (traducerea) semnalului luminos recep]ionat de celulele
fotosensibile cu con [i cu bastona[ `n excita]ie optic\ se face de c\tre celulele
bipolare [i cele ganglionare multipolare.

2.6.3. Calea de conducere [i cortexul vizual


Primul neuron (I) al c\ii optice este reprezentat de celulele bipolare
retiniene, care sinapseaz\ cu celulele fotoreceptoare cu con [i cu bastona[. Al
doilea neuron senzitiv (II) este reprezentat de celulele ganglionare din retin\, care
culeg, selecteaz\ [i prelucreaz\ informa]iile primite de la celulele bipolare [i
celulele amacrine. ~n centrul retinei fiecare celul\ ganglionar\ prime[te informa]ii
de la un singur con, iar la periferia retinei o celul\ ganglionar\ prime[te impulsuri
de la cteva zeci de celule fotoreceptoare.

95
Axonii celulelor ganglionare retiniene formeaz\ nervii optici care, dup\
ce p\r\sesc globul ocular la nivelul papilei, p\trund `n craniu [i se `ncruci[eaz\ cu
fibrele provenite de la ochiul simetric (chiasma optic\)(fig. 2.20). Aceast\
`ncruci[are este complet\ la animalele cu vedere periscopic\, cu pozi]ia lateral\ a
ochilor (la p\s\ri [i la mamiferele cu ochii pozi]iona]i lateral, toate fibrele nervilor
optici se `ncruci[eaz\ `n chiasma optic\ - decusa]ie complet\ sau incomplet\ la
animalele cu vedere binocular\ (de ex. la pisic\ 70% din fibrele `ncruci[ate provin
din regiunea nazal\ [i 30% din regiunea temporal\ a retinei). Acolo unde
`ncruci[area este incomplet\, fibrele directe pornesc din partea extern\ a retinei
homolaterale, iar cele `ncruci[ate pornesc din partea nazal\ a retinei
heterolaterale.

Fig. 2.20. C\ile optice (dup\ Constantin, 1998)

Dup\ formarea chiasmei optice, calea optic\ se continu\ sub numele de


bandeletele (tractusuri) optice, drept - stng.
Fibrele tractusului optic se termin\ `n diferite forma]iuni ale sistemului
nervos central:
1) corpii genicula]i externi (laterali) din metatalamus, unde majoritatea
fibrelor sinapseaz\ cu cel de al treilea neuron al c\ii optice (III), dup\ care se
`ndreapt\, prin tractul geniculo-calcarin sau radia]iile optice, spre cortexul
vizual occipital. Pentru foveea central\ fiecare punct are corespondent cortical, `n

96
timp ce pentru retina periferic\, datorit\ convergen]ei, se realizeaz\ compara]ia
`ntre stimuli, selectndu-se cei cu importan]\ biologic\. Prin activitatea neuronilor
din cortexul vizual se apreciaz\ forma obiectelor, pozi]ia [i orientarea `n spa]iu [i
culorile*;
2) tuberculii cvadrigemeni anteriori care, prin fasciculul tecto-spinal,
realizeaz\ reflexe de orientare vizual\ cu punct de plecare retinian. Aici se face [i
leg\tura cu nucleii nervilor cranieni III, IV [i VI, destina]i mu[chilor oculogiri;
3) pulvinar - `n talamus, dup\ o prealabil\ sinaps\ `n corpii genicula]i
laterali;
4) sistemul reticulat activator ascendent, cu rol `n determinarea gradului
de vigilen]\.

2.6.4. Ac]iunea luminii asupra retinei


Lumina ac]ioneaz\ asupra retinei producnd modific\ri structurale retino-
motoare, fotochimice [i fotoelectrice ale acesteia.
Fenomenele retino-motoare constau `n deplasarea celulelor stratului
pigmentar [i a celulelor fotosensibile, `n func]ie de gradul de iluminare a retinei.
~n condi]ii de iluminare puternic\ are loc o deplasare a prelungirilor
celulelor pigmentare din retin\ `n intersti]iile dintre conuri [i bastona[e, protejnd
astfel celulele fotosensibile de o stimulare luminoas\ prea intens\. De asemenea,
are loc o deplasare a celulelor cu bastona[ care p\trund (se alungesc) `ntre celulele
pigmentare, `n timp ce conurile au o mi[care invers\, de scurtare (retragere) spre
interiorul globului ocular.
La `ntuneric fenomenele retino-motoare se desf\[oar\ `n sens invers.
Fenomenele retino-motoare sunt complexe, fiind controlate de sistemul nervos
central. Sunt mult mai evidente la vertebratele inferioare fa]\ de mamifere.
Fenomenele fotochimice ale retinei. Durata poten]ialelor de ac]iune care
apar `n urma aplic\rii unui stimul luminos dep\[e[te durata de aplicare a
stimulului, ceea ce dovede[te existen]a unor procese metabolice complexe.
Din retin\ s-au extras dou\ substan]e fotosensibile din grupul
cromoproteinelor: rodopsina (purpur retinian), de culoare ro[ie, prezent\ `n
celulele cu bastona[ [i iodopsina prezent\ `n celulele cu con, de culoare violet\.
Aceste substan]e reprezint\ intermediari fotochimici `ntre stimulul luminos [i
elementele fotoreceptoare. Astfel, se consider\ c\ lumina nu stimuleaz\ direct
celulele cu con, respectiv cu bastona[, ci acestea sunt stimulate indirect, pe cale
chimic\, de produsul ob]inut din descompunerea acestor substan]e fotosensibile.
Rodopsina se formeaz\ `n zona celulelor pigmentare [i apoi este
acumulat\ (fixat\) de c\tre celulele cu bastona[. Din punct de vedere chimic
rodopsina este o molecul\ complex\, format\ dintr-o protein\ (opsin\ sau
scotopsin\) [i un grup prostetic (retinen). Retinenul este o aldehid\ a vitaminei A
[i are o culoare galben\. Energia fotonilor este absorbit\ de rodopsin\, pe care o
descompune, ducnd la apari]ia poten]ialului de ac]iune `n termina]ia celulelor cu
*
Distrugerea cortexului vizual (regiunea occipital\, buzele scizurii calcarine) duce la
dispari]ia senza]iilor vizuale.

97
bastona[. Sub ac]iunea luminii, rodopsina sufer\ un proces de disociere, cu
apari]ia de retinen. Refacerea rodopsinei se produce `n `ntuneric, fiind necesar un
aport corespunz\tor de vitamin\ A. Lipsa `ndelungat\ a vitaminei A afecteaz\
vederea scotoptic\ (crepuscular\), producnd cecitate crepuscular\ (hemeralopie
sau orbul g\inilor), deoarece scade sinteza rodopsinei. La g\ini, retina nu
posed\ celule cu bastona[, `n schimb la p\s\rile r\pitoare nocturne retina este
foarte bogat\ `n elemente fotosensibile.
Iodopsina este prezent\ `n celulele cu con [i este format\ dintr-o protein\
numit\ fotopsin\ [i retinen. Celulele cu con realizeaz\ receptivitatea cromatic\ a
retinei sau vederea fotoptic\ prin mecanisme fotochimice asem\n\toare cu cele
din bastona[e. Iodopsina ar prezenta trei variante cu sensibilitate diferit\ pentru
culorile primare sau fundamentale (albastru cu lungimea de und\ de 450-492 nm;
verde cu lungimea de und\ de 492-575 nm [i ro[u cu lungimea de und\ de 647-
723 nm). Din amestecul culorilor `n anumite propor]ii se poate ob]ine orice
culoare, inclusiv culoarea alb\.
~n prezent este admis\ `n general teoria tricolor\ sau tricromatic\ a lui
Young-Helmholtz a vederii fotoptice, conform c\reia `n retin\ ar exista trei tipuri
de conuri, sensibile la culorile de baz\: albastru, verde [i ro[u (fig. 2.21).
Lungimile de und\ corespunz\toare acestor culori concord\ cu receptivitatea
maxim\ a retinei; specificitatea recep]iei pentru culorile primare s-ar explica prin
prezen]a unor pigmen]i cu fotosensibilitate diferit\. Cnd cele trei substan]e
(mecanisme) sunt stimulate la fel se ob]ine senza]ia de culoare alb\, iar atunci
cnd predomin\ dou\ din aceste mecanisme se ob]ine senza]ia de culoare
intermediar\.

verde

galben albastru

portocaliu indigo

ro[u purpuriu violet

Fig. 2.21. Teoria tricromatic\ a vederii.

Asupra retinei ac]ioneaz\ radia]iile luminoase emise de un anumit obiect


care arde (ex. chibrit) sau radia]iile luminoase reflectate (ex. perete luminos).

98
Stimularea retinei se poate realiza prin anumite radia]ii cu lungimi de
und\ corespunz\toare, sau printr-un amestec de dou\ sau mai multe radia]ii,
astfel:
1) stimularea retinei cu o singur\ lungime de und\ produce o senza]ie
monocromatic\, de exemplu lumina ro[ie a unui bec produce senza]ia de culoare
ro[ie;
2) stimularea retinei cu dou\ radia]ii cu lungime de und\ diferite produce
o senza]ie de culoare intermediar\, de exemplu culorile galben\ [i albastr\ cnd
ac]ioneaz\ simultan produc senza]ia de culoare verde;
3) stimularea retinei cu toate radia]iile spectrului vizibil produce senza]ia
de lumin\ necolorat\ (alb\).
O alt\ teorie care `ncearc\ s\ explice vederea culorilor este teoria
policromatic\, conform c\reia ar exista `n retin\ [apte tipuri de fotoreceptori,
dup\ specificul pigmentului fotosensibil pe care-l con]in, corespunz\tor celor
[apte culori spectrale monocromatice.
Din punct de vedere al culorii, elementele din mediu sunt: albe cnd
reflect\ toate radia]iile luminoase, negre cnd absorb toate radia]iile luminoase [i
colorate `n culoarea corespunz\toare radia]iei pe care o reflect\.
Ochiul uman poate percepe pn\ la 1300 nuan]e cromatice, iar unii
speciali[ti deosebesc pn\ la 10000 de nuan]e.
Pierderea par]ial\ sau total\ a perceperii culorilor poart\ numele de
cecitate cromatic\, explicat\ prin lipsa unuia sau a tuturor pigmen]ilor (tipuri de
receptori) pentru vederea cromatic\ (absen]a fotoreceptorilor pentru ro[u poart\
numele de daltonism).
Fenomenele fotoelectrice ale retinei. Deoarece celulele fotoreceptoare
sunt orientate cu conurile [i bastona[ele spre profunzimea retinei, lumina care
p\trunde `n ochi str\bate mai `nti fibrele nervoase [i toate straturile retinei pentru
a ajunge la elementele fotosensibile. Regiunea papilei reprezint\ punctul orb al
cmpului vizual [i este insensibil\ la lumin\. Pentru a realiza procesul de excitare
este necesar ca stimulul luminos s\ aib\ o anumit\ intensitate [i s\ ac]ioneze un
anumit interval de timp. ~n timpul procesului de excitare apare un poten]ial de
ac]iune care poate fi colectat de la nivelul celulelor receptoare sau ganglionare, cu
ajutorul unor microelectrozi [i poart\ numele de electroretinogram\ (ERG). Dac\
`n timpul ilumin\rii se aplic\ un electrod pe globul ocular, sub pleoap\, iar alt
electrod pe o alt\ zon\ apropiat\ ochiului, se poate `nregistra electroretinograma
cu ajutorul oscilografului catodic.

2.6.5. Sensibilitatea retinei la lumin\


Sensibilitatea retinei depinde de o serie de factori, printre care:
- natura luminii (monocromatic\, policromatic\);
- intensitatea [i durata stimul\rii;
- dimensiunea sursei de lumin\ de la aspectul punctiform pn\ la diverse
m\rimi, ducnd la stimularea unui num\r diferit de fotoreceptori;
- zona retinian\ iluminat\.
~n procesul de stimulare a retinei, energia fotonilor este absorbit\ de c\tre
pigmen]ii fotosensibili din retin\. Are loc descompunerea pigmen]ilor (rodopsina)

99
[i apari]ia poten]ialului de receptor `n partea extern\ a celulelor fotoreceptoare,
care devine poten]ial de ac]iune `n partea intern\ a celulelor cu bastona[ [i cu con.
Celulele bipolare preiau poten]ialul de ac]iune care se propag\ mai departe.
Num\rul de fotoni absorbi]i de pigment determin\ dimensiunea senza]iei
luminoase.
Pragul sensibilit\]ii retinei variaz\ `n func]ie de momentul `n care se afl\
ochiul, astfel expunerea la `ntuneric determin\ cre[terea sensibilit\]ii retinei fa]\
de lumina slab\.
Pragul diferen]ial de luminozitate (str\lucire) demonstreaz\ c\ ochiul
poate deosebi diferen]e de luminozitate, de exemplu lumina solar\ produce
senza]ia de lumin\ alb\, iar dac\ intensitatea luminoas\ scade treptat se produce
senza]ia de gri de diferite nuan]e pn\ la negru. Pentru determinarea acestui prag
se aplic\ succesiv doi stimuli lumino[i cu diferen]e mari de luminozitate,
ob]inndu-se senza]ii vizuale diferite; prin mic[orarea treptat\ a diferen]elor de
luminozitate `ntre stimuli, la un moment dat senza]iile devin egale. Pragul
diferen]ial este cobort la stimuli lumino[i de intensitate medie [i este ridicat la
stimuli de intensitate mare [i foarte mic\*.
Pragul diferen]ial spa]ial sau pragul minimului separabil define[te
acuitatea vizual\. Determinarea acestui prag d\ posibilitatea de a deosebi dou\
puncte luminoase distincte, cnd se g\sesc la distan]\ minim\ `ntre ele. Acest
prag are valori mici `n foveea central\, unde fiecare con sinapseaz\ cu o singur\
celul\ ganglionar\ [i valori mari la periferia retinei, din cauza fenomenului de
convergen]\.
Pragul de `nregistrare a mi[c\rii apreciaz\ mi[carea obiectelor (raze de
lumin\ reflectate) care au o anumit\ vitez\. Periferia retinei este mai sensibil\
pentru perceperea mi[c\rilor, `n timp ce foveea central\ este mai sensibil\ pentru
acuitatea vizual\.
Vederea binocular\ const\ `n perceperea unic\ a obiectelor, de[i
imaginile retiniene sunt duble de la cei doi ochi. Este caracteristic\ pentru
majoritatea mamiferelor [i pentru om [i se realizeaz\ prin stimularea unor puncte
simetrice pe cele dou\ retine. Se ob]ine o singur\ senza]ie luminoas\. Pentru a
repera corect un obiect `n spa]iu intervine convergen]a globilor oculari [i
modificarea pozi]iei axelor spre obiectul privit, ct [i acomodarea la distan]\ [i la
intensitatea luminoas\. ~n felul acesta se apreciaz\ mai bine forma, relieful [i
profunzimea (vederea stereoscopic\).
Cmpul vizual [i determinarea acestuia prin metoda perimetriei sunt
prezentate la lucr\rile practice.

*
Un ochi adaptat la `ntuneric poate percepe o lumnare situat\ la 20 km distan]\.

100
2.7. Analizatorul gustativ
Analizatorul gustativ are un rol important `n selectarea preferen]ial\ a
hranei, precum [i `n stimularea digestiei, `n concordan]\ cu necesit\]ile
organismului.
Stimulii specifici gustativi sunt reprezenta]i de acele substan]e care au
`nsu[irea de a genera senza]ii gustative (substan]e sapide), spre deosebire de alte
substan]e care nu posed\ aceast\ `nsu[ire (substan]e insipide). Substan]ele sapide
sunt hidrosolubile, iar principalul lor solvent este saliva, ac]ionnd astfel prin
contact direct asupra receptorilor gustativi, care fac parte din categoria
chemoreceptorilor. Acest fapt explic\ localizarea buco-faringian\ a acestor
receptori la animalele terestre, spre deosebire de animalele acvatice unde, de
exemplu la pe[ti exist\ muguri gustativi [i la nivelul must\]ilor, aripioarelor [i
chiar la suprafa]a tegumentului, fapt cu semnifica]ie biologic\ `n g\sirea sursei de
hran\ [i `n reproducere.
Calitatea de stimul fiziologic al unei substan]e sapide este determinat\ de
propriet\]ile fizico-chimice [i de durata contactului substan]ei cu receptorii
gustativi. Concentra]ia minim\ a unei substan]e capabil\ s\ produc\ o senza]ie
gustativ\ reprezint\ pragul de stimulare pentru apari]ia senza]iei gustative
liminare. Cre[terea concentra]iei substan]ei determin\ o senza]ie gustativ\ mai
puternic\. Ac]iunea `ndelungat\ a stimulilor gustativi duce la apari]ia
fenomenului de adaptare a analizatorului gustativ.
Sediul principal al receptorilor gustativi este limba, la nivelul c\reia se
g\sesc mugurii gustativi, a[eza]i `n papilele gustative.
Au fost descrise 3 tipuri de papile gustative care con]in muguri gustativi
(fig. 2.22):
1. caliciforme sau circumvalate, `n num\r de 7-12 care formeaz\ V-ul
lingual;
2. fungiforme, `n num\r de 150-200;
3. foliate, dispuse pe marginile limbii.
Papilele filiforme de la suprafa]a limbii nu con]in muguri gustativi, ele
avnd rol tactil.

Fig. 2.22. Localizarea papilelor gustative la nivelul limbii


[i inerva]ia corespunz\toare (dup\ Exarcu, 1993)

101
Mugurii gustativi au form\ ovoid\, cu dimensiuni, distribu]ie [i densitate
diferite `n func]ie de specie. Con]in trei tipuri de celule: celule receptoare, celule
de sus]inere [i celule bazale (fig. 2.23).

Fig. 2.23. Mugurele gustativ (dup\ Exarcu, 1993)


1 - celul\ gustativ\; 2 - celul\ de `nlocuire cu bastona[; 3 - celul\ de sus]inere;
4 - microvili; 5 - substan]\ osmofil\; 6 - termina]ie a fibrei nervoase groase (g);
7 - termina]ie a fibrei nervoase sub]ire (s); 8 - mitocondrie; 9 - microvezicule;
Pg - por gustativ; Mb - membrana bazal\

Celulele receptoare gustative sunt alungite, iar la polul apical prezint\ cili
scur]i (microvili) ce ajung prin porul gustativ al mugurelui pn\ la suprafa]a
limbii. ~ntre celulele receptoare se g\sesc celule de sus]inere de form\
semilunar\, iar spre membrana bazal\ se g\sesc celule bazale. Celulele receptoare
ale mugurilor gustativi sunt permanent re`nnoite, pe seama multiplic\rii celulelor
de sus]inere [i a celulelor bazale. La baza mugurilor gustativi se g\sesc
numeroase termina]ii nervoase.
Mugurii gustativi percep cele patru gusturi primare: gustul dulce este
perceput `n partea anterioar\ a limbii, gustul acru [i s\rat `n p\r]ile laterale ale
limbii, iar gustul amar la nivelul papilelor circumvalate din partea posterioar\ a
limbii.
Se consider\ c\ stimularea receptorilor gustativi are loc prin contactul
direct al substan]elor dizolvate (sapide) cu microvilii celulelor receptoare
gustative din mugurii gustativi. Substan]ele sapide dizolvate `n saliv\ sunt
adsorbite pe membrana celulelor gustative [i induc modific\ri ale permeabilit\]ii
acesteia pentru ioni. Depolarizarea celulelor gustative genereaz\ poten]ialul de
receptor, care ajungnd la valoarea pragului produce poten]ialul de ac]iune, deci
impulsul nervos care se transmite prin fibrele nervoase senzitive.
Segmentul de conducere con]ine fibre nervoase care pornesc de la
mugurii gustativi [i apar]in primului neuron (I) al c\ii gustative (fig. 2.24):

102
a) nervul coarda timpanului, ramifica]ie a nervului facial (VII), transmite
impulsuri de la nivelul celor 2/3 anterioare ale limbii (dulce, s\rat, acid);
protoneuronul se g\se[te `n ganglionul geniculat, similar ganglionilor spinali;
b) nervul glosofaringian (IX) transmite impulsuri de la nivelul 1/3
posterioare a limbii (amar [i "savoarea" hranei); protoneuronul se g\se[te `n
ganglionul pietros Andersch, similar ganglionilor spinali;
c) nervul laringian, ramifica]ie a nervului vag (X), transmite impulsuri de
la baza limbii, palatul moale, epiglot\; protoneuronul se g\se[te `n ganglionul
nodos sau plexiform, similar ganglionilor spinali;
d) nervul lingual, ramifica]ie a nervului trigemen (V), transmite impulsuri
de la regiunea anterioar\ [i lateral\ a limbii; protoneuronul se g\se[te `n
ganglionul Gasser, similar ganglionilor spinali.

Fig. 2.24. Structurile c\ii gustative (dup\ Constantin, 1998)

Prelungirile axonice ale acestor nervi senzitivi sinapseaz\ cu neuronii (II)


din nucleul solitar din bulb.
Axonii acestor neuroni se `ncruci[eaz\ tot la nivelul bulbului, se al\tur\
lemniscului medial de partea opus\ [i ajungnd la talamus `n nucleul arcuat
sinapseaz\ cu ultimul neuron al c\ii de conducere gustative (III)*.
Segmentul central (cortical) este reprezentat de neuronii senzitivi situa]i
`n circumvolu]iunea parietal\ ascendent\, `n apropierea centrului olfactiv.
Aplicarea unei substan]e sapide pe limb\ duce la apari]ia biopoten]ialelor
specifice, evocate `n aceast\ zon\ a scoar]ei cerebrale.

*
Fibrele senzitive ale primului neuron (I) ajungnd `n nucleul solitar din bulb, realizeaz\
conexiuni cu nucleii salivari bulbo-pontini stimulnd secre]ia salivar\; fibrele vagale
stimuleaz\ secre]ia de suc gastric, bil\ [i suc pancreatic ceea ce determin\ o bun\
digestie [i valorificare a hranei.

103
Senza]ia gustativ\ este rezultatul stimul\rii chimice a receptorilor
gustativi, olfactivi, dar [i a celor tactili, termici [i durero[i situa]i la nivelul
mucoasei bucale.
Senza]iile gustative sunt foarte complexe; din acest punct de vedere se
deosebesc senza]ii:
a) de baz\ (dulce, amar, s\rat [i acru) produse de substan]e ce ac]ioneaz\
izolat;
b) mixte produse de un amestec de substan]e sapide;
c) nespecifice produse de stimuli neadecva]i.
Cu ajutorul stimulilor gustativi s-au ob]inut reflexe condi]ionate care
contribuie la formarea apetitului [i a comportamentului alimentar. Astfel,
preferin]ele gustative sunt `nso]ite fie de pl\cerea fa]\ de hrana ingerat\, fie de
aversiunea (repulsia) fa]\ de o anumit\ hran\, ceea ce duce la evitarea acesteia.
Palatabilitatea hranei reprezint\ un important factor `n identificarea
substan]elor comestibile, `n aprecierea calit\]ilor hranei [i `n reglarea ingestiei. Se
deosebesc pentru fiecare specie senza]ii gustative utile (favorabile, pl\cute),
nefavorabile (periculoase) [i indiferente. Preferin]ele gustative difer\ destul de
mult dup\ specia considerat\. Astfel, rumeg\toarele adulte prefer\ gustul s\rat,
porcul adult prefer\ substan]ele dulci, iar iepurii [i caii consum\ cu pl\cere coaja
foarte amar\ a plopilor etc. ~n general animalele resping gustul acru. La carnivore
sensibilitatea gustativ\ este mai pu]in dezvoltat\, deoarece hrana acestora este mai
uniform\, `n timp ce la rumeg\toare analizatorul gustativ este bine dezvoltat.

2.8. Analizatorul olfactiv


Sim]ul olfactiv (mirosul) este complementar sim]ului gustativ, permi]nd
animalelor s\ recunoasc\ de la distan]\ hrana [i s\ previn\ introducerea `n
organism a substan]elor toxice. Mirosul are deci un rol important `n selectarea
olfactiv\ a hranei. De asemenea `ndepline[te rolul de orientare a animalelor `n
mediu [i `n recunoa[terea olfactiv\ a partenerilor de sex opus [i a progeniturii etc.
Stimulii olfactivi specifici sunt reprezenta]i de moleculele substan]elor
volatile care p\trund `n timpul inspira]iei `n fosele nazale, unde se afl\ mucoasa
olfactiv\ cu celule receptoare olfactive. Substan]ele odorante trebuie s\ aib\ un
anumit grad de volatilitate, s\ fie hidrosolubile [i/sau liposolubile pentru a se
realiza leg\tura intim\ dintre acestea [i cilii celulelor olfactive. Concentra]ia cea
mai mic\ capabil\ s\ produc\ o senza]ie olfactiv\ liminar\ poart\ numele de prag
olfactiv, a c\rui valoare depinde de natura [i structura substan]ei odorante [i de
sensibilitatea olfactiv\, fiind mult mai cobort comparativ cu pragul gustativ.
Aspectul calitativ [i cantitativ al stimul\rii olfactive depinde de concentra]ia
molecular\/ml de aer, configura]ia molecular\, temperatura aerului, viteza,
volumul [i frecven]a inspira]iei (adulmecare). La om au fost stabilite [apte
categorii de stimuli olfactivi: de camfor, de mosc, de flori (balsam), eterat,
mentolat, `n]ep\tor [i putrid.
Dup\ sensibilitatea (acuitatea) olfactiv\, animalele se clasific\ `n:
1) macrosmatice, care percep substan]e odorante `n concentra]ii foarte
mici (prag olfactiv cobort), a[a cum sunt: cinele, taurinele, cabalinele,
c\prioara, iepurele, animalele de prad\ [.a.;

104
2) microsmatice, care au mirosul mai pu]in dezvoltat (prag olfactiv
ridicat), a[a cum sunt: omul, maimu]ele, p\s\rile domestice [.a.;
3) anosmatice, f\r\ miros, de exemplu mamiferele acvatice: balenele,
delfinii [.a.
Mucoasa olfactiv\ este o mic\ parte din mucoasa respiratorie situat\ `n
cavit\]ile nazale; ocup\ o suprafa]\ mare la animalele macrosmatice (70 cm2 la
cine), `n timp ce la animalele microsmatice ocup\ o suprafa]\ mic\ (2,4 cm2 la
om pentru fiecare fos\ nazal\). La p\s\ri [i la mamiferele domestice, cu excep]ia
calului, se g\sesc canale c\ptu[ite de epiteliu olfactiv care fac leg\tura dintre
fosele nazale [i plafonul cavit\]ii bucale (organul vomero-nazal Iacobson). Aceste
structuri folosesc la aprecierea olfactiv\ a alimentelor care au p\truns `n cavitatea
bucal\.
Epiteliul mucoasei olfactive con]ine celule receptoare olfactive, celule de
sus]inere [i celule bazale (fig. 2.25).

Fig. 2.25. Structurile receptorului olfactiv (dup\ Constantin, 1998).

Celulele receptoare sunt considerate neuroni bipolari senzitivi, deci


protoneuronii I ai c\ii olfactive. Dendritele acestor neuroni se termin\ cu o
dilata]ie (buton olfactiv), de la care pornesc numeroase prelungiri amielinice
numite cili olfactivi care str\bat stratul de mucus [i ajung la suprafa]a mucoasei.
Celulele de sus]inere, de natur\ nevroglic\, prezint\ la polul apical
microvili; au rol de sus]inere [i rol trofic pentru epiteliul olfactiv.
Celulele bazale `nlocuiesc continuu prin diferen]iere morfologic\ [i
func]ional\ primele dou\ tipuri de celule.
~n corionul mucoasei olfactive, format din ]esut conjunctiv lax, se g\sesc
glandele olfactive Bowman. Aceste glande se deschid printr-un canal la suprafa]a
epiteliului senzorial [i secret\ mucusul `n care se dizolv\ particulele odorante.

105
Substan]ele odorante introduse cu aerul inspirat, mai ales prin curen]ii
turbionari (vrtejuri), ajung la mucoasa olfactiv\ unde se dizolv\ `n secre]ia sero-
mucoas\ a glandelor Bowman. Substan]ele odorante interac]ioneaz\ cu receptorii
specifici din membrana cililor olfactivi. Ca rezultat al acestei cupl\ri func]ionale
se produce `n cteva milisecunde un poten]ial de receptor `n celulele olfactive,
ceea ce ini]iaz\ poten]ialul de ac]iune care se propag\ pe calea olfactiv\ spre
cortexul cerebral (fig. 2.26).

Fig.2.26. C\ile olfactive (dup\ Constantin, 1989).


CO - celule olfactive; FO - filete olfactive; LE - lama ciuruit\ a etmoidului;
BO - bulb olfactiv; M - celul\ mitral\; GO - glomerul olfactiv; COM - comisura
interbulbar\; TOL - tractusul olfactiv lateral; MO mucoas\ olfactiv\.

Calea de conducere (centripet\) a analizatorului olfactiv este alc\tuit\ din


doi neuroni*:
- neuronul bipolar I din mucoasa olfactiv\; axonii acestor neuroni
formeaz\ filete de circa 20-30 axoni care str\bat lama ciuruit\ a etmoidului
(nervii olfactivi) [i ajung `n bulbii olfactivi;
- neuronul II situat `n bulbii olfactivi, reprezentat de dou\ tipuri de
neuroni: celulele mitrale [i celulele viloase (cu pana[). Leg\tura sinaptic\ care
se realizeaz\ la acest nivel este complex\, cu arboriza]ii stufoase [i poart\ numele
de glomerul olfactiv.
Leg\turile sinaptice `ntre fibrele nervului olfactiv [i celulele mitrale
variaz\ `n func]ie de acuitatea olfactiv\ a animalelor. Astfel, la animalele
macrosmatice (cine) se realizeaz\ sinapsa `ntre un singur axon al neuronului
olfactiv cu 5-6 celule mitrale; la animalele microsmatice (p\s\ri domestice) se
realizeaz\ leg\tura dintre mai multe celule olfactive [i o singur\ celul\ mitral\
(fig. 2.27). Axonii celulelor mitrale formeaz\ tractusurile olfactive care se
`ndreapt\ spre zonele de proiec]ie cortical\.

106
Fig. 2.27. Convergen]a axonilor protoneuronului olfactiv pe celulele mitrale
la g\in\ (1), om (2) [i cine (3) (dup\ Constantin, 1998).
CO - celule olfactive; FO - filete olfactive; GO - glomeruli olfactivi; M - celule mitrale;
TOL - tractus olfactiv lateral.

Proiec]ia cortical\ se face `n paleocortexul lobului piriform [i `n uncul


hipocampic, unde se realizeaz\ o diferen]iere fin\ a mirosului. Sinapsele din
amigdala rinencefalic\ explic\ implica]ia stimul\rii olfactive `n comportamentul
sexual.
Sensibilitatea analizatorului olfactiv este influen]at\ [i de mediul ambiant.
Astfel, aerul umed scade pragul olfactiv, iar `n zilele c\lduroase [i uscate pragul
olfactiv cre[te. Stimularea olfactiv\ prelungit\ duce la adaptarea rapid\ a
analizatorului olfactiv fa]\ de acel stimul, `n timp ce sensibilitatea fa]\ de al]i
stimuli se men]ine. Adaptarea olfactiv\ const\ `n dispari]ia senza]iei olfactive `n
condi]iile ac]iunii prelungite a stimulului olfactiv. Adaptarea olfactiv\ este o
form\ de ap\rare a receptorilor fa]\ de un stimul puternic [i persistent.

107
CAPITOLUL 3

FIZIOLOGIA SISTEMULUI MUSCULAR

~n organismul animal, sistemul nervos realizeaz\ cuplaje func]ionale,


astfel `nct sub influen]a impulsurilor motoare efectorii (mu[chi, glande) `[i
modific\ sensul [i intensitatea de func]ionare. Dintre efectori, sistemul muscular
asigur\ `ntreaga motricitate a organismului, prin care animalele dobndesc o mai
mare independen]\ fa]\ de modific\rile din mediul extern. Ac]iunile motorii
(mi[carea) sunt o rezultant\ a contrac]iilor [i a relax\rilor musculare, care au la
baz\ unitatea func]ional\ a sistemului nervos [i muscular.
Mu[chii transform\ energia chimic\ `n energie mecanic\, contribuind la
func]ionarea normal\ a aparatului digestiv, cardio-vascular, respirator, la
realizarea posturii, echilibrului, locomo]iei [i fona]iei.
~n func]ie de structura [i propriet\]ile fiziologice, se disting fibre
musculare striate, netede [i cardiace (fig. 3.1).

1 2

A B
4

C 3

Fig.3.1 Fibre musculare de tip striat scheletic (A), de tip cardiac (B)
[i fibre musculare netede (C) (dup\ Marcu, 1998)
1 - aspect cilindric multinucleat cu fibre nervoase ramificate; 2 - fibre cardiace unite cap
la cap; 3 - varicozit\]i `n lungimea fibrei nervoase; 4 - inerva]ie difuz\.

108
3.1. Morfo-fiziologia mu[chiului striat
3.1.1. Structura mu[chiului striat
Mu[chii scheletici (somatici) sunt forma]i din 20-50 fibre musculare
striate reunite `n fascicule primare cu ajutorul ]esutului conjunctiv (endomisium).
Fasciculele primare se grupeaz\ `n fascicule secundare [i sunt `nconjurate de o
teac\ de ]esut conjunctiv numit perimisium; fasciculele secundare se grupeaz\
progresiv `n fascicule ter]iare [i cuaternare. Mu[chiul striat `n ansamblu este
`nvelit de o teac\ conjunctiv\ extern\ numit\ epimisium. Mu[chii scheletici
reprezint\ aproximativ 50% din greutatea corporal\.
Mu[chii stria]i prezint\ o inerva]ie senzitiv\ [i o inerva]ie motorie;
leg\tura dintre termina]iile nervoase, senzitive, motoare [i mu[chi se face prin
intermediul unor forma]iuni specializate numite fus neuro-muscular [i respectiv
plac\ motorie.
~n cazul structurilor receptoare specializate (fusul neuro-muscular), fibra
muscular\ este transformat\, `[i pierde stria]iile transversale [i este `nconjurat\ de
o capsul\ fibroas\; `n aceast\ forma]iune se g\sesc vase de snge [i nervi senzitivi
care se ramific\, pierd teaca de mielin\ [i `nconjoar\ fibra muscular\ `n spiral\
(fig. 3.2).
Fibre
musculare
striate

Fus neuro-
muscular

Fibr\
Fibre nervoase muscular\
aferente scheletic\

Receptori
tendino[i

Fig. 3.2. Schema fibrei [i fusului neuro-muscular (dup\ Vander, 1990)

109
Aceste forma]iuni sunt stimulate de `ntinderea mu[chilor [i trimit
impulsuri senzitive `n sistemul nervos central, determinnd senza]ii de mare
specificitate. Aceste informa]ii legate de amplitudinea mi[c\rilor dau posibilitatea
execut\rii unor mi[c\ri precise.
~n cazul jonc]iunii neuro-musculare (placa motoare sau placa terminal\),
extremitatea termina]iei axonice din regiunea presinaptic\ pierde teaca de mielin\
[i se termin\ sub sarcolem\ printr-o arboriza]ie; mediatorul chimic ce transmite
stimulul motor contractil este acetilcolina (fig. 3.3).

A.

B.

Fig 3.3 Reprezentarea schematic\, dup\ imaginea electronomicroscopic\,


a unei sinapse neuro-musculare (dup\ Couteaux din Baciu, 1977).
A - sec]iune transversal\: Ax - axoplasm\; m - mitocondrie; ves - vezicule;
sarc. - sarcoplasm\; mF. - plac\ jonc]ional\; cF - fibre de colagen;
B - sec]iune longitudinal\: ax - axoplasm\ cu mitocondrii; m - strat de mielin\;
tel. - teloglie; sarc. - sarcoplasm\ cu mitocondrii: mn - nucleii mu[chiului;
as - aparatul subneural.

110
Axonul celulei nervoase `mpreun\ cu termina]iile sale [i cu fibrele
musculare deservite, formeaz\ o unitate func]ional\ numit\ unitate motorie*.
Cnd unitatea motoare con]ine pu]ine fibre musculare, mi[c\rile realizate sunt
foarte fine [i precise, de exemplu unitatea motoare alc\tuit\ din 3-6 fibre
musculare `n cazul mu[chilor externi ai globilor oculari. ~n cazul mu[chilor
scheletici, care execut\ mi[c\ri de amplitudine mare, dar mai pu]in precise,
termina]ia axonului motor pune `n ac]iune un num\r mare de fibre musculare, o
celul\ nervoas\ deservind 100-160 fibre musculare.
Regiunea postsinaptic\ este format\ din sarcolema `ngro[at\ a fibrei
musculare, care prezint\ numeroase invagin\ri [i receptori colinergici. ~ntre fibra
nervoas\ [i cea muscular\ nu exist\ continuitate citoplasmatic\. Placa motoare
este situat\ `n general la mijlocul fibrei musculare.
~ntreruperea inerva]iei este urmat\ de atrofia mu[chiului, deoarece
metabolismul muscular depinde strict de integritatea inerva]iei proprii prin efect
trofic neural.
Mu[chiul striat este prev\zut [i cu o inerva]ie vegetativ\, simpatic\ [i
parasimpatic\, cu rol deosebit `n adaptarea func]iilor mu[chiului `n anumite
condi]ii de activitate, cnd predomin\ starea activ\ a organismului (efort
muscular) sau cnd predomin\ starea de repaus, prin jocul interven]iei
vasodilata]iei [i respectiv a vasoconstric]iei la acest nivel.
Mu[chiul striat este format din fibre musculare striate care sunt celule
specializate de tip contractil, avnd diametrul de 10-200 m [i lungimea de 1 mm-
30 cm.
Fibrele musculare striate au o structur\ complex\, eviden]iat\ prin
mijloace moderne de microscopie electronic\.
Sarcolema sau membrana celular\ extern\ este conectat\ `n partea
interioar\ cu membranele Z ale miofibrilelor prin invagina]ii `n profunzimea
fibrei, formnd sistemul tubular T sau transvers. Zona de contact (contiguitate)
`ntre sistemul T [i sistemul tubular longitudinal formeaz\ o triad\, care
cuprinde tubul transvers [i dou\ cisterne, apar]innd la dou\ sarcomere vecine**
(fig. 3.4).
Din punct de vedere func]ional, aceast\ structur\ permite ca impulsul de
depolarizare s\ traverseze sistemul T [i s\ declan[eze eliberarea ionilor de Ca2+
depozita]i `n cisterne producnd contrac]ia fibrilelor.
Sarcoplasma sau citoplasma necontractil\ con]ine numero[i nuclei,
reticul endoplasmatic specializat, numeroase mitocondrii (sarcozomi) [i un
con]inut apreciabil de mioglobin\.
Aparatul fibrilar contractil este alc\tuit din coloane de miofibrile
(organite `nalt diferen]iate), cu diametrul de 1m [i a[ezate paralel `n lungul
fibrelor musculare. Miofibrilele reprezint\ 60-80% din volumul fibrei musculare.

*
~n fiecare fibr\ muscular\ se termin\ o ramifica]ie nervoas\.
**
Sistemul tubular longitudinal apar]ine reticulului sarcoplasmatic, analog reticulului
endoplasmatic din alte celule [i este format dintr-un tub longitudinal [i dou\ cisterne
pentru fiecare sarcomer.

111
Fig. 3.4. Reprezentarea schematic\ a triadei sarcoplasmatice (dup\ Constantin, 1998).

Miofibrilele sunt alc\tuite dintr-o succesiune de sarcomere, delimitate de


membranele Z, situate la mijlocul unei zone clare [i izotrope (banda I). ~n centrul
sarcomerului se g\se[te o zon\ `ntunecat\ [i anizotrop\ (banda A), `n mijlocul
c\reia se g\se[te o band\ `ngust\ clar\, banda Hensen. Succesiunea benzilor
clare [i `ntunecate confer\ aspectul striat transversal al mu[chiului scheletic,
deoarece organizarea sarcomeric\ care se repet\ pe toat\ lungimea miofibrilei
este dispus\ la acela[i nivel `n toate miofibrilele (fig.3.5).

Fibrile

Sarcolema
disc accesoriu

disc
`ntunecat

disc
clar

banda Hensen

banda Z

Sarcomer

nucleu

Fig. 3.5. Schema fibrei musculare striate (dup\ Parhon, 1967).

112
Sarcomerul (lung de 2-3 m) reprezint\ unitatea func]ional\ contractil\ [i
cuprinde dou\ tipuri de miofilamente sau protofibrile: filamente groase de
miozin\ [i filamente sub]iri de actin\.
Fiecare filament de miozin\ este format din circa 200 molecule miozin\.
La rndul s\u molecula de miozin\ este format\ din 6 lan]uri polipeptidice:
- dou\ lan]uri grele `mpletite `n spiral\ (coada), care la o extremitate
prezint\ un cap bilobat care formeaz\ pun]ile transversale; cozile moleculelor
de miozin\ se aliniaz\ [i alc\tuiesc corpul filamentului de miozin\;
- patru lan]uri u[oare care se leag\ de extremitatea bilobat\ a lan]urilor
grele (fig. 3.6).
Capul miozinei are capacitatea de a se lega de actin\ [i func]ioneaz\ ca o
ATP-az\; prin hidroliza ATP rezult\ energia necesar\ procesului contractil.

Lan]uri
grele

Lan]uri
u[oare

A B
Fig. 3.6. Structura filamentului de miozin\ (A) [i polimerizarea
filamentelor `n miofibrile de miozin\ (B) (dup\ Karp, 1984).

Filamentele de actin\ cuprind circa 600 molecule de actin\ [i au trei


componente: actina fibrilar\ cu o structur\ de dublu helix, la care se ata[eaz\
dou\ filamente proteice de tropomiozin\ [i complexul de proteine globulare
denumit troponin\ (complexul tropomiozin-troponin\), avnd rol important `n
contrac]ia muscular\ (fig. 3.7).
O sec]iune transversal\ la nivelul miofibrilelor eviden]iaz\ ordonarea
tridimensional\ a filamentelor groase (miozin\) [i a celor sub]iri (actin\), dispuse
hexagonal, astfel, fiecare filament gros este `nconjurat la distan]\ egal\ de [ase
filamente sub]iri, iar fiecare filament sub]ire este `ncadrat de trei filamente groase.
~n fiecare miofibril\ raportul `ntre filamentele de miozin\ [i cele de actin\ este de
1:2 (fig. 3.8.).

113
Situs Ca2+
Troponin\

Troponin\ Tropomiozin\
Tropomiozin\ Actin\

Situsuri pentru
capul de miozin\

Fig. 3.7. Schema structurii func]ionale a filamentelor de actin\


(dup\ Vander, 1990).

FIBR| MUSCULAR|

Miofibril\

band\ I band\ A

Miofibril\
linie Z linie Z

SARCOMER

linie Z linie Z

Punte transversal\

FILAMENT SUB}IRE (MIOZIN|) FILAMENT GROS (ACTIN|)

Fig. 3.8. Dispunerea filamentelor de miozin\ [i actin\ `n sarcomer


(dup\ Vander, 1990).

114
Miofilamentele de actin\ se prind la o extremitate de membrana Z, iar la
cealalt\ extremitate `ntrep\trund miofilamentele de miozin\. Miofilamentele de
miozin\ prezint\ pun]i transversale cu activitate ATP-azic\, iar din interac]iunea
acestor pun]i cu actina rezult\ actomiozina, determinnd contrac]ia muscular\.
Pe baza propriet\]ilor morfofunc]ionale (propor]ia de sarcoplasm\ [i
miofibrile), deosebim mu[chi cu fibre musculare ro[ii [i fibre musculare albe.
Fibrele musculare ro[ii (tonice) se caracterizeaz\ printr-un con]inut mare
de sarcoplasm\ [i pu]ine miofibrile. Con]inutul mai mare de mioglobin\ [i energia
contractil\, asigurat\ mai ales prin procese aerobiotice, explic\ realizarea unor
contrac]ii lente [i sus]inute [i apari]ia tardiv\ a oboselii (de exemplu diafragma [i
mu[chii extensori care au rol postural, mu[chii pectorali la porumbel).
Fibrele musculare albe sau palide (tetanice) prezint\ numeroase
miofibrile [i pu]in\ sarcoplasm\, cu predominarea sistemului glicolitic. Aceste
caracteristici explic\ activitatea contractil\ rapid\, dar [i apari]ia destul de rapid\
a oboselii (de exemplu mu[chii flexori [i cei care execut\ mi[c\ri precise [i de
fine]e).

3.1.2. Compozi]ia chimic\ a mu[chiului striat


Mu[chiul striat con]ine `n medie 75% ap\, iar `n rest substan]e organice [i
substan]e anorganice.
Cele mai importante substan]e organice ale mu[chiului sunt proteinele,
substan]ele azotate neproteice, glucidele [i lipidele.
Proteinele musculare sunt reprezentate de frac]iunea sarcoplasmatic\
liber\ solubil\ [i frac]iunea sarcoplasmatic\ structural\ insolubil\.
Frac]iunea sarcoplasmatic\ liber\ solubil\ cuprinde:
- mioglobina, o cromoprotein\ care fixeaz\ reversibil oxigenul la presiuni
par]iale sc\zute, fiind rezerva local\ de oxigen a mu[chiului;
- miogenul, un amestec heterogen de albumine, `n care majoritatea
componentelor prezint\ activitate enzimatic\ glicolitic\, proteolitic\ [i lipolitic\;
Frac]iunea sarcoplasmatic\ structural\ insolubil\ cuprinde:
- proteinele miofibrilelor care formeaz\ circa 60% din proteinele
musculare totale cu structur\ fibrilar\. Aici sunt cuprinse proteinele esen]iale
pentru contrac]ia mu[chiului (miozina [i actina) [i proteinele reglatoare ale
contrac]iei (tropomiozina [i troponina);
- proteinele granulare care se g\sesc `n nuclei, mitocondrii [i microzomi;
- proteinele stromei care iau parte la formarea sarcolemei.
Substan]ele azotate neproteice cu rol `n activitatea muscular\ sunt:
- nucleotidele, care cuprind acidul adenozin-trifosforic (ATP) [i deriva]ii
s\i (acidul adenozin-monofosforic-AMP [i acidul adenozin-difosforic-ADP);
- creatina, sintetizat\ `n ficat [i ajuns\ `n mu[chi pe cale sangvin\;
- creatinina, care este produsul de eliminare al creatinei.
Glucidele din mu[chi sunt: glicogenul, cu o concentra]ie de 0,5-3%,
glucoza [i substan]ele rezultate `n cursul glicolizei.
Lipidele din mu[chi: trigliceride, fosfatide (lecitin\, cefalin\, sfingomielin\),
colesterol.

115
Substan]ele anorganice cele mai importante sunt potasiul, sodiul, calciul,
magneziul, fosforul [i fierul, fiecare avnd un anumit rol `n procesul de
excitabilitate [i contractilitate a mu[chiului.

3.1.3. Propriet\]ile mu[chilor stria]i


3.1.3.1. Excitabilitatea
Excitabilitatea este proprietatea fundamental\ a mu[chiului striat de a
r\spunde printr-o cre[tere a activit\]ii metabolice la ac]iunea unui stimul sau
excitant extern sau intern. Excitabilitatea este foarte dezvoltat\ `n cazul ]esutului
nervos [i muscular, derivat\ sub aspect filogenetic din proprietatea general\ a
tuturor celulelor [i ]esuturilor vii, denumit\ iritabilitate.
~n condi]ii naturale mu[chiul este stimulat pe calea nervului motor,
influxul nervos fiind stimulul (excitantul ) fiziologic.
~n condi]ii experimentale excitantul poate fi aplicat pe nervul motor
(excitare indirect\) sau poate fi aplicat direct pe mu[chi (excitare direct\). ~n
laborator, la lucr\rile practice, se folose[te `n mod frecvent excitantul electric,
aplicnd pe mu[chi doi electrozi care sunt `n leg\tur\ cu o instala]ie electric\ de
excitare.
Pragul de excitare reprezint\ intensitatea minim\ a excitantului, capabil\
s\ produc\ un r\spuns vizibil din partea mu[chiului. Pragul de excitare este
ob]inut prin cre[terea progresiv\ a intensit\]ii stimulilor, sau prin aplicarea
repetat\ a unor stimuli subliminari (fenomenul de suma]ie sau adi]iune latent\).
Procesul de excitare nu depinde de for]a absolut\ a stimulului, ci de varia]ia
brusc\ a intensit\]ii sale, de exemplu contrac]ia mu[chiului se ob]ine numai la
`nchiderea [i deschiderea circuitului electric.

3.1.3.2. Contractilitatea
Contractilitatea este proprietatea mu[chiului de a-[i schimba forma prin
scurtare [i/sau de a dezvolta o tensiune mecanic\ la extremit\]ile sale, ca r\spuns
la ac]iunea unui stimul.
~n func]ie de num\rul stimulilor se disting contrac]ii unice [i contrac]ii
compuse (Helmholtz).
Contrac]ia unic\ simpl\ sau secusa muscular\, este r\spunsul mu[chiului
la ac]iunea unui singur stimul, spre exemplu `nchiderea, respectiv deschiderea
unui circuit de curent continuu. ~nscrierea grafic\ a secusei musculare se face `n
laborator cu ajutorul miografelor [i poart\ numele de miogram\ sau
mecanogram\ (fig. 3.9).
Elementele miogramei sunt:
- perioada de laten]\ este intervalul de timp dintre momentul aplic\rii
stimulului [i `nceperea contrac]iei propriu-zise (a scurt\rii mu[chiului); la
mamifere este de circa 0,001 secunde [i corespunde cu fenomenele electrochimice
care stau la baza contrac]iei;
- perioada de contrac]ie sau de scurtare;
- perioada de relaxare sau de revenire.

116
.

Fig. 3.9. Secusa muscular\ (dup\ Crista, 1978).


M - miograf; S - semnal; T - timp; 1 - perioada latent\; 2 - perioada de contrac]ie;
3 - perioada de relaxare.

2) Contrac]ia compus\ sau tetanosul fiziologic este r\spunsul contractil


prelungit al mu[chiului, ob]inut la ac]iunea unor stimuli de o anumit\ frecven]\
(salve de stimuli). Dac\ stimulii sosesc la `nceputul perioadei de relaxare a
contrac]iilor precedente, are loc o fuzionare incomplet\ a contrac]iilor (tetanos
incomplet sau imperfect). Dac\ intervalul dintre stimuli este mai scurt dect
durata perioadei ascendente a contrac]iei se ob]ine o contrac]ie sus]inut\, cu
aspect de platou contractil (tetanos complet sau perfect) (fig. 3.10).

Fig. 3.10.R\spunsul mu[chiului la stimuli de diferite frecven]e (dup\ Constantin, 1998).


Frecven]a stimulilor a fost de cca 20/s pentru tetanosul incomplet [i de cca 50/s pentru
tetanosul complet.

Rela]ia dintre intensitatea stimulului [i contrac]ie. Fibra muscular\ striat\


r\spunde legii tot sau nimic, adic\ stimulul de prag este [i maximal. Datorit\
organiz\rii structurale a mu[chiului, acesta nu urmeaz\ legea tot sau nimic.
Astfel, unit\]ile motoare ale mu[chiului intr\ `n ac]iune pe rnd, pe m\sur\ ce li
se atinge pragul de excitabilitate*. ~n felul acesta se ob]in, `n mod corespunz\tor
contrac]ii de diferite amplitudini. La un stimul avnd intensitatea de prag (stimul

*
Unit\]ile motorii ale mu[chiului nu prezint\ acela[i grad de excitabilitate.

117
liminar) se produce o contrac]ie de amplitudine foarte mic\ numit\ contrac]ie de
prag. ~n acest caz r\spund prin contrac]ie acele fibre musculare care prezint\, `n
acel moment, excitabilitatea cea mai mare. Progresiv, pe m\sur\ ce cre[te
intensitatea stimulilor (stimuli supraliminari), amplitudinea contrac]iilor ob]inute
este din ce `n ce mai mare, fapt explicat prin intrarea `n activitate a unui num\r
mai mare de unit\]i motoare (contrac]ii submaximale). La un stimul de intensitate
forte, func]ioneaz\ toate unit\]ile motorii ale mu[chiului [i se ob]ine contrac]ia
maximal\.

3.1.3.3. Elasticitatea [i plasticitatea


Elasticitatea este o alt\ proprietate a mu[chiului care const\ `n
deformarea prin alungire, sub ac]iunea unei for]e de trac]iune [i apoi, revenirea
acestuia la forma ini]ial\, dup\ `ncetarea for]ei de trac]iune. Elasticitatea se
studiaz\ `n laborator prin `ntinderea mu[chiului sub ac]iunea unei for]e de
trac]iune din ce `n ce mai mare (ac]iunea unor greut\]i ). ~n cazul unei `ntinderi de
lung\ durat\ a mu[chiului sau dup\ ac]iunea unei greut\]i mari, acesta r\mne
deformat, deoarece elasticitatea mu[chiului izolat nu este perfect\. Prin apari]ia
acestei deform\ri remanente se manifest\ o alt\ proprietate a mu[chiului numit\
plasticitate. Plasticitatea este proprietatea corpurilor de a-[i p\stra lungimea care
le-a fost imprimat\ [i dup\ dispari]ia ac]iunii for]ei externe care le-a deformat. Cu
ct este mai mare for]a extern\ care le-a deformat [i durata ei de ac]iune, cu att
mai puternic\ este modificarea plastic\. Plasticitatea se manifest\ `n cazul unei
alungiri remanente, dar [i `n cazul unei scurt\ri remanente, dup\ o contrac]ie
tetanic\ de lung\ durat\. Fibrele musculare ro[ii prezint\ un grad de plasticitate
mai mare, comparativ cu fibrele albe.

3.1.4. Mecanismul contrac]iei musculare - aspecte fizice


[i biochimice
Mecanismul contrac]iei musculare este complex, nefiind pe deplin
explicat nici `n prezent. Afirma]ia lui Engelhardt, de acum aproape 40 de ani,
conform c\reia au existat probabil attea teorii privind contrac]ia muscular\ c]i
cercet\tori s-au ocupat de aceast\ problem\, `[i p\streaz\ [i ast\zi valabilitatea.
Concep]ia actual\ admis\ de majoritatea speciali[tilor este cea formulat\
de Huxley (1957), cunoscut\ sub numele de teoria glis\rii filamentelor (sau
teoria alunec\rii sau a interdigita]iei). ~n principiu, mecanismul contrac]iei este
explicat nu prin scurtarea miofilamentelor, ci prin alunecarea, deplasarea actinei
spre centrul sarcomerului. ~n urma cercet\rilor de microscopie electronic\ s-a
constatat men]inerea lungimii miofilamentelor `n diferite stadii ale contrac]iei.
Etapele contrac]iei musculare sunt redate `n fig. 3.11.

118
1. Transmiterea p.a.
prin axonul neuronului motor

2. Transmiterea impulsului
la nivelul sinapsei neuro-musculare

3. Ini]ierea p.a. la suprafa]a celulei

4. Transmiterea la sistemul T

5. Cuplarea p.a. cu membrana r.s.

6. Eliberarea Ca2+ din r.s.

7. Activarea proteinelor

8. Reacumularea calciului `n r.s.

Fig. 3.11. Etapele contrac]iei musculare (dup\ Karp, 1984).


p.a. poten]ial de ac]iune; r.s. reticul sarcoplasmatic

3.1.4.1. Ini]ierea contrac]iei - cuplarea excita]iei cu contrac]ia


Cuplul excita]ie-contrac]ie realizeaz\ leg\tura func]ional\ dintre
sarcolema excitat\ [i aparatul contractil din miofibrile. Depolarizarea sarcolemei
(poten]ialul de ac]iune) se propag\ la suprafa]a sarcolemei, apoi se transmite prin
sistemul T spre cisternele terminale ale reticulului sarcoplasmatic. Are loc
depolarizarea membranelor cisternelor terminale de la nivelul triadei, intrarea
masiv\ a ionilor de Na+ `n interiorul fibrei musculare [i declan[area eliber\rii
ionilor de Ca2+ din cisterne `n sarcoplasm\. Ca2+ difuzeaz\ `n intimitatea
sistemului miofibrilar contractil, unde interac]ioneaz\ cu sistemul de proteine
reglatoare, legndu-se de troponina C [i provocnd astfel o modificare a
conforma]iei tropomiozinei la nivelul filamentelor sub]iri de actin\ (fig. 3.12).
Prin aceste modific\ri se produce fixarea capului de leg\tur\ a miozinei cu

119
actina, hidroliza ATP-ului* [i contrac]ia propriu-zis\. Complexul troponin\ -
calciu determin\ activarea actinei [i anularea interfer\rii de c\tre tropomiozin\ a
interac]iunii actin\-miozin\. Leg\turile ciclice temporare `ntre actin\ [i miozin\
antreneaz\ alunecarea filamentelor de actin\ printre cele de miozin\ spre centrul
sarcomerului prin mecanismul de cremalier\ sau mecanismul cu clichet
(fig 3.13).

Capul de miozin\
Tropomiozina
Troponina
Situs pentru Ca2+

Situs pentru capul


de miozin\ Actin\
Actin\

Eliberarea ionilor din reticulul


sarcoplasmatic
Contrac]ie
Ca2+

Actin\
Actin\

Fig. 3.12. Mecanismul contrac]iei musculare (dup\ Vander, 1990).


Cre[terea concentra]iei ionilor de Ca2+ asigur\ fixarea acestora pe situs-urile de pe
troponin\. Complexul troponin\ - Ca2+ determin\ cuplarea miozinei cu actina.

*
Capul miozinei are activitate ATP-azic\.

120
Fig. 3.13. Mecanismul cu clichet implicat `n contrac]ia muscular\,
conform teoriei alunec\rii (dup\ H\ulic\, 2002).
1 - miofilament de actin\; 2 - situs-uri active ale actinei; 3 - mi[care spre centru;
4 - for]\; 5 - miofilament de miozin\; 6 - `nchiderea unghiului dintre bra]ul proiectat
HMMS2 [i capul globular HMMS1 al moleculei de miozin\.

Acest mecanism const\ `n deplasarea miozinei pe actin\ cu ata[area [i


deta[area succesiv\ la locuri apropiate, antrennd glisarea filamentelor de actin\
`ntre cele de miozin\. ~n acest fel, membranele Z, care delimiteaz\ sarcomerele,
se apropie `ntre ele, astfel `nct banda clar\ se reduce pn\ la dispari]ie - se
produce astfel scurtarea sarcomerelor (unit\]ile contractile musculare). Deci,
scurtarea sarcomerelor [i a mu[chiului `n ansamblu, se realizeaz\ prin mi[carea de
transla]ie (alunecare) a miofilamentelor de actin\ printre cele de miozin\, f\r\
modificarea lungimii miofilamentelor (fig. 3.14).

Fig. 3.14. Reprezentarea schematic\ a teoriei alunec\rii,


formulat\ de Hensen-Huxley, 1954.
R - repaus; C - contrac]ie; CM - contrac]ie maxim\; MA - miofilament de actin\;
Z - membrana Z; MM - miofilament de miozin\; I - disc clar, izotrop, banda I;
A - disc `ntunecat, anizotrop, banda A, H - stria Hensen, zona H.

121
Imediat dup\ eliberarea Ca2+ `n sarcoplasm\, ionii de calciu sunt pompa]i
activ [i stoca]i `n cisternele reticulului sarcoplasmatic pn\ la venirea unui alt
poten]ial de ac]iune.
Sc\derea concentra]iei Ca2+ `n afara cisternelor duce la `ntreruperea
interac]iunii dintre actin\ [i miozin\, favoriznd relaxarea mu[chiului.
Relaxarea mu[chiului este tot un fenomen activ, manifestat prin ruperea
pun]ilor transversale actomiozinice [i este `nso]it\ de fenomene de refacere:
- `ndep\rtarea ionilor de Ca2+ din spa]iul miofibrilelor [i pomparea
(sechestrarea) lor `n cisternele reticulului sarcoplasmatic, de unde au fost elibera]i
la sosirea undei de depolarizare;
- eliminarea interac]iunilor proteinelor contractile;
- refacerea rezervelor energetice fosfat-macroergice;
- plata datoriei de oxigen `n caz de suprasolicitare.
De[i teoria glis\rii filamentelor este probat\ prin cercet\rile de
microscopie electronic\, formarea pun]ilor de leg\tur\ `ntre proteinele
contractile (actin\ [i miozin\) nu explic\ pe deplin esen]a contrac]iei musculare.

3.1.4.2. Sursa energetic\ a contrac]iei musculare


Energia necesar\ contrac]iei este de natur\ chimic\ [i se transform\ direct
[i nu prin intermediul c\ldurii, `n contrac]ie muscular\.
~n timpul contrac]iei, necesarul energetic este e[alonat `n trei etape:
1) energia de activare, folosit\ pentru depolarizarea membranelor [i
pentru eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul sarcoplasmatic spre aparatul
miofibrilar contractil;
2) energia de contrac]ie folosit\ `n interiorul miofibrilelor pentru
producerea de lucru mecanic de contrac]ie [i care ulterior se elibereaz\ sub form\
de c\ldur\;
3) energia de relaxare.
Cea mai mare parte din energia folosit\ `n contrac]ie este cea care rezult\
din hidroliza ATP-ului, folosit\ pentru glisarea filamentelor de actin\ printre cele
de miozin\. Hidroliza ATP este catalizat\ de ATP-aza miozinic\ `n prezen]a Ca2+,
rezultnd ADP [i o molecul\ de acid fosforic (Pi). Reac]ia de scindare a ATP-ului
este:
ATP ATP-aza miozinic\ ADP + Pi + energie necesar\ contrac]iei.
Desfacerea acestei leg\turi macroergice a moleculei de ATP elibereaz\ `n medie
12000 kcal/mol fosfat. Aceast\ reac]ie exergonic\ coincide cu `nceputul
contrac]iei musculare.
Deoarece cantitatea de ATP prezent\ `n mu[chi este redus\, sunt folosite
cteva surse energetice pentru refosforilarea acestuia.
~n cazul eforturilor musculare bru[te [i de scurt\ durat\ are loc refacerea
imediat\ a ATP-ului prin dou\ c\i:
1) transferul fosfatului macroergic de pe fosfocreatin\ (PC) pe ADP,
reac]ie catalizat\ de creatinkinaza (CPK) astfel:
PC + ADP CPK ATP + C (creatin\), numit\ [i reac]ia Lohmann.
Energia depozitat\ `n fosfocreatin\ nu intervine direct `n contrac]ie, ci
indirect prin refacerea ATP, astfel:

122
PC C + Pi + energie necesar\ resintezei ATP.
2) folosirea energiei leg\turilor macroergice din ADP, reac]ie catalizat\
de adenilatkinaz\ sau miokinaz\ (MK):
2 ADP MK ATP + AMP.
~n cazul eforturilor musculare `ndelungate, sursa energetic\ pentru
refacerea ATP-ului este reprezentat\ de energia eliberat\ `n urma metaboliz\rii
glucidelor, lipidelor [i proteinelor. O cantitate redus\ de energie se elibereaz\ prin
glicoliza anaerob\, declan[at\ la `nceputul contrac]iei prin activarea, de c\tre
ionii de Ca2+, a fosforilazei (prima enzim\ a glicogenolizei). Din glicoliza
anaerob\ rezult\ dou\ molecule de acid lactic [i energie care este folosit\ pentru
refacerea fosfagenului sau fosfocreatinei:
C + Pi PC.
Refacerea fosfocreatinei (PC) are loc [i `n perioadele de repaus, cnd `n
urma oxid\rilor mitocondriale se acumuleaz\ suficient ATP, necesar refacerii PC.
Cea mai mare cantitate de energie (circa 65%) rezult\ `n faza aerob\ a
metabolismului (ciclul Krebs), folosind ca substrat energetic glucoz\, acizi gra[i
[i corpi cetonici. ~n timp ce `n cursul glicolizei anaerobe rezult\ 2 moli ATP, `n
calea metabolic\ aerob\ complet\ (ciclul Krebs) rezult\ 38 de moli ATP. Astfel,
1/5 din acidul lactic rezultat din glicoliza anaerob\, `n condi]ii aerobe este oxidat
pe calea ciclului Krebs pn\ la CO2, H2O [i 36 moli ATP. Celelalte 4/5 din
cantitatea de acid lactic sunt transportate de c\tre snge spre alte organe (mai ales
ficat [i rinichi) unde reprezint\ un important precursor gluconeogenetic pentru
resinteza glucozei [i glicogenului hepatic (ciclul Cori).

3.1.4.3. Fenomenele fizice care `nso]esc contrac]ia muscular\


Contrac]ia muscular\ este `nso]it\ de fenomene electrice, termice [i
vibratorii (zgomote musculare).
Fenomenele electrice musculare (poten]ialul de repaus transmembranar [i
poten]ialul de ac]iune) sunt generate prin acelea[i mecanisme pe care le-am
prezentat `n cazul fibrelor nervoase. Poten]ialul de repaus (de membran\) a fost
eviden]iat pentru prima dat\ de Matteucci (1811-1865), cu ajutorul labei
galvanoscopice (fig. 3.15).

Fig. 3.15. Punerea `n eviden]\


a poten]ialului de repaus cu ajutorul labei galvanoscopice

123
Poten]ialul de ac]iune precede fenomenul mecanic [i chimic al
contrac]iei. Poten]ialul de ac]iune al mu[chiului poate fi `nregistrat sub forma unei
curbe denumit\ electromiogram\ (fig. 3.16).

Fig. 3.16. Aspect tipic al electromiogramei (dup\ Ruckebusch, 1991).

Fenomenele termice musculare au fost eviden]iate de Helmholtz (1848) [i


apar `mpreun\ cu lucrul mecanic muscular, ca rezultat al transform\rii energiei
chimice din timpul activit\]ii mu[chiului.
~n condi]ii de inactivitate muscular\ se produce c\ldura de repaus care
este manifestarea extern\ a proceselor constitutive ale metabolismului bazal.
~n timpul contrac]iei mu[chiului se produce o cantitate suplimentar\ de
c\ldur\ (c\ldura de contrac]ie), eliberat\ `n mai multe etape:
- c\ldura ini]ial\ produs\ prin hidroliza substan]elor exergogene - ATP [i
fosfocreatin\, `nainte de scurtarea mu[chiului;
- c\ldura de activare generat\ de depolarizarea sarcolemei, eliberarea de
Ca2+ [i activarea elementelor contractile, prin punerea acestora sub tensiune;
- c\ldura de contrac]ie (scurtare) eliberat\ `n timpul scurt\rii mu[chiului,
prin glisarea miofilamentelor de actin\, hidroliza ATP, pomparea ionilor de Ca2+
spre reticulul sarcoplasmatic.
- c\ldura de relaxare, cauzat\ de fenomene fizice (nu chimice).
Dup\ `ncetarea contrac]iei se produce c\ldura de refacere sau tardiv\ (de
restitu]ie) [i rezult\ din reac]iile metabolice oxidative de refacere a ATP-ului
consumat `n contrac]ie; depinde exclusiv de componenta oxidativ\ a
metabolismului (ciclul Krebs).
Mu[chiul intervine prin c\ldura produs\ `n timpul contrac]iei `n procesul
de termogenez\, component\ a homeostaziei termice la animalele homeoterme. ~n
cursul reac]iei de adaptare la frig, producerea de c\ldur\ muscular\ cre[te, ini]ial
prin cre[terea tonusului muscular [i apoi prin contrac]ii tonico-clonice (frison).
Fenomenele vibratorii sunt prezente `n mu[chii care se contract\, sub
forma zgomotelor produse de frecarea intern\ dintre fibrele musculare contractate
[i cele `n repaus (unit\]ile motoare musculare lucreaz\ asincron `n contrac]ia
muscular\). Aceste zgomote sunt recep]ionate prin asculta]ie cu ajutorul
stetoscopului, de exemplu contrac]ia mu[chilor masticatori este asem\n\toare cu
uruitul unei ro]i pe asfalt.

124
3.1.5. Contrac]ia muscular\ `n organism
Declan[at\ prin transmiterea impulsului nervos la nivelul pl\cii motorii [i
apoi la nivelul aparatului contractil miofibrilar, contrac]ia muscular\ este
rezultatul modific\rilor electrice, ionice, biochimice [i mecanice din mu[chi.
Reprezentnd 40-55% din masa corporal\, dup\ specie, musculatura
striat\ asigur\ prin propriet\]ile pe care le are [i `n special prin contractilitate,
activitatea muscular\ implicat\ `n realizarea mi[c\rii organismului. ~n felul acesta
se men]ine postura animalelor, ct [i locomo]ia acestora.

3.1.5.1. Tipuri de contrac]ie


~n condi]iile organismului `ntreg, func]ionarea aparatului locomotor are la
baz\ mai multe tipuri de contrac]ii.
Fick, `n secolul al XIX-lea, a descris dou\ categorii de contrac]ii:
1) contrac]ia izometric\ (lungimea constant\) se caracterizeaz\ prin
punerea `n tensiune a mu[chiului f\r\ scurtare, `n condi]iile `n care ambele capete
ale mu[chiului prezint\ o inser]ie fix\. Contrac]ia izometric\ nu se exteriorizeaz\
prin lucrul mecanic extern [i `ntreaga energie consumat\ de mu[chi se transform\
`n c\ldur\. Contrac]ia izometric\ nu necesit\ glis\ri ale miofilamentelor, unele
fa]\ de altele. Ca urmare a hiperemiei func]ionale are loc cre[terea volumului, a
greut\]ii mu[chiului [i a for]ei musculare. Acest tip de contrac]ie se `ntlne[te
frecvent la mu[chii care asigur\ postura (antigravita]ionali) [i la mu[chii maseteri
`n timpul mastica]iei, cnd mandibula este ata[at\ de maxilar. De asemenea se
`ntlne[te `n cazul cnd greutatea care trebuie ridicat\ de un mu[chi, dep\[e[te
tensiunea maxim\ pe care o poate dezvolta acesta, de exemplu o halter\ de
100 kg.
2) contrac]ia izotonic\ (tonusul constant) const\ `n scurtarea mu[chiului
sub o tensiune constant\; `n contrac]ia izotonic\ mu[chiul are la un cap\t punct de
inser]ie fix. Acest tip de contrac]ie este caracteristic majorit\]ii mu[chilor
membrelor, realizeaz\ un lucru mecanic [i asigur\ locomo]ia animalelor.
~n organism, de exemplu la ridicarea unei greut\]i, contrac]iile izometrice
[i izotonice nu au loc separat, ci se succed `n cursul contrac]iei musculare. La
`nceput, cre[te progresiv tensiunea `n mu[chi, pn\ `n momentul `n care tensiunea
din mu[chi dep\[e[te greutatea obiectului, f\r\ a se modifica lungimea mu[chiului
(faza izometric\). Urmeaz\ faza izotonic\ a contrac]iei, odat\ ce for]a oponent\
este dep\[it\, caracterizat\ prin scurtarea mu[chiului [i efectuarea unui lucru
mecanic. La sfr[it, datorit\ modific\rii dispozi]iei prghiilor osoase, deci
modificarea bra]elor for]ei [i a rezisten]ei, se produce scurtarea mu[chiului sub
tensiune pasiv\ variabil\ - contrac]ie auxotonic\.
~n organism mu[chiul nu se contract\ niciodat\ sub form\ de secus\, cu
excep]ia reflexelor miotatice, ci sub form\ de secuse fuzionate sau contrac]ii
tetanice, generate de salve de impulsuri nervoase.
~n organism musculatura striat\ `n repaus este `ntr-o stare permanent\ de
contrac]ie, cunoscut\ sub denumirea de tonus. Tonusul muscular se men]ine
printr-un mecanism neuroreflex medular, declan[at de aferen]e intramusculare

125
(fibre fusale excitate prin `ntindere). La mamifere exist\ arcuri reflexe distincte
pentru contrac]iile tetanice [i pentru tonusul muscular. S-a constatat astfel c\,
sec]ionarea r\d\cinilor senzitive sau motorii suprim\ tonusul muscular,
demonstrnd astfel ac]iunea trofic\ a sistemului nervos asupra mu[chilor.
Realizarea st\rii de tensiune muscular\ are loc mai ales `n fibrele musculare ro[ii,
ca urmare a impulsurilor motorii cu frecven]\ redus\ (5-10 secunde), care
determin\ secuse doar `n cteva unit\]i motorii. Unit\]ile motorii ale mu[chiului
intr\ succesiv `n contrac]ie. Tonusul muscular este economic, iar fenomenul de
oboseal\ se manifest\ `n mic\ m\sur\.

3.1.5.2. For]a [i lucrul muscular. Oboseala muscular\


For]a muscular\ este definit\ ca tensiunea maxim\ pe care o poate
dezvolta un mu[chi contra unei rezisten]e. For]a de contrac]ie muscular\ este `n
leg\tur\ direct\ cu num\rul fibrelor musculare, prin urmare cu suprafa]a sec]iunii
transversale a mu[chiului (profilul fiziologic), dispozi]ia paralel\ a miofibrilelor,
viteza de contrac]ie raportat\ la sarcin\, temperatur\, grad de oboseal\ [i starea
nutri]ional\ a mu[chiului. For]a de contrac]ie [i gradul de scurtare a mu[chiului
depind [i de lungimea ini]ial\ normal\ a acestuia `n pozi]ia sa de alungire
maxim\, de caracteristicile sistemului de prghii osoase.
~n cazul eforturilor musculare voluntare are loc o adaptare a for]ei de
contrac]ie prin `nsumarea unit\]ilor motorii active (sumare spa]ial\) sau prin
activarea lor succesiv\ (suma]ie temporal\).
~n organism for]a muscular\ poate fi `nregistrat\, `n cazul unui mu[chi
care lucreaz\ `n regim izometric, cu ajutorul unor dispozitive variate:
dinamometre, ergografe etc.
Lucrul mecanic sau munca muscular\ se m\soar\ prin `nmul]irea greut\]ii
`nc\rc\turii cu `n\l]imea la care a fost ridicat\, adic\ cu amplitudinea contrac]iei.
Amplitudinea contrac]iei depinde de lungimea fibrelor musculare, astfel mu[chii
cu fibre lungi [i paralele se contract\ mai puternic, comparativ cu mu[chii pena]i.
Lucrul mecanic efectuat de mu[chi este static, dinamic [i de rezisten]\.
Lucrul mecanic static se produce `n timpul unei contrac]ii izometrice,
cnd toat\ energia eliberat\ apare sub form\ de c\ldur\ (de exemplu, sus]inerea
unei greut\]i la o anumit\ `n\l]ime). Lucrul mecanic static de intensitate mare nu
se poate efectua dect un timp scurt, prelungirea acestuia fiind `nso]it\ de durere
[i de cre[terea datoriei de oxigen.
Lucrul mecanic dinamic (activ sau motor) se produce `n timpul scurt\rii
mu[chiului; valoarea acestuia reprezint\ produsul dintre scurtarea mu[chiului [i
greutatea deplasat\.
Lucrul mecanic de rezisten]\ se produce cnd mu[chiul rezist\ prin
contrac]ie unei for]e care totu[i `l alunge[te.
Capacitatea mu[chiului de a realiza un lucru mecanic `n unitatea de timp
(puterea mu[chiului) se face prin:
- stabilirea puterii de vrf apreciat\ `n cursul unei contrac]ii dinamice
maximale, `n care toate fibrele sunt tetanizate;

126
- stabilirea puterii critice a mu[chiului care reprezint\ puterea de lucru
cea mai ridicat\ ce poate fi men]inut\ mai multe ore [i care are o valoare de circa
1/10 din valoarea puterii de vrf. Diafragma func]ioneaz\ sub limita regimului
critic de activitate, fapt care explic\ activitatea permanent\ a acestui mu[chi, care
nu obose[te niciodat\.
Oboseala muscular\ const\ `n sc\derea pn\ la dispari]ie a activit\]ii
musculare, ca urmare a suprasolicit\rii unit\]ilor motoare, cnd mu[chiul lucreaz\
la un nivel superior regimului critic de activitate. Oboseala are drept rezultat
sc\derea propriet\]ilor func]ionale ale mu[chilor. Oboseala muscular\ se
manifest\ prin sc\derea progresiv\ a for]ei de contrac]ie (amplitudinea
contrac]iei), cre[terea perioadei latente a contrac]iilor, cre[terea duratei contrac]iei
pe seama prelungirii relax\rii. Oboseala mu[chiului apare `n organism, fiind
considerat\ un fenomen fiziologic, deoarece este reversibil\ prin repaus (aport de
substan]e energetice [i de O2).
Stimularea repetat\ a unui mu[chi in vitro duce la instalarea ireversibil\
a oboselii, prin lipsa iriga]iei [i deci a substan]elor energetice [i a O2. Pe m\sur\
ce scade con]inutul de ATP, faza de relaxare se prelunge[te pn\ cnd mu[chiul
r\mne contractat. ~n acest fel apare contractura mu[chiului obosit, ca urmare a
unui deficit de repolarizare a membranei, cre[terii ionilor de Ca2+ `n zona
miofibrilelor [i acumul\rii de H+.
Mecanismul apari]iei oboselii `n contrac]iile musculare voluntare nu este
pe deplin elucidat. O serie de argumente pledeaz\ pentru mecanismul periferic
(muscular) al oboselii: sc\derea ATP-ului, acumularea cataboli]ilor acizi, `n
special acid lactic [i acid fosforic [i sc\derea O2 [i a substan]elor energetice, `n
special glicogenul. Aceste argumente au stat la baza teoriilor care au `ncercat s\
explice apari]ia oboselii: teoria intoxic\rii (Pflger) [i teoria epuiz\rii (Schiff). Pe
de alt\ parte, sunt argumente privind complexitatea fenomenului de oboseal\ `n
contrac]iile voluntare: apari]ia oboselii mai `nti `n neuronii motori din centrii
nervo[i, apoi la nivelul sinapsei neuromusculare [i `n cele din urm\ la nivelul
aparatului miofibrilar contractil. ~n ce prive[te nervul, acesta este considerat, `n
urma experiment\rilor in vitro, ca fiind practic infatigabil.
Starea func]ional\ a mu[chiului `n organism este sub influen]a sistemului
nervos central [i `n special a scoar]ei cerebrale. Aceast\ influen]\ se exercit\ prin
nervii motori somatici, prin ac]iunea trofic\ a sistemului nervos vegetativ [i prin
interven]ia glandelor endocrine.
Efortul muscular prelungit al organismului face ca rezervele de glicogen
muscular s\ scad\; `n cazul insuficien]ei oxigenului se acumuleaz\ `n mu[chi
cantit\]i mari de acid lactic. ~n aceste condi]ii se constat\ c\ o anumit\ perioad\
de timp dup\ `ncetarea efortului se consum\ mai mult oxigen. ~n fiziologie acest
fenomen este cunoscut sub denumirea de datoria de oxigen a organismului.
Surplusul de oxigen este folosit pentru oxidarea celor 1/5 p\r]i de acid lactic
format `n mu[chi (ciclul Krebs). Se evit\ astfel acumularea acidului lactic `n
mu[chi, acidifierea favoriznd instalarea oboselii [i a contracturii musculare
(febra muscular\).

127
3.1.5.3. Modul de ac]iune al mu[chilor
Lapicque a definit mu[chiul ca organ diferen]iat ce produce prin
contrac]ie lucru mecanic, iar segmentele osoase asupra c\rora ac]ioneaz\ se
comport\ asemenea unor prghii.
Mu[chii scheletici lucreaz\ prin trac]iune, spre deosebire de mu[chii
netezi care lucreaz\ prin presiune.
~n organism se `ntlnesc cele trei tipuri de prghii, cnd exist\ pentru
fiecare tip de prghie trei puncte de aplicare a for]elor, dintre care dou\ apar]in
for]elor statice de sprijin (S) [i de rezisten]\ (R) [i al treilea punct al for]ei motorii
(P) (fig. 3.17). Astfel, `n cazul prghiilor osoase, punctul de sprijin este axa
biomecanic\ a mi[c\rii (articula]ia) sau punctul de sprijin pe sol; rezisten]a este
greutatea corpului sau a segmentului care se deplaseaz\, iar for]a (puterea) este
inser]ia pe segmentul osos a mu[chiului care realizeaz\ mi[carea.

Fig. 3.17. Sisteme de prghii ale scheletului de gradul I, II [i III (dup\ Parhon, 1967).
S - punctul de sprijin; R - rezisten]a; P - for]a.

Prghiile de gradul I (punctul de sprijin `ntre rezisten]\ [i for]\) sunt


prghii de sta]iune [i de echilibru. La nivelul craniului punctul de sprijin este `n
articula]ia occipito-atloidian\; rezisten]a este reprezentat\ de greutatea capului, iar
for]a de c\tre musculatura cefei.

128
Prghiile de gradul II (rezisten]a `ntre punctul de sprijin [i for]\) sunt
prghii de for]\, de exemplu propulsia membrului pelvin. ~n acest caz punctul de
sprijin este reprezentat de contactul extremit\]ii piciorului cu solul; rezisten]a este
greutatea corpului care ac]ioneaz\ `n articula]ia tibio-tarsian\, iar for]a este
reprezentat\ de mu[chiul triceps crural, care ac]ioneaz\ prin tendonul lui Achile
asupra calcaneului.
Prghiile de gradul III (for]a `ntre punctul de sprijin [i rezisten]\) sunt
prghii de vitez\ `ntlnite frecvent `n organism. Exemple sunt: antebra]ul fixat pe
bra] de c\tre biceps, gamba extins\ pe coaps\ de c\tre cvadricepsul crural,
coastele ridicate de mu[chii costo-cervicali, etc.
La realizarea mi[c\rilor corpului particip\ un sistem de mu[chi, f\cnd
posibil\ sta]iunea sau postura [i locomo]ia sau deplasarea corpului `n spa]iu.
Mu[chii care determin\ mi[carea `ntr-un singur sens se numesc sinergici
sau agoni[ti; cei care produc mi[carea `n sens opus se numesc antagoni[ti (de
exemplu flexorii [i extensorii unui segment de membru).

3.1.5.4. Influen]a efortului muscular asupra organismului


Efortul muscular intens determin\ reac]ii de adaptare, cardio-respiratorii
[i neuroendocrino-metabolice, indispensabile asigur\rii substan]elor energetice `n
contrac]ia muscular\ [i elimin\rii produ[ilor finali de metabolism [i a c\ldurii
degajate.
La nivelul mu[chilor activi se produce un aflux de snge m\rit, datorit\
vasodilata]iei (arteriole [i metarteriole) `n teritoriul musculaturii active [i
deschiderii pentru circula]ie a capilarelor colabate din perioada de repaus. Fluxul
sangvin muscular poate cre[te de 15-25 de ori, pe seama vasoconstric]iei din
teritoriul splanhnic [i cutanat. O ac]iune vasodilatatoare este exercitat\ de
hipoxemie, hipercapnie, histamin\ [i metaboli]ii anaerobi.
Activitatea inimii cre[te `n efort muscular, prin accelerarea frecven]ei
cardiace, ca rezultat al inhibi]iei vagale, a stimul\rii simpatice [i eliber\rii de
adrenalin\.
~n timpul efortului muscular cre[te [i ventila]ia pulmonar\, cauzat\ de
stimularea centrului respirator de hipercapnie, hipoxie, hipertermie [i acumularea
acidului lactic.
~n efort muscular intens, de[i activitatea aparatelor cardiovascular [i
respirator se intensific\, nu se pot furniza cantit\]i suficiente de O2 pentru
oxidarea acidului lactic format. Organismul face o datorie de oxigen, care va fi
acoperit\ dup\ terminarea efortului [i cnd se produce oxidarea acidului lactic. La
aceast\ datorie lactacid\ particip\ [i ficatul, inima, creierul, precum [i
musculatura inactiv\. Plata datoriei de oxigen reprezint\ cantitatea suplimentar\
de oxigen care trebuie introdus\ `n organism dup\ terminarea efortului, `n vederea
stabilirii echilibrului metabolic [i func]ional de repaus.

129
3.2. Morfo-fiziologia mu[chiului neted
3.2.1. Organizarea structural\ a mu[chiului neted
Mu[chii netezi sunt alc\tui]i din fibre musculare mici, cu diametrul de 2-5
m [i lungimea de 20-500 m, `n contrast cu fibrele musculare striate care au
diametrul de 20 ori mai mare [i lungimea de mii de ori mai mare.
Fibra muscular\ neted\ are un singur nucleu [i o organizare specific\ a
aparatului contractil (fig. 3.18). Filamentele de actin\ [i miozin\ nu sunt
organizate `n sarcomere; filamentele de actin\ se ata[eaz\ de a[a numi]ii
corpusculi (corpi) den[i. O parte din ace[ti corpusculi den[i sunt `n contact cu
membrana celulei, `n timp ce al]i corpusculi sunt r\spndi]i `n interiorul celulei [i
`[i p\streaz\ pozi]ia cu ajutorul unui schelet format din proteine structurale
(necontractile). Aceste pun]i proteice realizeaz\ [i leg\turi intercelulare. Printre
filamentele de actin\ se g\sesc rare filamente de miozin\, avnd urm\toarea
dispozi]ie: un singur filament gros de miozin\ este situat la mijlocul distan]ei
dintre doi corpi den[i. ~n felul acesta se formeaz\ unit\]i contractile similare cu
unit\]ile contractile ale mu[chilor stria]i, corpii den[i `ndeplinind rolul benzilor Z
care delimiteaz\ sarcomerele la mu[chiul striat. Dintre proteinele reglatoare,
tropomiozina este prezent\, `n timp ce troponina lipse[te.

CONTRAC}IE

Filament
sub]ire

Filament
gros
Zone dense

Fig. 3.18. Structura fibrei musculare netede (dup\ Vander, 1990).

3.2.2. Clasificarea mu[chilor netezi


~n func]ie de organizarea [i func]ionarea fibrelor musculare, mu[chii
netezi sunt diviza]i `n dou\ tipuri principale: mu[chii netezi monounitari
(viscerali) [i mu[chii netezi multiunitari.
Mu[chii netezi viscerali (tub digestiv, canale biliare, uretere, uter, [.a.)
sunt forma]i din numeroase fibre musculare, care se contract\ `mpreun\, ca [i cum

130
ar fi o singur\ unitate. Aceste sinci]ii func]ionale au la baz\ jonc]iunile strnse
dintre membranele celulelor (de tip gap), permi]nd fluxurile ionice
intercelulare [i propagarea poten]ialelor de ac]iune `n masa fibrelor musculare.
Fibrele musculare nu au o inerva]ie motorie individual\.
Mu[chii netezi multiunitari (irisul, mu[chii pilomotori [i ciliari,
musculatura neted\ a vaselor sangvine, sfincterele vasculare, [.a.) sunt forma]i din
fibre musculare netede separate, care func]ioneaz\ complet independent. ~n
majoritatea cazurilor fiecare miocit este inervat de o singur\ termina]ie nervoas\.
Mu[chii netezi multiunitari pot reac]iona gradat, `n func]ie de num\rul unit\]ilor
motorii activate.
Spre deosebire de mu[chiul striat, care este prev\zut cu inerva]ie
somatic\ [i vegetativ\, mu[chiul neted este prev\zut numai cu inerva]ie
vegetativ\.
Sistemul nervos vegetativ ac]ioneaz\ prin acetilcolin\ [i noradrenalin\, al
c\ror efect depinde de receptorii celulari asupra c\rora ac]ioneaz\. Astfel, cnd
receptorul este excitator, mediatorii chimici (acetilcolina, noradrenalina)
determin\ un proces de depolarizare, iar dac\ receptorul este inhibitor se produce
o hiperpolarizare membranar\. ~n acest fel se explic\ de ce acela[i mediator
produce excita]ie ct [i inhibi]ie `n diferite zone ale mu[chiului. Fibrele nervoase
vegetative, `n marea majoritate a cazurilor, nu vin `n contact direct cu fibrele
musculare netede, ci formeaz\ jonc]iuni difuze, care secret\
neurotransmi]\torul propriu `n lichidul intersti]ial, la distan]\ de c]iva nanometri
fa]\ de fibrele musculare. De aici neurotransmi]\torul difuzeaz\ `n fibrele
musculare.
Acest\ situa]ie contrasteaz\ cu reglarea mu[chiului visceral, controlat mai
ales prin stimuli non-nervo[i.

3.2.3. Propriet\]ile mu[chiului neted


Excitabilitatea mu[chiului neted este mult mai mic\ fa]\ de cea a
mu[chiului striat; cronaxia lor este de circa 1-3 secunde.
Stimularea fibrelor musculare netede se realizeaz\ prin mecanisme
membranare de depolarizare (poten]ial de ac]iune) [i prin mecanisme hormonale,
f\r\ depolariz\ri membranare.
Poten]ialele de ac]iune se produc numai `n mu[chii netezi de tip visceral
[i pot fi tipice sau cu platou.
Mu[chii netezi viscerali prezint\ [i fenomene de depolarizare spontan\,
generate de celule pacemaker [i care produc contrac]ii ritmice de tip miogen.
Aceste contrac]ii automate pot fi eviden]iate [i `n afara organismului, atunci cnd
organul cavitar (intestin, ureter) este introdus `n solu]ie fiziologic\ la temperatura
corpului.
De asemenea, mu[chii viscerali pot fi stimula]i prin `ntindere, care
genereaz\ poten]iale de ac]iune spontane. Acest r\spuns la `ntindere permite unui
organ cavitar s\ reac]ioneze prin contrac]ie la o destindere mare. De exemplu,
intestinul destins de con]inutul s\u, determin\ o contrac]ie local\ care ini]iaz\ o
mi[care peristaltic\, deplasnd con]inutul intestinului.

131
Mu[chii netezi multiunitari nu produc dect rareori poten]iale de ac]iune.
Fibrele musculare se contract\ la stimuli nervo[i; mediatorii chimici produc o
depolarizare local\ (poten]ial jonc]ional) care se r\spnde[te `n mu[chi [i
declan[eaz\ direct contrac]ia.
O particularitate a excitabilit\]ii mu[chiului neted este aceea c\ poate
produce depolarizarea membranei [i s\ realizeze contrac]ii [i relax\ri, f\r\
apari]ia poten]ialelor de ac]iune. Acest lucru este posibil prin ac]iunea direct\ a
unor factori tisulari locali (CO2, acid lactic, lipsa O2, [.a.), ct [i prin ac]iunea unor
hormoni locali [i circulan]i asupra receptorilor excitatori, respectiv inhibitori din
mu[chi. Un hormon determin\ contrac]ia mu[chiului neted, numai dac\
membrana fibrei musculare posed\ receptori excitatori pentru acel hormon; dac\
membrana posed\ receptori inhibitori, efectul este inhibitor. Aceste depolariz\ri
ale membranei, f\r\ apari]ia poten]ialelor de ac]iune, sunt asociate tot cu influxul
de Ca2+ care produce contrac]ia.
Contractilitatea. Ca [i `n cazul mu[chiului striat, contrac]ia mu[chiului
neted este ini]iat\ prin cre[terea concentra]iei intracelulare a ionilor de Ca2+, care
au rolul de a m\ri activitatea ATP-azic\ a capului miozinei; hidroliza ATP
genernd energia necesar\ contrac]iei. Se produce `n acest fel cuplarea excita]iei
cu contrac]ia prin intermediul ionilor de Ca2+. Aceast\ cre[tere a Ca2+ este
rezultatul stimul\rii nervoase sau hormonale a fibrelor musculare.
Sursa de Ca2+ este aproape `n totalitate mediul extracelular, deoarece
reticulul sarcoplasmatic al fibrei musculare netede este slab dezvoltat.
~n interiorul fibrei musculare, Ca2+ reac]ioneaz\ cu o protein\ receptoare,
reglatoare, numit\ calmodulin\, similar\ cu troponina C din mu[chiul striat.
Ansamblul Ca2+-calmodulin\ particip\ la procesele enzimatice necesare form\rii
pun]ilor actomiozinice [i glis\rii filamentelor de actin\ printre cele de miozin\ `n
timpul contrac]iei. ~n timpul relax\rii mu[chiul neted, complexul Ca2+-
calmodulin\ se desface.
Contrac]ia fibrei musculare netede const\ `n scurtarea axului longitudinal
al acesteia.
Spre deosebire de mu[chii scheletici la care contrac]iile sunt rapide,
contrac]iile mu[chilor netezi sunt, `n majoritatea cazurilor, prelungite, tonice,
avnd o durat\ de cteva minute, ore sau chiar zile.
Contrac]iile musculaturii netede sunt de dou\ tipuri: ritmice [i tonice.
Contrac]iile ritmice se produc datorit\ impulsurilor nervoase ritmice [i
pacemaker-ului propriu [i se pot suprapune pe fondul contrac]iei tonice (de
exemplu musculatura neted\ intestinal\).
Contrac]iile tonice se produc prin `nsumarea impulsurilor contractile
individuale [i produc o contrac]ie tetanic\, sau prin stimularea direct\ [i
prelungit\ a fibrelor musculare f\r\ poten]iale de ac]iune.
Plasticitatea este o alt\ proprietate fiziologic\ a mu[chiului neted, care
const\ `n modificarea lungimii acestuia, f\r\ modificarea tensiunii. Acest lucru
este posibil prin rearanjarea reversibil\ a filamentelor de actin\ [i miozin\, `n
func]ie de gradul lor de tensionare. Prin acest mecanism se explic\ capacitatea
organelor cavitare de a-[i adapta volumul la cantitatea de material con]inut, de
exemplu vezica urinar\, stomacul, [.a.

132
CAPITOLUL 4

FIZIOLOGIA SISTEMULUI ENDOCRIN

Sistemul endocrin cuprinde sistemul endocrin clasic, reprezentat de


glandele endocrine specializate (hipofiza, epifiza, tiroida, [.a.) [i sistemul
endocrin difuz (paracrin), prezent `n diferite ]esuturi din organism.
Glandele endocrine nu au canale de excre]ie; avnd o vasculariza]ie
bogat\, produ[ii de secre]ie (hormonii) trec direct `n snge [i ajung pe aceast\ cale
la ]esuturile [i organele ]int\, de unde [i numele de glande cu secre]ie intern\.
}esuturile [i organele asupra c\rora ac]ioneaz\ hormonii sunt situate `n general la
distan]\ de ]esutul secretor.
Sistemul endocrin influen]eaz\ `n sens stimulativ sau inhibitor diferite
func]ii ale organismului, contribuind esen]ial la reglarea umoral\ a acestora.
Sistemul endocrin coordoneaz\ [i adapteaz\ realizarea func]iilor la
necesit\]ile organismului, intervenind `n men]inerea homeostaziei mediului
intern, `n procesele de cre[tere, dezvoltare [i reproducere, prin interven]ia acestuia
`n procesele biochimice, metabolice [i fiziologice din diferite organe, ]esuturi [i
celule.
Spre deosebire de reac]iile (reflexele) rapide ale sistemului nervos,
glandele endocrine produc r\spunsuri mai lente [i de mare specificitate. ~ntre
sistemul nervos [i cel endocrin exist\ strnse leg\turi morfologice [i func]ionale
de interdependen]\, realiznd `mpreun\ coordonarea [i integrarea func]iilor
organismului. De fapt, `n ultimul timp, numero[i fiziologi consider\ c\ cele dou\
sisteme (nervos [i endocrin) formeaz\ un sistem unic neuroendocrin. Aceast\
concep]ie are la baz\ interrela]iile multiple dintre sistemul nervos [i glandele
endocrine:
- unele structuri nervoase `ndeplinesc rol endocrin, de exemplu neuronii
magnocelulari [i parvocelulari din hipotalamus; ganglionul simpatic medulo-
suprarenalian [ a.;
- sistemul nervos controleaz\ activitatea glandelor endocrine, de exemplu
hipotalamusul controleaz\ func]ia adenohipofizei prin liberinele [i statinele
hipotalamice, influen]nd indirect [i activitatea celorlalte glande endocrine;
- hormonii influen]eaz\ activitatea sistemului nervos, de exemplu efectul
hormonilor tiroidieni, corticosuprarenalieni sau sexuali asupra adenohipofizei prin
intermediul hipotalamusului [. a.

133
4.1. Hormonii produ[i de secre]ie ai glandelor
endocrine
Hormonii fac parte, al\turi de vitamine [i enzime, din grupul de substan]e
grupate generic sub numele de biocatalizatori, deoarece ac]ioneaz\ asupra
]esuturilor specifice `n cantit\]i infime.
Hormonii sunt substan]e chimice secretate de celule specializate din
glandele endocrine, sistemul nervos [i alte ]esuturi. Aceste substan]e ajung la
]esuturile ]int\ asupra c\rora `[i exercit\ influen]a prin intermediul unor receptori
specifici. Hormonii sunt transporta]i la distan]\ cu ajutorul mediului intern
(hemocrinie) sau sunt deversa]i (difuza]i) `n lichidul intersti]ial prin intermediul
c\ruia ac]ioneaz\ asupra celulelor adiacente (func]ia paracrin\).
Denumirea de hormon a fost introdus\ `n fiziologie de c\tre Starling [i
Bayliss (1902), odat\ cu eviden]ierea de c\tre ace[tia a unui factor umoral
elaborat de mucoasa duodenal\ (secretina) care stimuleaz\ secre]ia exocrin\ a
pancreasului. Termenul de hormon a fost extins pentru to]i produ[ii de secre]ie ai
glandelor endocrine, ct [i ai sistemului endocrin difuz.
La progresele endocrinologiei experimentale [i clinice, [coala romneasc\
a adus contribu]ii importante (C. I. Parhon, Gr. Benetato, {t. Milcu [.a.), folosind
diferite metode de studiu, cum ar fi: extirp\rile chirurgicale, administr\ri de
hormoni sau extracte glandulare [i observa]ii clinice.

4.1.1. Clasificarea hormonilor


Dup\ locul de secre]ie al hormonilor, ace[tia se clasific\ `n neurohormoni
glandulari [i tisulari.
Din punct de vedere chimic se deosebesc hormonii:
a) peptidici, forma]i din lan]uri de aminoacizi uni]i prin leg\turi peptidice,
de exemplu insulina, parathormonul [.a.;
b) glicoproteici, de exemplu hormonul tireotrop, foliculostimulant,
luteinizant [.a.;
c) proveni]i din transformarea unui aminoacid, de exemplu catecola-
minele [i hormonii tiroidieni;
d) sterolici, deriva]i ai nucleului stearic, de exemplu hormonii steroizi
secreta]i de gonade [i de corticosuprarenal\;
e) prostaglandinele, derivate din acidul arahidonic.

4.1.2. Mecanismele de ac]iune ale hormonilor


Efectele fiziologice ale hormonilor se produc `n urma interac]iunii
acestora cu receptori hormonali de natur\ proteic\ situa]i la nivelul membranei
celulare sau `n interiorul celulelor ]int\ (efectoare).
Hormonii hidrosolubili (mesager biochimic celular I) interac]ioneaz\ cu
un receptor proteic specific membranar, deoarece nu pot str\bate membranele
plasmatice ale celulelor ]int\. Ace[ti hormoni (STH, ACTH, TSH, FSH, LH,
ADH, insulin\, adrenalin\, glucagon [. a.) ac]ioneaz\ prin intermediul sistemului

134
adenilatciclaz\-AMP-ciclic sau a ionilor de calciu (fig. 4.1 [i fig. 4.2). Complexul
hormon-receptor format induce activarea catalitic\ a adenilatciclazei membranare,
rezultnd AMP-ciclic din ATP-ul celular. Odat\ format, AMP-c declan[eaz\
efectele intracelulare ale hormonilor, deoarece este un mediator hormonal
intracelular (al II-lea mesager), primul mesager fiind chiar hormonul activator
ini]ial. ~n interiorul celulelor ]int\, AMP-ul ciclic determin\ r\spunsuri fiziologice
specifice acestor celule. De exemplu, AMP-c determin\ sinteza tiroxinei [i
triiodotironinei `ntr-o celul\ tiroidian\, `n timp ce `n celulele epiteliale ale tubilor
renali, AMP-c determin\ cre[terea permeabilit\]ii acestora pentru ap\, etc.

RECEPTOR

ADENILAT
CICLAZ|

Fig. 4.1. Participarea sistemului adenilatciclaz\-AMP-ciclic


la producerea ac]iunilor biologice ale hormonilor (dup\ Haulic\, 2002).
HORMON STIMULANT (mesager I)

Membran\
Receptor
celular\
Adenilatciclaz\

AMP-c (mesager II)


ATP 2+
Mg
Ca2+-ATP-aza

R\spunsuri fiziologice specifice:


- induce sinteza enzimelor [i activeaz\ enzime
implicate `n metabolismul glucidelor, lipidelor;
- modific\ permeabilitatea celular\;
- produce contrac]ie sau relaxare muscular\;
- induce sinteza de proteine;
-declan[eaz\ secre]ia `n ]esuturile glandulare;
- ac]iune mitogen\ [.a.

Fig. 4.2. Mecanismul AMP-c prin care hormonii hidrosolubili `[i exercit\ func]ia
de control celular (dup\ Guyton, 1997, adaptat).

135
Hormonii liposolubili str\bat cu u[urin]\ membranele celulare prin
difuziune pasiv\, dar `[i exercit\ efectele specifice numai `n celulele care prezint\
receptori proteici specifici `n citosol [i/sau nucleu. Astfel, hormonii steroizi
(hormonii estrogeni, androgeni, progesterona, corticosteroizi) se cupleaz\ cu
receptorul intracelular [i formeaz\ complexul molecular hormon-receptor. Acest
complex este transportat `n nucleul celulei, unde regleaz\ sinteza ARN-mesager [i
declan[eaz\ activarea sau inactivarea unor gene specifice (fig. 4.3.).
PROGESTERON

Receptor de
progesteron
Citosol
Complex
receptor-
progesteron ADN `n
cromatin\

Hormoni
tiroidieni
NUCLEU

ARN-m

Receptor proteic
intracelular
Receptor nuclear
Ribozomi Proteina

Fig. 4.3. Modul de ac]iune al hormonilor liposolubili `n celula ]int\


(dup\ Lehringer, 1992, adaptat).

4.1.3. Reglarea secre]iei hormonilor


Activitatea glandelor endocrine este reglat\ pe cale nervoas\ [i umoral\.
Reglarea nervoas\ este demonstrat\ de inerva]ia vegetativ\ vasomotoare a
hipofizei anterioare. De asemenea, hipotalamusul controleaz\ sinteza [i secre]ia
hormonilor hipofizei anterioare, prin factorii de eliberare [i factorii de inhibare
specifici, vehicula]i prin sistemul port hipotalamo-hipofizar spre adenohipofiz\.
Reglarea umoral\ este demonstrat\ prin posibilit\]ile de modulare a
secre]iei hormonilor anumitor glande endocrine [i dup\ denervare. De exemplu,
secre]ia pancreasului endocrin este stimulat\ direct de hiperglicemie, iar secre]ia
paratiroidelor de hipocalcemie.
{t. Milcu a descris func]ionarea celulei endocrine sub forma unei unit\]i
morfo-func]ionale care st\ la baza tuturor formelor de reglare endocrin\, pe care a
numit-o endocrinon (fig. 4.4).

136
Stimul Ie[ire

Organ
efector
Celul\ Canal de
endocrin\ transmitere

Fig. 4.4. Model de endocrinon (dup\ Milcu, 1963, adaptat).

~n homeostazia endocrin\ un rol determinant `l are mecanismul cibernetic


de feed-back negativ [i pozitiv. Astfel, celula endocrin\ influen]eaz\ prin
mesagerii hormonali celula ]int\, care la rndul s\u ac]ioneaz\ celula endocrin\
inhibnd secre]ia hormonal\ (feed-back negativ) [i mai rar amplificnd-o (feed-
back pozitiv).
~n reglarea endocrin\ se `ntlnesc diferite posibilit\]i de modulare
hormonal\, al c\rui nivel depinde de efectul propriei lor activit\]i, realizate prin
feed-back lung [i scurt (fig. 4.5).

Fig. 4.5. Reglarea feed-back a activit\]ii glandelor endocrine


(dup\ Eckert, din Marcu, 1998)

137
4.2. Sistemul neuroendocrin hipotalamo-hipofizar
Hipofiza sau corpul pituitar este localizat\ `n [aua turceasc\ a osului
sfenoid. Este cea mai important\ gland\ endocrin\, datorit\ conexiunilor morfo-
fiziologice intime cu hipotalamusul, formnd `mpreun\ sistemul unic hipotalamo-
hipofizar (creier endocrin) (fig. 4.6). Hipofiza este format\ din dou\ p\r]i:
adenohipofiza (lobul hipofizar anterior) [i neurohipofiza (lobul hipofizar
posterior). ~ntre ele se g\se[te lobul intermediar, mai dezvoltat la vertebratele
inferioare.

Sursa factorilor de
Surs\ de ADH [i Ocitocin\
eliberare [i inhibare

Plexuri capilare primare

Artera hipofizar\
superioar\

Artera trabecular\
Sinus venos
Ramuri lungi ale
sistemului port
Hipofiza Hipofiza anterioar\
posterioar\ Celule secretorii

Hormoni stoca]i
la cap\tul fibrei
nervoase
GH
TSH
ACTH
FSH
ADH LH
Ocitocin\
LTH
MSH

Artera hipofizei
inferioare

Fig. 4.6. Sisteme de leg\turi hipotalamo-hipofizare


(dup\ Porth, 1990).

138
4.2.1. Unitatea func]ional\ adenohipofiz\ - sistemul
neurosecretor parvocelular hipotalamic
Hipofiza anterioar\ sau adenohipofiza reprezint\, sub aspect embriologic,
morfologic [i func]ional, o entitate aparte. Adenohipofiza provine din invaginarea
ectodermului cavit\]ii bucale (punga Rathke) [i secret\ [ase hormoni, avnd
func]ii metabolice complexe [i anume: hormonul somatotrop (STH sau GH),
hormonul adrenocorticotrop (ACTH), hormonul tireotrop (TSH), hormonii
gonadotropi (FSH [i LH) [i prolactina (LTH). ~n afara acestor hormoni, la
mamifere hipofiza anterioar\ secret\ [i hormonul melanotrop (MSH)*.
Adenohipofiza reprezint\ circa 75% din volumul hipofizei [i con]ine cel pu]in
cinci tipuri diferite de celule secretoare. Fiecare hormon adenohipofizar este
secretat de celule adenohipofizare diferite, cu excep]ia hormonilor gonadotropi
(h. foliculo-stimulant-FSH [i h. luteinizant-LH) care par a fi secreta]i de acela[i
tip celular (Guyton).
Sinteza [i eliberarea hormonilor adenohipofizari este sub controlul direct
a zonei hipofizotrope (Halsz) a hipotalamusului (sistemul neurosecretor
parvocelular).

4.2.1.1. Sistemul neurosecretor parvocelular hipotalamic


Sistemul parvocelular cuprinde neuroni mici, localiza]i `n regiunea bazal\
a hipotalamusului median, de la nivelul chiasmei optice pn\ la partea anterioar\
a corpilor mamilari. Pentru fiecare hormon adenohipofizar exist\ cte o
neurosecre]ie hipotalamic\ cu rol stimulator, iar pentru unii hormoni s-au
eviden]iat [i neurosecre]ii cu rol inhibitor. Aceste neurosecre]ii sunt cunoscute
sub numele de factori hormonali de eliberare (releasing factors) [i respectiv
factori de inhibare (inhibiting factors)**.
Pn\ `n prezent au fost descoperi]i mai mul]i factori de eliberare (liberine)
[i factori de inhibare (statine) ai ariei hipofizotrope a hipotalamusului:
1) factorul eliberator al hormonului somatotrop (STH-RF sau GH-RF) sau
somatoliberina;
2) factorul eliberator al hormonului adrenocorticotrop (ACTH-RF) sau
corticoliberin\;
3) factorul eliberator al hormonului tireotrop (TSH-RF) sau tireoliberin\;
4) factorul eliberator al hormonilor gonadotropi (gonadoliberina) pentru
hormonul foliculo-stimulant (FSH-RF) [i pentru hormonul luteinizant (LH-RF),
care ar fi similari;
5) factorul eliberator al prolactinei (LTH-RF) sau prolactoliberina;
6) factorul eliberator al hormonului melanotrop (MSH-RF) sau melano-
liberina;
*
La vertebratele inferioare (pe[ti, amfibii, reptile), MSH este secretat de lobul
intermediar bine individualizat al hipofizei; la mamifere lobul intermediar este integrat `n
hipofiza anterioar\, iar la p\s\ri lipse[te.
**
Factorii de eliberare au fost numi]i ulterior hormoni hipotalamici (A. Schally) sau
hormoni hipofizotropi, iar din 1975 s-a propus denumirea de liberine (pentru factorii
stimulatori ) [i statine (pentru factorii inhibitori) (Comisia de Nomenclatur\ Biochimic\).

139
7) factorul de inhibare al eliber\rii hormonului somatotrop (STH-IF) sau
somatostatina;
8) factorul de inhibare al eliber\rii prolactinei (LTH-IF) sau prolacto-
statina;
9) factorul de inhibare al eliber\rii hormonului melanotrop (MSH-IF) sau
melanostatina.
Liberinele hipotalamice sunt sintetizate de neuronii sistemului
parvocelular, apoi transportate `n lungul axonilor [i depozitate `n eminen]a
median\ (mamilar\), care con]ine ansele capilare ale plexului capilar primar al
sistemului port hipotalamo-hipofizar. Liberinele [i statinele sunt imediat absorbite
`n capilarele hipotalamo-hipofizare [i transportate direct la capilarele sinusoide
ale adenohipofizei. Capilarele plexului capilar primar al sistemului port
hipotalamo-hipofizar sunt colectate de vase portale hipofizare mai mari, care la
nivelul hipofizei anterioare se recapilarizeaz\, formnd cel de al doilea plex al
sistemului port. Circula]ia portal\ asigur\ controlul umoral hipotalamic asupra
secre]iei hormonale adenohipofizare, ct [i autoreglarea acesteia de c\tre
hormonii circulan]i secreta]i de glandele periferice. Reglarea umoral\ a secre]iei
liberinelor se face prin mecanisme de feed-back ultrascurt, scurt [i lung (fig. 4.7).

SNC C\i aferente - limbic, reticulat, etc.


- sist. monoaminergic
- sist. hipotalamo - epifizar

HIPOTALAMUS
FEED-BACK SCURT

FEED-BACK RH (CRF, TRH etc.)


FEED-BACK LUNG

ULTRASCURT

ADENO-
HIPOFIZA

TROPI (ACTH, TSH etc.)

Gland\ ]int\:
suprarenala,
tiroida etc.

HORMONI PERIFERICI
(Cortizol, tiroxin\ etc.)

Ac]iuni tisulare [i metabolice

Fig. 4.7. Diferite tipuri de feed-back-uri centrale (dup\ H\ulic\, 2002).

140
Hipotalamusul influen]eaz\ secre]iile hormonale adenohipofizare [i prin
intermediul unor mediatori chimici (noradrenalina, serotonina, acetilcolina [.a.) [i
a unor neuromodulatori locali denumi]i cibernine (endorfine, enkefaline).
Ciberninele au rol `n activarea sau inhibarea foamei, sa]iet\]ii, setei [i a libidoului.

4.2.1.2. Hormonii hipofizei anterioare


Hormonii adenohipofizari sunt clasifica]i `n general dup\ func]iile
metabolice ale acestora. Astfel, to]i hormonii hipofizei anterioare, cu excep]ia
hormonului de cre[tere, `ndeplinesc func]ii specifice prin stimularea unor glande
]int\: tiroida, corticosuprarenala, gonadele (ovare [i testicule) [i glanda mamar\.
Hormonul somatotrop (STH) sau hormonul de cre[tere (GH) este o
molecul\ proteic\ mic\ care con]ine 191 de aminoacizi, cu rol de stimulare a
cre[terii [i dezvolt\rii somatice postnatale. Este secretat de celulele alfa
(eozinofile) ale adenohipofizei.
Hormonul de cre[tere stimuleaz\ cre[terea m\rimii celulelor ct [i
intensificarea mitozelor cu cre[terea num\rului de celule. Are loc cre[terea
general\ a organismului: cre[terea oaselor `n lungime [i grosime prin stimularea
activit\]ii osteoblastelor, cre[terea mu[chilor, viscerelor, ]esutului conjunctiv [i
adipos.
Stimularea cre[terii se face prin interven]ia STH `n metabolismele
intermediare (fig. 4.8):
- metabolismul proteic este influen]at `n sens anabolic prin cre[terea ratei
de sintez\ proteic\ `n toate celulele organismului. Sub influen]a STH scade
aminoacidemia [i cre[te transportul intracelular [i utilizarea celular\ a
aminoacizilor;
- asupra metabolismului lipidic are efect lipolitic prin stimularea
hidrolizei trigliceridelor din ]esutul adipos. Prin metabolizarea acizilor gra[i [i
utilizarea acestora `n scop energetic, STH are ac]iune de cru]are a aminoacizilor [i
a glucozei ca material energetic;
- `n metabolismul glucidic STH are o ac]iune de tip antiinsulinic prin
sc\derea ratei de utilizare intracelular\ a glucozei [i prin cre[terea glicogenolizei
hepatice. Aceste efecte metabolice determin\ cre[terea glicemiei;
- `n metabolismul electroli]ilor STH ac]ioneaz\ prin cre[terea absorb]iei
intestinale a calciului [i fosforului, care sunt dirija]i spre ]esuturile `n cre[tere. La
nivel renal STH scade excre]ia urinar\ a Na+, K+ [i Cl-, ct [i a calciului [i
fosforului (reten]ie fosfocalcic\).
STH mai are [i alte efecte: stimuleaz\ eritropoieza, men]ine secre]ia
lactat\ (galactopoieza) [.a.
Efectele STH se manifest\ doar `n organism (in vivo), fapt care
sugereaz\ c\ STH ar ac]iona prin intermediul somatomedinelor. Ace[ti factori
sunt sintetiza]i `n ficat [i au rolul de a media efectele somatice ale STH.
Hormonul adrenocorticotrop (ACTH) este secretat de celulele bazofile ale
hipofizei anterioare [i prezint\ o structur\ polipeptidic\ cu 39 de aminoacizi.
Acest hormon ac]ioneaz\ asupra zonei fasciculate a corticosuprarenalei, sediul
secre]iei hormonilor glucocorticoizi (cortizol [i corticosteron).

141
Fig. 4.8. Modul de ac]iune al hormonului de cre[tere (STH)
(dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

Secre]ia de ACTH este puternic influen]at\ de suprasolicit\rile din timpul


st\rilor de stres. ~mpreun\ cu hormonii corticoizi [i tiroidieni ioda]i intervine `n
situa]iile de stres, contribuind la cre[terea rezisten]ei organismului `n etapa de
contra[oc a sindromului de adaptare descris de Selye (1936)*.

*
Stresul sau sindromul general de adaptare cuprinde un complex de reac]ii nespecifice, de
ordin neuroendocrino-metabolic, la o serie de stimuli de intensitate mare [i/sau cu durat\
mare de ac]iune.
Sindromul de adaptare poate evolua `n trei faze:
1) Faza de alarm\ care cuprinde o etap\ de [oc dominat\ de hipersecre]ia
medulosuprarenalei (agita]ie, tahicardie, polipnee, horipila]ie, hiperglicemie, [.a.) [i o
etap\ de contra[oc dominat\ de hipersecre]ia de ACTH, corticoizi [i hormoni tiroidieni
ioda]i, cnd organismul lupt\ pentru restabilirea homeostaziei;
2) Faza de rezisten]\ (adaptarea propriu-zis\), cnd `ncep s\ predomine procesele anabolice, de
redresare morfologic\ [i func]ional\ a organismului, iar ACTH-ul are rol preponderent;
3) Faza de epuizare care apare numai dac\ `n perioada de contra[oc sau de rezisten]\ nu se
realizeaz\ restabilirea organismului, cnd se produc perturb\ri homeostatice ireversibile.

142
Pe lng\ stimularea sintezei [i eliber\rii hormonilor glucocorticoizi,
ACTH are [i efecte metabolice asupra metabolismului glucidic (cre[terea
glicemiei prin gluconeogenez\), lipidic (stimuleaz\ lipoliza `n ]esutul adipos) [i
proteic (ac]iune catabolic\), ct [i sc\derea num\rului de eozinofile din sngele
circulant.
Hormonul tireotrop (TSH) este secretat de celulele beta (bazofile) din
hipofiza anterioar\ [i este o glicoprotein\. Acest hormon determin\ dezvoltarea
celulelor foliculare ale tiroidei [i stimuleaz\ sinteza [i eliberarea hormonilor
tiroidieni ioda]i. TSH are [i o ac]iune lipolitic\, elibernd acizii gra[i din ]esutul
adipos.
Se apreciaz\ c\ TSH are efecte fiziologice similare cu cele ale hormonilor
tiroidieni, prin intermediul c\rora ac]ioneaz\.
Excesul de TSH produce hipertrofia tiroidei (gu[a proliferativ\) [i
hipertiroidism, `n timp ce lipsa TSH determin\ atrofia tiroidei [i manifest\ri de
hipotiroidism.
Hormonii gonadotropi (gonadotrofine) regleaz\ func]iile sexuale,
respectiv activitatea exocrin\ (gametogeneza) [i endocrin\ a gonadelor [i
comportamentul sexual la ambele sexe. Adenohipofiza secret\ doi hormoni
gonadotropi cu structur\ glicoproteic\ [i anume: hormonul foliculostimulant
(FSH) [i hormonul luteinizant (LH).
Hormonul foliculostimulant (FSH) este secretat de celulele delta
(bazofile) ale adenohipofizei, sub influen]a radia]iilor luminoase [i calorice care
induc sinteza FSH-RF din hipotalamus. De aceea secre]ia FSH prezint\ varia]ii
sezoniere, fiind maxim\, la majoritatea speciilor, `n sezonul de prim\var\.
FSH este un hormon gametogen determinnd la masculi dezvoltarea
tubilor seminiferi [i spermatogeneza; la femele FSH determin\ dezvoltarea
foliculilor primordiali ovarieni, proliferarea granuloasei foliculare, f\r\ a
influen]a volumul foliculului de Graaf [i a ovocitei (cre[terea foliculilor
primordiali nu este complet\ sub influen]a FSH).
Administrarea de FSH la femela hipofizectomizat\ determin\ maturarea
incomplet\ a folicului ovarian. Acesta nu secret\ estrogeni [i nici nu prezint\
fenomenul de ovula]ie.
Hormonul luteinizant (LH) este secretat tot de celulele delta (bazofile) ale
adenohipofizei.
La femele determin\ maturarea foliculului de Graaf [i a ovocitei,
ovula]ia, dezvoltarea ]esutului intersti]ial ovarian [i a corpului galben [i secre]ia
de estrogeni [i progesteron.
La masculi LH stimuleaz\ dezvoltarea ]esutului intersti]ial al testiculului
(celulele Leydig), care secret\ hormoni androgeni. Din acest motiv, LH mai
poart\ numele de hormon stimulator al celulelor intersti]iale (ICSH). Acest
hormon, prin ac]iunea indirect\ a hormonilor androgeni, determin\ dezvoltarea
testiculelor [i a caracterelor sexuale secundare, ct [i comportamentul genezic.

143
Prolactina sau hormonul luteotrop (LTH) este secretat de celulele
acidofile adenohipofizare, avnd o structur\ proteic\ (polipeptid format din 196
de aminoacizi); denumirea de hormon luteotrop este improprie [i se bazeaz\ pe
stimularea activit\]ii corpului galben la unele specii (roz\toare).
Prolactina `ndepline[te `n general un rol lactogen prin ac]iunea direct\
asupra ]esutului acinar al glandei mamare, preg\tit `n prealabil de estrogeni [i
progesteron. De aceea prolactina se mai nume[te hormon lactogen. Astfel,
prolactina are urm\toarele efecte:
- proliferarea epiteliului mamar;
- dezvoltarea canalelor galactofore;
- ini]ierea [i men]inerea secre]iei lactate (lactogeneza [i galactopoieza).
Prolactina determin\ [i secre]ia de progesteron a corpului galben, apari]ia
comportamentului matern la mamifere [i p\s\ri [i secre]ia de lapte ingluvial" la
porumbel (de ambele sexe).
Prolactina nu pare a avea un rol important la masculi.
Hormonul melanotrop (MSH) este secretat la vertebratele inferioare de
lobul intermediar al hipofizei. La mamifere MSH este secretat de hipofiza
anterioar\. Are o structur\ proteic\ [i are drept efect stimularea sintezei de
melanin\ de la nivelul melanosomilor intracitoplasmatici din piele (pigmentarea
tegumentului). De asemenea stimuleaz\ steroidogeneza corticosuprarenalei.

4.2.2. Unitatea func]ional\ neurohipofiz\ - sistemul


neurosecretor magnocelular hipotalamic
Hipofiza posterioar\ sau neurohipofiza este de origine nervoas\,
prezentnd interrela]ii morfofunc]ionale intime cu sistemul magnocelular din
hipotalamus.
Sistemul neurosecretor magnocelular hipotalamic este format din neuronii
din nucleii supraoptici [i paraventriculari. Axonii acestor neuroni formeaz\ tractul
hipotalamo-hipofizar care se termin\ la nivelul neurohipofizei (Ramon y Cajal).
Neuronii sistemului magnocelular secret\ doi neurohormoni peptidici: hormonul
antidiuretic (ADH) produs `n special de nucleii supraoptici [i mai pu]in de nucleii
paraventriculari [i ocitocina (OT) secretat\ de nucleii paraventriculari*.
Cei doi hormoni (ADH, OT) sunt transporta]i prin tractul hipotalamo-
hipofizar pn\ la neurohipofiz\, cu ajutorul unor proteine transportoare
(neurofizine), secretate de asemenea `n sistemul magnocelular. Hormonii se
acumuleaz\ sub form\ de granula]ii `n neurohipofiz\, `n microsaci, dup\ care
sunt elibera]i `n circula]ia sistemic\ `n func]ie de necesit\]ile organismului, prin
desfacere de neurofizine (fig. 4.9).

*
ADH [i OT sunt denumi]i impropriu hormoni retrohipofizari, `ntruct sunt secreta]i `n
hipotalamus.

144
Fig. 4.9. Corela]iile morfo-func]ionale hipotalamo-retrohipofizare
(dup\ Donald, din Crista, 1978).
1 - neuron din nucleul supraoptic; 2 - neuron din nucleul paraventricular; 3 - granule de
secre]ie; 4 - nucleu; 5 - microsaci; 6 - capilar sangvin; 7 - retrohipofiza.

Hormonul antidiuretic (ADH, vasopresina) la mamifere este o arginin-8-


vasopresin\, care `n plan fiziologic are dou\ ac]iuni principale (fig. 4.10):
1) intensific\ reabsorb]ia apei la nivelul tubilor contor]i distali [i a
canalelor colectoare, ducnd la sc\derea volumului diurezei [i la cre[terea
concentra]iei urinei. Insuficien]a ADH `ntlnit\ `n leziuni ale hipotalamusului
produce diabetul insipid, caracterizat prin poliurie, polidipsie [i deshidratare;
2) propriet\]i vasoconstrictoare [i hipertensive `n doze nefiziologice,
crescute. Are efect constrictor asupra metaarteriolelor [i sfincterelor capilare din
organism, cu excep]ia rinichiului [i creierului.
Ocitocina (OT) are efecte fiziologice asupra uterului [i glandei mamare:
- stimuleaz\ contrac]ia mu[chiului neted uterin in vivo [i in vitro;
acest efect ocitocic are un rol important `n procesul parturi]iei;
- contrac]ia celulelor mioepiteliale din pere]ii acinilor glandei mamare [i a
mu[chilor netezi din canalele galactofore, stimulnd astfel ejec]ia laptelui;
- produce vasodilata]ie periferic\, mai ales la nivelul pielii;
- stimuleaz\ musculatura neted\ din intestin, vezicula biliar\, uretere,
vezica urinar\, oviductul la p\s\ri. Aceasta explic\ ascensiunea spermatozoizilor
`n conductele genitale femele [i ovipozi]ia (ouatul).

145
Stimuli naturali:
- suptul
- parturi]ia

Fig. 4.10. Efectul biologic al hormonilor neurohipofizari


(dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

4.3. Epifiza (organul pineal)


Epifiza este un diverticul diencefalic de forma unui con de pin, fiind
localizat\ pe plafonul ventriculului III, `n [an]ul dintre tuberculii cvadrigemeni
anteriori.
~n dezvoltarea filogenetic\, epifiza s-a transformat dintr-un organ
fotoreceptor (al treilea ochi) `ntlnit la reptile `n gland\ endocrin\. Originea
nervoas\ a epifizei [i leg\turile pe care le are cu sistemul nervos central, `n
special cu hipotalamusul, definesc epifiza ca un complex neuroendocrin important
(fig. 4.11).
}esutul parenchimatos glandular este alc\tuit din celule secretoare de
origine neuroepitelial\ numite pinealocite sau pinocite, `n care sunt sintetiza]i
hormonii epifizari.
Melatonina este principalul hormon epifizar, descoperit de Lerner (1959).
Este un hormon de natur\ indolic\, avnd ca precursori triptofanul, care se
transform\ `n serotonin\ [i apoi `n melatonin\.
Aceast\ transformare metabolic\ cuprinde un [ir de reac]ii biochimice
produse `n cascad\ sub ac]iunea unor enzime specifice.

146
Fig. 4.11. Sec]iune sagital\ prin creier cu pozi]ia [i circuitele nervoase reglatoare
ale glandei pineale (dup\ Arendt [i Pvet din Boi[teanu, 2000)
Fibrele nervoase ale c\ii retino-hipotalamice ajunse la nivelul nucleilor suprachiasmatic
(SNC) [i paraventricular (PVN) se proiecteaz\ spre pineal\ (CP) pe dou\ c\i:
- c\ile neuronale indirecte A [i B spre coloana intermedio-lateral\ (IML) din m\duva
cervico-dorsal\ [i ganglionul simpatic cervical superior (GCS);
- calea direct\ C de la nucleul paraventricular (PVN) la tija glandei pineale (CP).

Biosinteza melatoninei are un ritm nictemeral [i sezonier, fiind


influen]at\ de diver[i factori externi (lumin\, `ntuneric, temperatur\, stres [.a.) pe
cale predominant simpatic\. ~n felul acesta, epifiza adapteaz\ secre]iile
neuroendocrine la condi]iile mediului `nconjur\tor, `ndeplinind func]ia de ceas
biologic. ~n timpul nop]ii cre[te biosinteza de melatonin\, `n timp ce ziua scade
(`n sens contrar secre]iei de serotonin\). Sinteza melatoninei prezint\ [i un control
hormonal prin autoreglare de `ns\[i melatonina, ct [i prin mecanism feed-back de
neurohormonii hipotalamici, hipofizari [i gonadali. Secre]ia ritmic\ endogen\ de
melatonin\ asigur\ adaptarea func]iilor de reproducere [i de termoreglare la
condi]iile climatice [i fotoperiodice, ct [i realizarea ciclului fiziologic somn-
veghe. Astfel, unele specii de mamifere (hamsterul) prezint\ bioritmuri sezoniere
de reproducere: prim\vara [i vara are loc reproducerea, `n timp ce iarna sunt `n
repaus sexual. Aceast\ adaptare a func]iei gonadelor la condi]iile de mediu se
realizeaz\ prin intermediul complexului hipotalamo-hipofizar.
Ac]iunea antigonadotrop\ a melatoninei [i a hormonilor epifizari cu
structur\ polipeptidic\ (arginin-vasotocina, angiotensina) se realizeaz\ prin
inhibarea gonadoliberinelor hipotalamice [i ca urmare a hormonilor gonadotropi
hipofizari. Epifiza frneaz\ dezvoltarea aparatului sexual pn\ `n apropierea
pubert\]ii (ac]iune antiandrogenic\): lezarea epifizei `n perioada copil\riei este
`nso]it\ de dezvoltarea precoce a organelor genitale, `n timp ce hiperplazia
epifizar\ determin\ infantilism sexual prelungit.
Hormonii epifizari au [i importante efecte metabolice:
1) `n metabolismul hidroelectrolitic: angiotensina epifizar\ stimuleaz\
senza]ia de sete [i secre]ia de ADH hipotalamic, ct [i secre]ia de aldosteron;

147
2) `n metabolismul glucidic: ac]iune hipoglicemiant\;
3) `n metabolismul proteic: favorizeaz\ anabolismul proteic [i respectiv
cre[terea organismului;
4) `n metabolismul lipidic: ac]iune lipolitic\.

4.4. Glanda tiroid\


Tiroida este o gland\ unic\, format\ din doi lobi, situa]i `n p\r]ile antero-
laterale ale conductului laringo-traheal, uni]i printr-un istm. Este cea mai
voluminoas\ gland\ endocrin\ [i are o vasculariza]ie dezvoltat\.
Tiroida are o structur\ specific glandular\, cu lobuli care con]in grup\ri
de foliculi. Foliculul tiroidian reprezint\ unitatea morfo-func]ional\ a tiroidei, cu
un diametru de 30-150 m (fig. 4.12). Epiteliul folicular este format dintr-un
singur strat de celule cuboide situate pe o membran\ bazal\. La partea apical\
celulele foliculare prezint\ microvili care p\trund `n coloidul din interiorul
foliculului. Coloidul tiroidian con]ine un complex molecular iodoproteic numit
tireoglobulin\.
~n hipofunc]ie tiroidian\ celulele foliculare se aplatizeaz\, iar coloidul
este abundent, `n timp ce `n hiperfunc]ie tiroidian\ celulele foliculare sunt `nalte,
iar coloidul este mai pu]in dens.
La exteriorul foliculului, lng\ membrana bazal\, se g\sesc celulele
parafoliculare care secret\ calcitonina hormonul neiodat tiroidian.

Fig. 4.12. Structura histologic\ a foliculului tiroidian (dup\ Gorbman, din Crista, 1978).
1 - celul\ folicular\; 2 -celul\ parafolicular\; 3 - coloid tiroidian.

148
~n celulele foliculilor tiroidieni sunt sintetiza]i doi hormoni ioda]i:
tiroxina (3,5,3,5-tetraiodtironin\)(T4) [i 3,3,5-triiodtironina (T3), hormon de
cinci ori mai activ dect tiroxina. Ace[ti hormoni au ca baz\ biochimic\ molecula
de tirozin\ [i con]in patru, respectiv trei atomi de iod. Hormonii tiroidieni ioda]i
sunt stoca]i `n lumenul folicular sub forma unei glicoproteine iodate
(tireoglobulin\), care reprezint\ [i forma de depozit a hormonilor.
Hormonogeneza tiroidian\ se desf\[oar\ sub influen]a unor enzime specifice,
activate de TSH. Mecanismul de ac]iune al hormonilor tiroidieni este intracelular
[i determin\ intensificarea proceselor metabolice nucleare, ribozomale [i
mitocondriale.
~n func]ie de necesit\]ile organismului, hormonii tirodieni sunt elibera]i [i
transporta]i pe cale sangvin\ la ]esuturile ]int\, unde sunt separa]i de proteina
purt\toare. Hormonii liberi difuzeaz\ [i ac]ioneaz\ `n celulele organismului,
influen]nd metabolismele intermediare. ~n felul acesta hormonii ioda]i intervin `n
procesele de cre[tere, dezvoltare, reproduc]ie [i lacta]ie. Animalele cu insuficien]\
tiroidian\ sau tiroidectomizate `n perioada de cre[tere r\mn infantile din punct
de vedere somatic (piticism); au loc perturb\ri `n dezvoltarea scheletului [i
tegumentelor.
Hormonii tiroidieni ioda]i au un rol important `n procesele de ap\rare a
organismului prin cre[terea rezisten]ei acestuia la temperaturi sc\zute. Stimuleaz\
reac]iile metabolice, cre[te metabolismul bazal, consumul de oxigen, avnd un
efect calorigen (termogenez\). Efectul calorigen (hipertermia) este urmat de
vasodilata]ie periferic\, intensificnd termoliza. Hormonii tiroidieni favorizeaz\
ac]iunea catecolaminelor, m\resc num\rul de receptori beta-adrenergici,
producnd un efect ionotrop pozitiv.
~n condi]ii normale, hormonii tiroidieni au un efect anabolizant `n
metabolismul proteic, asigurnd cre[terea [i dezvoltarea organismului tn\r.
Hormonii tiroidieni ac]ioneaz\ [i prin m\rirea capacit\]ii celulelor de a reac]iona
la STH [i al]i factori de cre[tere (ac]iune permisiv\). De asemenea, stimuleaz\
absorb]ia intestinal\ de glucoz\, ct [i consumul celular al acesteia. Intensific\ [i
mobilizarea lipidelor din ]esutul adipos [i oxidarea acizilor gra[i, asigurndu-se
energia necesar\ anabolismului proteic.
Hormonii tiroidieni intervin [i `n homeostazia hidric\ celular\,
intensificnd eliminarea apei celulare. De aceea, animalele hipertiroidiene sunt
slabe, usc\]ive, iar cele hipotiroidiene prezint\ mixedem (infiltrarea cu ap\ a
dermului).
Hormonii tiroidieni ioda]i contribuie la men]inera tonusului func]ional al
sistemului nervos vegetativ. De asemenea, au un rol deosebit [i direct `n
dezvoltarea neuronilor, a tecilor de mielin\, `n cre[terea excitabilit\]ii sistemului
nervos central. Hipofunc]ia tiroidian\ `n perioada de cre[tere este asociat\ cu
reducerea masei encefalului, a gradului de mielinizare a nervilor, urmat\ de
deficien]e psihice grave.
Hormonii tiroidieni intervin [i `n func]ia de reproducere: `n dezvoltarea [i
diferen]ierea glandelor sexuale, gametogenez\, gesta]ie [i lacta]ie. Hipofunc]ia
tiroidei este asociat\ cu infantilism sexual, iar la adult se produce dispari]ia
gametogenezei, a comportamentului sexual [i deficien]e `n evolu]ia gesta]iei [.a.

149
Excesul de hormoni tiroidieni (boala Basedow) se caracterizeaz\ prin
exoftalmie, sl\bire, transpira]ie, nelini[te, excitabilitate crescut\, metabolism
bazal crescut, tahicardie, uneori apare gu[\.
Deficitul de hormoni tiroidieni produce infiltrarea cu ap\ [i substan]e
mucoide a ]esuturilor (mixedem), `nso]it\ de cretinism ireversibil [i gu[\.
Calcitonina (tireocalcitonina) este hormonul neiodat secretat la mamifere
de celulele parafoliculare din tiroid\. Calcitonina a fost descoperit\ `n 1962 de
c\tre Coop; are o structur\ polipeptidic\ cu 32 aminoacizi [i are un rol important
`n echilibrul fosfo-calcic.
Calcitonina este un hormon hipocalcemiant [i hipofosforemiant prin
inhibarea absorb]iei intestinale a calciului [i fosforului, prin stimularea elimin\rii
renale a acestora, ct [i prin `ncetinirea activit\]ii osteoclastelor. De asemenea,
intensific\ metabolizarea vitaminei D din ficat.
Secre]ia de calcitonin\ este reglat\ de nivelul calcemiei, astfel
hipercalcemia declan[eaz\ secre]ia calcitoninei, iar hipocalcemia o inhib\.

4.5. Glandele paratiroide


Animalele domestice prezint\ dou\ perechi de glande paratiroide de
dimensiuni mici, situate `n apropierea tiroidei sau chiar `nglobate `n tiroid\.
Din punct de vedere histofiziologic, glandele paratiroide con]in dou\
tipuri de celule: principale (cromofobe) cu nuclei mari [i secundare (oxifile) cu
nuclei mici [i granula]ii eozinofile intracitoplasmatice (fig. 4.13).

Fig. 4.13. Structura histologic\ a paratiroidei (dup\ Guyton, 1997).


1 - celul\ principal\ cromofob\; 2 - celul\ secundar\ oxifil\; 3 - capilar sangvin.

Parathormonul (PTH) este factorul activ al paratiroidelor, are o structur\


polipeptidic\ (format din 84 aminoacizi) [i este secretat de celulele principale ale
glandelor. De]ine rolul principal `n men]inerea concentra]iei normale a calciului [i

150
fosforului `n diferite ]esuturi [i `n mediul intern (homeostazia fosfo-calcic\). Spre
deosebire de tireocalcitonin\ care ac]ioneaz\ rapid, parathormonul ac]ioneaz\ lent
[i pe termen lung.
Efectele biologice ale parathormonului au fost demonstrate de Collip
(1925), folosind extracte paratiroidiene administrate la cini paratiroidectomizati.
Principala ac]iune a PTH este reprezentat\ de cre[terea ionilor de calciu [i
sc\derea fosfa]ilor `n lichidele extracelulare.
~n metabolismul calciului, ac]iunea PTH este hipercalcemiant\, deci
antagonist\ ac]iunii tireocalcitoninei. Ac]iunea PTH se exercit\ asupra
urm\toarelor teritorii efectoare: la nivelul oaselor, rinichiului [i intestinului.
La nivelul oaselor se produce mobilizarea calciului din schelet, ca urmare
a stimul\rii osteoclastelor [i inhib\rii tranzitorii a osteoblastelor. Se realizeaz\ `n
acest fel o decalcifiere osoas\ [i cre[terea calcemiei.
La nivel renal, PTH activeaz\ reabsorb]ia calciului `n tubii contor]i
distali, ceea ce duce de asemenea la hipercalcemie [i reducerea calciuriei.
La nivel intestinal, PTH are o ac]iune indirect\, intervenind `n formarea
1,25-dihidroxicolecalciferolului, metabolit al vitaminei D2 (ergocalciferol), ct [i
al vitaminei D3 (colecalciferol). Acest metabolit al vitaminei D m\re[te absorb]ia
intestinal\ a calciului.
~n metabolismul fosforului, PTH ac]ioneaz\ sinergic cu tireocalcitonina,
avnd efect hipofosforemiant, prin reducerea reabsorb]iei renale a ionilor fosfa]i
(fig. 4.14).

Fig. 4.14. Rolul biologic al hormonului paratiroidian


(dup\ H\ulic\, 2002).

151
Sinteza [i eliberarea PTH este reglat\ prin mecanism feed-back de c\tre
calciul ionic sangvin; hipocalcemia stimuleaz\ secre]ia PTH, `n timp ce
hipercalcemia o inhib\.
Extirparea paratiroidelor este incompatibil\ cu via]a; extirparea par]ial\ a
acestora sau alimenta]ia neechilibrat\ (raport `ntre Ca [i P = 2:1) duce la
hipoparatiroidism, manifestat prin hipocalcemie [i hiperfosforemie. Dup\ cteva
zile se produce tetania paratireopriv\, manifestat\ prin hiperexcitabilitate
neuromuscular\ exprimat\ prin contrac]ii tetanice ale musculaturii striate,
hipertermie, tahicardie [i polipnee. Contrac]ia spastic\ a mu[chilor respiratori [i ai
laringelui poate determina moartea animalelor. Crizele de tetanie paratireopriv\
sunt mai grave la animalele tinere; aceste manifest\ri pot fi prevenite sau anihilate
prin injec]ii intravenoase de calciu sau prin administrare de extracte
paratiroidiene.
Hiperfunc]ia paratiroidelor produce osteita fibrochistic\, care se
manifest\ prin hipercalcemie, hipofosforemie, sc\derea excitabilit\]ii
neuromusculare, mobilizarea calciului din oase [i calcifierea altor ]esuturi (rinichi
[.a.). }esutul osos demineralizat este `nlocuit de ]esut fibrochistic, producnd
deform\ri ale scheletului [i fracturi osoase.

4.6. Timusul
Timusul (glanda tinere]ii) este situat `n partea anterioar\ a cavit\]ii
toracice, `ntre osul sternal [i trahee, ajungnd uneori aproape de tiroid\. Este o
gland\ cu structur\ limfoepitelial\, avnd maximum de dezvoltare `n preajma
f\t\rii. Odat\ cu maturarea glandelor sexuale, la pubertate, timusul involueaz\.
Timectomia la tineret frneaz\ cre[terea, care poate fi corectat\ prin administrarea
extractelor timice.
~n partea cortical\ a lobulilor timici se g\sesc celule limfoide (timocite);
partea medular\ are o structur\ reticular\ [i con]ine forma]iuni epitelioglandulare
(corpusculii Hassal).
Extractele de timus administrate la vi]el, stimuleaz\ cre[terea [i
dezvoltarea prin intensificarea anabolismului proteic [i a mineraliz\rii oaselor.
Din timus au fost izola]i mai mul]i factori activi, de natur\ polipeptidic\
[i lipidic\.
Asher a izolat din extractul de timus un hormon de natur\ polipeptidic\
timocrescin\ care stimuleaz\ cre[terea (anabolismul proteic) prin ac]iunea de
frnare a activit\]ii ACTH.
Hormonul de stimulare limfocitar\ (Lymfocyte Stimulating Factor)
LSH a fost izolat (Metcalf, 1958) din timusul de [oarece tn\r. Acest factor activ
stimuleaz\ formarea limfocitelor, anticorpilor [i activitatea sistemului
reticuloendotelial.
S-a dovedit experimental c\ timusul are un rol important `n procesele de
ap\rare imunitar\ [i fagocitar\ la animalele tinere.

152
4.7. Pancreasul endocrin
Pancreasul endocrin este reprezentat prin insulele Langerhans, forma]iuni
cu diametrul de 100-200 m, r\spndite printre acinii secretori cu rol exocrin.
Insulele Langerhans sunt formate din celule a[ezate `n cordoane, `ntre care se
g\sesc numeroase capilare sinusoide. Pe baza caracteristicilor de ultrastructur\
s-au identificat mai multe tipuri celulare (fig. 4.15), `ntre care:
-celulele alfa secret\ glucagon;
-celulele beta secret\ insulin\;
-celulele delta secret\ somatostatin\ [.a.

Fig. 4.15. Structura histologic\ a pancreasului (dup\ Guyton, 1997).


1 - acin; 2 - insul\ Langerhans; 3 - celul\ alfa; 4 - celul\ beta; 5 - capilar sangvin.

Mehring [i Minkowski (1889) au descris prima dat\ diabetul zaharat la


cine, ob]inut prin pancreatectomie total\ sau par]ial\. N. Paulescu (1921) a
ob]inut un extract pancreatic cu efect hipoglicemiant [i a denumit factorul activ
pancrein\. Collip, Banting [i Best (1922) au extras [i au izolat din pancreasul de
bovidee principiul activ hipoglicemiant insulina.
Insulina este cel mai important hormon care intervine `n reglarea
metabolismului intermediar, absen]a acestuia fiind incompatibil\ cu
supravie]iurea (fig. 4.16). Este sintetizat\ `n celulele beta (ribozomi, reticulul
endoplasmatic) [i are o structur\ polipeptidic\, cu 51 aminoacizi dispu[i `n dou\
lan]uri peptidice unite prin dou\ pun]i disulfidice SS. Insulina se elimin\ prin
exocitoz\, prin interven]ia Ca2+, `n capilarele fenestrate din pancreasul endocrin.
Circula]ia insulinei are loc sub form\ liber\, nefiind legat\ de proteine purt\toare.
Ac]ioneaz\ asupra ]esuturilor insulino-dependente, fixndu-se pe receptorii
specifici, cu excep]ia ]esutului nervos [i a eritrocitelor care nu au receptori pentru
insulin\.
Stimulul fiziologic principal al sintezei [i eliber\rii de insulin\ este
nivelul glicemiei: cre[terea glicemiei intensific\ secre]ia prin mecanism feed-
back.

153
Cre[terea glucozei sangvine

Sc\derea glucozei
sangvine
Pancreas

Insulele Langerhans
Celule alfa-glucagon

Celule beta-insulin\
Glucagon Insulina

ALTE CELULE:
FICAT Insulina spore[te
Glucagon:induce MU{CHI: RINICHI: transportul glucozei [i
glicogenoliza [i eliberarea Insulina induce Insulina spore[te aminoacizilor `n celule
glucozei `n snge gluconeogeneza absorb]ia
Insulina: opre[te glucozei din
glicogenoliza ultrafiltrat

Fig. 4.16. Rela]ia dintre insulin\ [i glucagon `n reglarea metabolismului glucidic


(dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

Insulina ac]ioneaz\ mai ales asupra ficatului, ]esutului muscular [i


]esutului adipos, intervenind `n reglarea metabolismului glucidic, proteic [i
lipidic.
Principala ac]iune a insulinei se produce `n metabolismul glucidic, fiind
principalul hormon hipoglicemiant din organism. Sc\derea glicemiei se produce
prin:
- cre[terea transportului intracelular de glucoz\;
- cre[terea metaboliz\rii (utiliz\rii) glucozei `n ]esuturi;
- glicogenogenez\ [i sc\derea glicogenolizei la nivelul ficatului;
- inhibarea gluconeogenezei hepatice;
- transformarea glucidelor `n lipide (acizi gra[i, trigliceride) de rezerv\ la
nivelul ]esutului adipos;
- stimularea glicogenogenezei `n ]esutul muscular.
Ac]iunea insulinei asupra metabolismului proteic const\ `n transportul
intracelular al aminoacizilor (`n special valina, leucina, izoleucina) `n ]esutul
muscular. Excesul intracelular de aminoacizi este folosit la biosinteza proteinelor,

154
deci `n procesul de cre[tere a organismului, al\turi de hormonul somatotrop [i
hormonii tiroidieni. Cre[te biosinteza proteinelor la nivelul mitocondriilor [i
ribozomilor, de asemenea cre[te cantitatea de ARN-mesager [i ARN-ribozomal.
Insulina ac]ioneaz\ [i `n metabolismul lipidelor, asigurnd sinteza acizilor
gra[i [i a trigliceridelor de rezerv\. Aproximativ 1/3 din glucidele alimentare sunt
transformate `n lipide, care sunt stocate `n ]esutul adipos [i `n alte ]esuturi.
Utilizarea lipidelor `n ]esuturi este oprit\ prin inhibarea lipazei hormonosenzitive.
Glucagonul este un hormon secretat de celulele alfa ale pancreasului
endocrin, are o structur\ polipeptidic\, fiind format din 29 aminoacizi. Este un
hormon hiperglicemiant, producnd efecte metabolice la nivelul ficatului
(fig. 4.17):
- stimuleaz\ glicogenoliza hepatic\ (nu [i muscular\);
- stimuleaz\ gluconeogeneza din aminoacizi.

Glucoz\ Aminoacizi
Glucokinaz\
G-6-Paza
(-)

Glucagon (+)
(+)

G-6-P Glucagon
(-)
Gluconeogeneza
G-1-P (+) (+)
Glucagon

Glicogen
Hepatocit

Fig. 4.17. Ac]iunile biologice ale glucagonului.

~n interac]iune cu insulina, glucagonul realizeaz\ homeostazia glicemic\,


asigurnd necesarul de glucoz\ pentru ]esutul nervos [i pentru eritrocite.
De asemenea, prin efectul lipolitic periferic [i efectul cetogen, glucagonul
favorizeaz\ utilizarea corpilor cetonici ca substrat energetic [i supravie]uirea `n
timpul postului prelungit.
Somatostatina (STS) este un hormon hipotalamic de natur\ proteic\, care
inhib\ secre]ia de hormon somatotrop. Somatostatina este sintetizat\ [i `n celulele
delta ale insulelor Langerhans [i are rolul de a inhiba secre]ia de insulin\ [i de
glucagon, fiind astfel un modulator al metabolismului glucidic.

155
4.8. Glandele suprarenale
Glandele suprarenale sunt situate la polul cranial al rinichilor [i sunt
formate la mamifere dintr-o parte central\ (medulosuprarenala) [i o parte
periferic\ (corticosuprarenala). La p\s\ri cele dou\ p\r]i ale glandelor se
`ntrep\trund formnd un mozaic tisular.

4.8.1. Glandele corticosuprarenale


Sunt bine individualizate din punct de vedere embriologic, structural [i
fiziologic. Astfel, corticosuprarenala este de origine mezodermic\, reprezint\
80% din volumul suprarenalelor, iar prin hormonii steroizi pe care-i secret\ este
indispensabil\ pentru supravie]uire. Sub aspect histofiziologic este format\ din
trei straturi celulare, care dinspre exterior spre interior sunt: stratul glomerular,
fasciculat [i reticulat (fig. 4.18).

Corticosuprarenala

Medulosuprarenala

Zona glomerular\
cu celule secretoare
de aldosteron

Zona
fasciculat\
Cortex
(secret\ cortizol
[i androgeni)

Zona reticulat\

Medulara con]ine
celule secretorii de
epinefrin\ [i
norepinefrin\

Fig. 4.18. Structura glandelor suprarenale (dup\ Vander, 1990).

Rolul corticosuprarenalei rezult\ [i din efectul administr\rii extractului


total de corticosuprarenal\ (cortina), din care au fost ob]inute ulterior peste 30
de substan]e hormonale active.

156
Hormonii glandelor corticosuprarenale (corticosteroizi sau corticoizi)
deriv\ din colesterol - ca to]i hormonii steroizi - care la rndul s\u provine din trei
molecule de acetat activ.
Dup\ efectele fiziologice dominante hormonii corticosteroizi se `mpart `n
trei grupe: mineralocorticoizi, glucocorticoizi [i sexocorticoizi (Selye).

4.8.1.1. Hormonii mineralocorticoizi


Sunt secreta]i de celulele stratului glomerular [i `[i exercit\ ac]iunea
asupra metabolismului hidroelectrolitic [i acido-bazic.
Cel mai activ mineralocorticoid este aldosteronul, care acoper\ 90% din
activitatea mineralocorticoid\; efect mineralocorticoid posed\ [i corticosteronul [i
dezoxicorticosteronul, care `ns\ au ac]iune predominant glucocorticoid\.
Mineralocorticoizii au urm\toarele efecte metabolice:
- cresc reabsorb]ia Na+, Cl-, HCO 3 [i apei la nivelul tubilor contor]i
distali [i colectori;
- stimuleaz\ eliminarea K+ [i H+.
Concomitent cu intensificarea reabsorb]iei tubulare a ionilor de sodiu,
mineralocorticoizii determin\ reabsorb]ia unei cantit\]i echivalente de ap\, care
urmeaz\ ionii de sodiu, datorit\ hidrofiliei acestora, ct [i gradientului osmotic
creat `ntre tubii uriniferi [i lichidul peritubular. Astfel, principala func]ie a
mineralocorticoizilor este homeostazia hidromineral\ [i acido-bazic\, asigurarea
volumului lichidelor extracelulare prin conservarea sodiului `n organism.
Cre[terea volumului apei extracelulare [i a sngelui determin\ [i o cre[tere a
debitului cardiac [i a presiunii arteriale.
Hipofunc]ia stratului glomerular al corticosuprarenalelor determin\
disfunc]ii cardio-vasculare, acidoz\ [i hiperpotasemie care intoxic\ organismul.
Secre]ia de aldosteron este stimulat\ de hiponatremie [i hiperpotasemie
plasmatic\, ct [i prin interven]ia sistemului renin\-angiotensin\.

4.8.1.2. Hormonii glucocorticoizi


Sunt secreta]i de celulele stratului intermediar fasciculat al
corticosuprarenalei [i `[i exercit\ ac]iunea `n metabolismul substan]elor organice
(glucide, proteine, lipide), `n reac]iile inflamatorii [i `n stres. Secre]ia
glucocorticoizilor este sub influen]a ACTH, prin mecanism feed-back (fig. 4.19).
Principalul hormon glucocorticoid izolat [i identificat la majoritatea
speciilor este cortizolul (hidrocortizonul) care particip\ cu 95% la efectele
metabolice produse de glucocorticoizi; efecte asem\n\toare, dar de intensitate mai
mic\, s-au demonstrat pentru cortizon, corticosteron, dehidrocorticosteron [.a.
Corticoizii circul\ `n snge lega]i de proteine: albumine [i o globulin\
numit\ transcortin\, sintetizat\ `n ficat. Forma liber\ a corticosteroizilor este
activ\ `n cantit\]i foarte mici.

157
Stres

Feed-back negativ Hipotalamus

C-RH (corticoliberin\)

Adenohipofiza
Neurohipofiza
ACTH

Corticosuprarenala

Rinichi

Glucocorticoizi

MU{CHI CELULE ADIPOASE FICAT


- reducerea - mobilizarea aminoacizilor - dezaminarea aminoacizilor,
aminoacizilor gra[i liberi gluconeogeneza

Fig. 4.19. Efectul hormonilor glucocorticoizi


(dup\ Eckert, din Marcu, 1998).

Asupra metabolismului glucidelor, cortizolul cre[te glicemia prin


stimularea gluconeogenezei hepatice din aminoacizi, prin inhibarea transportului
[i utiliz\rii intracelulare a glucozei [i prin cre[terea reabsorb]iei renale a glucozei.
Stimularea acestor c\i metabolice permite organismului s\ asigure glucoza
necesar\ metabolismului ]esutului nervos `n inani]ie.
Asupra metabolismului proteic, cortizolul produce mobilizarea tisular\ de
aminoacizi (cre[te catabolismul proteic `n mu[chi, organe limfoide, oase [.a.) [i
stimularea p\trunderii acestora `n hepatocit. ~n ficat se produce conversia unei
p\r]i a aminoacizilor `n glicogen, `n timp ce alt\ parte din excesul de aminoacizi
sunt utiliza]i `n biosinteza proteic\ hepatic\, producnd [i hiperproteinemie.
Glucocorticoizii intensific\ lipoliza `n ]esuturile de depozit, produce o
redistribuire a lipidelor [i utilizarea lor `n scop energetic.
Glucocorticoizii au [i ac]iune antiinflamatorie, limitnd inflama]ia
(ro[ea]\, c\ldur\, tumefiere, durere), `nl\tur\ vasodilata]ia, blocnd r\spndirea
toxinelor `n circula]ia sistemic\ prin efect antihistaminic.

158
Glicogen Glucoz\ Glicemie Utilizare
celular\

Acizi }esut adipos


Gluconeogenez\ gra[i

CORTIZOL
Proteine

Enzime (sinteza Aminoacizi Aminoacizi


glucidelor [i din snge
transformarea
aminoacizilor)

Azot urinar Celule


Ficat extrahepatice

Fig. 4.20. Efectele cortizolului asupra metabolismului


glucidic, lipidic [i proteic (dup\ Pintea, 1982).

~n snge, cortizolul produce cre[terea neutrofilelor [i sc\derea


limfocitelor [i eozinofilelor, caracteristic\ folosit\ pentru aprecierea st\rii
func]ionale a corticosuprarenalelor prin testul Thorn*.
Cortizolul stimuleaz\ eritropoieza, leucocitopoieza [i determin\ cre[terea
num\rului de trombocite, favoriznd astfel coagularea sngelui.
Glucocorticoizii au un rol deosebit `n cre[terea rezisten]ei organismului,
stimularea excitabilit\]ii sistemului nervos `n timpul fazei de contra[oc [i de
adaptare propriu-zis\ a sindromului general de adaptare sau stres (Selye).

4.8.1.3. Hormonii sexocorticoizi


Corticoizii cu ac]iune predominant sexual\ la ambele sexe sunt hormonii
androgeni, cu efecte evidente `n etapa intrauterin\ a dezvolt\rii individuale.
~n zona reticulat\ sunt secreta]i dehidroepiandrosteronul [i
androstendionul, cu rol `n dezvoltarea organelor sexuale masculine la tineret. La
nivelul metabolismului au un puternic rol anabolic proteic, influen]nd cre[terea
organismului, avnd o ac]iune trofic\ general\.
Corticosuprarenalele secret\ [i cantit\]i mici de hormoni estrogeni [i
progesteronici care au func]ii identice cu cele ale hormonilor similari secreta]i de
ovar.

*
Testul Thorn este descris la capitolul Mediul intern.

159
4.8.2. Glandele medulosuprarenale
Medulosuprarenala deriv\ din ectoderm fiind de fapt un ganglion
simpatic mai dezvoltat, `n care neuronii postganglionari [i-au pierdut axonii [i se
transform\ `n celule cromafine secretoare. S-a constatat astfel c\ stimularea
fibrelor preganglionare simpatice ale nervilor splanhnici determin\ secre]ia
evident\ de adrenalin\ [i noradrenalin\. Se admite astfel c\ medulosuprarenala
este o component\ a sistemului endocrin [i a sistemului nervos simpatic.
Celulele cromafine ale ]esutului glandular medulosuprarenal secret\ trei
neurohormoni denumi]i catecolamine, deoarece con]in nucleul catecholic:
adrenalina (epinefrina), noradrenalina (norepinefrina) [i dopamina. Adrenalina
este hormonul medulosuprarenal care predomin\ la majoritatea mamiferelor, iar
noradrenalina predomin\ la tineret [i la p\s\ri. Biosinteza acestor hormoni are loc
`n mai multe etape metabolice catalizate de enzime specifice, avnd drept
precursor tirozina. Sunt elibera]i `n circula]ie prin exocitoz\ sub influen]a
influxului nervos simpatic.
Ac]iunile biologice ale adrenalinei [i noradrenalinei sunt mediate de
receptorii alfa- [i beta-adrenergici situa]i la suprafa]a membranelor celulelor
efectoare.
Receptorii alfa1-adrenergici au afinitate pentru adrenalin\ [i mediaz\
efecte de vasoconstric]ie, contrac]ie uterin\, midriaz\.
Receptorii alfa2-adrenergici au afinitate pentru adrenalin\ [i noradrenalin\
[i mediaz\ relaxarea musculaturii netede intestinale.
Receptorii beta1-adrenergici au afinitate pentru adrenalin\ [i
noradrenalin\ [i mediaz\ stimularea activit\]ii inimii prin cre[terea frecven]ei [i a
contractilit\]ii, lipoliz\ [i glicogenoliz\.
Receptorii beta2-adrenergici au afinitate pentru adrenalin\ [i mediaz\
vasodilata]ia [i bronhodilata]ia.
Principalele efecte ale adrenalinei [i noradrenalinei sunt prezentate `n
tabelul 4.1.
Medulosuprarenalele particip\ `n metabolismul intermediar prin:
- efect puternic hiperglicemiant prin intensificarea glicogenolizei
hepatice, catabolizarea glicogenului muscular pn\ la acid lactic, din care se
resintetizeaz\ glucoza (ciclul Cori) [i prin activarea gluconeogenezei;
- intensificarea mobiliz\rii lipidelor de depozit [i cre[terea lipemiei.
~n metabolismul energetic, medulosuprarenalele intensific\ consumul de
oxigen, schimburile respiratorii [i favorizeaz\ termogeneza.
Medulosuprarenalele intervin `n procesele de adaptare rapid\ a
organismului `n situa]ii neobi[nuite provocate de modific\ri ale condi]iilor de
mediu (faza de [oc a stresului). ~n aceste cazuri se produc desc\rc\ri importante
de catecolamine, punnd organismul `n condi]ii de ap\rare. Astfel, `n condi]ii de
temperatur\ sc\zut\ se produce vasoconstric]ie periferic\, horipila]ie, frison
muscular, cre[terea consumului de O2 la nivelul ]esuturilor, ceea ce determin\
cre[terea termogenezei.

160
Tabel 4.1.
Efectele fiziologice ale adrenalinei [i noradrenalinei
(dup\ Pintea, 1982)
Organ sau sistem Ac]iune
efector Adrenalin\ Noradrenalin\
Vasoconstric]ie asupra vaselor tributare Vasoconstric]ie
Musculatura nervului splanhnic, vaselor cutanate [i asupra tuturor
vaselor mucoaselor. Vasodilata]ie a coronarelor vaselor, cu excep]ia
[i a vaselor musculaturii striate vaselor coronare
Stimulare: cre[te amplitudinea [i
Aceea[i ac]iune ca [i
Inim\ frecven]a contrac]iilor cardiace [i viteza
cea a adrenalinei
de conducere
Efect presor de 2-5
Presiunea
Efect presor ori mai mare dect al
arterial\
adrenalinei
Contrac]ia mu[chiului dilatator al pupilei Aceea[i ac]iune ca
Ochi
[i a membranei nictitante adrenalina
Bronhodilata]ie
Bronhii
Inhibi]ie Aceea[i ac]iune
Uter
Inhib\ peristaltimul [i m\re[te tonusul ca adrenalina
Intestin
sfincterelor, inclusiv al sfincterului Oddi
Relaxarea detrusorului [i constric]ia
Vezica urinar\ -
sfincterului
Ac]iune de mobilizare a glucozei;
Efecte metabolice Efect foarte redus
participare la reglarea glicemiei

~n condi]ii de hipoxie se produce tahicardie, bronhodilata]ie, eliberarea `n


circula]ie a eritrocitelor din depozite (splin\ [.a.). ~n emo]ii (fric\, furie) apar
comportamente de ap\rare (fug\ sau lupt\), organismul reac]ionnd prin cre[terea
for]ei musculare, tahicardie, midriaz\, horipila]ie, exoftalmie.

4.9. Gonadele [i placenta


Glandele sexuale sau gonadele (testiculul [i ovarul) `ndeplinesc pe lng\
func]ia de gametogenez\ [i o func]ie endocrin\, prin secre]ia hormonilor sexuali.

4.9.1. Func]ia endocrin\ a testiculelor


Hormonii sexuali masculini sau androgeni sunt secreta]i de celulele
intersti]iale ale testiculelor (celulele Leydig) sau glanda diastematic\. Aceste
celule sunt localizate `n grupuri sau izolate `n jurul tubilor seminiferi. Dezvoltarea
]esutului intersti]ial este determinat\ de hormonul luteinizant anterohipofizar
(LH), care la mascul mai este denumit [i hormonul de stimulare a celulelor
intersti]iale (ICSH)*.

*
Hipofizectomia la animale determin\ atrofie testicular\.

161
Hormonii androgeni sunt reprezenta]i de mai multe substan]e active de
natur\ sterolic\: testosteronul (la om, cine, iepure, taur, arm\sar, vier),
androstendionul (la alte specii domestice), dehidroepiandrosteron [i
epiandrosteron. Hormonii androgeni au drept precursor, ca to]i hormonii steroizi,
colesterolul [i sunt elimina]i prin urin\ sub form\ de androsteron.
S-a demonstrat c\ extractele testiculare injectate la animale castrate
determin\ apari]ia caracterelor sexuale mascule.
Efectele biologice ale hormonilor androgeni se manifest\ `n diverse etape
ale dezvolt\rii individuale. Astfel, `n timpul dezvolt\rii embrionare, produc
diferen]ierea caracterelor sexuale primare (organelor genitale masculine,
testicule), dezvoltarea organelor sexuale accesorii (epididim, vezicule seminale,
prostat\, glande bulbo-uretrale, penis, scrotum) [i coborrea testiculelor `n
scrotum.
Secre]ia hormonilor androgeni cre[te progresiv de 2-3 ori pn\ la
pubertate, simultan cu proliferarea intens\ a celulelor Leydig. ~n aceast\ perioad\
se dezvolt\ organele genitale externe, de asemenea apar caracterele sexuale
secundare: conforma]ia masculin\ a corpului, reparti]ia depozitelor de gr\sime,
pilozitatea, vocea, temperamentul.
La adult, hormonii androgeni condi]ioneaz\ instinctul genezic [i
comportamentul sexual. Indirect intervin [i `n spematogenez\, poten]nd ac]iunea
hormonului foliculostimulant (FSH).
Pe lng\ efectele hormonilor androgeni asupra sferei sexuale, androgenii
influen]eaz\ [i activitatea altor organe [i ]esuturi:
- stimuleaz\ anabolismul proteic prin cre[terea sintezei ARN-ului
mesager;
- au ac]iune lipolitic\, mobiliznd lipidele din ]esutul adipos;
- intensific\ cre[terea corpului, care se autolimiteaz\ prin accelerarea
osific\rii cartilajelor de conjugare (dup\ pubertate);
- intensific\ metabolismul bazal [i num\rul de eritrocite din sngele
circulant;
- controleaz\ reten]ia sodiului, clorului [i apei `n ]esuturi;
- stimuleaz\ activitatea reflex\ motorie a SNC.

4.9.2. Func]ia endocrin\ a ovarelor


Ovarele secret\ dou\ categorii de hormoni sexuali: estrogeni sau
foliculari [i progestageni sau luteinici.
Hormonii estrogeni fac parte din grupul steroizilor, fiind secreta]i `n
lichidul folicular de c\tre teaca intern\ [i stratul granular al foliculului ovarian de
Graaf, sub dependen]a FSH [i LH. Cel mai important estrogen natural, sintetizat
`n ovar este 17--estradiolul (dihidrofoliculina); efecte mai slabe estrogene
manifest\ estrona (foliculina) [i estriolul.
Estrogenii circul\ `n plasm\ `n combina]ie cu proteine transportoare, fiind
inactiva]i prin oxidare la nivelul ficatului [i elimina]i pe cale renal\.
Estrogenii au efecte multiple [i complexe. Astfel, au ac]iune
morfogenetic\, determinnd dezvoltarea organelor genitale externe [i interne
feminine, a glandei mamare [i depunerea selectiv\ a gr\simii.

162
La nivelul ovarelor, hormonii estrogeni determin\ cre[terea foliculilor
ovarieni, stimuleaz\ sinteza prostaglandinelor `n foliculii ovarieni, cu influen]\
asupra ovula]iei [i luteolizei.
Estrogenii stimuleaz\ activitatea spontan\ a musculaturii uterine
(miometru) [i sensibilizeaz\ uterul la ac]iunea ocitocinei `n preajma parturi]iei.
La femelele impubere estrogenii determin\ apari]ia ciclului sexual [i
dezvoltarea organelor sexuale accesorii (uter, vagin, vulv\), ct [i formarea [i
men]inerea caracterelor sexuale secundare.
La femelele pubere estrogenii sunt secreta]i `n proestru [i mai ales `n estru
(perioada de c\lduri), determinnd cre[terea `n volum a ovarului [i a foliculului de
Graaf, proliferarea [i hipertrofia miometrului [i endometrului, preg\tind uterul
pentru fecunda]ie [i nida]ie. Stimuleaz\ cre[terea [i dezvoltarea ]esutului acinar al
glandei mamare, a sistemului canalicular (canalele galactofore) [i a ]esutului
adipos din glanda mamar\.
Ca [i hormonii androgeni, estrogenii influen]eaz\ [i activitatea altor
organe [i ]esuturi:
- stimuleaz\ anabolismul proteic, prin intensificarea sintezei ARN-ului
mesager;
- au ac]iune de mobilizare a lipidelor din depozite [i de cre[tere a
lipemiei;
- stimuleaz\ cre[terea `n lungime a oaselor, iar dup\ pubertate accelereaz\
osificarea cartilajelor de conjugare a oaselor lungi, limitnd cre[terea;
- intervin `n reten]ia clorului, sodiului [i a apei prin cre[terea osmolarit\]ii
lichidului extracelular.
Hormonii progestativi sunt reprezenta]i de progesteron [i
17-hidroxiprogesteron.
Progesteronul (Pg) este secretat de corpul galben periodic al ovarului `n
perioadele de metestru [i, `n caz c\ intervine gesta]ia, `n prima parte a acesteia*.
La unele specii (vac\, oaie, scroaf\) progesteronul este secretat `n cantit\]i foarte
mici [i de ]esutul intersti]ial ovarian; la p\s\ri (lipsite de corp galben ovarian),
progesteronul este secretat de celulele foliculului ovarian rupt.
Celulele corpului galben (luteale) provin prin metaplazie, din celulele
granuloasei [i ale tecii interne ale foliculului ovarian dehiscent.
Ac]iunile fiziologice ale progesteronului se exercit\ `n special asupra
aparatului genital femel [i glandei mamare (fig. 4.21). Stimuleaz\ proliferarea
mucoasei uterine la femelele `n metestru, astfel `nct mucoasa cap\t\ un aspect
dantelat. De asemenea are loc stimularea secre]iei glandelor uterine (lapte
uterin), cu rol nutritiv pentru zigot [i embrion pn\ la nida]ie.
Progesteronul diminueaz\ contractilitatea miometrului [i sensibilitatea
acestuia la ocitocin\, prin care se evit\ expulzarea oului implantat.
Are loc [i stimularea cre[terii [i dezvolt\rii glandelor mamare: induce
dezvoltarea lobuloalveolar\ [i previne secre]ia laptelui (inhib\ biosinteza
proteinelor laptelui).

*
~n partea a doua a gesta]iei, progesteronul este secretat de placent\.

163
HIPOFIZA
AC}IUNE CENTRAL|

Pg Gland\ mamar\
- induce dezvoltarea
lobuloalveolar\;
Corp galben - previne secre]ia laptelui

Ac]iune
periferic\ Ovar Pg

UTER
Pg - protejeaz\ gesta]ia

Fig. 4.21 Ac]iunea fiziologic\ a progesteronei.

Progesteronul suprim\ ciclurile ovulatorii, blocheaz\ dezvoltarea unor noi


foliculi ovarieni [i ovula]ia; men]ine gesta]ia prin blocarea ac]iunii ocitocinei
asupra contractilit\]ii miometrului (cre[te pragul de excitabilitate a miometrului)
[i determin\ formarea placentei.
~n timpul parturi]iei, sc\derea brusc\ a concentra]iei de progesteron este
`nso]it\ de cre[terea secre]iei de prolactin\ (ac]iune poten]at\ de estrogeni).
Aceast\ schimbare brusc\ a concentra]iei de progesteron [i prolactin\ realizeaz\
contextul hormonal al declan[\rii lactogenezei, al sintezei componentelor laptelui
(cazein\, lactoz\).
~n preajma parturi]iei, corpul galben de gesta]ie, uterul [i placenta secret\
pe lng\ progesteron [i un hormon de natur\ polipeptidic\ numit relaxin\.
Relaxina determin\ `n timpul parturi]iei dilatarea cervixului [i relaxarea
ligamentelor [i musculaturii care `nconjoar\ canalul pelvin, u[urnd f\tarea.

4.9.3. Func]ia endocrin\ a placentei


Pe lng\ rolul placentei `n nutri]ia [i protec]ia f\tului, aceasta `ndepline[te
[i un rol endocrin, prin secre]ia urm\torilor hormoni:
- gonadotropinele placentare (se mai numesc gonadotropine coriale), cu
structur\ [i activitate biologic\ asem\n\toare gonadotropinelor anterohipofizare
(FSH, LH), secretate de vilozit\]ile coriale ale placentei;
- hormonul lactogen;
- hormonii estrogeni;

164
- progesteron (`n a 2-a jum\tate a gesta]iei);
- relaxina (mobilizina).
Hormonii placentari completeaz\ ac]iunile hormonilor anterohipofizari [i
ovarieni `n timpul gesta]iei.

4.10. Sistemul endocrin difuz (aglandular)


Sistemul endocrin difuz este larg r\spndit `n aproape toate organele
corpului [i `mpreun\ cu sistemul nervos somato-vegetativ [i cel endocrin
glandular reprezint\ o a treia cale efectoare `n organism.
Spre deosebire de hormonii circulan]i secreta]i de glandele endocrine,
care ac]ioneaz\ la distan]\, hormonii locali secreta]i de sistemul endocrin
aglandular (paracrin) prezint\ propriet\]i stimulatoare sau inhibitoare asupra
celulelor din jur (fig. 4.22).

Fig. 4.22. Modalit\]i de transmitere a semnalelor chimice `n organism


(dup\ H\ulic\, 2002).

Dup\ structura chimic\, produ[ii de secre]ie ai sistemului endocrin difuz


(hormonii tisulari) sunt amine, polipeptide sau deriva]i ai acizilor gra[i
polinesatura]i.
Din categoria monoaminelor biogene, mai bine studiate sunt histamina [i
serotonina.
Histamina este sintetizat\, stocat\ [i eliberat\ dup\ necesit\]i, `n
mastocite, mucoasa gastro-intestinal\ [i neuronii cerebrali. Prin decarboxilarea
histidinei se formeaz\ histamina, care este eliberat\ din granulele de secre]ie de
numero[i factori de agresiune tisular\ (infec]ii, arsuri, extracte proteice [.a.).
Ac]iunea histaminei este mediat\ prin dou\ tipuri de receptori:
- receptori H1 prin care se realizeaz\ efecte bronhoconstrictoare,
vasodilata]ie periferic\, hipotensiune [.a.;
- receptori H2 implica]i `n stimularea secre]iilor gastrosecretoare [.a.

165
Ca hormon local, histamina stimuleaz\ musculatura neted\ gastro-
intestinal\, bron[ic\ [i uterin\. De asemenea, intervine `n fenomenele adaptative
de tip hiperemiant - `n inflama]ii, efort fizic, hipertermie [.a.
La nivelul sistemului nervos, histamina are rol de mediator chimic `n
hipotalamus, sistemul limbic [i moduleaz\ activitatea [i metabolismul cerebral,
fiind implicat\ `n apari]ia st\rii de trezire.
Serotonina este secretat\ de celulele enterocromafine din mucoasa
gastrointestinal\, mastocite [i neuroni cerebrali [i este transportat\ de trombocite,
fiind absorbit\ pe suprafa]a lor. Se formeaz\ prin hidroxilarea [i apoi prin
decarboxilarea triptofanului.
Ca hormon local intensific\ motilitatea gastro-intestinal\, bron[ic\
(bronhoconstric]ie) [i uterin\. Asupra vaselor sangvine serotonina determin\
vasoconstric]ia arterelor [i venelor din teritoriul splanhnic [i pelvin [i
vasodilata]ie `n ]esutul muscular striat, cutanat [i `n segmentul cefalic (ro[ea]a
fe]ei). De asemenea produce reac]ii locale de tip capilaroconstrictor, participnd
la realizarea timpului vascular al hemostazei.
Din grupul hormonilor locali peptidici fac parte hormonii gastro-
intestinali, kininele plasmatice (peptidele vasoactive).
Ac]iunile fiziologice ale hormonilor gastro-intestinali (gastrina, secretina,
colecistokinina, motilina, enterocrinina, vilikinina, [.a.) sunt legate de reglarea
proceselor motorii [i secretorii digestive [i sunt prezentate `n capitolul Fiziologia
digestiei [i absorb]iei.
Ac]iunile fiziologice ale hormonilor peptidici renali (renina [i
eritropoietina) sunt prezentate `n capitolul Fiziologia aparatului excretor.
Ac]iunile fiziologice ale plasmakininelor (exemplu bradikinina) sunt:
arterio-dilata]ie intens\, activarea sintezei renale de prostaglandine, activarea
ADN-ului [i cre[terea ratei mitozelor `n limfocitele timice. Angiotensina are o
ac]iune vasoconstrictoare.
Hormonii locali lipidici cuprind peste 20 de lipide biologic active, printre
care sunt prostaglandinele, prostaciclinele, hormonii lipidici locali, avnd drept
precursori acizii arahidonic, linolenic [i linoleic. Aceste substan]e active au un rol
fiziologic important `n modularea activit\]ii celulare `n diferite organe [i ]esuturi.

166
PARTEA a II-a

CAPITOLUL 5

FIZIOLOGIA DIGESTIEI I ABSORBIEI

Nutre]urile constituie principala surs\ de energie indispensabil\ vie]ii,


care nu poate fi conceput\ f\r\ `ncorporarea substan]elor nutritive. Hrana este
considerat\ de unii autori ca cel mai important factor de mediu. Prin con]inutul de
trofine (principii nutritive), hrana `ndepline[te un rol plastic, energetic [i
func]ional. ~n organismul animal se realizeaz\ un echilibru dinamic `ntre trofinele
absorbite din tubul digestiv, cele plasmatice [i cele tisulare. Pentru a realiza un
bilan] echilibrat `ntre ceea ce animalul metabolizeaz\ [i pierde [i ceea ce prime[te
din mediul exterior, este necesar ca hrana s\ con]in\ toate trofinele esen]iale [i `n
cantit\]i suficiente.
Cantitatea de factori nutritivi necesari acoperirii nevoilor organismului `n
unitatea de timp (zi, s\pt\mn\) reprezint\ ra]ia nutritiv\. Ra]ia trebuie s\
satisfac\, cantitativ [i calitativ, necesit\]ile organismului animal [i se exprim\ `n
calorii sau prin con]inutul `n factori nutritivi (proteine, lipide, glucide, elemente
minerale [i vitamine). O hr\nire normal\ asigur\ necesarul animalului `n func]ie
de masa (greutatea) corporal\, vrst\, sex, stare fiziologic\ (lacta]ie, gesta]ie).

5.1. Fiziologia digestiei la monogastrice


Digestia reprezint\ totalitatea fenomenelor mecanice (triturare,
m\run]ire), chimice [i fizico-chimice care asigur\ ingerarea, transformarea,
transportul [i absorb]ia substan]elor nutritive, `n vederea asimil\rii lor de c\tre
organism.
La organismele unicelulare (protozoare), are loc o digestie intracelular\ `n
vacuole digestive, cu ajutorul echipamentului enzimatic lizozomal. Substan]ele
nutritive sunt preluate din mediu prin fagocitoz\ (ingerare de particule solide) [i
pinocitoz\ (ingerare de substan]e solvite).
La animalele pluricelulare, digestia se realizeaz\ `n lumenul diferitelor
segmente ale tubului digestiv (digestie extracelular\) sub ac]iunea catalitic\ a
enzimelor secretate de glandele mucoasei tubului digestiv [i de glandele anexe ale
tubului digestiv (glandele salivare, pancreas).
Digestia const\ din `nl\n]uirea unor procese chimice precedate de
fenomene mecanice prin care se realizeaz\ mic[orarea particulelor alimentare
ingerate.

167
5.1.1. Digestia buco-faringo-esofagian\
Digestia buco-faringo-esofagian\ se caracterireaz\ printr-un ansamblu de
fenomene mecanice (prehensiunea [i mastica]ia hranei) [i chimice (secre]ia
salivei), `n urma c\rora hrana se transform\ `n bol alimentar.

5.1.1.1. Prehensiunea
Prehensiunea (apucarea [i introducerea hranei `n cavitatea bucal\)
alimentelor solide se face cu ajutorul buzelor, limbii [i a din]ilor incisivi. La
rumeg\toarele mici [i la cal, buzele au rolul principal `n prehensiunea nutre]urilor
din iesle. La p\[unat `ntrebuin]eaz\ pentru ruperea ierbii [i incisivii. Bovinele la
p\[unat apuc\ plantele cu buzele [i limba, le aduc `ntre incisivii mandibulari [i
bureletul dentar (incisiv) [i le rup prin mi[carea brusc\ a capului. Porcul se
folose[te `n special de limb\ [i de buza inferioar\. Carnivorele utilizeaz\ incisivii,
caninii, m\selele [i se ajut\ de membrele anterioare pentru a fixa hrana.
Prehensiunea lichidelor la tineret se face `n general prin supt, care const\
dintr-o aspira]ie a laptelui cu ajutorul buzelor, limba func]ionnd ca un piston
`ntr-un corp de pomp\ (cavitatea bucal\). Acest fenomen const\ din coborrea
maxilarului inferior [i retragerea limbii spre fundul gurii. Prin m\rirea cavit\]ii
bucale se produce o depresiune (80-120 mm Hg), iar lichidul (laptele) p\trunde `n
interiorul gurii. Suptul reprezint\ modul de preluare a laptelui din glanda mamar\
de c\tre nou-n\scut, ca r\spuns la excita]ia mecanic\ a mamelei.
Animalele domestice adulte realizeaz\ prehensiunea lichidelor prin
crearea unei depresiuni `n cavitatea bucal\. Bovinele [i cabalinele aplic\ buzele
pe suprafa]a lichidelor, limba se deplaseaz\ `n cavitatea bucal\, maxilarul inferior
coboar\, iar lichidele sunt aspirate. Porcul aspir\ lichidele introducnd botul `n
lichid, iar prin mi[c\rile maxilarului inferior [i a limbii rezult\ un plesc\it
caracteristic. Cinele transform\ limba `ntr-o linguri]\ cu care arunc\ apa `n
cavitatea bucal\ (linc\ire). Pisica prezint\ mi[c\ri repezi de introducere [i
retragere a limbii din lichid.

5.1.1.2. Mastica]ia
Mastica]ia este un act reflex complex, la care particip\ mi[c\rile
mandibulei, limbii [i pere]ilor obrajilor, avnd drept scop prelucrarea mecanic\
(f\rmi]are, triturare) a hranei solide [i semisolide introduse `n cavitatea bucal\.
La procesul de mastica]ie contribuie din]ii: incisivii cu rol de t\iere, caninii `n
sf[iere, premolarii [i molarii `n m\cinarea hranei. ~n felul acesta, fragmentarea
mecanic\ a nutre]urilor `n particule de dimensiuni reduse ofer\ o suprafa]\ mai
mare de contact cu sucurile digestive (enzimele digestive).
Mi[c\rile complexe, ritmice [i coordonate ale mandibulei (coborre,
ridicare, propulsie [i retropulsie, lateralitate [i circumduc]ie) se realizeaz\ prin
participarea celor dou\ articula]ii temporo-mandibulare simetrice [i a mu[chilor
masticatori principali (mu[chii mandibulari) [i a mu[chilor masticatori auxiliari
(mu[chii limbii).
La carnivore [i omnivore, mandibula efectueaz\ mi[c\ri principale `n
plan vertical (3-7 mastica]ii/minut la cine), mastica]ia fiind destul de sumar\.

168
Pisica are o mastica]ie mai prelungit\. La erbivorele rumeg\toare predomin\
mi[c\rile de lateralitate, realizate prin mobilitatea articula]iei temporo-maxilare
(temporo-mandibulare). Nutre]urile sunt triturate `ntre molari, care au o suprafa]\
mare. Mastica]ia este rapid\ [i abia dup\ regurgitarea bolului mericic din timpul
rumeg\rii se prelunge[te remastica]ia. De exemplu, pentru masticarea unui kg de
fn calul are nevoie de 30 minute, pe cnd bovinele numai de 8 minute.
Remasticarea bolului mericic este `ns\ foarte minu]ioas\; astfel, num\rul total al
mi[c\rilor de mastica]ie [i remastica]ie la rumeg\toare dep\[e[te 40000/24 ore.
Prin mastica]ie se realizeaz\ [i amestecarea nutre]urilor cu saliv\,
lubrifierea acestora, formarea bolului alimentar [i trecerea acestuia `n esofag.
Mastica]ia este ini]iat\ `ntotdeauna de coborrea voluntar\ a mandibulei
(deschiderea gurii), realizat\ prin impulsuri motorii corticale. De asemenea,
mastica]ia mai poate fi declan[at\ `n urma stimul\rii unor zone din hipotalamus [i
din nucleii amigdalieni din sistemul limbic.
Mastica]ia este un act reflex voluntar, dar care se poate realiza [i f\r\
interven]ia centrilor nervo[i corticali. Contactul alimentelor cu mucoasa cavit\]ii
bucale declan[eaz\ stereotipul masticator, format dintr-o succesiune de reflexe
bulbo-protuberan]iale `n lan]. Stimularea receptorilor de tact [i a presoreceptorilor
duce la formarea de impulsuri transmise prin filetele senzitive ale nervilor
trigemen (V), iar stimularea receptorilor gustativi determin\ impulsuri transmise
prin filete senzitive cuprinse `n nervul facial (VII) (n. coarda timpanului) [i prin
nervul glosofaringian (IX) pn\ la protuberan]\. Impulsul nervos ajunge la
nucleul motor pontin al nervului trigemen (centrul nervos), iar de aici impulsul
motor este transmis prin fibre motorii ale nervului trigemen la mu[chii maseteri.
La realizarea mi[c\rilor complexe de mastica]ie particip\ [i fibre motorii cuprinse
`n nervul facial (VII) (n. coarda timpanului) pentru buze [i obraji, `n nervul
glosofaringian (IX) [i nervul hipoglos (XII) pentru musculatura limbii.

5.1.1.3. Insaliva]ia
Saliva este produsul mixt de secre]ie a glandelor salivare mari, acinoase
(parotide, submaxilare [i sublinguale) [i a glandelor salivare mici r\spndite `n
mucoasa bucal\ (glandele molare sub mucoasa obrajilor, glandele labiale sub
mucoasa buzelor, glandele linguale sub mucoasa bazei limbii [i glandele stafiline
sub mucoasa v\lului palatin). Glandele parotide, submaxilare [i sublinguale sunt
glande exocrine care `[i vars\ produsele de secre]ie `n cavitatea bucal\ prin
canalele independente (Stenon, Wharton [i Rivinius).
Saliva este un lichid incolor, transparent sau u[or opalescent, vscos.
Con]ine ap\ `n propor]ie de 98-99%, iar restul (reziduu uscat) con]ine cloruri,
bicarbona]i [i fosfa]i de Na, K, Ca, mucin\, albumine, cantit\]i mici de uree, acid
uric, creatin\, colesterol, epitelii, leucocite. Saliva animalelor domestice este
hipotonic\ fa]\ de serul sangvin, exceptnd rumeg\toarele. Densitatea salivei
variaz\ `ntre 1,001 [i 1,009.
Reac]ia salivei la animalele domestice este `n general slab alcalin\.
Valorile pH-ului sunt: la suine 7,1-7,5, la bovine 8,2-8,4, la ovine 8,2-8,6, la cal
7,5, la cine 7,2. Reac]ia salivei depinde `n special de raportul H2CO3/NaHCO3;

169
aceste substan]e formnd sisteme tampon care se opun varia]iilor de pH. De
exemplu, sc\derea CO2 din snge duce la mic[orarea acestui raport, CO2 din
saliv\ se mic[oreaz\ concomitent [i produce o alcalinizare a acesteia.
Alcalinizarea salivei duce la precipitarea s\rurilor de Ca care se depun pe din]i
`mpreun\ cu substan]ele organice, formnd tartrul dentar. Prezen]a sistemelor
tampon `n saliv\ are o deosebit\ importan]\ la rumeg\toare, pentru existen]a
microorganismelor din rumen unde con]inutul lichid este format `n mare parte din
saliva `nghi]it\.
Calitatea [i cantitatea secre]iei salivare depinde de propriet\]ile fizico-
chimice ale nutre]urilor. Introducerea unei solu]ii acide `n gur\ produce o secre]ie
salivar\ abundent\, mai alcalin\ pentru a neutraliza acidul [i bogat\ `n mucus.
Saliva produs\ de carne este vscoas\, bogat\ `n mucus, favoriznd alunecarea
acesteia. Nutre]urile uscate produc o secre]ie salivar\ abundent\, de exemplu
pentru mastica]ia unui kg de fn un erbivor secret\ 4-5 l saliv\, iar pentru un kg
de iarb\ verde doar 0,5 l.
Cantitatea de saliv\ secretat\ `n 24 de ore este `n medie de 40 l la cal, 50-
60 l la bovine (poate ajunge la 100-190 l), 6-16 l la oaie, 15 l la porc.
Desf\[urarea [i reglarea secre]iei salivare
~n condi]ii naturale, secre]ia glandelor salivare se realizeaz\ prin
mecanism nervos reflex, glandele salivare fiind lipsite de control hormonal.
Secre]ia salivar\ poate apare `n faza psihic\ (a reflexelor condi]ionate
salivare), `nainte de contactul hranei cu receptorii din cavitatea bucal\. ~n acest
caz, sunt excita]i receptorii vizuali, olfactivi, acustici etc. Pentru ca aceste
excita]ii s\ produc\ secre]ia salivar\, este necesar\ asocierea repetat\ prealabil\
`ntre hran\ [i stimulii vizuali, olfactivi etc.
Secre]ia salivei se face mai ales pe baza reflexelor necondi]ionate, prin
excitarea cmpurilor receptoare din cavitatea bucal\, cum sunt papilele gustative
linguale, sensibile la substan]ele sapide.
Reflexele necondi]ionate salivare sunt `nn\scute [i se desf\[oar\ cu punct
de plecare fie `n cavitatea bucal\, odat\ cu introducerea hranei (faza gustativ\ a
secre]iei salivare), fie `n stomac sau intestin (faza gastro-intestinal\ a secre]iei).
Arcul reflex necondi]ionat din faza gustativ\ are urm\toarele
componente: cmpul receptor, c\ile aferente sau senzitive, centrul nervos salivar
[i c\ile eferente.
Cmpul receptor este format din mugurii gustativi din cavitatea buco-
faringian\ [i din receptori de contact, presiune, temperatur\ [i durere.
C\ile aferente (fig. 5.1). Impulsurile gustative de la nivelul celor dou\
treimi anterioare ale limbii sunt conduse prin fibre senzitive con]inute `n nervul
facial (VII) (ramul coarda timpanului), cu originea `n ganglionul geniculat. Aceste
fibre ajung la centrul salivar cranial, situat `n tractusul solitar al facialului din
bulb. Impulsurile ajunse la acest nivel sunt transmise [i ascendent, prin lemniscul
medial, la cea de a doua sta]ie de releu (talamus). Neuronii ter]iari transmit
impulsurile de la talamus la cortexul senzorial al gustului.

170
N. facial (VII)
(r. coarda timpanului)
2/3 ant. a limbii Bulb
Ggl.
geniculat
Impulsuri
gustative
n. glosofaringian (IX)
1/3 post. a limbii Bulb
Ggl.
pietros

n. trigemen (V) ( n. lingual)


Impulsuri Bulb
negustative Ggl.
(tactile, dureroase) Gasser

n. vag (X)
Bulb
Ggl.
jugular

Fig. 5.1. Schema c\ilor aferente ale reflexelor salivare necondi]ionate.

Impulsurile gustative care pornesc din treimea posterioar\ a limbii se


transmit prin fibre senzitive con]inute `n nervul glosofaringian (IX), cu originea `n
ganglionul pietros, ajung la centrul salivar caudal din bulb. C\ile ascendente, cu
releu talamic, pot ajunge `n cortexul senzorial al gustului.
Impulsurile negustative (tactile, dureroase) din cavitatea bucal\ sunt
conduse prin fibre senzitive cuprinse `n nervul trigemen (V) (nervul lingual), cu
originea `n ganglionul Gasser. Din mucoasa laringian\ [i faringian\ impulsurile
senzitive sunt transmise prin fibre apar]innd nervului vag (X), cu originea `n
ganglionul jugular.
Centrii nervo[i salivari sunt dubli: centrii parasimpatici cu doi nuclei
(centrul salivar cranial protuberan]ial, [i centrul salivar caudal bulbar), centrii
simpatici ce sunt situa]i `n m\duva toracic\ (T1-T6).
C\ile eferente. Glandele salivare primesc impulsurile prin c\ile nervoase
ale sistemului nervos vegetativ parasimpatic [i simpatic (fig. 5.2).
Inerva]ia parasimpatic\
a) glandele parotide primesc fibre preganglionare lungi din nucleul
salivar caudal (din bulb), care trec prin nervul glosofaringian (IX), apoi str\bat
nervul timpanic Jacobson [i micul nerv pietros superficial, ajungnd la ganglionul

171
otic, situat `n vecin\tatea glandei. ~n ganglionul otic are loc sinapsa cu fibrele
postganglionare, care prin nervul auriculotemporal ajung la glanda parotid\.
b) glandele submaxilare [i sublinguale primesc fibre preganglionare
(lungi) din nucleul salivar cranial din protuberan]\, care trec prin nervul
intermediofacial Wrisberg, nervul coarda timpanului, ramifica]ie a nervului facial
(VII). Sinapsa cu fibrele postganglionare are loc `n ganglionul submaxilar [i
respectiv ganglionul sublingual.

Fig. 5.2. Inerva]ia glandelor salivare la cine (dup\ Kolb, 1989).


1 - gland\ parotid\; 2 - gland\ sublingual\; 3 - gland\ submandibular\; VII - nerv
facial; IX - nervul glosofaringian; C - nervul coarda timpanului; a - ganglion cervical
cranial; b - ganglion lingual; c - ganglion otic; d - nucleu salivar.

Stimularea nervilor parasimpatici declan[eaz\, dup\ cum a demonstrat


Cl. Bernard (1852), vasodilata]ie `n glande [i o secre]ie abundent\, seroas\,
s\rac\ `n substan]e organice (enzime).
Inerva]ia simpatic\
Pentru toate glandele salivare, fibrele preganglionare (scurte) pornesc de
la centrul salivar spinal, situat `n m\duva toracic\ `ntre segmentele T1-T6, prin
r\d\cinile ventrale ale m\duvei spin\rii [i fac sinaps\ `n ganglionul cervical
cranial. Fibrele postganglionare lungi ajung la glandele salivare (glandele
parotide, submaxilare [i sublinguale).
Stimularea simpaticului produce o secre]ie salivar\ `n cantitate redus\,
vscoas\ (datorit\ mucinei), bogat\ `n substan]e organice (enzime). Efectul
stimulator al excit\rii simpaticului este datorat contrac]iilor celulelor mioepiteliale
[i nu ac]iunii pe ]esutul glandular.
Fibrele parasimpatice inerveaz\ `n general celulele seroase, iar fibrele
simpatice celulele mucoase ale glandelor salivare. Actul mastica]iei contribuie la
`ntre]inerea secre]iei salivare.

172
Studiul secre]iei glandelor salivare [i ob]inerea unei secre]ii pure din
fiecare gland\ `n parte se face cu ajutorul fistulelor cronice ale canalelor glandelor
salivare; se poate colecta `n acest fel saliv\ de la fiecare gland\ salivar\. Aceast\
metod\ a fost introdus\ `n fiziologie de c\tre Cl. Bernard la cal (1852). Pavlov a
`ntrebuin]at aceast\ metod\ la cine, cu ajutorul c\reia a descoperit [i studiat
reflexele condi]ionate.
Mecanismele secre]iei salivare
Saliva se formeaz\ prin secre]ie acinar\, reabsorb]ie [i secre]ie tubular\,
procese asem\n\toare cu cele de la nivelul nefronului `n formarea urinii.
~n cursul secre]iei, metabolismul glandelor salivare se intensific\: cre[te
consumul de O2, de glucoz\, debitul sangvin, scade concentra]ia de ATP (acid
adenozintrifosforic). Presiunea sub care se secret\ saliva dep\[e[te presiunea
sngelui din vasele care irig\ glandele, demonstrnd c\ saliva se formeaz\ prin
transfer activ.
Canalele excretorii [i glandele acinoase (salivare) sunt irigate de un
sistem port a[ezat `n serie. Primele ramifica]ii asigur\ aportul de snge pentru
tubii excretori, iar recapilarizarea vasului asigur\ nutri]ia celulelor glandulare
(acinoase).
Celulele acinoase realizeaz\ un transfer plasmatic prin membrana bazal\,
iar prin polul apical se elimin\ saliva acinoas\ (primar\) izotonic\. Sunt secreta]i
activ ionii de K+, Cl- [i ionii bicarbonici (ultimii provenind din metabolismul
celular al glandelor), ionii de Na+ sunt `n cantit\]i foarte reduse.
Compozi]ia ionic\ a salivei primare se modific\ pe traseul canalelor
excretoare intra- [i interlobulare prin fluxuri bidirec]ionale, rezultnd saliva final\
hipotonic\, cu excep]ia rumeg\toarelor la care este izotonic\.
Pentru a explica formarea
salivei finale s-a propus o schem\
a salivonului (fig. 5.3), cu dubl\
capilarizare, la nivelul canalului
excretor al glandei [i la nivelul
acinului secretor. Astfel, `n saliva
primar\ sodiul [i potasiul se afl\
`n concentra]ie egal\ cu cea din
plasm\. Pe m\sur\ ce saliva
`nainteaz\ `n canalul excretor, Na+
se reabsoarbe, `n timp ce ionii de
K+ sunt secreta]i activ. De aceea
`n saliva final\ sodiul are o
concentra]ie mai mic\ [i potasiul
o concentra]ie mai mare
comparativ cu saliva primar\.
Concentra]ia de sodiu poate cre[te
Fig. 5.3. Schimburile de electroli]i `n cursul `n saliva final\, `n m\sura `n care
secre]iei de saliv\ parotidian\ la cine este dep\[it\ capacitatea de
(dup\ Burgen [i Seeman din Crista, 1978) reabsorb]ie a tubilor. Suma ionilor

173
absorbi]i din saliva primar\ dep\[e[te suma ionilor secreta]i, pe lng\ acest fapt
canalele glandelor salivare sunt aproape impermeabile pentru ap\, ceea ce
determin\ ob]inerea salivei finale hipotonice.
Rolul fiziologic al salivei
Saliva impregneaz\ nutre]urile `n timpul mastica]iei cu ap\ [i substan]ele
pe care le con]ine. ~n acest fel se solubilizeaz\ substan]ele sapide, excitnd
receptorii gustativi (mugurii gustativi) din limb\, f\cnd posibil\ apari]ia
senza]iei de gust.
Saliva `nmoaie hrana, iar prin mucusul pe care-l con]ine lubrifiaz\ [i
`mbib\ hrana mestecat\, contribuind la formarea bolului alimentar [i la u[urarea
degluti]iei. Acest proces de `mbibare a hranei cu saliv\ se nume[te insaliva]ie.
Importan]a ac]iunii lubrifiante a salivei este demonstrat\ [i prin cantitatea mare de
saliv\ secretat\ de bovine (60 l/24 h).
Saliva are [i o ac]iune digestiv\ la animalele cu regim de hr\nire omnivor
(porc, gsc\, roz\toare, cine), a c\ror saliv\ con]ine enzima glicolitic\ -amilaza
sau ptialina, activ\ la pH 6-7. Ptialina hidrolizeaz\ moleculele de amidon [i de
glicogen pn\ la stadiul de maltoz\ [i izomaltoz\, `n mod treptat, cu apari]ia unor
compu[i intermediari: amilodextrina, eritrodextrina [i acrodextrina.
Amidonul natural este format din amiloz\, un lan] de molecule de
glucoz\ unite prin leg\turi 1-4-glicozidice. ~ntr-o digestie salivar\ prelungit\ apar
[i urme de glucoz\, datorit\ cantit\]ilor mici de maltaz\ existente `n saliv\.
Ptialina este activat\ `n prezen]a ionului de Cl-. Ptialina `[i continu\ ac]iunea `n
stomac, `n interiorul bolului alimentar, `n special `n regiunea fundic\ a
stomacului, unde alimentele pot r\mne un timp mai `ndelungat neamestecate,
`nc\ nesupuse ac]iunii sucului gastric.
Saliva are [i o ac]iune bactericid\, datorit\ enzimei lizozim.
Saliva `ndepline[te un rol excretor, prin eliminarea unor metaboli]i ca
ureea, acidul uric, creatina [i unii ioni minerali ca Mg, Pb, I, Bi, K.
Saliva intervine [i `n men]inerea echilibrului hidroelectrolitic, astfel,
deshidratarea organismului prin transpira]ie, diaree, v\rs\turi, hemoragii, duce la
sc\derea secre]iei salivare, uscarea mucoasei buco-faringiene [i stimularea setei.
Sc\derea saliva]iei prin deshidratare contribuie la men]inerea volemiei. Uscarea
mucoasei bucale prin hiposaliva]ie determin\ senza]ia de sete, care intervine `n
rehidratare.

5.1.1.4. Degluti]ia
Degluti]ia este fenomenul mecanic, de transport a bolului [i a lichidelor
din cavitatea bucal\, prin faringe [i esofag, `n stomac. Se realizeaz\ cu
participarea mu[chilor limbii, v\lului palatin, faringelui [i esofagului.
Degluti]ia este ini]iat\ de contactul alimentelor cu cmpul receptor de la
nivelul istmului bucofaringian, situat `n mucoasa de la baza limbii, a palatului
moale, stlpii anteriori ai amigdalelor, regiunea faringian\ `nvecinat\.
Magendie a descris degluti]ia `n trei timpi, dup\ regiunile traversate de
bolul alimentar (cavitatea bucal\, faringe, esofag).

174
Timpul bucal asigur\ trecerea bolului alimentar din cavitatea bucal\ `n
faringe. Gura este `nchis\; bolul alimentar format este adus pe partea dorsal\ [i
posterioar\ a limbii. Vrful limbii este presat de palatul dur, `n timp ce baza limbii
coboar\.
Istmul bucofaringian se deschide prin ridicarea v\lului palatin, iar bolul
alimentar este `mpins cu putere `n faringe. ~n aceast\ faz\ mastica]ia [i respira]ia
se opresc. Timpul bucal este de circa 0,3 secunde [i este supus controlului cortical
(este un timp voluntar); degluti]ia poate fi oprit\ `nainte de `nceperea timpului
faringian, iar `n continuare devine un act pur reflex, coordonat de centrul nervos
al degluti]iei.
Timpul faringian (fig. 5.4) comport\ dou\ tipuri de ac]iuni:
a) de a `mpiedica calea spre orificiile posterioare ale cavit\]ilor nazale
(choane) [i spre laringe;
b) p\trunderea bolului alimentar (a salivei) `n faringe [i conducerea
acestuia pn\ la deschiderea esofagului. Aceste ac]iuni sunt strict [i rapid
coordonate cu respira]ia. Deplasarea bolului alimentar spre esofag are loc prin
contrac]ia peristaltic\ a mu[chilor faringieni (stria]i).

Fig. 5.4.Sec]iune sagital\ prin faringe (dup\ Zietschman din Pintea, 1982).
A - `n timpul respira]iei nazale; B - `n timpul degluti]iei; 1 - istmul faringelui;
2 - por]iunea laringian\ a faringelui; 3 - vestibulul esofagului; 1-3 - por]iunea digestiv\ a
faringelui; 4 - por]iunea respiratorie a faringelui; 5 - laringele; a-v\lul palatin; a - arcul
v\lului palatin; a - placa faringo-stafilin\; a- arcul palatofaringian; b - baza limbii;
c - epiglota; d - cartilajul cricoid; e - cuta infundibulo-esofagian\; f - esofagul; g-traheea

Ajuns `n faringe, bolul alimentar nu poate reveni `n cavitatea bucal\,


deoarece mu[chiul milo-hioidian, ce a provocat timpul bucal [i care men]ine baza
limbii ridicat\, este `n contrac]ie. Choanele sunt acoperite prin ridicarea uvulei

175
(v\lului palatin). Are loc o scurt\ deschidere a trompelor Eustachio. Drumul spre
laringe se `nchide prin ridicarea acestuia, astfel `nct deschiderea sa (orificiul
glotic) se apropie de baza limbii, iar epiglota se aplic\ pasiv peste deschiderea
laringelui. ~n acest fel, bolul alimentar traverseaz\ r\scrucea aero-digestiv\.
~n momentul `nchiderii laringelui superior [i a deschiderii esofagului,
faringele ini]iaz\ o und\ peristaltic\ rapid\ [i for]eaz\ bolul alimentar s\ se
`ndrepte spre esofag. Bolul alimentar p\trunde `n esofag ca urmare a relax\rii
sfincterului esofagian superior (mu[chiul striat cricofaringian), care `n repaus
alimentar este contractat, prevenind p\trunderea aerului `n esofag `n timpul
inspira]iei ct [i revenirea alimentelor din esofag `n cavitatea bucal\ (regurgitarea
alimentelor).
Timpul faringian al degluti]iei este ajutat [i de contrac]ia diafragmei, ceea
ce duce la fenomenul de aspira]ie toracic\.
Timpul esofagian. ~n momentul ridic\rii laringelui are loc relaxarea
sfincterului esofagian superior. Bolul alimentar este condus prin esofag, datorit\
contrac]iilor peristaltice primare [i secundare. Undele peristaltice primare sunt
legate de degluti]ie [i reprezint\ continuarea undelor plecate din faringe, care `n
5-7 secunde ajung `n stomac. Undele peristaltice secundare se produc prin
stimulare mecanic\, de c\tre alimentele r\mase pe traiectul esofagian
(Danielopolu, 1924). Esofagul mai prezint\ unde peristaltice ter]iare (locale). La
rumeg\toare se produc [i frecvente unde antiperistaltice, constituind o
component\ fiziologic\ a digestiei (rejec]ia bolului mericic).
Unda peristaltic\ (fig. 5.5) este
un fenomen complex, propriu organelor
cavitare, care coordoneaz\ [i propag\
activitatea contractil\ a stratului
muscular circular [i longitudinal al
organului cavitar considerat (esofag,
intestin [.a.). Unda peristaltic\ const\
din contrac]ia succesiv\ a fibrelor
musculare circulare situate `n spatele
bolului, care are rol de excitant [i
relaxarea fibrelor musculare circulare
situate `n fa]a bolului (concomitent cu
contrac]ia fibrelor musculare longi-
tudinale). Rezultatul acestor contrac]ii [i
relax\ri succesive este propulsia bolului
Fig. 5.5 Propulsia bolului alimentar prin alimentar `ntr-un singur sens (oral-
contrac]ia peristaltic\ esofagian\ aboral). Acest fenomen a fost descris [i
(dup\ Constantin, 1998). definit de Bayliss [i Starling (1899) sub
1 - fibre musculare longitudinale denumirea de legea intestinului.
esofagiene; 2 - fibre musculare circulare
esofagiene; 3 - bolul alimentar; 4 - sensul
Datorit\ undelor peristaltice, degluti]ia
de deplasare a bolului alimentar; poate avea loc [i `n contra gravita]iei - `n
(s\ge]ile indic\ sensul contrac]ie-relaxare pozi]ie culcat\ sau cu capul `n jos.
`n raport cu pozi]ia bolului alimentar).

176
Unii fiziologi descriu [i un al patrulea timp al degluti]iei: timpul cardiac.
Ultimii centimetri ai esofagului, deasupra implant\rii `n stomac, de[i anatomic nu
prezint\ caracterele unui sfincter, se contract\ tonic [i `nchid esofagul. Aceast\
zon\ reprezint\ sfincterul esofagian inferior (cardia). Fiind `n stare de contrac]ie,
cardia previne refluxul con]inutului stomacal acid `n esofag [i protejeaz\
mucoasa. Cardia se deschide datorit\ relax\rii care precede unda peristaltic\,
declan[at\ de faza faringian\ a degluti]iei.
Reglarea degluti]iei are loc `n principal pe cale nervoas\. Degluti]ia este
un act motor complex, format dintr-o succesiune de reflexe desf\[urate `ntr-o
anumit\ ordine. Punctul de plecare al degluti]iei este timpul bucal (voluntar), care
proiecteaz\ con]inutul cavit\]ii bucale (saliv\, bolul alimentar) la contactul cu
zonele reflexogene bogate `n receptori ai istmului bucofaringian. Urmeaz\ seria
de mi[c\ri coordonate care asigur\ trecerea bolului `n stomac (reflexe `n lan],
`ntr-o anumit\ ordine).
C\ile aferente sunt reprezentate `n special de fibrele senzitive ale nervului
trigemen (nerv maxilar) (V), ale nervului glosofaringian (IX), ale nervilor
laringian cranial [i faringian, apar]innd nervului vag (X).
Centrul nervos al degluti]iei este situat `n forma]iunea reticulat\ din
bulbul rahidian, `n apropierea centrului respirator.
C\ile eferente sunt reprezentate prin fibre motoare ale urm\torilor nervi
cranieni: nervul hipoglos (XII) pentru mu[chii limbii, nervul trigemen (V), nervul
spinal (XI) pentru v\lul palatului, nervul trigemen (V) pentru milohioidian, nervul
facial (VII) [i nervul glosofaringian (IX) pentru faringe, nervul vag (X) pentru
esofag.
Esofagul are o inerva]ie somatic\, o inerva]ie parasimpatic\, prin nervul
vag [i o inerva]ie simpatic\. Inerva]ia parasimpatic\ (eferen]ele colinergice ale
nervului vag) stimuleaz\ peristaltismul esofagului [i relaxarea cardiei, urmat\ de
trecerea bolului alimentar `n stomac, iar inerva]ia simpatic\ cervico-dorsal\
adrenergic\ relaxeaz\ esofagul [i are rol constrictor asupra cardiei. Experien]ele
de sec]ionare a nervilor vagi la cine (dubl\ vagotomie) au drept urmare
suprimarea undelor peristaltice esofagiene (a tranzitului esofagian).
Acumularea hranei `n stomac determin\ contrac]ia cardiei (punctul de
plecare fiind receptorii stomacului), reflex care nu permite refluxul con]inutului
gastric `n esofag. Activitatea peristaltic\ a p\r]ii terminale a esofagului (format\
numai din fibre musculare netede) este coordonat\ de inerva]ia intrinsec\
(plexurile nervoase Auerbach). Cardia cunoa[te [i o component\ umoral\ a
regl\rii, de exemplu cnd secre]ia gastric\ este crescut\, celulele specifice pilorice
[i duodenale elibereaz\ un hormon tisular (gastrina) care determin\ contrac]ia
cardiei. Aceea[i ac]iune o prezint\ [i histamina. Dimpotriv\, o ac]iune hipoton\
asupra cardiei o au secretina [i colecistokinina.

177
5.1.2. Digestia gastric\
Stomacul este o dilatare a tubului digestiv postdiafragmatic (organ
cavitar), situat `ntre esofag [i intestin. ~n general, are forma unui rezervor care
recep]ioneaz\ hrana (bolul alimentar) `n momentul deschiderii sfincterului cardia.
Din punct de vedere func]ional, stomacul unicompartimentat este divizat `n fund
(fornix), corp [i antrul (canalul) piloric (fig. 5.6).
Stomacul realizeaz\ depozitarea alimentelor, prelucrarea mecanic\ [i
chimic\ a acestora, iar apoi evacuarea frac]ionat\ a chimului semilichid `n
duoden.
Regiunea
fundic\

Esofag

Regiunea
secretorie de
mucus,
pepsinogen,
HCl

Duoden

Antrul piloric
secretor de
pepsinogen [i
Sfincter gastrin\
piloric

Fig. 5.6. Regiunile func]ionale ale stomacul simplu (dup\ Vander, 1990).

5.1.2.1. Motilitatea stomacului unicompartimentat (simplu)


Contrac]iile interdigestive. Stomacul gol din fazele interdigestive, sau `n
stare de inani]ie prelungit\, se prezint\ ca un tub recurbat (datorit\ contrac]iilor
tonice), cu o cavitate practic virtual\, cu excep]ia regiunii superioare (fundice)
unde se g\se[te bula de aer. Pilorul este `ntredeschis, ceea ce permite trecerea
salivei `nghi]ite [i a sucului gastric `n duoden. Lipsa alimentelor din stomac se
asociaz\ cu senza]ia de foame, cnd se produc contrac]iile de foame sau
contrac]ii jeun (fig. 5.7). Acestea se caracterizeaz\ prin succesiunea periodic\
de contrac]ii de tip diferit, care apar `n valuri la intervale de 10-15 minute.
Tonusul pere]ilor stomacali este maxim, peste care se suprapun contrac]ii
peristaltice periodice care traverseaz\ stomacul de la cardia la pilor. Grupele de
contrac]ii peristaltice sunt urmate de perioade de repaus.

178
Fig. 5.7. Contrac]iile de foame la cine (dup\ Constantin, 1998).
P-`nregistrare grafic\ a varia]iilor presionale intrastomacale receptate de un balon de
cauciuc introdus `n stomac; T-timpul `n secunde.

Umplerea stomacului sau depozitarea alimentelor. Ingestia hranei,


prin excitarea receptorilor gustativi, duce la inhibarea contrac]iilor de foame, ce
dispar dup\ realizarea unui prnz fictiv (fig. 5.8). Intrarea bolului alimentar `n
stomac produce reflexul gastric alimentar, care const\ `n inhibi]ia contrac]iilor
peristaltice. Aceste reac]ii de anticipare, preg\tesc stomacul pentru accesul hranei.
Are loc relaxarea fundului stomacului [i adaptarea reflex\ a volumului stomacal
la con]inut (fig. 5.9). Procesul de relaxare receptiv\ este posibil datorit\ orient\rii
speciale, diferite a straturilor musculaturii stomacale (circulare, transversale [i
oblice), care alunec\ unele fa]\ de altele. Cnd hrana se acumuleaz\, stomacul se
dilat\, realiznd un tonus postural.

Fig. 5.8. Experien]a prnzului fictiv la cine cu fistul\ esofagian\ [i gastric\


(dup\ Pavlov din Crista, 1978).

Alimentele lichide se deplaseaz\ mai repede, le ocolesc pe cele solide [i


ajung rapid `n antru [i `n duoden. Prin transformarea bolului alimentar `n chim,
con]inutul gastric se lichefiaz\, contribuind la evacuarea acestuia `n duoden.
Exist\ tendin]a de stratificare a nutre]urilor `n regiunea fundic\, `n
ordinea deglutirii lor [i a greut\]ii lor specifice. Neamestecul nutre]urilor `n
primele minute, chiar ore dup\ sosire se explic\ prin absen]a contrac]iilor
puternice ale pere]ilor stomacali (fig.5.10).

179
Fig. 5.9. Adaptarea reflex\ a volumului stomacal la con]inut
(dup\ Cunningham, 1991).

Fig. 5.10. Stratificarea nutre]urilor `n stomacul de cal care a ingerat succesiv:


(dup\ Parhon, 1967)
1 - fn; 2 - ov\z obi[nuit; 3 - ov\z colorat `n albastru; 4 - fn.

Omogenizarea sau amestecarea alimentelor. Sosirea bolului alimentar


`n stomac produce distensia pere]ilor acestuia [i determin\ apari]ia contrac]iilor
stomacului (fig. 5.11):
1) mi[c\ri (unde) peristaltice care apar `n regiunea fundului [i se
`ndreapt\ spre pilor, unde sunt puternice; cu ajutorul lor con]inutul gastric care
formeaz\ stratul superficial din regiunea fundic\ este transportat spre pilor. ~n
antrul piloric, foarte musculos, undele peristaltice sunt puternice, fr\mnt\
con]inutul pe care-l `mpinge contra pilorului `nchis (rol propulsiv);
2) mi[c\ri tonice (peristolice), de adaptare la con]inut; sunt strangula]ii
ritmice de tip sistolicdiastolic ale antrului piloric, cu rol `n fr\mntarea [i
amestecarea con]inutului.
Contrac]iile peristaltice [i contrac]iile tonice exercit\ o presiune
permanent\ asupra con]inutului gastric, `n special cnd stomacul este plin,
realiznd amestecarea [i apoi evacuarea stomacului.
Motricitatea stomacal\ este mediat\ pe cale vagal\.

180
Fig. 5.11. Efectele mi[c\rilor peristaltice asupra con]inutului stomacului
(dup\ Constantin, 1998).

Evacuarea (golirea) stomacului. Datorit\ tonusului sfincterului piloric,


con]inutul antral, insuficient prelucrat (mecanic [i chimic), nu poate trece `n
duoden [i se `ntoarce spre partea proximal\ a stomacului (retropulsie).
La intervale regulate, mici cantit\]i de con]inut stomacal trec din stomac
`n duoden, fenomen ce are loc atunci cnd se realizeaz\ o diferen]\ de presiune
`ntre antrul piloric [i duoden, `n favoarea antrului. Presiunea `n antru, necesar\
pentru evacuare, se datore[te unei unde peristaltice stomacale puternice, care
for]eaz\ o cantitate de chim s\ treac\ prin sfincterul piloric, care `n acest timp este
relaxat. Sc\derea presiunii `n antru prin stingerea undei peristaltice [i contrac]ia
sfincterului piloric, `ntrerup perioada de evacuare. Imediat, la nivelul duodenului,
se produce o contrac]ie peristaltic\ care `mpinge mai departe chimul primit, iar
sfincterul piloric contractat `mpiedic\ refluxul acestuia `n stomac. Sosirea
urm\toarei unde peristaltice, asigur\ acelea[i condi]ii de presiune [i ini]iaz\ o
nou\ perioad\ de evacuare.
Reglarea evacu\rii stomacului.
Evacuarea stomacului este stimulat\ prin:
- reflexul gastro-gastric, care const\ `n accentuarea motilit\]ii gastrice `n
urma destinderii pere]ilor stomacali de c\tre hrana ingerat\; excitarea
presoreceptorilor din pere]ii stomacului determin\ formarea de impulsuri aferente
conduse prin fibre senzitive vagale, care se transmit la centrii gastromotori
bulbari, de unde prin fibre eferente vagale revin la musculatura stomacal\ (reflex
vago-vagal);
- automatismul musculaturii netede a stomacului.
Reglarea evacu\rii are loc `ns\, mai mult prin mecanisme inhibitorii.
Inhibarea sau `ntrzierea evacu\rii stomacului protejeaz\ intestinul de
supra`nc\rcare [i se realizeaz\ prin:

181
- reflexul mecanopiloric (`nchiderea pilorului de particule mai mari din
chimul gastric);
- reflexul osmopiloric determinat de hipertonia lichidelor din stomac;
- reflexul termopiloric, determinat de temperatura sc\zut\ (sub 200C) a
con]inutului stomacal;
- reflexul enterogastric inhibitor, determinat de:
a) unii componen]i ai chimului din duoden (lipide, produ[i ai digestiei
gastrice a proteinelor, con]inut ridicat de glucide, aciditate ridicat\);
b) eliberarea hormonului tisular enterogastron\* de c\tre mucoasa
intestinului sub]ire, care trece pe cale sangvin\ la stomac.
Timpul de evacuare este influen]at de diferi]i factori: lichidele [i
semilichidele trec repede prin stomac; stomacul se gole[te mai repede la omnivore
[i carnivore, comparativ cu erbivorele.

5.1.2.2. Reglarea (coordonarea) motilit\]ii gastrice


Motilitatea gastric\ este permanent adaptat\ solicit\rilor digestiei.
Reglarea se asigur\ pe cale nervoas\ reflex\ [i umoral\.
Inerva]ia extrinsec\ a stomacului apar]ine sistemului nervos vegetativ
(SNV).
Inerva]ia parasimpatic\ este reprezentat\ prin nervii vagi
(pneumogastrici) (X), care formeaz\ fibrele preganglionare (motorii [i secretorii).
Sinapsa se realizeaz\ cu celulele nervoase din plexul submucos Meissner [i plexul
mienteric Auerbach; axonii acestor celule constituie fibrele postganglionare, care
se termin\ prin arboriza]ii `n jurul celulelor musculare sau glandulare ale
stomacului. ~n general excitarea parasimpaticului produce intensificarea
motilit\]ii gastrice (amplitudinii contrac]iilor) [i inhibarea (relaxarea) pilorului.
Stimularea motricit\]ii gastrice se realizeaz\ printr-un reflex gastro-
gastric: destinderea pere]ilor stomacului de c\tre hrana ingerat\ determin\
stimularea receptorilor de presiune din pere]ii stomacali; impulsurile aferente sunt
conduse prin fibre senzitive vagale pn\ la centrii gastromotori (bulb), de unde
impulsurile motoare sunt conduse prin fibre eferente vagale pn\ la musculatura
stomacului.
Inerva]ia simpatic\ (ortosimpatic\) este reprezentat\ prin nervul marele
splanhnic (T5-T9) [i nervul micul splanhnic (T10-T11); fibrele acestor nervi (fibre
preganglionare) fac sinaps\ `n ganglionul celiac, de unde pornesc fibrele
postganglionare care se termin\ `n jurul fibrelor musculare stomacale. Stimularea
nervilor simpatici produce inhibarea motricit\]ii (relaxarea) stomacului [i
contrac]ia sfincterului piloric.
La stimularea hipotalamusului `n regiunea tuber cinereum se ob]in
contrac]ii stomacale; stimularea p\r]ii posterioare a hipotalamusului determin\
relaxarea stomacului.

*
Cercet\ri recente au demonstrat c\ este vorba de un complex hormonal (secretin\,
colecistokinin\, [.a.).

182
Motilitatea stomacului este reglat\ [i cu participarea inerva]iei intrinseci,
format\ din plexurile nervoase colinergice Meissner [i Auerbach (fig. 5.12) [i
chiar cu participarea musculaturii netede proprii.

Fig. 5.12. Rela]iile func]ionale ale sistemului intrinsec gastro-intestinal


cu sistemul nervos vegetativ (dup\ Constantin, 1998).
A - mucoasa; B - stratul fibrelor musculare circulare; C - stratul fibrelor musculare
longitudinale; 1 - glande digestive; 2 - chemoreceptor; 3 - neuron motor intrinsec
noncolinergic; 4 - neuron motor intrinsec colinergic; 5 - neuron intrinsec senzitiv;
6 - varicozit\]i cu substan]e neuroreglatoare; 7 - mecanoreceptori; 8 - fibre simpatice
postganglionare; 9 - fibre parasimpatice preganglionare; 10 - aferen]e neuro-
vegetative; s\ge]ile indic\ sensul propag\rii excita]iei.

La aceast\ concluzie s-a ajuns prin men]inerea motilit\]ii stomacului `n


urma denerv\rii sau chiar `n condi]iile izol\rii organului (introdus `n solu]ie
fiziologic\).
Reglarea umoral\ a motilit\]ii stomacului [i deci a evacu\rii acestuia se
realizeaz\ prin hormonii digestivi.
Stimularea motilit\]ii, deci a evacu\rii stomacului se produce prin:
- gastrin\, care favorizeaz\ contrac]iile musculaturii antrale (pompa
piloric\) [i relaxeaz\ sfincterul piloric;
- motilin\, secretat\ de duoden.

183
Inhibarea motilit\]ii antrale [i contrac]ia pilorului se produce prin
intermediul unui complex hormonal (secretin\, colecistokinin\ [.a.), cunoscut `n
trecut sub numele de enterogastron. Eliberarea acestor hormoni de c\tre
mucoasa duodenal\ are loc ca r\spuns la ac]iunea acidit\]ii (secretina) [i respectiv
a lipidelor din con]inutul duodenal (colecistokinina).

5.1.2.3. Secre]ia gastric\ (sucul gastric)


Pe lng\ ac]iunea de triturare (m\run]ire) a hranei, stomacul are un rol
important `n digestia chimic\, datorit\ enzimelor sucului gastric. Pentru studiul
sucului gastric s-au elaborat diferite metode de ob]inere (recoltare) a acestuia, `n
special la cine:
- fistule experimentale la cine (Basov, 1842; Cl. Bernard, 1852) prin
care nu se ob]inea `ns\ suc gastric pur;
- punga gastric\ Heidenhein (1878) ob]inut\ prin rezec]ia unei p\r]i din
regiunea fundic\ a stomacului cu p\strarea leg\turilor vasculare; aceasta, suturat\,
formeaz\ o pung\ de unde printr-o canul\ deschis\ la peretele abdominal s-a
ob]inut suc gastric pur, f\r\ saliv\ sau con]inut duodenal (fig. 5.13 A).
- I. P. Pavlov (1894) a realizat micul stomac (fig.5.13 B), p\strnd
leg\tura acestuia la baz\ cu restul stomacului; `n acest fel se p\streaz\
vasculariza]ia [i inerva]ia (ramifica]ii ale nervului vag), iar secre]ia sucului gastric
se poate studia `n condi]ii fiziologice;

Fig. 5.13. Fistule gastrice (dup\ Kayser din Crista, 1978).


A - stomac Heidenhein f\r\ inerva]ie; B - micul stomac Pavlov cu men]inerea inerva]iei;
O - esofag; F - regiune fundic\; P - regiune piloric\; D - duoden; GC - ganglion celiac.

- metoda prnzului fictiv la cine (Pavlov, 1889) (fig. 5.8) const\ `n


sec]ionarea esofagului [i suturarea ambelor capete de sec]iune ale acestuia la
regiunea gtului. ~n felul acesta, hrana ingerat\ nu ajunge `n stomac, iar sucul
gastric pur se recolteaz\ folosind o fistul\ gastric\. ~n aceast\ metod\
experimental\ se utilizeaz\ deci o fistul\ dubl\ (esofagian\ [i gastric\);
- metoda folosirii sondelor gastrice (tubaje).

184
Compozi]ia sucului gastric. Sucul gastric reprezint\ produsul mixt de
secre]ie a glandelor mucoasei gastrice: cardiale, fundice [i pilorice.
Glandele fundice sunt formate din celule principale care secret\
pepsinogen, celule parietale (marginale, oxintice) care secret\ acid clorhidric
(HCl) [i celule mucigene (caliciforme) auxiliare (fig. 5.14, fig.5.15).

Lumen gastric

Cripte ale
mucoasei
gastrice

Celule
mucoase

Celule
secretorii

Celule
Regiunea parietale
glandular\

Submucoasa

Fig. 5.14 .Sec]iune histologic\ prin mucoasa gastric\ (dup\ Vander, 1990).

Glandele cardiale [i pilorice secret\ numai mucus, care protejeaz\


mucoasa stomacal\ de autodigestie.

185
Sucul gastric este un lichid incolor, opalescent sau clar `n func]ie de
prezen]a mucusului, avnd densitatea cuprins\ `ntre 1,002-1,009. Este format din
ap\ (99%) [i substan]e solide, anorganice [i organice.

Fig. 5.15. Tipurile de celule ale glandelor gastrice


(dup\ Constantin, 1998).

Dintre substan]ele anorganice cele mai importante sunt: HCl, NaCl,


KCl, fosfa]i [i sulfa]i de Ca [i Mg.
Acidul clorhidric este cel mai important compus anorganic, care imprim\
un pH foarte cobort al sucului gastric pur: la cine pH=1, porc pH=1-2, la bovine
pH=2,06-4,14. ~n stomac HCl se g\se[te sub form\ liber\ sau combinat cu
aminoacizi, proteine, ambele formnd aciditatea total\.
Cl. Bernard (1859) a ar\tat c\ acidul clorhidric se formeaz\ `n celulele
parietale ale glandelor fundice, fapt confirmat de cercet\rile moderne. Se g\se[te
`n concentra]ie de 1,8-2,3 g%.
Acidul clorhidric se formeaz\ `n canaliculele intracitoplasmatice ale
celulelor parietale. Hollander a studiat procesul fiziologic de formare a acidului
clorhidric (fig. 5.16). Astfel, se apreciaz\ c\ exist\ la nivelul celulei parietale o
secre]ie de H+ [i Cl-, care `n general ajung `n cantit\]i echivalente `n lumenul
canaliculelor intracitoplasmatice [i formeaz\ HCl. Ionul de clor provine din
plasm\, `n special din NaCl, str\bate celula prin transport activ, `mpotriva
gradientului de concentra]ie. Ionii de hidrogen, provin din dehidrogen\rile
substan]elor [i `n urma reac]iilor de oxidoreducere formeaz\ H2O, care disociaz\
`n H+ [i OH-.

186
Plasma
intersti]ial\ Celula parietal\ (citoplasm\)
(lichid Canalicul
tisular) intracelular
CO2 Metabolism (ciclul Krebs)
(DEHIDROGEN|RI SUBSTAN}E) (suc gastric)

+
H2O
Reac]ii de
NaHCO3 oxidoreducere
Carboanhidraza
(anhidraza carbonic\)

Na+
+ HCO3- CO3H2 H2O disociaz\
+ - Transport
H + OH
activ H+
HCO 3 + H+
NaCl H2O
HCl
Transport activ
-
Cl Cl-

Transport pasiv
H2O H 2O

Fig. 5.16. Mecanismul de formare a HCl

187
Ionii de H+ vor fi transporta]i activ, realizndu-se o concentrare a acestora
`n canaliculul celulei parietale de un milion de ori mai mare fa]\ de plasm\.
Pentru men]inerea constant\ a pH-ului celular, anionii de OH- sunt neutraliza]i de
ionii de H+ rezulta]i din scindarea acidului carbonic (H2CO3). Acidul carbonic
apare `n celul\ `n urma combin\rii dioxidului de carbon p\truns din plasm\ sau
rezultat din metabolism, cu apa, reac]ie catalizat\ de enzima anhidraza carbonic\
(carboanhidraza). Anionul bicarbonic HCO3 , rezultat din disocierea H2CO3,
difuzeaz\ din celula parietal\ `n plasm\, `n schimbul Cl- plasmatic care trece `n
celul\, fiind utilizat pentru formarea HCl. HCO3 p\truns `n plasm\ se combin\
cu Na+, rezultat din disocierea NaCl, [i formeaz\ NaHCO3 (bicarbonat de sodiu),
determinnd alcalinizarea sngelui care p\r\se[te stomacul `n timpul digestiei
gastrice. Transportul de H2O prin celul\ urmeaz\ osmotic secre]ia de H+ [i Cl-.
Rolul fiziologic al HCl este:
- activeaz\ pepsinogenul (proferment al pepsinei);
- realizeaz\ pH-ul optim de ac]iune pentru enzimele gastrice;
- ac]ioneaz\ asupra proteinelor, transformndu-le `n acidmetaproteine
solubile `n exces de acid, preg\tind proteinele pentru ac]iunea proteolitic\ a
pepsinei;
- stimuleaz\ secre]ia secretinei la nivelul duodenului;
- func]ie bactericid\;
- precipit\ cazeinogenul din lapte.
Substan]ele organice din sucul gastric.
Mucusul gastric (mucina) este o mucoprotein\ secretat\ de glandele
cardiale, pilorice, ct [i de epiteliul mucoasei gastrice din gtul glandelor fundice.
Exercit\ protec]ia mecanic\ [i chimic\ a mucoasei gastrice, prin fixarea [i
neutralizarea HCl [i inactivarea pepsinei.
Pepsina este principala enzim\ a sucului gastric, care ini]iaz\ digestia
proteinelor; este secretat\ de celulele principale ale glandelor fundice sub form\
de pepsinogen inactiv. Acesta este activat de c\tre HCl, care realizeaz\ o
hidroliz\ par]ial\ a pepsinogenului, rezultnd pepsin\ activ\, care apoi `n cantit\]i
mici `ntre]ine un proces autocatalitic. Pepsina este activ\ la pH=1,5-2,5-3, fiind o
endopeptidaz\ care hidrolizeaz\ leg\turile peptidice, rezultnd polipeptide cu 6
resturi de aminoacizi, numite albumoze [i peptone. De asemenea,
nucleoproteinele sunt scindate `n acizi nucleici [i proteine.
Chimozina* transform\ cazeinogenul solubil din lapte, `n prezen]a ionilor
2+
de Ca , `n cazein\ insolubil\, avnd rol `n coagularea laptelui. Ac]ioneaz\ la un
pH optim de 4,5-5,5-6. Se g\se[te `n sucul gastric la rumeg\toare (tineret) [i la
purcel, fiind secretat\ de celulele principale ale glandelor mucoasei gastrice; este
secretat\ sub form\ inactiv\ (prolabferment) [i este activat\ de HCl din sucul
gastric sau autocatalitic. Chimozina transform\ cazeinogenul solubil din lapte `n
paracazein\, care `n prezen]a Ca2+ se transform\ `n paracazeinat de calciu,
compus insolubil (coagulul). Schema coagul\rii laptelui sub ac]iunea chimozinei
este redat\ `n figura 5.17.

*
Chimozina mai este cunoscut\ sub denumirea de labferment, presur\, renin\ gastric\,
cheag.

188
Procesul de coagulare a laptelui previne trecerea rapid\ a acestuia `n
intestin; sub form\ de coagul este supus ac]iunii ulterioare a pepsinei. Laptele
coaguleaz\ `n bloc complet cnd este bogat `n cazeinogen (vac\, bivoli]\, oaie,
capr\) sau `n flocoane sub]iri (femeie, iap\, m\g\ri]\).

cazeinogen

proteina zerului paracazein\ solubil\

Ca2+ din lapte

paracazeinat de calciu insolubil

Fig.5.17. Schema coagul\rii laptelui.

Lipaza gastric\ este o enzim\ lipolitic\ care hidrolizeaz\ lipidele


emulsionate din lapte, smntn\, g\lbenu[ de ou, la pH optim = 4-5-6. Este
prezent\ la sugar.
Lizozimul este o mucinaz\ bactericid\, identic\ cu cea salivar\.
Factorul antianemic intrinsec este secretat de mucoasa antrului piloric;
este o mucoprotein\ cu rol important `n absorb]ia vitaminei B12 [i deci indirect `n
hematopoiez\.
Sub ac]iunea enzimelor din sucul gastric hrana este par]ial digerat\ [i
hidratat\ (S.U. = 16%), transformndu-se `ntr-o mas\ vscoas\ (chimul gastric)
cu reac]ie acid\. Aceast\ aciditate va fi neutralizat\ `n intestin de c\tre sucul
pancreatic [i intestinal, care con]in bicarbonat de sodiu (NaHCO3), rezultat `n
cursul form\rii HCl.

5.1.2.4. Reglarea secre]iei gastrice


Sucul gastric se secret\ aproape continuu:
- `n perioada interprandial\ are loc secre]ia spontan\ la majoritatea
animalelor; se caracterizeaz\ printr-o cantitate redus\, cu aciditate [i activitate
enzimatic\ slab\;
- `n perioada digestiv\ are loc o reglare [i adaptare a secre]iei gastrice la
necesit\]ile fiziologice concrete.
Nutre]urile se comport\ ca stimuli mecanici, chimici, declan[nd secre]ia
sucului gastric prin mecanisme reflexe [i umorale.
~n func]ie de locul unde hrana stimuleaz\ procesul gastro-secretor,
controlul (reglarea) neuro-umoral al secre]iei gastrice are trei faze: cefalic\,
gastric\ [i intestinal\ (fig. 5.18).
Faza cefalic\ (faza reflexelor complexe) se realizeaz\ prin mecanisme
reflex condi]ionate, necondi]ionate [i umorale.

189
Fig. 5.18. Controlul fazei cefalice (1), gastrice (2) [i
intestinale (3) a secre]iei gastrice (dup\ Constantin, 1998).

Se [tie c\ simpla vedere sau mirosul hranei produce secre]ia sucului


gastric (secre]ie psihic\). De asemenea, metoda prnzului fictiv aplicat\
experimental de I. P. Pavlov la cine, arat\ c\ `n stomac are loc secre]ia sucului
gastric, cu toate c\ hrana nu ajunge la acest nivel, animalul fiind esofagotomizat.
~n primul caz are loc o excitare concomitent\ [i repetat\ a administr\rii
hranei cu 1-2 sau mai mul]i stimuli indiferen]i (vizuali, auditivi, olfactivi). Se
produce `n acest fel o iradiere a excita]iei pe scoar]\ [i formarea unui reflex
condi]ionat care are drept rezultat secre]ia de suc gastric, apreciat\ prin metoda
fistulelor, a micului stomac (suc de apetit).
~n cel de al doilea caz, secre]ia de suc gastric se produce printr-un reflex
necondi]ionat, la contactul hranei cu mucoasa bucal\, `nainte ca alimentele s\
ajung\ `n stomac. Stimulii parcurg c\ile aferente identice cu cele ale secre]iei
salivare [i ajung la nucleul nervului vag din bulb. Fibrele eferente colinergice
sunt cuprinse `n nervul vag; se ob]ine un suc gastric bogat `n pepsin\ [i cu
aciditate mare.

190
Dubla vagotomie sau administrarea de atropin\ suprim\ secre]ia de suc
gastric. ~n prnzul fictiv se elibereaz\ [i gastrin\.
Centrul secretor din bulb este influen]at de hipotalamus, unde se afl\
centrii foamei [i sa]iet\]ii; astfel stimularea hipotalamusului anterior m\re[te
stimularea vagal\ [i secre]ia gastric\.
~n faza cefalic\ se secret\ circa 45% din cantitatea de suc gastric/24 ore,
avnd o importan]\ mare prin u[urarea digestiei chimice la nivelul stomacului, de
exemplu: pentru alimentele gustoase se secret\ o cantitate mare de suc gastric, iar
pentru cele inodore [i insipide (nisip) se secret\ o cantitate foarte redus\.
Faza gastric\ (faza neurochimic\ piloric\) este declan[at\ de
p\trunderea hranei `n stomac, care ac]ioneaz\ ca stimul chimic [i mecanic asupra
stomacului. Experien]e de distensie a stomacului, `n special `n zona antrului
piloric, cu ajutorul unui balon de cauciuc (stimul mecanic), provoac\ secre]ie [i `n
micul stomac. De asemenea, introducerea c\rnii (stimul chimic) prin fistul\
direct `n stomac declan[eaz\ secre]ia de suc gastric.
Acest\ secre]ie continu\ 3-4 ore [i reprezint\ circa 2/3 din totalul secre]iei
gastrice; ea asigur\ digestia gastric\ a alimentelor [i preg\tirea acestora pentru
evacuarea lor `n duoden. Sucul gastric elaborat `n faza gastric\ este puternic acid
(HCl) [i bogat `n enzime.
Mecanismul reflex al secre]iei de suc gastric este reprezentat printr-un
reflex vago-vagal de distensie, ca urmare a depozit\rii hranei [i a stimul\rii
tensioreceptorilor din musculatura neted\ a pere]ilor stomacali. Dubla vagotomie
suprim\ acest mecanism.
Mecanismul umoral al stimul\rii secre]iei sucului gastric se realizeaz\ cu
ajutorul gastrinei; distensia stomacului denervat secret\ suc gastric.
Edkins (1906) a ar\tat c\ extractele din regiunea antrului piloric
determin\ secre]ia de suc gastric, propunnd denumirea de gastrin\ pentru
hormonul elaborat. La elaborarea gastrinei particip\ [i sistemul nervos pe calea
nervului vag (hormonul este secretat `n cantitate mai mare dac\ inerva]ia vagal\
este intact\). Se consider\ c\ acetilcolina este stimulul natural al eliber\rii
gastrinei prin impulsuri vagale, ct [i prin excita]ii directe, mecanice [i chimice
locale. Atropina blocheaz\ secre]ia de gastrin\.
Gastrina este un hormon digestiv secretat de celulele G din mucoasa
antrului piloric, la contactul acesteia cu produ[ii de digestie ai proteinelor.
Gastrina ajunge pe cale sangvin\ la nivelul glandelor gastrice, stimulnd secre]ia
sucului gastric (peptone, aminoacizi precum histidina, leucina, izoleucina), ct [i
prin distensia antrului piloric. Excesul de HCl `n sucul gastric produce, printr-un
mecanism de autoreglare (feed-back), inhibi]ia secre]iei de gastrin\, protejnd
astfel mucoasa gastric\ de o secre]ie excesiv\ de HCl.
Histamina format\ [i eliberat\ de celulele mucoasei gastrice stimuleaz\
paracrin secre]ia de HCl [i de pepsin\.
~n concluzie, se apreciaz\ c\ importan]a componentei umorale a regl\rii
secre]iei gastrice este mai mare, comparativ cu reglarea nervoas\.
Faza intestinal\ a regl\rii secre]iei gastrice are loc [i dup\ golirea
stomacului, dar `n prezen]a chimului intestinal (chimul gastric acid tranzitat `n
duoden).

191
Mecanismul nervos este reprezentat de reflexul vago-vagal de secre]ie a
sucului gastric.
Mecanismul umoral este dependent de efectele stimulatoare sau
inhibitoare ale hormonilor digestivi secreta]i de celulele endocrine din mucoasa
intestinal\.
Contactul chimului cu mucoasa intestinal\ are un efect:
- stimulator (declan[ator), mediat de un hormon asem\n\tor gastrinei,
eliberat de duoden (gastrina intestinal\), sub ac]iunea produ[ilor digestiei peptice
(peptone, aminoacizi, [.a.); experin]a de introducere direct\ prin fistul\ a
produ[ilor de digestie peptic\ `n duoden determin\ secre]ia de suc gastric;
- inhibitor, produs de complexul hormonal secretin\-colecistokinin\,
secretat de mucoasa duodenal\, la contactul cu acizii gra[i; aceea[i ac]iune
inhibitoare o au [i al]i hormoni intestinali (peptidul inhibitor gastric GIP [i
peptidul intestinal vasoactiv VIP [.a.), glucidele, peptonele, aciditatea excesiv\
din duoden. ~n prezent, se utilizeaz\ termenul de enterogastrone pentru to]i
hormonii gastroinhibitori. Enterogastronele moduleaz\ secre]ia gastric\ `n func]ie
de con]inutul chimului `n lipide, glucide [i aciditatea acestuia.
~ntre stomac [i duoden exist\ un mecanism de reaferenta]ie: duodenul
ac]ioneaz\ ca un reglator al secre]iei [i evacu\rii stomacului.
Succesiunea fazelor de secre]ie a sucului gastric asigur\ adaptarea
volumului [i calit\]ii sucului gastric la cantitatea [i compozi]ia hranei ingerate, de
exemplu: carnea produce un suc gastric acid, apoi `n ordine descrescnd\ ou\le,
laptele, pinea (la om).
~n general secre]ia de suc gastric este declan[at\ astfel:
- `n faza cefalic\ se produce circa 45% din cantitatea de suc gastric/24
ore; secre]ia sucului gastric dureaz\ 1-2 ore, este abundent\ [i foarte activ\;
- `n faza gastric\ se produce circa 45% din cantitatea de suc gastric/24
ore; sucul gastric este mai pu]in activ, dar are o secre]ie prelungit\;
- `n faza intestinal\ se produce circa 10% din cantitatea de suc gastric/24
ore.

5.1.3. Digestia `n intestinul sub]ire


Intestinul sub]ire este format din trei segmente (duoden, jejun [i ileon),
fiind situat `ntre pilor [i valvula ileo-cecal\. ~n intestinul sub]ire se continu\
digestia (prelucrarea mecanic\ [i chimic\) `nceput\ `n cavitatea bucal\ [i `n
stomac.

5.1.3.1. Motilitatea intestinului sub]ire


Motilitatea asigur\ amestecul intim al chimului gastric ajuns `n intestin cu
sucul pancreatic, bila [i sucul intestinal; asigur\ deplasarea con]inutului [i
favorizeaz\ absorb]ia intestinal\ a produ[ilor de digestie, ct [i circula]ia sngelui
[i limfei `n peretele intestinal.
Intestinul sub]ire prezint\, ca [i stomacul, o motricitate interdigestiv\
reprezentat\ de contrac]ii frecvente [i puternice urmate de perioade de repaus [i o
motricitate postprandial\ realizat\ `n timpul digestiei.

192
Motricitatea interdigestiv\ are rolul de golire a intestinului sub]ire de
particulele nedigerate [i men]ine distribu]ia normal\ a densit\]ii florei bacteriene
`n lungul intestinului.
~n decursul digestiei au fost descrise urm\toarele tipuri de contrac]ii: de
segmenta]ie, pendulare, tonice [i peristaltice.
Mi[c\rile (contrac]iile) de segmenta]ie ritmic\ (fig. 5.19) se produc prin
contrac]ia simultan\ a mu[chilor circulari din diferite puncte ale ansei intestinale
(strangula]ii), care au fost solicitate prin destindere. ~n acest fel, intestinul este
`mp\r]it `n segmente egale sau inegale. ~ntr-un moment urm\tor, are loc relaxarea
zonelor care au fost contractate [i contrac]ia altora care se aflau `n relaxare.
Aceste contrac]ii sunt ritmice (20-30/min) [i mai frecvente `n partea anterioar\ a
intestinului. Contrac]iile segmentare realizeaz\ amestecul intim al chimului cu
sucurile digestive [i contactul acestuia cu mucoasa intestinal\ pentru digestie; prin
cre[terea presiunii intralumenale stimuleaz\ contrac]ia musculaturii vilozit\]ilor
intestinale, circula]ia sangvin\ [i limfatic\, favoriznd absorb]ia. Contrac]iile
segmentare predomin\ la carnivore (12-22/min.) [i la iepure.

Fig. 5.19. Contrac]iile segmentare [i rolul lor.


1,2,3 - secven]ele contrac]iilor [i relax\rilor succesive ale fibrelor musculare circulare
ale aceluia[i segment intestinal (s\ge]ile indic\ sensul deplas\rii con]inutului intestinal).

Mi[c\rile pendulare, denumire dat\ de Kupfer [i Ludwig (1858), sunt


generate de contrac]ii asimetrice ale musculaturii longitudinale, care cuprind p\r]i
restrnse ale intestinului, alternative, amintind de deplasarea unei pendule.
Scurtarea ritmic\ a segmentelor intestinale asigur\ alunecarea anselor intestinale
unele peste altele, f\r\ a le mic[ora calibrul. Au rolul de a deplasa chimul `nainte
[i `napoi; `mpreun\ cu mi[c\rile segmentare fr\mnt\ [i amestec\ con]inutul
intestinal. Sunt prezente la toate animalele, mai evidente la iepure.
Mi[c\rile tonice constau `n modific\ri de durat\ ale lungimii [i
diametrului lumenului intestinal, f\r\ schimb\ri ale tensiunii. Contribuie la
mixare al\turi de mi[c\rile de segmenta]ie [i cele pendulare.
Mi[c\rile peristaltice (vermiforme), `n care contrac]ia fibrelor musculare
circulare coincide cu relaxarea fibrelor musculare longitudinale [i invers. Ele se

193
transmit din aproape `n aproape, unidirec]ional (oral-aboral) [i au rolul de a
propulsa con]inutul intestinal. Stimulul natural al peristaltismului este reprezentat
de distensia intestinului de c\tre con]inut, `n special de celuloz\ ca balast.
Viteza de deplasare a undei peristaltice in vivo este de 5 cm/s; pentru fiecare
und\ peristaltic\, con]inutul intestinal progreseaz\ cu 1,5-2 cm. Mi[c\rile
peristaltice sunt declan[ate pe cale reflex\, consecutiv degluti]iei, prin stimularea
mecanic\ a stomacului [i `n special a intestinului.
~n duoden se pot `ntlni [i unde antiperistaltice, care `mping chimul
insuficient prelucrat `napoi `n stomac. Spre deosebire de intestinul gros, intestinul
sub]ire nu prezint\ antiperistaltism fiziologic.
Reglarea motilit\]ii intestinului sub]ire
Motilitatea intestinului este automat\, fiind coordonat\ prin activitate
miogen\ spontan\ `n cazul mi[c\rilor segmentare, evidente pe intestinul izolat;
aceasta se explic\ prin existen]a unor grupe de celule musculare netede,
specializate, cu activitate de pace maker (ini]iator motor).
Reglarea nervoas\ a motilit\]ii intestinale este realizat\ prin inerva]ie
intrinsec\ [i extrinsec\.
Inerva]ia intrinsec\ este reprezentat\ de plexurile intramurale Meissner
(submucos) [i Auerbach (mienteric), la nivelul c\rora se g\sesc sinapsele fibrelor
vagale. Inerva]ia intrinsec\ declan[eaz\ activitatea motorie a intestinului prin
stimularea mecanic\ [i chimic\ (solu]ii hipo-, hipertone [i acide). Astfel,
stimularea preso- [i chemoreceptorilor din peretele intestinal declan[eaz\ reflexe
locale, realizate `n afara inerva]iei extrinseci.
Inerva]ia extrinsec\ coordoneaz\ motilitatea intestinal\ [i este
reprezentat\ de sistemul nervos vegetativ. Astfel, parasimpaticul, prin fibre
colinergice vagale, stimuleaz\ tonusul, frecven]a [i intensitatea contrac]iilor
intestinului, iar simpaticul, prin fibre adrenergice splanhnice (neuroni de origine
toracic\, T5-T12, cu sinaps\ `n ganglionul celiac [i mezenteric anterior) inhib\
motilitatea intestinal\. Cele dou\ sisteme (para- [i ortosimpaticul) ac]ioneaz\
simultan, dar predomin\ tonusul nervilor vagi. Dubla vagotomie determin\
mic[orarea tranzitului intestinal.
Tonusul [i mi[c\rile intestinului sunt intensificate odat\ cu p\trunderea
alimentelor `n stomac, care declan[eaz\ reflexul gastro-enteric; de asemenea,
cre[terea brusc\ a presiunii `ntr-un punct oarecare a intestinului sub]ire inhib\
spontan motilitatea, avnd rol de protec]ie (reflexul entero-enteric).
~n reglarea motricit\]ii intestinale intervin [i procese umorale.
Motricitatea intestinal\ este:
- stimulat\ de gastrin\, secretin\, colecistokinin\, histamin\, acetilcolin\;
- inhibat\ de lipide, solu]ii hipertone de glucoz\, zaharoz\, adrenalin\.
Motilitatea vilozit\]ilor intestinale
Vilozit\]ile acoper\ suprafa]a mucoasei intestinale [i contribuie la
cre[terea suprafe]ei intestinale de 25-30 ori, fapt care asigur\ buna desf\[urare a
digestiei [i absorb]iei. Au form\ de deget de m\nu[\, cu dimensiunea de 0,5-1mm
lungime [i se g\sesc dispuse pe pliurile mucoasei intestinale (valvele conivente).
~n axul central al vilozit\]ii se g\se[te re]eaua arterial\, venoas\, limfatic\ [i

194
nervoas\ (fig. 5.20). Enterocitele prezint\ la partea apical\ un platou striat,
prev\zut cu microvili (microvilozit\]i), care con]in enzime digestive. ~ntre
microvilozit\]i se g\sesc filamente lungi de glicoproteine (glicocalix), cu func]ii
`n digestie [i `n protec]ia mucoasei.

Fig.5.20. Schema circula]iei sangvine [i limfatice `n mucoasa intestinal\


(dup\ Constantin, 1998).

S-au descris dou\ tipuri de mi[c\ri vilare:


- mi[c\ri ondulatorii, avnd aspectul unui lan de gru `n b\taia vntului;
- contrac]ii [i relax\ri succesive, independente de motilitatea intestinal\,
datorate mu[chiului axial Bruke, realiznd automatismul mi[c\rilor vilare.
Vilozit\]ile intestinale sunt `n permanent\ mi[care, avnd rol deosebit `n
absorb]ie, ct [i `n circula]ia limfei `n canalul central, prin cutarea mucoasei.
Mi[c\rile vilozit\]ilor intestinale (vilare) sunt condi]ionate de prezen]a
con]inutului intestinal, prin realizarea unor reflexe nervoase locale sau prin
ac]iunea SNV. Mi[c\rile vilozit\]ilor sunt stimulate de vilikinin\, hormon
elaborat de duoden.
Evacuarea con]inutului intestinal prin valvula ileo-cecal\
Valvula ileo-cecal\, format\ prin invaginarea oblic\ a ileonului `n cec,
ac]ioneaz\ ca o supap\, prevenind regurgitarea con]inutului fecal din colon `n
intestinul sub]ire. Sfincterul ileo-cecal, reprezentat de ultimii centimetri ai
ileonului, cu musculatura circular\ foarte dezvoltat\, este `n mod normal u[or
contractat, evitnd p\trunderea con]inutului intestinal `n cecum. Declan[area
reflexului gastro-ileal (mecanism vagal), prin p\trunderea alimentelor `n stomac,

195
intensific\ peristaltismul intestinal [i por]iuni de chimus sunt evacuate `n cecum.
Acest mecanism de pasaj ileo-cecal re]ine con]inutul intestinului sub]ire,
optimiznd digestia [i absorb]ia; `n acela[i timp, impiedic\ refluxul florei
intestinului gros spre ileon.

5.1.3.2. Digestia chimic\ `n intestinul sub]ire


Se admite c\ segmentul anterior al intestinului sub]ire are un rol
predominant digestiv [i moderat `n absorb]ie, `n timp ce segmentul posterior are
`n special func]ia de absorb]ie.
Digestia componentelor chimului gastric are loc `n duodenul posterior,
jejun [i ileon, prin ac]iunea simultan\ a sucului pancreatic, a bilei [i a sucului
intestinal propriu-zis (enteric); `n urma acestui proces fiziologic complex se
produce descompunerea alimentelor pn\ la forma de nutrimente simple, compu[i
finali ai digestiei: aminoacizi, monozaharide [i acizi gra[i.
Secre]ia pancreatic\
Sucul pancreatic este secretat de pancreasul exocrin, cea mai important\
gland\ anex\ a tubului digestiv, reprezentnd produsul func]iei exocrine a
acesteia. Structura acinoas\ a pancreasului exocrin este asem\n\toare cu cea a
glandelor salivare. Canalele excretoare intra- [i interlobulare se vars\ `n marile
canale Wirsung [i Santorini.
Sucul pancreatic pur se recolteaz\ la animale (cine) cu ajutorul fistulelor
acute [i cronice, care constau `n suturarea canalului Wirsung la peretele
abdominal.
Compozi]ia sucului pancreatic
Sucul pancreatic este un lichid clar, transparent, u[or vscos avnd 98,5%
ap\, [i `n rest substan]e anorganice [i organice. Valorile pH sunt: la bovine 7,6-
8,4, la ovine 8,12-8,33, la cine 7,1-8,2. Sucul pancreatic este o solu]ie apoas\ de
electroli]i [i enzime, la care se adaug\ bicarbonat [i ap\, pe traseul conductelor
pancreatice.
Substan]ele anorganice sunt reprezentate prin cationii de Na+, K+, Mg2+,
Ca [i anionii HCO3 , Cl-, PO 34 , SO 32 .
2+

Anionul bicarbonic HCO 3 provine din CO2 plasmatic [i din cel rezultat
din metabolismul celular (tisular); sub ac]iunea anhidrazei carbonice se realizeaz\
hidratarea CO2, formndu-se H2CO3, care disociaz\ rapid `n HCO3 [i H+, ultimul
ion fiind reabsorbit `n plasm\ `n schimbul Na+ care trece `n celule.
Anionul bicarbonic `mpreun\ cu Na+ formeaz\ bicarbonatul de sodiu,
care determin\ alcalinitatea sucului pancreatic. Bicarbonatul este necesar pentru
neutralizarea chimului acid sosit `n duoden.
Substan]ele organice cele mai importante din sucul pancreatic sunt
enzimele care ac]ioneaz\ asupra celor trei principii alimentare [i se grupeaz\ `n
consecin]\ `n proteolitice (tripsina, chimotripsina, carboxipeptidaza), glicolitice
(-amilaza [i maltaza) [i lipolitice (lipaza, [.a.). Enzimele sunt sintetizate `n
ribozomii din reticulul endoplasmatic al celulelor acinare. Se acumuleaz\ `n
cisterne [i apoi sunt `ncorporate `n granula]iile aparatului Golgi. Granula]iile

196
ajung la polul apical al celulei, de unde se elimin\ prin exocitoz\ `n lumenul
acinar.
Enzimele proteolitice (proteazele) pancreatice, ac]ioneaz\ asupra
proteinelor native, dar mai ales asupra albumozelor [i peptonelor, rezultate `n
urma ac]iunii pepsinei; pH-ul duodenal este de circa 6,5, favorabil ac]iunii
enzimelor pancreatice.
Endopeptidazele pancreatice ac]ioneaz\ asupra leg\turilor peptidice
centrale, din mijlocul moleculei de protein\. Peptidazele sucului pancreatic sunt
elaborate ca proenzime [i au rolul de a hidroliza proteinele pn\ la stadiul de
oligopeptide.
Tripsina este secretat\ sub form\ inactiv\ de tripsinogen, care va fi
activat `n duoden sub ac]iunea enterokinazei (enzim\ produs\ de mucoasa
duodenal\ la contactul cu chimul gastric) sau prin autocataliz\. Autocataliza
const\ `n faptul c\ tripsina activ\, la pH neutru [i `n prezen]a Ca2+, activeaz\ alte
molecule de tripsinogen; activarea const\ `n scindarea unui peptid format din 6
aminoacizi din molecula de tripsinogen la pH optim 7-8. Tripsina scindeaz\
leg\turile peptidice de la nivelul grup\rilor carboxilice ale lizinei [i argininei [i de
asemenea nucleotidele `n acizi nucleici [i holoproteine, iar acestea `n polipeptide.
Chimotripsina este secretat\ de pancreas sub form\ inactiv\ de
chimotripsinogen, care va fi activat `n duoden sub ac]iunea tripsinei la un
pH optim = 8. Chimotripsina scindeaz\ leg\turile peptidice la fenilalanin\,
tirozin\ [i triptofan; coaguleaz\ laptele.
Elastaza pancreatic\ este secretat\ sub form\ de proelastaz\, activat\ de
tripsin\ [i enterokinaz\; hidrolizeaz\ leg\turile peptidice ale aminoacizilor
alanin\, serin\, glicin\.
Exopeptidazele pancreatice scindeaz\ leg\turile peptidice terminale ale
peptidelor, separnd cte un aminoacid cu gruparea carboxilic\ liber\
(carboxipeptidaza), sau a unui aminoacid cu gruparea aminic\ liber\
(aminopeptidaze, de exemplu leucin-aminopeptidaza elibereaz\ leucina terminal\
din lan]ul polipeptidic).
Sucul pancreatic con]ine [i ribonucleaza [i dezoxiribonucleaza, care
ac]ioneaz\ asupra leg\turilor ester-fosfat ale acizilor nucleici, rezulta]i din
ac]iunea tripsinei.
Enzimele proteolitice pancreatice hidrolizeaz\ proteinele pn\ la stadiul
de peptide (di-, tri-, tetrapeptide), elibernd [i unii aminoacizi.
Pancreasul este protejat de autodigestie prin aceea c\ toate proteazele sunt
secretate sub form\ de precursori inactivi, care devin activi numai `n intestin.
Activarea tripsinei la nivelul pancreasului (acini, canale excretoare) este blocat\ la
nevoie de o substan]\ inhibitorul tripsinei (antitripsin\), produs\ de acelea[i
celule care elaboreaz\ tripsinogenul.
Enzimele glicolitice. Amilaza pancreatic\ este activat\ de anionii de Cl- [i
ac]ioneaz\ asupra amidonului [i glicogenului, rezultnd dextrine [i maltoz\. Este
mult mai activ\ dect amilaza salivar\, cu care de fapt este similar\. Este
secretat\ sub form\ activ\. O alt\ enzim\ glicolitic\ secretat\ de pancreas este
maltaza, dar `n cantit\]i mult mai mici.

197
Enzimele lipolitice. Lipaza pancreatic\ (steapsina) este cea mai activ\
esteraz\ din tubul digestiv, care hidrolizeaz\ trigliceridele `n acizi gra[i [i glicerol
(saponificare). O parte din acizii gra[i formeaz\ cu bazele sucului pancreatic
s\punuri, cu ac]iune tensioactiv\ care determin\ emulsionarea gr\similor
neatacate [i respectiv cre[te suprafa]a de contact `ntre lipide [i lipaza pancreatic\.
Reglarea secre]iei pancreatice
Enzimele pancreatice se adapteaz\ cantitativ [i calitativ la componen]a
hranei ingerate.
Ca [i sucul gastric, secre]ia pancreatic\ este supus\ unui control nervos [i
mai ales umoral, cu cele trei faze: cefalic\, gastric\ [i intestinal\ (fig. 5.21).

Fig. 5.21. Schema activ\rii secre]iei pancreatice


(dup\ Groza, 1991).

198
Faza cefalic\ a secre]iei pancreatice (faza reflexelor complexe) se
eviden]iaz\ u[or la cine cu fistul\ pancreatic\ cronic\, `n experien]e de prnz
fictiv. Dup\ 2-3 min. de la `nceputul prnzului se produce secre]ia de suc
pancreatic. Dubla vagotomie `nceteaz\ secre]ia. Secre]ia fiziologic\ de suc
pancreatic este `ntre]inut\ de reflexe condi]ionate [i necondi]ionate. Ca `n cazul
secre]iei salivare [i a sucului gastric, cmpul receptor este buco-faringian, iar
calea eferent\ este vagal\. Centrii secretori vagali pot fi activa]i [i de impulsuri
corticale prin reflexe condi]ionate. Vagul stimuleaz\ secre]ia enzimelor (efect
ecbolic), `ns\ `n propor]ie mai mic\, comparativ cu colecistokinina.
Faza gastric\ este realizat\ pe cale reflex\ vago-vagal\, la contactul
mucoasei gastrice cu hrana (distensie), ct [i prin intermediul gastrinei efect
ecbolic.
Faza intestinal\ este cea mai important\. Mecanismul reflex este pu]in
important, iar cel umoral este dominant. P\trunderea chimului acid `n duoden,
declan[eaz\ secre]ia unui hormon duodenal (secretina). Secretina este eliberat\ de
celulele S din mucoasa duodenal\, la contactul cu acidul clorhidric, acizii gra[i,
aminoacizi [i bila. Acest hormon ajunge pe cale sangvin\ la pancreas,
determinnd o secre]ie abundent\ (circa 80% din secre]ia pancreatic\). Sucul
pancreatic elaborat este bogat `n ap\, electroli]i [i `n special bicarbonat de sodiu,
cu rol de a neutraliza HCl din chimul gastric ajuns `n duoden [i s\rac `n enzime
(efect hidraletic sau hidrelatic).
Contribu]ia secretinei scade `n lungul intestinului sub]ire, `n m\sura `n
care con]inutul acid al intestinului este tamponat de bicarbonatul sucului
pancreatic, intestinal [i de bil\. Ac]iunea secretinei se manifest\ pn\ la un pH de
4,5; peste un pH = 5, caracterul secre]iei pancreatice este determinat de
colecistokinin\*. Colecistokinina este secretat\ de celulele K din mucoasa
duodenal\, jejunal\ [i ileal\; secre]ia ei este stimulat\ de acizii gra[i [i de produ[ii
rezulta]i din digestia proteinelor (peptone, aminoacizi). Se ob]ine un suc bogat `n
enzime (efect ecbolic), mai concentrat dect la stimularea vagului.
Rela]ia dintre secre]ia nervoas\ reflex\ [i hormonal\. Mecanismul reflex
este legat cu cel hormonal prin influen]a indirect\ a vagului, care prin secre]ia
acid\ a stomacului pe care o provoac\, stimuleaz\ eliberarea secretinei `n duoden,
care are ca rezultat cre[terea cantit\]ii de suc pancreatic (efect hidraletic). O alt\
cale indirect\ de ac]iune a vagului se realizeaz\ prin intermediul gastrinei, care
stimuleaz\ HCl [i apoi secre]ia de suc pancreatic (efect ecbolic).
Secre]ia biliar\
Ficatul particip\ la digestie prin func]ia biligenetic\, de formare a bilei.
Bila reprezint\ produsul de secre]ie [i de excre]ie hepatic. Nu este un suc
digestiv propriu-zis deoarece nu con]ine enzime.
Formarea bilei hepatice (colereza) are loc `n celulele hepatice
(hepatocite); unitatea morfo-func]ional\ a ficatului denumit\ hepaton, este
format\ dintr-un canalicul biliar [i toate hepatocitele al c\ror pol biliar comunic\
cu acesta (fig. 5.22).

*
Colecistokinina se mai nume[te [i colecistokinin\-pancreozimin\ (CCK-PZ).

199
Sec]iune transversal\ al lobului hepatic

Celule Kupffer
Duct biliar
Artera hepatic\

Vena port\
Duct Celule
biliar hepatice
Ramur a
venei porte
Ramur a arterei
hepatice
Canalicule

Sinusoide

Ven\ central\

Celule
hepatice

Seciune prin lobul hepatic Spre venele hepatice

Fig. 5.22. Schema sec]iunii prin ficat - lobulul hepatic (dup\ Porth, 1990).

Secre]ia bilei este continu\, fiind eliminat\ direct `n duoden prin canalul
coledoc la unele animale lipsite de vezic\ biliar\, de exemplu: cal, c\prioar\,
[obolan, porumbel. La animalele care posed\ vezic\ biliar\, bila hepatic\ se
colecteaz\ `n acest organ unde are loc o concentrare a acesteia de circa 10 ori (la
cine, pisic\, g\in\), realizat\ prin absorb]ia de Na+, bicarbonat [i ap\.
Concomitent se produce [i o secre]ie de mucin\.
Bila hepatic\ este un lichid filant, de culoare galben\-aurie, care devine
verde `n contact cu aerul, prin oxidarea bilirubinei `n biliverdin\. Bila prezint\ o
reac]ie neutr\ sau u[or alcalin\ (pH = 7-7,5). Bila con]ine cloruri, sulfa]i,
carbona]i, fosfa]i de Na, K, Mg, Ca, Fe, mucin\, colesterol, fosfolipide (lecitin\),
proteine, glucide.
Compu[ii caracteristici ai bilei sunt pigmen]ii biliari, acizii [i respectiv
s\rurile biliare de sodiu [i potasiu.

200
Pigmen]ii biliari biliverdina [i bilirubina reprezint\ produsul de excre]ie
hepatic, rezultat din descompunerea hemoglobinei.
Bilirubina la omnivore, inclusiv la om, provine din hemoliza globulelor
ro[ii, care are loc `n toate organele care con]in ]esut reticulo-histiocitar; ajunge la
ficat legat\ de albumine plasmatice (fig. 5. 23). Bilirubina imprim\ bilei culoarea
galben\-rubinie, la animalele carnivore [i omnivore. Ajuns\ `n intestin, bilirubina
este redus\ de flora bacterian\ din ileon [i colon; rezult\ urobilinogen [i
stercobilinogen, care prin oxidare `n contact cu aerul se transform\ `n stercobilin\,
eliminat\ prin fecale. O parte din urobilinogen revine prin circula]ia port\ la ficat,
fiind par]ial reexcretat prin hepatocite `n canaliculele biliare (ciclul enterohepatic
al pigmen]ilor biliari). O mic\ parte din urobilinogen ajunge `n circula]ia
sistemic\ [i prin oxidare se transform\ `n urobilin\, care se elimin\ pe cale renal\
(imprim\ culoarea caracteristic\ urinei).

Fig. 5.23. Formarea [i eliminarea pigmen]ilor biliari (dup\ H\ulic\, 2002).

201
Biliverdina este produsul de oxidare a bilirubinei, predomin\ `n bila
rumeg\toarelor [i a p\s\rilor, dndu-i o culoare verde-brun\.
Pigmen]ii biliari au gust amar [i nu au ac]iune fiziologic\; organismul se
debaraseaz\ de pigmen]ii biliari ca de orice produs de excre]ie, cu excep]ia
fierului care este recuperat de organism.
Acizii biliari sunt principalii componen]i ai bilei. Sunt sintetiza]i exclusiv
`n hepatocite [i sunt reprezenta]i de acidul glicocolic format prin conjugarea
acidului colic cu glicocolul [i acidul taurocolic format prin conjugarea acidului
colic cu taurina. Acidul colic provine `n organism pe seama colesterolului (are
structur\ asem\n\toare). Din combinarea acizilor biliari cu Na+ [i K+ rezult\
s\rurile biliare alcaline: glicocolatul [i taurocolatul de Na [i de K.
~n intestin, `n partea distal\ a acestuia (ileon), circa 80-90% din s\rurile
biliare sunt absorbite activ `mpreun\ cu acizii gra[i cu care realizeaz\ complexe
hidrosolubile. Restul de circa 10% se pierde prin materiile fecale. Dup\ trecerea
prin mucoasa intestinal\ complexele hidrosolubile se desfac [i componentele
ajung `n vena port\ [i apoi la ficat. S\rurile biliare sunt reabsorbite de polul
sangvin (capilare de tip sinusoid) al hepatocitului [i apoi secretate la polul biliar al
acestuia, realiznd circuitul enterohepatic al s\rurilor bilare.
S\rurile biliare au un rol important `n digestia [i absorb]ia lipidelor.
Astfel, s\rurile biliare au o ac]iune tensioactiv\ de tip detergent, prin sc\derea
tensiunii superficiale a particulelor mari de lipide din con]inutul intestinal, ceea ce
favorizeaz\ emulsionarea acestora. ~n felul acesta se m\re[te suprafa]a de atac a
lipazei pancreatice. Lipaza pancreatic\ desface trigliceridele `n acizi gra[i, di- [i
monogliceride [i glicerol numai `n prezen]a s\rurilor biliare. De asemenea,
s\rurile biliare favorizeaz\ absorb]ia acizilor gra[i [i a monogliceridelor din
intestin prin realizarea unor complexe hidrosolubile, care traverseaz\ bariera
intestinal\.
Colesterolul este men]inut `n solu]ie de c\tre s\rurile biliare; cnd
propor]ia acestora scade, colesterolul precipit\ [i formeaz\ calculii biliari.
Volumul secre]iei biliare (colepoieza) depinde de compozi]ia nutre]urilor
[i de starea fiziologic\ a animalelor. ~n inani]ie volumul secre]iei biliare este
foarte redus, devenind abundent dup\ administrarea hranei. Substan]ele care
stimuleaz\ secre]ia biliar\ se numesc substan]e coleretice: proteine, lipide, s\ruri
biliare, secretina, colecistokinina, gastrina, bila din duoden. Sistemul nervos
influen]eaz\ `n mai mic\ m\sur\ secre]ia bilei; nervul vag are efect stimulator, iar
simpaticul efect inhibitor. Rumegarea stimuleaz\ de asemenea secre]ia bilei.
Evacuarea bilei. De[i bila se secret\ `n mod continuu, eliminarea bilei
veziculare `n intestin se face intermitent, numai `n perioada de digestie.
~n perioadele de repaus alimentar bila se acumuleaz\ `n vezica biliar\ (la
animalele care posed\ vezic\), deoarece sfincterul Oddi situat `n partea terminal\
a canalului coledoc este contractat. Bila se elimin\ `n intestin datorit\ contrac]iei
vezicii biliare [i relax\rii sfincterului Oddi, realizate pe cale vegetativ\ [i
umoral\. Vagul are efecte excitomotoare (contrac]ia veziculei [i relaxarea
sfincterului) iar simpaticul are efecte inverse. Vezica se contract\ ca urmare a
stimul\rii cmpului receptor bucal [i prin stimuli condi]iona]i.

202
Vezica biliar\ [i sfincterul Oddi reprezint\ o unitate func]ional\: `n
momentul contrac]iei veziculei biliare are loc relaxarea sfincterului.
Evacuarea bilei se realizeaz\ [i `n urma denerv\rii veziculei biliare, sub
influen]a substan]elor colagoge: colecistokinina, gr\simile, g\lbenu[ul de ou,
smntna, proteine [.a. Contrac]iile vezicii biliare (2-6/min la cine) se men]in
circa 3-4 ore, `n jeturi.
La speciile de animale lipsite de vezic\ biliar\, evacuarea bilei `n duoden
este continu\, datorit\ presiunii de secre]ie.
Secre]ia intestinului sub]ire.
Sucul intestinal (enteric) este secretat de glandele Brnner `n por]iunea
pilorului [i duodenului [i de glandele Lieberkhn prezente `n toat\ lungimea
intestinului, la care se adaug\ celulele (enterocitele) dezintegrate. Astfel, sucul
intestinal este compus din lichidul secretat de epiteliu [i din enzimele eliberate de
enterocitele care se exfoliaz\ [i apoi se dezintegreaz\ `n lumenul intestinal*.
Ciclul vital al enterocitelor este de circa 48 de ore, iar mucoasa intestinal\,
datorit\ mitozelor intense, se re`nnoie[te `n circa o lun\.
Compozi]ia sucului intestinal.
Sucul intestinal este un lichid incolor sau slab g\lbui, opalescent datorit\
mucinei, cu reac]ie alcalin\ (pH = 8,3 la cine, pH = 8,0-9,0 la iepure, pisic\,
oaie, capr\, pH = 7,4-8 la porc, pH = 7- 8,3 la om). Con]ine circa 2,5% substan]e
uscate (reziduu uscat); substan]ele anorganice mai importante sunt clorura de
sodiu, bicarbona]i [i carbona]i de Na, care determin\ alcalinitatea sucului
intestinal [i substan]e organice. Dintre substan]ele organice cele mai importante
sunt: mucina [i enzimele, `n majoritate localizate `n platoul striat al enterocitelor,
format din microvilozit\]i, acoperite de o textur\ mucopolizaharidic\
glicocalix.
Enzimele proteolitice. Principala enzim\ (Conheim, 1901) a intestinului
sub]ire este erepsina, extras\ din mucoasa intestinal\, care ac]ioneaz\ asupra
substan]elor proteice simple (peptide), ce au fost `n prealabil supuse ac]iunii
pepsinei [i tripsinei; pH-ul optim de ac]iune al erepsinei este `n jur de 8. Erepsina
s-a dovedit a fi de fapt un grup de enzime denumite peptidaze enterice (erepsine),
localizate intracelular [i care ac]ioneaz\ `n platoul striat al enterocitelor. Aceste
enzime sunt:
- aminopeptidaza este o exopeptidaz\, care hidrolizeaz\ aminoacizii
terminali ai peptidelor cu gruparea aminic\ liber\;
- carboxipeptidaza separ\ aminoacizii terminali cu gruparea carboxilic\
liber\;
- tripeptidaza (triptaza) ce ac]ioneaz\ asupra tripeptidelor;
- dipeptidazele hidrolizeaz\ dipeptidele rezultate din ac]iunea celorlalte
peptidaze digestive pn\ la stadiul de aminoacizi simpli; arginaza scindeaz\
arginina `n ornitin\ [i uree;
- enterokinaza este o enzim\ care, pe lng\ rolul de activare a
tripsinogenului, ac]ioneaz\ asupra polipeptidelor.

*
Sucul intestinal f\r\ celule exfoliate (recoltat [i centrifugat) nu con]ine enzime, cu
excep]ia enterokinazei [i amilazei.

203
Enzimele glicolitice. Amilaza intestinal\ ac]ioneaz\ asupra amidonului,
elibernd glucoz\; nu necesit\ activarea cu Cl- ca `n cazul amilazei pancreatice.
Ac]ioneaz\ [i asupra maltozei pe care o scindeaz\ `n glucoz\.
Dizaharidazele hidrolizeaz\ dizaharidele, de exemplu: maltaza scindeaz\
maltoza `n dou\ molecule de glucoz\; zaharaza (sucraza) hidrolizeaz\ zaharoza `n
glucoz\ [i fructoz\; lactaza hidrolizeaz\ lactoza `n glucoz\ [i galactoz\.
Enzimele lipolitice. Lipaza intestinal\ are o activitate mai redus\
comparativ cu lipaza pancreatic\. Are specificitate pentru hidroliza
monogliceridelor [i este localizat\ `n celule.
Enzimele care ac]ioneaz\ asupra acizilor nucleici sunt: nucleazele
(descompun acizii nucleici `n nucleotide), nucleotidazele (descompun
nucleotidele `n nucleozide [i acid fosforic), nucleozidazele (scindeaz\
nucleozidele `n oz\ [i o baz\ purinic\ sau pirimidinic\).
Ca rezultat al digestiei intestinale apar produ[ii finali ai digestiei
protidelor (aminoacizi), glucidelor (oze) [i lipidelor (acizii gra[i [i glicerol).
Cantitatea chimului intestinal (pH = 4,7-7,6) se mic[oreaz\ treptat spre
partea cecal\ a intestinului, fiind s\r\cit de ap\ [i substan]ele nutritive care au fost
absorbite.
Secre]ia sucului intestinal este stimulat\ prin excita]ii mecanice [i
chimice (prezen]a peptonelor, zaharurilor, acizilor gra[i `n lumenul intestinal).
Ac]iunea lor se exercit\ prin mecanisme reflexe, `n special locale (denervarea
extrinsec\ a intestinului nu opre[te secre]ia), datorit\ inerva]iei intrinseci (reflexe
mienterice locale). Controlul vegetativ extrinsec are o influen]\ mai pu]in
important\; este asigurat de nervul vag, cu rol stimulator [i de simpatic cu rol
inhibitor.
Reglarea umoral\ este demonstrat\ prin ob]inerea secre]iei [i dup\
denervarea intestinului. Astfel, secretina are o influen]\ pozitiv\ asupra secre]iei
glandelor Brnner [i Lieberkhn. Nasset (1938) a izolat un hormon elaborat de
mucoasa duodenului numit enterocrinin\, cu rol stimulator asupra secre]iei
sucului enteric (cantitativ [i calitativ).
Digestia intestinal\ are loc `n trei etape:
1) etapa extracelular\ (lumenal\) este desf\[urat\ `n lumenul intestinului
sub ac]iunea enzimelor enterocitare eliberate odat\ cu distrugerea celulelor
intestinale descuamate. Aceast\ etap\ are o importan]\ redus\, fiind realizat\
preponderent prin participarea secre]iilor bilio-pancreatice.
2) etapa digestiei de contact (de membran\) are loc la nivelul
microvilozit\]ilor, `n platoul striat al enterocitelor, sub ac]iunea enzimelor de la
suprafa]a membranei apicale a acestora.
3) etapa intracelular\ ac]ioneaz\ asupra unor oligomeri absorbi]i ca atare
[i are loc `n enterocit, sub ac]iunea enzimelor citoplasmatice [i lizozomale.
Digestia de membran\ [i cea intracelular\ sunt strns legate de func]ia de
absorb]ie intestinal\ [i au loc practic simultan.

204
5.1.4. Digestia `n intestinul gros
Principala func]ie a intestinului gros este deshidratarea, depozitarea
temporar\ a de[eurilor rezultate din digestie [i eliminarea acestora sub forma
materiilor fecale.
Intestinul gros (colonul) (fig 5.24) prezint\ musculatura longitudinal\
foarte dezvoltat\ [i organizat\ `n fascicule (taenia coli). Acestea, fiind mai scurte
dect mucoasa, duc la apari]ia `n lungul intestinului gros, a unor segmente de
strangula]ie (haustre). Nu prezint\ valvule conivente [i vilozit\]i. Mucoasa este
acoperit\ de un epiteliu cilindric unistratificat, format din celule cu platou striat,
celule caliciforme care secret\ mucus. Epiteliul este str\b\tut de orificiile
numeroaselor glande Lieberkhn. La limita dintre intestinul sub]ire [i colon se
g\se[te valva ileo-cecal\, a c\rei func]ie principal\ este aceea de a preveni
regurgitarea con]inutului fecal din colon `n intestinul sub]ire. Partea terminal\ a
ileonului, `naintea valvei ileo-cecale, este `ngro[at\ [i formeaz\ sfincterul ileo-
cecal, care `n mod normal este `nchis. Cnd unda peristaltic\ a intestinului sub]ire
ajunge la nivelul valvei o deschide pentru scurt timp, sfincterul fiind relaxat [i
permite trecerea chimului din ileon `n cecum. Valva este stimulat\ de chimul
ajuns la acest nivel [i care nu mai con]ine produ[i de digestie absorbabili;
destinderea pere]ilor intestinului gros `n zona valvulei duce la `nchiderea
sfincterului ileo-cecal.

Fig. 5.24. Intestinul gros la monogastrice (dup\ Kayser din Crista, 1978).
Erbivore (E-iepure), omnivore (O-om) [i carnivore (P-pisic\).
C-cecum; I-ileon; A-apendice; CD-colon distal; CP-colon proximal.

205
5.1.4.1. Motilitatea intestinului gros
Este reprezentat\ prin contrac]iile tonice, segmentare, peristaltice [i
antiperistaltice. Modific\rile de tonus [i contrac]iile segmentare amestec\
con]inutul intestinal [i u[ureaz\ absorb]ia. Intestinul gros prezint\ [i mi[c\ri
specifice, puternice, de transport `n mas\ sau propulsive, reprezentate de unde
peristaltice foarte puternice. Mi[c\rile `n mas\ sunt frecvente (3-4/24 ore) [i
apar atunci cnd colonul este foarte destins. Aceste mi[c\ri propulseaz\ materiile
acumulate `n colon spre rect. ~n cea mai mare parte a timpului, colonul nu
prezint\ mi[c\ri peristaltice. Mi[c\rile `n mas\ sunt declan[ate `n general prin
distensia pere]ilor intestinali, prin reflexul gastro-colic [i reflexul duodeno-colic,
reflexe ini]iate de sosirea hranei `n stomac [i duoden.
~n prima jum\tate a colonului se produc, pe lng\ mi[c\rile peristaltice [i
mi[c\ri antiperistaltice, care determin\ deplasarea con]inutului `nainte [i `napoi,
favoriznd absorb]ia apei [i a s\rurilor.
Cnd masa intestinal\ devine destul de consistent\, prin mi[c\ri
peristaltice lente, se deplaseaz\ spre colonul descendent unde se formeaz\ bolul
fecal.
Motricitatea colonului este reglat\ de inerva]ia intrinsec\ [i extrinsec\.
Inerva]ia extrinsec\ este reprezentat\ prin nervul vag `n prima treime a colonului;
`n rest parasimpaticul sacrat (S2-S4) este reprezentat prin nervii pelvieni.
Parasimpaticul are o ac]iune pozitiv\ asupra motricit\]ii intestinului gros [i
negativ\ prin relaxarea sfincterului intern anal). Simpaticul lombar (L1-L3) (nervul
hipogastric) inhib\ motricitatea intestinului gros [i contract\ sfincterul intern anal.
Secre]ia glandelor intestinului gros este foarte bogat\ `n mucus, are
reac]ie alcalin\ (pH = 8-8,4) [i nu con]ine enzime digestive. Activitatea digestiv\
enzimatic\ din colon se datore[te enzimelor provenite din intestinul sub]ire [i `n
special enzimelor microorganismelor simbionte prezente `n colon.

5.1.4.2. Flora de putrefac]ie


Flora microbian\ proteolitic\ de putrefac]ie predomin\ `n intestinul gros
la animalele omnivore [i carnivore.
Flora de putrefac]ie anaerob\ ac]ioneaz\ `n colonul distal asupra
proteinelor sc\pate digestiei `n intestinul sub]ire, asupra microorganismelor
moarte [i a epiteliilor descuamate, pe care le transform\ `n aminoacizi. O parte
din aminoacizii rezulta]i sunt folosi]i pentru biosinteza proteinelor
microorganismelor, iar o alt\ parte din aminoacizi, prin decarboxilare formeaz\
aminele, care la rndul lor sunt dezaminate; de exemplu: printr-un proces de
descompunere bacterian\ [i decarboxilare, triptofanul este transformat `n scatol [i
apoi `n indol, substan]e toxice, care contribuie la mirosul caracteristic al materiilor
fecale. O parte din scatol [i indol este absorbit\ [i transformat\ la nivelul ficatului,
prin combinarea cu acid sulfuric [i potasiu `n indoxil-sulfat de potasiu sau
indican, substan]\ netoxic\ ce se elimin\ prin urin\.
Aminele toxice se formeaz\ [i prin decarboxilarea altor aminoacizi, de
exemplu cadaverina din lizin\, putresceina din ornitin\, histamina din histidin\.

206
Tiroxina se transform\ prin dezaminare bacterian\, oxidare [i reducere `n
cresol, din care rezult\ fenolul.
Aceste degrad\ri ale aminoacizilor sunt `nso]ite de formarea de gaze
(CO2, NH3, H2, CH4, SH2), care se elimin\ ca flatus prin anus.

5.1.4.3. Flora de fermenta]ie


Flora de fermenta]ie (aerob\) ac]ioneaz\ asupra glucidelor, dintre care
celuloza ajunge `n cantit\]i mari `n intestinul gros, `n special la erbivorele cu
stomac simplu, unicompartimentat (cal, iepure). Digestia glucidelor (celuloz\,
hemiceluloz\) `n cecum [i colon este analoag\ cu aceea din rumenul erbivorelor
rumeg\toare (poligastrice), rezultnd acizi gra[i volatili (AGV) [i CH4.
Simbion]ii din colon sintetizeaz\ vitaminele hidrosolubile.

5.1.4.4. Materiile fecale [i defeca]ia


Prin absorb]ia apei la nivelul colonului se formeaz\ materiile fecale.
Materiile fecale se prezint\ ca o mas\ p\stoas\ de culoare brun\ sau
brun\ verzuie, datorit\ pigmen]ilor biliari. Consisten]a acestora depinde de
cantitatea de ap\ pe care o con]in, fiind moale la bovine (83% ap\), mijlocie la cal
(75% ap\), ferm\ la oaie, capr\ (60% ap\).
Fecalele sunt alc\tuite dintr-un amestec de substan]e de origine exogen\
[i endogen\, provenite din:
- nutre]uri nedigerate de enzimele digestive [i produ[i de digestie
neabsorbi]i (celuloz\, lignin\, tendoane, cheratin\, peri);
- celule epiteliale descuamate din mucoasa tubului digestiv, sucuri
digestive, mucus, leucocite;
- microorganisme vii sau moarte.
Originea endogen\ a materiilor fecale este demonstrat\ de:
- eliminarea meconiului la noul n\scut, alc\tuit din resturi epiteliale,
pigmen]i [i acizi biliari, mucin\. Meconiul este un produs vscos, steril, f\r\
miros fetid, deoarece bilirubina nu se transform\ `n stercobilin\;
- inani]ia nu suprim\ total formarea materiilor fecale;
- o ans\ intestinal\ care se deschide la pielea abdomenului se umple `n
10-15 zile.
Consisten]a [i volumul materiilor fecale eliminate zilnic variaz\ `n limite
foarte largi, dup\ specie, de exemplu: la cal 15-23 kg, la bovine 15-35 kg, la oaie
1-3 kg, la porc 0,5-3 kg.
Defeca]ia este un reflex motor spinal, `n general voluntar, deci controlat
de scoar]a cerebral\, care const\ `n eliminarea periodic\ a materiilor fecale prin
anus la exterior. Stimulul care declan[eaz\ reflexul de defeca]ie este reprezentat
de distensia rectului, care `n mod normal este lipsit de materii fecale. Aceasta
determin\ o senza]ie special\, nevoia de a defeca sau apel de defeca]ie. Deci,
destinderea rectului stimuleaz\ mecanoreceptorii care declan[eaz\ impulsuri
aferente, transmise la m\duva sacrat\ (S2-S4) [i lombar\ (L2-L4), prin nervii
ru[ino[i, iar de aici la cortex (fig. 5.25). Centrul medular al defeca]iei este
subordonat scoar]ei cerebrale [i hipotalamusului.

207
Fig. 5.25. Inerva]ia colonului terminal [i a sfincterului anal
(dup\ Haulic\, 2002).

Dac\ apelul de defeca]ie este consim]it, se produce relaxarea voluntar\ a


sfincterului anal extern (striat), ceea ce permite expulzarea materiilor fecale la
exterior. Sub ac]iunea impulsurilor care sosesc de la centrul medular al defeca]iei
(S2-S4) pe calea nervilor pelvini, care con]in filete parasimpatice, se produc
comenzi eferente: contrac]ii peristaltice puternice `n partea distal\ a colonului,
rectului [i relaxarea sfincterului anal intern. La realizarea defeca]iei contribuie [i o
inspira]ie profund\, `nchiderea glotei, contrac]ia diafragmei [i a musculaturii
abdominale (presa abdominal\), care duc la cre[terea presiunii intraabdominale.
La cal [i rumeg\toare, expulzarea crotinelor se face [i `n timpul mersului, f\r\
oprirea respira]iei, ci doar prin contrac]ia puternic\ a rectului.
Frecven]a zilnic\ a defec\rilor este mai mare la erbivore: cal 5-12, bovine
10-24, `n timp ce la carnivore defeca]ia are loc odat\ la 2-3 zile.
Dac\ actul defeca]iei nu este consim]it, se produce inhibarea defeca]iei
prin contrac]ia sfincterului anal extern striat prin comenzi corticale, iar impulsuri
simpatice (L2-L4), prin fibre apar]innd nervilor hipogastrici relaxeaz\
musculatura colonului, rectului [i contract\ sfincterul anal intern. Prin mi[c\ri
antiperistaltice, materiile fecale sunt trecute din nou `n colonul sigmoid [i
temporar dispare senza]ia de necesitate.

5.2. Absorb]ia digestiv\


5.2.1. Suprafa]a de absorb]ie [i mecanismele de absorb]ie
Prin absorb]ie, produ[ii finali nespecifici ai digestiei chimice (mono- [i
dizaharide, acizi gra[i, glicerol, aminoacizi), vitaminele, substan]ele minerale [i
apa str\bat bariera intestinal\ [i p\trund `n circula]ia general\ sangvin\ [i
limfatic\ spre ]esuturi unde vor fi metaboliza]i. Organul principal al absorb]iei
digestive este intestinul sub]ire. Suprafa]a mucoasei este adaptat\ la func]ia de
absorb]ie prin cre[terea acesteia datorit\ valvulelor conivente, vilozit\]ilor
intestinale [i microvilozit\]ilor (fig. 5.26). Aceste forma]iuni reprezint\
particularit\]i adaptative specifice prin care se realizeaz\ cre[terea suprafe]ei de
absorb]ie a mucoasei intestinale:

208
- valvulele conivente cresc suprafa]a de absorb]ie a mucoasei intestinale
de aproape trei ori;
- vilozit\]ile intestinale (unit\]ile morfofiziologice ale absorb]iei) sunt
prezente `n num\r mare pe toat\ lungimea intestinului sub]ire, au circa 1 mm
`n\l]ime [i amplific\ suprafa]a de absorb]ie de `nc\ 10 ori;
- microvilozit\]ile sau microvilii, forma]i din pliurile membranei
lumenale a enterocitelor (platoul striat), au o lungime de un micron [i un
diametru de 0,1 microni [i amplific\ suprafa]a de absorb]ie de `nc\ 20-30 de ori.
Produ[ii absorbi]i prin mucoasa intestinal\ p\trund `n mediul intern,
gra]ie organiz\rii speciale a vilozit\]ilor intestinale (fig. 5.20):
- pe cale sangvin\ venoas\ sunt transportate moleculele care au
dimensiuni relativ mici: ap\, electroli]i, glicerol, acizi gra[i cu caten\ scurt\,
aminoacizi [i monoglucide;
- pe cale limfatic\ sunt transporta]i produ[ii absorbi]i de dimensiuni mari,
cum sunt chilomicronii.

Fig. 5.26. Adaptarea suprafe]ei mucoasei intestinale la func]ia de absorb]ie


(dup\ Constantin, 1998).

Absorb]ia digestiv\ se realizeaz\ prin transportul substan]elor prin


spa]iile intercelulare ale enterocitelor (absorb]ie de tip paracelular) [i prin
enterocite (absorb]ie de tip transcelular) (fig. 5.27).
Absorb]ia se realizeaz\ prin mecanisme fizico-chimice (transfer pasiv) [i
mecanisme fiziologice (transfer activ).
Mecanismele fizico-chimice care intervin `n absorb]ia intestinal\ sunt:
- difuziunea, ca urmare a gradientului de concentra]ie a substan]elor `n
lumenul intestinal fa]\ de mediul intern;
- presiunea hidrostatic\ urmat\ de filtrare, provocat\ de motricitatea
intestinului, contrac]iile ritmice ale vilozit\]ilor intestinale (2-3/minut) realizate
prin contrac]ia mu[chiului Bruke;
- presiunea coloidosmotic\ (oncotic\) a proteinelor sangvine, important\
pentru absorb]ia apei;

209
- osmoza, pentru substan]ele din lumenul intestinal, care `n concentra]ii
hipo- sau izotonice sunt bine absorbite.

Fig. 5.27. Absorb]ia digestiv\ paracelular\ (P) [i transcelular\ (T)


(dup\ Constantin, 1998).

Procesele fiziologice care intervin `n absorb]ia intestinal\ sunt


demonstrate prin cteva argumente:
- absorb]ia `n sens unic, dinspre lumenul intestinului spre lumenul
capilarelor;
- absorb]ia integral\ contra gradientelor de concentra]ie (ex. glucoza);
- viteze diferite de absorb]ie (ex. glucoza are vitez\ de absorb]ie mai mare
dect galactoza, iar galactoza mai mare dect fructoza); dac\ se `nl\tur\ mucoasa,
transferul prin peretele intestinal se face cu viteze egale;
- cre[terea consumului de O2 `n timpul absorb]iei;
- prezen]a absorb]iei selective (permeabilitatea selectiv\ [i dinamic\ a
epiteliului intestinal);
- prezen]a regl\rii nervoase [i umorale a absorb]iei intestinale.

5.2.2. Absorb]ia apei [i a electroli]ilor


Absorb]ia intestinal\ a apei [i electroli]ilor de origine exogen\ (ap\
ingerat\, alimente) [i endogen\ (secre]ii digestive) prezint\ o mare importan]\
func]ional\, `n vederea men]inerii homeostaziei mediului intern.
Apa traverseaz\ pasiv, `n ambele sensuri, mucoasa intestinului sub]ire [i
gros, `n func]ie de gradientul osmotic. Absorb]ia apei se realizeaz\ la nivelul
intestinului sub]ire, dar `n special `n intestinul gros. Presiunea coloidosmotic\
ridicat\ a lichidului intersti]ial [i a plasmei sangvine reprezint\ principalul factor
care determin\ transferul apei din intestin spre mediul intern. Apa se absoarbe sub
form\ de solu]ii izotonice sau hipotonice.
Absorb]ia apei se poate face pasiv, paracelular prin osmoz\, dar [i
transcelular, prin transport activ; astfel, circa 30% din ap\ este absorbit\ `n jejun

210
datorit\ prezen]ei glucozei, fiind un proces metabolic glucozo-dependent. Restul
de 70% din ap\ este absorbit\ `n ileon. Alte cercet\ri sus]in transferul activ al
apei, cuplat cu tranferul Na+ [i Cl-.
Viteza de absorb]ie a apei prin membranele celulare este mare, avnd `n
vedere structura lipidic\ a acestora; de aceea se presupune existen]a `n membrane
a unor canalicule umplute cu ap\, localizate `n interiorul proteinelor din
membran\. De asemenea, apa este transportat\ prin difuziune, trecnd prin porii
de 0,7-1,5 nanometri situa]i `ntre celulele epiteliului intestinal. Pe m\sur\ ce se
absorb ionii [i principiile alimentare se absoarbe [i un echivalent izoosmotic de
ap\.
Mucoasa duodenului [i jejunului are permeabilitatea cea mai mare pentru
ap\, iar mucoasa ileonului are o permeabilitate pentru ap\ care scade progresiv
spre zona distal\. Partea proximal\ a intestinului gros este permeabil\ pentru ap\
[i pentru electroli]i.
Ca [i `n cazul apei, transferul electroli]ilor se face `n ambele sensuri.
Viteza de absorb]ie a ionilor este diferit\; pentru cationi viteza scade `n
urm\toarea ordine: K+, Na+, Ca2+, Mg2+, iar pentru anioni scade `n urm\toarea
3
ordine: Cl-, Br-, I-, NO 3 , PO 4 .
Sodiul (Na+) este absorbit prin transport pasiv, dar [i activ, necesitnd
prezen]a glucozei, aminoacizilor [i a oxigenului. Astfel, `n absorb]ia intestinal\ a
sodiului intervine la polul apical al enterocitelor un transportor sau c\r\u[
(carrier) comun, cu dou\ locusuri receptoare: unul pentru glucoz\ [i altul pentru
sodiu (fig. 5.28). Absorb]ia sodiului este intens\ `n duoden [i jejun [i mai slab\ `n
ileon.

Fig. 5.28. Transportul cuplat al glucozei cu sodiul prin membrana lumenal\ a enterocitului
(dup\ Constantin, 1998).

211
Clorul (Cl-) se absoarbe `n mare m\sur\ al\turi de sodiu, mai ales `n
ileon. Deoarece transportul Na+ determin\ electronegativitate `n chim, Cl- se
deplaseaz\ de-a lungul acestui gradient electric, urm\rind ionii de sodiu. ~n
partea terminal\ a ileonului [i `n intestinul gros are loc absorb]ia activ\ a Cl-,
fenomen cuplat cu secre]ia unui num\r echivalent de ioni de bicarbonat. Ionii de
bicarbonat au un rol deosebit `n neutralizarea acizilor forma]i de c\tre bacterii `n
intestinul gros.
Potasiul (K+) este transportat pasiv (la vale), `n direc]ia gradientului de
concentra]ie. Ionul de potasiu este mai greu absorbit comparativ cu sodiul,
deoarece se afl\ intracelular `n concentra]ie mai mare. ~n colon predomin\
secre]ia de K+; pentru ca K+ s\ poat\ fi absorbit `n colon, este necesar un gradient
de concentra]ie lumen-snge mult mai mare dect `n intestinul sub]ire.
Calciul (Ca2+) este absorbit activ, mai ales `n duoden, `n func]ie de
necesit\]ile organismului, necesitnd prezen]a vitaminei D3 [i a parathormonului.
Este absorbit numai calciul solubil.
Magneziul (Mg2+) este tranferat activ contra gradientului de concentra]ie.
3
Fosforul (PO 4 ) se absoarbe pasiv, fiind atras `n lichidul intercelular de
c\tre sodiu, conform gradientului de `nc\rcare electric\.

5.2.3. Absorb]ia glucidelor


~n urma digestiei glucidelor (fig. 5.29) se ajunge pn\ la stadiul de
monozaharide (pentoze, hexoze), care pot fi absorbite prin difuzie, dar `n special
prin transport activ. Monoglucidele sunt absorbite `n `ntregul intestin, dar mai ales
`n ileon, unde concentra]ia formelor asimilabile este mai mare.

Amidon

Ptialin\
Amilaz\ pancreatic\

Maltoz\ [i polimeri ce con]in


3 pn\ la 9 resturi glucidice Lactoz\
Sucroz\

Maltaz\ [i -dextrinaz\ Lactaz\ Sucraz\


(intestin) (intestin) (intestin)

Glucoz\
Galactoz\ Fructoz\

Fig. 5.29. Digestia glucidelor (dup\ Guyton, 1997)

212
Viteza de absorb]ie a monozaharidelor este inegal\, datorit\ interven]iei
transportului activ, absorbindu-se `n ordinea m\rimii lor: galactoza, glucoza,
fructoza, manoza.
Glucoza [i galactoza sunt absorbite `n mod activ, cu ajutorul unui
transportor proteic, situat la polul apical al celulei epiteliale a mucoasei
intestinale. Acest transportor are dou\ regiuni de leg\tur\, una pentru substrat
(glucoz\ sau galactoz\) [i una pentru Na+. ~n absen]a Na+, transportul glucozei
este deranjat. ~n interiorul enterocitului, glucoza se desprinde de pe cotransportor,
trece prin difuzie prin seroas\, iar Na+ este pompat activ din enterocit `n spa]iul
intersti]ial (aceasta este teoria co-transportului sodiu-glucoz\).
Fructoza utilizeaz\ un alt transportor, independent de Na+ [i de glucoz\.
Absorb]ia fructozei este facilitat\ de transformarea par]ial\ a acesteia `n glucoz\,
`n interiorul enterocitelor.
Pentozele sunt absorbite prin difuzie simpl\.
Monozaharidele ajung prin vena port\ la ficat, unde sunt transformate `n
glucoz\, singura form\ sub care se g\sesc glucidele `n circula]ia posthepatic\, sau
se depun sub form\ de glicogen.

5.2.4. Absorb]ia proteinelor


Imediat dup\ na[tere, `n primele 48 ore, mamiferele au capacitatea de a
absorbi proteine native prin pinocitoz\; aceast\ proprietate a mucoasei intestinale
are o importan]\ fiziologic\ major\, permi]nd absorb]ia unor anticorpi con]inu]i
`n colostru. Se realizeaz\ pasiv un transport de imunitate. Imunoglobulinele din
colostru nu sufer\ hidroliza enzimelor digestive proteolitice, datorit\ unui
inhibitor triptic din colostru.
~n urma digestiei proteinelor (fig. 5.30) rezult\ aminoacizi `n propor]ie de
98% [i `ntr-o propor]ie redus\ di- [i tripeptide, produ[i care sunt absorbi]i prin
membrana lumenal\ a celulelor epiteliale intestinale. Ca [i `n cazul glucozei,
absorb]ia are la baz\ un mecanism de co-transport cu sodiul. Acest fenomen este
numit co-transportul aminoacizilor sau al peptidelor, fiind descrise pn\ `n
prezent cel pu]in cinci tipuri diferite de proteine transportoare pentru aminoacizi
[i peptide `n membrana lumenal\ a celulelor epiteliale intestinale. S-a descris un
transportor pentru aminoacizii neutri (alanina, valina, leucina, izoleucina [i
histidina), un alt transportor pentru aminoacizii aromatici (tirozina, triptofanul [i
fenilalanina), pentru cei bazici (lizina, arginina, ornitina, cisteina) [i dicarboxilici.
Pe lng\ transportul activ al aminoacizilor are loc `n mai mic\ m\sur\ [i
difuzia pasiv\ a acestora. Dup\ un prnz bogat `n proteine se observ\ cre[terea
rapid\ a aminoacidemiei `n vena port\, ca rezultat al procesului de absorb]ie
intestinal\.
Absorb]ia aminoacizilor se produce cu diferite viteze; formele L ale
aminoacizilor (forma natural\) sunt transportate cu vitez\ mai mare dect formele
D, cu participarea substan]elor transportoare. Aminoacizii neutri se absorb mai
repede dect cei bazici.

213
Pepsin\ Peptone
Proteine Polipeptide
Proteoze

tripsin\, chimotripsin\, carboxipolipeptidaz\

Aminoacizi Peptidaze
Polipeptide Aminoacizi

Fig. 5.30. Digestia proteinelor (dup\ Guyton, 1997).

Odat\ transfera]i `n celulele mucoasei intestinale, unii aminoacizi (acidul


glutamic [i aspartic) se transform\ prin transaminare `n alanin\, care apare `n
sngele portal.
Folosind transportori specifici se pot absorbi [i oligopeptide (di- [i
tripeptide) (fig. 5.31); `n citoplasma enterocitelor, di- [i tripeptidele sunt supuse
digestiei intracitoplasmatice cu ajutorul peptidazelor intracelulare, rezultnd
aminoacizi.

Fig. 5.31. Digestia membranar\ [i intracitoplasmatic\ a peptidelor


(dup\ Constantin, 1998).

214
Cnd sunt ingerate cantit\]i mici de proteine, acestea sunt complet
absorbite `n duoden [i jejunul proximal; ingerate `n cantit\]i mari, pot fi depistate
proteine nedigerate `n jejun [i chiar `n ileonul superior. Astfel, concentra]ia
aminoacizilor cre[te pe m\sur\ ce se des\vr[e[te procesul de digestie.
Aminoacizii care sunt prelua]i de vena port\, ajung la ficat [i sunt utiliza]i `n
sinteze proteice, iar cei prelua]i de calea limfatic\, [unteaz\ ficatul, asigurnd
aminoacidemia plasmatic\ [i deci aprovizionarea celulelor cu elemente necesare
sintezei proteinelor specifice.
Al\turi de aminoacizi sunt absorbite, prin transport activ, [i bazele azotate
ale acizilor nucleici.

5.2.5. Absorb]ia lipidelor


Absorb]ia lipidelor are loc `n special `n jejun [i mai pu]in `n ileon.
Trigliceridele sunt lipidele cele mai abundente din hrana animalelor.
~n lumenul intestinal, lipidele sunt hidrolizate pn\ la forma de
digliceride, monogliceride, acizi gra[i [i glicerol.
Bila care se vars\ `n intestin con]ine micelii mixte, formate din s\ruri
biliare, fosfolipide [i colesterol. La aceste micelii ader\ acizii gra[i [i
monogliceridele rezultate sub ac]iunea lipazei pancreatice. Sub aceast\ form\
hidrosolubil\, lipidele p\trund `n interiorul enterocitului, printr-un mecanism de
difuzie pasiv\, la polul apical al celulelor, la nivelul microvililor (fig. 5.32). ~n
interiorul enterocitelor sunt resintetizate trigliceridele, din acizii gra[i cu mai mult
de 12 atomi de carbon, care apoi trec `n limf\, `n timp ce s\rurile biliare se
re`ntorc `n lumenul intestinal pentru a participa la transportul altor molecule
lipidice.
~mpreun\ cu cantit\]i mici de proteine, trigliceridele formeaz\
chilomicronii (pic\turi de circa 0,5 micrometri) care trec prin pinocitoz\ invers\
`n spa]iile intercelulare, apoi `n chiliferul central al vilozit\]ilor, de aici `n vasele
limfatice [i canalul toracic [i apoi `n circula]ia sistemic\.
Sub form\ de chilomicroni p\trund `n circula]ia limfatic\ circa 80-90%
din lipidele alimentare, avnd `n vedere c\ acestea con]in `n majoritate acizi gra[i
cu 16-18 atomi de carbon. Chilomicronii prelua]i de limf\ trec apoi `n plasm\,
care dup\ un prnz bogat `n lipide devine l\ptoas\.
Acizii gra[i cu mai pu]in de 10-12 atomi de carbon trec, sub form\ liber\,
direct `n sngele portal, iar la ficat sunt metaboliza]i.
Glicerolul din lumenul intestinului este absorbit pasiv la nivelul
enterocitului, unde particip\ la resinteza trigliceridelor sau p\trund `n circula]ie,
ajungnd `n vena cav\.
Unele trigliceride pot fi absorbite sub form\ fin emulsionat\ prin
pinocitoz\.

215
S\ruri biliare

Enterocit
Glicerol Mono -, di [i tri- gliceride

REG
Sinteza de
apoproteine

Trigliceride
apoproteine
fosfolipide
Colesterol

Glicerol S\ruri
biliare

Fig. 5.32. Mecanismul absorb]iei lipidelor (dup\ Marcu, 1998).

5.2.6. Absorb]ia vitaminelor


Vitaminele hidrosolubile se absorb `n partea anterioar\ a intestinului,
probabil prin pinocitoz\, cu excep]ia vitaminei B12 care se absoarbe mai ales `n
ileon, `mpreun\ cu factorul intrinsec.
Vitaminele liposolubile (carotenii, vitaminele K, E, etc) se absorb numai
`n prezen]a bilei, absorb]ia acestora fiind favorizat\ de absorb]ia simultan\ a
lipidelor.
Dup\ absorb]ie, vitaminele p\trund direct sau indirect `n snge [i ajung la
nivelul ]esuturilor [i organelor unde `[i exercit\ ac]iunea fiziologic\ specific\.

5.3. Particularit\]ile digestiei la rumeg\toare


Rumeg\toarele sunt animale erbivore, care se hr\nesc cu mari cantit\]i de
nutre]uri vegetale, fapt reflectat `n particularit\]ile structurale [i func]ionale ale
aparatului digestiv, evidente `n special `n digestia gastric\. Nutre]urile celulozice
sunt ingerate dup\ o sumar\ mastica]ie [i apoi depozitate `ntr-un compartiment al
stomacului (rumen); ulterior sunt readuse `n gur\, masticate am\nun]it [i apoi
re`nghi]ite (redeglutite).

216
5.3.1 Complexul gastric la rumeg\toare
Stomacul ocup\ cea mai mare parte a cavit\]ii abdominale [i este format
din 4 compartimente: rumen (cu o capacitate de circa 200-300 l la bovine),
re]eaua, foiosul (omasum) care `mpreun\ formeaz\ compartimentele pregastrice
(prestomacuri) [i cheagul (abomasum) sau stomacul glandular propriu-zis, care
secret\ suc gastric. Din cauza acestei compartiment\ri, rumeg\toarele sunt
denumite impropriu poligastrice. La na[tere rumenul [i re]eaua reprezint\
numai jum\tate din abomasum.
Prestomacurile sunt prev\zute cu un epiteliu pluristratificat de tip
esofagian, f\r\ glande digestive; nu prezint\ enzime digestive proprii.
Prestomacurile sunt specializate [i adaptate la consumul nutre]urilor celulozice, pe
care le valorific\ prin procesele intense de fermenta]ie microbian\.
Complexul gastric la rumeg\toarele adulte este ilustrat `n figura 5.33. Se
dezvolt\ repede cnd animalele trec la hr\nirea cu nutre]uri fibroase; sunt organe
de depozitare, macerare a nutre]urilor (care sufer\ [i transform\ri chimice cu
ajutorul microorganismelor simbionte flora bacterian\ [i infuzorii).

Fig. 5.33. Complexul gastric la rumeg\toare (dup\ Constantin, 1998).


1 - esofagul; 2 - cardia; 3 - jgheabul esofagian; 4 - orificiul reticulo-omasal; 5 - pliul
reticulo-rumenal; 6 - omasum; 7 - pilierii anteriori; 8 - sacul rumenal dorsal; 9 - pilierii
longitudinali; 10 - pilierii coronarieni dorsali; 11 - pilierii caudali; 12 - sacul dorso-
caudal; 13 - sacul ventro-caudal; 14 - pilierii coronarieni ventrali; 15 - sacul rumenal
ventral; 16 - abomasum; 17 sacul rumenal cranial; 18 - re]eaua.

Rumenul reprezint\ compartimentul cel mai voluminos al stomacului la


animalul adult, relativ mai dezvoltat la bovine, dect la ovine. Ocup\, ca volum,
trei sferturi din cavitatea abdominal\, fiind alc\tuit din sacul stng sau dorsal [i
sacul drept sau ventral; extremitatea caudal\ este alc\tuit\ din dou\ vezicule
conice. Prezint\ dou\ orificii de comunicare cu esofagul [i cu re]eaua: orificiul
esofagian [i orificiul rumino-reticular. Orificiul esofagian este situat `n partea
dorsal\ a extremit\]ii craniale a rumenului [i se continu\ cu [an]ul sau jgheabul
esofagian pn\ la orificiul reticulo-omasal.

217
Re]eaua este al doilea compartiment pregastric, situat `napoia diafragmei
[i are dimensiuni mici. Orificiul reticulo-rumenal, foarte larg, face leg\tura dintre
re]ea [i sacul rumenal dorsal, `n timp ce orificiul reticulo-omasal face leg\tura cu
omasumul, `n regiunea distal\ a jgheabului esofagian.
Foiosul (omasumul) este al treilea compartiment pregastric; are un
orificiu de comunicare cu re]eaua (orificiul reticulo-omasal) [i unul de
comunicare cu cheagul (orificiul omaso-abomasal). Mucoasa foiosului prezint\
cute foarte dezvoltate, numite lame primare (circa 20-25), la baza c\rora se g\sesc
lamele secundare (tot `n num\r de 20-25), lamele ter]iare [i lamele de ordinul IV.
Cheagul (abomasumul) reprezint\ stomacul glandular propriu-zis al
rumeg\toarelor; comunic\ cu foiosul printr-un orificiu omaso-abomasal [i cu
intestinul prin orificiul piloric. ~n abomasum are loc digestia gastric\, sub ac]iunea
sucului gastric.
~n prestomacuri nutre]urile sunt prelucrate mecanic (amestecare, triturare,
macera]ie) [i chimic, prin enzimele provenite din hrana consumat\, ct [i sub
ac]iunea microflorei [i microfaunei simbionte. ~n con]inutul rumenal nutre]urile
grosiere, recent deglutite, cu greutate specific\ mai mic\, se acumuleaz\ la
suprafa]a lichidului; `n masa lichidului se g\sesc `n suspensie fragmente de
nutre]uri, care au suferit procese de imbibi]ie [i macera]ie. ~n re]ea se colecteaz\
fragmentele cele mai dense provenite din materialul rumegat, datorit\ pozi]iei sale
inferioare fa]\ de rumen.

5.3.2. Digestia `n compartimentele pregastrice


5.3.2.1. Motricitatea compartimentelor pregastrice
Fenomenele motorii ale compartimentelor pregastrice sunt caracteristice
pentru fiecare compartiment [i se def\[oar\ `ntr-o anumit\ ordine, formnd cicluri
de contrac]ii.
Mi[c\rile rumenului [i re]elei sunt de dou\ tipuri:
1) contrac]ii de tip A sau cicluri reticulo-rumenale (re]ea - sac dorsal -sac
ventral - pauz\ - sac dorsal - sac ventral); ciclul `ncepe cu contrac]ia puternic\, `n
doi timpi, a re]elei (fig. 5.34), `n urma c\reia con]inutul re]elei este proiectat `n
sacul dorsal al rumenului. Contrac]ia a doua a re]elei coincide cu relaxarea
musculaturii orificiului reticulo-omasal [i `n felul acesta o parte a con]inutului
re]elei p\trunde `n foios (omasum). Frecven]a contrac]iilor re]elei este mai mare
`n timpul consumului hranei (la intervale de 34-45 secunde), comparativ cu
perioadele de repaus digestiv (la intervale de 70 secunde).

Fig. 5.34. Succesiunea cronologic\ a mi[c\rilor re]elei [i rumenului (dup\ Crista, 1978).
1 - contrac]iile rumenului; 2 - contrac]iile re]elei.

218
~n timpul celei de a doua contrac]ii a re]elei se produce contrac]ia
`ntregului sac dorsal al rumenului, prin care nutre]urile care plutesc `n lichidul
rumenal sunt `mpinse `n sacul ventral. Relaxarea sacului dorsal este urmat\ de
contrac]ia sacului ventral rumenal contrac]ii rumenale primare, de tip
peristaltic. Contrac]ia bifazic\ a re]elei poate fi urmat\ de 1-2 contrac]ii rumenale
mai slabe "contrac]ii rumenale secundare" (fig. 5.35).

Fig. 5.35. Succesiunea cronologic\ a mi[c\rilor re]elei [i rumenului


(dup\ Crista, 1978).

Fenomenele motorii reticulo-rumenale, au rolul de a amesteca [i macera


nutre]urile; au direc]ie cranio-caudal\.
2) contrac]iile rumenale de tip B, neasociate cu contrac]iile re]elei, sunt
realizate de sacul dorsal, `nso]ite sau nu de contrac]iile sacului ventral. Sunt
ini]iate `n veziculele conice caudale, au direc]ia caudo-cranial\, fiind similare cu
contrac]iile peristaltice secundare. Au rol `n realizarea eructa]iei.
Eructa]ia este reflexul motor de eliminare intermitent\ a gazelor
acumulate `n rumen, care la o anumit\ presiune determin\ deschiderea cardiei [i
eliminarea acestora pe cale esofagian\ (1-3 eructa]ii/min).
Reflexul de eructa]ie este ini]iat de contrac]ia sacului rumenal dorsal
(locul de acumulare a gazelor) `n sens caudo-cranial. Gazele sunt deplasate `n
sens cranial, moment ce coincide cu relaxarea re]elei; cardia devine liber\.
Reflexul de eructa]ie se produce `n urma excit\rii receptorilor de distensie
situa]i `n zona cardiei, `n condi]iile `n care lichidul reticulo-rumenal nu acoper\
aceast\ zon\.
Impulsurile sunt transmise pe calea nervilor vagi la bulb. Cardia se
deschide [i o parte din gaze trec `n esofag; urmeaz\ `nchiderea cardiei [i formarea
undelor antiperistaltice esofagiene, care se propag\ pn\ la faringe.
Eructa]ia este inhibat\ atunci cnd zona cardiei este acoperit\ de
con]inutul rumenal sau de componenta spumoas\ care apare dup\ consumul
nutre]urilor leguminoase verzi, la p\[unat. Leguminoasele verzi (lucern\, trifoi)
con]in un procent ridicat de proteine cu grad mare de solubilitate, ceea ce
determin\ modificarea tensiunii lichidelor, cre[terea vscozit\]ii con]inutului
rumenal. Gazele, sub form\ de bule microscopice, se formeaz\ `n masa
con]inutului rumenal, care devine o mas\ spumoas\ care acoper\ regiunea cardiei.
Acumularea excesiv\ a gazelor `n rumen, concomitent cu inhibarea reflexului de
eructa]ie determin\ tulbur\ri circulatorii [i respiratorii grave (fenomenul de
meteorism sau timpanism).
Motricitatea foiosului (omasumului).
Con]inutul fin triturat al re]elei p\trunde `n foios prin orificiul reticulo-
omasal care se dilat\ pe parcursul celui de al doilea timp al contrac]iei re]elei.

219
Foiosul regleaz\ fluxul nutre]urilor prelucrate `n rumen [i re]ea spre
cheag; separ\ compartimente gastrice cu rol fiziologic diferit.
Contrac]iile tonice ale foiosului au loc `n dou\ faze:
1) prima faz\ este corelat\ cu ciclul reticulo-rumenal, cnd apar dou\
contrac]ii ale canalului omasal; materialul p\truns se r\spnde[te `ntre lamele
foiosului;
2) a doua faz\ este reprezentat\ de o contrac]ie puternic\ ce cuprinde
corpul foiosului [i care dureaz\ dou\ sau mai multe cicluri reticulo-rumenale;
partea lichid\ [i materialul fin triturat trece `n cheag, iar p\r]ile grosiere r\mn
`ntre lamele foiosului.
Con]inutul reticulo-rumenal, `nainte de a trece `n foios, este vehiculat
`ntre rumen [i re]ea, sau este adus din nou `n cavitatea bucal\ (reflexul rumeg\rii).
Datorit\ deschiderii cardiei la limita dintre re]ea [i rumen, nutre]urile deglutite
sosesc `nti `n re]ea [i rumen. Exist\ un schimb frecvent de con]inut `ntre re]ea [i
sacul dorsal rumenal. P\r]ile grosiere ale nutre]urilor sunt re]inute `n rumen, iar pe
m\sur\ ce con]inutul rumenal se lichefiaz\, datorit\ proceselor fermentative,
acesta trece `n re]ea. O parte din con]inutul reticular lichid trece `n omasum sub
form\ de suspensie fin\ (la oaie circa 300 ml/or\). Acest tranzit se realizeaz\ prin
orificiul reticulo-omasal (RO), care este deschis `n timpul contrac]iilor re]elei,
odat\ cu relaxarea canalului omasal.
Fluxul omaso-abomasal (foios-cheag) este periodic [i se realizeaz\ prin
contrac]ie tonic\ prelungit\ a foiosului.
Fiziologia jgheabului esofagian.
Jgheabul esofagian sau [an]ul esofagian (fig.5.36) este delimitat de dou\
buze musculoase care se al\tur\ `n timpul suptului la tineretul sugar, formnd un
tub care une[te cardia cu orificiul reticulo-omasal.

Fig. 5.36. Schema dispozi]iei spirale a buzelor jghebului esofagian


(dup\ Crista, 1978)

220
Reflexul de `nchidere a jgheabului esofagian are loc la sugar [i conduce
laptele supt direct spre foios [i spre stomacul glandular. Reflexul este determinat
de excita]ia mucoasei orofaringiene de c\tre mamelon, dar [i de excitan]i
indiferen]i (v\zul biberonului), deveni]i condi]iona]i. Reflexul de `nchidere a
jgheabului esofagian diminueaz\ cu vrsta, la adult func]ionnd ocazional.
Centrul motor al acestui reflex este situat `n bulb, iar fibrele eferente sunt
cuprinse `n nervul vag.
Reglarea motilit\]ii prestomacurilor este reflex\, declan[at\ prin excitarea
mecanoreceptorilor de distensie din pere]ii re]elei [i rumenului. Sunt reflexe vago-
vagale. Distensia cheagului cu ajutorul unui balon de cauciuc inhib\ motricitatea
prestomacurilor, iar dubla vagotomie duce la paralizia acestora. Simpaticul
determin\ relaxarea prestomacurilor.
Rumegarea
Rumegarea const\ `n revenirea, la scurt timp dup\ prehensiunea [i
depozitarea nutre]urilor `n prestomacuri, a unei p\r]i din con]inutul rumenal `n
cavitatea bucal\, unde are loc remastica]ia [i reinsaliva]ia. Rumegarea `ncepe la
20-45 de minute de la ingestia hranei.
Rumegarea reprezint\ un ansamblu de acte reflexe motorii, digestive [i
respiratorii, realizate `n serie (rejec]ie, remastica]ie, reinsaliva]ie [i redegluti]ie) [i
care `mpreun\ alc\tuiesc un ciclu de rumegare sau ciclu mericic.
Rejec]ia (regurgita]ia) este re`ntoarcerea unei p\r]i a con]inutului din
rumen-re]ea (bol mericic) `n cavitatea bucal\. Bolul mericic este format din
grosiere [i o cantitate mare de lichid.
La rejec]ia bolului mericic semifluid particip\ mai mul]i factori.
~n faza de aspira]ie se produce o inspira]ie cu glota `nchis\, care duce la o
depresiune intratoracic\, ce se transmite esofagului. ~n acela[i timp cardia se
deschide, iar contrac]ia diafragmei duce la cre[terea presiunii intraabdominale.
Datorit\ diferen]ei de presiune creat\ `ntre rumen [i esofag, are loc aspira]ia
toracic\ prin care con]inutul sosit `n regiunea cardiei (bolul mericic) p\trunde `n
esofag.
~n faza de deplasare retrograd\, favorizat\ de o mi[care de expira]ie, tot
cu glota `nchis\, bolul mericic este `ndreptat, datorit\ undelor esofagiene
antiperistaltice, spre cavitatea bucal\.
Dac\ se sec]ioneaz\ nervul frenic, se produce paralizia diafragmei
(principalul mu[chi inspirator), iar rejec]ia este `ngreunat\; `n acest caz rejec]ia se
realizeaz\ cu participarea celorlal]i mu[chi inspiratori.
Prin pneumotorax, crearea depresiunii toracice nu are loc [i rejec]ia
devine imposibil\.
Remastica]ia. Ajuns `n cavitatea bucal\, bolul mericic este presat, partea
lichid\ este redeglutit\ [i `ncepe remasticarea minu]ioas\ a p\r]ii solide. Num\rul
remastic\rilor per bol mericic este apreciabil: 35-50 la bovine, 50-60 la ovine.
Reinsaliva]ia este asigurat\ de secre]ia seroas\ a glandelor parotide.
Redegluti]ia bolului mericic se face cu mai multe mi[c\ri de degluti]ie,
dup\ care bolul revine `n rumen, iar datorit\ greut\]ii specifice mai mari dect a
nutre]urilor grosiere, bolul redeglutit p\r\se[te regiunea cardiei [i p\trunde `n
mare parte `n re]ea.

221
Rumegarea se face `n perioade care dureaz\ `ntre cteva minute [i o or\,
sau chiar mai mult. La bovine num\rul perioadelor de rumegare este de circa 6-14
`n 24 de ore iar durata total\ de rumegare este `n medie de circa 7 ore. Durata
rumeg\rii este mai scurt\ pe p\[uni de calitate bun\ [i abundente, ca [i `n cazul
consumului de plante suculente. P\[unea s\rac\ [i plantele fibroase prelungesc
timpul de rumegare.
Reglarea rumeg\rii se face pe cale reflex\, stimulii adecva]i fiind de
natur\ mecanic\. Nutre]urile grosiere excit\ mucoasa rumeno-reticular\, `n
special `n jurul cardiei. Stimularea este determinat\ de fragmentele de nutre]uri
grosiere, ct [i de distensia rumenului, produs\ de volumul hranei ingerate. Fazele
rumeg\rii se realizeaz\ prin reflexe vago-vagale. ~n nucleul caudat, apar]innd
ganglionilor bazali sau subcorticali, s-a identificat un centru de coordonare a
rumeg\rii.

5.3.2.2. Procesele chimice (fermentative) din prestomacuri


Con]inutul rumenal este o mas\ semifluid\ heterogen\, format\ din
particule de nutre]uri cu densit\]i [i dimensiuni diferite [i o mas\ lichid\; `n partea
dorsal\ se afl\ bula de gaze. Lichidul reticulo-rumenal provine din apa din furaje,
apa potabil\ [i saliv\. De asemenea, `n lichidul rumenal se g\sesc microbion]i
rumenali (bacterii [i protozoare).
Valoarea pH-ul con]inutului rumenal este cuprins\ `ntre 5,8-7 [i depinde
de cantitatea de acizi gra[i volatili (AGV) forma]i `n timpul fermenta]iei
rumenale, ct [i de capacitatea de tamponare a salivei (care este alcalin\) secretat\
`n cantitate mare. Men]inerea pH-ului `n limite normale are o importan]\
deosebit\ pentru activitatea microorganismelor rumenale [i pentru desf\[urarea
absorb]iei acizilor gra[i volatili [i a amoniacului prin epiteliul rumenal.
Lichidul rumenal con]ine amoniac, bicarbona]i [i este u[or hipotonic fa]\
de plasma sangvin\.
Procesele chimice din prestomacuri (descompuneri, sinteze) se produc
prin activitatea microsimbion]ilor anaerobi rumenali [i a enzimelor eliberate din
celulele vegetale.
Microorganismele rumenale (bacterii, protozoare, viru[i) se dezvolt\ `n
condi]iile unei temperaturi u[or variabile (38-42C) [i `n mediu practic lipsit de
O2. Cantitativ, microorganismele reprezint\ circa 3,6% din volumul lichidului
rumenal filtrat, din care 50% sunt bacterii [i 50% protozoare. Deoarece
dimensiunile bacteriilor sunt mult mai mici, acestea se g\sesc numeric `ntr-o
propor]ie mult mai mare.
Bacteriile rumenale variaz\ `n func]ie de furajare; astfel num\rul lor
cre[te `n hr\nirea cu plante verzi [i scade `n hr\nirea cu fn. Au rol `n degradarea
glucidelor, proteinelor [i lipidelor `n rumen, `n sinteza de proteine, vitamine [.a.
Protozoarele. ~n con]inutul rumenal se g\sesc numeroase specii de ciliate
(infuzorii) [i unele specii de flagelate. Protozoarele ciliate (infuzorii) sunt
cuprinse `n dou\ ordine:
- Ordinul Holotricha, cu cili dispu[i uniform pe suprafa]a corpului celular,
ex. genurile Izotricha [i Dasytricha;
- Ordinul Oligotricha, ex. genurile Entodinium, Diplodinium,
Eudiplodinium.

222
Num\rul [i speciile de protozoare se modific\ dup\ natura nutre]urilor.
Infuzorii rumenali particip\ la digestia [i metabolizarea substan]elor nutritive din
furaje, contribuie la buna utilizare a azotului din ra]ie. Unele protozoare consum\
bacterii (circa 200 bacterii/minut), transformnd proteina bacterian\ `n protein\ cu
grad mai mare de digestibilitate pentru animalul gazd\.
Metabolizarea glucidelor `n rumen
Nutre]urile consumate de rumeg\toare con]in diferite glucide, `n cea mai
mare parte sub form\ de produ[i macromoleculari: celuloz\, hemiceluloz\,
lignin\, amidon, pectine [.a.
Majoritatea glucidelor sunt degradate `n re]ea rumen, de c\tre bacterii [i
protozoare celulozolitice, `n substraturi utilizabile pentru animalul rumeg\tor.
Polizaharidele sunt degradate `n trei etape: dezagregare mecanic\,
hidroliza enzimatic\ extracelular\ [i metabolizarea intracelular\ (fig. 5.37).

Fig. 5.37. Metabolizarea glucidelor `n prestomacuri (dup\ Constantin, 1998).

223
Fibrele celulozice din plante sunt supuse ac]iunii enzimelor bacteriene
numite celulaze. Celulozoliza reprezint\ procesul de degradare a celulozei sub
ac]iunea bacteriilor celulozolitice, `n special Ruminococcus sp., Ruminobacter sp.
[i Bacteroides sp. Hidroliza celulozei se face cu ajutorul celulazelor eliberate de
bacterii `n con]inutul rumenal (enzime extracelulare). Celuloza, polimer al
glucozei, este scindat\ [i transformat\ `n celobioz\ [i glucoz\. Celobioza este
scindat\ `n dou\ molecule de glucoz\ de c\tre o alt\ enzim\ bacterian\ numit\
celobiaz\. Glucoza este transformat\ `n glucozo-6-fosfat, apoi prin glicoliz\
aerob\ `n piruvat, iar prin procese fermentative se formeaz\ acizii gra[i volatili
(AGV): 60-70% acid acetic, 10-15% acid propionic, 10-15% acid butiric [i acid
valerianic.
Celulozoliza se produce [i cu participarea unor infuzorii, `n special
Diplodinium sp. [i Entodinium sp. Circa 25-30% din celuloza din prestomacuri
este antrenat\ [i ajunge `n intestinul gros, unde flora bacterian\ celulozolitic\ mai
descompune o parte din celuloz\; celuloza r\mas\ nedescompus\ se elimin\ prin
materiile fecale.
Amidonul este prezent `n cantit\]i mari `n semin]ele de cereale. Granulele
de amidon sunt degradate `n rumen de c\tre bacterii amilolitice, cum ar fi
Bacteroides amylophylus [i Succinomonas amylolytica. Aceste bacterii con]in
-amilaz\ [i maltaz\, care hidrolizeaz\ amidonul pn\ la maltoz\ [i apoi glucoz\.
Amidonul poate fi degradat [i `n intestin de c\tre amilaza pancreatic\ [i
intestinal\. Granulele de amidon sunt consumate de multe specii de infuzori
(Diplodinium sp., Entodinium sp.) care con]in -amilaz\. ~n prestomacuri este
degradat\ 90-95% din cantitatea de amidon.
Ingerarea unor cantit\]i mari de glucide nu este avantajoas\ pentru
rumeg\tor; o ra]ie bogat\ `n amidon formeaz\ cantit\]i mari de acizi gra[i volatili,
CH4 (metan) care sunt elimina]i prin eructa]ie, acid lactic [.a.
Transform\ri similare sufer\ [i celelalte glucide (hemiceluloza, pentozani,
pectine), fiind degradate pn\ la acizi gra[i inferiori, hexoze, pentoze [i acid
galacturonic.
Hemiceluloza, poliozid format din pentoze, `n special xiloz\, se
descompune cu ajutorul hemicelulazelor.
Degradarea poliozidelor pn\ la oze (mono- [i dizaharide) are loc
extracelular. Apoi, ozele eliberate din interiorul celulelor vegetale sunt
catabolizate intracelular pn\ la formarea de acizi gra[i volatili (AGV) [i gaze
(CO2, CH4, H2), sau se depun ca glucide de rezerv\ `n corpul microbion]ilor, sub
form\ de amilopectin\, glicogen. Ace[ti produ[i finali ai digestiei fermentative
glucidice (dar [i proteice [i lipidice) sunt elibera]i `n lichidul rumenal, de unde
sunt absorbi]i (AGV) sau sunt elimina]i prin eructa]ie (gazele).
Acizii gra[i inferiori (acizii gra[i volatili) apar prin degradarea glucidelor,
proteinelor [i lipidelor [i acoper\ circa 40% din nevoile energetice ale
rumeg\toarelor. Aproximativ 88% din cantitatea de AGV se absoarbe `n rumen;
`n acest fel se evit\ acidifierea excesiv\ a con]inutului prestomacurilor. Mediul
acid favorizeaz\ absorb]ia AGV din rumen; ionii bicarbonici din plasm\ sunt
transfera]i `n sens invers.

224
~n epiteliul rumenal are loc metabolizarea intens\ a AGV; se formeaz\
corpi cetonici din acidul acetic [i butiric, ce se utilizeaz\ apoi ca substrat
energetic; propionatul se transform\ `n acid lactic.
Din metabolizarea substan]elor organice [i `n special a glucidelor `n
rumen, rezult\ [i se pierde energia caloric\ de fermenta]ie (c\ldur\ de
fermenta]ie) produs\ de activitatea bacterian\, ct [i energia de formare a
metanului (CH4).
Gazogeneza rumenal\. Concomitent cu procesele fermentative din
prestomacuri apar gaze produse `n majoritate din metabolizarea glucidelor, a c\ror
componen]\ variaz\ func]ie de hrana ingerat\: CO2, CH4, N2, H2, O2, SH2. Bula de
gaze din rumen con]ine circa 20-65% CO2 [i 30-40% CH4, propor]ia gazelor fiind
variabil\, `n func]ie de natura hranei [i intensitatea proceselor fermentative. O
parte din gaze (CO2) sunt absorbite prin mucoasa rumenului, trec `n circula]ie [i
se elimin\ prin pl\mni; restul de gaze se elimin\ intermitent prin eructa]ie sau pe
cale intestinal\.
Metabolizarea substan]elor azotate `n rumen
Prelucrarea metabolic\ a substan]elor azotate `n rumen este ilustrat\ `n
figura 5.38.
~n rumen microorganismele au capacitatea de a sintetiza protein\,
folosind azotul proteic de slab\ calitate din nutre]uri, ct [i azotul neproteic
ingerat. ~n urma multiplic\rii, microorganismele din rumen sunt antrenate `n
abomasum [i apoi `n intestin, constituind o surs\ important\ de aminoacizi pentru
animalul rumeg\tor.
Microorganismele rumenale, `n special bacteriile, au [i propriet\]i
proteolitice, ex. Bacteroides sp., Selenomonas sp. [.a. Cu ajutorul enzimelor
proteolitice, endo- [i exopeptidaze, microorganismele degradeaz\ proteine,
elibernd peptide cu lan] scurt, aminoacizi [i N neproteic. Cel pu]in jum\tate din
proteinele ingerate sunt scindate `n peptide [i aminoacizi. Aminoacizii rezulta]i
sunt utiliza]i la sinteza proteinelor proprii microorganismelor sau sunt dezamina]i
rapid. O parte din proteina provenit\ din nutre]uri, scap\ ac]iunii microbiene din
rumen [i va fi digerat\ `n abomasum [i `n intestin. Proteoliza este influen]at\ de
pH; astfel, excesul de glucide solubile din ra]ie scade pH-ul [i reduce proteoliza.
Metabolizarea aminoacizilor. Aminoacizii [i peptidele sufer\ `n corpul
bacteriilor diferite c\i de metabolizare. Peptidele sunt fie degradate pn\ la
aminoacizi, fie sunt folosite `n biosinteza proteinelor bacteriene. Aminoacizii sunt
`ncorpora]i `n proteinele bacteriene sau sunt degrada]i pn\ la AGV, NH3, CO2,
CH4 [i c\ldur\ de fermenta]ie. Cea mai important\ cale de metabolizare a
aminoacizilor este dezaminarea, urmat\ de decarboxilarea cetoacidului.
Sinteza de protein\ bacterian\. Bacteriile din rumen sintetizeaz\
continuu protein\, pentru care sunt necesare surse de azot [i energie. Circa 30%
din aminoacizii [i peptidele p\trunse `n celulele bacteriene sunt utilizate direct `n
biosinteza proteinelor. Flora microbian\ folose[te `n neosinteza de aminoacizi
gruparea NH2 rezultat\ din dezamin\ri [i NH3 (amoniacul). ~n procesele de
sintez\ proteic\ este utilizat\ numai energia stocat\ `n ATP, rezultat din
catabolismul substraturilor energetice, `n special glucide. De aceea, sinteza de

225
protein\ sau cre[terea bacterian\ se raporteaz\ destul de frecvent la cantitatea de
glucide fermentate. O parte din NH3 absorbit din rumen ajunge prin vena port\ la
ficat, unde `mpreun\ cu CO2 formeaz\ ureea, care se elimin\ ulterior prin urin\,
prin saliv\ sau este retrodifuzat\ `n rumen (ciclul rumenohepatic).

Hran\

N neproteic Proteine alimentare

Par]ial
reciclat\ Rumen
prin
saliv\
Compu[i azota]i

Uree NH3 NH3 Caten\ C


Ficat

Microorganisme

Proteine Proteine alimentare


bacteriene nedegradate*

Intestin

Fig. 5.38. Schema prelucr\rii metabolice a substan]elor azotate `n rumen.

Ad\ugarea ureei `n ra]ii bazate pe nutre]uri de slab\ calitate, cu un


con]inut redus de azot, este o practic\ cunoscut\. Aceasta are la baz\ ac]iunea
ureazei din bacteriile rumenale asupra ureei, cu formare de amoniac, care apoi
este metabolizat `n mod similar cu amoniacul rezultat din dezamin\ri.
Pentru rumeg\toare este important\ att proteina microbian\, ct [i
proteina din nutre]uri care nu este degradat\ `n rumen [i care va fi evacuat\ `n
abomasum [i intestin. ~ntre cele dou\ surse de azot (degradabil [i nedegradabil `n
rumen) trebuie s\ existe o anumit\ propor]ie `n ra]ia administrat\. Astfel, dac\
ra]ia este bogat\ `n azot degradabil [i s\rac\ `n azot nedegradabil, `n rumen
suplimentele de azot neproteic sub form\ de uree nu vor fi utilizate. Se formeaz\

*Proteine alimentare de mare valoare biologic\, protejate de ac]iunea


microorganismelor, aminoacizi esen]iali limitan]i pentru produc]ia de lapte (metionin\,
valin\, histidin\, lizin\).

226
un exces de NH3 inutilizabil de c\tre bacterii, ceea ce duce la apari]ia de
intoxica]ii. Deficitul de azot degradabil poate fi acoperit de uree, `n prezen]a
amidonului, care favorizeaz\ utilizarea ureei. De aceea este necesar\ o
administrare optim\ a ureei, pentru ca NH3 rezultat s\ nu devin\ toxic [i s\ existe
un anumit raport cu glucidele din ra]ie.
Bacteriile reprezint\ o important\ surs\ proteic\ pentru protozoare,
formndu-se proteine cu digestibilitate ridicat\ pentru animalul rumeg\tor.
Datorit\ proceselor metabolice din rumen, aminoacizii proteinelor din
ra]ie nu se reg\sesc, cantitativ [i calitativ, `n intestinul animalului rumeg\tor,
disponibili pentru absorb]ie.
Pentru biosinteza proteinelor proprii, microbion]ii folosesc anumi]i
aminoacizi, rezulta]i din proteoliza rumenal\. O alt\ parte din aminoacizi,
necesari animalului rumeg\tor, sunt cataboliza]i de c\tre bacterii sau sunt
transforma]i `n al]i aminoacizi. Astfel, bacteriile sustrag o parte din aminoacizii
esen]iali pentru animalul rumeg\tor, necesari pentru sinteza proteinelor din
mu[chi, lapte, ln\, proces care influen]eaz\ negativ produc]ia. Deci, cantitatea [i
calitatea aminoacizilor care sosesc `n intestin [i sunt absorbi]i, reprezint\ factori
limitativi ai produc]iei, de ex: metionina, lizina, treonina. Degradarea rumenal\ a
aminoacizilor poate fi prevenit\ prin tratarea proteinelor din ra]ie cu substan]e
chimice, care le protejeaz\ fa]\ de ac]iunea bacteriilor, de ex. aldehidele.
Metabolizarea lipidelor `n rumen
~n rumen bacteriile realizeaz\ procese de lipoliz\, de hidrogenare par]ial\
sau total\ a acizilor gra[i nesatura]i [i de biosintez\ lipidic\.
Din hidroliza gliceridelor [i fosfolipidelor rezult\ glicerol [i acizi gra[i
nesatura]i [i satura]i. Glicerolul rezultat este transformat `n acizi carboxilici de
c\tre microbion]i sau poate fi transformat `n AGV. Acizii gra[i cu lan] lung de C
sunt `ncorpora]i `n microbion]i, trec `n abomasom [i intestin, unde sunt absorbi]i.
~n nutre]uri se g\sesc cantit\]i mari de acizi gra[i nesatura]i, `n special
acid linoleic [i linolenic care sunt hidrogena]i [i transforma]i `n acid stearic.
Acizii gra[i volatili (AGV) se formeaz\ `n rumen `n procesul de
metabolizare a glucidelor, proteinelor [i lipidelor. Cea mai mare cantitate de AGV
rezult\ din fermenta]ia glucidelor, sub ac]iunea microbion]ilor. AGV sunt
absorbi]i `n propor]ie de 88% prin epiteliul rumenal; reprezint\ o surs\ important\
de C, utilizat\ `n sinteza glucidelor, protidelor [i lipidelor, `n ficat [i `n glanda
mamar\.
~n hr\nirea vacilor de lapte este necesar\ predominarea fibroaselor
(fnul), fa]\ de concentrate (glucide u[or solubile). ~n felul acesta, `n amestecul de
AGV format predomin\ acidul acetic (55-70%), comparativ cu acidul propionic
(15-20%) [i acidul butiric (5-10%). Aceast\ ra]ie favorizeaz\ cre[terea
procentului de lipide din lapte. Astfel, compozi]ia [i propor]ia lipidelor din lapte
sunt influen]ate de metabolismul rumenal. Acetatul este utilizat [i pentru sinteza
acizilor gra[i din lapte, precum [i ca substrat energetic. Acidul propionic este cel
mai important AGV cu rol de precursor gluconeogenetic; se formeaz\ `n cantitate
mai mare cnd `n ra]ie predomin\ concentratele (amidon, zaharuri solubile).

227
Datorit\ lipidogenezei rumenale de c\tre bacterii, chimul care sose[te `n
intestin are o cantitate mai mare de lipide, comparativ cu nutre]urile ingerate.

5.3.2.3. Fiziologia foiosului (omasumului)


Con]inutul reticulo-rumenal sosit `n omasum este presat `n spa]iile
interlaminale, iar excesul de lichid este trecut `n cheag (abomasum), `mpreun\ cu
particule fine de nutre]uri. ~n foios, con]inutul de AGV scade la jum\tate
comparativ cu rumenul. Se reduc de asemenea bicarbona]ii de sodiu (se absorb `n
foios), potasiul, dar `n schimb cre[te cantitatea de clor, realizndu-se un schimb
cu AGV.
Principala func]ie a omasumului este tranzitul con]inutului reticulo-
rumenal spre cheag (abomasum) [i `n al doilea rnd are un rol `n absorb]ie (Na+,
K+, AGV).
Omasumul separ\ compartimente cu rol fiziologic diferit: rumen-re]ea, `n
care au loc procese fermentative [i abomasumul sau stomacul glandular propriu-
zis.

5.3.4. Fiziologia cheagului (abomasumului)


Sucul gastric propriu-zis (abomasal) este secretat continuu, fiind stimulat
de fluxul permanent al con]inutului din prestomacuri spre cheag [i `n special de
con]inutul de AGV. Valoarea acidit\]ii con]inutului abomasal nu sufer\ varia]ii
mari (pH-ul fiind `n jur de 3), favoriznd proteinoliza. Timpul de stagnare a
chimului `n cheag este scurt. Trecerea `n duoden este rapid\ [i se realizeaz\ prin
mi[c\ri tonice, pilorul fiind `n permanen]\ `ntredeschis. Posibilitatea regurgit\rii
con]inutului duodenal `n abomasum prelunge[te timpul de proteinoliz\.
Microbion]ii din prestomacuri, bacterii [i protozoare, ajung vii `n abomasum unde
sunt distru[i [i supu[i proteinolizei.
La vi]el, `n primele trei s\pt\mni de via]\, chimozina este singura
enzim\ din sucul abomasal, cu rol `n coagularea laptelui, fiind activ\ la pH de
3,5-4. La vrsta de 4 s\pt\mni, odat\ cu trecerea la alt tip de furajare, enzima
proteolitic\ dominant\ este pepsina, care ac]ioneaz\ [i `n coagularea laptelui (la
pH=2). P\trunderea laptelui `n abomasum, prin `nchiderea jgheabului esofagian,
este `nso]it\ de cre[terea pH-ului (pn\ la pH=6) timp de 5-8 ore dup\ supt.
Astfel, coagularea laptelui se produce `ntr-un timp foarte scurt. Lactoserul rezultat
dup\ formarea cheagului trece imediat `n duoden, iar coagulul r\mne cel pu]in 6
ore `n abomasum, unde este supus mai `nti ac]iunii chimozinei [i apoi a pepsinei.
Dup\ 5-8 ore de la supt pH-ul con]inutului abomasal revine la 2, datorit\ secre]iei
permanente a sucului gastric. ~n primele zile de via]\ activitatea proteolitic\ `n
abomasum este slab\, iar imunoglobulinele din colostru sunt absorbite ca atare `n
intestinul sub]ire.
~n reglarea secre]iei abomasumului, `n special `n secre]ia de pepsin\, un
rol important `l are excitarea vagal\ [i acetilcolina. Gastrina este eliberat\ prin
stimul\ri mecanice, de distensie [i chiar locale, favoriznd o secre]ie apoas\ [i
acid\, f\r\ eliberare de pepsin\. Factorii chimici care stimuleaz\ secre]ia sunt

228
AGV [i proteina microbion]ilor. La vi]el, volumul [i aciditatea sucului abomasal
cre[te la p\trunderea laptelui `n abomasum.

5.3.4. Digestia intestinal\


Intestinul sub]ire prezint\ la nivelul jejunului [i ileonului contrac]ii
tonice, de segmenta]ie [i pendulare. Mi[c\rile peristaltice sunt mai slabe dect la
monogastrice. Sucul pancreatic (pH=7,6-8,4) este bogat `n bicarbona]i, are o
ac]iune mai slab\ [i un volum mai redus dect la carnivore. ~n intestinul sub]ire,
amilaza pancreatic\ [i enteric\ realizeaz\ digestia glucidelor solubile polimerizate
(amidon, glicogen) sc\pate degrad\rii bacteriene din prestomacuri. Bila nu are un
rol important `n digestia rumeg\toarelor.
Intestinul gros. Prin orificiul ileo-cecal are loc umplerea cecumului [i a
colonului spiralat. Cecumul prezint\ contrac]ii peristaltice care se transmit pn\ la
extremitatea acestuia, unde iau na[tere unde antiperistaltice.
Mucoasa cecumului secret\ un suc bogat `n mucus, lipsit de enzime
digestive, cu un pH=8-8,2 la oaie.

~n intestinul gros are loc absorb]ia Na+, Cl-, HCO 3 , AGV [i NH3.
Absorb]ia apei este mai redus\ la bovine, de aceea fecalele con]in circa 85% ap\,
`n timp ce la ovine absorb]ia apei este intens\, iar fecalele con]in 78% ap\.
~n cecum au loc procese de fermenta]ie, similare celor din rumen; circa
30% din celuloza [i hemiceluloza care au sc\pat digestiei rumenale sunt supuse
ac]iunii bacteriilor din cecum, cu formare de AGV. Ace[tia sunt absorbi]i prin
mucoasa intestinului gros. Sub ac]iunea bacteriilor, proteinele sunt degradate pn\
la aminoacizi [i NH3, utiliza]i apoi `n sinteza de proteine bacteriene.
Cantitatea de materii fecale depinde de natura nutre]urilor [i de con]inutul
acestora `n celuloz\. Bovinele elimin\ circa 15-30 kg fecale `n 24 ore, iar oaia
elimin\ pn\ la 3 kg `n 24 ore.

5.4. Particularit\]ile digestiei la iepure


Tubul digestiv la iepure este foarte lung (de 10-11 ori lungimea corpului)
[i se caracterizeaz\ prin prezen]a a dou\ rezervoare cu capacitate echivalent\
(100-250 ml): stomacul [i cecumul. ~ntre acestea se g\se[te intestinul sub]ire, de
circa 3 m, care asigur\ cea mai mare parte a digestiei [i absorb]iei.
Particularitatea digestiei la iepure este coprofagia sau cecotrofia, care
const\ `n consumarea crotinelor moi (cecotrofe), de consisten]\ semilichid\ [i
eliminate noaptea. Aceste crotine sunt preluate de iepure direct din anus [i
consumate pe m\sura producerii lor. ~n acest fel prin coprofagie iepurii pot utiliza
o serie de substan]e nutritive (proteine, vitamine) sintetizate de microflora
bacterian\ din cecum.
Dup\ Fleming, substan]ele nutritive ingerate de iepuri parcurg `n tubul
digestiv dou\ cicluri (fig. 5.39):
1) ciclul I - hrana ingerat\ parcurge faringele, esofagul, stomacul,
intestinul sub]ire, cecumul, unde r\mne circa 6 ore [i este transformat\ `n crotine

229
moi, acoperite cu mucus; acestea trec `n intestinul gros, apoi `n anus, de unde sunt
consumate;
2) ciclul II - crotinele moi sunt ingerate, ajung `n stomac (stau `n regiunea
cardiei); `n intestinul sub]ire are loc absorb]ia [i deshidratarea crotinelor moi, care
se transform\ `n crotine tari sau dure, care trec direct `n intestinul gros [i anus.

Sta]ionare
(regiune
piloric\)

Fig. 5.39. Schema ciclurilor digestive la iepure (dup\ Halga, 1986).

Parcurgerea celor dou\ cicluri ale digestiei a determinat pe unii autori s\


numeasc\ iepurii drept animale pseudo-rumeg\toare.
Coprofagia la iepuri este controlat\ de glandele suprarenale, extirparea
acestora ducnd la suprimarea coprofagiei. Ingestia cecotrofelor este o cale de
valorificare a proteinelor sintetizate de flora bacterian\ cecal\; de asemenea, flora
bacterian\ din cecum sintetizeaz\ vitamine [i aminoacizi. Cecotrofele sunt bogate
`n proteine [i sunt formate din corpul bacteriilor (circa 50%), din reziduuri
alimentare nedigerate [i secre]ii digestive.

5.5. Particularit\]ile digestiei la p\s\ri


Tubul digestiv la p\s\ri (fig.5.40) prezint\ particularit\]i anatomice:
conforma]ia cavit\]ii bucale, prezen]a gu[ii (ingluvies), dou\ compartimente
gastrice (proventricul sau stomac glandular [i stomac muscular sau triturator) [i
dou\ cecumuri la limita dintre intestinul sub]ire [i rect. Aceste segmente au o
dezvoltare diferit\ la p\s\rile granivore [i carnivore.
Prehensiunea la p\s\ri se face cu ajutorul ciocului; mastica]ia nu are loc.
Saliva este vscoas\, slab acid\, con]ine amilaz\ [i pu]in\ lipaz\.

230
Esofag
Ileon

Cecum Cecum
Proventricul
Diverticul Merkel Canal
coledoc

Stomac
muscular

Pancreas
Jejun
Duoden
Colon

Cloac\

Fig. 5.40. Aparatul digestiv la p\s\rile granivore (dup\ Larbier, 1996).

Nutre]urile sunt depozitate `n gu[\, dilata]ie a esofagului, iar la p\s\rile


fl\mnde trec direct `n stomacul glandular. ~n gu[\ hrana este `mbibat\ cu secre]ia
glandelor mucoase ale gu[ii, cu apa [i saliva deglutit\. Aici hrana este
transformat\ sub ac]iunea enzimelor din nutre]uri, bacterii [i a celor provenite
prin regurgitare din stomacul glandular. Absorb]ia este absent\. Durata stagn\rii
nutre]urilor `n gu[\ depinde de consisten]a [i cantitatea acestora. Golirea gu[ii
este determinat\ de gradul de plenitudine a tubului digestiv, `n special a
stomacului [i se realizeaz\ prin mi[c\ri ritmice de tip peristaltic. Dubla vagotomie
paralizeaz\ esofagul [i face imposibil\ golirea gu[ii. Dup\ ecloziune, epiteliul
gu[ii la porumbel secret\ un produs bogat `n proteine [i lipide, folosit `n hr\nirea
puilor prin regurgitare, laptele de porumbel.

231
Stomacul glandular (proventriculul) secret\ suc gastric cu o ac]iune
digestiv\ redus\ datorit\ timpului scurt de stagnare a hranei `n acest compartiment
(20-30 minute). Cantitatea de pepsin\ este redus\, iar pH-ul dep\[e[te valoarea
optim\ pentru ac]iunea pepsinei (la g\in\ pH = 4,5). Se consider\, pe aceast\
baz\, c\ digestia `n proventricul la p\s\rile granivore este mai redus\, comparativ
cu p\s\rile carnivore.
Stomacul muscular sau pipota are un strat muscular foarte dezvoltat, iar
glandele mucoasei secret\ un produs care coaguleaz\ [i formeaz\ o p\tur\
cornoas\, rezistent\. Prezint\ contrac]ii periodice, cu o frecven]\ de 2-4/minut, cu
rol `n sf\rmarea gr\un]elor; nisipul [i pietricelele ingerate de p\s\ri (acervuli)
ajut\ triturarea. Valoarea pH-ului este cuprins\ `ntre 2-3,5 [i este favorabil\
ac]iunii pepsinei. Prelucrarea chimic\ a hranei `n stomacul muscular este pu]in
important\; rezult\ c\ digestia proteinelor are loc `n principal `n intestin.
Intestinul sub]ire este foarte scurt la p\s\ri, dar aici au loc cele mai
importante procese digestive. ~n duoden reac]ia este acid\, favoriznd ac]iunea
digestiv\ a sucului gastric. Sucul intestinal mixt cuprinde enzimele pancreatice
(amilolitice, proteolitice, lipolitice) [i pepsin\, realiznd hidroliza proteinelor la
pH slab acid (6-7). Bila are de asemenea pH slab acid (5-6,8). De-a lungul
`ntregului tub digestiv la p\s\ri con]inutul are un pH acid.
~n intestinul gros (format din dou\ cecumuri, colon [i cloac\) digestia
continu\ cu ajutorul enzimelor con]inute `n hran\, precum [i sub influen]a
microorganismelor. Cecumurile au un rol important `n digestia celulozei, `n
sinteza vitaminelor [i `n absorb]ia apei. Extirparea cecumurilor suprim\
digestibilitatea fibroaselor prin absen]a proceselor fermentative celulozolitice sub
ac]iunea microflorei cecale. Con]inutul cecal evacuat `n rectum este o mas\
omogen\ de culoare brun\; acesta este trecut `n cloac\, unde se amestec\ cu
produ[ii de excre]ie renal\. Apa din urin\ este reabsorbit\ `n cloac\. Defeca]ia se
produce prin contrac]ia brusc\ a stratului muscular cloacal, fiind favorizat\ de
presiunea exercitat\ de sacii aerieni asupra intestinului `n timpul inspira]iei.
Fecalele cloacale au o culoare cenu[ie-verzuie [i o consisten]\ semisolid\.

5.6. Reglarea consumului de hran\ [i lichide


5.6.1. Foamea Sa]ietatea
Consumul alimentar este un fenomen biologic ciclic [i specific complex,
indispensabil supravie]uirii [i men]inerii st\rii de s\n\tate. La majoritatea
animalelor, alimenta]ia se realizeaz\ `n reprize fie `n timpul zilei, fie `n timpul
nop]ii. {obolanii de exemplu, sunt animale care se hr\nesc `n 12-15 reprize
nocturne, `n timp ce ziua se alimenteaz\ doar de 2-3 ori. Reglarea consumului
alimentar are la baz\ mecanisme neuroumorale reflexe, cu participare somatic\ [i
vegetativ\. Ca semnal subiectiv al necesit\]ii obiective de alimentare, apar
senza]iile de foame [i sete generatoare de comportament alimentar adecvat
procur\rii de alimente [i inger\rii de ap\.
Foamea const\ `n necesitatea imperioas\ de alimentare asociat\ cu o
stare de `ncordare general\, irascibilitate sau agita]ie [i `nso]it\ de senza]ia de gol
[i ap\sare dureroas\ epigastric\ cauzat\ de contrac]iile intense ale stomacului gol.

232
Consumul de alimente `n cantitate suficient\ duce la dispari]ia senza]iei de foame
[i la `nlocuirea ei cu senza]ia pl\cut\ de sa]ietate. Apari]ia acestei senza]ii
limiteaz\ consumul de alimente, evitndu-se astfel dep\[irea posibilit\]ilor
digestive [i metabolice ale organismului.
Numeroase studii experimentale au demonstrat c\ rolul decisiv `n apari]ia
senza]iei de foame revine centrilor nervo[i situa]i `n hipotalamus. ~n
hipotalamusul lateral se g\sesc centrii foamei (start feeding), a c\ror distrugere
determin\ afagie, sl\bire [i moarte prin inani]ie. ~n cazul stimul\rii lor, se produc
efecte inverse de hiperfagie, `ngr\[are [i obezitate. ~n hipotalamusul anterior [i
mai exact la nivelul nucleilor ventromedian [i paraventricular sunt situa]i centrii
sa]iet\]ii (stop feeding). Distrugerea acestora este urmat\ de hiperfagie [i
obezitate progresiv\ de origine hipotalamic\.
~n condi]ii normale informa]iile sosite pe c\i aferente nervoase (olfactiv\,
vizual\, gustativ\, etc.) sau umorale la centrii foamei provoac\ reac]ii somato-
vegetative motorii [i secretorii necesare procur\rii, inger\rii [i digestiei
alimentelor.
Sa]ietatea, ca stare normal\ ce apare dup\ ingestia de alimente, este
fenomenul invers, de dispari]ie a senza]iei de foame. Acesta are loc cnd ingestia
alimentelor a determinat un anumit grad de distensie gastric\, ca urmare a
stimul\rii centrilor sa]iet\]ii prev\zu]i cu rol inhibitor asupra centrilor foamei. De
precizat c\ centrii foamei sunt cronic activi dominan]i [i c\ activitatea lor este
intermitent inhibat\ (`ntrerupt\) de aceea a centrilor sa]iet\]ii, stimula]i de
ingerarea alimentelor si distensia stomacului. Factorii care asigur\ trecerea de la
foame la sa]ietate sunt reprezenta]i att de semnalele nervoase aferente plecate de
la nivelul por]iunii superioare a tubului digestiv, stomacului [i vaselor portale
hepatice, ct [i de modific\rile compozi]iei chimice a sngelui care irig\ centrii
sa]iet\]ii.
Apetitul, ca dorin]\ de alimentare selectiv\, produc\toare de senza]ii
gustative, olfactive [i vizuale pl\cute, precede [i `nso]e[te ingestia de alimente,
dinamiznd reflexele digestive att motorii ct [i secretorii. Componenta psiho-
afectiv\ a apetitului este mai important\ dect a senza]iei de foame datorit\
particip\rii centrilor integratori supraiacen]i corticali la realizarea acesteia.
Nucleii amigdalieni din sistemul limbic contribuie la apari]ia [i `ntre]inerea
apetitului pe baza experien]ei alimentare acumulate anterior privind aprecierea
calit\]ii alimentelor. Se [tie c\ o experien]\ anterioar\ nepl\cut\, realizat\ cu un
aliment oarecare, reduce apetitul pentru alimentul respectiv.
Reglarea ingestiei de alimente se realizeaz\ prin mecanisme de scurt\ [i
lung\ durat\:
a) reglarea de scurt\ durat\ a consumului de hran\ cuprinde mecanisme
reflexe neuro-senzoriale complexe care au drept finalitate realizarea homeostaziei
mediului intern;
b) reglarea de lung\ durat\ a consumului alimentar se realizeaz\ prin
mecanisme nervoase [i endocrino-metabolice, asigurnd echilibrul `ntre
depunerea sub form\ de rezerve tisulare a substan]elor nutritive [i mobilizarea
acestora `n vederea utiliz\rii lor tisulare (plastic, energetic, func]ional).

233
Sub aspect cantitativ [i calitativ, consumul de hran\ asigur\ ritmul de
cre[tere specific al animalelor `n func]ie de vrst\, sex, stare fiziologic\ [i sezon,
iar la animalul adult asigur\ men]inerea greut\]ii corporale.
Un rol important `n reglarea comportamentului alimentar `l de]in
dezechilibrele biochimice sangvine (glucidice, lipidice, proteice) precum [i
factorii neuroumorali specifici neuronilor constituen]i ai c\ilor [i centrilor nervo[i
implica]i `n realizarea senza]iilor de foame [i sa]ietate.
Referitor la controlul umoral intern al ingestiei de alimente s-au emis
numeroase teorii.
Teoria glicostatic\ (Mayer, 1953) pune pe seama echilibrului glicemic
producerea senza]iei de foame sau sa]ietate. Glucoza fiind principalul substrat
energetic al ]esutului nervos cerebral (reprezint\ 15-20% din consumul `ntregului
organism), sc\derea concentra]iei sale sangvine determin\ predominan]a
activit\]ii centrilor foamei din hipotalamusul lateral asupra celor ai sa]iet\]ii din
hipotalamusul ventro-median. ~n condi]iile hipoglicemiei, rezultate din utilizarea
tisular\ a glucozei (evaluat\ prin diferen]a dintre glicemia arterial\ [i cea
venoas\), nivelul de activitate a centrilor sa]iet\]ii scade, determinnd senza]ia de
foame. Fenomene inverse de inhibare a centrilor foamei au loc `n cazul cre[terii
glucozei sangvine circulante. Ori de cte ori diferen]a arterio-venoas\ a glicemiei
scade sub 15 mg /dl apare senza]ia de foame determinat\ de reducerea inhibi]iei
exercitate de centrii sa]iet\]ii asupra centrilor foamei. Sc\pa]i de sub controlul
impulsurilor inhibitorii, centrii foamei vor declan[a comportamentul alimentar
corespunz\tor procur\rii [i ingestiei de alimente. Odat\ cu restabilirea valorilor
normale ale glucozei sangvine, activitatea nucleilor ventro-mediani hipotalamici
se normalizeaz\, favoriznd apari]ia senza]iei de sa]ietate.
Teoria aminostatic\ are la baz\ constatarea c\ aminoacizii plasmatici
afecteaz\ apetitul [i ingestia de alimente. Absorb]ia intestinal\ a acestora
contribuie la reglarea de lung\ durat\ a comportamentului alimentar. Cre[terea
aminoacizilor `n sngele circulant inhib\ consumul de glucoz\ [i ingestia
alimentelor. Fenomene inverse, de stimulare a aliment\rii, realizeaz\ reducerea
lor sub valorile normale.
Teoria lipostatic\ atribuie acizilor gra[i neesterifica]i din plasm\ un rol
reglator de lung\ durat\ a ingestiei de alimente. S-a constatat c\ excesul acizilor
gra[i plasmatici scade ingestia de alimente, `n timp ce deficitul o cre[te, ca urmare
a stimul\rii sau inhib\rii nucleului ventro-median hipotalamic, cu r\sunetul
corespunz\tor asupra centrilor foamei. Prezentnd receptori specifici la varia]iile
acizilor gra[i serici, nucleul ventro-median `ndepline[te rolul de lipostat reglator
al ingestiei de lipide [i stabilizator a depozitelor de gr\simi ale organismului. Prin
acest mecanism se realizeaz\ func]ia de ponderostat al centrilor hipotalamici
implica]i `n ingestia de alimente. Perturb\rile ponderostatului hipotalamic
deplaseaz\ balan]a greut\]ii corporale fie spre obezitate, fie spre mobilizare
excesiv\ de gr\simi [i sl\bire progresiv\.
Teoria termostatic\ presupune c\ centrii foamei [i ai sa]iet\]ii sunt
sensibili la temperatura corpului; astfel, sc\derea temperaturii stimuleaz\ centrii
foamei [i scade activitatea centrilor sa]iet\]ii, `n timp ce cre[terea temperaturii are
efecte inverse.

234
Alte mecanisme de reglare a comportamentului alimentar. ~n afara
centrilor foamei [i sa]iet\]ii din hipotalamus, numeroase alte forma]iuni cortico-
subcorticale contribuie la realizarea comportamentului alimentar normal. Un loc
important l de]in c\ile nigro-striale dopaminergice [i structurile mielencefalo-
limbice serotoninergice. Lezarea c\ilor dopaminergice hipotalamo-nigro-striale de
exemplu, determin\ afagie [i sindromul de inani]ie, iar abunden]a dopaminei la
nivelul acestora induce senza]ia de sa]ietate [i de pl\cere. La rndul lor, nucleii
amigdalieni din rinencefal influen]eaz\ activitatea centrilor sa]iet\]ii din
hipotalamus. Distrugerea lor provoac\ hiperfagie nediscriminativ\ reprezentat\ de
incapacitatea de diferen]iere [i selec]ie a alimentelor ingerate. Neurohormonii
hipotalamici intervin de asemenea `n reglarea comportamentului alimentar,
`ncepnd cu noradrenalina ca stimulator al centrilor foamei [i inhibitor al sa]iet\]ii
[i sfr[ind cu peptidele opioide de tipul beta-endorfinei, activatoare a ingestiei de
alimente. Dintre peptidele neopioide implicate `n reglarea ingestiei de alimente
fac parte colecistokinina circulant\ de origine pancreatic\, bombezina [i
neurotensina eliberate de mucoasa duodenal\. Eliberate sub influen]a stimulatoare
a chimului gastric ajuns la nivel duodenal, acestea produc efecte inhibitorii asupra
ingestiei de alimente.
~n prezent este recunoscut\ [i activitatea extrahipotalamic\ `n reglarea
comportamentului de hr\nire (alimentar). Astfel, s-a demonstrat existen]a unui
sistem integrator care cuprinde pe lng\ hipotalamus [i alte forma]iuni ale
sistemului nervos central, de exemplu sistemul limbic (rinencefalul), corpii stria]i,
cortexul frontal asociativ. Se asigur\ astfel aspectul emo]ional (pl\cut nepl\cut)
al comportamentului de hr\nire, componenta motorie [i de orientare spre hran\ [i
adaptarea la condi]iile variabile ale mediului extern. Comportamentul de hr\nire
include o component\ instinctual\ [i una de `nv\]are prin condi]ionare. Aceste
componente alc\tuiesc o stereotipie dinamic\, `n care fiecare verig\ din lan]ul
reflexelor participante este consecin]a celei precedente [i `n acela[i timp cauza
celei ce urmeaz\.

5.6.2. Setea [i reglarea ingestiei de ap\


Ca semnal subiectiv al nevoii organice de ap\, setea se deosebe[te de cel
ce st\ la baza ingestiei de alimente prin faptul c\ ofer\ numai indica]ii de ordin
cantitativ nu [i calitativ. Spre deosebire de senza]ia de foame, care se potole[te
dup\ trecerea orei de alimentare, setea nu se calmeaz\ dect dac\ se inger\
lichide. Rezisten]a la sete este dependent\ de temperatura mediului [i suprafa]a
corporal\. Apari]ia senza]iei de sete este determinat\ de pierderea de lichide [i
hiperosmoz\ `n general. Ca [i senza]ia de foame, setea manifestat\ prin dorin]a
con[tient\ de a bea ap\, are determinare dubl\, nervoas\ [i umoral\. Componenta
nervoas\ este reprezentat\ de prezen]a centrului setei din hipotalamusul antero-
lateral, `n imediata apropiere (vecin\tate) a nucleului supraoptic, secretor de
hormon antidiuretic de la nivelul hipofizei posterioare.
Stimularea electric\ a centrului setei determin\ ingestie de ap\ `nso]it\ de
hipersecre]ia hormonului antidiuretic (ADH) [i de reabsorb]ia apei la nivelul

235
rinichiului. Distrugerea centrului setei este urmat\ de diminuarea sau abolirea att
a senza]iei respective (adipsie) ct [i a consumului de lichide.
Centrul setei este stimulat de c\tre presiunea osmotic\ crescut\ a plasmei
sangvine precum [i de sc\derea volumului lichidelor extracelulare. Hiperosmoza
[i hipovolemia reprezint\ cei doi factori declan[atori ai senza]iei de sete [i
ingestiei de lichide. Balan]a hidric\ a organismului animal este reprezentat\ de
raportul dintre eliminarea de ap\ pe cale urinar\, pulmonar\, cutanat\ [i
intestinal\ pe de o parte [i de `nlocuirea corespunz\toare prin ingestie de ap\ pe
de alt\ parte. Varia]iile `n plus sau `n minus ale echilibrului osmotic (normal:
280-310 mEq/l), dependente de concentra]ia sodiului plasmatic ac]ioneaz\ asupra
osmoreceptorilor hipotalamici influen]nd att senza]ia de sete ct [i secre]ia de
ADH. Hiperosmoza stimuleaz\, `n timp ce hipoosmoza inhib\ ambele reac]ii `n
vederea restabilirii echilibrului osmotic. La ac]iunea direct\ a varia]iilor osmotice
ale plasmei sangvine se adaug\ modific\rile hidrat\rii intracelulare. Hiperosmoza
determin\ deshidratare intracelular\, fiind perceput\ de osmoreceptorii
hipotalamici, iar la nivelul mucoasei buco-faringiene determin\ senza]ia de sete.
Stimulii buco-faringieni transmi[i pe cale aferent\ glosofaringian\ (perechea IX
de nervi cranieni) [i vagal\ (perechea X de nervi cranieni) contribuie la stimularea
centrului setei. Pe de alt\ parte, sc\derea volumului de lichid extracelular produs\
de hipovolemie influen]eaz\ ingestia de ap\ prin intermediul sistemului renin\-
angiotensin\. Acesta intervine `n reglarea hidroelectrolitic\ pe cel pu]in dou\ c\i,
stimuleaz\ att aportul hidric prin mecanism nervos central intensificnd senza]ia
de sete (dipsogeneza), ct [i prin intermediul secre]iei de aldosteron, ca factor
hormonal de activare a reabsorb]iei tubulare renale de sodiu [i ap\. Cercet\rile din
ultimele decenii au demonstrat c\ angiotensina ac]ioneaz\ `n sens stimulator
asupra centrului setei prin organul subfornical diencefalic de la nivelul structurilor
periependimare ale ventriculului al treilea. Spre deosebire de centrul foamei care
are media]ie chimic\ predominant adrenergic\ (dopamin\, noradrenalin\), centrul
setei este bogat `n acetilcolin\. Att ingestia de lichide ct [i hiposecre]ia de ADH
sunt stopate pe cale reflex\ de zona receptoare faringian\ [i/sau gastro-intestinal\,
favoriznd apari]ia senza]iei de sa]ietate `naintea absorb]iei de lichide la nivel
gastro-intestinal. Rolul receptorilor buco-faringieni `n declan[area senza]iei de
sa]ietate lichidian\ este demonstrat experimental la animalele cu fistul\ gastric\,
unde apare [i persist\ senza]ia de sa]ietate produs\ de ingestia de ap\.

236
CAPITOLUL 6

MEDIUL INTERN

Mediul intern cuprinde toate lichidele organismului, cele mai importante


fiind sngele [i limfa care circul\ printr-un sistem `nchis de vase, plasma
intersti]ial\ (lichidul intersti]ial), lichidul cefalorahidian, perilimfa, endolimfa [i
mediile lichide ale ochiului. No]iunea de mediu intern a fost introdus\ `n
fiziologie de Claude Bernard (1856) pentru a ar\ta importan]a sngelui [i a
plasmei intersti]iale ca principal\ cale de leg\tur\ `ntre celulele organismului [i
mediul extern.
Mediul intern se caracterizeaz\ prin varia]ia `n limite `nguste a
constituien]ilor s\i. Aceast\ proprietate a constan]ei mediului intern a fost intuit\
`nc\ de Claude Bernard [i ulterior a primit numele de homeostazie (Cannon,
1932).
Lichidele din organism se afl\ `ntr-o continu\ deplasare, realiznd
unitatea umoral\ a organismului; sensul deplas\rii lichidelor `n organism este
determinat de presiunea hidrostatic\ (presiunea apei), presiunea osmotic\
(determinat\ de substan]ele cristaloide [i de electroli]ii dizolva]i, `n special Na+) [i
de presiunea coloidosmotic\ sau oncotic\ (determinat\ de proteinele plasmatice).

6.1. Sngele
Sngele este un ]esut lichid circulant (mezenchimal) format din plasma
sangvin\ (substan]a fundamental\) [i celule diferen]iate sau elementele figurate -
eritrocite, leucocite [i trombocite.
Sngele este compus din ap\ (77-82%), substan]e organice (17-22%) [i
substan]e minerale (1%).
Prin componentele sale plasmatice [i celulare, sngele `ndepline[te
numeroase func]ii, contribuind la homeostazia organismului:
- asigur\ transportul nutrimentelor (glucoza, aminoacizi, lipide), dup\
absorb]ia lor intestinal\, la locul de utilizare a acestora (]esuturi);
- transport\ gazele respiratorii (O2, CO2), realiznd leg\tura dintre
respira]ia pulmonar\ [i respira]ia tisular\;
- preia produ[ii finali ai metabolismului tisular [i toxinele, pe care-i
transfer\ la organele de excre]ie (rinichi, ficat, tub digestiv, piele);
- prin schimburile hidroelectrolitice permanente, sngele contribuie la
men]inerea constant\ a pH-ului (izohidria), a presiunii osmotice (izotonia) [i a
concentra]iei de ioni (izoionia) `n compartimentul plasmatic [i intersti]ial al
mediului intern;

237
- asigur\ hemostaza fiziologic\ a organismului prin interven]ia anumitor
componente plasmatice [i celulare (factorii de coagulare);
- ac]ioneaz\ ca element de baz\ `n procesele de acumulare [i pierdere a
c\ldurii `n organism, avnd un rol fundamental `n homeostazia termic\.
Prin leucocite [i con]inutul `n anticorpi, sngele contribuie la func]ia de
ap\rare a organismului `mpotriva agresiunii antigenice.
Sngele realizeaz\ `n mare m\sur\ integrarea umoral\ a organismului,
vehiculnd diferite substan]e biologic active (hormoni, enzime, vitamine, amine
biogene).

6.1.1. Volumul sngelui (volemia)


Volumul sangvin total (volemia) este cantitatea total\ de snge raportat\
la greutatea corporal\, care este mai mult sau mai pu]in constant\ [i se exprim\ `n
ml snge/kg greutate vie (tab. 6.1).
Tabel 6.1.
Valorile volemiei la animale
(dup\ Marcu, 1998)
% din greutatea % din greutatea
Specia ml/kg corp
corpului corpului
Cal 1/15 7,5 9 75 90
Bou 1/12 6,4 8,2 64 82
Vi]el 1/15 5,8 58
Oaie 1/12 8,0 80
Capr\ 1/12 67 60 70
Porc gras 1/20 67 74
Cine 1/13 7,2 7,4 72 74
Iepure - 5,5 6,3 55 63
Pas\re - 7,8 9,2 72 - 92

Volemia reprezint\ o constant\ de specie, variind `n general `ntre 6-9%


din greutatea corporal\, dar variaz\ [i cu vrsta [i starea fiziologic\ a animalelor.
De exemplu, volemia este mai mare la tineret, la femelele `n gesta]ie [i lacta]ie.
~n condi]ii fiziologice normale 54% din volumul sangvin total circul\
efectiv [i formeaz\ volumul sangvin circulant, iar 46% circul\ lent sau stagneaz\
`n sistemul venos alc\tuind volumul sangvin de rezerv\ (stagnant). ~n figura 6.1
este prezentat\ repartizarea volumului [i a debitului sangvin la diferite organe `n
repaus. ~n organele `n activitate cre[te debitul sangvin (tubul digestiv `n digestie)
`n detrimentul organelor nesolicitate fiziologic. Astfel, volemia se modific\, fiind
condi]ionat\ de necesit\]ile metabolice tisulare. Masa de snge stagnant din
depozite (splin\, ficat) este o rezerv\ func]ional\, care poate fi mobilizat\ pentru
asigurarea unui aport crescut de O2.
Volemia poate cre[te pasager `n cazul aportului mare de lichide, `n timp
ce cre[terea diurezei [i a transpira]iei determin\ sc\derea volumului sangvin.
Aceste modific\ri ale volemiei sunt corectate, normovolemia fiind restabilit\ `n
scurt timp (circa 30 minute) prin interven]ia mecanismelor reflexe vasculare [i de
reglare a echilibrului hidromineral.

238
inima dr. pl\mn inima stg. Debit Volum sangvin
% pe ml/
Reparti]ia % ml/min.
organ organ

100 5000 25-30 1000-1200


Sistem coronar 4-5 250 2 100

Creier 13-15 750 0,8-1 30

Rinichi 20-25 1250 2-3 120

Teritoriu splahnic 20-25 1500 14-18 700

Mu[chi
15-25 750 50-55 2300

Piele
3-6 500 15-25 750-1100

Schelet, m\duv\ volum


10-15 total 4,500-5,000
osoas\, ]esut gras

Fig.6.1. Repartizarea volumului [i debitului sangvin `n diferite organe `n repaus


(dup\ Baciu, 1977).

Componentele volumului sangvin sunt:


- componenta celular\ (volumul globular) circa 45%;
- componenta plasmatic\ (volumul plasmatic) circa 55 %.
Volumul globular este alc\tuit din toate elementele figurate ale sngelui;
valoarea acestuia depinde `n primul rnd de num\rul de eritrocite. Exprimarea
procentual\ a volumului globular `n raport cu volumul sangvin total se nume[te
hematocrit sau volum eritrocitar procentual. Aprecierea volumetric\ a propor]iei
elementelor figurate este un criteriu privind normalitatea con]inutului `n eritrocite
a sngelui. Hematocritul variaz\ `n diferite segmente ale aparatului circulator:
40% `n sngele arterial, 44% `n sngele venos, 70 % `n capilarele splinei.

6.1.2. Propriet\]ile fizico-chimice ale sngelui


Culoarea sngelui este ro[ie cu diferite nuan]e, `n func]ie de gradul de
satura]ie a hemoglobinei cu O2. Astfel, sngele arterial `n care hemoglobina este
transformat\ aproape `n totalitate `n oxihemoglobin\, are culoarea ro[u-aprins;
sngele venos, `n care propor]ia de oxihemoglobin\ este de circa 60%, are
culoarea ro[u `nchis. Plasma [i serul sangvin sunt de culoare galben\-pai datorit\
pigmen]ilor biliari, dar pot deveni lactescente cnd con]in cantit\]i crescute de
chilomicroni (perioada postprandial\, inani]ie).

239
Gustul sngelui este s\rat, datorit\ con]inutului de NaCl.
Mirosul sngelui este nespecific.
Temperatura sngelui variaz\ `ntre 36C `n circula]ia pulmonar\, datorit\
evapor\rii apei la suprafa]a c\ilor respiratorii [i 40C `n circula]ia hepatic\.
Activitatea creierului [i desf\[urarea spermatogenezei necesit\ o temperatur\ mai
sc\zut\.
Densitatea (greutatea specific\) sngelui integral este cuprins\ `ntre
1,042 1,060 `n func]ie de specie. Densitatea este determinat\ de elementele
figurate (mai ales de eritrocite) [i de concentra]ia proteinelor plasmatice.
Presiunea osmotic\ a sngelui este dat\ de substan]ele cristaloide [i de
electroli]ii dizolva]i `n plasma sangvin\ [i este de aproximativ 290-300 mOsm/l*.
Presiunea osmotic\ plasmatic\ este practic egal\ cu cea eritrocitar\,
izotonia fiind un factor important al integrit\]ii morfofiziologice a celulelor.
Rolul fiziologic fundamental al presiunii osmotice este men]inerea
homeostaziei hidroelectrolitice, determinnd sensul [i intensitatea transferurilor
prin membranele celulare. Izoosmia este una din constantele de baz\ ale mediului
intern.
Aproximativ 4/5 din presiunea osmotic\ plasmatic\ [i intersti]ial\ este
determinat\ de ionii de Na+ [i Cl-, `n timp ce `n spa]iul intracelular este
determinat\ mai ales de K+ (50%). Presiunea osmotic\ a sngelui este stabilit\ `n
propor]ie de 93% de ionii minerali (mai ales Na+) [i 7% de micromolecule
organice [i macromolecule proteice.
Presiunea coloidosmotic\ sau oncotic\ este o component\ a presiunii
osmotice totale a plasmei sangvine, determinat\ de proteine; 80% din valoarea
presiunii oncotice este realizat\ de albuminele plasmatice. Presiunea
coloidosmotic\ este direct propor]ional\ cu concentra]ia proteinelor plasmatice [i
invers propor]ional\ cu m\rimea moleculelor acestora. De aceea, contribu]ia
albuminelor `n determinarea presiunii oncotice este cea mai important\ (au
greutatea molecular\ cea mai mic\ - 68000 [i concentra]ia cea mai mare -
5 g/100 ml). ~n ordine descrescnd\, urmeaz\ globulinele (greutate molecular\ de
200000 [i concentra]ie plasmatic\ de 1,5g/100 ml) [i fibrinogenul (greutate
molecular\ de 500000 [i concentra]ia plasmatic\ cea mai redus\, de 0,5g/100 ml).
Presiunea exercitat\ de proteine se opune presiunii hidrostatice [i are drept
consecin]\ re]inerea apei `n capilare. De mare importan]\ fiziologic\ este
men]inerea unui raport normal albumine/globuline (A/G).
De[i de valoare redus\ (25-35 mmHg), presiunea coloidosmotic\ este
foarte important\ pentru realizarea transferului apei [i a substan]elor nutritive
`ntre snge [i plasma intersti]ial\ la nivelul cap\tului arteriolar al capilarelor
(Starling, 1896), ct [i pentru men]inerea volumului sangvin.
Reac]ia sngelui (men]inerea constan]ei H+) sau izohidria este una dintre
constantele fundamentale ale homeostaziei mediului intern. Reac]ia sngelui este
u[or alcalin\, pH-ul sangvin variind `ntre limite foarte `nguste (cu valori de

*
1mOsm/l este presiunea osmotic\ determinat\ de 1 mol-gram de substan]\ dizolvat
`ntr-un litru de ap\.

240
7,30 7,57 `n func]ie de specie); pH-ul intracelular este u[or mai cobort
(7,0 7,2) din cauza con]inutului de CO2, acid lactic, etc.
Men]inerea constant\ a pH-ului, respectiv a echilibrului acido-bazic este
o condi]ie pentru desf\[urarea normal\ a func]iilor proteinelor, mai ales a
activit\]ii enzimelor, strict dependente de o anumit\ reac]ie a mediului. Valori ale
pH-ului sub 7,1 [i peste 7,8 sunt incompatibile cu via]a.
Izohidria este men]inut\ la valori constante prin interven]ia unor
mecanisme fizico-chimice (sistemele tampon) [i prin mecanisme biologice
specifice anumitor organe (pl\mni, rinichi, piele, ficat, tub digestiv) (fig 6.2).

Organe de excre]ie
(rinichi, piele, tub digestiv)

Ficat, catabolizare
acid lactic, conjugare

Centrul respirator
+
Eliminare
CO2H cataboli]i
Bicarbonat
standard

Hiper
C3H6O3 ventila]ie,
eliminare
CO2
Snge

}esuturi Cataboli]i

pH - sangvin

Fig. 2.2.Schema mecanismului de reglare a reac]iei sngelui

Sistemele tampon sunt mecanisme rapide care se opun varia]iilor


concentra]iei de H+; acestea sunt `ndreptate mai ales `mpotriva tendin]elor de
acidifiere, deoarece produ[ii de metabolism modific\ pH-ul spre aciditate.
~n snge se g\sesc sisteme tampon plasmatice (bicarbonat de sodiu/acid
carbonic, fosfat acid de sodiu/fosfat disodic [i protein\ acid\/proteinat de sodiu) [i
sisteme tampon eritrocitare (oxihemoglobin\/oxihemoglobinat de potasiu;
hemoglobin\ acid\/hemoglobinat de potasiu [i fosfat acid de potasiu/fosfat
dipotasic).

241
Sistemele tampon din plasm\ [i din eritrocite au rolul de a transporta CO2
[i H+ (sub form\ tamponat\) de la celule [i ]esuturi pn\ la organele de eliminare:
pl\mnii pentru CO2 [i rinichii pentru H+.
Rezerva alcalin\ reprezint\ totalitatea bazelor din snge capabile s\
neutralizeze acizii fic[i. Practic, aceste baze sunt reprezentate de NaHCO3,
singura baz\ din care acizii fic[i mai tari ca H2CO3 pot s\-[i procure ionul alcalin
(Na+).
Rezerva alcalin\ a sngelui este dat\ de ionii de Na+ din plasm\ care se
combin\ cu anionii bicarbonici HCO3- [i de care se disociaz\ u[or, neutraliznd
tendin]a de acidifiere (ex. acidul lactic produs `n efort fizic). Rezerva alcalin\ se
exprim\ `n ml CO2 degaja]i din 100 ml ser tratat cu un acid tare.
Echilibrul acido-bazic este rezultanta mecanismelor fizico-chimice [i
fiziologice de men]inere a pH-ului mediului intern. Devierile de la echilibrul
acido-bazic sunt acidoza (consecin]\ a hipoventila]iei pulmonare) [i alcaloza
(apare `n hiperventila]ie pulmonar\).
Vscozitatea sngelui este o proprietate care influen]eaz\ fluxul sangvin
`n capilare [i deci aportul de O2 [i nutrimente la nivel tisular.
Vscozitatea unui lichid exprimat\ `n compara]ie cu cea a apei reprezint\
vscozitatea specific\. Vscozitatea specific\ a sngelui are valori cuprinse `ntre
4 5,5 `n func]ie de specie, fiind deci de circa 5 ori mai mare ca a apei.
Vscozitatea sngelui este dat\ de factori plasmatici (concentra]ia
proteinelor, lipidelor [i colesterolului), ct [i de factori celulari (num\rul [i
propriet\]ile elementelor figurate, `n special eritrocitele).

6.1.3. Plasma sangvin\


Plasma este partea lichid\ a sngelui (50-55% din sngele integral); `n
cazul sngelui recoltat pe o substan]\ anticoagulant\, plasma se ob]ine prin
centrifugare*. Este format\ din ap\ (90%) [i reziduu uscat (10%), `n care
substan]ele organice se g\sesc `n propor]ie de 9%, iar substan]ele anorganice de
1%. Culoarea plasmei este u[or g\lbuie datorit\ pigmen]ilor biliari [i substan]elor
carotenoide pe care le con]ine.

6.1.3.1. Componen]ii organici ai plasmei


Substan]ele azotate proteice se g\sesc `n plasm\ sub form\ liber\ sau sub
form\ de complexe moleculare (cenapse) `mpreun\ cu glucide sau cu lipide.
Proteinele plasmatice (proteinemia total\) formeaz\ circa 80% din reziduul uscat
al plasmei, iar concentra]ia medie a acestora are valori cuprinse `ntre
2,78 g/100 ml, `n func]ie de specie, vrst\ [i starea fiziologic\ a organismului.
Hamarsten (1873) a clasificat proteinele plasmatice `n serum-albumine,
serum-globuline [i fibrinogen. ~n prezent se cunosc peste 30 frac]iuni proteice,
care au fost identificate cu ajutorul unor metode de separare, cum ar fi

*
~n cazul sngelui coagulat, partea lichid\ care se separ\ de coagul se nume[te ser
sangvin [i reprezint\ plasma f\r\ fibrinogen [i al]i factori plasmatici ai coagul\rii.

242
precipitarea cu s\ruri neutre, ultracentrifugarea [i ultrafiltrarea. De asemenea
metoda cromatografiei, electroforezei [i cea a imunoelectroforezei sunt larg
folosite `n clinici [i laboratoare.
Principalele frac]iuni proteice izolate pe baza vitezei diferite de migrare a
acestora `ntr-un cmp electric (electroforeza) sunt urm\toarele:
1) albuminele (G.M. 70000) formeaz\ circa 50% din proteinele
plasmatice. Sunt sintetizate `n ficat. Datorit\ concentra]iei mari [i a greut\]ii
moleculare mici realizeaz\ 80% din presiunea coloidosmotic\ a plasmei. De
asemenea au rol de transportor pentru ioni (Ca2+, Cu2+, Zn2+, Cl- [.a.), hormoni
(hormonii tiroidieni ioda]i, hormonii steroizi) [i o parte din acizii gra[i.
2) globulinele sunt sintetizate `n sistemul reticulohistiocitar: m\duva
osoas\ hematogen\, ganglionii limfatici, splin\, ficat, bursa Fabricius (la p\s\ri):
- frac]iunea 1-globulinic\ (G.M. = 50000-195000) are func]ii de
transport pentru vitamina B12, unii hormoni [i diferi]i cataboli]i;
- frac]iunea 2-globulinic\ (G.M. = 160000) are func]ia de transport
pentru cupru (ceruloplasmina) [.a..
- frac]iunea -globulinic\ (G.M. = 900001,3 mil) cuprinde transferina
(siderofilina) cu rol `n transportul fierului (este o 1-globulin\); 2-globulina are
rol `n transportul lipidelor (lipoproteine) [i `n formarea unor imunoproteine
specifice (imuno-globulinele 2);
- frac]iunea -globulinic\ (G.M. = 160000 900000) cuprinde o serie de
proteine (anticorpi) care au fost separate prin imunoelectroforez\, imunoglobuline
ca: IgG, IgA, IgM, IgD [i IgE, avnd rol `n reac]iile de ap\rare specific\ a
organismului. Sunt sintetizate `n limfocite [i plasmocite;
3) fibrinogenul (G.M. = 341000) este o glicoprotein\ plasmatic\
sintetizat\ `n ficat [i m\duva hematogen\. Este proteina cu rol determinant `n
coagularea sngelui, cnd se transform\ `n fibrin\ (suportul coagulului sangvin).
Concentra]ia fibrinogenului `n plasm\ este mic\ (0,20,4 g/100 ml), de aceea
pentru analiza electroforetic\ se utilizeaz\ `n mod curent ser sangvin [i nu plasm\.
Pe lng\ rolurile specifice men]ionate, proteinele plasmatice `n ansamblul
lor `ndeplinesc o serie de func]ii importante:
- reprezint\ o rezerv\ de proteine a organismului, au [i rol energetic cnd
aportul de proteine [i substan]e energetice (glucide, lipide) este insuficient;
- particip\ la structura molecular\ a unor enzime, controlnd astfel
secven]e ale metabolismului intermediar al substan]elor;
- formeaz\ 1/6 din sistemele tampon ale plasmei, contribuind la
men]inerea echilibrului acido-bazic;
- controleaz\ volemia [i echilibrul hidric al organismului;
- condi]ioneaz\ `ntr-o m\sur\ important\ densitatea [i vscozitatea
sngelui.
Studiul frac]iunilor proteice a fost corelat de c\tre geneticieni [i
amelioratori, cu anumite `nsu[iri morfo-productive, cu dinamica de cre[tere,
produc]ia de lapte, ou\, ln\, procentul de gr\sime din lapte [.a.
Substan]ele azotate neproteice sunt reprezentate de produ[ii finali ai
catabolismului proteic (ureea, creatinina, creatina) [i nucleoproteic (acidul uric,

243
baze purinice [i pirimidinice). De asemenea se afl\ [i substan]e care apar `n
metabolismul intermediar, cum sunt aminoacizii (care formeaz\
aminoacidemia) [i o serie de polipeptide simple.
Substan]ele organice neazotate cuprind diver[i produ[i metabolici cum ar fi:
- glucide: glucoza (care formeaz\ glicemia) are valori cuprinse `ntre 40 [i
180 mg/dl [i chiar mai mult `n func]ie de specie (tab. 6.2), diferite substan]e
rezultate `n cursul metabolismului intermediar glucidic (acid lactic, acid piruvic,
acid oxaloacetic [.a.);
- lipide plasmatice (lipemia)(350-700 mg/dl): fosfolipide (35%);
gliceride, mai ales trigliceride (10-25%); colesterol liber [i esterificat [i acizi
gra[i. Lipidele plasmatice fiind insolubile `n ap\, sunt men]inute `n solu]ie sub
form\ asociat\ cu anumite proteine, formnd lipoproteine.
Enzimele plasmatice cuprind:
1) enzime func]ionale care sunt sintetizate `n ficat [i a c\ror concentra]ie
depinde de integritatea func]iei hepatice, de ex. enzimele coagul\rii sngelui;
2) enzime celulare specifice pentru anumite organe [i care ajung `n
plasm\ `n urma lez\rii celulelor, de ex. transaminazele (TGP [i TGO);
3) enzime legate de func]ia secretorie a tubului digestiv, de ex. amilaza,
lipaza, tripsina.
Tabel 6.2
Valorile glicemiei la animale
(dup\ Kanenko, 1989, Marcu, 1998)
Glucoz\ (mg/dl)
Specia
Media Limita de varia]ie
Cal 95,68,5 75-115
Vac\ 57,46,8 45-75
Oaie 68,46,0 50-80
Capr\ 62,87,1 50-75
Porc 85-150
11917
Cine 65-118
Pisic\ 9112 70-110
G\in\ 91,17,5 130-260
Iepure 18110,2 75-150
Cobai - 60-125
Hamster - 60-150
{obolan - 50-135

6.1.3.2. Substan]ele anorganice din plasm\


Substan]ele anorganice formeaz\ 1% din reziduul uscat al plasmei; sunt
prezente mai ales sub form\ ionizat\, num\rul cationilor fiind egal cu cel al
anionilor. Electroli]ii plasmei au rol `n realizarea homeostaziei osmotice
(izoosmia sau izotonia) [i acido-bazice (izohidria); de asemenea ionii `ndeplinesc
un rol important `n polarizarea membranelor celulare [i `n excitabilitate (Ca2+),
reglarea activit\]ii unor enzime (Mg2+), `n structura unor proteine (Fe2+) [i
hormoni (I-).

244
Principalii cationi plasmatici sunt: Na+, K+, Ca2+, Mg2+, iar principalii
anioni sunt Cl-, HCO3-, HPO4-, H2PO4-, SO4-.

6.1.4. Elementele figurate ale sngelui


Elementele figurate ale sngelui sunt elementele celulare circulante:
eritrocitele, leucocitele [i trombocitele.

6.1.4.1. Eritrocitele (globulele ro[ii)


Spre deosebire de eritrocitele nucleate de la vertebratele inferioare,
inclusiv p\s\rile, la mamifere [i om sunt anucleate [i sunt cunoscute `n fiziologia
clasic\ sub numele de hematii.
Num\rul eritrocitelor (eritremia) este de ordinul milioanelor pe mm3
snge, avnd valori cuprinse `ntre 3,5 mil/mm3 snge la g\in\ [i 13 mil/mm3
snge la capr\. Num\rul de eritrocite sufer\ modific\ri fiziologice legate de vrst\
(mai mare la tineret), sex (mai mare la masculi), efort fizic (mai mare la efort
fizic), gesta]ie [i lacta]ie.
Pentru men]inerea relativ constant\ a num\rului de eritrocite, `n organism
exist\ un echilibru dinamic `ntre procesul de formare a eritrocitelor (eritropoieza)
[i procesul de distrugere a acestora (eritroliza).
Eritropoieza la mamifere are loc `n perioada prenatal\ a evolu]iei
ontogenetice `n trei etape succesive (fig. 6.3):
1) etapa mezoblastic\ sau mezodermic\ `n care se formeaz\ eritrocite
nucleate mari;
2) etapa hepato-splenic\ `n care se formeaz\ eritrocite anucleate;
3) etapa medular\ ce apare odat\ cu apari]ia m\duvei osoase ro[ii
(m\duva hematogen\) [i devine exclusiv\ dup\ parturi]ie.

Fig. 6.3. Etapele eritropoiezei `n ontogenez\


(dup\ Exarcu, 1993)

Eritropoieza postnatal\ are loc numai `n m\duva hematogen\, care la


adult persist\ numai `n corpul vertebrelor, coaste, stern [i cavit\]ile spongioase ale
epifizelor oaselor lungi.

245
Formarea eritrocitelor (fig. 6.4) `ncepe de la celula primordial\ su[e
(stem), pluripotent\ (hemocitoblast). Din celula su[e provine celula cap-de-
serie, unipotent\, nucleat\ cu diametrul 18-25 m, numit\ proeritroblast, cu rol `n
sinteza hemoglobinei. Prin urm\toarele patru diviziuni succesive iau na[tere
eritroblastul bazofil I [i II, eritroblastul policromatofil [i eritroblastul acidofil
(normoblast) cu nucleu picnotic. Nucleul se deplaseaz\ treptat spre periferia
celulei, fiind apoi fagocitat de macrofagele din jur, iar normoblastul se transform\
`n reticulocit. Acest proces de diferen]iere celular\ realizat `n m\duva osoas\
pn\ la stadiul de reticulocit dureaz\ 5-7 zile.

Fig. 6.4 Evolu]ia hematopoiezei (dup\ Nicoar\, S., din Constantin, 1998).

246
Reticulocitele medulare sunt lansate `n circula]ie (citodiabaz\ sau
eritrodiabaz\), devenind reticulocite circulante sau eritrocite tinere.
Eritropoieza este reglat\ de presiunea par]ial\ a O2 (pO2) [i de ritmul de
distrugere a eritrocitelor. Astfel, eritropoieza este stimulat\ de sc\derea pO2 `n
]esuturi, deci de hipoxie (Paul Bert, 1878). Adamson (1966) a eviden]iat rolul
eritropoietinei `n stimularea eritropoiezei; eritropoietina este un hormon eliberat
de rinichi, tot ca urmare a sensibilit\]ii tisulare la hipoxie. Eritropoietina are rolul
de a accelera etapa medular\ a eritropoiezei, a c\rei durat\ scade de la 5 zile la
2-4 zile.
Date experimentale au demonstrat [i faptul c\ stimularea hipotalamusului
induce eliberarea eritropoietinei, tot ca urmare a hipoxiei.
Eritrocitele circulante au o durat\ medie de via]\ de 100-120 zile, dup\
care se produce degradarea acestora sau hemoliza fiziologic\. Eritrocitele
`mb\trnite (deshidratate, cu metabolism sc\zut) sau traumatizate sunt supuse
fagocitozei macrofagice, `n urma recunoa[terii lor printr-un fenomen de
chimiotactism pozitiv. Fagocitoza se desf\[oar\ `n trei faze: aderen]\, `nglobare [i
digestie a eritrocitului. Acest proces are loc `n capilarele sinusoide c\ptu[ite cu
celule macrofage din pulpa ro[ie a splinei, `n ficat [i `n circula]ia general\ (patul
capilar).
Hemoglobina eliberat\ din eritrocitele distruse, este captat\ de
macrofagele sistemului reticulohistiocitar (splin\, ficat, m\duv\ osoas\), unde se
descompune `n globin\ [i hem (care apoi este convertit `n bilirubin\). Bilirubina
eliberat\ din celulele sistemului reticulohistiocitar ajunge `n plasm\, urmnd a fi
eliminat\ prin bil\ la nivelul ficatului*.
Eritrocitele `mpreun\ cu `ntreaga serie filetic\ eritrocitar\ formeaz\ un
organ specializat numit eritron (J.E. Breazile, 1971).
Forma eritrocitelor este oval\, sunt nucleate la pe[ti, amfibieni, reptile [i
p\s\ri; la mamifere eritrocitul este o celul\ f\r\ nucleu, mitocrondrii, microzomi
[i cu un aparat Golgi foarte redus. Forma eritrocitelor la mamifere este aceea a
unui disc uni- sau biconcav (forma unui biscuit de [ampanie `n profil), ceea ce le
confer\ o suprafa]\ maxim\ de schimb [i o mare rezisten]\ la varia]iile de
presiune osmotic\ (modificarea volumului sau deformarea celulei cu men]inerea
integrit\]ii membranei). ~n felul acesta se realizeaz\ o adaptare la func]ia de
transport a gazelor respiratorii.
Deformabilitatea [i dispunerea eritrocitelor `n fi[icuri (agregarea
eritrocitar\) sunt propriet\]i importante care permit circula]ia `n capilare cu
diametrul sub 7 m.
Rezisten]a globular\ a eritrocitelor reprezint\ capacitatea acestora de a
rezista la agresiuni (osmotice, chimice) [i de a nu se distruge, elibernd `n mediu
hemoglobina.
Stabilitatea suspensiei eritrocitelor `n plasm\ este o alt\ proprietate care
const\ `n tendin]a natural\ a acestora de a se opune sediment\rii. Men]inerea `n

*
Bilirubina ajuns\ `n intestin se transform\ `n urobilinogen [i apoi `n stercobilinogen,
care coloreaz\ materiile fecale.

247
suspensie a eritrocitelor se datoreaz\ `nc\rc\rii electrice negative a acestora; cnd
sngele este scos din corp, eritrocitele se depun cu o anumit\ vitez\ (VSH-viteza
de sedimentare a hematiilor).
Morfofiziologia eritrocitelor. Eritrocitul este o celul\ anucleat\, avnd
membran\ lipoproteic\ cu permeabilitate selectiv\, strom\ celular\ cu structur\
spongioas\ [i citosolul eritrocitar.
Citosolul con]ine ap\ (60%), proteine, lipide, glucide, enzime, s\ruri
minerale.
Hemoglobina este cea mai important\ protein\ a eritrocitelor, are rol de
pigment respirator, constituind 34% din reziduul uscat [i determin\ culoarea ro[ie
a sngelui datorit\ fierului bivalent pe care-l con]ine. Cantitatea de hemoglobin\
are valori medii de 11,011,5 g/dl la majoritatea speciilor.
Ca structur\ molecular\, hemoglobina este o cromoprotein\ complex\
(G.M. = 68000), fiind alc\tuit\ din patru subunit\]i, fiecare cu p.m. de 17000.
Fiecare subunitate este alc\tuit\ din gruparea prostetic\ numit\ hem, fixat\ pe un
lan] polipeptidic, care apar]ine proteinei purt\toare numit\ globin\.
Globina este o protein\ din grupul histonelor, avnd o structur\ specific\
[i constituie 96% din greutatea hemoglobinei.
Hemul este o protoporfirin\ format\ dintr-un atom de fier (Fe2+) fixat `n
centrul unui nucleu tetrapirolic (fig. 6.5). Reprezint\ partea fiziologic activ\
datorit\ propriet\]ii hemului prin atomul de Fe2+, de a se combina reversibil cu O2.
~n sngele arterial (din circula]ia sistemic\) hemoglobina se g\se[te sub
form\ combinat\ cu oxigenul (O2Hb) `n propor]ie de 90%, `n timp ce `n sngele
venos O2Hb se g\se[te `n propor]ie de 70%.

O2
Polipeptide

Fig. 6.5. Structura hemului


(dup\ Vander, 1990).

248
Combina]ia labil\ a hemoglobinei cu oxigenul poart\ numele de
oxihemoglobin\ (O2Hb) [i constituie rezerva sanguin\ de oxigen. Dat fiind c\ o
molecul\ de hemoglobin\ (Hb) con]ine 4 hemuri, `nseamn\ c\ o molecul\ de
hemoglobin\ fixeaz\ patru molecule de oxigen. Avnd `n vedere c\ 1 g de
hemoglobin\ fixeaz\ 1,34 cc oxigen, 16 g de hemoglobin\ con]inute `n 100 ml
snge, fixeaz\ (transport\) 20,5 cc O2. Trecerea hemoglobinei de la forma redus\
(HHb) la cea oxigenat\ (oxihemoglobina) nu influen]eaz\ valen]a fierului, care
r\mne numai `n stare feroas\ (Fe2+).
Hemoglobina `ndepline[te `n mare m\sur\ [i rolul de a transporta CO2,
astfel peste 80% din CO2 este transportat sub form\ de carbamat de hemoglobin\.
Hemoglobina se poate combina `n snge [i cu alte substan]e pentru care
are afinitate, rezultnd deriva]i de hemoglobin\ lipsi]i de proprietatea de a fixa [i
transporta O2.
Carboxihemoglobina (HbCO) este un derivat de hemoglobin\, rezultat
din combinarea acesteia cu oxidul de carbon pentru care are o afinitate de
200-250 de ori mai mare dect pentru O2. Inspira]ia unei cantit\]i reduse de oxid
de carbon poate provoca moartea animalelor prin blocarea hemoglobinei din
punct de vedere func]ional, fapt care relev\ importan]a ventila]iei zilnice `n
ad\posturi.
Cu oxidan]i puternici hemoglobina formeaz\ methemoglobina (un oxid
adev\rat `n care fierul este trivalent Fe3+), compus foarte greu disociabil.
Metabolismul eritrocitar prezint\ particularit\]i legate de lipsa nucleului
[i a organitelor celulare. Astfel, `n absen]a mitocondriilor, a enzimelor ciclului
acizilor tricarboxilici (Krebs) [i a sistemului citocromilor, consumul de oxigen al
eritrocitelor este foarte redus. Experien]ele au ar\tat c\ eritrocitele metabolizeaz\
glucoza mai ales pe cale anaerob\. Peste 90% din glucoz\ este metabolizat\ pe
calea glicolitic\ Embden-Meyerhoff [i doar 10% pe calea oxidativ\ a [untului
pentozelor Dickens-Hoerecker.
Pe lng\ func]ia de transport a gazelor [i de men]inere a echilibrului
acido-bazic, eritrocitele au [i un rol `n determinarea grupelor sangvine, prin
existen]a `n eritrocite a unor mucopolizaharide cu propriet\]i antigenice
(aglutinogeni) [i prin existen]a `n plasm\ a unor anticorpi specifici (aglutinine).
La om exist\ doi aglutinogeni (A [i B) [i dou\ aglutinine ( [i ), pe baza c\rora
Landsteiner (1900) a stabilit patru grupe sangvine (tab. 6.3.). La animalele de
ferm\ s-au identificat numai aglutinogeni, `n num\r diferit, `n func]ie de specie.
Astfel, la taurine au fost identifica]i peste 100 aglutinogeni, pe baza c\rora au fost
sistematizate 12 grupe sangvine; la cal s-au eviden]iat 16 aglutinogeni,
determinnd 8 grupe sangvine; la g\in\ s-au identificat 57 aglutinogeni, rezultnd
12 grupe sangvine.
Cercet\rile efectuate la animale au stabilit corela]ia dintre apartenen]a la
un anumit grup sangvin [i `nsu[irile morfo-productive ale indivizilor.

249
Tabel 6.3.
Grupele sangvine (sistemul ABO) la om
(dup\ Constantin, 1998)
Grupa Aglutinogeni Aglutinine Poate dona Poate primi
sangvin\ `n hematii `n plasm\ grupelor de la grupele
O (I) - , 0, A, B, AB 0
(donator universal)

A (II) A A, AB 0, A

B (III) B B, AB 0, B

AB (IV) A, B - AB 0, A, B, AB
(primitor universal)

6.1.4.2. Leucocitele (globulele albe)


Leucocitele sunt elemente celulare circulante cu nucleu, avnd o durat\
medie de via]\ de 5 zile (fig.6.6). Prezint\ un metabolism mult mai intens dect
eritrocitele.
Num\rul leucocitelor (leucocitemia) variaz\ `ntre 7-12 mii/mm3 snge la
taurine, cabaline, ovine, ajungnd la 20-30 mii/mm3 la g\in\. ~n anumite condi]ii
fiziologice (digestie, efort fizic, gesta]ie) se produce o cre[tere a num\rului de
leucocite (leucocitoz\). Sc\derea num\rului de leucocite sub valorile normale de
referin]\, poart\ numele de leucopenie [i apare `n condi]ii fiziologice, odat\ cu
`naintarea `n vrst\ sau `n diferite afec]iuni.
Neutrofil nesegmentat

Bazofil

Neutrofil
segmentat

Limfocit

Monocit
Eozinofil

Fig. 6.6. Tipuri de leucocite din sngele circulant (dup\ Porth, 1990).

250
Leucocitele reprezint\ o popula]ie celular\ foarte diferen]iat\ sub aspect
morfologic [i func]ional. ~n func]ie de aspectul nucleului [i de prezen]a
granula]iilor `n citoplasm\, leucocitele circulante se clasific\ `n dou\ categorii:
1) granulocite (polimorfonucleare) - prezint\ granula]ii `n citoplasm\, iar
nucleul este format din 2-6 lobi uni]i prin filamente de cromatin\;
2) agranulocite (mononucleare) - nu prezint\ granula]ii `n citoplasm\, iar
nucleul nu este segmentat `n lobi.
Leucocitele se studiaz\ pe frotiul de snge colorat prin metoda May-
Grnwald-Giemsa, iar diferitele tipuri celulare, sunt descrise [i exprimate
procentual, constituind formula leucocitar\ (tab. 6.4).
Granulocitele
Procesul de multiplicare [i maturizare a granulocitelor (granulopoieza)
are loc exclusiv `n m\duva osoas\ hematogen\, avnd ca punct de plecare celula
stem pluripotent\ (aceea[i ca `n cazul eritropoiezei) (fig. 6.4). Aceast\ celul\ se
transform\ `ntr-o celul\ stem unipotent\ (orientat\), care evolueaz\ prin
urm\toarele etape: mieloblast, promielocit, mielocit (cu granula]ii specifice
neutrofile, eozinofile, bazofile), metamielocit (neutrofil, eozinofil, bazofil),
metamielocit nesegmentat [i segmentat. Granulopoieza este stimulat\ sub ac]iunea
agen]ilor agresori [i sub ac]iunea unei substan]e granulopoietina, similar\
eritropoietinei.
Tabel 6.4.
Formula leucocitar\ la animalele de ferm\
(dup\ M\rg\rint, 1981)
Granulocite % Limfocite Monocite
Specia
Neutrofile Eozinofile Bazofile % %
Cal 60-70 2-4 1 30-40 3-4
Bou 25-35 5-6 1 55-65 5-10
Oaie 30-40 5-15 1 45-70 2-5
Capr\ 40-45 3-5 1 50-55 3-5
Porc 40-45 3-5 1 40-50 2-6
Iepure 35-55 1-3 2-6 40-60 2-6
G\in\ 15,8 7,5 1 40-60 2-5

Mieloblastele, promielocitele [i mielocitele sunt stadii celulare capabile


de diviziune, `n timp ce `n stadiile celulare urm\toare se realizeaz\ maturarea [i
diferen]ierea.
Granulocitele adulte, formate `n m\duva hematogen\ (`n cca. 10 zile)
sunt eliberate `n circula]ie prin diapedez\ - procesul de citodiabaz\. ~n circula]ie
granulocitele stau 8-10 ore, apoi trec `n ]esuturi unde stau 4-5 zile, dup\ care sunt
distruse. Func]ia principal\ a granulocitelor este de ap\rare nespecific\ a
organismului, realizat\ `mpotriva oric\rui antigen, indiferent de natura sa, prin
`nglobarea [i distrugerea agen]ilor patogeni sau agresori biologici, particule non-
self, prin fagocitoz\.

251
Dup\ afinit\]ile tinctoriale ale granula]iilor din citoplasm\ se deosebesc
granulocite neutrofile, eozinofile [i bazofile.
Neutrofilele sunt celule de 8-15 m, nucleul acestora este format din
2-5 lobi (`n medie 3) uni]i prin filamente sub]iri de cromatin\. Arneth (1904) a
clasificat neutrofilele dup\ num\rul de lobi `n 5 clase formula Arneth; num\rul
lobilor cre[te cu ct neutrofilul este mai vrstnic. Num\rul elementelor tinere,
cu nucleu nesegmentat, cre[te `n infec]ii acute ducnd la devierea spre stnga a
formulei Arneth.
Circa 80% din neutrofilele de la sexul femel prezint\ `n interfaz\
cromatina sexual\ (cromozom X inactivat) ata[at\ de nucleu sub form\ de b\] de
tob\ (drmstick).
Neutrofilele sunt mai numeroase la cal, porc, cine, pisic\ (peste 30%); la
p\s\ri lipsesc, fiind `nlocuite de elemente celulare numite heterofile
(pseudoeozinofile) la care granula]iile din citoplasm\ au form\ alungit\, de
bastona[. Citoplasma este abundent\, c\r\mizie, cu granula]ii colorate `n violet.
Aceste granula]ii sunt lizozomi boga]i `n enzime hidrolitice, cu rol `n procesul de
fagocitoz\.
Neutrofilele au o serie de propriet\]i func]ionale:
- sunt celule foarte mobile, deplasndu-se cu ajutorul pseudopodelor;
- au capacitatea de aderare de-a lungul capilarelor mici, cu circula]ie lent\
(fenomenul de margina]ie leucocitar\);
- mi[carea neutrofilelor `n organism este orientat\, datorit\ chimio-
tactismului pozitiv, prin care leucocitele migreaz\ la locul inflama]iei, conform
gradientului de concentra]ie al su[ei chimiotactice;
- prezint\ fenomenul de diapedez\ p\trunznd prin mi[c\ri ameboidale
printre celulele endoteliului capilar ajungnd `n ]esuturi (la focarul inflamator);
- au proprietatea de fagocitoz\, prin care particip\ la ap\rarea
antimicrobian\.
Neutrofilele sunt microfage, ajung primele la focarul inflamator, unde
fagociteaz\ mai ales bacterii. Ap\rarea antimicrobian\ (fagocitoza) a fost
demonstrat\ de Mecinikov (1883) [i descris\ de Levaditi [i Muttermilch (1911) `n
mai multe etape (fig. 6.7):
1) aderarea neutrofilului cu ajutorul pseudopodelor pe suprafa]a de
epurat (particul\ str\in\ sau bacterii);
2) `nglobarea (ingestia) particulei str\ine `ntr-o vacuol\ fagocitar\ numit\
fagozom;
3) etapa de digestie `n care fagozomul fuzioneaz\ cu lizozomii
neutrofilului, dup\ care hidrolazele lizozomiale (fosfataz\ alcalin\, lizozim) `ncep
activitatea de digestie;
4) distrugerea neutrofilului (etap\ facultativ\) prin excesul de toxine
eliberate `n urma distrugerii germenilor sau chiar prin autoliz\ enzimatic\;
fagocitul este astfel distrus [i transformat `ntr-un globul de puroi.
Eozinofilele adulte sunt celule de 10-16 m. ~n citoplasm\ granula]iile,
sferice sau ovale, acidofile au afinitate fa]\ de eozin\. Aceste granula]ii sunt mari
(0,5-1 m), egale `ntre ele [i reprezint\ lizozomii boga]i `n hidrolaze. Nucleul are
form\ de desag\ (sau de halter\), fiind format din doi lobi. ~n circula]ie r\mn

252
5-12 ore, dar supravie]uiesc circa 20 ore `n ]esuturi (pl\mni, tub digestiv, piele),
sediul activit\]ii lor func]ionale. Sunt mobilizate prin chimiotaxie pozitiv\, ca [i
neutrofilele. Ele fagociteaz\ numai complexele antigen-anticorp (nu [i
microorganismele), intervin `n procesele de ap\rare contra proteinelor str\ine.
Ace[ti factori specifici fagocita]i explic\ rolul eozinofilelor `n reac]ii imunitare,
caracterizate prin formare de IgE (st\ri alergice). Eozinofilele au [i un rol `n
ap\rarea `mpotriva larvelor de parazi]i. Din aceste considerente apare o cre[tere a
num\rului de eozinofile (eozinofilie) `n alergii [i parazitoze.

Fig. 6.7. Chemotaxia, diapedeza [i func]ia de fagocitoz\ a neutrofilului


(dup\ Porth, 1990).
A migrarea neutrofilului din capilare; B atragerea bacteriei prin chemotaxie;
C ingestia bacteriei; D stadiile finale ale fagocitozei: degradarea bacteriei de c\tre
enzime [i digestia con]inutului `n granulele citoplasmatice ale neutrofilului.

ACTH-ul, prin corticosteroizi, reduce num\rul eozinofilelor circulante


(eozinopenie), imobilizndu-le `n ]esuturi. Pe aceast\ ac]iune a corticosteroizilor
se bazeaz\ testul Thorn, prin care se apreciaz\ func]ia corticosuprarenalei la
administrarea de ACTH. Men]ion\m c\ `n stres se observ\ eozinopenie, ca
urmare a hipersecre]iei de glucocorticoizi.
Bazofilele sunt celule cu diametrul de 10-18 m; nucleul are trei lobi
(aspect de trefl\), iar granula]iile sunt mari [i inegale. Se mai numesc mastocite
circulante, deoarece sunt asem\n\toare cu mastocitele din ]esutul conjunctiv.

253
~ndeplinesc func]ii importante:
- prin heparina pe care o con]in, men]in fluiditatea sngelui, prevenind
coagularea spontan\ `n vasele de calibru mic;
- au o func]ie secretorie, stocnd [i elibernd dup\ necesit\]i serotonin\ [i
histamin\.
Agranulocitele
Monocitele se diferen]iaz\ `n 3-4 zile `n m\duva osoas\ hematogen\,
pornind de la celula stem multipotent\ [i trecnd prin urm\toarele stadii celulare:
monoblast, mieloblast, promonocit [i monocit circulant. Monocitele circul\ `n
snge 1-4 zile, dup\ care migreaz\ la locul inflama]iei ca macrofage libere sau
p\trund prin diapedez\ `n ]esuturi unde devin macrofage fixe (histiocite) (fig 6.8).
~n func]ie de nevoile organismului macrofagele libere se pot transforma `n
macrofage fixe [i invers.

M\duva }esuturi
CELULA PRIMORDIAL|
MULTIPOTENT|

CELULA UNIPOTENT|
4- 8 zile
DIFEREN}IERE

MONOBLAST MACROFAG TISULAR


FIX (S.R.E.)

PROMONOCIT

Snge
1 zi

MONOCIT CIRCULANT
(MATURIZARE)
STOCARE

ora

Inflama]ie
2 luni

MACROFAG LIBER

Fig. 6.8. Complexul celular monocite-macrofage (dup\ H\ulic\, 2002).

Monocitele circulante sunt cele mai mari celule din snge (20-30 m
diametru), cu nucleu reniform [i citoplasm\ abundent\ [i cenu[ie. Reprezint\
4-5% `n formula leucocitar\ la majoritatea animalelor. Rolul monocitelor

254
circulante este similar cu cel al neutrofilelor, cu specificarea c\ monocitele
fagociteaz\ [i particulele str\ine de dimensiuni mari.
Macrofagele fixe sunt celule de dimensiuni mari (50-200 m), bine
reprezentate `n tubul digestiv, ficat (celulele Kupfer), splin\, ]esut limfatic, os
(osteoclaste), cartilaj (condroclaste) [.a. Macrofagele fixe sau histiocitele
formeaz\ sistemul reticulohistiocitar sau reticuloendotelial; au func]ia de
fagocitoz\, inclusiv eritroliz\ [i particip\ `mpreun\ cu limfocitele la ap\rarea
specific\ a organismului (func]ia imunitar\).
Limfocitele circulante `[i au originea `n celula stem multipotent\
(hemohistioblast) din m\duva osoas\ hematogen\, din care se diferen]iaz\
limfoblastul, prolimfocitul [i limfocitul (mare [i mic). Dup\ realizarea
limfopoiezei, limfocitul este specializat sub aspectul imunocompeten]ei `n
organele limfoide primare (m\duva hematogen\, timusul [i bursa Fabricius la
p\s\ri). ~n m\duva hematogen\ se formeaz\ precursorii limfocitelor B [i T care
sunt elibera]i `n circula]ie.
- Limfocitele B circulante reprezint\ circa 10%; ele colonizeaz\ organele
limfoide secundare (splin\, ganglioni limfatici). Limfocitele B [i plasmocitele
asigur\ imunitatea umoral\ prin producerea de anticorpi specifici antigenului
p\truns `n organism. Limfocitele sunt activate pe aceast\ linie prin recunoa[terea
antigenului specific cu ajutorul unui receptor membranar.
Anticorpii sunt gamaglobuline modificate (imunoglobuline specifice,
IgG, IgM, IgA, IgD, IgE), secretate de linii celulare specializate de limfocite B
(clone celulare care produc un singur tip de anticorp). Rolul fiziologic al
anticorpilor este de a recunoa[te [i a neutraliza antigenii (toxinele) p\trun[i `n
organism (reac]ia antigen-anticorp).
- Limfocitele T circulante reprezint\ 90%; ele sunt maturate `n timus,
dup\ care sunt cantonate `n organele limfoide secundare: splina [i ganglionii
limfatici. Limfocitele T activate antigenic asigur\ imunitatea celular\, avnd
capacitatea de recunoa[tere a antigenului pe o durat\ de 1-2 ani (memorie
imunologic\).
Limfocitele circulante predomin\ la taurine, ovine, roz\toare [i p\s\ri,
avnd valori medii de peste 55% `n formula leucocitar\. Dup\ m\rimea lor,
deosebim limfocite mari (9-14 m diametru) [i limfocite mijlocii [i mici (6-9 m
diametru). Limfocitele au un nucleu mare, rotund sau oval, intens colorat [i
citoplasma slab bazofil\ (ca cerul senin de var\).
Limfocitele activate elibereaz\ [i interferon, protein\ cu rol `n protec]ia
antiviral\.

6.1.4.3. Trombocitele (plachetele sangvine)


Trombocitele la mamifere sunt fragmente citoplasmatice anucleate, cu
diametrul de 2-4 m. Num\rul trombocitelor este de ordinul sutelor de mii/mm3
snge (200000-300000). Num\rul trombocitelor este men]inut constant, existnd
un echilibru `ntre producerea [i distrugerea trombocitelor.
Trombopoieza dureaz\ 7 zile [i are loc `n m\duva ro[ie hematogen\ din
celula stem (hemocitoblast), trecnd prin stadiul de megacarioblast gigant, care
prin diviziune [i maturare d\ na[tere megacariocitelor de gradul I, II [i III.

255
Megacariocitul matur (trombocitogen) expulzeaz\ prin fragmentare plachetele
sangvine, care traverseaz\ endoteliul vascular [i p\trund `n circula]ie unde
supravie]uiesc 8-10 zile. Reglarea trombopoiezei `n condi]ii fiziologice, are loc
printr-un mecanism rapid prin care se mobilizeaz\ rezervele trombocitelor din
splin\ [i printr-un mecanism lent care depinde de prezen]a unui factor umoral
similar eritropoietinei denumit trombopoietin\. Sunt distruse `n splin\, ficat [i `n
circula]ia general\.
Func]iile trombocitelor. Intervin `n procesul de hemostaz\ fiziologic\,
prin realizarea timpului trombocitar al acestui proces. Astfel, trombocitele
formeaz\ a[a-numitul trombus alb prin aderarea parietal\ [i agregarea acestora,
contribuind la `nchiderea leziunii vaselor mici de snge. Trombocitele intervin `n
fibrinoliz\ [i `n transportul unor substan]e (lipide, serotonin\, catecolamine,
histamin\ [.a.). De asemenea, trombocitele pot fagocita bacterii sau complexe
antigen-anticorp etc.
Sc\derea num\rului de trombocite (trombopenie) determin\ tulbur\ri de
coagulare, `n timp ce cre[terea num\rului de trombocite (trombocitoz\) determin\
hipercoagulabilitatea sangvin\.

6.1.5. Hemostaza fiziologic\


Hemostaza este un proces fiziologic complex, de protec]ie a organismului
`mpotriva hemoragiilor care apar `n urma lez\rii vaselor mici sau mijlocii
(arteriole, capilare, venule).
Hemostaza fiziologic\ spontan\ const\ dintr-un ansamblu de procese
mecanice, biochimice [i fizico-chimice. Hemostaza se realizeaz\ cu participarea
unor mecanisme vasculare locale [i a unor factori sangvini (plasmatici [i
trombocitari) [i tisulari, avnd ca rezultat formarea cheagului de snge [i oprirea
hemoragiei.
Hemostaza se desf\[oar\ `n patru etape.
1) ~n timpul vascular sau parietal are loc o vasoconstric]ie localizat\ `n
jurul teritoriului lezat care limiteaz\ pierderea de snge. Instalarea rapid\ a
vasoconstric]iei pledeaz\ pentru realizarea de contrac]ii miogene directe ale
fibrelor musculare netede. Peste aceste contrac]ii de natur\ miogen\ se suprapune
un mecanism reflex simpatic (centrii vasoconstrictori medulari determin\
vasoconstric]ie teritorial\). Acest reflex este sus]inut de ac]iunea
vasoconstrictoare de durat\ a serotoninei (eliberat\ de trombocite) [i adrenalinei.
2) Timpul trombocitar sau plachetar const\ `n formarea trombusului (dop)
alb trombocitar, ca urmare a ader\rii parietale [i a agreg\rii trombocitelor. ~n
urma dezintegr\rii trombocitelor se elibereaz\ factorul 3 trombocitar, care
`mpreun\ cu tromboplastina tisular\ ini]iaz\ coagularea. Sunt necesari ionii de
Ca2+.
3) Timpul plasmatic (de coagulare) are loc `n 3-5 minute [i cuprinde
reac]iile complexe care au drept rezultat transformarea fibrinogenului solubil
plasmatic `ntr-un trombus de fibrin\ [i care prin retrac]ia ulterioar\ `nchide
complet vasul de snge. Teoria clasic\ a coagul\rii sngelui a fost expus\ de
Morawitz (1905), teorie valabil\ `n esen]\ [i `n prezent. Coagularea sngelui dup\
Morawitz cuprinde trei etape (fig. 6.9).

256
4) Hemostaza definitiv\ (fibrinoliza) are loc `n circa 7 zile [i const\ `n
distrugerea trombusului de fibrin\ [i `nchiderea vasului lezat. Enzima litic\ a
fibrinei este fibrinolizina (plasmina) ap\rut\ prin activarea plasminogenului
eliberat de rinichi [i stocat `n eozinofile.

I. Tromboplastina + Ca2+

II. Protrombina Trombina

III. Fibrinogen Fibrin\.

Fig. 6.9. Teoria clasic\ a coagul\rii (dup\ H\ulic\, 2002).

6.1.5.1. Coagularea sngelui


Coagularea sngelui este un proces complex, component\ esen]ial\ a
hemostazei fiziologice. Se desf\[oar\ sub ac]iunea unui num\r de circa 30 de
factori plasmatici [i trombocitari. ~n organism se realizeaz\ un echilibru `ntre
factorii activatori [i inhibitori (heparin\), `n vederea limit\rii procesului de
coagulare la dimensiunile strict necesare.
Factorii plasmatici ai coagul\rii. Din 1962 (Wright) se folose[te pentru
denumirea acestor factori o nomenclatur\ standardizat\, utiliznd cifre romane
(I XIII), fiind numerota]i `n ordinea descoperirii lor. Ei se g\sesc sub form\
inactiv\ [i devin activi numai `n procesul desf\[ur\rii coagul\rii.
Factorul I (fibrinogen) este o glicoprotein\ plasmatic\ (0,25-0,5 g%)
sintetizat\ `n ficat [i `n megacariocitul trombocitar.
Factorul II (protrombina) este o 2-globulin\ sintetizat\ `n ficat `n
prezen]a vitaminei K; `n prezen]a protrombinazei se transform\ `n trombin\
(F II a).
Factorul III (tromboplastin\ tisular\) particip\ la prima etap\ a coagul\rii
sngelui; nu este un factor plasmatic. Este o lipoprotein\ care activeaz\ F VII,
ini]iind mecanismul extrinsec de coagulare.
Factorul IV (Ca2+) este indispensabil `n diferite etape ale coagul\rii
sngelui.
Factorul V (proaccelerina) sau Ac-globulina plasmatic\ se sintetizeaz\ `n
ficat; prin activare se transform\ `n accelerin\ (F V a).
Factorul VI nu exist\ `n aceast\ nomenclatur\; ini]ial a fost considerat ca
fiind accelerina.
Factorul VII (proconvertina) este o -globulin\ sintetizat\ de ficat, `n
prezen]a vitaminei K; prin activare devine factorul VII activat (convertina).
Factorul VIII (factorul antihemofilic A) activeaz\ factorul X `n
mecanismul intrinsec al coagul\rii.
Factorul IX (factorul antihemofilic B) sau factorul Christmas este o
glicoprotein\ de origine hepatic\; este activat de factorul XI a.

257
Factorul X (Stuart) este o glicoprotein\ de origine hepatic\; este activat
prin mecanism extrinsec [i intrinsec [i intr\ `n complexul activator al
protrombinei.
Factorul XI (factorul antihemofilic C) are rol `n mecanismul intrinsec al
coagul\rii.
Factorul XII (F Hageman) declan[eaz\ mecanismul intrinsec al coagul\rii
la contactul cu suprafe]e rugoase, electronegative.
Factorul XIII (factorul stabilizator al fibrinei) este o -globulin\, care `n
forma activat\ stabilizeaz\ monomerii de fibrin\ polimeriza]i spontan,
consolidnd cheagul de fibrin\, ini]ial instabil.
Factorii trombocitari sau plachetari ai coagul\rii sunt numerota]i cu cifre
arabe. S-au descris 9 factori trombocitari, dintre care rolul cel mai important `l au:
- factorul 3 sau factor fosfolipidic cu rol `n mecanismul intrinsec al
coagul\rii;
- factorul 8 sau retractozimul plachetar cu rol `n retrac]ia cheagului de
fibrin\.
Dinamica procesului de coagulare cuprinde, conform teoriei cascadei
enzimatice (Mac Farlane, 1964), patru etape succesive (fig. 6.10).
1) Formarea complexului activator al protrombinei (tromboplastino-
geneza); este etapa precoce a coagul\rii sngelui, care const\ `n formarea acelor
substan]e capabile s\ catalizeze transformarea protrombinei `n trombin\. ~n
prezent se cunosc mai multe substan]e care pot `ndeplini acest rol, cunoscute sub
denumirea de tromboplastine (aceasta este denumirea actualizat\ a
trombokinazei din fiziologia clasic\). Tromboplastinele de origine tisular\ sunt
lipoproteine care ini]iaz\ mecanismul extrinsec al coagul\rii, iar tromboplastinele
de origine plasmatic\ sunt rezultatul interac]iunii mai multor factori plasmatici [i
ini]iaz\ mecanismul intrinsec al coagul\rii.
Mecanismul extrinsec (exogen) se produce `n situa]ia unei leziuni cu
ruptur\ vascular\, iar sngele extravazat vine `n contact cu ]esuturile.
Tromboplastina tisular\ (factorul III plasmatic) formeaz\ un complex
enzimatic cu proconvertina (FVII) [i Ca2+ tisular, care ac]ioneaz\ proteolitic
asupra factorului Stuart (F X) pe care-l activeaz\. Factorul Stuart activat este
capabil s\ activeze la rndul s\u proaccelerina (F V). Se formeaz\ `n acest fel
complexul extrinsec tromboplastin\ tisular\ activ\, cu activitate protrombinazic\,
`n care rolul principal `l are factorul X a.
Mecanismul intrinsec (endogen) se produce `n cazul unei leziuni
endoteliale, f\r\ ruptur\ vascular\. Tromboplastina plasmatic\ (F III) este o
rezultant\ a factorilor plasmatici XII, XI, IV, IX, VIII, X [i a factorului 3
trombocitar. Calea intrinsec\ este declan[at\ de activarea factorului Hageman
(F XII) la contactul acestuia cu colagenul peretelui vascular. Au loc `n continuare
o serie de reac]ii enzimatice `n cascad\ prin care se realizeaz\ activarea succesiv\
a factorilor plasmatici men]iona]i mai sus [i care au ca rezultat activarea
factorului X (punctul de convergen]\ a mecanismului extrinsec [i intrinsec).
Factorul XII a ac]ioneaz\ asupra factorului Rosenthal (F XI) pe care-l
activeaz\ (F XI a), iar mai departe F XI a ac]ioneaz\ asupra factorului Christmas

258
(F IX) pe care-l activeaz\ (F IX a). ~n continuare, F IX a ac]ioneaz\ asupra
factorului plasmatic VIII (F VIII), `mpreun\ cu factorul 3 plachetar [i Ca2+
plasmatic (F IV) formeaz\ un complex enzimatic care activeaz\ factorul X
plasmatic. F X a activeaz\ proaccelerina (F V) care devine accelerin\ (F V a) [i
`mpreun\ cu Ca2+ (F IV) [i cu factorul plachetar 3 formez\ complexul intrinsec
tromboplastina plasmatic\ activ\ cu activitate protrombinazic\ (tromboplastina
plasmatic\).

Mecanism intrisec (endogen) Mecanism extrinsec (exogen)

Activare prin contact

F XII (Hageman) F XII a F VII (proconvertina)

F XI (Rosenthal) F XI a Ca2+ Tromboplastin\ tisular\


(F III)

F IX (Cristmas) F IX a F VII a (convertina)

F VIII FP3 - Ca2+

Complex IX a FP3 VIII a Ca2+ Complex VII a F. III Ca 2+

FX FXa

FVa FP3 - Ca2+


(accelerina)

Cale comun\ Complex X a V a FP3 Ca2+


(Protrombinaz\ sau tromboplastin\)

Protrombin\ (F II) Trombin\ (F II a)

Fibrinogen (F I) Fibrin\ solubil\

Ca2+ F VIII a
Fibrin\ insolubil\
(coagul)

Fig. 6.10. Schema coagul\rii sngelui.

259
2) Formarea trombinei active (trombinogeneza) este perioada `n care, sub
ac]iunea tromboplastinei plasmatice sau tisulare, se produce transformarea
protrombinei (F II) `n trombin\ (F II a). ~n concentra]ii fiziologice, trombina
favorizeaz\ eliberarea factorului trombocitar 3, ct [i activarea factorilor
plasmatici VIII [i X. ~n concentra]ii mari trombina inhib\ activarea factorilor VIII
[i X, limitnd coagularea. Producerea de trombin\ activ\ este limitat\ de
heparin\.
3) Formarea fibrinei (coagularea propriu-zis\) are loc prin degradarea
proteolitic\ de c\tre trombin\ a fibrinogenului plasmatic (F I) [i apari]ia
filamentelor insolubile de fibrin\. Ini]ial se formeaz\ monomeri insolubili de
fibrin\, care apoi sub influen]a factorului stabilizator al fibrinei (F XIII) [i a
ionilor de Ca2+ formeaz\ prin polimerizare re]eaua de fibrin\ insolubil\ (coagulul
sau cheagul sangvin). ~n ochiurile re]elei de fibrin\ sunt incluse elementele
figurate ale sngelui [i serul sangvin (plasma lipsit\ de fibrinogen [i al]i factori ai
coagul\rii).
4) Retrac]ia coagulului (sinereza) are loc dup\ 30-60 minute de la
formarea coagulului prin scurtarea filamentelor de fibrin\, cnd serul este
expulzat (eliberat) din re]eaua de fibrin\ (sinereza). Aceast\ faz\ se produce prin
retractarea pseudopodelor emise de trombocitele fixate pe filamentele de fibrin\.
Procesul este ATP-dependent [i se datoreaz\ prezen]ei `n trombocite a
retractozimului (trombostenin\), care este o protein\ contractil\ asem\n\toare
actomiozinei. Realizarea acestei faze se apreciaz\ prin indicele de retrac]ie
(raportul ser exprimat/total snge coagulat). Se realizeaz\ condi]iile de hemostaz\
perfect\.
5) Fibrinoliza (liza cheagului) `ncepe dup\ 24 de ore [i dureaz\ pn\ la 7
zile; este procesul de descompunere enzimatic\ a fibrinei sub ac]iunea enzimei
plasmatice fibrinolizin\ (sau plasmin\). Plasmina rezult\ din activarea
plasminogenului eliberat de rinichi [i apoi stocat `n eozinofile. Fibrinoliza nu face
parte din procesul propriu-zis al coagul\rii sngelui.

6.2. Plasma intersti]ial\


Plasma intersti]ial\ sau lichidul intersti]ial reprezint\ mediul intern
propriu-zis care se g\se[te `n afara vaselor sangvine [i formeaz\ mediul
extravascular.
Plasma intersti]ial\ reprezint\ 15% din greutatea corporal\ [i are rolul de
a realiza schimburile de gaze, nutrimente, s\ruri minerale [i biocatalizatori `ntre
snge [i celule. Are o compozi]ie `n electroli]i asem\n\toare cu cea a plasmei
sangvine, cu excep]ia proteinelor care `n plasma intersti]ial\ se g\sesc `n
concentra]ie de numai 0,1-0,6 g%.
Plasma intersti]ial\ se formeaz\ prin ultrafiltrarea plasmei prin capilarele
sangvine pe baza diferen]elor de presiune hidrostatic\ [i presiune coloidosmotic\
`ntre cele dou\ compartimente (snge [i plasma intersti]ial\) la cele dou\ capete
ale capilarelor (cap\tul arteriolar [i cap\tul venos). Este drenat\ pe cale venoas\ [i
limfatic\. Lichidul intersti]ial este la originea form\rii limfei.

260
6.3. Limfa
Limfa este lichidul con]inut `n vasele limfatice, `ncepnd cu capilarele
limfatice (vezi circula]ia limfatic\). Trecnd prin ganglionii limfatici [i alte
forma]iuni limfoide, limfa se `ncarc\ cu limfocite, care ajung la 6000/mm3 `n
canalul toracic la cine.
Limfa con]ine electroli]i [i substan]e difuzibile `ntr-o concentra]ie
asem\n\toare cu cea a plasmei sanguine, `n timp ce proteinele limfatice se g\sesc
`n concentra]ie mai mic\.
Limfa contribuie la men]inerea volumului, a presiunii hidrostatice [i
osmotice ale lichidului intercelular [i ale sngelui, la transportul lipidelor [i a
vitaminelor liposolubile absorbite din intestin.
Prin vasele limfatice ale intestinului (vase chilifere) se absorb lipidele,
care `n cantitate mare determin\ aspectul lactescent al limfei (chilului).
Formarea limfei este condi]ionat\ de rata form\rii plasmei intersti]iale [i
de presiunea sngelui la cap\tul venos al capilarelor sangvine. Volumul limfei
care trece prin canalul toracic `n 24 de ore este de 1423 l la cal, 20-91 la bovine,
9-9,5 l la oaie [i 0,6 l la cine.

261
CAPITOLUL 7

FIZIOLOGIA
APARATULUI CARDIO-VASCULAR

Odat\ cu apari]ia unui mediu intern cu o compozi]ie specific\ [i relativ


constant\, a fost necesar un dispozitiv de distribuire a oxigenului [i nutrimentelor
la ]esuturi [i de eliminare a CO2 [i a produ[ilor rezulta]i din catabolism spre
pl\mni [i organele de excre]ie, acesta fiind aparatul cardio-vascular.
~n evolu]ia filogenetic\ a animalelor exist\ dou\ tipuri de circula]ie:
1) aparatul circulator deschis (lacunar) `ntlnit numai la nevertebrate,
format din vase care `n anumite regiuni `[i pierd pere]ii proprii, iar hemolimfa
vine `n contact direct cu celulele;
2) aparatul circulator `nchis `ntlnit la vertebrate, format din vase cu
pere]i proprii prin care circul\ sngele; `n acest caz sngele nu vine `n contact
direct cu celulele, iar schimburile respiratorii, nutritive [i excretorii se realizeaz\
prin intermediul limfei intersti]iale. Vasele de snge `mpreun\ cu organul
propulsor (inima) formeaz\ o unitate func]ional\ (aparatul cardio-vascular), inima
imprimnd mi[carea sngelui `n vase, iar vasele modificndu-[i tonusul. ~n felul
acesta se realizeaz\ adaptarea permanent\ a circula]iei la necesit\]ile
organismului.
Aparatul cardio-vascular este format din inim\, artere, arteriole, capilare
[i vene. La p\s\ri [i mamifere inima este un organ musculo-cavitar, cu 4 cavit\]i
(dou\ atrii drept [i stng [i dou\ ventricule drept [i stng), cu rol de pomp\
aspiro-resping\toare a sngelui. Prin activitatea ritmic\ (sistole-diastole), inima
asigur\ realizarea marii [i micii circula]ii (fig. 7.1).
Marea circula]ie, circula]ia somatic\ sau sistemic\, asigur\ propulsarea
sngelui din atriul stng - ventriculul stng - artera aort\ - artere-arteriole
(segmentul de distribu]ie) - capilare - venule (segmentul de schimb) - vene -
venele cave - atriul drept (segmentul colector).
Mica circula]ie sau circula]ia pulmonar\ asigur\ propulsarea sngelui din
atriul drept - ventriculul drept - artera pulmonar\ care se bifurc\ - capilare -
venule - venele pulmonare `n num\r de patru - atriul stng.
Marea [i mica circula]ie `ndeplinesc roluri fiziologice diferite: marea
circula]ie prin capilarele arteriale transport\ O2 [i nutrimentele la ]esuturi, iar prin
capilarele venoase transport\ metaboli]ii celulari spre organele de excre]ie; mica
circula]ie trimite sngele cu CO2 la pl\mni, unde se oxigeneaz\.

262
Cap [i extremit\]i superioare

V.C.S.

A.P. V.P

A.S.

A.D.
V.S.
V.D. Aorta descendent\

V.C.I.
Artera celiac\
Ficat
Vena hepatic\

Vena port\

Artera mezenteric\
Intestin

Rinichi

Capilarele extremit\]ilor inferioare

Fig. 7.1. Marea [i mica circula]ie (dup\ Patton, 1989).


VD ventricul drept; AD atriul drept; VS ventricul stng; AS atriul stng; AP arter\
pulmonar\; VP vena pulmonar\; VCS vena cav\ superioar\; VCI vena cav\ inferioar\

263
7.1. Fiziologia inimii
7.1.1. Morfofiziologia inimii
Inima este organul musculo-cavitar, care asigur\ prin activitatea ritmic\
pe care o desf\[oar\, mi[carea continu\ a sngelui prin arborele vascular. Este
alc\tuit\ din pericard, miocard, endocard [i din sistemul valvular (fig 7.2).

Fig. 7.2. Cavit\]ile inimii [i sensul deplas\rii sngelui (dup\ Parhon, 1967).
Aa aorta; Ap artera pulmonar\; Vp venele pulmonare; Ad atriul drept;
As atriul stng; Vs ventriculul stng; Vd ventriculul drept; Vtr valvulele
tricuspide; Vm valvule mitrale (bicuspide); S valvule semilunare (sigmoide)

Pericardul, situat la exteriorul inimii, este format din dou\ foi]e


membranoase (parietal\, visceral\), `ntre care se g\se[te cavitatea virtual\ cu o
cantitate mic\ de lichid cu rol lubrifiant; are rolul de a limita expansiunea inimii [i
umplerea diastolic\.
Miocardul sau mu[chiul inimii este alc\tuit din fibre musculare cardiace
(fibre miocardice), asem\n\toare fibrelor musculare striate de tip scheletic.
Fibrele miocardice sunt anastomozate prin discurile intercalare formnd
un sinci]iu func]ional, adic\ un mu[chi unitar din punct de vedere mecanic [i
electric. Miocardul nu este un sinci]iu morfologic, deoarece nu exist\ continuitate
citoplasmatic\ `ntre celule.
~n partea intern\ a ventriculelor exist\ ni[te `ngro[\ri (mu[chii papilari),
care prin coardele tendinoase fac leg\tura cu valvulele sau cuspidele atrio-
ventriculare.

264
Sistemul valvular al inimii reprezint\ cute ale endocardului (membrana
endocardului c\ptu[e[te la interior cavit\]ile inimii [i reprezint\ o continuare a
endoarterei), avnd rolul fiziologic de a determina sensul unic al circula]iei
sngelui prin inim\.
~ntre atriile [i ventriculele corespunz\toare se g\sesc valvulele (cuspidele)
atrio-ventriculare: valvula bicuspid\ sau mitral\ `ntre atriul stng [i ventriculul
stng [i valvula tricuspid\ `ntre atriul drept [i ventriculul drept. Valvulele atrio-
ventriculare sunt `nchise `n timpul sistolei ventriculare, `mpiedicnd refluarea
sngelui spre atrii. Limitarea deplas\rii valvulelor atrio-ventriculare spre atrii este
realizat\ prin coardele tendinoase care se g\sesc situate `ntre valvule [i mu[chii
papilari ai inimii.
~ntre venele mari [i atriile corespunz\toare nu exist\ valvule, ci doar o
musculatur\ inelar\ care se contract\ `n timpul sistolei atriale, `mpiedicnd
refluxul sngelui `n vene.
La originea aortei [i a arterei pulmonare exist\ trei valvule care se deschid
spre artere, dispuse `n cuib de rndunic\, numite valvule sigmoide sau
semilunare. Acestea sunt `nchise `n timpul diastolei, `mpiedicnd refluarea
sngelui `n ventricule.
~n anumite zone ale mu[chiului cardiac exist\ la p\s\ri [i mamifere un
]esut muscular special, cu caractere embrionare care poart\ denumirea de ]esut
nodal sau ]esutul excitoconductor al inimii (fig. 7.3). }esutul nodal este dispus
sub form\ de noduli [i cordoane [i are proprietatea de autoexcita]ie ritmic\,
asigurnd automatismul inimii prin generarea [i propagarea impulsurilor de
contrac]ie `n miocard.

Fig. 7.3. Sistemul excitoconductor al inimii la mamifere (dup\ Crista, 1978).


1 - vena cav\ inferioar\; 2 vena cav\ superioar\; 3 venele pulmonare; 4 septul
interatrial; 5 septul interventricular; 6 miocardul ventricular; 7 nodulul sinoatrial;
8 - nodulul atrioventricular; 9 - fasciculul Hiss; 10 ramurile fasciculului Hiss
11 - re]eaua subendocardic\ Purkinje.

265
Nodulul sinoatrial Keith-Flack este situat `n peretele atriului drept, `n
regiunea de v\rsare a venei cave anterioare [i care `n condi]ii fiziologice normale
reprezint\ pace-maker-ul cardiac dominant; restul celulelor ]esutului nodal
reprezint\ pace-makeri laten]i, care intr\ `n func]iune doar `n absen]a impulsurilor
sinusale.
Nodulul atrio-ventricular Aschoff-Tawara este situat sub endocard, `n
regiunea atrioventricular\, spre atriul drept. Conducerea stimulului de la nodulul
sinoatrial la cel atrio-ventricular se face prin trei fascicule internodale.
Fasciculul Hiss porne[te de la extremitatea ventricular\ a nodulului atrio-
ventricular printr-un trunchi comun ce str\bate septul interventricular [i dup\ un
scurt traiect se `mparte `n dou\ ramuri (dreapt\ [i stng\).
Re]eaua Purkinje reprezint\ continuarea celor dou\ ramuri ale fascicului
Hiss. Aceste ramifica]ii subendocardice de fibre Purkinje p\trund [i `n mu[chiul
ventricular.

7.1.2. Propriet\]ile func]ionale ale miocardului


Structura [i aranjamentul fibrelor miocardice, ct [i prezen]a ]esutului
autoexcitabil determin\ o serie de particularit\]i func]ionale ale miocardului.

7.1.2.1. Excitabilitatea (func]ia batmotrop\)


Spre deosebire de mu[chiul striat scheletic, miocardul prezint\ dou\
particularit\]i func]ionale: inexcitabilitatea periodic\ [i legea tot sau nimic.
Excitabilitatea miocardului sufer\ modific\ri `n decursul unui ciclu
cardiac, cunoscute sub numele de legea inexcitabilit\]ii [i excitabilit\]ii periodice
Marey.
~n evolu]ia excitabilit\]ii miocardului au fost descrise mai multe faze.
1) Perioada refractar\ absolut\ (PRA) este cuprins\ `ntre momentul
declan[\rii poten]ialului de ac]iune [i momentul `n care repolarizarea atinge valori
pu]in mai mari peste prag. ~n aceast\ perioad\ miocardul nu poate fi excitat,
indiferent de intensitatea stimulilor [i corespunde pe mecanogram\ cu sistola.
PRA favorizeaz\ activitatea ritmic\ a inimii [i explic\ imposibilitatea tetaniz\rii
miocardului.
2) Perioada r\spunsului local gradat (PRL) `n timpul c\reia excitan]ii
aplica]i pot determina r\spunsuri locale gradate, dar nu declan[eaz\ poten]iale de
ac]iune. ~mpreun\ cu PRA formez\ perioada refractar\ efectiv\.
3) Perioada refractar\ relativ\ (PRR) `n care miocardul r\spunde la
stimuli suplimentari cu valoare supraliminar\. ~mpreun\ cu primele dou\ perioade
formeaz\ perioada refractar\ total\.
4) Perioada de exaltare sau perioada supranormal\ (PSN) `n care
miocardul r\spunde la stimuli subliminari prin poten]iale de ac]iune cu ascensiune
[i amplitudine submaximale.
5) Perioada de revenire complet\ (PRC) cuprinde fazele precedente pn\
cnd poten]ialul de repaus devine stabil, iar poten]ialele de ac]iune evolueaz\
normal.

266
Extrasistola. ~n perioada de inexcitabilitate periodic\, corespunz\toare
sistolei, miocardul nu r\spunde la stimuli de origine extranodal\, cardiaci sau
extracardiaci. Dac\ stimulii extranodali sunt aplica]i `n perioada de refacere a
excitabilit\]ii, corespunz\toare diastolei, ace[tia determin\ o depolarizare a
fibrelor miocardice [i respectiv o sistol\ prematur\, numit\ extrasistol\, sau
sistol\ suplimentar\ (fig. 7.4).

Fig. 7.4. Cardiograma de broasc\ (dup\ Marey, din Crista,1978).


~n rndurile 1,2,3, excita]ia nu este urmat\ de contrac]ie - miocardul este `n faza
refractar\; `n 4,5,6,7,8 se disting extrasistole urmate de pauza compensatoare.

Extrasistola, prin perioada refractar\ proprie, opre[te r\spunsul inimii la


stimulul fiziologic de origine nodal\ care urmeaz\, fapt care explic\ apari]ia
repausului compensator.
Legea tot sau nimic const\ `n faptul c\ stimulii subliminari nu pot
ini]ia o sistol\, `n timp ce stimulii liminari [i supraliminari (indiferent de
intensitatea lor) determin\ un r\spuns maximal (fig. 7.5).
Amplitudinea [i durata r\spunsului depind totu[i de starea func]ional\ a
inimii din momentul stimul\rii. Legea tot sau nimic, considerat\ ini]ial
caracteristic\ numai pentru miocard, este valabil\ [i fibrelor musculare striate
individuale; amplitudinea diferit\ a contrac]iilor mu[chiului striat se realizeaz\
prin intrarea `n contrac]ie a unui num\r mai mic sau mai mare de fibre musculare,
func]ie de intensitatea stimulilor.

267
Contrac]ie
miocardic\

Pragul
excitabilit\]ii

Stimul
(excitant)
1 2 3

Fig. 7.5. Legea tot sau nimic; miocardul se contract\


cu o for]\ egal\ indiferent de intensitatea excita]iei (dup\ Groza, 1991).
1 - excitant sub prag; 2 - excitant cu intensitate egal\ cu pragul;
3 - excitant care dep\[e[te pragul.

7.1.2.2. Automatismul inimii (func]ia cronotrop\)


Este proprietatea inimii de a-[i continua activitatea ritmic\ contractil\
chiar `n absen]a influen]elor nervoase [i/sau umorale. Astfel, o inim\ izolat\
perfuzat\ cu o solu]ie fiziologic\ `[i men]ine activitatea ritmic\ prin generarea
spontan\ de impulsuri. Inima se contract\ deci `n urma unor impulsuri produse de
ea `ns\[i (automatism cardiac), care corespunde cu func]ia cronotrop\.
Automatismul cardiac se explic\ la vertebratele inferioare prin teoria
neurogen\, care are la baz\ prezen]a `n inim\ a unor ganglioni nervo[i [i care
asigur\ echilibrul func]ional al inimii. Astfel, `n inima de broasc\ s-au pus `n
eviden]\ trei ganglioni: ganglionul Remak `n sinusul venos; ganglionul Ludwig `n
peretele interatrial [i ganglionul Bidder `n peretele atrio-ventricular (fig 7.6).
Stannius (1852) a eviden]iat rolul acestor ganglioni `n automatismul inimii de
broasc\, `n urma izol\rii prin ligaturi a diferitelor segmente ale inimii: ganglionul
Remak este excitomor, ganglionul Ludwig este inhibitor, iar ganglionul Bidder
este excitomotor de o intensitate mai slab\. Aceste aspecte func]ionale sunt
demonstrate `n laborator prin ligaturile Stannius pe inima de broasc\.
1 2 3
Sinusul venos

Fig. 7.6. Ganglionii nervo[i din inima de broasc\ [i ligaturile lui Stannius
(dup\ M\rg\rint, 1981).

268
La p\s\ri [i la mamifere, automatismul cardiac are la baz\ teoria
miogen\, conform c\reia ]esutul excito-conductor (nodal) formeaz\ adev\ra]i
centri de comand\ sau pace-makeri cardiaci. Astfel, nodulul sinoatrial Keith-
Flack are rol de centru dominant [i imprim\ ritmul normal al inimii (ritm sinusal).
Centrii de comand\ laten]i (nodulul atrio-ventricular Aschoff-Tawara, fasciculul
Hiss [i re]eaua Purkinje) intr\ `n ac]iune cnd lipse[te influen]a centrului
dominant, imprimnd ritmul cardiac propriu sau ritmul idioventricular. ~n condi]ii
fiziologice normale, nodulul atrio-ventricular are rolul de a `ntrzia propagarea
impulsului de la atrii la ventricule, fasciculul Hiss [i re]eaua Purkinje avnd rol de
conducere.

7.1.2.3. Conductibilitatea (func]ia dromotrop\)


Conductibilitatea asigur\ r\spndirea excita]iei `n `ntregul miocard.
Poten]ialul de ac]iune ap\rut la nivelul nodulului sinoatrial se r\spnde[te `n atrii
cu o vitez\ de circa 0,3 m/s. La nivelul nodulului atrio-ventricular conducerea este
lent\ [i cu decrement, atingnd viteze de 0,01-0,1 m/s, ceea ce asigur\ terminarea
sistolei atriale [i umplerea ventricular\ complet\, `nainte de a `ncepe sistola
ventricular\. ~n fasciculul Hiss [i re]eaua Purkinje viteza de conducere este mare
(1,2-2 m/s); depolarizarea ini]ial\ `ncepe spre vrful inimii prin septul
interventricular. Urmeaz\ depolarizarea complet\ a ventriculului drept [i a
vrfului inimii, depolarizarea complet\ a ventriculului stng [i apoi a bazei
ventriculare. Se asigur\ `n acest fel golirea ventriculelor prin expulzarea sngelui
`n artere.

7.1.2.4. Contractilitatea (func]ia inotrop\)


Contractilitatea este proprietatea miocardului de a-[i scurta lungimea. ~n
condi]ii fiziologice normale, miocardul se contract\ prin secuse; acestea se
explic\ prin structura sinci]ial\ a miocardului, ct [i prin perioada refractar\ lung\
pe care o prezint\ (0,27 s fa]\ de 0,002 s a mu[chiului scheletic). Contrac]iile
inimii poart\ denumirea de sistole, iar relax\rile se numesc diastole.
Contrac]ia inimii este ini]iat\ de stimulii fiziologici care depolarizeaz\
sarcolema printr-un influx de Na+, urmat de p\trunderea Ca2+ `n fibra miocardic\.
~n felul acesta se produce cuplajul excita]ie-contrac]ie, iar mecanismul molecular
al contrac]iei este acela[i ca la mu[chiul striat. ~n principal, cre[terea brusc\ a
concentra]iei Ca2+ liberi din sarcoplasm\ determin\ formarea pun]ilor transversale
acto-miozinice, care antreneaz\ `n mi[care glisant\ miofilamentele, ducnd la
scurtarea sarcomerului. Relaxarea fibrelor se produce cnd scade concentra]ia de
Ca2+ liberi din sarcoplasm\. Energia necesar\ contrac]iei este asigurat\ `n primul
rnd de ATP-ul rezultat din fosforilarea oxidativ\ mitocondrial\ cuplat\ cu lan]ul
respirator. Un rol important `l `ndepline[te acetilcoenzima A (Ac-CoA) care este
utilizat\ `n ciclul Krebs cu eliberare de energie tip ATP. Ac-CoA rezult\ `n
primul rnd din acizii gra[i liberi prin betaoxidare, dar [i din acidul lactic [i din
glucoza transportat\ de c\tre snge.

269
7.1.2.5. Tonicitatea (func]ia tonotrop\)
Este proprietatea mu[chiului inimii de a-[i men]ine o anumit\ stare de
tensiune [i `n timpul diastolei. Tonicitatea miocardului este dependent\ [i de
tensiunea elementelor contractile [i elastice, dar mai ales de sistemul nervos
vegetativ simpatic care determin\ tonusul diastolic.

7.1.3. Ciclul cardiac


Activitatrea inimii const\ `ntr-o succesiune regulat\ de contrac]ii (sistole)
[i relax\ri (diastole) care se produc ritmic.
Ciclul cardiac sau revolu]ia cardiac\ fiziologic\ este un fenomen ritmic
care cuprinde o faz\ sistolic\ atrial\ [i una ventricular\, fiecare fiind urmat\ de
faza diastolic\ respectiv\ [i o faz\ de diastol\ general\ `n care `ntreaga inim\ este
`n diastol\. ~n cursul sistolei are loc evacuarea cavit\]ilor, iar `n cursul diastolei
are loc umplerea cu snge a acestora.
Circula]ia sngelui este determinat\ de modific\rile ritmice de presiune
provocate de contrac]iile succesive ale atriilor [i ventriculelor, avnd un sens unic
determinat de sistemul valvular al inimii.
Fazele ciclului cardiac se repet\ `n aceea[i ordine [i se manifest\ prin
fenomene mecanice, acustice [i electrice.

7.1.3.1. Fenomene mecanice


Fenomenele mecanice sunt identice `n inima dreapt\ [i cea stng\, nefiind
`ns\ sincrone; astfel, sistola atriului stng `ntrzie fa]\ de cea a atriului drept cu
circa 0,01 s, iar sistola ventriculului stng `ncepe mai devreme dect sistola
ventriculului drept.
Fazele ciclului cardiac. ~n timpul diastolei generale (a ciclului cardiac
precedent) prin orificiile atrio-ventriculare deschise are loc umplerea pasiv\ cu
snge (circa 70% din volumul de snge din atrii) a ventriculilor, datorit\ presiunii
negative din marile vene [i din atrii.
Din punct de vedere fiziologic, ciclul cardiac `ncepe cu sistola atrial\
care coincide `n timp cu ultima faz\ a diastolei ventriculare. Sistola atrial\
dureaz\ circa 0,1-0,15 s [i apare ca urmare a undei de depolarizare care porne[te
de la nodulul sinoatrial, dup\ care se r\spnde[te `n toat\ masa atriilor (unda P de
pe ECG), determinnd contrac]ia (sistola) acestora. ~n timpul sistolei atriale
valvulele atrio-ventriculare sunt deschise, iar sngele (restul de 30%) din atrii este
presat activ `n ventricule, ceea ce duce la cre[terea presiunii la acest nivel. ~n
timpul sistolei atriale sngele nu poate refula `n venele mari deoarece are loc
contrac]ia simultan\ a unor fibre cu dispozi]ie circular\, care `nconjur\ orificiile
de v\rsare a venelor `n atrii.
Diastola atrial\ urmeaz\ imediat dup\ sistola atrial\ [i coincide cu sistola
[i diastola ventricular\.
Sistola ventricular\ se desf\[oar\ `n dou\ faze, `ncepe dup\ terminarea
sistolei atriale odat\ cu `nchiderea valvulelor atrio-ventriculare [i dureaz\ pn\ la
deschiderea valvulelor sigmoide (circa 0,27-0,3 s) (fig.7.7).

270
Sistola

Contrac]ia ventricular\ Expulzare ventricular\


izovolumetric\ (sngele p\r\se[te ventriculul)

Atriu Ventricul

Relaxat Relaxat

Contractat Contractat

Valvulele aortice `nchise `nchise


[i pulmonare deschise deschise

Diastola
Umplerea ventriculului
(sngele p\trunde `n ventricule)
Relaxarea
ventricular\
izovolumetric\ Contrac]ia atriului

Relaxat Contractat
Relaxat

Relaxat Relaxat
Relaxat
Valvulele aortice [i `nchise deschise deschise
pulmonare
deschise `nchise `nchise

Fig. 7.7. Fazele ciclului cardiac `n ventriculul stng [i aort\


(dup\ Vander, 1990).

1) Faza sistolic\ izometric\ sau izovolumetric\, caracterizat\ prin


cre[terea presiunii `n cavit\]ile ventriculilor (f\r\ modificare de volum, sngele
fiind incompresibil) dep\[e[te presiunea din atrii [i `nchide valvulele atrio-
ventriculare. Sngele nu trece nici `n atrii [i nici `n artere, deoarece att valvulele
atrio-ventriculare ct [i cele sigmoide sunt `nchise, iar ventriculul devine o
cavitate complet `nchis\. Faza izovolumetric\ se termin\ atunci cnd presiunea

271
intraventricular\ dep\[e[te presiunea din arterele mari [i se deschid valvulele
sigmoide.
2) Faza sistolic\ izotonic\ (de expulsie). Cnd presiunea intraventricular\
ajunge la 120-140 mm Hg, dep\[ind pe cea din arterele ce pleac\ de la ventricule
(artera aort\ [i artera pulmonar\), are loc deschiderea valvulelor sigmoide, iar
sngele este expulzat `n artere. Mu[chiul ventricular se contract\ la maximum, iar
ca urmare a scurt\rii fibrelor miocardice se expulzeaz\ rapid peste 50% din
sngele existent `n ventricule. Urmeaz\ o etap\ de ejec]ie lent\ cu care se termin\
sistola ventricular\. Deci, evacuarea sngelui ventricular are loc prin mic[orarea
volumului cavit\]ii ventriculare, ceea ce determin\ [i o coborre a plan[eului
atrioventricular. ~n felul acesta, cre[te cavitatea atrial\, iar prin sc\derea presiunii
intraatriale sngele este aspirat din vene (cave [i pulmonare) `n atrii. Expulzarea
sngelui din ventricule `nceteaz\ atunci cnd se egalizeaz\ presiunea din
ventricule [i din artere; atunci cnd valoarea presiunii intraventriculare scade sub
valoarea presiunii din arterele mari, se `nchid valvulele sigmoide ca urmare a
tendin]ei sngelui din artere de a reveni `n ventricule (devin iar cavit\]i `nchise).
Diastola ventricular\ se desf\[oar\ `n mai multe faze [i dureaz\ circa
0,45-0,53 s.
1) Protodiastola `ncepe din momentul opririi ejec]iei lente [i dureaz\
pn\ la `nchiderea valvulelor sigmoide ca urmare a reflu\rii sngelui din artere
spre ventricule.
2) Faza de relaxare izometric\ sau izovolumetric\ este faza `n care
fibrele miocardice se destind f\r\ modificarea dimensiunilor [i dureaz\ din
momentul `nchiderii valvulelor sigmoide pn\ la deschiderea valvulelor atrio-
ventriculare. ~n aceast\ faz\ ventriculii devin din nou cavit\]i `nchise (att
valvulele sigmoide, ct [i cele atrio-ventriculare sunt `nchise). Presiunea din
ventricule scade foarte mult (vid postsistolic), ajungnd pn\ la 2-3 mm Hg; `n
ventricule r\mne o cantitate de snge de circa 30-50% din volumul ventricular
total, care se nume[te volum restant (volum telediastolic).
3) Faza izotonic\ de umplere ventricular\ se realizeaz\ cnd presiunea
ventricular\ scade sub cea atrial\, valvulele atrio-ventriculare se deschid, iar
sngele se scurge rapid din atrii, unde presiunea sngelui este mai mare, `n
ventriculii relaxa]i. Urmeaz\ o perioad\ `n care sngele din atrii se scurge lent [i
pu]in `n ventriculi (faza de umplere lent\ sau diastaz\). Att `n perioada de
umplere rapid\, ct [i `n cea de umplere lent\, are loc o umplere pasiv\ a
ventriculilor `n propor]ie de circa 70%. Ultima perioad\ a diastolei ventriculare
coincide cu sistola atrial\ cnd se asigur\ (activ) restul de umplere ventricular\.
Sc\derea paralel\ a presiunii intraatriale determin\ aspira]ia sngelui din
venele mari.
Diastola general\ este un repaus mecanic, nu [i metabolic, `n care att
atriile ct [i ventriculii sunt relaxa]i. Valvulele atrio-ventriculare sunt deschise, iar
sngele se scurge liber din atrii `n ventricule, tinznd spre egalizarea presiunii din
aceste compartimente ale inimii.
Ritmul inimii (frecven]a cardiac\). Frecven]a cardiac\ corespunde
num\rului de cicluri pe minut, variaz\ cu specia, fiind `n primul rnd legat\ de

272
talia animalelor. ~n general frecven]a este cu att mai mare cu ct talia animalului
este mai mic\, deoarece prezint\ un metabolism crescut. De asemenea, la
animalele cu talie mic\ raportul dintre suprafa]a corpului [i greutatea acestora este
`n favoarea suprafe]ei, necesitnd o circula]ie mai intens\. Astfel, frecven]a
cardiac\ la cal este de 28-40; la taur 36-60; la vac\ 60-80; la oaie, capr\ 70-80; la
cine 70-100, la pisic\ 120-140; la iepure 120-150; la [oarece 520-780; la g\in\
200-300; la broasc\ 40-50 cicluri cardiace/minut.
Frecven]a cardiac\ are valori mai ridicate la speciile homeoterme, la
tineret fa]\ de adult, la femele fa]\ de masculi [i de asemenea `n efort muscular.
Ritmul caracteristic speciei poate suferi modific\ri `n anumite condi]ii, fie
`n sensul acceler\rii (tahicardie), fie `n sensul mic[or\rii acestuia (bradicardie).
Debitul cardiac. Cantitatea de snge expulzat\ `n artera aort\ [i artera
pulmonar\ la fiecare sistol\ ventricular\ reprezint\ debitul sistolic (D.S.) sau
volumul-b\taie. Produsul dintre debitul sistolic [i frecven]a cardiac\/min.
reprezin\ debitul cardiac (D.C.) sau minut-volumul inimii. ~n marea [i mica
circula]ie este expulzat\ aceea[i cantitate de snge, cei doi ventriculi avnd
aceea[i capacitate. Modificarea frecven]ei cardiace `n limite fiziologice duce [i la
modific\ri de acela[i sens a debitului cardiac. Valorile debitului sistolic [i a
debitului cardiac la diferite specii sunt prezentate `n tabelul 7.1.
Tabel 7.1
Frecven]a cardiac\, debitul sistolic (volum sistolic) [i debitul cardiac
(minut-volum ) la animale (dup\ Dukes din Parhon, 1967).
Greutate Minut volum Ritmul inimii Volumul
Specia
kg. (l) (pulsa]ii/minut) sistolic (ml)
Bovine 500 34,8 60 580
Cal 500 29,0 34 852
Oaie 50 3,9 75 53
Cine 10 1,4 100 14
Om 70 5,0 70 72

Debitul cardiac depinde de specie, greutatea corporal\, ct [i de starea


fiziologic\ a animalului: cre[te `n efort fizic, digestie, gesta]ie [i scade `n timpul
somnului.
Debitul cardiac [i debitul sistolic se poate m\sura direct, prin introducerea
unui contor `n aort\. Aceste valori pot fi apreciate [i prin metode indirecte, prin
m\surarea cantit\]ii de oxigen absorbit `ntr-un anumit timp [i determinnd
diferen]a acestuia `n sngele arterial [i venos.
Debitul cardiac este condi]ionat de for]a de contrac]ie a inimii,
destinderea atriilor de c\tre sngele care vine prin venele mari (venele cave [i
venele pulmonare) [i de frecven]a cardiac\.
Lucrul mecanic al inimii (travaliul) se define[te ca fiind produsul dintre
greutate [i `n\l]ime: T = G x I. Aceast\ rela]ie se aplic\ [i pentru calcularea
lucrului mecanic al inimii, echivalnd greutatea cu cantitatea de snge expulzat
(debitul sistolic), iar `n\l]imea cu valoarea presiunii arteriale medii `n aort\ (P).

273
De exemplu:
T = 70 ml (D.S.) x 100 mmHg (presiunea aortic\ medie) =
70 ml x (100 x 13,6* mm H2O) = 95,2 gm/sistol\.
Lucrul mecanic total al inimii (pe minut) va fi egal cu produsul dintre
lucrul mecanic (travaliul) sistolic [i frecven]a cardiac\. Lucrul mecanic al inimii
este un parametru important `n aprecierea capacit\]ii func]ionale a inimii; la cal
lucrul mecanic efectuat de inim\ este de 96000-120000 kgm/24 ore `n condi]ii de
repaus. ~n efort, valorile sunt mai mari ca urmare a posibilit\]ilor inimii de a-[i
adapta lucrul mecanic la sarcini sporite (varia]ii ale afluxului de snge [i ale
rezisten]ei vasculare) (legea inimii dup\ Starling).
{ocul apexian este determinat de contrac]ia ventricular\, de torsiunea [i
forma sferoid\ pe care o ia inima la fiecare sistol\ [i de proiectarea vrfului inimii
pe peretele cutiei toracice (zona sterno-costal\). {ocul apexian poate fi palpat sau
auzit pe torace, ob]inndu-se o senza]ie de izbitur\ la fiecare sistol\. Aceast\
pulsa]ie este perceput\ la cal `n spa]iul intercostal 3-6, iar la bovine `n spa]iul
intercostal 3-5.

7.1.3.2.Fenomene acustice - zgomotele cardiace


Corespunz\tor fiec\rui ciclu cardiac se percep dou\ zgomote principale,
amplificate cu ajutorul stetoscopului sau fonendoscopului.
Zgomotul I (sistolic), cu o durat\ de 0,14 s, este puternic, prelungit [i de
tonalitate joas\ (reprezentat onomatopeic prin tum). Vibra]iile sonore care
compun acest zgomot sunt determinate de cel pu]in trei factori:
1) un element valvular reprezentat de `nchiderea valvulelor atrio-
ventriculare [i intrarea lor `n vibra]ie;
2) un element muscular reprezentat de vibra]iile pere]ilor musculari `n
contrac]ie izometric\;
3) un element vascular reprezentat de deschiderea valvulelor sigmoide [i
ejec]ia sngelui `n arterele mari (aorta [i artera pulmonar\).
Zgomotul I este complex [i se mai nume[te zgomot musculo-valvular [i
este perceput mai bine la vrful inimii.
Dup\ o scurt\ pauz\(mica t\cere), urmeaz\ zgomotul II (diastolic) cu o
durat\ de 0,05 s. Este un zgomot scurt [i de tonalitate mai ridicat\ (reprezentat
onomatopeic prin ta). Apare la `nceputul diastolei ventriculare, fiind determinat
de `nchiderea valvulelor sigmoide care vibreaz\ [i duce la frnarea brusc\ a
sngelui (zgomot valvular). Zgomotul II este mai bine perceput la baza inimii.
Urmeaz\ marea t\cere care dureaz\ pn\ la apari]ia zgomotului I a
ciclului cardiac urm\tor.
Pe lng\ zgomotele cardiace principale se mai pot eviden]ia cu ajutorul
fonocardiografului (aparat care `nregistreaz\ grafic vibra]iile sonore ca
fonocardiogram\) `nc\ dou\ zgomote secundare. Unul precede zgomotul I [i se
datore[te contrac]iei atriale (zgomot atrial), cel\lalt este determinat de umplerea
rapid\ a ventriculului.

*
1 cm coloan\ de mercur dezvolt\ o presiune egal\ cu 13,6 cm coloan\ ap\.

274
7.1.3.3. Fenomene electrice
Ciclul cardiac este `nso]it de o succesiune de poten]iale de ac]iune care
alc\tuiesc biocuren]ii inimii. Fenomenele electrice preced `n general cu 0,02 s
fenomenele mecanice care caracterizeaz\ ciclul cardiac.
Activitatea electric\ a inimii este complex\ [i rezult\ din fenomene de
depolarizare [i repolarizare ale membranei fibrelor miocardice. ~n timpul
activit\]ii, miocardul are fibre depolarizate cu suprafa]a electronegativ\ [i fibre `n
repaus cu suprafa]a electropozitiv\. ~ntre aceste suprafe]e apare o diferen]\ de
poten]ial, care se propag\ la distan]\, deoarece ]esuturile organismului sunt bune
conduc\toare de electricitate. Varia]iile de poten]ial ale inimii pot fi colectate [i
`nregistrate, `n condi]ii experimentale, prin plasarea unor electrozi direct pe inim\,
sau indirect la suprafa]a corpului, iar traseul grafic ob]inut poart\ numele de
electrocardiogram\ (ECG). Electrodul pozitiv este explorator, iar cel negativ este
de referin]\. Electrozii trebuie plasa]i `n dou\ regiuni corporale situate la distan]e
aproximativ egale fa]\ de inim\, iar linia care le une[te trebuie s\ traverseze
inima.
Prima electrocardiogram\ la om
a fost `nregistrat\ de Einthoven (1908),
cu ajutorul unui galvanometru cu
coard\. Einthoven a utilizat culegerea
poten]ialelor electrice prin aplicarea
electrozilor `n dou\ zone ale pielii,
realiznd trei combina]ii (deriva]ii)
standard (fig 7.8):
- deriva]ia I m\soar\ diferen]a
dintre poten]ialul membrului anterior
stng [i al celui drept;
- deriva]ia II m\soar\ diferen]a
dintre poten]ialul gambei stngi [i cel al
membrului anterior drept;
- deriva]ia III m\soar\ diferen]a
dintre poten]ialul gambei stngi [i cel al
membrului anterior stng.
Fig.7.8. Amplasarea electrozilor pentru Cele trei deriva]ii (conduceri)
deriva]iile bipolare I, II [i III la cine propuse de Einthoven sunt bipolare,
(dup\ Constantin, 1998). adic\ culeg biocuren]ii cu ajutorul a doi
TD - membru toracic drept; electrozi, unul pozitiv [i unul negativ.
TS - membru toracic stng; Inima este plasat\ `n centrul
PD - membru pelvin drept; unui triunghi (triunghiul Einthoven)
PS - membru pelvin stng. ale c\rui trei laturi reprezint\ deriva]iile
I, II [i III.
Electrocardiograma (ECG) (fig 7.9) reprezint\ aspectul grafic al
manifest\rilor electrice privind succesiunea diferen]elor de poten]ial, depolariz\ri
[i repolariz\rii din timpul ciclului cardiac, oferind indicii asupra propag\rii
procesului de excita]ie `n inim\. Undele de depolarizare iau na[tere `n nodulul

275
sinusal Keith-Flack [i se propag\ prin ]esutul nodal pn\ la vrful ventriculilor ct
[i spre alte ]esuturi ale corpului, inclusiv pielea. Electrocardiograma este format\
dintr-o succesiune de unde pozitive [i negative fa]\ de linia izoelectric\.

Fig.7.9. Electrocardiograma (dup\ Kolb,1975).

- Unda P este o deflexiune pozitiv\ care precede sistola atrial\ [i


reprezint\ depolarizarea miocardului atrial. Poten]ialul de ac]iune porne[te de la
nodulul Keith-Flack, iar cnd ajunge la nodulul Aschoff-Tawara se formeaz\
vrful undei P, dup\ care `ncepe declinul acesteia. Pe m\sura propag\rii undei de
depolarizare, miocardul atrial se repolarizeaz\.
- Segmentul P-Q indic\ terminarea depolariz\rii atriilor [i coincide grafic
cu linia izoelectric\; stimulul str\bate nodulul Aschoff-Tawara [i trunchiul
fasciculului Hiss.
- Complexul Q-R-S corespunde depolariz\rii ventriculare [i este format
din:
a) unda Q este o deflexiune negativ\ [i reprezint\ o depolarizare a p\r]ii
superioare a septului interventricular;
b) unda R este o deflexiune pozitiv\, cu aspect ascu]it [i reprezint\
depolarizarea ventriculului drept;
c) unda S este negativ\ [i indic\ depolarizarea ventriculului stng.
- Segmentul S-T, izoelectric, indic\ depolarizarea uniform\ a ventriculelor
[i corespunde fazei de ejec]ie ventricular\.
- Unda T este o deflexiune pozitiv\ [i indic\ repolarizarea miocardului
ventricular; apare la sfr[itul sistolei cnd unda de depolarizare (de negativitate)
se retrage la baza ventriculelor, iar vrful `[i `ncepe repolarizarea.
- Segmentul T-P este izoelectric [i corespunde diastolei generale, cnd
toat\ suprafa]a inimii este repolarizat\ [i nu exist\ diferen]e de poten]ial. Durata
acestui segment depinde de frecven]a cardiac\, fiind deci o caracteristic\ de
specie.

276
7.1.4. Reglarea activit\]ii inimii
~n diferite st\ri fiziologice apar condi]ii care impun cre[terea for]ei [i a
frecven]ei contrac]iilor `n vederea desf\[ur\rii normale a activit\]ii tuturor
organelor, de exemplu `n efort muscular, digestie, inspira]ie profund\ [.a.

7.1.4.1. Mecanisme intrinseci


Mecanismele intrinseci sau de autoreglare au rolul de a-[i adapta for]a de
contrac]ie [i debitul sistolic al inimii la sarcini sporite, f\r\ influen]e nervoase sau
umorale. Inima are proprietatea de a-[i cre[te for]a de contrac]ie att la cre[terea
afluxului venos, ct [i la cre[terea presiunii intra-aortice (rezisten]a vascular\). ~n
ambele cazuri se produce o dilatare a cavit\]ilor inimii (fibrele miocardului se
alungesc), iar inima `[i m\re[te for]a de contrac]ie [i debitul sistolic pn\ la un
punct, f\r\ a-[i m\ri ritmul de contrac]ie. For]a de contrac]ie a inimii este deci `n
func]ie de lungimea pe care fibra miocardic\ o avea `nainte de aceast\ contrac]ie,
sau, altfel spus, for]a de contrac]ie este propor]ional\ cu gradul de umplere
ventricular\ (legea inimii stabilit\ de Starling `n 1910). Astfel, Starling a
folosit un preparat izolat de cine (inim\-pl\mn) [i a pus `n eviden]\ cre[terea
volumului ventricular, alungirea fibrelor miocardului [i cre[terea for]ei de
contrac]ie `n condi]iile cre[terii afluxului venos, ct [i a cre[terii rezisten]ei
periferice, prin cre[terea cantit\]ii de snge postsistolic.

7.1.4.2. Mecanisme extrinseci


P\strarea inerva]iei la un preparat inim\-pl\mn a realizat o adaptare
mai eficient\ a activit\]ii inimii la nevoile de snge, prin modularea ritmului
cardiac, de exemplu cre[terea afluxului venos este urmat\ [i de o accelerare a
inimii.
Mecanismele extrinseci neuro-reflexe vegetative au la baz\ existen]a:
- zonelor receptoare (reflexogene);
- c\ilor aferente;
- centrilor cardioreglatori;
- c\ilor eferente.
Principalele zone reflexogene, sinocarotidian\ [i endocardoaortic\, sunt
bogate `n baroreceptori [i chemoreceptori. Excitarea acestor zone determin\
reac]ii cardiovasculare compensatoare de sens invers celor care le-au generat.
Astfel, excitarea baroreceptorilor din zonele reflexogene, prin cre[terea presiunii
sangvine peste valorile normale, duce la inhibarea centrilor cardiaci bulbari [i vor
determina bradicardie [i vasodilata]ie periferic\ (reflexul depresor
cardiovascular).
C\ile aferente sunt reprezentate de nervii depresori senzitivi ai inimii
(fig. 7.10):
1) nervul carotidian Hering (1924) este un ram senzitiv al nervului
glosofaringian (IX); are receptorii de presiune `n sinusul carotidian [i `n urma
excit\rii sale produce reflexul depresor sinocarotidian;
2) nervul depresor cardiac Ludwig-Cyon (1867) este un ram senzitiv al
nervului pneumogastric sau vag (X); excitarea acestui nerv produce reflexul
depresor endocardoaortic.

277
Fig. 7.10. Inerva]ia sinusului carotidian [i a crjei aortice
(dup\ Heymans, din Pintea, 1982).
1 - inima; 2 - crja aortei; 3 - carotida comun\; 4 - sinusul carotidian; 5 carotida extern\;
6 - carotida intern\; 7 - corpusculii carotidieni; 8 - nervul depresor cardiac; 9 - ganglionul
jugular; 10 - nervul Hering, ramura nervului glosofaringian; 11 - ramura nervoas\ ce leag\
sinusul carotidian de ganglionul jugular; 12 nervul glosofaringian; 13 - nervul vag .

Pe lng\ cele dou\ zone reflexogene principale, sino-carotidian\ [i


endocardoaortic\, exist\ [i alte zone reflexogene a c\ror stimulare are efecte
diferite (cardio-moderatoare sau cardio-acceleratoare). Excitarea zonelor
receptoare de la nivelul globilor oculari [i aparatului vestibular, prin comprimare,
duce la sc\derea frecven]ei cardiace (reflexul depresor oculo- [i otocardiac).
Excitarea zonei reflexogene, situat\ la convergen]a venelor cave [i
atriului drept, prin distensia atrial\ dreapt\, determin\ excitarea fibrelor simpatice
care pornesc de la acest nivel [i care ajung la centrul cardioaccelerator spinal
(reflexul cardioaccelerator Bainbridge). Aceast\ tahicardie reflex\ se datore[te
inhib\rii nucleului dorsal al vagului [i are rolul de a evita supra`nc\rcarea atriului
drept.
Centrii nervo[i cardio-inhibitori sunt situa]i `n partea postero-median\ a
substan]ei reticulate bulbo-protuberan]ial\ [i ac]ioneaz\ prin fibre parasimpatice,
iar centrii nervo[i cardio-acceleratori sunt situa]i `n partea antero-lateral\ a
substan]ei reticulate bulbo-protuberan]iale, care ac]ioneaz\ asupra sistemului
nervos simpatic din m\duva spin\rii.

278
Centrii cardioinhibitori [i cardio-acceleratori func]ioneaz\ astfel `nct
cre[terea activit\]ii unui centru corespunde cu sc\derea activit\]ii celuilalt centru.
C\ile eferente apar]in sistemului nervos parasimpatic, cu ac]iune
cardioinhibitoare [i sistemului nervos simpatic, cu ac]iune cardioacceleratoare.
Eferen]a parasimpatic\ cuprinde fibrele cardiace preganglionare
parasimpatice colinergice, ce apar]in nervului vag, cu originea `n nucleul dorsal al
vagului din bulb (plan[eul ventriculului IV). Sinapsa fibrelor preganglionare cu
neuronii postganglionari parasimpatici este localizat\ `n grosimea peretelui atrial,
f\r\ ca ace[tia s\ ajung\ `n ventriculi. Fibrele vagului drept fac sinapsa cu
neuronii postganglionari din zona nodulului sinoatrial Keith-Flack, iar vagul stng
se termin\ `n zona nodulului atrioventricular Aschoff-Tawara [i a fasciculului
Hiss. Fibrele postganglionare parasimpatice se ramific\ `n jurul celulelor
musculare ale ]esutului nodal.
Excitarea nervului vag
(fig.7.11), mai ales a celui drept,
este urmat\ de efecte (cronotrope,
inotrope, dromotrope [i tonotrope)
negative. Dac\ excitarea nervului
vag este puternic\, se ob]ine oprirea
inimii `n diastol\, iar dac\ excitarea
este prelungit\, inima `[i reia
b\t\ile cu o frecven]\ mai mic\
(sc\parea ventricular\). Fenomenul
de sc\pare a inimii constituie un
mecanism de siguran]\ prin care se
evit\ oprirea inimii prin influen]e
vagale (stop cardiac vagal).
Fig. 7.11. Efectul excit\rii nervului vag asupra Apari]ia acestui fenomen a fost
inimii de broasc\ (dup\ Parhon, 1967).
explicat prin distensia prelungit\ a
I - excita]ie de scurt\ durat\;
II - excita]ie prelungit\ pentru a eviden]ia miocardului cu snge, distrugerea
fenomenul de sc\pare ventricular\ a inimii rapid\ a acetilcolinei (mediatorul
c - cardiograma; se - semnalul excita]iei; chimic al parasimpaticului) de c\tre
t - timpul `n secunde. colinesteraz\, [i producerea de
adrenalin\.
Toate aceste aspecte ale influen]ei inhibitoare a nervului vag asupra
inimii se demonstreaz\ la lucr\rile practice.
Dubla vagotomie este urmat\ de o accelerare a frecven]ei cardiace.
Eferen]a simpatic\ (fig.7.12) cuprinde neuronii preganglionari simpatici
(colinergici) care se g\sesc `n coarnele intermediolaterale ale m\duvei cervico-
dorsale (C8-T2(3)). Sinapsa are loc `n ganglionii simpatici ai lan]ului paravertebral
cervical. Majoritatea fibrelor preganglionare sinapseaz\ cu cel de-al doilea neuron
`n ganglionul stelat, format din contopirea primului ganglion toracic cu
ganglionul cervical caudal. Fibrele postganglionare adrenergice formeaz\ nervii
cardiaci (superior, mijlociu [i inferior) care se distribuie `n ]esutul nodal [i `n
jurul fibrelor miocardice atriale [i ventriculare.

279
Fig. 7.12. Inerva]ia inimii (dup\ H\ulic\, 2002).

Astfel, simpaticul drept se distribuie la nodulul sinusal [i miocardul atrial


[i controleaz\ mai ales frecven]a cardiac\, iar simpaticul stng se distribuie la
nodulul atrioventricular, fasciculul Hiss [i miocardul ventriculelor [i controleaz\
mai ales for]a de contrac]ie. Excitarea simpaticului cardiac este urmat\ de efecte
(cronotrope, inotrope, dromotrope [i tonotrope) pozitive, cu excep]ia
excitabilit\]ii care scade ca urmare a scurt\rii diastolei (fig 7.13).
Efecte cronotrop
[i inotrop pozitive
Excitare vag
Excitare
simpatic

Efecte cronotrop
[i inotrop negative

Efect tonotrop pozitiv


Efect tonotrop negativ

Fig. 7.13. Efectul excit\rii nervului vag (A) [i nervului simpatic (B) asupra inimii
(dup\ {anta, 1970).
Excitarea vagului eviden]iaz\ efecte cronotrope, inotrope [i tonotrope
negative; excitarea simpaticului relev\ acelea[i efecte dar pozitive.

280
Sec]ionarea filetelor simpatice este urmat\ de bradicardie [i sc\derea
for]ei de contrac]ie a inimii.
Componenta vegetativ\ parasimpatic\ [i simpatic\ ac]ioneaz\ simultan [i
antagonist, iar din interac]iunea lor rezult\ adaptarea func]ional\ adecvat\ a
debitului cardiac la diverse solicit\ri. Mediatorii chimici ai excita]iei
parasimpatice (acetilcolina) [i simpatice (catecolaminele, noradrenalina [i
adrenalina) ac]ioneaz\ pe miocard prin receptori membranari.
Catecolaminele ac]ioneaz\ prin receptorii -adrenergici prin activarea
adenilat-ciclazei, a AMP-ului ciclic [i a cascadei de reac]ii enzimatice necesare
acestei activ\ri. Acetilcolina ac]ioneaz\ asupra receptorilor membranari inhibnd
formarea de c-AMP.

7.1.4.3. Mecanisme umorale


Activitatea inimii sufer\ [i influen]e umorale `n care se `ncadreaz\ o serie
de substan]e biologic active, mediatori chimici, produ[i de metabolism, ioni [i
hormoni.
Dioxidul de carbon (CO2) ac]ioneaz\ direct asupra centrilor nervo[i
cardiovasculari, ct [i asupra musculaturii cardiovasculare. ~n cantit\]i moderate
determin\ accelerarea inimii, iar `n concentra]ii mari (asfixie) determin\
bradicardie [i hipotensiune. Cre[terea pCO2 `n sngele venos care sose[te la inim\
cre[te extensibilitatea fibrelor miocardice, prelungind diastola, favoriznd
umplerea cavit\]ilor inimii [i cre[terea debitului cardiac.
Echilibrul ionic al sngelui influen]eaz\ de asemenea activitatea inimii,
lucru eviden]iat prin perfuzarea inimii izolate de broasc\ cu ser fiziologic Ringer
la care se adaug\ substan]e al c\ror efect este urm\rit (fig. 7.14).
Calciul (Ca2+) favorizeaz\ sistola, iar `n exces opre[te inima `n sistol\
(rigiditatea calcic\).
Potasiul (K+) favorizeaz\ diastola, iar `n exces opre[te inima `n diastol\
(inhibi]ie potasic\).
Clorura de sodiu determin\ oprirea cordului `n diastol\ (perfuzarea inimii
izolate cu o solu]ie de NaCl 0,6-0,7% realizat\ de Ringer, 1880).
Adrenalina cre[te frecven]a [i for]a de contrac]ie a inimii (ac]iune
simpaticomimetic\), `n timp ce acetilcolina are efect opus (ac]iune parasimpatico-
mimetic\).
Cre[terea temperaturii sngelui care irig\ centrii cardiaci determin\
tahicardie, iar peste temperatura de 440C produce bradicardie.
Hipoxia [i acidoza scad activitatea inimii.
Hormonii tiroidieni, glucocorticoizii, catecolaminele produc accelerarea
inimii.

281
Fig. 7.14. Efectul ionilor asupra inimii
(dup\ {anta, 1970).

7.2. Circula]ia sangvin\ periferic\


Dup\ sensul circula]iei fa]\ de inim\, vasele sangvine se `mpart `n:
1) artere [i arteriole - sunt vasele prin care sngele circul\ `n sens
centrifug de la inim\ spre periferie; arterele mari, aorta [i artera pulmonar\, `[i au
originea `n ventriculul stng [i respectiv ventriculul drept, dup\ care se divid
dichotomic [i formeaz\ arborele arterial;
2) venule [i vene - sunt vasele prin care sngele circul\ `n sens centripet,
de la periferie spre inim\; venele mari (venele cave [i venele pulmonare),
rezultate din reunirea capilarelor, aduc sngele `n atriul drept [i respectiv `n atriul
stng.
~ntre arborele arterial [i cel venos se afl\ sectorul microcircula]iei, format
din capilare.

282
Aceste categorii de vase sangvine prezint\ caracteristici structurale [i
func]ionale care s\ le permit\ adaptarea circula]iei periferice la nevoile
metabolice ale ]esuturilor [i organelor. Astfel, pere]ii arterelor [i venelor au
structur\ diferit\, iar tunicile, care se succed de la interior spre exterior (intima,
media [i adventicea), con]in ]esut conjunctiv elastic, muscular [i fibros `n
propor]ii diferite. De asemenea, propriet\]ile fiziologice ale sistemului vascular
(elasticitatea [i contractilitatea) sunt reprezentate diferit la artere, arteriole [i vene.

7.2.1. Circula]ia `n artere


Arterele mari sunt de tip elastic, fibrele elastice fiind bine reprezentate `n
tunica medie a pere]ilor acestora, `n timp ce fibrele musculare netede sunt pu]ine.
Fibrele elastice stau la baza propriet\]ii de elasticitate a arterelor, cu rol `n
transformarea curgerii sacadate a sngelui (datorit\ impulsului cardiac) `n curgere
continu\ `n arterele mici, m\rind astfel randamentul inimii (fig. 7.15).

Fig. 7.15. Modific\rile peretelui arterial `n sistol\ [i diastol\ (dup\ H\ulic\, 2002).

Arteriolele sunt bogate `n fibre musculare, modificndu-[i calibrul `n mod


activ prin fenomenul de vasomotricitate sub influen]e neuro-umorale.
Circula]ia sngelui `n artere depinde de diferen]a de presiune `ntre
extremit\]ile vasului [i de rezisten]a opus\ de vase la curgerea sngelui. Conform
legilor hidrodinamicii, debitul sangvin (D) este direct propor]ional cu diferen]a de
presiune (P) [i invers propor]ional cu rezisten]a (R): D = P/R.
Diferen]a de presiune este determinat\ de:
1) factorul cardiac care ac]ioneaz\ prin debitul cardiac, eviden]iindu-se o
rela]ie direct propor]ional\;

283
2) factorul vascular (rezisten]a vascular\ periferic\) reprezentat prin
elasticitatea arterelor [i vasomotricitate; lungimea arterelor [i diametrul acestora
influen]eaz\ rezisten]a vascular\;
3) factorul sangvin reprezentat prin volumul sangvin [i vscozitatea
sngelui.
Viteza medie de curgere a sngelui este direct propor]ional\ cu debitul
cardiac [i cu diametrul vaselor [i invers propor]ional\ cu suprafa]a de curgere
(fig. 7.16).

Fig. 7.16. Rela]ia dintre viteza de circula]ie a sngelui [i suprafa]a de sec]ionare a vaselor
(dup\ Fiegl, 1974, din Marcu 1998).

~n aort\ viteza liniar\ a masei sangvine este mare (circa 0,5 m/s) [i scade
`n arteriole [i capilare, la nivelul c\rora suprafa]a total\ de sec]iune este de circa
1000 de ori superioar\ suprafe]ei aortei.
~n artere scurgerea sngelui este laminar\, paralel\ cu axa vasului, dar
poate deveni turbulent\ `n aort\, datorit\ vitezei mari a sngelui la acest nivel
(fig. 7.17).

284
Fig. 7.17. Scurgerea laminar\ [i turbulent\ a sngelui prin vase (H\ulic\, 2002).

7.2.1.1. Presiunea arterial\


Presiunea arterial\ reprezint\ for]a cu care masa de snge expulzat\ de
ventricul apas\ asupra pere]ilor vasului.
Presiunea arterial\ este condi]ionat\ de for]a de propulsie a inimii,
rezisten]a vascular\ periferic\, elasticitatea arterelor, cantitatea de snge
(volemia) [i de vscozitatea sngelui.
Presiunea arterial\ este necesar\ pentru propulsia [i deplasarea continu\ a
sngelui spre arteriole [i capilare. Presiunea arterial\ a fost eviden]iat\ prima dat\
de c\tre Hales `n 1733, prin introducerea unui tub de sticl\ cu lungimea de 3 m `n
artera crural\ la cal; `n tubul ]inut vertical sngele s-a ridicat la 2,70 m, oscilnd la
fiecare sistol\ [i diastol\.
~n prezent presiunea arterial\ se poate determina [i `nregistra direct (prin
metode sngeroase) la animalele de experien]\ (fig. 7.18).

Fig. 7.18. ~nregistrarea direct\ a presiunii arteriale la cine cu kimograful Ludwig


(dup\ Hermann, Cier din {anta, 1970).
C canul\ cu trei c\i; L1, L2 deschideri laterale pentru introducerea lichidului
anticoagulant; a c artera carotid\; S tub elastic de leg\tur\.

285
~nregistrarea grafic\ arat\ existen]a unor varia]ii fiziologice ale presiunii
arteriale (fig. 7.19):
- denivelarea ini]ial\ indic\ elementul constant al presiunii arteriale [i este
egal\ cu for]a ventricular\ necesar\ deschiderii valvulelor sigmoide;
- undele (oscila]iile) de gradul I reprezint\ elementul variabil al presiunii
arteriale, fiind legate de fazele ciclului cardiac: presiunea maxim\ `n timpul
sistolei [i presiunea minim\ `n timpul diastolei;

Fig. 7.19. Varia]iile fiziologice ale presiunii arteriale (dup\ {anta, 1970).
Cele trei categorii de oscila]ii la cine. Graficul sup. presiunea carotidian\; graficul
inf.- pneumograma care explic\ oscila]iile de ordin II.

- undele (oscila]iile) de gradul II sunt periodice [i sunt legate de varia]iile


afluxului de snge spre inim\ `n timpul respira]iei: denivelare descendent\ `n
inspira]ie [i denivelare ascendent\ `n expira]ie (fig. 7.20).

Fig. 7.20. Varia]iile presiunii sngelui `n arborele arterial sub influen]a mi[c\rilor
respiratorii: sus - influen]a expansiunii [i revenirii alveolelor asupra calibrului vaselor
pulmonare; jos: curba presiunii sngelui, (dup\ Best [i Taylor, din Pintea, 1982).

286
- undele (oscila]iile) de gradul III sunt lente (peste 10 secunde) [i sunt
produse de varia]iile tonusului vascular.
M\surarea presiunii arteriale se face [i prin metode indirecte,
nesngeroase, la om [i la animale. Metodele indirecte (palpatorie, ascultatorie [i
oscilometric\) sunt descrise [i aplicate `n cadrul orelor de lucr\ri practice.
Principiul acestor metode este echilibrarea presiunii din artera humeral\ cu o
presiune extern\, m\surabil\ cu ajutorul unui man[on pneumatic `n care se
introduce aer, a c\rui presiune se cite[te la un manometru metalic sau cu mercur.
Presiunea arterial\ variaz\ cu:
- specia;
- vrsta, la tineret este mai mic\, comparativ cu vrsta adult\ [i
senescent\;
- starea de repaus sau activitate.
Valorile normale ale presiunii arteriale la om [i animale sunt prezentate `n
tabelul 7.3.
Tabel 7.3
Valorile presiunii arteriale (mm Hg) la om [i animale
(dup\ Marcu, 1998)
Presiunea arterial\ Sursa
Specia Artera
Sistolic\ (max) Diastolic\ (min) bibliografic\
Om - 92-150 53-90 Mitruka
120 70 Roger
Cal carotid\ 190 120 Kolb
metacarpian\ 172 123 Kolb
coccigian\ 80-105 40-65 Kolb
- 86-104 43-86 Mitruka
Vac\ carotid\ 200 120 Kolb
coccigian\ 98-128 68-99 Kolb
Oaie carotid\ 140 90 Kolb
femural\ 151 114 Kolb
Capr\ carotid\ 140 100 Kolb
Porc aort\ 141 110 Buckley
carotid\ 190 130 Kolb
metacarpian\ 139 199 Kolb
- 144-185 98-120 Mitruka
Cine carotid\ 180 130 Kolb
femural\ 150 90 Kolb
- 142 90 Roger
- 95-136 43-66 Mitruka
Pisic\ carotid\ 170 140 Kolb
Iepure - 112 77 Roger
90-130 60-90 Harkness
Maimu]\ - 137-188 112-152 Mitruka
{obolan - 88-184 58-145 Baker
carotid\ 187 138 Kolb
{oarece carotid\ 120 80 Kolb
Cobai - 80-94 55-58 Harkness
Hamster - 150 110 Harkness
G\in\ femural\ 135 120 Kolb
Curcan - 263 89 Roger

287
7.2.1.2. Pulsul arterial
Este manifestarea extern\ a circula]iei arteriale [i const\ `n apari]ia [i
propagarea expansiunii periodice a pere]ilor arteriali `n timpul sistolei. Originea
acestei unde este emergen]a aortei, care se transmite apoi `n arborele arterial cu o
vitez\ de 7-9 m/s. Aceast\ vitez\ este dependent\ de elasticitatea pere]ilor
arteriali; este de peste 10 ori mai mare dect viteza liniar\ a masei de snge, care
`n aort\ nu dep\[e[te 0,5 m/s. Viteza pulsului este invers propor]ional\ cu
elasticitatea peretelui arterial, fiind deci mai mic\ la tineret. Amplitudinea undelor
pulsatile este direct propor]ional\ cu for]a de contrac]ie a miocardului [i ejec]ia
sngelui din ventricul.
Unda pulsatil\ dispare la
nivelul capilarelor. Pulsul arterial
poate fi explorat direct prin
palparea arterelor superficiale,
comprimate pe un plan osos.
Cu ajutorul sfigmografelor
mecanice sau optice (fig. 7.21) se
`nregistreaz\ grafic pulsul arterial
sub forma unei curbe numit\
sfigmogram\ (fig. 7.22).
Sfigmograma este alc\tuit\
dintr-o succesiune de unde, `n care
fiecare und\ are o linie ascendent\
Fig. 7.21. Dispozitiv pentru `nregistrarea optic\ (anacrot\) care coincide cu
a pulsului arterial deschiderea valvulelor sigmoide [i
(dup\ Houssey, din {anta, 1970). se datore[te propuls\rii sngelui cu
M - manometru; P - par\ de cauciuc; putere de ventriculul stng `n
F - capsul\ Franek; B - man[et\; timpul sistolei. Urmeaz\ o linie
E - sfigmoscop; L - raz\ de lumin\ .
descendent\ (catacrot\) care
corespunde `n mare parte diastolei.
Pe traseul liniei catacrote apare `nc\
o und\ pozitiv\ (dicrot\) care
corespunde `nchiderii valvulelor
sigmoide [i se datore[te reflu\rii
sngelui spre inim\, prin revenirea
peretelui elastic arterial, care a fost
Fig. 7.22 Sfigmograma destins `n timpul sistolei. Sngele
(artera femural\ la cine) rico[eaz\, se produce o modificare
(M\rg\rint, 1981). de presiune pozitiv\ care apare pe
1 - unda anacrot\; 2 - unda catacrot\; grafic ca und\ dicrot\; aceast\ und\
3 - unda dicrot\. marcheaz\ de fapt sfr[itul sistolei.

288
7.2.2. Circula]ia `n capilare
Capilarele formeaz\ `mpreun\ cu arteriolele, metaarteriolele [i venulele
microcircula]ia sau re]eaua circulatorie terminal\; la nivelul capilarelor are loc
schimbul de substan]e (ap\, nutrimente, produ[i finali de metabolism, electroli]i,
CO2 [i O2), constituind astfel microcircula]ia de schimb. Sistemul capilar sau
patul capilar (fig. 7.23), a fost studiat de Chambers [i Zweifach `n mezenterul [i
epiploonul de cine. Din arteriole se desprind metaarteriole (care mai p\streaz\
fibre musculare), iar din acestea se desprind capilarele. ~ntre metaarteriole [i
capilare se g\se[te sfincterul precapilar care regleaz\ fluxul sngelui spre
capilarele propriu-zise [i respectiv spre venule. Leg\tura dintre arteriole [i venule
se mai realizeaz\ direct prin anastomoze arteriolo-venoase (prev\zute cu
musculatur\ neted\); acestea sunt permanent deschise deoarece nu prezint\
sfinctere [i permit ocolirea teritoriului capilar `n cazul cnd sfincterele precapilare
sunt `nchise.
Spa]iu
intercelular
Celule
endoteliale
Musculatur\
neted\

Arteriole

Sfincter
precapilar

Capilare

Metaarteriole

Venule

Fig. 7.23. Diagrama microcircula]iei (dup\ Vander, 1990).

Capilarele propriu-zise sunt formate dintr-un singur strat de celule


endoteliale, situat pe o membran\ bazal\ (fig. 7.23). Endoteliul capilar poate fi
continuu sau poate fi prev\zut cu discontinuit\]i (pori membranari [i fante
intercelulare) ca `n cazul capilarelor fenestrate [i sinusoide (discontinui).
Membrana bazal\ este de natur\ polipeptidic\, lipse[te la capilarele sinusoide.

289
Capilarele au o lungime medie de 0,6-1 mm [i un diametru de 5-20 m.
Num\rul de capilare /mm3 de ]esut (densitatea) variaz\ `ntre 400-3000/mm3 `n
mu[chi [i piele; peste 4000/mm3 `n ficat, pl\mni, rinichi, creier, peste 5000/mm3
`n miocard.
Num\rul de capilare active (func]ionale) `n ]esuturi [i organe difer\ `n
func]ie de starea de repaus sau de activitate a acestora. Astfel, `n mu[chiul `n
activitate, propor]ional cu intensitatea metabolismului, num\rul capilarelor
func]ionale cre[te de 10-20 ori, `n paralel cu dilatarea acestora.
Ca urmare a acestor caracteristici structurale ale capilarelor, acestea
realizeaz\ pe plan func]ional o suprafa]\ de schimb foarte mare. De exemplu,
1 ml de snge care p\trunde `n capilare se r\spnde[te pe o suprafa]\ de
5600 cm2.
Circula]ia sngelui `n capilare se produce sub ac]iunea impulsului cardiac,
iar debitul capilarelor este determinat de vasomotricitatea arteriolelor,
metaarteriolelor [i de contrac]ia sfincterelor precapilare.
Viteza de curgere a sngelui prin capilare este de circa 1000 de ori mai
mic\ dect `n aort\, avnd valori medii de 0,5-0,08 mm/s, favoriznd schimburile
respiratorii [i nutritive care au loc la nivelul capilarelor.
Principalii factori care condi]ioneaz\ schimbul dintre capilare [i lichidul
intersti]ial sunt: suprafa]a mare de contact, endoteliul capilar foarte sub]ire [i
viteza de scurgere lent\ a sngelui. Un rol deosebit `n realizarea transferului de
nutrimente, CO2, O2 [.a. prin endoteliul capilar `l au morfo-fiziologia endoteliului,
dimensiunile substan]elor transportate, ct [i valorile presiunii hidrostatice [i a
presiunii coloid-osmotice a plasmei la cap\tul arteriolar [i venos al capilarelor.
Starling (1896) a explicat schimburile capilare ale apei [i substan]elor pe
baza diferen]elor presiunilor hidrostatice din interiorul capilarului [i a lichidului
intersti]ial [i pe baza diferen]elor presiunilor coloid-osmotice, acestea avnd
valori diferite la cap\tul arteriolar [i la cap\tul venos al capilarelor.
La cap\tul arteriolar al capilarelor presiunea hidrostatic\ este de circa
32 mm Hg, iar cea a lichidului intersti]ial este foarte mic\ (circa 1-2 mm Hg).
Aceste condi]ii favorizeaz\ transferul apei, al nutrimentelor [i al electroli]ilor din
snge `n plasma intersti]ial\. Presiunea coloid-osmotic\ a proteinelor este de circa
25 mm Hg [i se opune trecerii apei [i a substan]elor la exteriorul capilarelor. De
aceea, presiunea activ\ de filtrare va fi diferen]a dintre presiunea hidrostatic\ [i
cea coloid-osmotic\, respectiv 7 mm Hg. Acesta este procesul de transsudare a
plasmei.
La cap\tul venos al capilarelor presiunea activ\ de filtrare ac]ioneaz\ `n
sens invers, deoarece presiunea hidrostatic\ (12 mm Hg) este inferioar\ fa]\ de
presiunea coloid-osmotic\. ~n aceste condi]ii se produce reabsorb]ia apei [i a
produ[ilor de metabolism (90%), `n timp ce restul de 10% este drenat prin
capilarele limfatice.
Transferul apei [i a micromoleculelor (G.M.<5000) are loc prin
mecanisme fizice (difuziune liber\), `n func]ie de gradientul de concentra]ie.
Macromoleculele (G.M.>40000), cu diametrul de 6-10 nm sunt transportate prin
pinocitoz\. Micromoleculele liposolubile [i gazele (CO2, O2) trec rapid datorit\
solubilit\]ii lor `n lipidele structurale ale membranei.

290
Pe lng\ rolul circula]iei capilare `n realizarea schimburilor de gaze [i
nutritive, capilarele au [i un rol `n homeostazia termic\ [i circulatorie, `n func]ie
de nevoile locale [i generale ale organismului.

7.2.3. Circula]ia `n vene


Venele rezult\ din confluarea cap\tului venos al capilarelor `n venule [i
reprezint\ principala cale de `ntoarcere a sngelui de la periferie spre inim\.
Venele sunt mai numeroase dect arterele, au pere]ii sub]iri, con]in fibre
elastice (mai ales venele mari) [i fibre musculare (mai ales venele mici).
Datorit\ distensibilit\]ii [i contractilit\]ii, ct [i datorit\ varia]iilor
tonusului venos, venele `ndeplinesc func]ii importante `n organism:
1) transport\ sngele `nc\rcat cu CO2 [i metaboli]i de la ]esuturi spre
atriul drept; transport\ sngele oxigenat de la pl\mni spre atriul stng;
2) func]ia de depozit sau rezervor sangvin.
Circula]ia venoas\ este condi]ionat\ de mai mul]i factori. Factorul
principal al circula]iei venoase este reprezentat de for]a de contrac]ie a inimii care
`nvinge rezisten]a enorm\ a arteriolelor [i capilarelor (mecanismul `mpingerii din
urm\ sau vis a tergo). ~ntoarcerea venoas\ a sngelui spre inim\ este asigurat\
[i de al]i factori (ajut\tori):
1) aspira]ia toracic\ - cre[terea presiunii negative intratoracice din
timpul inspira]iei duce la distensia venelor cave [i a atriului drept cu pere]ii
sub]iri, urmat\ de activarea scurgerii sngelui spre inim\;
2) aspira]ia cardiac\ - coborrea plan[eului atrio-ventricular duce la
sc\derea presiunii din atrii (-2 mm Hg `n atriul drept) [i realizeaz\ aspira]ia din
fa]\ a sngelui (vis a fronte);
3) for]a de gravita]ie u[ureaz\ afluxul venos din zona capului [i a gtului;
efectul negativ al for]ei de gravita]ie asupra venelor din partea inferioar\ a inimii
fiind compensat de valvulele venoase [i de contrac]ia mu[chilor scheletici;
4) pulsa]ia arterelor comprim\ ritmic venele satelite, ajutnd circula]ia
de `ntoarcere;
5) tonusul [i motricitatea capilarelor;
6) presiunea venoas\ realizat\ de volumul de snge din vene, tonusul
pere]ilor vasculari [i motricitatea venelor; presiunea venoas\ cre[te cnd debitul
inimii scade, ea variaz\ invers propor]ional cu cea arterial\.

7.2.4. Circula]ia limfatic\


Limfa este con]inutul lichid al vaselor limfatice [i provine din restul de
10-15% din plasma filtrat\ la cap\tul arterial al capilarelor [i care nu se
reabsoarbe la cap\tul venos al capilarelor. Aceast\ plasm\ intersti]ial\ (lichid
intersti]ial) va fi drenat\ de sistemul limfatic (fig 7.24).
Vasele limfatice rezult\ din confluarea capilarelor limfatice, care la
extremitatea liber\ sunt `nchise `n deget de m\nu[\ [i permit trecerea proteinelor
din lichidul intersti]ial `n trunchiurile colectoare limfatice. ~n final vasele limfatice
se adun\ `n dou\ canale limfatice sau trunchiuri limfatice principale: canalul

291
toracic [i trunchiul cervicobrahial sau canalul limfatic drept, prin care se vars\ `n
circula]ia venoas\.

Fig. 7.24. ~ntoarcerea lichidului intersti]ial pe cale venoas\ [i limfatic\


(dup\ H\ulic\, 2002).

Din punct de vedere structural, vasele limfatice sunt asem\n\toare


venelor, fiind prev\zute la mic\ distan]\ cu valvule care determin\ un sens unic
de circula]ie a limfei. Pe traiectul vaselor limfatice se g\sesc ganglioni limfatici
care elibereaz\ limfocite `n limf\.
Circula]ia limfei se face pe m\sura form\rii ei, fiind `ntre]inut\ de for]a
de contrac]ie a inimii [i de ceilal]i factori ajut\tori care intervin [i `n circula]ia
venoas\. Capilarele limfatice au o mai mare permeabilitate, comparativ cu
capilarele sangvine, pentru proteine cu greutate molecular\ mare, pentru lipide [i
chiar pentru corpuri str\ine existente `n spa]iul intercelular.
Circula]ia limfatic\ `ndepline[te `n organism urm\toarele func]ii:
1) func]ia de cur\]ire [i drenaj a spa]iului intercelular;
2) func]ia de ap\rare sau capacitatea de re]inere [i distrugere a corpilor
str\ini non self (virusuri, bacterii, celule) ajun[i la nivelul ganglionilor limfatici;
3) func]ia de transport a constituien]ilor plasmei intersti]iale [i a
substan]elor nutritive absorbite la nivelul mucoasei gastro-intestinale.
Limfa are o compozi]ie asem\n\toare plasmei sangvine, cu excep]ia
proteinelor care `n limf\ reprezint\ circa 50% din proteinele plasmei. Este bogat\
`n lipide (circa 1-2 g%) mai ales dup\ tain [i absorb]ia intestinal\, cnd limfa
cap\t\ un aspect lactescent datorit\ chilomicronilor.

7.2.5. Reglarea vasomotorie


Vasomotricitatea reprezint\ unul din principalele mecanisme de adaptare
a circula]iei loco-regionale la necesit\]ile variabile ale diferitelor ]esuturi [i
organe. Reglarea vasomotorie realizeaz\ modific\ri ale calibrului vaselor
sangvine `n sens constrictor sau dilatator, `n vederea asigur\rii fluxului sangvin
adecvat `ntr-un anumit teritoriu, f\r\ alter\ri semnificative ale circula]iei generale.
Reac]iile vasomotorii predomin\ la nivelul arterelor mici (de rezisten]\) [i au la
baz\ mecanisme neuroumorale extrinseci, intrinseci [i metabolice locale. Ambele
mecanisme contribuie att la men]inerea tonusului vascular bazal ct [i la reac]iile
adaptative ale circula]iei generale sau locale.

292
Mecanismele neuroumorale extrinseci ac]ioneaz\ sub influen]a
centrilor vasomotori medulari, pe cale simpatico-adrenergic\ eliberatoare de
catecolamine vasoconstrictoare. Prin intermediul [i cu participarea obligatorie a
receptorilor alfa-adrenergici se produc ac]iunile predominant vasoconstrictoare
ale noradrenalinei [i adrenalinei. ~n cazul adrenalinei, efectele sunt bifazice
datorit\ propriet\]ilor stimulante ale acesteia asupra receptorilor alfa [i beta
adrenergici din teritoriul vascular al microcircula]iei.
Componenta vasodilatatoare de natur\ parasimpatic\ este limitat\ la
teritoriul vascular al parasimpaticului cranio-sacrat. Declan[area reac]iilor
vasomotorii compensatoare se realizeaz\ neuroreflex, cu punct de plecare de la
nivelul zonelor reflexogene baro- [i chemoreceptoare.
Cum tonusul centrilor vasomotori este `ntre]inut de centrii supraiacen]i
cortico-diencefalici, modific\ri importante ale vasomotricit\]ii pot avea [i origine
psihoafectiv\ central\.
Componenta neurovegetativ\ a vasomotricit\]ii este `ntregit\ de o
important\ participare hormonal\ circulant\ [i tisular\, pentru a prelungi `n timp
efectele de scurt\ durat\ ale acesteia. Este cazul vasopresinei [i sistemului renin\-
angiotensin\, ca factori hormonali vasoconstrictori [i al factorului natriuretic
atrial ca factor miorelaxant [i vasodilatator. Propriet\]ile vasoactive ale acestora
influen]eaz\ att componenta neurogen\ a vasomotricit\]ii ct [i pe cea intrinsec\
miogen\.
Mecanismul intrinsec predomin\ la nivelul arterelor mici [i `n teritoriul
arteriolo-capilar, contribuind substan]ial la varia]iile rezisten]ei vasculare
periferice. Fiind extensibile, vasele sangvine periferice `[i pot modifica nu numai
diametrul ci [i capacitatea, putnd acumula sau comuta spre alte teritorii vasculare
volume importante de snge. ~n condi]ii bazale, peste 70% din rezisten]a
periferic\ total\ revine arteriolelor [i doar 27% capilarelor. Produsul dintre
capacitatea de distensie a vasului [i volumul s\u, denumit complian]\, variaz\ `n
func]ie de gradul de participare a mecanismului intrinsec. Acesta are la baz\
fenomenul de vasomotricitate pe de o parte [i substan]ele vasoactive proprii
patului vascular pe de alt\ parte. Vasomotricitatea const\ `n capacitatea
musculaturii netede de la nivelul arterelor mici [i foarte mici de a se contracta
ritmic cu frecven]\ joas\ (68 cicluri pe minut), f\r\ participare extrinsec\.
Contractilitatea ritmic\ a musculaturii netede precapilare este endotelio-
dependent\ [i modulat\ de reac]iile oxidoreductoare celulare locale.
Desendotelizarea inhib\, iar hipoxia intensific\ vasomotricitatea.
Cea de-a doua component\ a mecanismului vasomotor intrinsec este
reprezentat\ de ac]iunea substan]elor vasoactive sintetizate local asupra tonusului
vascular bazal. Din aceast\ categorie face parte o gam\ variat\ de produ[i de
metabolism prev\zu]i cu propriet\]i vasoconstrictoare sau vasodilatatoare locale.
O mare parte dintre ace[tia sunt sintetiza]i la nivel endotelial [i ac]ioneaz\ prin
difuziune asupra musculaturii netede subiacente. Este cazul att al endotelinelor [i
angiotensinei tisulare prev\zute cu propriet\]i constrictoare, ct [i a
prostaglandinelor, prostaciclinelor [i bradikininei vasodilatatoare.

293
Un rol important revine cataboli]ilor acizi vasodilatatori (acid lactic, CO2,
H+) [i radicalilor liberi ai oxigenului, azotului [i carbonului. Spre deosebire de
radicalii liberi ai oxigenului care sunt vasoconstrictori arteriolo-capilari, speciile
radicalare ale azotului (NO) [i carbonului (CO) produc efecte vasodilatatoare,
miorelaxante prin mecanismul activ\rii guanilatciclazei [i form\rii de GMP ciclic.
Astfel, mecanismul umoral intrinsec al vasomotricit\]ii contribuie att la
realizarea reac]iilor adaptative locale, ct [i la restabilirea [i men]inerea presiunii
sangvine `n limite normale.

7.3 Particularit\]i circulatorii regionale


7.3.1. Circula]ia coronarian\
Circula]ia coronarian\ asigur\ iriga]ia [i nutri]ia miocardului, cu rol
primordial pentru activitatea contractil\ ritmic\ a inimii. Aportul de snge
oxigenat [i substan]e nutritive la celulele miocardice se particularizeaz\ prin:
- capacitatea de autoperfuzie a miocardului;
- corela]ia invers\ dintre varia]iile sistolo-diastolice ale debitului cardiac
[i fluxul sangvin coronarian (scade `n sistol\ [i cre[te `n diastol\);
- dependen]a activit\]ii contractile ritmice de aportul continuu de O2
necesar metabolismului predominant aerob cardiac;
- densitatea mare a capilarelor pentru a asigura transferul [i utilizarea O2
la nivel celular.
Spre deosebire de celelalte teritorii vasculare, irigarea miocardului se
realizeaz\ `n diastol\, deoarece activitatea contractil\ sistolic\ `mpiedic\ propria
sa perfuzie datorit\ compresiei vaselor coronare de c\tre presiunea intraparietal\
crescut\. Miocardul consum\ peste 10% din oxigenul necesar `ntregului organism
[i extrage din sngele arterial peste 70% din O2-ul fixat pe hemoglobin\.
Satisfacerea acestui aport mare de oxigen este asigurat\ de urm\torii factori
hemodinamici ai circula]iei coronariene: presiunea de perfuzie a coronarelor,
compresia extravascular\ sistolic\, consumul miocardic de oxigen [i factorii
neuro-umorali vasoactivi locali.
Presiunea de perfuzie a coronarelor depinde de presiunea sistolo-
diastolic\ de la nivelul locului de emergen]\ a aortei. ~n timpul sistolei
ventriculare, fluxul sangvin scade brusc `n ambele coronare, pentru a cre[te `n
diastol\ odat\ cu `nchiderea valvelor aortice sigmoide [i relaxarea miocardului.
Varia]iile fluxului sangvin `n arterele coronare [i aort\ din timpul ciclului cardiac
la cine sunt ilustrate de fig. 7.25.
Debitul coronarian sistolic atinge doar 10-20% `n cazul coronarei stngi [i
30-50% `n coronara dreapt\, gra]ie presiunilor de perfuzie diferite. ~n cursul
diastolei ventriculare fluxul sangvin coronarian cre[te brusc atingnd 80-90% `n
coronara stng\ [i 30-50% `n coronara dreapt\.
~n afara presiunii de perfuzie a miocardului, debitul coronarian depinde,ca
[i `n alte teritorii vasculare, de rezisten]a vaselor coronare generat\ att de
compresia muscular\ sistolic\ de origine extravascular\ ct [i de diametrul

294
vaselor coronare, vscozitatea sangvin\, aportul de O2 [i concentra]ia `n substan]e
vasoactive a perfuzatului. Un rol important revine inerva]iei simpatico-
parasimpatice a coronarelor [i autoregl\rii metabolice a circula]iei coronariene `n
func]ie de varia]iile consumului de oxigen, for]ei de contrac]ie [i frecven]ei
cardiace de diferite cauze.

Fig. 7.25. Varia]iile fluxului sangvin `n arterele coronare [i aort\


`n cursul fazelor ciclului cardiac, la cine (Constantin, 1998).
S sistol\ ventricular\; D diastol\ ventricular\

Reglarea circula]iei coronariene se realizeaz\ pe cale dubl\, nervoas\ [i


umoral\.
Controlul nervos al fluxului sangvin coronarian este asigurat de reac]iile
reflexe simpatico-parasimpatice eliberatoare de noradrenalin\ [i acetilcolin\,
prev\zute cu propriet\]i specifice celor dou\ componente ale inerva]iei vegetative
cardiace. Stimularea neuroreflex\ simpatic\ provoac\ efecte coronariene de tip
vasoconstrictor prin intermediul receptorilor alfa-adrenergici, limitate de
vasodilata]ia metabolic\ a vaselor mici de rezisten]\. La acestea din urm\ se
adaug\ efectele coronarodilatatoare ale noradrenalinei [i adrenalinei asupra
receptorilor beta-adrenergici. ~n timp ce reac]iile vasoconstrictoare afecteaz\ mai
ales coronarele mari, cele dilatatoare se produc `n sectorul arterelor mici de
rezisten]\.

295
Excitarea parasimpaticului cardiac provoac\ o slab\ coronarodilata]ie
prin intermediul receptorilor muscarinici ai acetilcolinei. Principala zon\
reflexogen\ declan[atoare de reac]ii simpatico-parasimpatice coronariene este
reprezentat\ de zona sinocarotidian\ chemo [i baroreceptoare. Alte zone
reflexogene centrale [i periferice, inclusiv endocardo-aortice, pot determina
modific\ri neuroreflexe ale circula]iei coronariene. ~n ansamblu, reglarea
nervoas\ ac]ioneaz\ pe fondul autoregl\rii umorale de origine metabolic\ local\,
realiznd noi condi]ii de irigare normal\ sau patologic\ a miocardului.
Mecanismul umoral intervine `n primul rnd prin concentra]ia oxigenului
din sngele circulant coronarian. Deficitul de oxigen determin\ dilata]ia vaselor
coronare [i cre[terea consecutiv\ a fluxului sangvin, ca urmare a eliber\rii locale
de substan]e vasoactive de tipul adenozinei, prostaglandinelor [i oxidului nitric `n
vederea `ndep\rt\rii hipoxiei miocardice.
Intensificnd formarea de adenozin\ prin defosforilarea succesiv\ a ATP,
ADP [i AMP, hipoxia realizeaz\ dilata]ia arteriolo-capilar\ coronarian\ pentru a
restabili fluxul sangvin [i aportul crescut de oxigen necesar normaliz\rii reac]iilor
energogene ale mu[chiului cardiac. La realizarea hiperemiei func]ionale produse
de hipoxie particip\ [i substan]ele vasoactive eliberate de endoteliul vascular
coronarian. Din aceast\ categorie fac parte att oxidul nitric, prostaglandina E2,
prostaciclina [i ionii de potasiu ca factori coronarodilatatori, ct [i endotelina,
angiotensina [i tromboxanul A2 prev\zute cu propriet\]i coronaroconstrictoare. La
acestea se adaug\ efectele catecolaminelor, vasopresinei [i kininelor plasmatice
circulante, ale c\ror ac]iuni coronariene pot fi influen]ate cu ajutorul diverselor
substan]e medicamentoase (nitri]i, inhibitori ai enzimei de conversie a
angiotensinei, inhibitori ai canalelor de calciu, etc).

7.3.2. Circula]ia cerebral\


Circula]ia cerebral\ asigur\ irigarea adecvat\ a creierului, organ vital
prev\zut cu metabolism aerob dependent de aportul [i consumul de oxigen al
sngelui circulant. De[i reprezint\ doar 1,5-2% din greutatea corporal\, creierul
prime[te 15% din debitul sangvin cardiac [i consum\ aproximativ 20% din O2
necesar `ntregului organism. Circula]ia cerebral\ are loc `n spa]iul `nchis,
inextensibil al cutiei craniene [i este una din ariile circulatorii locale bine reglate.
Varia]ii mari ale presiunii sangvine generale se `nso]esc de modific\ri mici ale
presiunii [i debitului circulator cerebral. Spre deosebire de artere, venele
`ndeplinesc numai rol de conducte vasculare, asigurnd `ntoarcerea [i evitarea
fenomenelor de colaps sau compresiune cerebral\. La rndul lor, capilarele
prezint\ o mare densitate, distribuindu-se teritoriului neuronal prin intermediul
celulelor gliale prev\zute cu rol nutritiv, fagocitar [i metabolic. Endoteliul capilar
contribuie, prin substan]ele vasoactive sintetizate local, la autoreglarea
predominant metabolic\ a circula]iei cerebrale.
Fiind mare consumator de oxigen [i glucoz\, creierul produce un exces de
c\ldur\ care trebuie `ndep\rtat\ pentru a men]ine temperatura sngelui cerebral la
valori ceva mai mici dect `n restul organismului. Reducerea temperaturii

296
creierului este realizat\ de topografia special\ a vaselor cerebrale, diferit\ la
animale [i om. La unele animale, creierul este r\cit de sngele venos drenat de la
cavit\]ile nazale spre venele jugulare prin plexurile venoase de la baza creierului
(fig.7.26). Pentru a-[i men]ine temperatura creierului la valori mai mici dect ale
corpului, ovinele `[i protejeaz\ capetele `n caz de canicul\ la umbra corpurilor
creat\ prin aglomerarea din cadrul turmei. Astfel se asigur\ protec]ia termic\ a
creierului, organ deosebit de vulnerabil la ac]iunea temperaturilor crescute.

Fig. 7.26. Topografia special\ a vaselor cerebrale care particip\ la reducerea


temperaturii creierului (Constantin, 1998).

Debitul sangvin cerebral, dependent de presiunea de perfuzie a creierului


[i de rezisten]a vaselor respective [i reglarea circula]iei cerebrale, se realizeaz\
prin mecanisme predominant umorale. Acestea sunt reprezentate de concentra]ia
CO2, ionilor de hidrogen [i oxigenului din sngele care irig\ creierul. Excesul de
CO2 (hipercapnia) produce dilata]ia vaselor cerebrale, ca [i deficitul de O2,
determinnd cre[terea debitului sangvin cerebral. Reducerea sub valoarea normal\
a presiunii arteriale a CO2 (40mm Hg) sau cre[terea presiunii O2 peste 100 mm
Hg `n sngele care irig\ creierul provoac\ reac]ii inverse, de tip vasoconstrictor,
`nso]ite de sc\derea debitului sangvin cerebral. Cre[terea concentra]iei ionilor de
hidrogen (H+) [i acidoza `n general, m\resc fluxul sangvin cerebral. Cre[teri
importante se produc mai ales la nivelul zonelor mai active ale creierului, ca
urmare a intensific\rii reac]iilor biochimice generatoare de CO2 [i cataboli]i acizi

297
la acest nivel. Valorile sc\zute ale CO2 din timpul hiperpneei induc modific\ri
vasculare cerebrale de sens invers.
Componenta nervoas\ a regl\rii circula]iei cerebrale este reprezentat\ de
reflexele neurovegetative compensatoare, declan[ate de sc\derile sau cre[terile
brutale ale presiunii arteriale cerebrale. Vasele cerebrale fiind bogat inervate de
simpaticul cervical, pr\bu[irea presiunii sangvine cu peste 50% din valoarea
normal\, provoac\ fenomene de vasoconstric]ie regional\, realizate pe calea
inerva]iei simpatice perivasculare. Cre[terea presiunii intracraniene este urmat\ de
vasoconstric]ie reflex\, urmat\ de vasodilata]ie intrinsec\ de origine local\.
Catecolaminele injectate intracerebral nu modific\ semnificativ debitul sangvin al
creierului, datorit\ probabil barierei hemato-encefalice. ~n schimb, excitarea
ganglionului stelat produce vasoconstric]ie [i reducerea consecutiv\ a debitului
sangvin cerebral. Reac]ii vasculare inverse de tip dilatator `nso]ite de cre[terea
fluxului sangvin cerebral apar `n cazul stimul\rii cap\tului central al
parasimpaticului cranian.
De[i apar evidente `n condi]ii experimentale, reac]iile neuroreflexe
simpatico-parasimpatice regionale de]in un rol secundar `n reglarea circula]iei [i
debitului sangvin cerebral. ~n condi]ii fiziologice, autoreglarea circula]iei
cerebrale este asigurat\ de gazele sangvine (O2 [i CO2) [i produ[ii de metabolism
intermediar ai ]esutului nervos central, generatori de factori vasoactivi locali.

7.3.3. Circula]ia pulmonar\


Circula]ia pulmonar\ este reprezentat\ de circula]ia sangvin\ dubl\,
nutritiv\ [i func]ional\. Prima este asigurat\ de arterele bron[ice, dependente de
circula]ia sistemic\ (desprinse din aort\), iar cea de a doua de c\tre circula]ia care
particip\ la transferul alveolo-capilar al gazelor respiratorii. De[i apar]in unor
circuite sangvine diferite, cele dou\ circula]ii prezint\ suficiente comunic\ri
anastomotice, care fac posibil\ suplinirea reciproc\ a acestora, dup\ necesit\]i.
Circula]ia nutritiv\ asigur\ irigarea c\ilor bron[ice pn\ la nivelul
bronhiolelor terminale, f\r\ a p\trunde `n zona alveolar\. Plexurile peribron[ice [i
submucoase deservesc troficitatea musculaturii netede a arborelui bron[ic [i
vaselor sangvine mari prin vasa vasorum. De la nivelul capilarelor peribron[ice,
sngele este drenat fie prin venele azigos fie prin venele circula]iei pulmonare
func]ionale.
Componenta func]ional\ a circula]iei pulmonare este reprezentat\ de
artera pulmonar\ cu ramifica]iile ei capilare extinse pn\ la nivelul teritoriului [i
de venele pulmonare care asigur\ `ntoarcerea sngelui oxigenat la atriul stng.
Cunoscut\ sub denumirea de mica circula]ie, aceasta func]ioneaz\ `n regim de
joas\ presiune datorit\ rezisten]ei vasculare reduse, complian]ei mari a vaselor
pulmonare [i presiunii sistolice mici `n artera pulmonar\ (26-30 mm Hg).
Reglarea circula]iei pulmonare func]ionale este dependent\ de
modific\rile pasive [i active ale rezisten]ei vaselor micii circula]ii. Modific\rile
pasive induse de fazele ciclului respirator, produc dilatarea vaselor mari `n timpul

298
inspirului, concomitent cu colabarea capilarelor din pere]ii alveolari [i invers `n
timpul expirului. Modific\rile active ale rezisten]ei vaselor pulmonare sunt
dependente de reactivitatea musculaturii netede vasculare la factorii neuroumorali
locali [i circulan]i.
Arterele pulmonare, de[i au inerva]ie simpatico-parasimpatic\,
reac]ioneaz\ slab [i nespecific la stimularea celor dou\ componente vegetative.
Excitarea simpaticului, de exemplu, determin\ vasoconstric]ie cand tonusul
vaselor pulmonare este sc\zut [i vasodilata]ie dac\ tonusul vascular este crescut.
R\spunsuri similare bifazice, dependente de tonusul vascular bazal, se ob]in [i `n
cazul stimul\rii parasimpaticului (nervul vag).
Dintre factorii umorali reglatori ai circula]iei pulmonare func]ionale fac
parte att mediatorii chimici ai inerva]iei simpatico-parasimpatice ct [i o serie de
al]i factori vasoactivi circulan]i [i locali. Denumirea [i ac]iunile acestora asupra
reactivit\]ii vaselor pulmonare sunt men]ionate `n tabelul 7.4.
Tabelul 7.4
Reactivitatea vaselor pulmonare la ac]iunea unor factori umorali
[i mediatori neuro-vegetativi
(dup\ Cunningham, 1992, din Constantin, 1998)
Factorul R\spunsul vascular
Angiotensina II Vasoconstric]ie.
~n func]ie de tonusul muscular: vasoconstric]ie (receptorii H1)
Histamina cnd tonusul vascular este sc\zut; vasodilata]ie cnd tonusul
vascular este crescut. Ac]ioneaz\ pe artere [i vene pulmonare.
Serotonina Vasoconstric]ie (receptorii S2) numai pe artere.
Bradikinina Vasodilata]ie mediat\ de prostaglandine vasoactive.
Acidul arahidonic Vasoconstric]ie.
Prostaciclina
Vasodilata]ie.
(PGl2)
Tromboxanul Vasoconstric]ie.
Leucotrienele Vasoconstric]ie.
~n func]ie de tonusul vascular: vasoconstric]ie (receptori )
Adrenalina cnd tonusul este sc\zut [i vasodilata]ie cnd tonusul este
crescut.
Noradrenalina Vasoconstric]ie (receptorii -1 -2).
Acetilcolina Vasodilata]ie. Vasoconstric]ie dac\ epiteliul este lezionat.

Hipoxia este un puternic factor vasoconstrictor la nivelul vaselor mici


pulmonare. Datorit\ vasoconstric]iei hipoxice pulmonare pot apare fenomene de
suprasolicitare a ventriculului drept, cu consecin]e func]ionale grave. Dintre
mamiferele domestice, bovinele [i suinele prezint\ reac]ia cea mai intens\ la
hipoxie. La bovinele aflate `n condi]ii de hipoxie cronic\ `n cursul p\[unatului la
mari altitudini, poate apare edemul salbei, semn clinic al insuficien]ei cardiace
drepte.

299
7.3.4. Circula]ia musculaturii scheletice
Circula]ia musculaturii scheletice de]ine un rol important att `n reparti]ia
sngelui circulant, `n condi]ii de repaus [i efort, ct [i `n activitatea contractil\ a
mu[chilor stria]i. Consumul de oxigen muscular fiind direct propor]ional cu
intensitatea [i durata efortului, fluxul sangvin de la nivelul mu[chilor `n stare de
activitate de]ine un rol determinant `n realizarea performan]elor fizice ob]inute.
Acestea depind de capacitatea de metabolizare aerob\ [i anaerob\ a substan]elor
energogene la nivelul ]esutului muscular striat. Necesit\]ile hemodinamice [i
metabolice ale musculaturii scheletice fiind variabile, au la baz\ o serie de
particularit\]i reglatorii sistemice [i locale. Reglarea circula]iei `n musculatura
scheletic\ se realizeaz\ prin mecanisme extrinseci [i intrinseci.
Mecanismele extrinseci sunt neurogene [i ac]ioneaz\ pe cale simpatic\,
prin deschiderea capilarelor sangvine din mu[chii `n stare de activitate. Arteriolele
musculaturii scheletice fiind bogate `n inerva]ie simpatic\ [i receptori beta-
adrenergici dilatatori, fenomenele de dominan]\ simpatic\ din timpul efortului
fizic cresc aportul [i fluxul sangvin muscular de 15-20 ori fa]\ de valorile de
repaus. La cre[terea fluxului sangvin din timpul contrac]iilor musculare particip\
[i fibrele simpaticului colinergic vascular, eliberatoare de acetilcolin\ prev\zut\
cu ac]iuni puternic dilatatoare.
~n afara factorilor extrinseci neurogeni, circula]ia musculaturii scheletice
este sub controlul factorilor metabolici locali. Ace[tia asigur\ mecanismul
intrinsec al autoregl\rii circula]iei `n mu[chii stria]i. Mecanismul intrinsec de]ine
rolul principal `n producerea vasodilata]iei rezistive precapilare din mu[chii
activi, permi]nd cre[terea fluxului sangvin corespunz\tor necesit\]ilor
metabolice locale. Cre[terea fluxului sangvin la nivelul musculaturii scheletice `n
stare de activitate se datore[te ac]iunii dilatatoare `nsumate a mai multor factori
rezulta]i din metabolismul intrinsec muscular. Printre ace[tia figureaz\ consumul
crescut de oxigen, excesul de acid lactic, bioxid de carbon, radicali liberi [i ioni
de potasiu, precum [i de adenozin\ rezultat\ din consumul crescut de ATP. De[i
rolul fiec\ruia din ace[ti factori nu este precizat, sigur apare faptul c\ hipoxia
local\ [i cre[terea concentra]iei potasiului, acidului lactic [i speciilor radicalare
ale oxigenului [i azotului `n sngele muscular contribuie la producerea
vasodilata]iei [i fluxului sangvin crescut `n musculatura scheletic\ activ\.

300
CAPITOLUL 8

FIZIOLOGIA
APARATULUI RESPIRATOR

Respira]ia este o func]ie comun\ a tuturor organismelor (plante [i


animale) prin care se asigur\ un aport continuu de oxigen (O2) necesar proceselor
oxidative la nivelul tuturor ]esuturilor [i care, `n acela[i timp, elimin\ dioxidul de
carbon (CO2) rezultat din procesele metabolice tisulare `n aerul `nconjur\tor.
La animalele inferioare (protozoare) aceste schimburi de gaze se
realizeaz\ prin simpla difuziune a acestora prin membrana celular\. La
organismele pluricelulare respira]ia se realizeaz\ prin piele (respira]ie
tegumentar\) [i prin organe specializate: trahei la insecte [i alte artropode terestre
(respira]ie traheal\), branhii la nevertebrate [i vertebrate acvatice (respira]ie
branhial\) [i pl\mni la vertebrate terestre [i scufund\toare (respira]ie
pulmonar\).
Aparatul respirator pulmonar apare la gasteropodele pulmonate sub forma
unor saci aerieni bine vasculariza]i prezen]i `n interiorul corpului [i care comunic\
cu exteriorul. Respira]ia pulmonar\ este perfec]ionat\ la mamifere [i `n special la
om, realiznd schimburile de gaze `ntre mediul extern [i mediul intern al
animalelor.
Respira]ia la mamifere se realizeaz\ `n trei etape: pulmonar\, sangvin\ [i
tisular\.
Aparatul respirator este format din c\ile respiratorii (cavitatea naso-
faringian\, laringe, trahee, bronhii, bronhiole) [i doi pl\mni alc\tui]i din lobuli
pulmonari. Un lobul pulmonar cuprinde bronhiole terminale, bronhiole
respiratorii, canale alveolare [i alveolele pulmonare (fig. 8.1).
Schimbul de gaze la nivelul pl\mnului are loc `ncepnd de la bronhiolele
respiratorii [i mai ales `n aleveolele pulmonare. Epiteliul alveolar `mpreun\ cu
endoteliul capilarelor alveolare formeaz\ o structur\ func]ional\ comun\,
complex\ numit\ membran\ alveolo-capilar\ unde are loc transferul gazelor
respiratorii (O2, CO2) `ntre alveol\ [i eritrocitele din capilarele alveolare
(hematoza) (fig. 8.2). Fa]a intern\ a alveolelor este c\ptu[it\ de surfactantul
pulmonar de natur\ lipoproteic\ ce contribuie la men]inerea permeabilit\]ii;
urmeaz\ epiteliul alveolar, spa]iul intersti]ial, membrana bazal\ [i endoteliul
capilarelor pulmonare.

301
Lobul
Acin
Pleura
Bronhiole visceral\
respiratorii

Bronhiole
terminale Alveole
Sept
Duct interalveolar
alveolar Saci alveolari

Fig. 8.1. Structura acinar\ a pulmonilor


(dup\ Patton, 1989).

Plasma
Endoteliul
capilar Epiteliul
alveolar

Membrana

Eritrocite
7,5m

Surfactant
(0,1m)

Spa]iul alveolar
100-300m

Membrana alveolo-
capilar\ 0,15-5m

Fig. 8.2. Membrana alveolo-capilar\


(dup\ Patton, 1989).

302
8.1. Respira]ia pulmonar\ (respira]ia extern\)
8.1.1. Ventila]ia pulmonar\
Ventila]ia pulmonar\ realizeaz\ aportul de aer cu un con]inut bogat `n O2
la fiecare inspira]ie [i eliminarea aerului `nc\rcat cu CO2 la fiecare expira]ie, `n
vederea men]inerii constante a compozi]iei chimice din aerul alveolar. Acest
schimb de gaze dintre mediul `nconjur\tor [i alveolele pulmonare se realizeaz\
prin diferen]a de presiune dintre aerul atmosferic [i interiorul pl\mnilor, ca
urmare a mi[c\rilor cutiei toracice [i pl\mnilor. Ventila]ia pulmonar\ mai este
asigurat\ de presiunea negativ\ interpleural\, de elasticitatea ]esutului pulmonar
ct [i de elasticitatea toracelui.

8.1.1.1. Mecanica respiratorie


Mi[c\rile respiratorii ale cutiei toracice duc la modific\ri de volum ale
acesteia; un rol deosebit `l are solidaritatea mecanic\ func]ional\ a pl\mnilor cu
toracele, explicat\ prin a[ezarea pl\mnilor `ntr-o cavitate ermetic `nchis\, prin
comunicarea pl\mnilor cu aerul atmosferic [i prin elasticitatea scheletului
toracic.
Expansiunea cutiei toracice se ob]ine prin cre[terea tuturor diametrelor
acesteia [i are ca rezultat p\trunderea aerului atmosferic `n pl\mni (inspira]ia).
M\rirea cutiei toracice se face prin contrac]ia mu[chilor inspiratori. Diametrul
cranio-caudal sau longitudinal al cutiei toracice cre[te prin contrac]ia diafragmei.
Diafragma este un mu[chi inspirator obi[nuit, care prin contrac]ie aplatizeaz\
cupolele diafragmatice [i centrul frenic (partea central\ fibroas\ a diafragmei).
Stimularea ritmic\ a diafragmei se realizeaz\ prin impulsuri venite din centrul
respirator bulbar prin intermediul celor doi nervi frenici, cu originea `n
segmentele medulare cervicale C3-C4.
Diametrul costo-costal sau transversal [i diametrul dorso-ventral sau
vertical se m\resc sub ac]iunea mu[chilor ridic\tori ai coastelor. Astfel, sub
ac]iunea mu[chilor ridic\tori ai coastelor se produce o rotire `n jurul unei axe ce
trece prin centrul func]ional al celor dou\ articula]ii costo-vertebrale. Coastele
prezint\ o dubl\ articula]ie: corpul coastei se articuleaz\ pe corpul a dou\ vertebre
vecine iar tuberozitatea pe apofizele transversale ale vertrebrei (fig. 8.3).

Ax\ de rota]ie Ax\ de rota]ie

Fig. 8.3. Pozi]ia coastelor `n cursul inspira]iei


(a) [i expira]iei (b) (dup\ Groza, 1991).

303
Inspira]ia lini[tit\ este un fenomen activ, realizat prin contrac]ia
mu[chilor inspiratori obi[nui]i - diafragma [i mu[chii ridic\tori ai coastelor
(intercostalii externi [i interni, scalenul primei coaste, scalenul supracostal). ~n
inspira]ia for]at\ ac]ioneaz\ [i mu[chii inspiratori accesorii (marele [i micul
pectoral, marele din]at, sternocleidomastoidianul, trapezul, scalenul), care
`mpreun\ duc la ridicarea coastelor, a sternului [i a claviculei.
Expira]ia lini[tit\ este un act pasiv, care se produce dup\ inspira]ie prin
relaxarea mu[chilor inspiratori; `n felul acesta are loc revenirea cutiei toracice [i a
pl\mnilor la pozi]ia de repaus. Expira]ia for]at\ este un fenomen activ, cnd are
loc contrac]ia mu[chilor expiratori (dreptul [i transversul abdominal, marele [i
micul oblic, transversul toracic, intercostalii interni). Se produce `n consecin]\
diminuarea volumului cutiei toracice, ca urmare a deplas\rii diafragmei spre cutia
toracic\ [i coborrea coastelor.
~n urma modific\rii volumului cutiei toracice `n cei doi timpi ai respira]iei
(inspira]ie, expira]ie), are loc tranzitul de aer `ntre alveolele pulmonare [i
atmosfer\.
~n inspira]ie, presiunea atmosferic\ este mai mare dect presiunea
intrapulmonar\ [i ca urmare aerul atmosferic intr\ `n pl\mni. ~n expira]ie,
presiunea atmosferic\ este mai mic\ dect presiunea intrapulmonar\, fapt care are
drept consecin]\ eliminarea aerului din pl\mni.
Mecanismul de realizare a inspira]iei [i expira]iei, cu eviden]ierea rolului
fiziologic al diafragmei este clarificat de dispozitivul Donders (fig 8.4).

Fig. 8.4. A. Pozi]ia diafragmei `n respira]ie: 1-expira]ie; 2-inspira]ie;


B. Schema aparatului Donders (dup\ Parhon, 1967)

Modificarea ritmic\ a dimensiunilor cutiei toracice este `nso]it\ de


acelea[i modific\ri la nivelul pl\mnilor. Aceast\ solidaritate mecanic\
func]ional\ a pl\mnilor cu toracele se explic\ prin existen]a presiunii negative
interpleurale [i a elasticit\]ii pulmonare.

304
~nregistrarea grafic\ a misc\rilor respiratorii duble (inspira]ie, expira]ie)
se ob]ine printr-o metod\ numit\ pneumografie, iar curba ob]inut\ poart\ numele
de pneumogram\ (fig. 8.5).

Fig. 8.5. Pneumograma.

~n m\sura `n care la mi[c\rile respiratorii particip\ preponderent mu[chii


care modific\ pozi]ia coastelor sau diafragma, s-au descris la animale urm\toarele
tipuri de respira]ie:
- tipul respirator costal la care predomin\ deplasarea coastelor (cine, cai
rase u[oare);
- tipul respirator costo-abdominal la care se asociaz\ deplasarea coastelor
[i mi[c\rile abdominale (cai rase grele, femele nerumeg\toare gestante);
- tipul respirator abdominal la care predomin\ mi[c\rile abdominale
(rumeg\toare mari);
- tipul respirator diafragmatic la care predomin\ mi[c\rile diafragmei
(iepure).
Pleura [i presiunea negativ\ interpleural\. Seroasa pleural\ este format\
din dou\ foi]e: foi]a parietal\ care c\ptu[e[te peretele cutiei toracice [i foi]a
visceral\ care ader\ la pl\mni. Cele dou\ foi]e pleurale delimiteaz\ un spa]iu
virtual, care con]ine o pelicul\ fin\ de lichid pleural, important pentru efectuarea
mi[c\rilor de alunecare a celor dou\ foi]e pleurale. Datorit\ vidului pleural [i a
peliculei de lichid pleural dintre cele dou\ foi]e pleurale, acestea se g\sesc `n mod
normal `n contact nemijlocit, iar pl\mnii urmeaz\ `n mod fidel mi[c\rile cutiei
toracice; presiunea atmosferic\ ac]ioneaz\ numai pe partea intern\ a alveolelor,
ceea ce determin\ destinderea acestora. Foi]ele pleurale `mpreun\ cu lichidul
pleural formeaz\ un complex func]ional unitar, cuplnd pl\mnul [i cutia
toracic\. ~n timpul inspira]iei presiunea intrapulmonar\ scade temporar sub
valoarea presiunii atmosferice, iar `n timpul expira]iei are loc o u[oar\ cre[tere a
presiunii intrapulmonare fa]\ de presiunea atmosferic\.
Presiunea intrapulmonar\ (Pip) determin\ destinderea pl\mnilor [i ]ine
`n echilibru presiunea interpleural\ (Pipl) [i trac]iunea elastic\ a pl\mnilor (Pel),
astfel: Pip = Pipl + Pel. Atunci cnd presiunea interpleural\ egaleaz\ presiunea

305
atmosferic\, pl\mnul se colabeaz\ datorit\ elasticit\]ii sale, de ex. `n
pneumotorax p\trunde aer `n cavitatea pleural\ prin incizarea foi]ei parietale
pleurale ap\rut\ accidental sau `n scop terapeutic.
Frecven]a mi[c\rilor respiratorii exprim\ num\rul de respira]ii duble
inspira]ie-expira]ie `n unitatea de timp (minut) [i este dependent\ de specie [i de
temperatura mediului `nconjur\tor.
Frecven]a respira]iilor (tab. 8.1) este ridicat\ la animalele de talie mic\, la
tineret [i la femelele gestante, lactante sau `n c\lduri. Temperatura ridicat\ a
mediului extern determin\ cre[terea frecven]ei respiratorii (polipneea termic\).
Cre[terea frecven]ei respiratorii poart\ denumirea de polipnee sau tahipnee, iar
diminuarea frecven]ei respiratorii poart\ denumirea de bradipnee.
Tabel 8.1.
Frecven]a respira]iilor pe minut
(dup\ Pintea, 1982)
Specia Frecven]a Specia Frecven]a
Vac\ (lacta]ie) 15-20 Iepure 50-60
Vi]el (1 s\pt.) 50-60 Cobai 100-150
Vi]el (1 lun\) 40-50 Balen\ 4-5
Oaie (adult\) 12-25 G\in\ 30-50
Porc (adult) 10-20 Ra]\ 50-70
Cine (ras\ mare) 10-20 Gsc\ 12-25
Cine (ras\ mic\) 15-30 Curcan 12-15
Pisic\ 50-60 Porumbel 40-50

Minut-volumul respirator sau debitul respira]iei reprezint\ produsul


dintre frecven]a respira]iei [i volumul de aer inspirat `n unitatea de timp [i se
exprim\ `n l/minut.
Zgomotele respiratorii. Trecerea aerului `n timpul inspira]iei prin trahee
[i bronhii determin\ apari]ia unui zgomot suflant, aspru, numit suflu bron[ic.
Trecerea aerului prin bronhiolele `nguste [i p\trunderea acestuia `n alveolele largi,
d\ na[tere unui zgomot suflant, dulce numit murmur vezicular. Aceste zgomote
pot fi percepute prin aplicarea urechii `n zonele toracice respective [i prezint\
interes `n evaluarea st\rii de s\n\tate a animalelor.
Volume [i capacit\]i respiratorii.
~n aparatul respirator exist\ aerul de schimb (aer alveolar) [i aerul
spa]iului mort total. Spa]iul mort total este constituit din spa]iul mort anatomic [i
spa]iul mort fiziologic. Spa]iul mort anatomic cuprinde spa]iul c\ilor aeriene de la
cavitatea nazal\ pn\ la bronhiolele terminale [i care nu particip\ la schimburile
gazoase. Spa]iul mort anatomic `ndepline[te o func]ie de evitare a usc\rii
membranei alveolo-capilare prin `nc\lzirea [i umezirea aerului inspirat. Spa]iul
mort fiziologic cuprinde `n plus [i alveolele pulmonare aerate dar care nu sunt
irigate. La animalul s\n\tos, spa]iul mort anatomic este egal cu cel fiziologic,

306
deoarece toate alveolele sunt func]ionale. Spa]iul mort total `ndepline[te [i un rol
`n epurarea mecanic\ a aerului, `n olfac]ie [i fona]ie.
~n timpul respira]iei normale sau
for]ate se introduc [i se elimin\ din
pl\mni cantit\]i de aer caracteristice,
care sub aspect didactic sunt `mp\r]ite `n
volume [i capacit\]i. Volumele exprim\
cantit\]i de aer din anumite etape ale
ciclului respirator, `n timp ce capacit\]ile
sunt combina]ii de volume. Cantit\]ile de
aer care pot fi introduse sau eliminate din
c\ile respiratorii [i pl\mni se m\soar\
cu ajutorul spirometrelor (uscate sau
umede) (fig. 8.6).
Volumul respirator curent (VRC)
este volumul de aer introdus sau eliminat
din pl\mni `n timpul unei inspira]ii [i
Fig. 8.6. Schema spirometrului umed respectiv a unei expira]ii normale de
Hutchinson (dup\ Parhon, 1967). repaus. Reprezint\ circa 60% din
capacitatea vital\ [i nu particip\ `n totalitate
la schimburile respiratorii. O parte a acestui volum de aer r\mne `n c\ile aeriene
(cavit\]ile nazale, faringe, trahee, bronhii [i bronhiole).
Volumul inspirator de rezerv\ (VIR) sau aerul complementar, reprezint\
volumul de aer introdus `n pl\mni `ntr-o inspira]ie for]at\, suplimentar fa]\ de
volumul curent. Volumul de aer complementar `mpreun\ cu volumul de aer
curent formeaz\ capacitatea inspiratorie.
Volumul expirator de rezerv\ (VER) reprezint\ volumul de aer eliminat
`ntr-o expira]ie for]at\, suplimentar fa]\ de volumul curent.
Volumul rezidual (VR) este volumul de aer care r\mne `n pl\mni dup\
o expira]ie for]at\; are rolul de a asigura o cantitate constant\ de aer `n alveolele
pulmonare [i se opune varia]iilor bru[te ale presiunii par]iale a gazelor
respiratorii. Prin deschiderea spa]iului pleural se produce pneumotorax, cnd
pl\mnul se retract\ `n jurul hilului [i elimin\ o cantitate de aer denumit volum de
colaps.Cantitatea de aer care r\mne `n pl\mni dup\ eliminarea aerului de colaps
constituie volumul minimal, care nu se elimin\ din pl\mni nici dup\ moarte. Un
fragment din pl\mn care con]ine aer minimal plute[te la suprafa]a apei (proba
docimaziei pozitiv\). Pl\mnul unui nou-n\scut care nu a respirat niciodat\ (s-a
n\scut mort) nu con]ine aer minimal [i nu plute[te la suprafa]a apei (proba
docimaziei negativ\). Aceste probe sunt folosite `n medicina legal\ pentru a
stabili dac\ f\tul s-a n\scut viu sau mort. Astfel, proba docimaziei este negativ\
cnd f\tul s-a n\scut mort [i `n caz de `nec, cnd alveolele pulmonare sunt
umplute cu ap\.
Capacitatea vital\ pulmonar\ (CV) este cantitatea de aer care poate fi
expirat\ for]at dup\ o inspira]ie maxim\. Ea se compune din volumul curent,
volumul complementar [i volumul de rezerv\.

307
Capacitatea pulmonar\ total\ (CPT) cuprinde toate volumele de aer care
se g\sesc `n pl\mni la sfr[itul unei inspira]ii for]ate.
~n tabelul 8.2 sunt prezentate valorile volumelor [i a principalelor
capacit\]i respiratorii la animale.
Procentul de aer alveolar care a fost `mprosp\tat cu aer atmosferic poart\
denumirea de coeficient de ventila]ie [i este determinat de amplitudinea mi[c\rilor
respiratorii [i mai pu]in de frecven]a acestora.
Tabel 8.2.
Volume [i capacit\]i respiratorii la animale
(dup\ Marcu, 1998)
Specia VRC (ml) CV (ml/kg) CPT (ml) CRF (ml)
Cal 7500370 - - -
Vac\ 1500-4200 - - -
Capr\ 310 - - -
Oaie 362(287-455) - - -
Porc 286 33,2 - -
Cine 251-432 40,7 86 900-1000
Pisic\ 34(20-42) 29 84 130-260
Iepure 21(19,3-24,6) 20 27 -
Cobai 1,8(1,0-3,9) - - -
Hamster 0,8(0,4-1,2) - - -
{obolan 0,35(0,24-0,7) 27 27 8-11
{oarece 0,15(0,09-0,2) - - 1,4
G\in\ 312 - - -
Porumbel 4,7(4,5-5,2) - - -
VRC - volum respirator curent; CV - capacitate vital\; CPT - capacitate pulmonar\
total\; CRF - capacitate rezidual\ func]ional\.

8.1.1.2. Schimbul de gaze (hematoza pulmonar\)


Modific\rile fizico-chimice ale aerului alveolar [i ale aerului expirat, fa]\
de aerul atmosferic sunt evidente. Astfel, `n timpul inspira]iei temperatura aerului
cre[te ca urmare a contactului cu mucoasa bogat vascularizat\ a c\ilor respiratorii
pe care le parcurge. Aceasta explic\ faptul c\ aerul de respirat ajuns la alveole are
temperatura corpului. Cavitatea nazal\ serve[te nu numai ca surs\ de `nc\lzire, ci
[i pentru cre[terea umidit\]ii aerului proasp\t respirat. De asemenea, aerul de
respirat este cur\]at de particulele de praf care sunt re]inute la suprafa]a mucoasei.
Aerul alveolar prezint\ temperatura corpului [i este saturat cu ap\.
Pe lng\ modificarea temperaturii [i umidit\]ii aerului de respirat, are loc
[i modificarea de volum. Volumul de aer inspirat este mai mare comparativ cu
volumul de aer expirat; aceast\ diferen]\ se explic\ prin aceea c\ volumul
oxigenului fixat de c\tre snge este mai mare fa]\ de volumul dioxidului de
carbon eliberat.

308
Prin determinarea compozi]iei aerului cu aparatul Haldane, `n care este
pus `n contact cu pirogalol [i cu hidroxid de potasiu (fig. 8.7) sau prin mijloace
mai moderne, s-au scos `n eviden]\ diferen]e privind compozi]ia procentual\ a
oxigenului [i a dioxidului de carbon `n aerul atmosferic, aerul alveolar [i aerul
expirat (tab. 8.3).

Fig. 8.7. Aparatul Haldane (dup\ Groza, 1991).


A - biuret\ pentru analiza aerului; F - KOH pentru absorb]ia CO2; H - pirogalat de K
pentru absorb]ia O2; R - balon cu mercur pentru manevrarea gazului.

Tabel 8.3
Compozi]ia procentual\ a aerului atmosferic, expirat [i alveolar
Aer atmosferic Aer expirat Aer alveolar
O2 20,96 16 14,5
CO2 0,04 4,5 5,5
N 79,0 80 80

Mecanismul schimburilor gazoase pulmonare are la baz\ diferen]ele de


presiune par]ial\ a O2 [i CO2 de o parte [i alta a membranei alveolo-capilare.
Membrana alveolo-capilar\ denumit\ [i membran\ pulmonar\ (fig. 8.2)
reprezint\ sediul realiz\rii schimburilor de gaze care se desf\[oar\ continuu,
datorit\ aportului permanent de aer alveolar cu concentra]ie crescut\ de O2 [i a
sngelui capilar pulmonar cu exces de CO2. Schimbul de gaze prin membrana
alveolo-capilar\, `ntre aerul alveolar [i sngele venos, se face pe baza legilor
fizice ale difuziunii gazelor.

309
Presiunea par]ial\ a gazelor. Conform legii lui Dalton, presiunea total\ a
unui amestec de gaze este egal\ cu suma presiunilor lor par]iale. Aerul atmosferic
este format din 20,96% oxigen, 0,04% dioxid de carbon [i 79% azot. ~mpreun\,
aceste gaze exercit\ o presiune egal\ cu presiunea atmosferic\, adic\ 760 mm Hg
la suprafa]a m\rii, valoare care include [i presiunea vaporilor de ap\ (5 mm Hg).
~n parte, presiunea fiec\rui gaz este dependent\ de volumul s\u procentual, [i
poart\ denumirea de tensiune sau presiune par]ial\ [i se calculeaz\ dup\ formula:

p = P volumul % ,
100
unde p = presiunea par]ial\ [i P = presiunea amestecului de gaze. Spre exemplu,
`n condi]iile de presiune atmosferic\ de 760 mm Hg, presiunea par]ial\ a
oxigenului este de 158 mm Hg, iar presiunea par]ial\ a CO2 este de 47 mm Hg.
Presiunea par]ial\ a unui gaz reprezint\ deci presiunea pe care acest gaz o exercit\
dac\ ar ocupa singur `ntregul volum al amestecului de gaze. ~n tabelul 8.4 sunt
prezentate presiunile par]iale exprimate `n mm Hg ale gazelor respiratorii de o
parte [i alta a membranei alveolo-capilare.
Tabel 8.4
Presiunile par]iale ale gazelor respiratorii (mm Hg)

Diferen]a de presiune
Gazul Aer alveolar Snge venos
par]ial\ (mm Hg)
pO2 (mm Hg) 101 37 64
pCO2 (mm Hg) 40 46 6

Schimburile gazoase `ntre aerul alveolar [i capilarele pulmonare, ct [i


`ntre capilarele tisulare [i ]esuturi, se realizeaz\ prin difuziunea gazelor de la un
loc cu presiune par]ial\ mai mare spre un loc cu presiune par]ial\ mai mic\.
La nivelul membranei alveolo-capilare se asigur\ un aport continuu de
oxigen care s\-l `nlocuiasc\ pe cel difuzat prin membran\. Transportul oxigenului
se face dinspre alveole spre snge pe baza diferen]ei de presiune par]ial\ de circa
64 mm Hg a acestui gaz `n aerul alveolar [i sngele venos. Se asigur\ astfel
condi]iile difuz\rii rapide a O2 prin membrana alveolo-capilar\, pn\ la stabilirea
unui echilibru `n capilarele pulmonare.
Transferul dioxidului de carbon prin membrana alveolo-capilar\ se face
din snge spre alveole pe baza diferen]ei de presiune par]ial\ de circa 6 mm Hg a
CO2 din snge [i aerul alveolar. De[i diferen]a dintre presiunea par]ial\ a CO2 `n
compartimentul sangvin [i alveolar este de numai 6 mm Hg, aceast\ diferen]\ este
totu[i suficient\ pentru a asigura difuzia CO2 spre alveole. Transferul CO2 este
asigurat [i de gradul mare de solubilitate a acestui gaz, astfel coeficientul de
solubilitate a CO2 `n ap\ la 37 C este de 25 de ori mai mare dect a O2. CO2 are [i
o vitez\ de difuzie de circa 25 ori mai mare dect a O2, aceast\ diferen]\ fiind
suficient\ pentru asigurarea unui echilibru `ntre sngele arterial pulmonar [i aerul
alveolar.

310
8.2. Transportul sangvin al gazelor respiratorii
Din determin\rile f\cute s-a eviden]iat faptul c\ sngele care sose[te la
pl\mni con]ine mai mult CO2 [i mai pu]in O2, comparativ cu sngele care
p\r\se[te pl\mnii. Aceasta demonstreaz\ c\ `n timpul unui circuit sangvin, O2
este consumat `n reac]iile de oxido-reducere tisular\; `n acela[i timp CO2 rezultat
din metabolismul intermediar al substan]elor organice trebuie eliminat `n scopul
realiz\rii homeostaziei acido-bazice a mediului intern.

8.2.1. Fixarea [i transportul oxigenului de c\tre snge


Sngele transport\ oxigenul sub dou\ forme: solvit (dizolvat) `n plasm\ [i
combinat cu hemoglobina sub form\ de oxihemoglobin\ (HbO2). Forma dizolvat\
a oxigenului `n plasm\ este neglijabil\, avnd o valoare de circa 0,36 ml% la
temperatura corpului, deoarece coeficientul de solubilitate (K) al O2 este sc\zut,
avnd valori cuprinse `ntre 25-65 ml O2/min. Din aceast\ cauz\ O2 solvit `n
plasm\ reprezint\ o cantitate insuficient\ pentru nevoile organismului. Cu toate
acestea O2 solvit are un rol deosebit `n organism, reprezentnd forma imediat\ de
transfer [i utilizare direct\ a O2 att la nivelul pl\mnilor, ct [i la nivelul
]esuturilor. O2 solvit `n plasm\ are o importan]\ biologic\ special\ [i prin
difuzarea acestuia `n lichidul intersti]ial [i `n interiorul celulelor, unde este folosit
`n oxid\rile biologice.
~n decursul evolu]iei filogenetice a animalelor au ap\rut mecanisme
speciale de transport a O2 cu ajutorul unor substan]e capabile s\ intre `n reac]ie
labil\ cu O2 pigmen]ii respiratori. La vertebrate, hemoglobina din globulele ro[ii
`mpreun\ cu oxigenul formeaz\ oxihemoglobina (HbO2), care este forma de
transport a O2 de la pl\mni la ]esuturi. Prin faptul c\ O2 legat de hemoglobin\
este `n cantitate mare, oxihemoglobina formeaz\ [i a[a numita rezerv\ sangvin\
de O2. Spre exemplu 1 g hemoglobin\ se combin\ cu 1,34 ml O2, deci circa 15 g
hemoglobin\ con]inute `n 100 ml snge fixeaz\ 20 ml O2; aceast\ valoare se
nume[te capacitatea de oxigenare sau oxidativ\ a sngelui [i define[te legarea
labil\ a O2 pe hemoglobin\, fixndu-se pe atomul de fier bivalent al moleculei de
hemoglobin\. Avnd `n vedere c\ molecula de hemoglobin\ con]ine patru hemi
(fiecare cu cte un atom de fier bivalent), o molecul\ de hemoglobin\ fixeaz\
patru molecule de oxigen. Fixarea O2 sub form\ de HbO2 favorizeaz\ solvirea
altor cantit\]i de O2 `n plasm\.
Combina]ia O2 cu hemoglobina se face dup\ legea ac]iunii maselor:
Hb + O2 HbO2,
pentru aceea[i cantitate de hemoglobin\ se formeaz\ cu att mai mult\ HbO2 cu
ct pO2 este mai mare (reac]ia de la stnga spre dreapta), `n timp ce sc\derea pO2
produce eliberarea de O2 din HbO2 (reac]ia de la dreapta spre stnga). Cantitatea
de O2 con]inut\ `n mod real de c\tre snge (capacitatea oxidativ\ a sngelui)
reprezint\ gradul de saturare a sngelui cu oxigen. De exemplu, dac\ capacitatea

311
oxidativ\ este egal\ cu 20 cc, iar `n 100 ml snge arterial exist\ 18 cc O2, atunci
18x100
gradul de saturare a sngelui este: , adic\ 90 %.
20
Cantitatea de O2 combinat\ cu Hb (satura]ia hemoglobinei `n oxigen) este
influen]at\ de mai mul]i factori.
1) Presiunea par]ial\ a O2. Dac\ se pune `n contact hemoglobin\
dizolvat\ `n ap\ 1% sau snge integral cu oxigen avnd diferite presiuni par]iale,
se constat\ o rela]ie direct\ `ntre pO2 [i satura]ia Hb `n oxigen. Figura 8.8 red\
procentul de oxihemoglobin\ (HbO2) realizat la diferite pO2. Curba ob]inut\, de
form\ sigmoid\, reprezint\ curba de fixare a oxigenului sau curba de disociere a
hemoglobinei Barcroft, care eviden]iaz\ proprietatea hemoglobinei de a fixa
oxigenul `n func]ie de necesit\]ile metabolice ale organismului. Se observ\ c\ la
pO2 de circa 100 mm Hg (valoarea de la nivelul capilarelor alveolare),
hemoglobina este saturat\ cu oxigen `n propor]ie de 98%. Deoarece partea din
dreapta a curbei de disociere a HbO2 este aproape orizontal\ (la valori ale pO2 de
peste 70 mm Hg), rezult\ c\ saturarea Hb cu oxigen scade foarte pu]in chiar la
reduceri considerabile ale pO2. Reducerea lent\ a HbO2 `ntre 100 [i 70 mm Hg,
arat\ c\ sngele poate transporta oxigenul pn\ la ]esuturi, unde oxigenul este
eliberat rapid. La valori ale pO2 cuprinse `ntre 20-50 mm Hg (existente la nivelul
]esuturilor), sc\derile mici ale pO2 duc la disocierea unor mari cantit\]i de HbO2.
La nivelul ]esuturilor nu disociaz\ toat\ cantitatea de HbO2, astfel `n sngele
venos nivelul normal de oxihemoglobin\ este de 75%.

Fig. 8.8. Curba de disociere a oxihemoglobinei


(dup\ Hefco, 1998).

2) Presiunea par]ial\ a CO2. Cre[terea pCO2, ct [i sc\derea pH-ului


datorit\ acumul\rii cataboli]ilor acizi (ex. acid lactic) la nivelul ]esuturilor,
favorizeaz\ disocierea rapid\ a oxihemoglobinei. Efectul corelat al pCO2-pH
asupra disocierii HbO2 poart\ denumirea de efect Bohr (fig. 8.9). Prin efectul
Bhr se reduce afinitatea hemoglobinei pentru oxigen, asigurnd astfel o mai
bun\ oxigenare a ]esuturilor (`n acest caz curba se deplaseaz\ spre dreapta).

312
1. Efect Bohr ()

2. Reducere de
prin carbama]i
(Rossi-Bernard)

3. Recaptare de
prin 2-3-DPG
(Bauer)

Fig. 8.9. Efectul Bohr (dup\ H\ulic\, 2002).

3) Cre[terea temperaturii locale a ]esuturilor cu metabolism intens


favorizeaz\ de asemenea aprovizionarea cu oxigen a ]esuturilor, deplasnd spre
dreapta curba de disociere a HbO2.
4) Prezen]a 2-3-difosfogliceratului (2-3DPG), metabolit specific al
glicolizei eritrocitare, deplaseaz\ de asemenea curba de disociere spre dreapta,
favoriznd eliberarea O2 la nivelul ]esuturilor.
Forma curbei de disociere a HbO2 are o importan]\ fiziologic\ bine
stabilit\: deplasarea spre stnga u[ureaz\ captarea [i stocarea O2, `n timp ce
deplasarea spre dreapta favorizeaz\ eliberarea O2 spre ]esuturi. ~n acest fel se
explic\ deplasarea curbei spre dreapta `n efort intens [i la altitudini mari, cnd
al\turi de mecanismele adaptative de hiperventila]ie are loc [i cre[terea cantit\]ii
de hemoglobin\.
Deoarece O2 este pu]in solubil, iar forma combinat\ se g\se[te `n sectoare
limitate (circula]ie, pl\mni, mioglobin\), necesit\]ile organismului `n O2, `n
cazul opririi respira]iei, sunt asigurate numai pentru 2-4 minute `n condi]ii de
repaus. Se poate astfel aprecia c\ rezervele de oxigen ale organismului sunt
reduse.

8.2.2. Fixarea [i transportul dioxidului de carbon de c\tre


snge
Dioxidul de carbon (CO2) rezult\ din metabolismul oxidativ al ]esuturilor,
iar acidul carbonic (CO3H2) format din combinarea CO2 cu apa este principalul
metabolit acid al organismului. CO2 este transportat spre pl\mni de c\tre plasm\
(`n stare solvit\ sub form\ de CO3H2 [i combinat\ sub form\ de CO3HNa) [i de
c\tre eritrocite (sub form\ de bicarbonat de potasiu CO3HK [i sub form\ de
carbamat de hemoglobin\ sau carbaminhemoglobin\). Ca pondere, CO2 este

313
transportat mai ales sub form\ de bicarbonat de sodiu (circa 70-90%) [i mai pu]in
sub form\ de bicarbonat de potasiu, apoi sub form\ de carbaminhemoglobin\ [i `n
cea mai mic\ propor]ie ca CO2 dizolvat (circa 7%).
Schimbul gazelor respiratorii (O2 [i CO2) este redat sintetic `n figura 8.10
(la nivelul ]esuturilor) [i `n figura 8.11 (la nivelul pl\mnilor).
La nivelul ]esuturilor periferice CO2 p\trunde din celule `n lichidul
intersti]ial [i apoi prin endoteliul capilar `n plasm\, dup\ legile difuziunii. Astfel,
s-a ar\tat c\ 100 ml snge con]ine circa 2,5 ml CO2 dizolvat fizic. ~n plasm\, o
parte a CO2 reac]ioneaz\ lent cu apa (H2O) pentru a forma acidul carbonic
(H2CO3), care la rndul s\u ionizeaz\ [i elibereaz\ H+. H+ se combin\ imediat cu
proteinele plasmatice care tind s\ tamponeze plasma. Cea mai mare parte a CO2
(circa 90%) difuzeaz\ `n eritrocite, unde se combin\ rapid cu apa, sub ac]iunea
carboanhidrazei, formndu-se acid carbonic (H2CO3). Acidul carbonic disociaz\

rapid `n H+ [i HCO 3 . Ionii de H+ vor fi prelua]i de HbO2- pentru a forma HHb
(hemoglobina redus\), iar O2 rezultat difuzeaz\ `n afara celulei, reprezentnd cea
mai mare parte a O2 preluat din snge de c\tre ]esuturi. Acest ciclu de reac]ii
chimice din eritrocite care const\ `n preluarea CO2 [i eliberarea de O2 se
realizeaz\ f\r\ exces de H+ (f\r\ modificarea accentuat\ a acidit\]ii) [i poart\
denumirea de ciclu izohidric. Anionul bicarbonic HCO3- va reac]iona pe de o
parte cu K+ intracelular eliberat de HbO2, iar cea mai mare parte (circa 70%)
difuzeaz\ `n plasm\ unde se combin\ cu Na+ rezultat din disocierea NaCl [i
formeaz\ bicarbonatul de sodiu. ~n acela[i timp ionii de Cl- se deplaseaz\ spre
interiorul celulei, `n vederea men]inerii echilibrului ionic, unde se combin\ cu K+
eliberat de HbO2. Aceast\ deplasare a ionilor de clor `n eritrocite la nivelul
]esuturilor [i `n plasm\ la nivelul pl\mnilor se nume[te migrarea ionilor de clor
sau fenomenul de membran\ al lui Hamburger. Sub form\ de bicarbona]i se
transport\ circa 80% din totalul CO2. O cantitate de circa 11% CO2 se fixeaz\
direct pe grup\rile aminice ale hemoglobinei reduse (HHb) rezultnd
carbaminhemoglobina. ~n felul acesta sngele venos acumuleaz\ un exces de
CO2.
La nivelul pl\mnilor are loc procesul invers: din descompunerea
carbaminhemoglobinei rezult\ din nou Hb [i CO2 care este transferat `n aerul
intrapulmonar. Hemoglobina se transform\ prin oxigenare `n HbO2, care va fixa
K+ rezultat din disocierea ClK din eritrocit [i formeaz\ oxihemoglobinat de K.
Ionul de clor p\trunde `n plasm\ [i se combin\ cu Na rezultat din disocierea
NaHCO3, iar H+ se combin\ cu HCO3- p\truns din plasm\ [i formeaz\ H2CO3. Sub
ac]iunea carboanhidrazei H2CO3 este descompus `n H2O [i CO2 care difuzeaz\ `n
plasm\ [i apoi prin membrana alveolo-capilar\ `n aerul intrapulmonar. ~n felul
acesta, CO2 este transportat de c\tre snge de la ]esuturi spre pl\mni; este
eliminat cu prec\dere CO2 dizolvat `n plasm\ [i CO2 fixat sub form\ carbaminic\
`n eritrocit. Volumul CO2 aflat permanent `n snge sub form\ de bicarbona]i
poart\ denumirea de bicarbonat standard sau rezerv\ alcalin\ [i se exprim\ `n
volume de CO2/100ml snge. ~mpreun\ cu H2CO3 din plasm\ contribuie la
men]inerea constant\ a pH-ului sangvin (sistemul tampon bicarbonat - acid
carbonic).

314
}esut Plasm\ Eritrocit
O2 O2

cca 90%
CO2 CO2 CO2 CO2 solvit
difuzie reac]ie rapid\

Hb-NH2 C.A. + H2O


reac]ie
lent\
CO2 solvit H2CO3

Protein\ - NH2 H2CO3 KHbO2 Carbamin Hb.


(plasmatic\)
- +
ionizeaz\ (Hb-NHCOO + H )
+ - + -
H HCO3 H CO3H

+
K KHCO3
-
Protein\ - NHCOO
+
+H
Tampon plasmatic HHb
KCl
migrarea clorului

H2O NaCl
-
NaHCO3 CO3H
(`n exces)

Fig 8.10. Schimbul gazelor respiratorii (O2, CO2) la nivelul ]esuturilor


C.A. = anhidraza carbonic\ (carboanhidraza) prezent\ `n eritrocit

315
316
Eritrocit

Aer Plasm\

CO2 CO2 CO2 HHbCO2 (carbamin Hb)

C. A.
H2CO3

H2O H2O

(anionul bicarbonic)
- - +
HCO3 HCO3 H

NaHCO3 KHCO3 HHb

-
migra]ie Cl Hb
- - +
Cl Cl + K O2HbK
+ Na+

O2 O2 O2

Fig. 8.11. Schimbul gazelor respiratorii (O2, CO2) la nivelul pl\mnilor (adaptare personal\)
C.A. = anhidraza carbonic\(carboanhidraza) prezent\ `n eritrocite
8.3. Etapa tisular\ (intern\) a respira]iei
Respira]ia tisular\ reprezint\ etapa final\ a respira]iei [i const\ `n
schimburile gazoase care au loc la nivel celular `n timpul degrad\rilor oxidative a
nutrimentelor, cu participarea oxigenului molecular.
Respira]ia tisular\ implic\ procese fizice de difuzie a O2 [i CO2, avnd la
baz\ diferen]a de presiune par]ial\ a acestora `n celule [i `n sngele din capilarele
tisulare.
~n respira]ia tisular\ au loc [i procese chimice reprezentate de reac]ii de
oxido-reducere cuplate cu reac]ii de fosforilare oxidativ\, `n vederea
descompunerii nutrimentelor [i eliberarea de energie necesar\ `n activitatea
celular\. Degradarea nutrimentelor `n celule (monozaharide, aminoacizi, acizi
gra[i) se realizeaz\ mai ales pe cale aerob\, cu participarea oxigenului molecular.
Respira]ia celular\ se desf\[oar\ `n 4 etape:
1) degradarea anaerob\ a glucozei [i oxidarea acizilor gra[i [i a unor
aminoacizi `n citoplasma celulei;
2) decarboxilarea [i oxidarea produ[ilor intermediari rezulta]i `n ciclul
Krebs, cu eliberarea de CO2, ap\, electroni [i ioni de hidrogen;
3) transferul ionilor de hidrogen [i al electronilor `n lan]ul transportor de
electroni pn\ la oxigenul molecular, urmat de eliberarea de energie liber\;
4) stocarea unei p\r]i din energia produs\ `n leg\turi macroergice ale
ATP, ca urmare a fosforil\rii ADP, cuplat\ cu transportul de electroni.
Ultimele trei etape ale respira]iei tisulare se petrec la nivel mitocondrial,
`n prezen]a unei cantit\]i suficiente de oxigen. Circa 90% din O2 este folosit `n
reac]iile oxidative mitocondriale, cu eliberare de energie. ~n prezen]a O2, att
acidul piruvic (produsul final al glicolizei anaerobe), ct [i acizii gra[i [i o mare
parte din aminoacizi sunt converti]i `n acetil-coenzima A (acetil-CoA) la nivelul
mitocondriei. ~n continuare, acetil-CoA este degradat\ `n ciclul acizilor
tricarboxilici descris de Krebs pn\ la stadiul de CO2, H2O [i 24 atomi de
hidrogen (fig 8.12). CO2 difuzeaz\ `n afara celulei, atomii de hidrogen se combin\
cu substraturile transportoare de la nivelul crestelor mitocondriale, bogate `n
enzime oxido-reduc\toare. ~n stadiul final, atomii de hidrogen activat se combin\
cu oxigenul molecular [i formeaz\ apa. Energia eliberat\ `n reac]iile de oxidare [i
reducere a substraturilor este depozitat\ `n leg\turile fosfatice ale ATP, format ca
urmare a cupl\rii reac]iilor de oxido-reducere cu cele de fosforilare oxidativ\.
ATP-ul format elibereaz\ 12000 calorii `n condi]ii fiziologice, asigurnd energia
necesar\ pentru transportul activ la nivelul membranelor celulare, pentru
conducerea influxului nervos, secre]ii celulare, biosinteze celulare.

317
Fig. 8.12. Schema oxid\rilor biologice mitocondriale (dup\ H\ulic\, 2002).

8.4. Reglarea respira]iei


Respira]ia pulmonar\ este o func]ie mai mult sau mai pu]in ritmic\,
datorit\ activit\]ii permanente automate a centrilor respiratori bulbo-pontini.
Activitatea centrilor respiratori este supus\ unui control neuro-umoral care
realizeaz\ adaptarea ritmului (frecven]ei) [i amplitudinii (volumului) respira]iei la
necesit\]ile organismului. Adaptarea ventila]iei pulmonare la nevoile de moment
ale ]esuturilor reprezint\ o modalitate de reglare biologic\, fiind un important
mecanism homeostazic de men]inere a pO2, pCO2 [i a pH-ului arterial `n limite
normale.

8.4.1. Mecanisme nervoase


8.4.1.1 Centrii respiratori bulbo-pontini
Prin folosirea unor metode de cercetare specifice fiziologiei, cum ar fi
excitarea punctiform\ cu ajutorul microelectrozilor, sec]ion\ri la diferite niveluri
ale encefalului [i m\duvei, s-a demonstrat existen]a unui centru respirator `n bulb.
Flourens (1824) a ob]inut prin `n]eparea plan[eului ventriculului al IV-
lea, la vrful forma]iunii calamus scriptorius, oprirea instantanee a respira]iei,
aceast\ forma]iune c\p\tnd denumirea de nod vital.

318
Savantul romn Marinescu a descris centrul respirator bulbar ca o grupare
de neuroni apar]innd substan]ei reticulate bulbare, corespunz\toare ventriculului
IV. Centrul respirator bulbar prezint\ doi subcentri (subcentrul inspirator [i
subcentrul expirator) care se excit\ [i se inhib\ alternativ. Rolul bulbului rezult\
din oprirea respira]iei `n urma sec]ion\rii m\duvei spin\rii deasupra emergen]ei
nervilor frenici.
Activitatea ventilatorie ritmic\ este asigurat\ de centrii nervo[i situa]i `n
forma]iunea reticulat\ din bulb [i punte (fig. 8.13).

Centrul
Protuberan]\

pneumotaxic

Centrul
CO2
apneustic

Centrul
Bulb

CO2 respirator
bulbar
Fibre aferente
Spre vagale de la
m\duva pl\mni
spin\rii

Fig. 8.13. Localizarea centrilor respiratori (dup\ Fulton, 1963).

Centrul respirator bulbar este format dintr-o arie dorsal\ inspiratorie [i


una ventral\ expiratorie, care se `ntind de-a lungul forma]iunii reticulate bulbare.
Neuronii dorsali (inspiratori) sunt localiza]i `n treimea posterioar\ a bulbului,
antero-dorsal, `n interiorul nucleului tractului solitar [i `n substan]a reticulat\
adiacent\. Excitarea acestor neuroni produce inspira]ia, asigurnd a[a numitul
ritm respirator de baz\. Tonusul [i activitatea ritmic\ a centrului inspirator se
modific\ prin semnale senzitive de la chemoreceptorii [i baroreceptorii din
pl\mni [i alte zone receptoare [i care ajung `n nucleul tractului solitar (nucleul
senzitiv al nervilor X [i IX). Neuronii ventrali (expiratori) sunt localiza]i postero-
ventral [i se extind pn\ la nucleul ambiguu [i retroambiguu. Neuronii expiratori
sunt inactivi `n timpul respira]iilor lini[tite, normale. Ei au o importan]\ deosebit\
`n cazul expira]iilor for]ate, active. Cei doi centri respiratori bulbari (inspirator [i
expirator) sunt simetrici, se excit\ [i se inhib\ `n mod alternativ, avnd influen]\
asupra mi[c\rilor respiratorii de partea homolateral\ a corpului. De la centrii
respiratori bulbari, stimulii sunt transmi[i spre m\duva spin\rii, la motoneuronii
situa]i `n coarnele ventrale [i care inerveaz\ musculatura respiratorie, de exemplu
nervul frenic (C2-C4) determin\ contrac]ia diafragmei.
Centrul pneumotaxic este situat `n regiunea rostral\ a pun]ii, `n partea
dorsal\ a nucleului parabrahial. Func]ia principal\ a centrului pneumotaxic const\

319
`n ac]iunea inhibitoare exercitat\ asupra centrului inspirator bulbar, limitnd
durata inspira]iei. Stimulii pneumotaxici puternici mic[oreaz\ durata inspira]iei [i
cre[te frecven]a respira]iei.
Centrul apneustic este situat `n zona caudal\ a pun]ii [i exercit\
stimularea tonusului centrului inspirator. Excitarea (stimularea) centrului
apneustic produce o inspira]ie prelungit\, determinnd umplerea pl\mnilor pn\
aproape de capacitatea lor maxim\, dup\ care urmeaz\ o expira]ie scurt\
(respira]ie apneustic\). Aceast\ ac]iune poate fi eviden]iat\ numai `n cazul
sec]ion\rii nervilor vagi [i a leg\turilor dintre centrul pneumotaxic [i centrul
respirator bulbar (nervul vag [i centrul pneumotaxic ar inhiba activitatea centrului
apneustic).
Activitatea tonic\ permanent\ a centrului inspirator bulbar ar fi `ntrerupt\
ritmic prin dou\ mecanisme (fig. 8.14) [i anume:
1) impulsurile sosite de la receptorii pulmonari, prin filetele senzitive ale
nervului vag (X), determin\ stimularea centrului expirator;
2) activitatea centrului inspirator determin\ stimularea centrului
pneumotaxic, care apoi stimuleaz\ centrul expirator.
Centrul pneumotaxic

Centrul Centrul
inspirator expirator

Receptor
pulmonar (X)
Motoneuronii Motoneuronii
inspiratori expiratori
(`n expira]ia for]at\)

Fig. 8.14. Reglarea ritmicit\]ii respira]iei.


~n inspira]ie centrul inspirator trimite impulsuri la motoneuronii inspiratori [i la centrul
pneumotaxic, `n timp ce la centrul expirator sosesc impulsuri de la receptorii pulmonari
[i de la centrul pneumotaxic. Cre[te excitabilitatea, iar centrul inspirator este inhibat
temporar.

Interrela]iile func]ionale `ntre centrii nervo[i sunt acompaniate de


numero[i stimuli nervo[i proveni]i de la diferi]i receptori, care adapteaz\
frecven]a [i amplitudinea mi[c\rilor respiratorii necesit\]ilor de moment ale
organismului. Astfel, un rol important `n stimularea reflex\ a centrului respirator
`l au reflexele descrise de Hering [i Breuer (1868). Aceste reflexe sunt declan[ate
de distensia pulmonar\ din timpul inspira]iei care stimuleaz\ receptorii de
`ntindere (tensioreceptori sau mecanoreceptori) din zona reflexogen\ alveolar\ [i
a pleurei viscerale. Stimulii sunt transmi[i prin filetele senzitive ale nervului vag

320
(X), determinnd `ncetarea inspira]iei [i declan[area reflex\ a expira]iei. Invers, la
sfr[itul expira]iei, relaxarea sau colabarea alveolelor determin\ `ntreruperea
expira]iei [i apari]ia inspira]iei. Aceste reflexe alternante reprezint\ un mecanism
de autoreglare [i control a ventila]iei pulmonare, care are loc conform principiului
dup\ care fiecare act al respira]iei determin\ `n centrul respirator o ac]iune
contrarie: inspira]ia declan[eaz\ expira]ia [i invers. ~n acest mod se produc
mi[c\rile reflexe respiratorii ritmice, pe baza inerva]iei reciproce.
Al\turi de receptorii de `ntindere, centrul respirator este stimulat [i de
receptorii de presiune (baroreceptori) din zona reflexogen\ sinocarotidian\ [i
endocardoaortic\ (fig. 8.15). La valori normale ale presiunii sangvine,
baroreceptorii produc inhibi]ia ventila]iei; sc\derea presiunii sangvine `n vasele
mari produce polipnee, `n timp ce cre[terea presiunii sangvine produce bradipnee.

Fig. 8.15.Localizarea baroreceptorilor `n zonele reflexogene


(sinusul carotidian [i zona endocardoaortic\) (dup\ Hefco, 1998).

~n reglarea activit\]ii centrilor respiratori un rol important `l au


chemoreceptorii sensibili la cre[terea pCO2 din snge (hipercapnie) din zona
reflexogen\ endocardoaortic\, de la care pornesc impulsuri prin nervul depresor
(X) spre centrul respirator bulbar producnd o stimulare a ventila]iei pulmonare.
Un rol deosebit `l au [i chemoreceptorii sensibili la sc\derea pO2 sub 70 mm Hg
din sngele arterial (hipoxemie) care se g\sesc `n zona reflexogen\
sinocarotidian\. Aferen]ele din zona chemoreceptiv\ sinocarotidian\ iau calea
nervului Hering (IX); curen]ii de ac]iune ajung la centrul respirator bulbar [i
determin\ pe cale reflex\ o stimulare a respira]iei. Chemoreceptorii periferici
asigur\ o ajustare rapid\ [i de fine]e a ventila]iei [i cap\t\ o importan]\ special\
`n condi]ii anormale, de exemplu `n condi]ii de hipoxie.

321
Ventila]ia pulmonar\ este influen]at\ [i de stimularea altor zone
reflexogene (mu[chi, mucoase, etc.) care con]in proprioreceptori, termoreceptori,
receptori de durere (algoreceptori). Impulsurile plecate de la ace[ti receptori
determin\ pe cale reflex\ modific\ri ale ventila]iei pulmonare. Aceasta se explic\
prin localizarea centrului respirator `n forma]iunea reticulat\, spre care converg
colaterale ale tuturor c\ilor senzitive.
C\ile eferente care pornesc de la centrul respirator bulbar sunt
reprezentate de nervii motori spinali care deservesc musculatura respiratorie.
Astfel, nervul frenic cu originea `n segmentele medulare C3-C4 inerveaz\
diafragmul, nervii intercostali cu originea `n segmentele medulare T1-T7 inerveaz\
ceilal]i mu[chi inspiratori, iar nervii spinali cu originea `n segmentele T7-T12
inerveaz\ musculatura abdominal\ care intervine `n expira]ia for]at\.
Ventila]ia pulmonar\ este [i sub influen]a altor forma]iuni nervoase
supraetajate, la nivelul hipotalamusului, sistemului limbic [i scoar]ei cerebrale,
care integreaz\ func]ia respiratorie `n complexe activit\]i comportamentale [i
voluntare.
Hipotalamusul, `n leg\tur\ cu centrii respiratori bulbo-protuberan]iali,
integreaz\ func]ia respiratorie `n activit\]i vegetative, cum ar fi procesele de
termoreglare, activitatea sexual\ [.a. Prin mecanism hipotalamic se produce
polipneea termic\ drept mijloc al termolizei. Centrul polipneei termice este strns
legat de centrul pneumotaxic, iar intrarea lui `n activitate este declan[at\ de
semnale transmise de la centrul termolizei din hipotalamus.
Sistemul limbic influen]eaz\ de asemenea activitatea respiratorie, fiind
implicat `n st\rile afectiv-emo]ionale ale organismului [i asigurnd condi]ii
adecvate de func]ionare. De exemplu, ventila]ia pulmonar\ cre[te `n st\ri de fric\,
furie [i scade, provocnd chiar oprirea respira]iei, `n st\ri de groaz\.
Anumite arii motoare din scoar]a cerebral\ pot activa sau inhiba
ventila]ia pulmonar\, astfel apneea [i hiperpneea voluntar\ de scurt\ durat\ la om
sunt argumente privind reglarea cortical\ a respira]iei. Scoar]a cerebral\, prin
intermediul c\ilor piramidale, ac]ioneaz\ direct asupra motoneuronilor medulari
care controleaz\ mu[chii respiratori, ocolind centrii respiratori bulbo-pontini.

8.4.2. Mecanisme umorale


Activitatea respiratorie ritmic\ este controlat\ [i prin mecanisme umorale.
Astfel, compozi]ia sngelui arterial (CO2, O2 [i H+) care irig\ aria chemosenzitiv\
bulbar\ [i zonele reflexogene endocardoaortic\ [i sinocarotidian\, adapteaz\
ventila]ia pulmonar\ la necesit\]ile variabile ale organismului `n CO2, O2 [i H+.
Cre[terea concentra]iei CO2 (pCO2) [i a H+ influen]eaz\ ventila]ia
pulmonar\, ac]ionnd direct pe chemoreceptorii unor neuroni care formeaz\ aria
chemosenzitiv\, situat\ `n regiunea ventral\ a bulbului (fig. 8.16). Ac]iunea CO2
asupra centrului respirator este specific\. Numeroase experien]e efectuate
(perfuzii cu solu]ii bogate `n CO2, circula]ie `ncruci[at\) au demonstrat c\ CO2
str\bate cu u[urin]\ bariera hematoencefalic\, `n timp ce H+ [i CO3H- o str\bat
mai lent. De aceea se presupune c\ CO2 p\trunde rapid `n zona chemosenzitiv\ [i
se hidrateaz\ imediat formnd H2CO3, care disociaz\ `n HCO3- [i H+. Ionii de

322
hidrogen rezulta]i constituie excitantul specific al neuronilor chemosenzitivi
bulbari, care determin\ stimularea neuronilor inspiratori.

Fig. 8.16. Influen]a CO2 asupra ariei chemosensibile centrale


(dup\ Guyton, 1997).

Cre[terea pCO2 [i a concentra]iei de H+ din snge stimuleaz\ respira]ia [i


prin chemoreceptori periferici, reprezenta]i prin corpusculii arcului aortic
(glomus aorticum) [i corpusculii carotidieni. Asupra chemoreceptorilor din zona
sinocarotidian\ ac]ioneaz\ [i sc\derea pO2 din sngele arterial. Aceasta este
singura cale, indirect\, prin care oxigenul influen]eaz\ respira]ia, deoarece centrii
respiratori sunt insensibili la sc\derea pO2.
Proprietatea CO2 sangvin de a stimula respira]ia este limitat\. Cre[terea
experimental\ a concentra]iei de CO2 din aerul inspirat cu 0,2% a avut ca rezultat
dublarea frecven]ei respiratorii [i a debitului respirator. Peste o concentra]ie de
9% a CO2 din aerul inspirat, activitatea centrului respirator este inhibat\.
Temperatura sngelui arterial care irig\ centrul respirator bulbar
determin\ tahipnee, `n timp ce sc\derea temperaturii determin\ bradipnee.

8.4.3. Reglarea bronhomotricit\]ii


Pere]ii bronhiolelor terminale au `n structura acestora fibre musculare
netede dispuse sub form\ circular\ (mu[chii sau sfincterul Reisseissen),
caracterizate printr-un tonus bazal bine exprimat, favoriznd circula]ia aerului.
Mu[chii bronhiolelor prezint\ o bogat\ inerva]ie vegetativ\ simpatic\ [i
parasimpatic\. ~n reglarea tonusului muscular rolul principal `l are inerva]ia
eferent\ parasimpatic\ (fibrele colinergice ale nervului vag X) care determin\
bronhoconstric]ie, deci `ngustarea lumenului bronhiolelor, prin mecanism
colinergic. Inerva]ia eferent\ simpatic\ determin\ bronhodilata]ie, deci relaxarea
musculaturii bronhiolelor prin intermediul noradrenalinei.
Bronhomotricitatea este influen]at\ [i de factori umorali, astfel:
- bronhoconstric]ia este determinat\ de histamin\, serotonin\,
bradikinin\, unele prostaglandine [ a.;

323
- bronhodilata]ia este determinat\ de catecolamine, care ac]ioneaz\ prin
intermediul receptorilor beta-adrenergici; se asigur\ astfel cre[terea volumului de
aer `n efort fizic.

8.5. Particularit\]ile respira]iei la p\s\ri


P\s\rile se caracterizeaz\ printr-o serie de particularit\]i morfo-
func]ionale ale aparatului respirator.
Traheea [i cele dou\ bronhii primare (mezobronhii) se continu\ printr-un
sistem de tuburi (bronhii secundare) cu parabronhiile (bronhiile ter]iare),
bronhiolele respiratorii [i capilarele aeriene (aerifere) `ntre care se g\sesc
numeroase capilare sangvine, la nivelul c\rora se realizeaz\ schimbul de gaze.
Parabronhiile `mpreun\ cu bronhiolele respiratorii [i capilarele aeriene formeaz\
pl\mnul; capilarele aeriene sunt analoage alveolelor pulmonare de la mamifere.
Pe de alt\ parte, parabronhiile [i bronhiile secundare trimit aer `n sacii aerieni `n
timpul inspira]iei.
P\s\rile prezint\ `n general 5 perechi de saci aerieni: cervicali, claviculari
uni]i pe linia median\ prin sacul interclavicular, toracali sau diafragmatici
anteriori [i toracali sau diafragmatici posteriori [i abdominali. Sacii aerieni sunt `n
leg\tur\ cu pl\mnii [i prin bronhiile recurente sau sacobronhiile, prin care aerul
este retrimis din sacii aerieni spre pl\mni `n timpul expira]iei (fig. 8.17).

Fig 8.17. Schema c\ilor respiratorii la p\s\ri (dup\ {anta, 1970).

324
Sacii aerieni trimit prelungiri (evagina]ii) care p\trund `n ]esutul
conjunctiv subcutanat, `n intersti]iile musculare [i `n cavit\]ile pneumatice ale
oaselor, formnd un adev\rat rezervor de aer.
Mi[c\rile respiratorii `n repaus se realizeaz\ mai ales prin ridicarea [i
coborrea coastelor, diafragma avnd un rol pu]in important. Datorit\ sacilor
aerieni [i a sistemului complex de bronhiole, schimbul de gaze are loc att `n
inspira]ie ct [i `n expira]ie. ~n felul acesta la p\s\ri se vorbe[te despre o dubl\
respira]ie, cu rol deosebit `n timpul zborului.
Sacii aerieni `ndeplinesc [i alte func]ii, astfel:
- au rol `n reglarea temperaturii corpului prin suprafa]a mare de eliminare
a c\ldurii (pierderea de c\ldur\ prin suprafa]a corporal\ este redus\ din cauza
lipsei glandelor sudoripare [i a prezen]ei penajului);
- asigur\ temperatura optim\ pentru procesele de spermatogenez\;
- mic[oreaz\ greutatea specific\ a corpului `n timpul zborului [i a plutirii.

325
CAPITOLUL 9

METABOLISMUL

Metabolismul reprezint\ una din tr\s\turile esen]iale ale organismelor vii,


al\turi de autoreproducere, cre[tere [i adaptare. Metabolismul cuprinde ansamblul
proceselor fizico-chimice prin care se realizeaz\ schimburile permanente
reciproce de substan]e [i energie dintre organism [i mediul extern. ~n felul acesta,
are loc autore`nnoirea continu\ a organismelor, prin stabilirea unui echilibru `ntre
procesele de biosintez\ a substan]elor din organism [i procesele de degradare a
acestora. Schimburile dintre organismul animal [i mediul extern se fac
predominant prin substan]ele nutritive.
Majoritatea nutre]urilor ingerate, prelucrate [i degradate la nivel gastro-
intestinal pn\ la stadiul de trofine sau nutrimente asimilabile, sunt absorbite [i
transportate pe cale sangvin\ la nivelul ]esuturilor [i organelor. Transformarea
substan]elor `n organism cuprinde dou\ procese antagoniste: anabolismul
(asimila]ia) prin care, din substan]ele nutritive introduse `n organism, se
sintetizeaz\ substan]e specifice, proprii organismului; catabolismul
(dezasimila]ia) prin care substan]ele proprii organismului sunt degradate, cu
eliberarea energiei poten]iale acumulate.
Separarea anabolismului bazat pe reac]ii endergonice [i a catabolismului
bazat pe reac]ii exergonice este practic imposibil\, `ntruct degradarea unei
substan]e furnizeaz\ energie pentru sinteza altei substan]e, cele dou\ procese
desf\[urndu-se simultan. ~n felul acesta, organismul animal r\mne relativ stabil
`n raport cu mediul extern.
Din punct de vedere didactic, studiul metabolismului cuprinde reac]iile
chimice care au loc dup\ absorb]ia intestinal\ a substan]elor provenite din hran\
(metabolism intermediar) [i latura energetic\ a metabolismului, care se refer\ la
bilan]ul energetic global, deci la raportul dintre energia poten]ial\ a hranei [i
cantitatea de energie eliminat\ de organism sub form\ de c\ldur\.

9.1. Metabolismul intermediar


Metabolismul intermediar cuprinde toate procesele de scindare [i
transformare a substan]elor, cu eliberarea energiei chimice poten]iale [i utilizarea
acesteia `n scop plastic, energetic [i func]ional. Din punct de vedere chimic,
metabolismul intermediar face obiectul biochimiei dinamice. Sub aspect
fiziologic, metabolismul intermediar urm\re[te `n linii mari c\ile de metabolizare
ale diferitelor substan]e, insistnd asupra circula]iei, depunerii, mobiliz\rii [i
elimin\rii acestora, ct [i asupra mecanismelor de reglare celular\ [i neuro-

326
endocrin\. Reac]iile biochimice de biosintez\ [i degradare, se desf\[oar\ `n
condi]iile de temperatur\, presiune [i pH existente `n organismul animal, datorit\
ac]iunii biocatalitice a unui num\r important de enzime cu specificitate de
substrat. Datorit\ activit\]ii enzimelor, oxigenul nu reac]ioneaz\ direct cu
nutrimentele, ci cu hidrogenul (H+) rezultat din dehidrogen\ri, iar dioxidul de
carbon (CO2) rezult\ din decarboxil\ri.
Energia chimic\ rezultat\ `n metabolismul intermediar este stocat\ `n
acidul adenozintrifosforic (ATP) format prin refosforilarea acidului adenozin-
monofosforic (AMP) [i respectiv adenozin-difosforic (ADP). Aceste reac]ii au loc
`n timpul glicolizei [i a ciclului Krebs, dar `n cea mai mare propor]ie sunt
rezultatul reac]iilor de oxido-reducere din lan]ul respirator din mitocondrii, care `n
final duce la reducerea oxigenului molecular la ap\ (fosforilarea oxidativ\).
Metabolismul intermediar cuprinde metabolismul substan]elor anorganice
(metabolismul hidric [i al s\rurilor minerale) [i metabolismul substan]elor
organice (glucide, lipide, proteine).
Metabolismul intermediar al substan]elor organice (glucide, lipide,
proteine) prezint\ numeroase interrela]ii. Este foarte important c\ substan]ele
dintr-o anumit\ categorie se pot transforma, `ntr-o anumit\ etap\ de metabolizare,
`n substan]e din alt\ categorie. Astfel, toate substan]ele organice prezint\, de la o
anumit\ etap\ de catabolizare, o cale comun\, formndu-se substan]e
intermediare comune (r\spntii metabolice), cum sunt acetil-coenzima A, acidul
piruvic, acidul oxaloacetic [.a. Calea comun\ final\ de metabolizare a tuturor
categoriilor de substan]e organice este ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Krebs),
`n care se formeaz\ ap\, dioxid de carbon [i energie tip ATP. Aceste aspecte ale
metabolismului intermediar al substan]elor organice reprezint\ adev\rate adapt\ri
metabolice la condi]iile de hr\nire variabile ale animalelor.

9.1.1. Metabolismul glucidelor


Glucidele sunt larg r\spndite `n natur\, reprezentnd componenta major\
`n structura nutre]urilor vegetale [i principala surs\ de energie imediat\ folosit\ de
organismul animal.

9.1.1.1. Distribu]ia glucidelor `n organism


~n organismul animal glucidele se g\sesc sub diferite forme: glucide de
rezerv\ (depozit), glucide structurale sau de constitu]ie [i glucide circulante.
Glucidele de rezerv\ sunt reprezentate de glicogen (polimer al glucozei),
principala form\ de stocare sau depozitare a glucidelor `n organismul animal.
Cantit\]i mari de glicogen se g\sesc `n mu[chii scheletici (0,5-1% din greutatea
mu[chilor), ficat (4-7% din greutatea ficatului, ajungnd chiar la 10-20% `ntr-o
alimenta]ie bogat\ `n glucide), inim\, rinichi, ]esut adipos subcutanat [.a.
Repartizarea glicogenului `n organism este redat\ `n tabelul 9.1.
Glicogenul hepatic este foarte labil [i are func]ia de a asigura glucoza
necesar\ men]inerii glicemiei. Glicogenul muscular este mai pu]in labil [i este
folosit ca surs\ de energie `n contrac]ia muscular\.

327
Tabel 9.1.
Repartizarea glicogenului `n organism
Mu[chi 44%
Ficat 38%
Schelet 9%
Piele 4%
Viscere 4%
Inim\ 0,2%
Creier 0,1%

Glucidele structurale sau de constitu]ie sunt reprezentate de ozele care


intr\ `n componen]a mucopoliglucidelor din ]esutul epitelial, conjunctiv [.a. De
asemenea, galactoza formeaz\ `mpreun\ cu lipidele molecule complexe din
]esutul nervos (cerebrozidele).
Glucidele circulante sunt reprezentate practic de glucoz\, unica form\ de
transport [i utilizare a glucidelor prezent\ `n snge, limf\ [i lichidul intersti]ial.
De[i `n intestinul sub]ire se absorb [i alte monoze, acestea sunt prezente numai `n
sngele venei porte, dup\ care sunt convertite enzimatic `n glucoz\, la nivelul
ficatului.
Concentra]ia glucozei libere `n sngele integral este indicatorul principal
al metabolismului glucidic, denumit glicemie. Glicemia este relativ constant\ la
aceea[i specie, avnd valori de 100-160 mg% la majoritatea animalelor, cu
excep]ia rumeg\toarelor la care glicemia este cuprins\ `ntre 40-50 mg%. Sc\derea
glicemiei sub limita inferioar\ pentru o anumit\ specie, poart\ numele de
hipoglicemie, `n timp ce cre[terea glicemiei se nume[te hiperglicemie. Aportul
exogen de glucide poate determina cre[terea glicemiei pn\ la 180 mg%, `nso]it\
[i de glucozurie (eliminarea glucozei prin urin\).
Un rol important `n men]inerea relativ constant\ a glicemiei `l are ficatul;
astfel, hiperglicemia este urmat\ de conversia glucozei `n glicogen
(glicogenogenez\), `n timp ce hipoglicemia este urmat\ de glicogenoliz\ [i
intensificarea gluconeogenezei. Men]inerea glicemiei este rezultatul echilibrului
dintre utilizarea glucozei la nivel tisular [i eliberarea de glucoz\ din ficat; aceste
procese sunt controlate [i reglate neuro-endocrin.
Cantitatea total\ de glucoz\ din organism, indiferent de locul `n care se
g\se[te, poart\ denumirea de fondul comun de glucoz\ (pool), care este
apreciat la 0,5 g/Kg greutate vie.
Glucoza reprezint\ substratul principal pentru producerea de energie, mai
ales pentru ]esutul nervos [i pentru eritrocite.
Glucoza circulant\ este inactiv\ metabolic; pentru a intra `n circuitul
metabolic, glucoza trebuie activat\ prin transformarea `n glucozo-6-fosfat (esterul
Robinson), `n prezen]a hexokinazei.

328
9.1.1.2. Originea (sursa) glucidelor `n organism
Glucidele exogene sunt glucidele alimentare, care sunt absorbite la nivelul
intestinului sub]ire [i trec `n sngele venei porte sub form\ de monoglucide; la
nivelul ficatului preiau c\i metabolice diferite. La rumeg\toare, glucidele din ra]ie
sunt `n mare parte transformate pn\ la acizi gra[i volatili (AGV) de c\tre
microbion]ii rumenali.
Glucidele endogene. Deoarece cantitatea de glucoz\ exogen\ nu acoper\
necesit\]ile organismului, glucoza se formeaz\ `n organism prin glicogenoliz\ [i
gluconeogenez\, mai ales la nivelul ficatului.
Glicogenoliza se realizeaz\ prin depolimerizarea glicogenului hepatic sub
ac]iunea fosforilazei [i eliberarea glucozo-1-fosfatului (G-1-P), care este convertit
`n glucozo-6-fosfat (G-6-P), form\ care poate intra `n c\ile metabolice celulare.
Glicogenoliza se intensific\ `n inani]ie [i `n activitate muscular\ intens\.
Glicogenoliza muscular\ este folosit\ aproape exclusiv ca surs\ de energie pentru
contrac]ia muscular\; din glicogenul muscular nu se elibereaz\ glucoz\ `n
circula]ie deoarece `n mu[chi lipse[te G-6-P-aza care transform\ G-6-P `n
glucoz\.
Gluconeogeneza sau neoglucogeneza este procesul de formare a glucozei
pornind de la precursori neglucidici.
La animalele monogastrice sunt utiliza]i ca precursori gluconeogenetici
mai ales:
a) aminoacizii glucoformatori, de exemplu ciclul alanin\-glucoz\
(fig. 9.1); aceast\ schem\ eviden]iaz\ transportul grupelor NH2 de la mu[chi spre
ficat, unde se formeaz\ glucoz\ pornind de la catena C a alaninei [i uree; glucoza
revine la mu[chiul `n activitate pe cale sangvin\;
b) piruvatul, exemplificat prin ciclul Cori (fig. 9.2); aceast\ schem\ arat\
c\ lactatul format `n timpul activit\]ii mu[chiului este convertit `n glucoz\ la
nivelul ficatului;
c) glicerolul care se transform\ `n trioze;
d) acizii gra[i care prin beta-oxidare formeaz\ acetil-coenzima A, ce intr\
`n ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Krebs); totu[i, pentru ca acetil-coenzima A
s\ intre `n ciclul Krebs, este necesar ca aceasta s\ se combine cu acidul
oxaloacetic, deci depinde de prezen]a glicolizei. ~n concluzie, lipidele nu pot fi
considerate precursori ai gluconeogenezei.
La rumeg\toare, principalul precursor gluconeogenetic este propionatul
(fig.9.3).

329
Proteine musculare Mu[chi

AA NH3

Glutamat -cetoglutarat

Piruvat Alanin\
Piruvat-transaminaza
Glucozo-6-P

Snge
Glucoz\ Alanin\

G-6-P Gluconeogenez\ Ficat

Piruvat Alanin\

Glutamat -cetoglutarat

NH3

Uree

Fig. 9.1. Ciclul alanin\-glucoz\.

Glucoz\ Glucoz\

Piruvat Snge Piruvat

Lactat Lactat

Ficat Mu[chi

Fig. 9.2. Ciclul Cori.

330
Rumen Epiteliul Hepatocit-mitocondrii
rumenal
abs. P.C.
propionat lactat piruvat Oxaloacetat Malat

Malat
PEPCK
Glucoz\ G-6-P PEP Oxaloacetat
P.C. piruvat-carboxilaza
PEPCK fosfoenolpiruvatcarboxikinaza

Fig. 9.3. Conversia propionatului `n glucoz\ la rumeg\toare.

9.1.1.3. Principalele c\i de metabolizare a glucozei


Indiferent de provenien]\, `n organism glucoza este antrenat\ `n multiple
c\i de metabolizare:
- se depoziteaz\ `n ficat [i `n ]esutul muscular sub form\ de glicogen;
- contribuie la homeostazia glicemic\;
- se transform\ `n trigliceride de rezerv\, dup\ completarea depozitelor de
glicogen hepatic [i muscular;
- se transform\ `n alte glucide: lactoz\ (din glucoz\ [i beta-galactoz\) `n
glanda mamar\ `n perioada de lacta]ie; fructoz\ [i sorbitol `n glandele sexuale
anexe mascule, mai ales `n veziculele seminale, utilizate ca surs\ energetic\
pentru spermatozoizi;
- se transform\ `n pentoze pe calea pentozo-fosfa]ilor Dickens- Hoereker;
pentozele formate (riboza [i dezoxiriboza) sunt utilizate pentru biosinteza acizilor
nucleici [i a mononucleotidelor macroergice (ATP);
- contribuie la formarea glucidelor de constitu]ie, de ex. mucopoliglucide,
glicoproteine [.a.;
- se transform\ `n aminoacizi;
- este catabolizat\ `n ]esuturi, `ndeplinind func]ia preponderent energetic\
a glucozei `n organism.

9.1.1.4. Catabolizarea glucidelor


Catabolizarea glucidelor `n organismul animal are ca punct de plecare
glucoza sau glicogenul (fig. 9.4).

331
Glucoz\ Glicogen

Fosforilaza
Glicogensintetaza

Hexokinaza Glucozo-6-fosfataza
Uridin-difosfatglucoz\

Fosfoglucomutaza
G-6-P G-1-P

Glicoliza

Acid lactic

Fig. 9.4. Etapele cataboliz\rii glucidelor (schem\ dup\ Crista, 1985).

Glucozo-6-fosfatul rezultat din glucoz\ sau glicogen, poate fi catabolizat


pe diferite c\i: degradarea anaerob\ pn\ la acid lactic (glicoliz\) [i degradarea
aerob\ pn\ la CO2 [i H2O (ciclul Krebs); poate fi transformat `n pentoze (calea
pentozofosfa]ilor) sau `n acid glucuronic (calea acizilor uronici).
Catabolismul anaerob. Glicoliza sau calea Embden-Meyerhoff-Parnas
const\ `n transformarea moleculei de glucoz\ `n dou\ molecule de acid lactic `n
lipsa oxigenului (anaerobiotic) sau pn\ la acid piruvic `n prezen]a oxigenului
(aerobiotic). Glicoliza parcurge 10 trepte succesive de reac]ii biochimice,
catalizate de enzime specifice.
Posibilitatea degrad\rii anaerobe a glucidelor pn\ la acid lactic d\
posibilitatea organismului s\ efectueze un travaliu muscular intens pentru o
perioad\ scurt\ de timp, ducnd la o datorie de oxigen. Oxigenul este un factor
inhibitor al glicolizei, fenomen cunoscut sub denumirea de efect Pasteur.
Glicoliza se produce `n special `n ]esutul muscular, randamentul energetic
este redus, formndu-se 3 molecule ATP dac\ se pleac\ de la glicogen [i dou\
molecule ATP dac\ se pleac\ de la glucoz\. Energia eliberat\ este `nmagazinat\
`n fosfocreatin\, care prin scindare asigur\ energia pentru travaliul muscular.
Acidul lactic format este par]ial catabolizat oxidativ (circa 1/5), `n timp ce
majoritatea acidului lactic (celelalte 4/5) ajunge pe cale sangvin\ la ficat, unde
este utilizat\ pentru sinteza glucozei [i apoi a glicogenului hepatic (ciclul Cori).

332
Treapta urm\toare a degrad\rii glucozei este reprezentat\ de transportul
celor dou\ molecule de acid piruvic rezultat din glicoliza citoplasmatic\, `n
matricea mitocondriei [i formarea a dou\ molecule de acetil-coenzima A. ~n
continuare, acetil-coenzima A poate intra `n ciclul Krebs (prin condensare cu
acidul oxaloacetic [i formare de citrat) sau constituie veriga de leg\tur\ `ntre
metabolismul glucidelor [i cel al lipidelor sau proteinelor, `n procesele de
neoforma]ie (fig. 9.5).

Glicogen

citoplasma

G-6-P

Piruvat Lactat

mitocondrie
Acetil-CoA

Oxaloacetat
citrat
Ciclul
Krebs

Fig. 9.5. Schema glicolizei citoplasmatice [i mitocondriale.

Catabolismul aerob. Catabolizarea acidului piruvic `n aerobioz\ are loc `n


mitocondrii [i `ncepe prin decarboxilarea oxidativ\ a acestuia [i formarea acetil-
coenzimei A. Aceasta intr\ `n ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Krebs) prin
condensare cu acidul oxaloacetic [i cu formare de acid citric. Acidul oxaloacetic
este [i ultimul produs al ciclului Krebs, la care se ajunge trecnd prin stadiile de
citrat-alfacetoglutarat-succinat-fumarat-malat-oxaloacetat (fig.9.6).
~n cursul etapelor succesive ale ciclului Krebs, din fiecare molecul\ de
glucoz\ metabolizat\ rezult\ dou\ molecule de acetil-coenzim\ A, 4 molecule de
CO2 [i 16 atomi de H*.
Cantitatea de energie produs\ prin catabolizarea complet\ a unei
molecule de glucoz\, respectiv de glicogen este de 38 moli ATP, respectiv
39 moli ATP, din care 2 moli ATP se formeaz\ `n timpul glicolizei.

*
~n lichidul mitocondrial, un ion de H+ se combin\ cu un ion hidroxil OH- [i formeaz\
apa (H2O).

333
Glucozo-6-fosfat

Piruvat

Acetil-coenzima A

Oxaloacetat Citrat

Malat -cetoglutarat

Fumarat Succinat

Fig. 9.6. Schema ciclului acizilor tricarboxilici (Krebs).

Calea pentozofosfa]ilor (calea pentozelor) Dickens-Hoereker este o cale


secundar\ de catabolizare oxidativ\ a glucozei, f\r\ consum de energie ATP.
Aceasta este singura modalitate de sintez\ endogen\ a ribozei [i dezoxiribozei,
folosit\ pentru sinteza nucleotidelor, precum [i a NADPH, care va fi utilizat `n
biosinteza acizilor gra[i din acidul acetic. Circa 8-30% din totalul glucozei
urmeaz\ aceast\ cale metabolic\, bine reprezentat\ `n ficat, rinichi, glanda
mamar\ [.a. Schematic, calea pentozelor este redat\ prin urm\toarea reac]ie
biochimic\:
G-6-P + 2 NADP+ pentozo-5-fosfat + CO2 + 2(NADP + H+).
Calea acidului glucuronic este de asemenea o cale secundar\ de
catabolizare oxidativ\ a glucozei, care particip\ sub form\ de UDP-glucoz\ la
urm\toarea reac]ie biochimic\:
UDP-glucoz\ + H2O + NAD+ acid UDP-glucuronic + NADH + H+.
Acidul glucuronic format se poate conjuga `n ficat cu diferite substan]e
toxice, contribuind la detoxificarea organismului.

9.1.1.5. Reglarea metabolismului glucidic


Reglarea metabolismului glucidic presupune reglarea glicemiei, `n
condi]iile unui aport de glucide [i a unei utiliz\ri tisulare a acestora foarte
variabile. Men]inerea limitelor normale ale glicemiei rezult\ dintr-un echilibru

334
realizat `ntre aportul de glucoz\ exo- [i endogen\ pe de o parte [i utilizarea la
nivel celular [i depozitarea ei sub form\ de rezerv\, pe de alt\ parte, prin
interven]ia factorilor hipo- [i hiperglicemian]i.
Men]inerea glicemiei este vital\ pentru organism, `n primul rnd pentru
func]ionarea normal\ a SNC, deoarece neuronii utilizeaz\ glucoza ca unic\ surs\
energetic\. Aceasta se realizeaz\ prin mecanisme de reglare nervoase [i endocrine
complexe, la nivel celular [i general.
Reglarea metabolismului glucidic la nivel celular se produce prin
mecanisme genetice, oprind sau declan[nd sinteza enzimelor anabolice sau a
celor catabolice, prin represie [i induc]ie enzimatic\. De exemplu, cre[terea
concentra]iei acizilor tricarboxilici, `n special acidul citric [i izocitric, orienteaz\
utilizarea acetatului activ spre neoforma]ia de acizi gra[i, iar sc\derea
concentra]iei acestora conduce spre catabolizarea prin ciclul Krebs (ATC). De
asemenea, modificarea raportului ATP/ADP, `n favoarea ATP-ului, frneaz\
catabolizarea oxibiotic\ a glucozei, iar modificarea invers\ o stimuleaz\.
Rolul sistemului nervos
Cl. Bernard (1865) a demonstrat c\ `n]eparea bulbului la nivelul
plan[eului ventriculului IV la un iepure neanesteziat, produce hiperglicemie de
0,4 g/l [i glucozurie. Aceast\ reac]ie pare a se produce prin intermediul
simpaticului, care declan[eaz\ o secre]ie intern\ de adrenalin\ (extirparea
glandelor suprarenale reduce mult efectul hiperglicemiant al `n]ep\rii bulbului).
Stimularea electric\ a zonei mediane a hipotalamusului determin\
hiperglicemie prin cre[terea glicogenolizei hepatice. Zona median\ a
hipotalamusului, care include nucleul ventromedian hipotalamic (VMH) [i
nucleul paraventricular (PVN), este de natur\ simpatic\ [i prezint\ leg\turi
polisinaptice cu neuronii preganglionari din coloanele intermediolaterale ale
m\duvei toraco-lombare. Stimularea nervului splanhnic ar fi calea cea mai rapid\
prin care se ob]ine hiperglicemie, mai ales `n situa]iile cnd organismul este supus
unor solicit\ri.
Stimularea hipotalamusului lateral produce hipoglicemie [i presupune
participarea nervului vag [i producerea hiperinsulinemiei (insulina este un
hormon hipoglicemiant).
Este important\ [i calea hipotalamo-hipofizar\ hiperglicemiant\; aceast\
ac]iune se explic\ prin ac]iunea hormonilor hipofizotropi asupra adenohipofizei,
care prin hormonii tropi controleaz\ activitatea glandelor periferice ]int\.
Scoar]a cerebral\ influen]eaz\ de asemenea metabolismul glucidic, fapt
demonstrat prin apari]ia hiperglicemiei emo]ionale, provocat\ tot prin mecanism
adrenalinic. Parhon (1936) a stabilit un reflex condi]ionat la injec]ia de insulin\:
astfel, dup\ o serie de administr\ri de insulin\, care aveau drept rezultat apari]ia
hipoglicemiei, simpla administrare a serului fiziologic provoca hipoglicemie.
Rolul glandelor endocrine
Adaptarea rapid\ [i precis\ a glicemiei se realizeaz\ cu ajutorul celor
dou\ sisteme cu ac]iune antagonist\: sistemul hipoglicemiant insulinodependent [i
sistemul hiperglicemiant dependent de un complex endocrin, rezultat al secre]iei
hipofizei, suprarenalelor, tiroidei [i glucagonului.

335
Sistemul hipoglicemiant
Mering [i Minkowski (1889) au ob]inut, prin extirparea pancreasului la
cine [i pisic\, diabet zaharat, caracterizat prin hiperglicemie cu glucozurie,
poliurie (cre[terea volumului urinar), polidipsie (cre[terea aportului de ap\ pentru
a compensa eliminarea urinar\), polifagie (cre[terea consumului de hran\). S-a
constat sc\derea depozitului de glicogen hepatic [i muscular, cu excep]ia celui din
miocard, formarea de glucoz\ [i prin gluconeogenez\ [i sc\derea utiliz\rii
celulare a glucozei (ctul respirator = 0,7 indic\ utilizarea lipidelor). Factorul din
pancreas a c\rui lips\ duce la apari]ia diabetului zaharat a fost denumit insulin\;
injectat\ la animalul diabetic determin\ dispari]ia simptomelor men]ionate.
La animalul normal insulina produce hipoglicemie, iar `n doz\ mare
produce [ocul insulinic (hipoglicemic) manifestat prin nelini[te, convulsii, moarte.
{ocul poate fi `ntrerupt prin administrarea de glucoz\.
Ac]iunea hipoglicemiant\ a insulinei se realizeaz\ prin sc\derea aportului
de glucoz\ spre snge [i prin intensificarea capt\rii glucozei din snge de c\tre
]esuturile insulinodependente.
Sc\derea aportului de glucoz\ spre snge se realizeaz\ prin:
- cre[terea glicogenogenezei hepatice [i musculare;
- inhibarea gluconeogenezei;
- inhibarea glucogenolizei hepatice;
- inhibarea glucozo-6-fosfatazei care transform\ G-6-P `n glucoz\,
singura capabil\ de a p\r\si celula;
- transformarea glucozei hepatice `n acizi gra[i, care vor fi depozita]i `n
]esutul adipos.
Captarea glucozei din snge se realizeaz\ prin:
- activarea p\trunderii glucozei `n celule prin difuzie facilitat\, prin
intermediul unei proteine transportoare specifice;
- cre[terea utiliz\rii glucozei `n celule prin activarea hexokinazei care
realizeaz\ conversia glucozei `n G-6-P, intensificnd glicoliza;
- cre[terea glicogenogenezei din glucoz\;
- conversia glucozei `n lipide `n ]esutul adipos.
~n concluzie, insulina favorizeaz\ intrarea glucozei `n celule [i `n c\ile
metabolice (glicoliz\) sau depozitarea sa [i se opune eliber\rii glucozei din
hepatocite (gluconeogeneza [i glicogenoliza).
Din extractele epifizare s-a ob]inut un factor hipoglicemiant (pinealina).
Sistemul hiperglicemiant
Glandele corticosuprarenale, prin hormonii glucocorticoizi, produc
hiperglicemie prin intensificarea gluconeogenezei din aminoacizi, `nso]it\ de
cre[terea glicogenului hepatic [i muscular. Hiperfunc]ia corticosuprarenalei
produce diabet steroid, iar hipofunc]ia corticosuprarenalei produce hipoglicemie.
Adrenalina, hormonul secretat de medulosuprarenal\, este un puternic
factor hiperglicemiant prin glicogenoliz\ hepatic\ (mecanism de alarm\) [i
cre[terea eliber\rii glucozei `n circula]ie. Epuizarea rezervelor de glicogen hepatic
este urmat\ de mobilizarea glicogenului muscular care este degradat pn\ la acid
lactic (folosit ca precursor gluconeogenetic de c\tre ficat).

336
Hormonii tiroidieni (T3) au un efect hiperglicemiant, prin intensificarea
gluconeogenezei pe seama proteinelor tisulare [i a lipidelor; glicerolul din lipide
va fi convertit `n glucoz\. T3 activeaz\ [i glicogenoliza.
Glucagonul secretat de pancreasul endocrin, este antagonistul direct al
insulinei; ac]iunea hiperglicemiant\ se realizeaz\ prin cre[terea glicogenolizei
hepatice, prin activarea fosforilazei; activeaz\ G-6-P-aza, crescnd astfel
propor]ia glucozei din snge; cre[te gluconeogeneza din aminoacizi.
Hormonul de cre[tere (STH) anterohipofizar determin\ hiperglicemie prin
intensificarea glicogenolizei hepatice [i musculare [i sc\derea utiliz\rii glucozei
`n mu[chi.

9.1.2. Metabolismul lipidelor


Lipidele sunt prezente `n toate organismele animale [i au o mare
importan]\ biologic\: au un rol energetic, plastic, de protec]ie mecanic\ [i
termic\. ~n organism lipidele sunt reprezentate de gliceride, steride (colesterol),
fosfatide sau fosfolipide (lecitine, cefaline, sfingomieline), cerebrozide
(combina]ii ale acizilor gra[i cu glucoza sau galactoza). Prin oxidarea lipidelor se
acoper\ circa o treime din necesarul de energie al animalului adult [i aproape
jum\tate la tineret.

9.1.2.1. Distribu]ia lipidelor `n organism


~n organismul animal lipidele se g\sesc sub urm\toarele forme: lipide de
rezerv\, lipide structurale [i lipide circulante.
Lipidele de rezerv\ sau de depozit sunt formate `n special din trigliceride;
lipidele de rezerv\ formeaz\ elementul variabil lipidic, fiind influen]ate de
starea nutri]ional\ a animalelor (scad `n timpul inani]iei [i cresc `ntr-o alimenta]ie
bogat\). Constituie rezerva de substan]e energetice a organismului, deoarece
glucoza [i glicogenul se epuizeaz\ repede. Lipidele de rezerv\ se g\sesc `n ]esutul
adipos, subcutanat, intramuscular, pericard, mezenter [.a. Capacitatea ]esuturilor
de a `ngloba lipide poart\ denumirea de lipofilie. Din punct de vedere
organoleptic [i fizico-chimic sunt considerate caracteristice speciei. Dac\
animalele sunt hr\nite cu un anumit tip de lipide, de exemplu uleiuri vegetale,
lipidele de rezerv\ cap\t\ caracteristicile celor ingerate.
Lipidele de constitu]ie sunt specifice [i reprezint\ elementul constant
lipidic, deci nu se modific\ cantitativ [i calitativ `n orice condi]ii de hr\nire. Intr\
`n constitu]ia membranelor celulare, a mitocondriilor, a tecilor de mielin\ [.a.;
sunt reprezentate `n special de lipide complexe, ca glicerofosfolipide,
sfingolipide, cerebrozide [i steride.
Lipidele circulante sunt reprezentate de lipidele din mediul intern:
trigliceride, fosfolipide, acizi gra[i [i colesterol (liber [i esterificat). Concentra]ia
lipidelor din plasma sangvin\ formeaz\ lipemia, cu valori care variaz\ `ntre 350 [i
850 mg/dl. Lipemia are o tendin]\ de cre[tere dup\ un prnz bogat `n lipide [i `n
inani]ie, prin mobilizarea lipidelor din depozite.

337
Lipidele circulante `[i au originea `n absorb]ia intestinal\ [i sunt prezente
`n plasm\ sub form\ complex\ (`n asocia]ie cu proteinele) [i sub form\ de acizi
gra[i liberi.
Lipidele circulante complexe sunt formate dintr-un nucleu hidrofob
(trigliceride 83-90%), `nconjurat de un `nveli[ hidrofil care con]ine fosfolipide
(circa 7%), colesterol (circa 6%) [i proteine (circa 2%). Acest complex molecular
se formeaz\ `n mucoasa intestinal\ [i se nume[te chilomicron. Chilomicronii dau
aspect lactescent plasmei sangvine [i limfei, dup\ ingestia de lipide alimentare.
Pe lng\ chilomicroni, plasma sangvin\ con]ine lipoproteine formate
exclusiv `n ficat, cu o compozi]ie similar\, dar de dimensiuni mai mici. Cu
ajutorul ultracentrifug\rii, lipoproteinele au fost clasificate `n func]ie de densitate,
`n urm\toarele categorii (tab. 9.2):
- lipoproteine cu densitate foarte mic\, `n care predomin\ trigliceridele
(VLDL - very low density lipoproteine);
- lipoproteine cu densitate mic\ (LDL - low density lipoproteine), bogate
`n colesterol;
- lipoproteine cu densitate mare, `nalt\ (HDL - high density lipoproteine),
bogate `n proteine.
Tabel 9.2.
Lipidele circulante complexe
Chilomicroni VLDL LDL HDL
Trigliceride 90 50 6 6
Colesterol liber 1 6 10 4
Colesterol esterificat 2 16 37 15
Fosfolipide 5 18 24 25
Proteine 2 10 23 50

Func]ia lipoproteinelor const\ `n transportul lipidelor; astfel VLDL


transport\ trigliceridele spre ]esutul adipos, iar LDL transport\ colesterolul la
ficat.
Acizii gra[i liberi plasmatici, fiind insolubili `n ap\ nu pot circula liber
[i de aceea se fixeaz\ pe albuminele plasmatice*; se mai numesc acizi gra[i
neesterifica]i.

9.1.2.2. Originea (sursa) lipidelor `n organism


Lipidele exogene (alimentare)
Trigliceridele sunt absorbite, dup\ hidroliza acestora, sub form\ de acizi
gra[i [i glicerol. Acizii gra[i sunt absorbi]i `n intestinul sub]ire sub form\ de
complexe hidrosolubile cu s\rurile biliare; `n mucoasa intestinului, acizii gra[i se
recombin\ cu glicerolul resintetiznd trigliceridele. Acestea trec `n circula]ia
limfatic\, `n componen]a chilomicronilor [i apoi `n circula]ia sangvin\, ajungnd
*
O molecul\ de albumin\ fixeaz\ 3-30 molecule de acizi gra[i.

338
la ]esuturi. Glicerolul [i acizii gra[i volatili (absorbi]i `n rumen), iau calea venei
porte [i ajung la ficat.
Steridele se transform\ prin hidroliz\ digestiv\ `n colesterol, absorbit sub
aceast\ form\ `n intestin, de unde iau calea limfatic\.
Lipidele complexe (glicerofosfolipidele, sfingolipidele) sunt absorbite
par]ial ca atare [i par]ial sub forma produ[ilor de digestie: acizi gra[i, acid
fosforic, glicerol, colin\ sau colamin\, serin\, hexoze [i inozitol.
Lipidele endogene se formeaz\ `n organismul animal prin
neolipidogenez\ din glucide, proteine [i acizi gra[i volatili (la rumeg\toare).
Sediul principal al neoform\rii lipidelor este ]esutul adipos, dup\ care urmeaz\
ficatul [i alte ]esuturi.
Biosinteza acizilor gra[i, mitocondrial\ sau extramitocondrial\, porne[te
de la unit\]i cu doi atomi de carbon sub form\ de acetil-CoA, care provine `n
organism din glucide, lipide, aminoacizi, iar la rumeg\toare din acetatul [i
butiratul absorbi]i `n rumen. ~n organismul animal se sintetizeaz\ `n special acizi
gra[i satura]i, `n timp ce acizii gra[i nesatura]i esen]iali (vitamina F) nu pot fi
sintetiza]i `n organism, ace[tia fiind asigura]i prin aport alimentar. Doar la
rumeg\toare au loc `n prestomacuri procese de desaturare a acizilor gra[i [i
formarea acizilor gra[i esen]iali (acidul linoleic, linolenic [i arahidonic).
~n cazul biosintezei acizilor gra[i pornind de la glucide, punctul de
plecare este acidul piruvic, respectiv acetil-CoA, cu formare de acizi gra[i cu
num\r variabil de atomi de carbon.
Calea de neoforma]ie a lipidelor din proteine este indirect\, prin
aminoacizii glucoformatori - glucide - lipide.
Neosinteza sterolilor are loc `n ficat [i glandele suprarenale, iar cea a
glicerofosfolipidelor, `n ficat.
Trigliceridele se sintetizeaz\ `n ]esutul adipos, ficat, rinichi, miocard,
pl\mni [i `n glanda mamar\ `n timpul lacta]iei. ~n cazul rumeg\toarelor,
trigliceridele din lapte au ca precursor acidul acetic absorbit `n rumen [i glicerolul
activat.

9.1.2.3. C\ile de metabolizare a lipidelor `n organism


~ntre lipidele de depozit, de constitu]ie [i circulante, se realizeaz\ `n
organism un schimb permanent, o re`nnoire continu\ [i rapid\ a acestora
(turnover), rezultat al proceselor de lipogenez\ [i lipoliz\.
~n func]ie de necesit\]ile organismului, de provenien]a [i de structura
chimic\ a lipidelor, se produce fie depozitarea lipidelor `n exces ca lipide de
rezerv\, fie mobilizarea lipidelor, `n special `n inani]ie [i `n prima parte a lacta]iei
la vacile de lapte.
Lipidele de origine exogen\ sunt utilizate la nivelul ]esuturilor pentru
depozitarea [i re`nnoirea lipidelor uzate. ~nainte de p\trunderea lipidelor `n celule
are loc dezintegrarea chilomicronilor [i hidrolizarea trigliceridelor cu ajutorul
enzimei lipoproteinlipaza (LPL), denumit\ [i factorul de clarificare a plasmei.
Acizii gra[i astfel elibera]i pot r\mne `n plasm\ sau p\trund `n celulele
diferitelor ]esuturi (]esut adipos, mu[chi). Celelalte componente rezultate din

339
dezintegrarea chilomicronilor (reziduu format din partea proteic\, fosfolipide [i
colesterol) sunt captate de hepatocite (fig. 9.7).

ficat
Intestin
receptor
Chilo-
microni Chilo- reziduu
micron
seric

LPL

Celul\ endotelial\

}esut periferic
- LPL lipoproteinlipaza

acizi gra[i

Fig. 9.7. Formarea [i transportul chilomicronilor.

Cantitatea de lipide depozitate `n ]esutul adipos cre[te `n cazul hr\nirii `n


exces cu lipide, glucide [i proteine.
Pe de alt\ parte, lipidele de rezerv\ pot fi mobilizate `n inani]ie, efort
muscular, expunere la frig, situa]ii de stres. ~n adipocite, lipoliza necesit\ prezen]a
enzimei lipaza hormonosensibil\; acizii gra[i elibera]i `n circula]ia sangvin\ sunt
transporta]i sub form\ de lipoproteine (complexe moleculare cu
serumalbuminele). Lipidele mobilizate din ]esutul hepatic sunt transportate sub
form\ de complexe moleculare cu globuline.
La nivelul ]esuturilor, acizii gra[i sunt utiliza]i pentru formarea lipidelor
de constitu]ie, pentru re`nnoirea lipidelor plasmatice (`n ficat), pentru convertirea
`n alte categorii de substan]e sau pentru eliberare de energie, prin catabolizare
pn\ la CO2 [i H2O.
Mobilizarea excesiv\ a lipidelor de rezerv\ duce la dep\[irea capacit\]ii
de utilizare a ]esuturilor, urmat\ de acumularea lipidelor; de exemplu lipidele se
pot acumula `n ficat, rezultnd ficatul gras (steatoza hepatic\ sau `nc\rcarea cu
lipide). Athanasiu (1867-1926) a demonstrat c\ gr\simea acumulat\ `n ficat
provine din ]esutul adipos, fapt confirmat prin metoda izotopilor radioactivi.
~nc\rcarea cu lipide a hepatocitelor este prevenit\ `n condi]ii fiziologice normale
prin factorii lipotropi*, care au rolul de a favoriza utilizarea lipidelor prin
catabolizarea trigliceridelor [i a acizilor gra[i liberi. Dintre substan]ele lipotrope
fac parte: colina, lecitina, metionina, acidul folic, vitamina B12, serina, inozitolul,
factorul lipocaic din pancreas.

*
O ac]iune antagonist\ o `ndeplinesc factorii antilipotropi, care `mpiedic\ utilizarea
(catabolizarea) lipidelor [i favorizeaz\ `ngr\[area ficatului (de ex. colesterolul).

340
9.1.2.4. Catabolizarea lipidelor
Sub ac]iunea lipazelor se produce hidrolizarea trigliceridelor `n acizi gra[i
[i glicerol.
Acizii gra[i cu num\r par de atomi de carbon sunt cataboliza]i `n cea mai
mare parte `n ficat, prin beta-oxidarea descris\ de Knoop (1905) [i completat\ de
Lipmann [i Lynen (1952). Beta-oxidarea acizilor gra[i are loc `n mitocondrii [i
const\ `n oxidarea la nivelul carbonului beta, `n raport cu grupa carboxilic\
R-CH2 -- CH2-COOH, prin dehidrogenarea grup\rii metilice -CH2 [i hidratare
succesiv\, cu desprinderea treptat\ a unei molecule de acid acetic [i ob]inerea
unui acid gras din ce `n ce mai scurt. Scurtarea catenei acidului gras are loc prin
eliminarea repetat\ a doi atomi de carbon, sub form\ de acid acetic activat,
respectiv acetil-CoA.
Acizii gra[i sunt capabili de oxidare numai dup\ o prealabil\ activare prin
cuplare cu CoA, de unde rezult\ acetil-CoA; are loc apoi scindarea acetil-CoA la
nivelul carbonului-beta `n raport cu grupa carboxilic\. Acidul gras rezultat se
combin\ din nou cu CoA, dup\ care se elibereaz\ din nou o molecul\ de acetil-
CoA. Reac]ia se repet\ ciclic pn\ la degradarea complet\ a acidului gras prin
pierderea repetat\ a fragmentelor de cte 2C.
Cantitatea de energie eliberat\ prin beta-oxidare este foarte mare [i
depinde de lungimea lan]ului par de atomi de carbon. Astfel, din oxidarea
complet\ a unei molecule de acid stearic (cu 18C), rezult\ 146 moli ATP, iar prin
oxidarea acidului palmitic (cu 16C) rezult\ 130 moli ATP.
Acidul acetic activat, respectiv acetil-CoA poate fi metabolizat pe
urm\toarele c\i:
- este catabolizat complet (pn\ la CO2, H2O), prin intrare `n ciclul ATC;
pentru aceasta este necesar\ prezen]a acidului oxaloacetic, cu care acetil-CoA se
combin\ [i formeaz\ acidul citric;
- serve[te, prin condensare, la sinteza de acizi gra[i cu lan] lung de C, a
altor lipide (colesterol) sau pentru biosinteza glucidelor [i a aminoacizilor;
- formeaz\ corpii cetonici, reprezenta]i de acidul acetilacetic, acidul beta-
hidroxibutiric [i acetona.
Formarea corpilor cetonici (cetogeneza)(fig. 9.8) are loc `n special `n
ficat, pornind de la acetil-CoA, care prin condensare formeaz\ aceto-acetil-CoA,
care este convertit\ cu ajutorul unei deacilaze `n acid acetilacetic. Corpii cetonici
(acidul acetilacetic, acidul beta-hidroxibutiric [i acetona) sunt degrada]i `n
continuare pe calea ciclului ATC, `n ]esuturile extrahepatice (rinichi, mu[chi
striat, miocard, pl\mn).
Cnd formarea corpilor cetonici este excesiv\ (`n inani]ie, lipsa glucidelor
din alimenta]ie), utilizarea tisular\ a acestora `n ciclul ATC este mic[orat\. ~n
aceste condi]ii are loc o acumulare a corpilor cetonici [i instalarea st\rii de cetoz\
(la vacile `n lacta]ie, oile gestante). Se eviden]iaz\ `n acest fel rela]ia `ntre
cetogenez\ [i metabolismul lipidic [i glucidic: introducerea corpilor cetonici `n
ciclul ATC necesit\ prezen]a acidului oxaloacetic, rezultat din glucide prin

341
carboxilarea acidului piruvic. Exist\ o competi]ie `ntre glucide [i lipide pentru
acidul oxaloacetic. Aceast\ ac]iune anticetogen\ a glucidelor se exprim\ prin
fraza celebr\: Gr\simile ard la focul hidra]ilor de carbon.

beta-oxidare
acizi gra[i acetil-CoA acetil-CoA

Ciclul
Krebs
2 acetil-CoA

acid acetilacetic

reducere decarboxilare

acid beta-hidroxibutiric acetona

Fig. 9.8. Schema form\rii corpilor cetonici.

Lipsa glucidelor din hran\, sc\derea cataboliz\rii glucidelor, au drept


consecin]\ sc\derea concentra]iei de acid piruvic [i respectiv a acidului
oxaloacetic, [i indirect perturb\ metabolismul lipidic, determinnd starea de
cetoz\.
Glicerolul rezultat din hidroliza tisular\ a trigliceridelor, activat de ATP,
formeaz\ glicerofosfat care este convertit `n acid piruvic. Acidul piruvic, prin
decarboxilare `n condi]ii aerobe, se transform\ `n acetil-CoA, utilizat\ `n c\ile
metabolice descrise mai sus. Acidul piruvic poate fi utilizat [i pentru resinteza
acizilor gra[i sau `n gluconeogenez\.
Din catabolizarea colesterolului `n piele rezult\ 7-dehidrocolesterol, care
prin iradiere cu raze ultraviolete formeaz\ colecalciferol (vitamina D3). ~n
organism, colesterolul este precursor pentru hormonii steroizi: hormonii
estrogeni, androgeni, corticosuprarenali [i progesteron. Colesterolul con]inut `n
bil\ [i eliminat `n intestin este reabsorbit `ntr-o propor]ie de 70% (ciclul
enterohepatic), iar restul este eliminat prin materiile fecale sub form\ de
coprostanol.

342
9.1.2.5. Reglarea metabolismului lipidic
Reglarea metabolismului lipidic const\ `n mecanisme de control (celulare,
nervoase [i endocrine) pentru punerea `n circula]ie a lipidelor la nivel intestinal [i
hepatic, sub form\ de chilomicroni, respectiv lipoproteine, ct [i pentru realizarea
unui echilibru `ntre lipogenez\ [i lipoliz\.
Reglajul celular este realizat cu ajutorul genelor implicate `n sinteza
enzimelor specifice [i prin autoreglarea prin mecanism feed-back exercitat de
metaboli]i.
~n reglarea metabolismului lipidic un rol important `l are [i corela]ia cu
metabolismul glucidelor. Astfel, excesul de acizi gra[i scade metabolizarea
glucozei la nivel celular, energia necesar\ celulelor fiind ob]inut\ prin
metabolizarea lipidelor. Interac]iunea dintre metabolismul glucozei [i al acizilor
gra[i poart\ numele de ciclul glucoz\-acid gras (Randle) [i eviden]iaz\ o
alternare `ntre perioadele de utilizare a glucozei [i a acizilor gra[i.
Rolul hipotalamusului `n metabolismul lipidic. Zona hipotalamic\
median\ are conexiuni cu sistemul vegetativ simpatic; stimularea acestei zone
determin\ o lipoliz\ rapid\. Zona hipotalamic\ lateral\ are conexiuni cu sistemul
parasimpatic; stimularea acestei zone intensific\ lipogeneza. Structurile
hipotalamice reglatoare, `mpreun\ cu circuitele nervoase interconectate formeaz\
un lipostat, reglnd metabolismul lipidic `n strns\ leg\tur\ cu comportamentul
alimentar, balan]a energetic\ a organismului [i cu func]ia de termoreglare.
Rolul hormonilor `n metabolismului lipidic este redat `n tabelul 9.3.
Tabel 9.3
Efectul hormonilor asupra metabolismului adipocitelor
(dup\ Hefco, 1998)
Captarea Efect rapid (R)
Hormonul Lipoliza Reesterificarea
glucozei sau lent (L)
Insulina R
Adrenalina [i
R
noradrenalina

STH L

Cortizol a L

T3 a L

Viteza de mobilizare a lipidelor (lipoliza) variaz\ `n diferite situa]ii


fiziologice, fiind favorizat\ de:
- catecolamine (adrenalin\, noradrenalin\) care ac]ioneaz\ prin
intermediul receptorilor beta-adrenergici [i intensific\ activitatea lipazei
hormonosensibile din adipocite;

343
- hormonul de cre[tere (STH), glucagonul, hormonii tiroidieni (T3) [i
glucocorticoizii ce ac]ioneaz\ indirect, au rol permisiv, poten]nd ac]iunea
catecolaminelor.

Stimularea lipogenezei are loc sub influen]a insulinei, ac]iune realizat\


prin:
- inhibarea lipolizei (scade activitatea lipazei hormonosensibile);
- stimularea p\trunderii acizilor gra[i `n celule [i a form\rii trigliceridelor.

9.1.3. Metabolismul proteinelor


Proteinele se g\sesc `n toate ]esuturile organismului animal [i reprezint\
circa 15-20 % din greutatea corporal\. Proteinele sunt caracteristice pentru fiecare
specie, organ [i ]esut. Specificitatea proteinelor este determinat\ de tipul [i
succesiunea aminoacizilor constitutivi, particularitate care se men]ine indiferent
de originea (natura) proteinelor ingerate. Structura macromolecular\ specific\
este determinat\ de codul genetic.

9.1.3.1. Rolul biologic al proteinelor


Proteinele au o importan]\ vital\ deosebit\, datorit\ func]iilor pe care le
`ndeplinesc `n organism. ~n primul rnd, proteinele au un rol plastic prin prezen]a
lor `n structura ]esuturilor. Astfel, mu[chii con]in 1/3 din proteinele organismului.
De asemenea, 50% din substan]a uscat\ a organismului este format\ din proteine,
conferind specificitate structural\ [i func]ional\ tuturor ]esuturilor.
Prin prezen]a lor `n constitu]ia enzimelor [i a unor hormoni, proteinele
`ndeplinesc rol de biocatalizatori, cu implica]ii `n toate metabolismele.
Proteinele particip\ la men]inerea presiunii coloid-osmotice (oncotice) a
mediului intern, avnd rol `n transferul apei [i electroli]ilor `ntre mediul
intracelular lichidul intersti]ial plasma sangvin\.
Proteinele contribuie la men]inerea pH-ului sangvin, a vscozit\]ii
sngelui [i intervin `n procesele de imunitate (intr\ `n structura
imunoglobulinelor).
Proteinele `ndeplinesc [i rolul de transportori ai elementelor minerale,
lipidelor, glucidelor, vitaminelor, CO2 [i O2.
F\cnd parte din structura nucleoproteinelor, proteinele au un rol
determinant `n genetica celular\.
~n condi]iile unui exces de proteine alimentare, sau dup\ epuizarea
celorlalte substan]e energetice din organism (glucide, lipide), precum [i `n
inani]ie, proteinele sunt utilizate [i ca surs\ energetic\.
Dup\ necesit\]ile organismului, proteinele se pot converti `n glucide [i
lipide.
~n organism, proteinele sunt supuse unui proces continuu de re`nnoire
(turnover); dinamica acestui proces depinde de specie, ras\, vrst\, ]esut,
alimenta]ie. Astfel, procesele de biosintez\ proteic\ sunt intense `n perioada de
cre[tere a organismului la rasele precoce; de asemenea, sunt intense `n ficat, mai

344
pu]in intense `n ]esutul epitelial [i muscular [i foarte lente `n ]esuturile de
sus]inere (ex. ]esutul conjunctiv).
Necesarul cantitativ [i calitativ de proteine, depinde de specie, ras\, vrst\
[i starea fiziologic\ a animalelor.

9.1.3.2. Distribu]ia proteinelor `n organism


Ca [i `n cazul glucidelor [i lipidelor, se deosebesc proteine de structur\,
circulante [i mai pu]in de rezerv\.
Proteinele de structur\ formeaz\ stroma ]esuturilor, intr\ `n alc\tuirea
membranelor celulare [i a organitelor citoplasmatice.
Proteinele circulante sunt reprezentate de proteinele plasmatice
(fibrinogen, albumine, globuline), polipeptide [i aminoacizi.
Aminoacizii absorbi]i `n intestinul sub]ire sunt transporta]i prin circula]ia
portal\ la ficat; circa 20% din aminoacizi p\trund netransforma]i `n circula]ia
suprahepatic\ [i ajung la ]esuturi, unde sunt folosi]i `n biosinteze specifice de
proteine, ca surs\ de energie, sau sunt dezamina]i.
Existen]a unor proteine de rezerv\ este probat\ prin experien]e efectuate
pe animale ]inute `n inani]ie total\ sau par]ial\. ~n unele organe, de exemplu `n
ficat, intestin, rinichi, splin\, exist\ unele proteine labile, u[or utilizabile `n caz
de nevoie, pentru relativa rezisten]\ a ]esuturilor la spoliere (Rubner, 1904). Cu
ajutorul acestor proteine de rezerv\ se poate men]ine `n inani]ie integritatea
structural\ a unor organe de importan]\ vital\ [i cu mitoze foarte reduse (creier,
inim\, pl\mn). Aceast\ interpretare a dus la definirea no]iunii de transfer
proteic intertisular.

9.1.3.3. Originea (sursa) proteinelor din organism


Biosinteza proteinelor se face cu participarea aminoacizilor exogeni de
origine alimentar\ [i a aminoacizilor endogeni, forma]i `n ]esuturile organismului.
Aminoacizii exogeni provin din digestia proteinelor alimentare [i apoi
sunt absorbi]i la nivelul intestinului sub]ire `n propor]ie de 95-98%. Majoritatea
aminoacizilor p\trund `n snge [i pe calea venei porte ajung la ficat, iar o mic\
parte trec `n circula]ia limfatic\. Dup\ un prnz bogat `n proteine, se constat\
cre[terea de 3-4 ori a aminoacidemiei (concentra]ia aminoacizilor `n snge). ~n
perioada postabsorbtiv\, aminoacidemia revine repede la valorile normale,
aminoacizii `n exces fiind capta]i de ]esuturi, mai ales `n ficat [i mai pu]in `n
mu[chi.
Imediat dup\ absorb]ie, aminoacizii ajun[i la ficat sufer\ o serie de
transform\ri biochimice (dezamin\ri, transamin\ri, decarboxil\ri) sau sunt
utiliza]i pentru sinteza proteinelor hepatice [i plasmatice; o parte din aminoacizi
trec `n circula]ia general\, ajung la ]esuturi, unde sunt utiliza]i pentru biosinteza
proteinelor proprii.
~n cazul animalelor rumeg\toare, o alt\ surs\ exogen\ este reprezentat\
de microsimbion]ii din con]inutul reticulo-rumenal. ~n abomasum, bacteriile [i
protozoarele `nc\ vii sunt distruse din cauza acidit\]ii (pH = 1,05-1,32). Proteinele

345
alimentare, inclusiv cele de origine microbian\, sosite `n abomasum, sunt supuse
proteolizei, proces asem\n\tor cu cel de la animalele monogastrice.
Ra]ia alimentar\ a animalelor trebuie s\ con]in\ o categorie de aminoacizi
esen]iali sau indispensabili care nu pot fi sintetiza]i de organismul animal. Astfel,
pentru majoritatea animalelor sunt 10 aminoacizi esen]iali, care sunt introdu[i `n
organism prin hrana vegetal\:
- arginina (pentru unele specii este semiesen]ial);
- fenilalanin\ (poate fi par]ial `nlocuit\ de tirozin\);
- histidina;
- izoleucina;
- leucina;
- lizina;
- metionina (poate fi par]ial `nlocuit\ de cistein\);
- treonin\;
- triptofan;
- valin\.
La rumeg\toare, prin activitatea simbion]ilor rumenali, se sintetizeaz\
aminoacizi esen]iali, `n special pe seama substan]elor azotate neproteice.
Num\rul, tipul [i propor]ia aminoacizilor esen]iali determin\ valoarea
biologic\ a proteinelor alimentare. Proteinele de origine animal\ din lapte, ou\, au
o valoare biologic\ superioar\ proteinelor de origine vegetal\. Prezen]a `n ra]ie a
aminoacizilor esen]iali `n propor]ii corespunz\toare necesarului de biosinteze
tisulare de proteine, favorizeaz\ cre[terea organismului (sporul de cre[tere).
Aminoacizii endogeni de origine tisular\, se formeaz\ `n cursul proceselor
metabolice proprii organismului prin fenomenul de neoaminogenez\, pe seama
unor metaboli]i glucidici (acidul piruvic, acidul oxaloacetic [. a.), lipidici (acetil-
CoA). Neoformarea aminoacizilor are loc mai ales `n ficat, rinichi [i glanda
mamar\.
Organismul animal poate sintetiza numai anumi]i aminoacizi neesen]iali
sau dispensabili [i `n parte cei semiesen]iali. Unii aminoacizi sunt neesen]iali
pentru toate animalele, `n orice condi]ii:
- alanina (sintetizat\ din piruvat);
- serina (sintetizat\ din piruvat);
- acidul aspartic (sintetizat din oxaloacetat);
- acidul glutamic (sintetizat din alfa-cetoglutarat);
- glutamina (sintetizat\ din alfa-cetoglutarat);
- prolina (sintetizat\ din glutamat);
- hidroxiprolina (sintetizat\ din glutamat);
- cisteina (sintetizat\ din serin\ [i sulful de la metionin\);
- cistina (sintetizat\ din serin\ [i sulful de la metionin\).
Sinteza aminoacizilor `n organism are loc prin formarea catenei de
carboni, dup\ care se adaug\ gruparea -NH2 prin reac]ia biochimic\ de
transaminare (fig. 9.9).
Caracterul de esen]ial sau neesen]ial al aminoacizilor depinde de specie,
de exemplu un aminoacid poate fi neesen]ial pentru o specie [i esen]ial pentru alt\
specie.

346
Acid glutamic Acid 2-oxo-glutaric

COOH COOH

C=O NH2 - C - H
Transaminaz\
CH3 CH3

Acid piruvic Alanin\


(cetoacid) (aminoacid)

Fig. 9.9. Formarea aminoacizilor prin procesul de transaminare.

9.1.3.4. Re`nnoirea proteinelor `n organism (turnover)


Proteinele tuturor ]esuturilor se degradeaz\ [i se reconstituie continuu.
Din proteinele tisulare degradate se elibereaz\ aminoacizi, care `mpreun\ cu
aportul exogen de aminoacizi [i cu cei sintetiza]i endogen formeaz\ fondul
comun sau rezerva de aminoacizi (pool) (fig. 9.10).

Aminoacizi alimentari Aminoacizi de neoforma]ie

Proteine tisulare Fond (rezervor) comun


degradate de aminoacizi

Produ[i de catabolism

Fig. 9.10. Sursele de aminoacizi din organism.

Se deosebe[te un pool circulant [i unul tisular de aminoacizi, cu


importan]\ special\ `n determinarea necesarului de aminoacizi la animale. Din
fondul comun de aminoacizi, celulele preiau aminoacizii necesari refacerii
proteinelor proprii.
Procesele de degradare [i refacere a proteinelor au loc `n mod continuu,
existnd un schimb reciproc activ de aminoacizi `ntre proteinele celulare [i
aminoacizii fondului comun din plasm\ [i lichidul intersti]ial. De exemplu,
jum\tate din proteinele ficatului sunt `nlocuite `n 7 zile.
Concentra]ia de aminoacizi liberi plasmatici (aminoacidemia) reflect\ pe
de o parte echilibrul dinamic dintre absorb]ia intestinal\ de aminoacizi plus
sinteza endogen\ [i utilizarea aminoacizilor `n ]esuturi pe de alt\ parte.
Datorit\ dinamicii metabolismului proteic, pool-ul plasmatic [i tisular al
aminoacizilor se modific\ permanent; prin compozi]ie [i propor]ia dintre
aminoacizi, pool-ul plasmatic [i tisular este diferit. Aminoacizii circulan]i

347
transfera]i `n ]esuturi contribuie la `nlocuirea celor utiliza]i la acest nivel `n
biosintezele care particip\ la multiplicarea celular\ `n perioada de cre[tere a
organismului.

9.1.3.5. Catabolismul aminoacizilor


Aminoacizii fondului comun sufer\ acelea[i procese de catabolism,
indiferent de originea lor endogen\ sau exogen\, pn\ la CO2, H2O, [i NH3.
Degradarea proteinelor proprii este cu att mai intens\ cu ct aportul de
proteine este mai mare, existnd un echilibru `ntre aportul de proteine alimentare
[i eliminarea prin urin\ a produ[ilor finali rezulta]i din catabolizarea proteinelor.
Aceasta se explic\ prin faptul c\ `n cazul proteinelor nu exist\ o form\ de rezerv\
[i respectiv un organ cu rezerv\ de proteine, cum este glicogenul [i ficatul
pentru glucide, trigliceridele [i ]esutul adipos pentru lipide.
Aminoacizii reprezint\ stadiul intermediar al sintezei [i degrad\rii
proteinelor.
Aminoacizii utiliza]i ca surs\ de energie sunt cataboliza]i, `n special `n
ficat [i rinichi, prin dezaminare, transaminare [i decarboxilare.
Dezaminarea oxidativ\ este principala cale a dezamin\rilor `n organismul
animalelor, reac]ie biochimic\ catalizat\ de aminoacidoxidaz\. ~ntr-un prim
stadiu are loc dehidrogenarea aminoacidului [i formarea unui iminoacid; `n al
doilea stadiu, iminoacidul fixeaz\ o molecul\ de ap\ [i formeaz\ un cetoacid [i o
molecul\ de amoniac.
-H2 +H2O
Alanin\ Iminoacid Acid piruvic
Transaminarea este o reac]ie biochimic\ reversibil\ de transfer enzimatic
direct al grupei aminice (-NH2) a unui aminoacid pe carbonul din grupa cetonic\ a
unui cetoacid, cu formarea aminoacidului corespunz\tor. Aceast\ reac]ie a fost
descris\ de Braunstein [i Kritzman pentru aminoacizii monoaminodicarboxilici:
- Acid glutamic + acid piruvic acid cetoglutaric + alanin\;
- Acid glutamic + acid oxaloacetic acid cetoglutaric + acid aspartic.
Aceste reac]ii sunt catalizate de transaminaza glutamic-piruvic\ (TGP) [i
de transaminaza glutamic-oxaloacetic\ (TGO).
Reac]iile de transaminare au o importan]\ special\ [i prin leg\tura pe care
o realizeaz\ `ntre metabolismul proteic [i glucidic*.
Transaminarea este foarte activ\ `n ficat, rinichi [i creier [i are un rol
important `n neoformarea aminoacizilor neesen]iali pe seama glucidelor sau a
acizilor gra[i, precum [i `n catabolizarea aminoacizilor care cedeaz\ grupa
aminic\.

*
Acidul piruvic [i acidul oxaloacetic sunt substan]e intermediare care apar pe parcursul
degrad\rii glucidelor.

348
Decarboxilarea const\ `n desprinderea ireversibil\ a grup\rii carboxil
(-COOH) de pe un aminoacid, ob]inndu-se amine biogene. De exemplu, tirozina
se transform\ `n tiramin\, histidina `n histamin\, 5-hidroxitriptofanul `n
serotonin\ etc. Aminele biogene rezultate au rol de mediatori chimici sau de
hormoni tisulari cu activitate vasomotoare.

9.1.3.6. Soarta amoniacului


Amoniacul (NH3) rezultat din dezaminarea aminoacizilor sau `n urma
fermenta]iilor microbiene este toxic pentru celule, `n special pentru celulele
nervoase. De aceea, `n organism amoniacul este transformat `n componente
netoxice, eliminate din organism sub form\ de:
- uree la animalele ureotelice (mamifere);
- acid uric la animalele uricotelice (reptile, p\s\ri).
Amoniacul mai poate fi eliminat `n ap\, ca atare, la animalele

amoniotelice (nevertebrate acvatice, pe[ti) [i sub form\ de ioni de amoniu (NH 4 ),
pe cale renal\.
De asemenea, amoniacul format `n ]esuturi contribuie repede la formarea
glutaminei (fig. 9.11).

Dezaminare AA }esuturi periferice

NH3
ATP ADP

Acid glutamic Glutamin\


Glutaminsintetaza

Acid glutamic Glutamin\

Rinichi NH3 Ficat

Amoniac urinar Uree

Fig. 9.11. Formarea [i utilizarea glutaminei.

Glutamina este par]ial depozitat\ `n ]esuturi [i reprezint\ una din formele


de detoxifiere a amoniacului `n organism; o parte este transportat\ la ficat, unde
NH3 eliberat contribuie la formarea ureei, sau este eliminat pe cale renal\.
Formarea ureei (ureogeneza). Ureea este cea mai important\ form\ de
detoxifiere a NH3 la mamifere. Ureogeneza are loc `n ficat* [i `ntr-o propor]ie
redus\ `n rinichi [i const\ `n sinteza ureei din 2NH3 + CO2 CO(NH2)2 + H2O.
*
Hepatectomia duce `n scurt timp la cre[terea concentra]iei sangvine de NH3 [i la
sc\derea pn\ la dispari]ie a ureei.

349
Ureea se formeaz\ prin ciclul ornitinic sau ciclul Krebs-Henselheit
(fig.9.12) [i se elimin\ apoi pe cale renal\.

+NH3 -H2O
Ornitin\ Citrulin\
+CO2 +NH3
-H2O
Arginaz\
Arginin\

Uree +H2O
Fig. 9.12. Schema ciclului ornitinic.

9.1.3.7. Bilan]ul proteic (azotat)


~n condi]ii fiziologice, exist\ un echilibru `ntre proteinele introduse `n
organism [i cele eliminate. Acest echilibru poate fi apreciat prin con]inutul `n azot
al proteinelor alimentare pe de o parte [i con]inutul `n azot al urinei [i fecalelor pe
de alt\ parte. Determinarea azotului `n produsele biologice este [i o m\sur\ a
propor]iei de proteine, deoarece proteinele con]in o propor]ie constant\ de azot
(6,25 g proteine corespund la circa 1 g azot, azotul reprezentnd circa 16% din
compozi]ia proteinelor).
~n consecin]\, bilan]ul proteic este expresia utiliz\rii proteinelor [i se
determin\ dup\ formula:
Bilan]ul azotat (BN) = N ingerat (Ni) - N eliminat (Ne)
Bilan]ul proteic poate fi:
- echilibrat, atunci cnd animalul prime[te prin hran\ tot attea proteine
cte degradeaz\ [i elimin\ din organism (Ni = Ne);
- pozitiv, cnd Ni > Ne, situa]ie `ntlnit\ la animalele `n perioada de
cre[tere, la femelele gestante [i lactante; bilan]ul pozitiv este favorizat de ac]iunea
hormonului de cre[tere anterohipofizar, insulin\, hormonii sexuali [.a.;
- negativ, cnd Ni < Ne, situa]ie `ntlnit\ `n inani]ie, caracterizat\ prin
predominarea catabolismului proteic, favorizat\ de adrenalin\, glucagon, tiroxin\,
ACTH.
Bilan]ul azotat este men]inut `n echilibru doar `ntre anumite limite. S-a
constatat astfel, c\ administrarea hranei proteice corespunz\toare la 12 sau 10 g
azot corespunde la eliminarea a 12, respectiv 10 g azot. Echilibrul `ntre ingesta [i
excreta de azot se men]ine pn\ la 7 g azot.
Cantitatea minim\ de proteine prin care se poate men]ine echilibrul azotat
poart\ numele de minim proteic*. Dac\ ingesta de azot continu\ s\ scad\, bilan]ul
azotat devine negativ, de exemplu, pentru 6 g N ingerat vor corespunde 7 g N
eliminat. ~n acest caz se consum\ mai multe proteine dect se inger\. Eliminarea

*
Minimul proteic are valori diferite dup\ specie.

350
azotului are loc chiar `n situa]ia administr\rii hranei f\r\ proteine [i chiar `n
inani]ie total\ sa