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Volumen 54 No. 2
Abril-junio 2009
Editor Fundador
Jorge Meyrn
Consejo Editorial
Anatoma y Morfologa
Dra. Teresa Terrazas
Instituto de Biologa, UNAM
Ecologa
Dr. Arturo Flores-Martnez
Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN
Dr. Pablo Ortega-Baes
Universidad de Salta Argentina
Etnobotnica
Dr. Javier Caballero Nieto
Jardn Botnico IB-UNAM
Evolucin y Gentica
Dr. Luis Eguiarte
Instituto de Ecologa, UNAM
Fisiologa
Dr. Oscar Briones
Instituto de Ecologa A. C.
Cactceas y Suculentas Mexicanas es una revista trimestral de circu-
Florstica
Dra. Raquel Galvn lacin internacional y arbitrada, publicada por la Sociedad Mexicana
Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN de Cactologa, A.C. desde 1955, su finalidad es promover el estudio
Qumica y Biotecnologa cientfico y despertar el inters en esta rama de la botnica.
Dr. Francisco Roberto Quiroz Figueroa
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Instituto de Ecologa Campus Hermosillo, UNAM
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Taxonoma y Sistemtica The journal Cactceas y Suculentas Mexicanas is a publication of
Dr. Fernando Chiang the Mexican Society of Cactology, published since 1955.
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Editores
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Tesorero
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Secretaria
Samantha Mendoza Moreno www.ecologia.unam.mx/laboratorios/dinamica_de_poblaciones/cacsu-
Bibliotecario cmex/cacsucmex_main.html
Raymundo Garca A.
La Sociedad Mexicana de Cactologa, A.C. agradece el financiamiento para
Fotografa de portada: esta publicacin al Centro de Educacin y Capacitacin para el Desarrollo
Pachycereus weberi
Foto: Cecilia Jimnez Sierra Sustentable de la Secretara del Medio Ambiente y Recursos Naturales.
Vol. 54 No. 2 2009 35
Contenido
Aspectos demogrficos y reproductivos de Pachycereus weberi
(J.M.Coult.) Backeb. (Cactaceae) en una nueva localidad en el
Estado de Hidalgo, Mxico
Jimnez-Sierra Cecilia L, Matias-Palafox Ma Loraine & Jimnez
Sanchez M Guadalupe.................................................................................36
Estimacin matemtica del crecimiento en cactus globosos
Gil Gutirrez Mauricio, Varela H Gerardo J, Osorio Oliz R,
Rivera Juan G & Morales Jorge E ................................................................48
Nota: Saqueo en poblaciones naturales de Ariocarpus:
el caso de A. agavoides
Martnez-Peralta Concepcion & Mandujano Mara C...................................60
Mammillaria uncinata Zucc. ex Pfeiff.
Garca Morales Erick....................................................................................63
Contents
Demographic and reproductive attributes of Pachycereus weberi
(J.M.Coult.) Backeb. (Cactaceae) from a new locality
in the state of Hidalgo, Mexico
Jimnez-Sierra Cecilia L, Matias-Palafox Ma Loraine & Jimnez
Sanchez M Guadalupe.................................................................................36
A mathematical estimation of growth for globose cacti
Gil Gutirrez Mauricio, Varela H Gerardo J, Osorio Oliz R,
Rivera Juan G & Morales Jorge E.................................................................48
Note: Ilegal collection of Ariocarpus from natural populations:
the case of A. agavoides
Martnez-Peralta Concepcion & Mandujano Mara C...................................60
Mammillaria uncinata Zucc. ex Pfeiff.
Garca Morales Erick....................................................................................63
Aspectos demogrficos y reproductivos de Pachycereus
weberi (J.M.Coult.) Backeb. (Cactaceae) en una nueva
localidad en el Estado de Hidalgo, Mxico
Jimnez-Sierra Cecilia L*1, Matias-Palafox Ma Loraine1 & Jimnez Sanchez M Guadalupe1
Resumen
Abstract
This paper documents some demographic and reproductive characteristics of a new finding popu-
lation of Pachycereus weberi (J.M.Coult.) Backeb. in the State of Hidalgo, Mexico. This population
amplifies the distribution of the species far from 180 km of its original range. The population is
located in the Southeast of the town San Pablo Tetlapayac, inside of the Reserva de la Bisfera
Barranca de Metztitln. It occupies an area of 2,000 m2 and the individuals reach more than 15 m
high. The flowering season is in spring and fructification is in summer. Seeds are not photoblastic
and germination rate is 80%. The mating system estimated by the outcrossing index and pollen
grains to ovules ratio suggest that the population is facultative xenogam. The presence of P. weberi
in Hidalgo, constitutes a potential resource for herbivorous bats and opens new fields of study on
the relation of this cactus and their pollinators.
Key words: Cactaceae, chiropterophyllous pollination syndrome, germination, mating system,
Pachycereus weberi, phenology.
de ellas son especies arbreas de gran en- de la sexualidad, lo que da origen a que las
vergadura como los sahuaros, los rganos y especies sean clasificadas como: a) cleistga-
los cardones, las cuales pueden considerarse mas, cuando la reproduccin se presenta sin
especies clave ya que proporcionan recursos apertura de las flores (a travs de apomixis
alimenticios para una gran diversidad de o automixis); b) autgamas, cuando la pro-
herbvoros, son utilizadas para la percha y genie se produce por autopolinizacin y c)
anidamiento de aves (Valiente-Banuet et al. xengamas, cuando la fecundacin de los
1996 , Valiente-Banuet 2002) y bajo su dosel vulos requiere del polen de otros individuos
se producen condiciones microambientales (Cruden 1977). Cada uno de estos sistemas
favorables para el establecimiento de otras presentan ventajas y desventajas evolutivas
especies (Jimnez-Sierra & Jimnez 2003). y determinan en gran medida las caracte-
Estas plantas imprimen al paisaje de los rsticas genticas de las poblaciones (Char-
ecosistemas semiridos de Mxico un sello lesworth & Charlesworth 1987, Eguiarte et
peculiar y reflejan la gran diversidad de la fa- al. 2003). Los caracteres florales constituyen
milia en nuestro territorio (Challenger 1998, estimadores de los sistemas de apareamiento
Anderson 2001). Las poblaciones de cact- de las especies y entre ellos se encuentran:
ceas son muy susceptibles a los disturbios a) la morfometra floral, donde se incluye la
antropognicos (Ezcurra et al. 2002, Marto- separacin espacial entre anteras y estigmas,
rell & Peters 2005), debido a que presentan conocida como hercogamia; b) la proporcin
bajas tasas de crecimiento y a que los eventos polen/vulos y c) la conducta de la flor: con-
de reclutamiento de nuevos individuos son siderando la sincrona o asincrona temporal
escasos y espordicos (Godnez-Alvarez et (homogamia o dicogamia respectivamente)
al. 2003). Por ello es importante conocer las en el desarrollo de la funcin femenina y
caractersticas demogrficas y reproductivas masculina (Cruden 1977, Cruden et al. 1983).
de las poblaciones. Los estudios relacionados Las especies xengamas, tienden a tener
con la dinmica poblacional de cactceas son flores grandes, con hercogamia y dicogamia
incipientes y requieren de gran inversin de y contienen gran proporcin de granos de
tiempo y de presupuesto (Godnez-Alvarez et polen por ovulo para garantizar la llegada
al. 2003). Un acercamiento a la evaluacin de del polen a flores de otros individuos de la
las poblaciones es la descripcin instantnea misma especie. Las caractersticas florales re-
de algunos de sus atributos demogrficos y flejan tambin la interaccin entre las flores y
reproductivos, los cuales abren una ventana grupos funcionales de polinizadores, lo cual
a la estimacin de las probabilidades de puede llevar a la aparicin de sndromes de
persistencia de las poblaciones en el tiempo polinizacin , nombre con el cual se clasifica
(Jimnez-Sierra et al. 2007, Godnez-Alvarez a los distintos conjuntos de caractersticas
et al. 2008). florales que delinean y son a su vez delinea-
El sistema de cruza en las plantas se re- dos por la preferencia de un tipo o ciertos
fiere a las limitaciones para producir descen- tipos de polinizadores. (Faegri & Van der Pijl
dencia a travs de los procesos alternativos de 1966, Real 1983, Fenster et al. 2004).
autocruza (autopolinizacin) o entrecruza En las cactceas arbreas predomina el
(polinizacin cruzada). El sistema de apa- sistema de apareamiento xengamo. Sus
reamiento se refiere a las manifestaciones flores generalmente presentan sndrome
38
quiropteroflico (Faegri & Van der Pijl 1966), pobladores pues sus tallos son empleados
es decir que son nocturnas, tubulares y de para la construccin de techos, como forraje
gran tamao, con colores claros y con gran y combustible, con sus frutos se elabora
cantidad de polen y nctar. Sus principales agua fresca y las semillas molidas se mez-
polinizadores son murcilagos (quirpteros), clan al nixtamal para elaborar tortillas o
aunque insectos nocturnos (esfngidos), moles (Bravo-Hollis & Snchez-Mejorada
diurnos (abejas y abejorros) y aves tambin 1991, Arias &Terrazas 2009).
las visitan (Mandujano et al. 2009). Valiente-Banuet et al. (1997) estudiaron
Pachycereus weberi (J.M.Coult.) Backeb. la biologa reproductiva de P. weberi en la Re-
es una especie endmica de Mxico, se serva de la Bisfera de Tehuacn-Cuicatln
conoce como rgano, cardn o candelabro (Puebla) y sealan que el periodo de flora-
y alcanza una altura de 15 m. Es conside- cin es de noviembre a febrero-marzo y el
rada una de las cactceas ms grandes del de fructificacin de febrero a marzo. Indican
mundo, por lo que Bravo-Hollis (1978) se que las flores son nocturnas, presentan
refiere a ella como una especie gigantesca homogamia y requieren de polinizacin
(Foto 1). Su tronco es leoso y bien definido, cruzada. Los principales polinizadores
de hasta 2 m de alto. Sus ramas son muy son murcilagos: Leptonycteris curasoae yer-
numerosas, largas y verticales, de 12-20 cm babuenae Martnez & Villa, (Leptonycteris
de dimetro, ramificadas solamente en su yerbabuenae), L. nivalis Saussure, Choeronyc-
base. Poseen cerca de 10 costillas, separadas teris mexicana Tschudi, Artibeus jamaicensis
por senos profundos. Las flores son infun- yucatanicus J.A. Allen, Glossophaga soricina
dibuliformes de 8.8-10 cm de longitud, con handleyi Webster & Jones y Sturnira lilium
pericarpelo elptico de 1.8-2.5 cm de di- parvidens Goldman.
metro, podarios prominentes con escamas En el 2004, P. weberi fue colectado por pri-
pequeas y axilas con fieltro y cerdas que mera vez en el Estado de Hidalgo (Guzmn
crecen despus de la antesis. Los segmentos 2040 MEXU). Este hallazgo fue reportado en
exteriores del perianto son color caf-rojizo el 2009 (Arias &Terrazas). Nada se conoce de
y los interiores son de color blanco-ama- la demografa o reproduccin de la especie en
rillento. Los estambres son numerosos y esta nueva localidad enclavada en la Sierra
cortos y el pistilo se encuentra incluido. El Madre Oriental a 180 km al Norte de las
fruto es globoso, de 6 a 7cm de dimetro y localidades ms septentrionales. El objetivo
con espinas, al madurar revienta y expone de este trabajo es contribuir al conocimiento
la pulpa de color rojo prpura y las semillas de esta nueva poblacin proporcionando
negras. (Bravo-Hollis 1978, Anderson 2001, algunos datos sobre su demografa y repro-
Arias &Terrazas 2009). duccin, al mismo tiempo que se seala su
La especie se distribuye en la depresin relevancia en relacin a la interaccin con
del Balsas y en la regin de Tehuacn- sus polinizadores potenciales.
Cuicatln abarcando los estados de Morelos,
Guerrero, Puebla y Oaxaca. Crece en bosques Material y mtodos
tropicales caducifolios sobre suelos aluvia-
les y elevaciones de entre 600 y 1100 msnm. rea de estudio. La poblacin se encuentra
P. weberi es un recurso importante para los en el km 16.9 de la carretera de San Cris-
Vol. 54 No. 2 2009 39
FIGURA 1. Mapa indicando la ubicacin de la poblacin de Pachycereus weberi en San Pablo Tetlapayac, Hgo.
L. Matias-Palafox
FOTO 2. Caractersticas del
hbitat de Pachycereus weberi en
San Pablo Tetlapayac, Hgo.
Cuadro 1. Morfometra de las flores de Pachycereus weberi en la poblacin de San Pablo Tetlapayac, Hidalgo
(N=20 flores, EE error estndar).
50
Porcentaje de individuos 40
30
20
10
0
<5 5 - 35 36 - 85 86 -160 >160
2
C obertura (m )
12
Botones
Flores
9
Frutos
sobrevivieron, la presencia de juveniles 3 m pers.), los cuales han sido considerados como
de altura que distan de los adultos ms de importantes polinizadores y dispersores de
10 m, nos hace pensar en xitos espordicos P. weberi en el valle de Tehuacn-Cuicatln
en el reclutamiento de nuevos individuos (Valiente-Banuet et al. 1997).
como ha sido sealado para otras cactceas Si el xito reproductivo de P.weberi en
(Esparza-Olgun et al. 2003). La poblacin Hidalgo, est fuertemente relacionado con
aqu reportada parece no presentar proble- la conducta de los murcilagos, estos po-
mas de reproduccin sexual ya que el total dran estar jugando un papel predominante,
de semillas por fruto es alto (1,275 40.36) no slo en la dispersin, sino tambin en
y el seed set tambin es alto (0.86). aspectos evolutivos relacionados con la
Por la informacin con los pobladores, diversidad y estructura gentica de sta
parece poco probable que la especie haya poblacin. La presencia de P. weberi por otro
sido introducida a esta localidad por el hom- lado, podra representar un recurso alterna-
bre. Esto se respalda por la visualizacin de tivo para las poblaciones de murcilagos de
otros individuos solitarios de gran tamao Metztitln y esto cobra especial importan-
en puntos aislados en la sierra cercana. Una cia ya que por ejemplo L. nivalis conocido
hiptesis para explicar la presencia de P. como murcilago magueyero o murcilago
weberi a ms de 180 km de su distribucin, de lengua larga es una especie migratoria
es el hecho de que esta poblacin pudiera que ha sido catalogada como una especie
constituir un reducto de la distribucin amenazada (NOM-059-ECOL-2001) y
original ms amplia de la especie. Dicha requiere de la proteccin de su hbitat y
distribucin podra haberse fragmentado de sus recursos (agaves y cactceas) pues
por el levantamiento y cambio de sustrato en los ltimos aos se ha detectado una
ocasionado por la aparicin del Eje Neovolc- disminucin importante en sus poblaciones
nico Transversal hace 5.2 a 0.01 ma (Demant (US Fish and Wildlife Service 1994).
& Robin 1975, Demant 1978). De tal suerte La poblacin de San Pablo Tetlepayac
que la poblacin de San Pablo Tetlapayac es poco probable que se extienda espacial-
podra ser considerada como un refugio mente, al menos en sentido puntual, ya que
debido a la permanencia de caractersticas se encuentra limitada por el cauce del ro
ambientales favorables para la especie. Sin Amajac y un acantilado inestable donde se
embargo, otra hiptesis ms plausible sera presentan derrumbes, ocasionados tan slo
que los murcilagos que utilizan esta planta por la accin del viento, estos derrumbes
como recurso en la regin ms surea (Mo- daan a los individuos de P. weberi y dismi-
relos, Puebla, Oaxaca y Guerrero) la hayan nuyen las probabilidades de reclutamiento
dispersado al realizar recorridos hacia sta de nuevos individuos. Hasta hace algunos
regin ms septentrional. La presencia de al aos en San Pablo Tetlapayac las flores y
menos una cueva habitada por murcilagos frutos de este rgano eran utilizadas para
en el acantilado colindante a esta poblacin alimentar al ganado (cabras y burros). En
podra reforzar esta hiptesis. En la zona aos recientes el personal de la Reserva
se ha reportado la presencia y de diversos de la Bisfera Barranca de Metztitln, ha
murcilagos, entre ellos de Leptonycteris empezado a colectar los frutos. Las semillas
yerbabuenae y L. nivalis (Jimnez-Sierra, obs. obtenidas se han distribuido en los inverna-
46
Resumen
Abstract
Conventional methods to assess plant growth present the disadvantage of destroying the samples.
Since some cacti are considered endangered, those are not desirable methods. A non destructive
alternative method is using mathematical models to estimate growth. The utilization of quadratic
equations is proposed to estimate globose cacti volume and generate a growth curve, instead of a
dry weight curve, to assess the relative growth rate. The mathematical estimation showed itself to
be a dynamic model without the limitations of Archimedes method. Such a model allows assess-
ing the relative growth rate as a function of volume increase, equivalent to using the dry weight,
making the model a trustful alternative to assess the globose cacti growth.
Key words: Cacti, cacti growth, mathematical model, quadratics.
1
Departamento de Matemticas, 2 Departamento de Ciencias de la Salud y 3 Departamento de Biologa de la
Reproduccin. UAM-Iztapalapa Av. San Rafael Atlixco No. 168, Col. Vicentina, 093340 Mxico, D. F.
*Autor de correspondencia: e mail: jemt1@hotmail.com
Vol. 54 No. 2 2009 49
c
a c
a
b
b
k
Elipsoide de revolucin
Esfera
a = b, b c, c = k
a=b=c
Elipsoide truncado c
a = b, b c, c k a
b
c k
a
b
k Elipsoide
a b, b c, c k
truncado o bien de esfera a elipsoide trunca- en el eje z solo se mide el dimetro total si la
do. La ecuacin [4] permite calcular el volu- forma del cactus es un elipsoide completo.
men de elipsoides completos y tambin de Si ocurre que el cactus forma un elipsoide
esferas completas, pero no permite calcular truncado, entonces es necesario medir la
el volumen de elipsoides truncados. distancia del ecuador de la planta al pice
El clculo del volumen de los elipsoides, para obtener el parmetro c y, adems, me-
incluidos los truncados, se logra emplean- dir la distancia del ecuador de la planta a la
do otro mtodo matemtico (Swokowski base para obtener el parmetro k.
1981) que nos lleva a la siguiente ecuacin, Debido a la presencia de costillas y espinas
que considera a = b por tratarse de un elip- la superficie de los cactus es tortuosa. Sin em-
soide de revolucin: bargo, se puede considerar como una super-
ficie homognea sobre la cual se encuentran
[5] distribuidas las costillas y/o las areolas.
Visto desde arriba (Fig. 2), un cactus glo-
donde k es la distancia del ecuador de la boso genera tres crculos concntricos: D1 es
planta a la base. el dimetro del crculo sin costillas, D2 consi-
Si |k| = |c|, el elipsoide truncado se dera las costillas y D3 que considera costillas
convierte en un elipsoide completo y la y areolas. Con cada uno de estos dimetros
resolucin de la ecuacin [5] se da como: se puede generar un slido de revolucin.
Considerando D1, se puede subestimar el
volumen real del cactus; mientras que si se
consideran D2 y D3, se sobrestima, ya que
estos dimetros contemplan los espacios
vacos entre las costillas y las espinas.
Las ecuaciones [4] y [5] calculan el
que es un caso particular de la ecuacin [4],
volumen del cactus de una manera aproxi-
con a = b.
mada y en la prctica no siempre es posible
conocer los tres dimetros. Este problema
Si k = 0 entonces
se puede obviar si el inters es estimar la
2 tasa de crecimiento de los cactus, ya que
para esto se requiere conocer las diferen-
cias del logaritmo del volumen entre dos
que representa la mitad del valor que se tiempos determinados. Esta consideracin
obtiene de la ecuacin [4], con a = b. es vlida siempre y cuando el crecimiento
Las ecuaciones anteriores representan tanto del tallo como de las areolas y/o
la superficie del cactus en trminos de los costillas sea proporcional. Entonces, inde-
radios o semiejes. Sin embargo, la medicin pendientemente de cul de los dimetros
fsica directa de los radios no es posible sin se considere, la diferencia de los logaritmos
seccionar los especmenes. Por esto, se reali- de los volmenes en dos tiempos deter-
zan mediciones de los dimetros en los ejes minados permitir elaborar una curva de
x y y, los cuales se dividen entre dos para crecimiento del cactus, y estimar la tasa de
obtener los parmetros a y b. Sin embargo, crecimiento R.
52
D2
D3
D1
Figura 2. Crculos concntricos
observables en un cactus globoso
(Echinocactus grusonii Hildm.)
mostrando los dimetros D1
incluyendo nicamente el tallo,
D2 que incluye tallo y costillas y
D3 que incluye tallo y espinas de
las areolas.
nii Hildmann. De cada especie se midieron Echinocereus rigidissimus subsp. rubispinus (G.
tres ejemplares y cada ejemplar se midi Frank & A.B. Lau) N.P. Taylor, con forma
tres veces. de elipsoide truncado, considerando nica-
La medida del volumen como ndice de mente el dimetro exterior, esto debido a la
crecimiento requiere conocer con exactitud imposibilidad de acceder al dimetro inter-
las diferencias de volumen en dos tiempos, no del tallo sin daar a la planta. El volumen
para ello se necesita que el incremento en real se midi por el mtodo de Arqumedes
volumen de las costillas y/o areolas sea y se compar con los volmenes estimados
proporcional con el incremento del tallo. con la ecuacin [4].
As, independientemente de cul de los di-
metros D1, D2, D3 se considere, la diferencia Cultivo hidropnico de Ferocactus histrix.
de los volmenes en dos tiempos reflejar Semillas de Ferocactus histrix (DC) G.E. Linds,
el crecimiento. obtenidas de frutos frescos, escarificadas con
Esta idea se prob estimando el volumen cido sulfrico al 30%, fueron germinadas
de ejemplares de Echinopsis Haku Jo con por un periodo de 15 das en cajas de Petri,
forma de elipsoide completo, de tres edades con un disco de papel filtro humedecido
diferentes, 8, 18 y 24 meses, tres ejemplares con agua destilada estril. Posteriormente,
de cada edad, midindolos cada uno tres las plntulas se pasaron a recipientes de
veces, considerando los tres dimetros plstico transparente de 27 x 36 cm (100
posibles. Tambin se usaron ejemplares de plantas por lote), con un soporte de agrolita
54
Ferocactus spp. 32.52 0.85 82.79 9.28 41.06 6.87 27.94 4.85
Echinopsis Haku Jo 15.69 2.71 15.69 5.71 14.01 0.62 13.98 0.46
Echinopsis eyriesii 82.67 1.22 97.76 1.57 84.30 2.81 82.85 2.83
Echinocactus grusonii 23.59 2.83 96.01 17.18 34.70 3.78 21.31 3.18
1
Los datos representan el promedio de nueve mediciones, tres diferentes especmenes cada uno medido tres
veces. Se muestra la media desviacin estndar.
2
Los volmenes fueron estimados con la ecuacin [4].
3
Se us la distancia entre dos areolas (D3).
4
Se us la distancia entre dos crestas opuestas de las costillas (D2).
5
Se us la distancia entre dos valles opuestos en el cactus (D1).
56
eyriesii, sin grandes espinas pero s numero- se sustituye el logaritmo del peso seco por el
sas costillas poco profundas, el volumen con logaritmo del volumen, dando una tasa de
y sin costillas fue similar. En el otro extremo crecimiento relativo de 0.1981, que no tiene
se encontr Ferocactus spp., con costillas ms diferencia significativa con la obtenida usan-
profundas y espinas robustas, especie con la do el logaritmo del peso seco, de acuerdo con
que se subestim el volumen real al no ser una prueba de t (Kleinbaum et al. 1998).
consideradas las costillas y se sobreestim
al ser consideradas. Echinocactus grusonii fue Discusin
el caso intermedio, con una gran cantidad
de espinas largas y robustas (Fig. 2). Estimacin del volumen. La medicin del
Con respecto a la influencia de la edad volumen de cactus globosos considerndolos
en el efecto de las costillas y/o areolas en superficies cuadrticas (ecuacin [5]) ofrece
la estimacin del volumen, la comparacin la posibilidad de evaluar el crecimiento de
entre ambos mtodos mostr, para Echinop- cualquiera de ellos a condicin de que no
sis Haku Jo, que al considerar el dimetro tenga el pice hundido.
interno el volumen se subestim en un Las superficies cuadrticas consideran
promedio de 8.3%, independientemente de los cambios de forma del cactus de esfrico
la edad de la planta. Al considerar los di- a elipsoidal e incluso elipsoidal trunca-
metros entre costillas y/o entre areolas, la do, evitando as cometer los errores de
magnitud en que se sobrestim el volumen estimacin imputables a formas que no
de la planta tambin fue similar, 19.9% en corresponden a la forma real del cactus.
promedio, en las diferentes edades de planta Adems, la evaluacin matemtica del
(Cuadro 3). volumen permite contemplar la influen-
La comparacin del volumen de cactus cia de la presencia de las costillas, que es
con forma de elipsoides truncados obteni- diferente en cada especie y constituye un
do matemticamente y por el mtodo de factor de error que siempre est presente.
Arqumedes (Cuadro 3), tambin mostr Este factor de error result ser constante
que la magnitud en que se sobreestim el en el tiempo (Cuadro 3), mostrando que el
volumen de los cactus fue similar, 19.5% en crecimiento de las costillas es proporcional
promedio, y fue independiente de la edad de al crecimiento del tallo en todo instante
la planta para un dimetro dado. de tiempo e independiente de la forma del
cactus (Cuadro 2). Este comportamiento
Evaluacin del crecimiento. El crecimiento se interpreta como un crecimiento homo-
de plantas de Ferocactus histrix, expresado gneo de las diferentes partes de la planta
como la tasa de crecimiento relativo en que mantiene la misma proporcin entre el
funcin del incremento de peso seco en el crecimiento de los tallos y las costillas y/o
tiempo, tuvo un comportamiento exponen- areolas, caracterstica que permite evaluar
cial que se analiz con la ecuacin [1], dando el crecimiento usando cualquiera de los
una tasa de crecimiento relativo de 0.2555. tres dimetros posibles.
La evaluacin del crecimiento utilizando Todo esto indica que la estimacin ma-
el logaritmo del volumen se analiz con la temtica del volumen de cada especie tiene
ecuacin [8], que es una ecuacin en donde caractersticas propias que dependen en gran
Vol. 54 No. 2 2009 57
CUADRO 3. Volmenes de cactus con forma de elipsoide completo y truncado medidos por el mtodo de
Arqumedes y estimados matemticamente.1
Especie Volumen Volumen estima- Volumen Volumen
real (ml) do con areolas y estimado con estimado con
costillas2 (ml) costillas3 (ml) el tallo4 (ml)
Echinopsis Haku Jo
3.00 0.1 3.20 0.39 2.70 0.15 2.52 0.79
(completo, 8 meses)
Echinopsis Haku Jo
8.93 0.21 11.41 0.44 10.11 0.31 8.52 0.30
(completo, 18 meses)
Echinopsis Haku Jo
40.33 2.52 50.65 4.33 42.14 2.03 38.58 0.74
(completo, 24 meses)
Echinocereus rigidissimus
28.92 2.76 34.16 1.01 5
(completo)
Echinocereus rigidissimus
26.76 1.46 31.40 1.57
(truncado 1)
Echinocereus rigidissimus
22.28 2.00 27.11 2.16
(truncado 2)
1
Los datos representan el promedio de nueve mediciones, tres diferentes especmenes cada uno medido tres
veces. Se muestra la media desviacin estndar. Los volmenes fueron estimados con la ecuacin [5].
2
Se us la distancia entre dos areolas (D3).
3
Se us la distancia entre dos crestas opuestas de las costillas (D2).
4
Se us la distancia entre dos valles opuestos en el cactus (D1).
5
E. rigidissimus est provisto de una gran cantidad de espinas que solo permite medir el dimetro con areolas
y costillas.
58
-1.0
-1.5
Log peso
-2.0
-2.5
-3.0
1.2 1.5 1.7 2.0 2.2
Log volumen
Figura 3. Correlacin lineal entre las mediciones de peso y volumen, esta recta mostr una pendiente igual
a 2.12 con una ordenada al origen de -5.77 y un coeficiente de correlacin de 0.97.
sea confiable y la tasa de crecimiento (R) La medida del volumen tambin requie-
obtenida sea representativa de la poblacin re de un nmero alto de mediciones, pero
e incluya la variabilidad intrnseca de la como esta medida no implica matar a la
poblacin. planta es posible realizar muchas medidas de
Si al igual que en el modelo de Blackman plantas individuales de manera aleatoria sin
(1919) se supone que la tasa de asimila- que esto altere el nmero de individuos pre-
cin y la tasa de respiracin permanecen sentes. As, la medida del volumen nos ofre-
constantes y que el tamao del sistema ce las mismas ventajas de la medicin del
asimilatorio tiene una relacin con el peso peso seco, ya que ambos mtodos se basan
de la planta entera, la curva de crecimiento en la comparacin de magnitudes en inter-
muestra cmo se modifica este sistema valos de tiempo determinados.
asimilatorio. Si la curva de crecimiento se Dado el tiempo que acostumbran vivir
construye con los datos de incremento del las cactceas, el estudio se realiz al inicio de
sistema asimilatorio, expresados en trmi- la regin lineal de la curva de crecimiento y
nos de volumen, permite evaluar la tasa de no se lleg a la porcin final de la misma.
crecimiento de manera similar a como se A pesar de esto, se pudo observar que
evaluara en trminos de peso seco. las curvas de crecimiento expresadas tanto
En cactceas el sistema asimilatorio est en peso seco como en volumen fueron si-
constituido por el tallo de la planta, lo que milares y que tales variables presentan una
representa en varias especies el 90% del peso correlacin lineal (Fig. 3), lo que permite
total de la planta y guarda una relacin di- entonces proponer el cambio de variable
recta peso seco raz/peso seco tallo 10%/90% de peso seco a volumen en la ecuacin del
(Nobel 1988). Esto hace posible considerar modelo de Blackman.
el tamao del sistema asimilatorio como la La evaluacin de la tasa de crecimiento
unidad fundamental de crecimiento. empleando valores de volumen o peso
Vol. 54 No. 2 2009 59
(ecuaciones [1] y [8]) es equivalente, 0.225 curvas de crecimiento tan confiables como
para los valores de peso seco y 0.1981 para las que se generan empleando mediciones
los valores de volumen, lo que permite usar de peso seco, con la ventaja adicional de no
ambas mediciones para generar una curva ser un mtodo destructivo.
de crecimiento, siendo la medicin del vo-
lumen una medicin que permite conservar Agradecimientos
las plantas intactas.
Damos las gracias al Sr. Jorge Lodigiani por la re-
Conclusiones alizacin y asesora en la toma de las fotografas
y la elaboracin de los fotomontajes usados en
La estimacin matemtica del volumen de este trabajo.
cactceas considerndolas superficies cua- Tambin queremos agradecer a la Dra. Laura
drticas, es un modelo robusto y dinmico Hidalgo y a la Ing. Bioq. Ind. Giuliana por la
que permite tener medidas confiables, ya que revisin crtica de este manuscrito.
considera los cambios de forma de la planta
en todo instante de tiempo y, para el caso Literatura citada
de la evaluacin de la tasa de crecimiento,
no se ve afectado por el error que genera Anderson EF. 2001. The cactus family. Timber
la presencia de costillas y/o areolas, debido Press, INC. USA.
a que estas estructuras crecen de manera Blackman VH. 1919. The Compound Interest Law
proporcional al tallo del cactus. and Plant Growth. Am Bot 33:353-360.
Esta forma de estimar el volumen per- Guzmn U, Arias S, Dvila P. 2003. Catlogo
mite medir volmenes que no es posible de cactceas mexicanas. UNAM, Conabio.
determinar por el mtodo de Arqumedes, Mxico.
ya sea porque estos son tan pequeos que Hoagland DR & Arnon DI. 1950. The Water
no hay instrumentos para medirlos, o bien Culture Method for Growth of Plants with-
porque son tan grandes que no hay reci- out Soil. Calif Agric Exp stn Circ 342:1-32.
pientes de tamao adecuado para realizar Hunt R. 1981. Plant Growth Analysis. Edward
la medicin. Adems, presenta la ventaja de Arnold Publishers. Londres.
ser un mtodo no destructivo que permite Kleinbaum DG, Lawrence LK, Muller KE &
evaluar el crecimiento sin perturbar la po- Nizam A. 1998. Applied Regression Analysis
blacin, permitiendo as realizar mediciones and Other Multivariable Methods. Duxbury
repetidas las cuales son de gran utilidad en Press. Pacific Grove, California.
los procedimientos estadsticos relaciona- Nobel PS. 1968. Environmental Biology of Agaves
dos a poblaciones. and Cacti. Cambridge University Press.
En este trabajo, la curva de crecimiento New York.
fue analizada con el modelo de Blackman Swokowski EW. 1981. Clculo con geometra Analtica.
(1919), y la tasa de crecimiento obtenida Grupo Editorial Iberoamrica..Mxico.
con valores de peso seco fue similar a la ob-
tenida con valores de volumen. La estima-
cin del volumen de cactus considerndolos Recibido: agosto 2007; aceptado: marzo 2009.
superficies cuadrticas permite generar Received: August 2007; accepted: March 2009.
NOTA
Saqueo en poblaciones naturales de Ariocarpus:
el caso de A. agavoides
Martnez-Peralta Concepcin, Mandujano Mara C
Foto 1. Floracin
de A. agavoides en
el otoo de 2007 en
Cd. Tula, Tamps.
En este sitio se
Concepcin Martnez
llevaron a cabo
tratamientos
de polinizacin
para conocer el
sistema de
cruza de la especie.
Concepcin Martnez
Foto 3. Extraccin de plantas de A. agavoides en Cd. Tula, Tamps. Slo se encontraron las marcas de
chaquira dejadas para la identificacin de las plantas en otoo de 2007.
62
Concepcin Martnez
superficie y se hallaron 280. Esta estimacin
extrapolada indica que, al mes de marzo,
33% de la poblacin fue extrada. Una se-
gunda visita fue realizada un mes despus,
durante la cual hallamos slo 34 plantas, lo
cual significa que tuvimos una prdida del
46% de la muestra original.
Este saqueo de la poblacin de A. agavoides
sucedi entre cuatro y cinco meses despus
de la floracin, una situacin particularmen-
te grave ya que se conocen nicamente dos
sitios de distribucin de esta especie. Soto-
mayor et al. (2000) reportaron otra poblacin
de A. agavoides en San Luis Potos, pero su
ubicacin exacta no fue publicada. En el
otro sitio estudiado en Tula, Tamps., para
la floracin de A. kotschoubeyanus, la prdida Foto 4. Extraccin de plantas de A. agavoides en
Cd. Tula, Tamps. Otros cactus (Stenocactus sp.) no
total de la muestra marcada fue de 11%. En
resultaron daados considerablemente.
un estudio similar con A. fissuratus en Cuatro
Cinegas, Coahuila, se detect la extraccin Literatura citada
del 1% de plantas reproductivas en un perio-
do de un ao (Martnez-Peralta 2007). Estas Anderson EF. 1962. A revision of Ariocarpus
observaciones sugieren que la colecta est (Cactaceae) II. The status of the proposed
dirigida a las plantas reproductivas, afectan- genus Neogomesia. Am J Bot 49:615-622.
do directamente la dinmica poblacional, ya Arias S, Guzmn, U, Mandujano, MC, Soto, M,
que disminuye el reclutamiento de nuevos Golubov, J. 2005. Las especies mexicanas de
individuos va semilla. Las especies de Ariocar- cactceas en riesgo de extincin. I. Cact Suc
pus tienen como caractersticas intrnsecas la Mex 50:100-125.
dependencia demogrfica en la reproduccin Martnez-Peralta C. 2007. Biologa floral de
sexual, el crecimiento lento y la especificidad Ariocarpus fissuratus (Engelmann) Schumann
del hbitat. Sin embargo, eventos extrnsecos (Cactaceae) en Cuatro Cinegas, Coahuila,
como el disturbio antropognico, el cambio Mxico. Tesis Profesional, Facultad de
de uso de suelo, el saqueo extraordinario y Ciencias, UNAM, Mxico D. F.
la falta de una legislacin efectiva, ponen a Sotomayor M, Arredondo, A Martnez,
estas especies a un paso de la extincin. Por M. 2000. Neue fundorte von Ariocarpus
lo tanto, es urgente la proteccin eficaz de agavoides. Kakteen und andere Sukkulenten
estas especies por parte de las autoridades y 51:113-118.
de los aficionados, as como la propagacin
regulada por medio de viveros y jardines bo-
tnicos para disminuir la presin de colecta Recibido: noviembre 2008; aceptado: enero de 2009.
sobre las poblaciones naturales. Received: November 2008; accepted: January 2009.
Mammillaria uncinata Zucc. ex Pfeiff.
Mariana Rojas
Mammillaria uncinata es una planta que suele encontrarse solitaria, aunque en ocasiones se encuentra agru-
pada. Sus tallos son napiformes, con la parte area subglobosa-aplanada, de 3 a 5 cm de altura y 5 a 12 de
dimetro. Los tubrculos son de forma piramidal, con la base angulada, de consistencia firme, color verde
azulado obscuro, con ltex, lana blanca en las axilas de los tubrculos apicales y desnudos en los inferiores.
La arolas presentan una lana blanca y corta cuando son jvenes, la cual pierden rpidamente. Presenta hasta
7 espinas radiales de longitud mxima de 6 mm, de estas 4 son gruesamente aciculares dispuestas en cruz. El
resto de las espinas radiales son ms cortas y delgadas, y se ubican en la parte superior de la arola. El color
de las espinas radiales va de carneo a blanquecino. Esta especie presenta de 1 hasta 3 espinas centrales, las
cuales tienen una forma que va de acicular a sublobulada, aplanadas, con una longitud mxima de 12mm,
ganchudas de un color carneo grisceo a violceo oscuro. Las flores son infundibuliformes y se producen
lateralmente. Su longitud es de entre 15 y 20mm por 18 mm de dimetro; su color es amarillento o blanco
con la base verde claro y el pice rosado, con una vena central caf rojiza. Fruto claviforme de color rojo,
con una longitud de hasta 18mm (Bravo-Hollis H. & Snchez Mejorada H. 1991. Las Cactceas de Mxico;
Anderson E. 2001. The Cactus Family).
Mammillaria uncinata es una de las especies del gnero Mammillaria de ms amplia distribucin. Generalmente habita
en mezquitales, matorrales espinosos, nopaleras y en izotales. Se ha encontrado que hibridiza con M. lloydii.
En Mxico se distribuye en los estados de Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo,
Jalisco, Mxico, Michoacn, Nuevo Len, Oaxaca, Puebla, Quertaro, San Luis Potos, Tlaxcala y Zacatecas
(Guzmn U. et al. 2003. Catlogo de Cactceas Mexicanas).