TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Capitolul 3

TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI

VEGETALE

Organismele vegetale prezint o mare varietate

morfostructural ce se reflect i la nivel celular. n ontogenez,
procesul diversificrii structurale are loc prin diferenirea celulelor
meristematice, fiind dependent de numeroi factori, ntre care cei
genetici i fiziologici sunt determinani. Ca urmare a aciunii factorilor
externi i interni asupra celulelor, acestea capt forme, dimensiuni i
nsuiri fizico-chimice specifice rolurilor fiziologice pe care le
ndeplinesc (Gimmler, 1984).
n anul 1838, M. Schleiden a postulat teoria celular, conform
creia plantele sunt alctuite din celule. n 1939, T. Schwann, a
demonstrat c aceast teorie este valabil i n cazul organismelor
animale, iar n 1855 Virchow sintetizeaz prin fraza, omnis cellula e
cellula, adic fiecare celul deriv dintr-o alt celul. Aceast
teorie este general valabil, fiind baza celor mai importante dogme de
biologie. n anul 1835, botanistul german H. Van Mohl a fost primul
ce a observat modul de multiplicare celular prin diviziune.
Spre mijlocul sec. al XIX-lea, a fost n mare parte explicat
modul de organizare celular a esuturilor vegetale, iar mai apoi, prin
perfecionarea constructiv a microscopului i a tehnicilor de
microscopie, prin optimizarea tehnicilor de secionare i conservare a
esuturilor, progresele nregistrate n studierea diferitelor tipuri de
celule i esuturi vegetale au fost remarcabile.
Cercetrile secolului al XX-lea s-au focalizat n special pe
probleme asupra formrii i dezvoltrii celulelor i esuturilor
speciale, n cursul ontogenezei i evoluiei (filogeniei). S-a ncercat
nelegerea aspectelor privind structura tridimensional a corpului
plantei, a aranjrii spaiale a diferitelor tipuri de esuturi.
Gradul de difereniere i specializare celular este diferit,
pornind de la o slab difereniere (ex. cel. parenchimatice), pn la

55
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

cele cu un nalt grad de specializare structural i funcional (ex. cel.

asimilatoare, secretoare sau reproductoare).
O celul vegetal poate s se dezvolte ntr-o direcie sigur cu
condiia ca poziionarea sa n cadrul esutului s fie cea corect. Dac
celula este transferat ntr-o nou poziie, va adopta noi funcii i va
suferi procese de dedifereniere.
La nceputul secolului al XX-lea, G. Haberlandt a
fundamentat teoria totipotenialitii celulei vegetale, ce demonstra
capacitatea unei singure celule de a diferenia o nou plant. Acest
lucru fiind valabil pentru majoritatea, dar nu pentru toate tipurile de
celule vegetale.
Funcie de tipul morfofiziologic cruia aparin, celulele
vegetale se clasific n; celule meristematice, parenchimatice,
conductoare, protectoare, mecanice, secretoare i reproductoare.

3.1. esuturile meristematice

Cormofitele i asemeni lor unele talofite, produc pe parcursul

ciclului biologic, la intervale regulate de timp, noi celule ce determin
creterea sau formarea unor noi organe. Formarea de noi celule, este
restricionat la nivelul unor esuturi speciale denumite meristeme.

Celulele meristematice sunt nedifereniate, slab specializate,

avnd drept particularitate definitorie capacitatea de a se divide
continuu, proces ce st la baza creterii plantelor (fig. 3.1).
Celulele meristematice sunt localizate n meristemele apicale
ale rdcinii i tulpinii, precum i n meristemele laterale, n mugurii
laterali i n cambiu. Ele sunt total diferite de celulele tipice ,
cunoscute, att datorit structurii caracteristice ct i funcionalitii.
Celulele meristematice au dimensiuni reduse, perete celular
subire, coninut ridicat de citoplasm, nucleu voluminos plasat
central, nveliul nuclear fiind conectat reticulului endoplasmatic.
Sistemul vacuolar asemeni reticulului endoplasmatic i celorlalte
componente citolpasmatice sunt slab difereniate. Citoplasma
abundent are aspect granular datorat numeroilor ribozomi liberi.
Mitocondriile sunt de asemenea numeroase, iar plastidomul este
reprezentat prin proplastide (Koning, Ross E. "Plant Cell Types".
Plant Physiology Website. 1994).
Funcionalitatea lor este direct legat de diviziunea celular,
iar energia necesar provine aproape n exclusivitate din degradrile
oxidative ce au loc n mitocondrii.

56
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Celul meristematic

parenchim

colenchim

sclerenchim

Fig. 3.1. Celul meristematic generatoare de esuturi

parenchimatice, colenchimatice i sclerenchimatice.
(http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plant_biology/celltypes.html )

Plantele superioare posed o varietate de esuturi

meristematice. Astfel, exist;
meristeme primare (esuturi formative), de tip embrionar ce
dein celule cu nsuirea de a se divide continuu. Dup poziionare
acestea pot fi meristeme terminale (vrful rdcinilor i tulpinilor),
laterale, intercalare, foliare, adventive (meristeme a cror formare este
determinat de anumite condiii fiziologice, n cazul nmulirii
vegetative),
meristeme secundare care sunt derivate din celule care au
suportat o definitivare structural i funcional i care, ntr-o anumit
etap a dezvoltrii plantei redobndesc nsuirea de a se divide,
trecnd printr-un proces treptat de transformare i dedifereniere. n
aceast categorie se ncadreaz cambiul i felogenul,

57
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

meristeme speciale se formeaz la nivelul explantelor sau al

inoculilor cultivai in vitro i rezult din dediferenierea celulelor
aparinnd esuturilor plasate pe medii de cultur. Factorii de oc pot
favoriza instalarea proceselor regenerative atunci cnd inoculul
ntlnete n mediul de cultur condiii optime necesare reinstaurrii
funciilor vitale (Cachi, 1987).
Meristemele apicale (fig.3.2) sunt responsabile de creterea n
lungime a tuturor organelor plantelor, asigurnd astfel mrirea
echilibrat a masei i volumului. Celulele meristematice manifest un
potenial nelimitat de diviziune, dar aceste diviziuni sunt controlate.
Multe specii de plante se supun fenomenului de dominan apical,
prin care activitatea meristemelor laterale este supresat de mugurii
apicali. n acest caz, schimburile de informaie, materie i energie au
loc ntre cele dou esuturi. Dac esutul meristematic apical este
nlturat, dominana dispare, iar esuturile meristematice ale mugurilor
laterali sunt activate (http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-
online/e04/04c.htm).

nervura frunzei

Meristem apical

Fascicul conductor

Fig. 3.2 Reprezentarea meristemului apical al tulpinii la Coleus

(dup Bonner, 1965)

58
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Numeroase specii de plante precum gimnospermele i

dicotiledonatele au meristeme laterale (cambiul, cambiul vascular)
extrem de bine reprezentate, care asigur o cretere intens n
diametru a organelor, dealtfel denumit cretere secundar. Activitatea
acestor meristeme laterale este fluctuant pe parcursul ciclului
biologic, fiind reflectat prin inelele anuale (Bonner, 1965).
Alte specii de plante, precum monocotiledonatele, prezint
meristeme intercalare, ce difer clar de meristemele apicale, fiind
localizate ntre esuturi mai mult sau mai puin difereniate, la baza
fiecrui internodiu. Apariia meristemelor secundare arat c celulele
difereniate pot s-i redobndeasc nsuirea de diviziune n anumite
etape ale existenei lor, i n anumite condiii. Aceste procese stau la
baza butirilor n horticultur, i la micromultiplicarea unor specii
prin tehnicile in vitro.

3.1.1.Procambiul i meristemele laterale.

Este cunoscut faptul c ntre cretea primar i secundar a

tulpinii exist numeroase diferenieri. Creterea primar a tulpinii
reprezint o faz a dezvoltrii plantei ce iniiaz formarea de noi
organe i confer forma de baz a organismului vegetal, genernd
creterea n diametru i formarea noilor esuturi vasculare (A.de Barry,
1877).
Procambiul reprezint esutul meristematic ce determin
producerea esuturilor vasculare primare, xilem i floem. El se
dezvolt direct sub zona de cretere din vrf, cu legtur sub
primordiul noii frunze, fapt ce demonstreaz c dezvoltarea noilor
frunze estre strns legat de formarea acestor noi esuturi vasculare.
Formarea i creterea esuturilor vasculare la nivelul vrfurilor de
cretere este realizat pentru a face conexiunea cu organele nou create,
prin sistemul conductor al plantei. Celulele procambiului sufer un
intens proces de elongaie, n cursul dezvoltrii lor, au vacuole
voluminoase, fiind mai transparente i mai luminoase dect celulele
nvecinate, fapt decisiv pentru diferenierea lor n celule ale xilemului
sau floemului.
Unele dintre celulele meristematice ale plantelor cu creteri
secundare, i menin nsuirile meristematice i devin celule ale
cambiului.

Cauzele apariiei i dezvoltrii procambiului sunt nc

insuficient cunoscute existnd actualmente dou ipoteze:

59
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

- ipoteza interaciunii celul-celul, ce are loc ntre celulele

mugurelui, ce determin tiparul (modelul) poziionrilor frunzei i a
poziiei xilemului i floemului,
- ipoteza induciei controlate de ctre esuturile difereniate.
Informaia necesar este condus ctre mugure prin celulele deja
difereniate ale procambiului.

Cambiul este un prototip al meristemului lateral, mono sau

multistratificat, n funcie de origine, formeaz n mod normal un strat
continuu de celule cu aspect tubular, localizat la periferia tulpinii sau
rdcinii, separnd xilemul de floem. Originea cambiului este n
procambiu, n apropierea vaselor conductoare, asigurnd
continuitatea nsuirilor meristematice.

Cambiul dintre vasele conductoare, deriv din celule

parenchimatice deja difereniate. Cambiul este de trei tipuri i anume;
- fascicular, cel din interiorul fasciculelor libero-lemnoase,
- interfascicular, cel interpus ntre fasciculele libero-
lemnoase,
- extrafascicular, cel din exteriorul fasciculelor,
caracteristic unor monocotile (Dracaena, Yucca, Aloe,
etc.).

Celulele cambiului mai poart denumirea i de celule iniiale,

deoarece iniiaz formarea celulelor progenitor specializate dup
diviziune. Sunt cunoscute dou tipuri de celule constitutive ale
cambiului;
- fusiforme iniiale, reprezint celulele mam ale tuturor
elementelor xilemului i floemului, precum i ale altor
celule orientate paralel cu axul longitudinal al organelor.
Ele sunt plate, puternic alungite i vacuolate cu aspect de
fus, de unde i denumirea.
- raze iniiale, sunt celule de dimensiuni reduse, grupate,
aproape izodiametrice. Rezult din celulele fusiforme
iniiale i progenitorii acestora, dnd natere razelor radial
orientate (elemente transversale) n plantele lemnoase.

60
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Tabelul 3
Diferenele nregistrate asupra circumferinei cambiului i
numrului de celule iniiale n tulpina de Pinus strobus la 1 an i dup
60 de ani (prelucrat dup Bailey, 1923)

Vrsta
1 an 60 ani
Raza fasciculelor 2 mm 200 mm
Diametrul cambiului 12,56 mm 1250mm
Lungimea fusiformelor iniiale 870 m 4000 m
Numrul de fusiforme iniiale n
seciune transversal prin tulpin 724 23.100
Numrul razelor iniiale n
seciune transversal prin tuplin 70 8796

Din analiza datelor prezentate n tabelul 3 se observ c att

lungimea ct i numrul fusiformelor iniiale cresc odat cu vrsta
tulpinii. Creterea n diametru a cambiului este cauzat de creterea
diametrului cilindrului central lemnos, care este produs de nsui
cambiul.
Activitatea cambiului este dependent de temperatur,
influennd dimensiunea inelelor anuale. Inelele anuale de dimensiuni
reduse, arat o activitate redus a cambiului, determinat de factori de
stress, precum, temperatura, umiditatea solului, durata de iluminare,
etc.
Felogenul este meristem lateral secundar, cu rol de a da
natere suprafeei secundare externe (scoara), ce nlocuiete
epiderma. Creterea lui se realizeaz att spre exterior ct i spre
interior.
Felogenul prezint o structur simpl comparativ cu cambiul,
format n seciune din celule poliedrice, aplatizate, cu plasma
puternic vacuolat ce pot conine cloroplaste i acizi taninici..
Felogenul este unistratificat, n primul an de via la unele specii
vegetale i devine multistratificat mai trziu. Poate fi activ timp de
mai muli ani, uneori pentru ntreaga durat a ciclului de via al
plantei sau uneori pentru un singur an. Activitatea lui este, ca i n
cazul cambiului puternic influenat de condiiile de mediu.

3.2. esuturile parenchimatice

Celulele parenchimatice sunt extrem de variate din punct de

vedere structural i funcional. Ele au frecvena cea mai mare n

61
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

plantele mature, reprezentnd uneori pn la 80 % din complexul

celular al corpului. Filogenetic i ontogenetic sunt considerate celule
primitive, primele care s-au difereniat n evoluia lumii vegetale.

Forma, dimensiunile i chiar structura acestor celule difer n

funcie de rolul fiziologic pe care l ndeplinesc. Celulele
parenchimatice mature au dimensiuni relativ mari, cu perei subiri,
parial conexai, prezentnd spaii intercelulare. Citoplasma se
prezint ca un manon ce cptuete peretele celular, prezentnd un
sistem vacuolar bine reprezentat, toate organitele caracteristice celulei
vegetale i o serie de incluziuni ergastice.

Dup funciile pe care le ndeplinesc, celulele parenchimatice

sunt grupate n celule parenchimatice de depozitare i celule
parenchimatice asimilatoare,

3.2.1. esuturile parenchimatice de depozitare,

a cror funcie principal este reprezentat de acumularea i
nmagazinarea compuilor organici de rezerv. Se caracterizeaz prin
abundena incluziunilor ergastice localizate n citoplasm, vacuol i
rar n peretele celular i printr-o slab difereniere a organitelor.
Incluziunile ergastice sunt prezente sub forma corpilor lipidici
(sferozomi), a corpilor proteici (granule de aleuron), a grunciorilor
de amidon, etc.
Metabolismul celular produce o mare varietate de substane,
unele dintre acestea fiind stocate pentru utilizri ulterioare.
Majoritatea moleculelor mici sunt reprezentate de ionii minerali i
srurile acestora, acizii organici, glucide solubile, unele componente
azotate, precum aminoacizii sau alcaloizii, etc. Moleculele mici sunt
cu precdere stocate n sucul vacuolar. Ele sunt uneori cristalizate i
aceste cristale sunt de asemenea stocate la nivelul sucului vacuolar sau
n hialoplasm.
Macromoleculele, reprezentate n special prin amidon i
diferite tipuri de proteine, sunt depozitate cu precdere ca particule
microscopice la nivelul hialoplasmei.
Glucoza, zaharoza i amidonul sunt cei mai importani
produi primari ai fotosintezei. Este unanim recunoscut c celulele
parenchimatice de depozitare ale fructelor, pot conine cantiti
importante de diferite alte tipuri de glucide, acizi organici, vitamine,
etc. Depozitarea amidonului se realizeaz n endospermul seminelor,
n rdcini, tuberculi i alte organe.

62
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Proteinele sunt frecvent acumulate n semine, n mod obinuit

la nivelul celulelor specializate pentru aceast funcie. Cariopsele de
gru (Triticum aestivum L.) spre exemplu, acumuleaz amidon n
celulele din centrul endospermului i proteine sub forma granulelor de
aleuron n celulele periferice. Aceste proteine de stocare aparin
anumitor clase proteice cu compoziie chimic i structur
caracteristic speciei vegetale. Pe parcursul procesului de germinare a
seminei, o parte din macromoleculele endospermului sunt
metabolizate i utilizate n formarea noii plante.

.
Fig. 3.3. Celule parenchimatice de depozitare
cu granule de amidon
(http://www.mun.ca/biology/singleton/Topic%252011/kStructure
%26GrowthofFloweringPlants.htm&h..)

Parenchimurile acvifere.
n afara componentelor biochimice organice deja menionate,
celulele parenchimatice de depozitare au capacitatea de a acumula i
stoca cantiti importante de ap. Acest lucru are loc cu precdere la
plantele cu organe suculente precum; Crassula sp., Cactus sp., Aloe
sp., Agave sp. i Aizoaceae (fam. Mesembriantemum).
Sub acest aspect, unele organe ale speciilor de plante originare
din zona temperat, pot de asemenea acumula i stoca cantiti
importante de ap, comparativ cu altele. Spre exemplu, se acumuleaz
cantiti mari de ap n fructele suculente, bulbi, muguri i organele
suculente subterane (rizomi, tuberculi, etc.). Capacitatea de a stoca
ap a vacuolelor este direct dependent de molaritatea sucului
vacuolar denumit osmolaritate. Este cunoscut faptul c sistemul
vacuolar al celulelor parenchimatice reprezint depozite de acumulare
a unor ioni minerali i compui organici solubili cu nsuiri osmotic
active. Concentraia ridicat pe care o realizeaz sucul vacuolar, prin
prezena compuilor deja amintii, faciliteaz absorbia apei prin
endosmoz i stocarea acesteia n vacuole.

63
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Parenchimurile aerifere (aerenchimurile)

Sunt celule parenchimatice speciale, ce au ca particularitate
structural definitorie, perei celulari ngroai (fig. 3.4.). Prin
deprtarea unor celule sau esuturi se determin formarea unor caviti
umplute cu aer. Att n rdcini ct i n tulpini, aceste caviti sunt de
obicei aezate tangenial sau radial. Separarea sau deprtarea, unele de
altele a unor celule sau esuturi este generat de diferenele de
tensiune aprute datorit ritmurilor de cretere inegale.

Fig. 3.4. Parenchim tip stea, cu spaii intercelulare aerifere la pipirig

(Juncus sp.) Acest parenchim servete ca aerenchim (prelucrat dup
W. Kasprik)

Prin elongaie asimetric, spre exemplu, se produc caviti

aerifere, generate de sisteme de extensie intercelulare foarte
neregulate. Parenchimul lacunar din mezofil reprezint cel mai tipic
exemplu de aerenchim, dar sunt de asemenea cunoscute
aerenchimurile unor tulpini submerse de angiosperme (Iris, Juncus,
Elodea, etc.). Aceste aerenchimuri sunt separate printr-un singur strat
de celule, avnd aspect structural de fagure, ce determin;
- o foarte bun stabilitate a plantei, cu material redus,
- determin o greutate specific redus a prii aeriene a
plantei, aerenchimul exercitnd rol de flotor (plutire).

3.2.2.esuturile parenchimatice asimilatoare,

cu forme i structuri particulare, care faciliteaz funcia
fotosintetic a cloroplastelor. Sunt prezente n toate organele verzi ale
plantelor, dar sunt caracteristice mezofilului foliar (parenchim
palisadic, lacunar, teaca perivascular la plante de tip C 4) (Gardner,
1975).

Structural se caracterizeaz prin abundena cloroplastelor i

un grad avansat de difereniere a celorlalte organite celulare. Peretele
celular este subire facilitnd schimburile de gaze i substane.

64
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Citoplasma este redus ca volum, dispus parietal, sub forma unui

manon n care sunt nglobate organitele, mai ales cloroplaste,
mitocondrii i profile ale reticulului endoplsmatic, precum i un numr
redus de dictiozomi.

Exist numeroi peroxizomi, asociai cloroplastelor,

mitocondriilor i reticulului endoplasmatic, conexiune generat de
implicarea acestor organite n procesul de fotorespiraie. Produii
fotosintezei sunt depozitai temporar n cloroplaste sub form de
granule de amidon primar sau tranzitoriu (Kaplan, 1975) (fig. 3.5).

Fig. 3.5. Celule parenchimatice asimilatoare

Mezofilul reprezint principalul esut asimilator al aparatului

foliar. El este esut parenchimatic, cu nsuirea principal aceea de
asimilaie a carbonului i integrarea lui, n vederea sintezei
substanelor organice. La nivelul frunzelor, la majoritatea ferigilor i
fanerogamelor, mezofilul este organizat n parenchim palisadic i
parenchim lacunar. Frunza tipic, are o structur dorsiventral, cu
parenchimul palisadic situat de obicei direct sub epiderma feei
superioare a frunzei, iar parenchimul lacunar ocup spaiile de sub
parenchimul palisadic (Hardin and Beckmann, 1982).
Mezofilul este perceput ca un sistem intercelular voluminos, a
crui caviti se gsesc n contact direct cu atmosfera prin intermediul
stomatelor. Cunotinele acumulate de-a lungul timpului despre

65
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

fotosintez, arat c un esut asimilator eficient trebuie s

ndeplineasc urmtoarele criterii:
- s aibe capacitatea de a capta n condiii optime lumina,
- s asigure permanent la nivel celular cantiti suficiente de
dioxid de carbon (CO2),
- toate celulele componente trebuie s fie interconectate la
esuturile vasculare, pentru a avea garania aprovizionrii cu ap i a
translocrii asimilatelor.
Asigurarea acestor condiii i interaciunea benefic cu
factorii de mediu, vor genera activiti intense ale esutului
parenchimatic asimilator.
Parenchimul palisadic este reprezentat de celule cilindrice,
aezate ordonat (n palisad). Aceste celule conin de trei pn la cinci
ori mai multe celule comparativ cu celulele constituente ale
parenchimului lacunar. Cloroplastele sunt localizate parietal, n
vederea unei bune orientri pentru captarea luminii.
Procesele de dezvoltare i, mai ales de difereniere specifice
parenchimului palisadic sunt influenate de factorii externi precum
lumina i concentraia de dioxid de carbon din atmosfer. La
numeroase specii, exist diferenieri importante ntre frunzele
poziionate la lumin i cele de ntuneric. Frunzele expuse luminii
intense formeaz un parenchim palisadic multistratificat reducnd
expansiunea parenchimului lacunar, spre deosebire de frunzele
umbrite ce au un singur strat de celule n palisad. De asemenea, este
foarte important poziia frunzei pe tulpin, frunzele senescente
poziionate n apropierea solului prezint un singur strat de celule ale
parenchimului palisadic, comparativ cu frunzele tinere dinspre vrf ce
au n mod normal, parenchim palisadic multistratificat. Pe lng
acestea, mai exist o multitudine de variaii ale parenchimului
palisadic precum;
- parenchim palisadic sub faa inferioar a frunzelor (Thuja
sp., Allium ursinum),
- parenchim palisadic att sub epiderma superioar ct i sub
cea inferioar, caracteristic speciilor adaptate condiiilor de uscciune
( xerofite).

Parenchimul lacunar prezint o mare varietate de celule i

modaliti de organizare a acestora. Este adesea considerat ca
parenchim, datorit abundenei spaiilor aerifere intercelulare, dei
suprafaa de contact dintre celulele parenchimului palisadic cu spaiile
aerifere este mult mai mare. Parenchimul lacunar prezint suprafa
mare de contact cu celulele esutului palisadic i cu celulele

66
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

fasciculelor conductoare libero-lemnoase, evitnd pierderile de ap i

asimilate (Behnke and Barthlott, 1983).
Acest sistem intercelular a generat dezvoltarea unei bune
reele de spaii n interiorul limbului foliar, ce faciliteaz schimburile
dintre plant i mediul extern (Barthlott, 1980, 1981).

3.3. esuturile conductoare.

Apariia celulelor conductoare n decursul evoluiei plantelor,

reprezint un important salt calitativ. esutul conductor este
caracteristic plantelor superioare (cormofite), fiind format din celule
strict specializate pentru conducerea sevei brute i elaborate i din
celule anexe acestora. Elementele lui principale sunt celulele care
formeaz xilemul i celulele care formeaz floemul. Principalele roluri
fiziologice ale acestor celule sunt legate de funcia conductoare
(floem) i cea conductoare i de susinere (mecanic) n cazul
xilemului. Floemul i xilemul sunt grupate n fascicule conductoare
libero-lemnoase specifice plantelor vasculare (traheofite, pteridofite i
fanerogame).
esuturile vasculare asigur trasportul apei i a elementelor
minerale (seva brut) precum i a produilor fotosintezei (seva
elaborat). De asemenea se asigur mobilitatea reglatorilor de cretere
a unor alcaloizi i chiar parazii precum virusuri i micoplasme.
Xilemul (esutul conductor lemnos) este constituit din mai
multe tipuri de celule vii i moarte, care formeaz vasele lemnoase,
fibrele lemnoase i parenchimul lemnos. Acest esut are rolul de a
asigura circulaia sevei brute n corpul plantelor.
Vasele lemnoase, componente eseniale ale xilemului, au rol
direct n conducerea sevei brute i rol mecanic, de susinere. Dup
gradul de evoluie structural se disting dou tipuri de vase
conductoare traheide i trahei. Ambele tipuri sunt formate din celule
alungite cu aspect cilindric sau fusiform unite prin capetele lor.
Traheile sunt constituite din celule dispuse cap la cap, care n
stadiile incipiente de difereniere citoplasmatic dein organite cu
structur tipic, iar pe msura maturizrii lor coninutul plasmatic
scade, se dezorganizeaz i se depune pe faa intern a peretelui
celular ntr-un strat subire. Simultan are loc resorbia pereilor
transversali i formarea perforaiilor. Se realizeaz apoi ngroarea
pereilor laterali prin impregnare cu lignin, fapt ce duce la formarea
vaselor inelate, spiralate, reticulate, punctate, etc. n final, traheile
apar sub forma unor tuburi cilindrice ce strbat toate organele

67
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

cormului. Acest tip de vase conductoare sunt caracteristice

angiospermelor (fig. 3.6).

a. b. c. d.

Fig. 3.6. Vase conductoare lemnoase a) spiralate; b) inelate; c)

reticulate; d) punctate.

Celulele traheidale parcurg acelai proces de difereniere ca i

traheile, cu deosebirea c la traheide persist pereii transversali cu
poziionare oblic i se formeaz punctuaiuni de tip areolat n pereii
laterali. Traheidele sunt caracteristice criptogamelor vasculare
(conifere, ferigi, etc), dar pot fi prezente i la unele angiosperme
(fig.3.7.). Traheidele sunt celule alungite, fusiforme, nchise la ambele
capete prin plci ciuruite. Peretele celular este slab lignificat i
prezint numeroi pori, rotunzi sau ovali (Bauch et al. 1972).

Fig.3.7. Reprezentarea traheidelor fusiforme la Pinus sylvestris

68
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Floemul (esutul conductor liberian) reprezint esutul care

asigur transportul glucidelor solubile i a altor substane organice,
rezultate n procesul de fotosintez, de la organele asimilatoare la toate
celelalte organe ale plantei. Floemul este alctuit din; vase ciuruite,
celule anexe i parenchimatice, fibrele i sclereidele.
Vasele ciuruite (tuburi ciuruite), sunt constituite din celule
alungite, nguste, dispuse cap la cap, cu extremitile uor ascuite.
ntre celule se gsesc perei transversali despritori, orizontali sau
oblici (plci ciuruite). Celulele ciuruite mature sunt anucleate, cu
protoplasm dispus parietal, cu o vacuol voluminoas plasat
central i mas plasmatic dezorganizat. n citoplasm se gsesc
elemente ale reticulului endoplasmatic, mitocondrii, un sistem de
endomembrane restrns, iar uneori chiar plastide. Datorit acestor
particulariti structurale, viteza de circulaie a sevei elaborate prin
vasele conductoare liberiene este redus comparativ cu viteza de
circulaie a sevei brute (fig.3.8).
Elementele floematice caracteristice sistemului radicular
prezint un sistem de organizare superior comparativ elementelor
similare din partea aerian. Caloza se acumuleaz n plcile ciuruite,
la intervale regulate i poate fi detectat prin tratare cu colorani
precum resorcin albastr (culoare albastru), anilin albastr (culoare
de reacie galben). Cantitatea de caloz se mrete odat cu vrsta
celulelor, reducnd continuu diametrul porilor (Beck et al. 1982).

Celulele anexe sunt caracteristice esutului conductor liberian

complet difereniat, fiind ataate vaselor conductoare. Rolul
fiziologic al acestor celule este acela de a ajuta celulele componente
ale vaselor ciuruite n a realiza funciile metabolice vitale. Prin
urmare, celulele anexe sunt conexate prin plasmodesme cu vasele
liberiene i celulele parenchimului liberian, sunt nucleate, cu
citoplasm abundent i dens i cu organite. ntre celulele anexe i
vasele ciuruite exist deci strnse relaii funcionale (Bierhorst, 1971).
La Ginkgo biloba, i alte specii de gimnosperme funciile
celulelor anexe sunt preluate de alte celule parenchimatice
specializate, asemntoare ca structur celulelor anexe, celulele
albuminoase.
Celulele anexe i vasele liberiene au origini meristematice,
dezvoltarea lor ontogenetic fiind asemntoare elementelor
xilemului. Floemul primar crete prin diviziuni longitudinale i
elongaie secvenial a celulelor meristematice. Diviziunea celulelor
meristematice este de obicei inegal, astfel c celulele fiice de
dimensiuni mari, vor diferenia n vase ciuruite, iar cele de dimensiuni

69
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

reduse, dup nc una sau dou diviziuni repetate vor forma celulele
anexe. Astfel, lng fiecare celul a vaselor ciuruite vor exista dou
pn la patru celule anexe.

floem

plac ciuruit

celul anex

plasmodesme

Fig. 3.8. Reprezentarea esutului conductor liberian i a vasului

ciuruit

Parenchimul liberian este constituit din celule difereniate

funcie de poziia lor n esut. n general celulele parenchimatice, intim
asociate vaselor ciuruite au nuclei voluminoi, un bogat coninut
plasmatic i un sistem vacuolar slab reprezentat. Pot fi prezente
elemente ale aparatului Golgi i plastide, predominnd reticulul
endoplasmatic rugos. Variabilitatea structural a acestui esut depinde
de etapa de dezvoltare n care se afl, fiind nrudit ontogenetic cu
esutul ce formeaz vasele ciuruite (Esau, 1969).
Parenchimul floematic, servete ca esut de acumulare i
depozitare a amidonului, lipidelor i altor compui organici precum
taninuri i rini.

3.4. esuturile cu rol de susinere

Dezvoltarea i perfecionarea unor elemente de susinere

stabile a reprezentat un pas important n evoluia tuturor organismelor
terestre mari. Animalele au endo sau exoschelet, ce corespunde
funcional cu elementele lemnoase din tulpina plantelor. Designul
arhitectural al corpului plantelor este unul extrem de complex,
perfecionat de-a lungul evoluiei i cu scopul de a asigura ocuri
mecanice.

70
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Celulele mecanice se caracterizeaz prin peretele ngroat,

fapt ce le confer rezisten la traciune i rol de susinere. Structural,
celulele mecanice sunt de dou tipuri, colenchimatice i
sclerenchimatice.
Celulele colenchimatice sunt celule vii, alungite, prismatice
sau fibriforme, cu pereii neuniform ngroai, prevzui cu
punctuaiuni simple. n interior protoplasma abundent conine toate
organitele eseniale.
Celulele colenchimatice sunt n multe privine asemntoare
celulelor parenchimatice, fapt pentru care colenchimul este considerat
de muli specialiti ca un parenchim specializat n susinerea plantei
(Anghel i colab., 1981).
Datorit arhitecturii speciale a peretelui celular, celulele
colenchimatice sunt elastice, nsuire ce se diminueaz treptat,
deoarece odat cu dezvoltarea are loc depunerea secundar de lignin,
fapt ce duce la sclerificare. Peretele celulelor colenchimatice mature
este puternic impregnat cu celuloz i nvelit n pectin.
Colenchimul reprezint esutul tipic de susinere a plantei, ce
i menine structura i funciile nealterate n majoritatea organelor,
tulpin, peiol, rdcin, etc. n seciune transversal prin tulpin,
colenchimul poate aprea sub forma unor fibre discrete sau ca cilindru
periferic, funcie de specie localizat n imediata apropiere a epidermei
sau separat de aceasta prin straturi de celule parenchimatice (fig.3.9).

Fig. 3.9. Reprezentarea celulelor colenchimatice (dup

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e06/06.htm)

Colenchimul poate de asemenea fi prezent n apropierea

fasciculelor conductoare libero-lemnoase din frunzele speciilor
dicotiledonate. El formeaz fibre la tulpinile liniare, fiind localizat de-
a lungul nervurilor asociat celulelor floemului i xilemului.

71
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Studiile efectuate de-a lungul timpului au identificat mai

multe tipuri de colenchim i anume;
1. Colenchim angular specific tulpinilor plantelor din
genurile; Begonia, Ficus, Vitis, Ampelopsis, Polygonum,
Beta, Rumex, Morus, Cannabis, Pelargonium, etc.
2. Colenchim tangenial, caracteristic speciilor din genurile
Sambucus, Sanguisorba, Rhoeo i Eupatoria.
3. Colenchim lacunar, caracteristic speciilor din genurile
Lactuca, Salvia, Prunella i din familia Compositae.
Modul de aranjare al celulelor colenchimatice i proprietile
lor structurale determin o foarte bun stabilitate i rezisten
mecanic, (10-12 kg/mm2), cu avantaje deosebite pentru organele n
cretere. Dar, formarea colenchimului i dezvoltarea acestui esut
trebuie s aib loc sincronizat i cu celelalte tipuri de esuturi ale
organului.
Celulele sclerenchimatice, sunt la maturitate moarte cu pereii
puternic i uniform ngroai secundar, adesea lignificai, deosebit de
rezistente la traciune i presiune. Prin urmare, singurul element
constitutiv al acestei celule este peretele format din celuloz, substane
pectice i hemicelulozice, uneori i din lignin (fig. 3.10).

sclerenchim

colenchim

Fig.3.10. Reprezentarea sclerenchimului alturi de colenchim n

seciune transversal prin tulpina de Begonia (dup
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e06/06.htm)

Denumirea de sclerenchim, deriv din grecescul scleros

cu nelesul de tare, datorit pereilor celulari ce pot ocupa uneori
peste 90 % din volumul celulelor i confer acestora rezisten
mecanic.
Sclerenchimul, asemeni colenchimului, reprezint un esut
tipic, strict specializat n susinerea diferitelor organe ale plantelor. El
este constituit din dou tipuri de celule sclerenchimatice i anume;

72
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

fibrele i sclereidele. Pereii celulari ai acestora conin celuloz i/sau

lignin. Fibrele sclerenchimatice prezint importan economic,
deoarece ele formeaz fibra vegetal folosit n diferite ramuri
industriale.
Diferena dintre fibre i sclereide nu este ntotdeauna
evident, existnd etape de transformare similare, uneori chiar n
interiorul uneia i aceleiai plante.
Fibrele sunt lungi, subiri, denumite i celule
prozenchimatice, de obicei grupate n fascicule. Fibrele de in (Linum
ussitatissimum) spre exemplu au fost cunoscute n Europa i Egipt cu
mai bine de 3000 de ani n urm, iar cele de cnep (Canabis sativa)
erau folosite n China nc de acum 3500 de ani, datorit nsuirilor lor
de elasticitate i rezisten la rupere fiind procesate pentru realizarea
esturilor. Principalul component al peretului celular al fibrelor este
celuloza.
Fibrele se formeaz n principal din esuturile meristematice,
cambiul i procambiul reprezentnd principalele centre de producere.
Ele sunt adesea asociate vaselor lemnoase din fasciculele conductare,
fibrele xilemice fiind ntotdeauna lignificate.
Sclereidele au dimensiuni variabile, cu celule izodiametrice,
prozenchimatice, bifurcate sau ramificate. Ele pot fi grupate n
fascicule, pot forma tuburi complete localizate la periferia esuturilor
parenchimatice, sau pot exista ca celule singulare sau grupuri mici de
celule n interiorul acestora. Exemplul caracteristic l reprezint
celulele pietrificate (termenul pietrificat folosit datorit duritii lor)
din fructele de pr (Pyrus communis) sau gutui (Cydonia oblonga).
Acest duritate se datoreaz faptului c celulele au doar componenta
perete celular, ce ocup ntreg volumul acestora. Tegumentul rigid al
multor semine precum nuci, alune, ciree, viine, prune, etc., este
format de asemenea din sclereide.

3.5.esuturile cu rol protector

esuturile cu rol de protecie sunt alctuite din celule

caracterizate prin impregnarea parial sau total a peretelui celular cu
substane impermeabile pentru ap i gaze de tipul cutinei (epiderm)
sau suberinei (exoderm, endoderm i suber), fapt ce le confer
funcia de protecie.

3.5.1.esutul epidermal. Epiderma este format din celule

strns unite ntre ele, avnd forme i structuri diferite, funcie de grupa
taxonomic i ecologic de plante creia aparine individul vegetal.

73
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Epiderma organelor speciilor de plante terestre prezint mai multe

tipuri de celule i anume; celule epidermale tipice, celule aparinnd
complexului stomatic i trihomii (grec: trichoma pr).
Celulele epidermale tipice sunt strns unite, fr spaii
intercelulare, cu pereii inegal ngroai. Sunt srace n citoplasm,
centrul celulei fiind ocupat de o vacuol mare. Citoplasma dispus
parietal conine nucleul, leucoplaste, mitocondrii, elemente ale
reticulului endoplasmatic, corpi Golgi, etc (fig.3.11). Obinuit lipsesc
cloroplastele cu excepia higrofitelor i ombrofitelor.

Fig. 3. 11. Celule epidermale tipice la Allium cepa

(Jensen i Ashton, 1960)

Pereii tangeniali interni i laterali sunt subiri,

pectocelulozici, pe cnd cei tangeniali externi sunt ngroai prin
cutinizare, cuticularizare, cerificare i mineralizare, mai rar lignificare,
modificri secundare care confer celulei epidermale rol important n
protecia fizic, chimic i biologic a organismului.
Celulele epidermale alungite se ntlnesc la organe sau
poriuni de organe ce au suferit procese de elongaie precum tulpini,
peiolul frunzei sau limbul frunzei la monocotile.
ngroarea inegal a peretelui celular reprezint o trstur
definitorie a celulelor epidermale. Acest lucru poate fi uor evideniat
la frunzele de conifere i la xerofite. Plantele acvatice au de obicei
pereii celulelor epidermale mai subiri.
Epiderma este n multe cazuri format din mai multe straturi
de celule, n special n condiiile reinerii apei, dar iniial exist un
singur strat de celule care apoi prin diviziuni periclinale formeaz noi
straturi. Este cazul unor specii de plante din familiile Moraceae,
Piperaceae, Begoniaceae, etc. Celulele epidermale secret cuticula, ce
acoper toate suprafeele epidermei ca o pelicul nentrerupt, ce

74
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

poate fi neted, sau cu umflturi, pliuri, striuri, etc. De obicei cuticula

este transparent i incolor, ns uneori ea poate fi pigmentat
(fructele de tomate). Adeseori, cuticula este impregnat cu ceruri,
uleiuri, rezine, cristale de sruri i mucilagii ce sunt excretate. Toate
aceste elemente particip la realizarea rolului protector al celulelor
epidermale i reduc pierderile de ap din plante.

Complexul stomatic este format din cele dou celule

stomatice, dou pn la patru celule anexe, camera substomatic i
osteola.
Celulele stomatice sunt celule modificate ale epidermei, cu rol
n reglarea schimburilor de gaze i vapori de ap dintre plant i
mediu. mpreun cu celulele anexe formeaz aparatul stomatic (fig.
3.12).
Celulele stomatice asemeni tuturor celulelor epidermei
prezint pereii inegal ngroai, cei interiori mai groi, iar cei exteriori
mai subiri, sunt bogate n citoplasm, prezint nucleu voluminos
poziionat central, sistemul vacuolar fiind slab reprezentat. n
citoplasm, se gsesc amiloplaste i cloroplaste. Prezena
cloroplastelor i vacuolelor asigur funcionalitatea acestor celule prin
micrile de nchidere i deschidere a osteolei (Yamaguci i Nagai,
1981;Salisbury i Ross, 1985).
Cloroplastele, prin funcia fotosintetic menin o anumit
concentraie de zaharuri n celule, realiznd sinteza glucidelor
concomitent cu biodegradarea enzimatic a acestora, facilitnd
endosmoza i indirect deschiderea osteolei (Salisbury i Ross, 1985).
Celulele anexe, sunt celule epidermale modificate, ataate
celulelor stomatice mpreun cu care formeaz aparatul stomatic
implicat n respiraie, fotosintez i transpiraie. Prezint structur
caracteristic, fiind aproape complet lipsite de coninut plasmatic,
lumenul celular fiind ocupat de o vacuol central. Citoplasma,
dispus parietal prezint cteva mitocondrii, elemente ale reticulului
endoplasmatic, ribozomi, etc.

Stomatele sunt prezente pe toate suprafeele vegetale de

deasupra solului. Numrul lor variaz ntre 100 i 300 pe mm 2, n
funcie de specie i chiar n cadrul aceleiai specii de la un genotip la
altul. Lipsesc pe rdcini, pe epiderma tulpinilor etiolate a unor specii
parazite i la plantele acvatice submerse.

75
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

celule anexe

mr

cartof

Celule stomatice
porumb

osteola

Fig. 3.12. Aspectul aparatului stomatic la cartof (Solanum tuberosum),

mr (Malus domestica) - amarillidaceae i porumb (Zea mays)
-gramineae.

Sunt cunoscute i unele variaii morfologice i funcionale ale

aparatului stomatic, funcie de cile proprii de dezvoltare,
caracteristice diferitelor familii vegetale. Cel mai elocvent exemplu l
reprezint hidatodele, variaii ale aparatului stomatic, localizate cel
mai adesea la terminaiunile fasciculelor conductoare libero-
lemnoase pe marginile limbului frunzei. Celulele hidatodelor sunt
asemntoare celulelor stomatice din punct de vedere al formei i
structurii, dar nu au capacitatea de a nchide orificiul format. Secreia
soluiei prin hidatode poart denumirea de gutaie. Prin gutaie se
elimin surplusul de ap, compui minerali i organici (n special
glucide), care cristalizeaz, dup evaporarea apei n imediata
apropiere a hidatodei. Exemple tipice sunt reprezentate prin glandele
saline la halofite, fruzele speciilor erbacee, etc.

3.6. esuturile secretoare sunt specializate n sinteza

unor produi de secreie. Se pot gsi izolate sau grupate n alte tipuri
de esuturi, mai adesea n epiderm i parenchimuri.

76
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Principalele structuri secretoare sunt reprezentate de; perii

glandulari, celulele nectarifere, glandele digestive, etc.
Perii glandulari, sunt formaiuni epidermale ce ndeplinesc
multiple roluri (secreie, protecie, susinere, retenia apei, etc.). Perii
glandulari sau trihomii pot fi unicelulari sau multicelulari, protejai
sau neprotejai, vii sau mori, localizai cu precdere la suprafaa
organelor plantei i prezentnd forme extrem de variate. Celulele
formative ale trihomilor sunt de obicei puternic impregnate cu silicai
i carbonat de calciu (Ca CO 2), ce confer rezisten mecanic i
subliniaz prezena pilozitilor. Acest aspect pros al plantelor (la
Boraginaceae i Cruciferaceae, spre exemplu) protejeaz partea
aerian pentru a nu fi consumate de ctre animale (Karrfalt i
Kreitner, 1980) (fig.3.13).
Alte tipuri de peri, n special cei puternic ngroai i protejai,
asigur reducerea intensitii transpiraiei, ca i n cazul speciilor
suculente protejate mpotriva excesului de transpiraie prin cuticul i
prezena a numeroi peri argintii (cca 120/mm 2 la Stachis lanata)
(Hardin i Beckmann, 1982).

A B

C D

F
E

Fig. 3.13. Tipuri structurale i funcionale de peri glandulari

la; A-Cannabis indica (unicelulari), B Phaseolus vulgaris
(unicelulari), C Cistus villous (protecie solar), D-Tsillandia sp.
(conduce apa n plante), E- Opuntia sp. (protecie), F - Passiflora sp
(protecie la deshidratare), (prelucrat dup home.att.net/
~Bromeliads/Trichomes.jpg)

77
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Perii glandulari la Nicotiana tabacum i Adenocaulon

(Compositae), prezint vrfuri multicelulare, comparativ cu specii
precum Primula sinensis sau Pelargonium zonale cu vrfuri formate
dintr-o singur celul. Produii secretai de ctre perii glandulari la
Pelargonium i Origanum (Lamiaceae) sunt uleiuri volatile
(Bosabalidis i Tsekosl, 1982).
Filamentele speciei Tradescantia virginiana sunt nconjurate
de peri multicelulari, cu aspectul celulelor cilindrice. Protoplastul este
poziionat parietal i sucul vacuolar este purpuriu datorit prezenei
unui antocian. Perii filamentelor de Tradescantia virginiana au o
dispunere i organizare extrem de precise, cu mobilitate datorit
curenilor plasmatici (Carr et.al. 1985).
epii glandulari caracteristici speciei Urtica dioica fac parte
din categoria trihomilor multicelulari. Ei sunt formai din dou pri i
anume partea vizibil (prul) i bulbul multicelular,ce se formeaz nu
numai din celule epidermale ci i din straturi celulare subepidermale
(parenchimuri). Aceti epi glandulari acioneaz ca o siring atunci
cnd sufer procese de presiune mecanic. Presiunea atingerii este
direct transferat de la pr la bulb datorit rigiditii peretelui celular.
Acesta preseaz coninutul bulbului (acetilcolin, histamin i
formamid de sodiu) ce este apoi injectat n piele.
Papilele sunt proeminene ale suprafeei epidermei. Cel mai
tipic exemplu sunt papilele speciei Viola tricolor, ca i n cazul a
numeroase specii originare pdurilor tropicale. Acestea confer
aspectul catifelat al epidermei plantei. Unele celule epidermale au
evoluat ca vezicule depozitare a apei (vezicule acvifere).
Veziculele acvifere se ntlnesc cu precdere n cazul speciilor
suculente. La unele plante precum cele aparinnd speciei Campanula
persicifolia peretele celular extern al celulelor epidermei este subire
i transparent ca o lentil. Acesta captez lumina ce o transmite apoi
receptorilor luminoi specializai (pigmenilor clorofilieni) ce o
utilizeaz apoi n fotosintez.
Celulele nectarifere se caracterizeaz printr-un accentuat
polimorfism, modificndu-i semnificativ structura n diferitele etape
ale dezvoltrii ontogenetice. Ele prezint un nalt grad de difereniere
a organitelor celulare. Cel mai important proces morfogenetic al
acestor celule este reprezentat de extrema dezvoltare a reticului
endoplasmatic i a aparatului Golgi. Citoplasma abundent
delimiteaz un nucleu voluminos adesea multilobat. n citoplasm
exist numeroase vezicule produse de reticulul endoplasmatic i
dictiozomi ca rezultat al proceselor secretoare ( Rosenthal, 1986).

78
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

3.7. Celulele reproductoare.

Din punct de vedere morfologic i structural se deosebesc de

toate celelalte tipuri de celule fiind strict specializate n realizarea
funciei de nmulire.
Analiza comparativ a organelor reproductoare i a
germenilor reproductori la diferite uniti taxonomice aflate pe
diferite trepte de evoluie, arat o gradat i continu difereniere
morfologic i structural a celulelor germinative, care dei conserv
ntreg patrimoniul ereditar nu mai seamn cu genitorii.
Sporul. Peretele celular este o structur caracteristic
citosporilor i lipsete la zoospori. Plasmalema este trilamelar, ader
intim la membrana celular (citospori) i are un traseu rectiliniu.
Citoplasma are aspect fin granular, conferit de ribozomi, iar n interior
se disting majoritatea organitelor i incluziunilor caracteristice celulei
fungale.

Grunciorul de polen. Structural, granula de polen matur

este alctuit din sporoderm i coninutul viu. Sporoderma sau
nveliul protector este reprezentat de dou straturi i anume; stratul
extern (exina), ngroat, cu pori din loc n loc ce permit ieirea
tuburilor polinice n decursul germinrii granulei de polen.
Aceti pori nu sunt deschii ci prezint arii n care exina este
foarte subire .Stratul intern (intina) este mult mai subire, continu i
multistratificat.
Coninutul viu este reprezentat de dou celule, una vegetativ
i una generativ, cu citoplasm abundent ce conine aproape toate
organitele specifice celulei vegetale i nucleul voluminos plasat
central. Coninutul viu cunoate modificri importante odat cu
germinarea polenului, cu diviziunea nucleului i formarea gameilor.

Ovulul n cazul angiospermelor este fixat de placent i se

compune din integumente, nucel, sac embrionar i funicul. La nivelul
nucelei se gsete sacul embrionar ce reprezint gametofitul femel, ce
conine apte celule energide dintre care una este oosfera, dou
sinergide, trei antipode i celula secundar dispus median. Cu
excepia celulei secundare, toate celulele sacului embrionar sunt
haploide. Aceste celule sunt delimitate de o membran celular
subire, nucleul voluminos, plasat central, iar la nivelul citoplasmei se
observ organite n faze incipiente de dezvoltare.

79
 TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

a b
Granul de
polen

Gametofit
femel

Cavitatea
ovarian

Fig. 3.14. a) Granule de polen (Hibiscus sp.) fixate de ctre

filamentele stigmatului. b) schematizarea procesului de fecundare
(adaptare dup Sedgley, 1975)
Fecundarea este procesul prin care cele dou celule sexuale,
mascul i femel fuzioneaz dnd natere zigotului. Prin polenizare,
granula de polen ajunge pe stigmat unde germineaz. Astfel, printr-un
por al exinei, are loc ieirea intinei ce formeaz tubul polinic (Esau,
1969).
Tubul polinic ptrunde sinuos printre celulele stilului, care se
gelific ndeplinind rol nutritiv, pn la ajungerea n cavitatea
ovarian. n tubul polinic ptrunde mai nti celula vegetativ i apoi
cea generativ. Odat ajuns n cavitatea ovarian, tubul polinic se
orienteaz spre oosfer prin chimiotropism (Cleland, 1988) (fig. 3.14).

La nivelul sacului embrionar, dup resorbia celulei

vegetative, vrful tubului polinic se gelific, iar cele dou celule
spermatice ptrund n sacul embrionar. Una dintre ele fuzioneaz cu
oosfera dnd natere zigotului, iar cealalt se unete cu celula
secundar a sacului embrionar formnd zigotul accesoriu. Zigotul este
diploid din el formndu-se embrionul, din care ia natere noua plant.
Zigotul accesoriu este triploid i va forma endospermul secundar
(albumen) (Coste, 1988).

80
TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

Bibliografie
1. Anghel, G., A. Nyaradi, M. Pun i S. Grigore 1975
Botanic. Ed. Didactic i pedagogic. Bucureti.
2. Anghel, I. Aurelia Brezeanu i N. Toma, 1981
Ultrastructura celulei vegetale. Ed. Academiei R.S.R.
3. Barthlott, W., 1980 Morphogenese und
Mikromorphologie komplexer Cuticular-
Faltungmuster an Blten-Trichomen von Antirrhinum
(Scrophulariaceae). Ber.Deutsch.Bot.Ges.,93, p.79-
390.
4. Barthlott, W., 1981 Epidermal and seed surface
characters of plants: systematic applicability and
some evolutionary aspects. Nord. J. Bot. 1. p. 345-
355.
5. Behnke, H. and W. Barthlott, 1983 new evidence from
ultrastructural and micromorphological fields in
angiosperm classification. Nord.J. Bot. 3, p. 43-66.
6. Bauch, J., Liese, W. and R. Schultze 1972 The
morphological variability of the boarded pit
membranes in gymnosperms. Wood. Sci. and Technol.
6,p. 165-184.
7. Beck, C.B., Schmid, R. and G.W. Rothwell 1982 Stelar
morphology and the primary vascular system of seed
plants. Bot. rev. 48, p. 691-815
8. Bierhorst, D. W., 1971 - Morphology of vascular plants.
New York: The Macmillan Comp.
9. Bonner, J., 1965 - The molecular biology of
differentiation. Oxford, London: Oxford Univ. Press.
10. Bosabalidis, A. and I. Tsekos, 1982 Ultrastructural
studies on the secretory cavities of Citrus deliciosa
Ten. 1. early stages of the gland cell diffrentiation.
Protoplasma 112, p. 55-62.
11. Basabalidis, A. and I. Tsekos, 1982 Galandular scale
development and essential oil secretion in Origanum
dictamnus L. Planta, 156, p. 496-504.
12. Cachia- Cosma, Dorina , 1987 Metode in vitro la
plantele de cultur. Ed. Ceres, Bucureti.p 7-28.

81
TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

13. Carr, D.J. Carr, S.G.M. and J.R. Lenz, 1985 oriented
arrays of epicuticular wax plates in Eucalyptus
species. Protoplasma, 124, p. 205-212.
14. Coste. I. 1988 Botanic, Ed. Mirton Timioara, p.44-76.
15. de Barry, A., 1877 Vergleichende Anatomie der
vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne.
Leipzig, W. Engelmann
16. Esau, K., 1960 - Anatomy of seed plants. New York: J.
Wiley and Sons, Inc. p. 219-157
17. Esau, K. 1969 - Pflanzenanatomie (dt. bers.) Stuttgart:
G. Fischer Verlag p. 89-102
18. Gardner, L. S., W. M. Hess, E. J. Trione 1985 -
Development of the young wheat spike: A SEM study
of chinese spring wheat. Amer. J. Bot. 72,p. 548-559.
19. Gimmler, H. , 1984 - Julius Sachs und die
Pflanzenphysiologie heute. Wrzburg: Verlag der
Physik.- Med. Gesellschaft.p. 17-66.
20. Hardin, J.W. and R. E. Beckmann, 1982 Atlas of foliar
surface features in woody plants. V. Fraxinus
(Oleraceae) of eastern north America. Brittonia 34,p.
129-140.
21. Jensen, W. A., M. Ashton, 1960 - Composition of
developing primary wall in onion root tip cells. Plant
Physiol. 35, p. 313-323
22. Kaplan, D. R., 1975 - Comparative developmental
evaluation of the morphology of unifacial leaves. Bot.
Jahrb. Syst. 95, p.1-105.
23. Karrfalt, E.E. and G.L. Kreitner 1980 The development
of the glandular trichomes of Adenocaulon bicolor.
Can. J. Bot. 58, p. 61-67.
24. Koning, Ross E. 1994 - "Plant Cell Types". Plant
Physiology Website.
25. Salisbury F.B. and C.W. Ross, 1985 Plant Physiology.
Thirt edition, Belmond, C.A. Wadsworth.
26. Sedgley, M., 1985 - Some effects of temperature and
light on floral initiation and development in Acacia
pycnantha. Austr. J. Plant Physiol. 12, p.109-118
27. Yamaguci, Y., R. Nagay 1981 - Motile apparatus in
Vallisneria leaf cells. I. Organization of
microfilaments. J. Cell Sci. 48, p.193-205.

82
TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

http://koning.ecsu.ctstateu.edu/plant_biology/celltypes.

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-
online/e04/04c.htm
http://www.mun.ca/biology/singleton/Topic
%252011/kStructure
%26GrowthofFloweringPlants.htm&h
http://www.home.att.net/ ~Bromeliads/Trichomes.jpg

83
TIPURI FUNCIONALE DE ESUTURI VEGETALE

84