Neuronii sunt alctuii din trei componente (Fig. 9.

4): (1) corp celular sau

pericarion; (2) dendrite; (3) axon.
n sistemul nervos central, corpii celulari sunt prezeni doar n substana cenuie,
n timp ce substana alb conine prelungirile neuronale. n sistemul nervos periferic,
corpii celulari se gsesc n ganglioni i n anumite regiuni senzoriale (de exemplu,
mucoasa olfactiv).
Corpul celular numit i pericarion1 sau som conine nucleul i citoplasma
nconjurtoare (Fig. 9.5). El primete semnale de la axonii altor neuroni prin
intermediul sinapselor. Pericarionul poate fi sferic, stelat, ovoid sau piramidal. Uneori,
acesta poate fi foarte mare, de 150 m n diametru, cum este cazul neuronilor motori
din mduva spinrii, sau foarte mic, de 4-5 m n diametru, n cazul neuronilor
denumii granule din cerebel.
Pericarionul reprezint centrul trofic al neuronului, deoarece conine organite
necesare pentru sinteza proteinelor, fosfolipidelor i altor molecule.
Majoritatea neuronilor au un nucleu sferic, mare, eucromatic cu un nucleol
proeminent. Celule nervoase binucleate sunt prezente n ganglionii senzoriali i
simpatici. Pericarionul conine un reticul endoplasmic rugos foarte dezvoltat,
organizat n agregate de cisterne paralele. ntre cisterne exist numeroi
poliribozomi.

1
Peri=n jurul + karion=nucleu, n jurul nucleului, Gr.

247
 Cu anumite coloraii, reticulul endoplasmic rugos i ribozomii liberi apar n
microscopia optic sub forma unor aglomerri de material bazofil numite substan
cromatofil, corpi Nissl2 sau corpi tigroizi (Fig. 9.6A). Numrul corpilor Nissl
variaz n funcie de tipul de neuron i de starea funcional, ei fiind abundeni n
neuronii mari, de tipul celor motori.

Dendrite
Pericarion

Nucleol
Nucleu
Corpi Nissl

Con de origine axon

Segment iniial axon

Axon
Direcia de propagare
a impulsului nervos
Nod Ranvier

Teac de mielin
(axoni mielinizai)

Internod

Telodendron

Butoni terminali Muchi striat

Fig. 9.4. Reprezentarea schematic a structurii neuronului.

2
Franz Nissl (1860-1919) neurolog german.

248
 n citoplasma pericarionului exist complex Golgi localizat perinuclear,
mitocondrii, lizozomi i centrioli.
Att n pericarion, ct i n prelungirile nervoase, sunt prezente filamente
intermediare numite neurofilamente. n prezena anumitor substane fixatoare,
neurofilamentele formeaz legturi ncruciate i ulterior cnd sunt impregnate cu
argint apar sub form de neurofibrile vizibile la microscopul optic. Neuronii conin de
asemenea microtubuli numi neurotubuli. Ocazional, n pericarion exist incluzii de
pigment, de tipul lipofuscinei (Fig. 9.6B).

Sinaps axo-dendritic

Dendrit

Dendrit
Sinaps axo-somatic

Nucleu

Spin dendritic
Nucleol

Pericarion

Complex Golgi
Corpi Nissl

Neurotubuli

Axon Sinaps axo-axonic

Fig. 9.5. Reprezentarea schematic a structurii electrono-microscopice a

pericarionului

249
 MO: Nissl MO: H&E

Nu
Nu

Lipofuscin

A B
Corpi Nissl

Fig. 9.6. Structura pericarionului neuronilor din cortexul cerebral (A) i din neuronii
ganglionilor simpatici (B). N-nucleu; Nu-nucleol.

Dendritele sunt de obicei prelungiri scurte i ramificate. Neuronii bipolari au o

singur dendrit. Majoritatea neuronilor au mai multe dendrite, ce cresc considerabil
suprafaa de recepie. Funcia principal a dendritelor este primirea informaiilor de la
ali neuroni, sau din mediul extern i transmiterea acelei informaii pericarionului.
Arborizarea dendritelor permite unui neuron s primeasc i s integreze un numr
mare de terminaii axonale ale altor neuroni. S-a estimat c pn la 200.000 de
terminaii axonale stabilesc contacte funcionale cu dendritele neuronilor Purkinje din
cerebel. Spre deosebire de axon, care are un diametru constant pe toat lungimea
lui, dendritele se subiaz i se ramific.

MO: Impregnare azotat de argint

Spini dendritici

Fig. 9.7. Spini dendritici.

250
 Citoplasma dendritelor conine toate organitele prezente n pericarion, cu excepia
complexului Golgi. Neurotubulii, neurofilamentele i corpii Nissl se pot extinde la
baza dendritelor. Dendritele sunt acoperite de un numr mare de spini dendritici
(Fig. 9.7), sub form de excrescene mici, care pot fi observai n microscopia optic,
dup colorarea cu sruri de argint. Spinii dendritici reprezint situsurile contactelor
sinaptice, msoar 1-3 m lungime i sunt foarte numeroi (1014 n cortexul cerebral
uman). Spinii dendritici reprezint primul situs de procesare pentru semnalele
sinaptice ajunse la un neuron. Aparatul de procesare, vizibil n microscopia
electronic conine un complex de proteine ataat la suprafaa citosolic a
membranei postsinaptice.
Axonul este o prelungire cilindric unic, ce variaz ca lungime i diametru n
funcie de neuron. Majoritatea axonilor sunt lungi. De exemplu, axonii neuronilor
motori din mduva spinrii, care inerveaz muchii piciorului pot avea pn la 100
cm lungime. Funcia principal a axonului este transmiterea impulsului nervos altui
neuron sau unei celule de tipul celei musculare.
Axonul i are originea ntr-o regiune scurt a pericarionului, de form piramidal,
numit con de origine. n conul de origine nu se gsesc corpi Nissl i complex
Golgi. n schimb, microtubulii, neurofilamentele, mitocondriile i veziculele trec din
pericarion n axon prin conul de origine. Imediat sub conul de origine exist o zon
numit segment iniial, care nu conine teac de mielin i reprezint zona n care
este iniiat impulsul nervos. La acest nivel se gsesc mai multe tipuri de canale
ionice. n axonii mielinizai, de la segmentul iniial la terminaiile axonale, axonul este
nvelit ntr-o teac de mielin. Spre deosebire de dendrite, axonii au un diametru
constant i nu se ramific. Ocazional, la o distan scurt de pericarion axonul poate
forma una sau mai multe ramificaii numite ramuri colaterale. Acestea pot contacta
ali neuroni, sau se ntorc la pericarionul de origine, pentru a modula propria
depolarizare. De exemplu, colateralele axonale ale axonilor neuronilor cu coule se
ramific i formeaz un coule n jurul pericarionului neuronilor Purkinje din cerebel.
Membrana plasmatic a axonului poart denumirea de axolem, n timp ce
citoplasma este numit axoplasm. Axoplasma conine mitocondrii, microtubuli,
neurofilamente, lizozomi, vezicule i cteva cisterne de reticul endoplasmic neted.
Axonul, spre deosebire de pericarion, nu are niciun organit asociat cu sinteza
proteic (ribozomi, reticul endoplasmic rugos, complex Golgi) i din acest motiv este
dependent de pericarion. n consecin, dac axonul este lezat, partea periferic
degenereaz. Cu toate acestea, studiile recente au demonstrat c poate avea loc n
unele terminaii nervoase mari o sintez local a proteinelor axonale. n unele fibre
nervoase mielinizate, terminaiile axonale (de exemplu, din retin) conin n regiunea
periferic a axoplasmei, bogat n filamente de actin, plci ribozomale
periaxoplasmice. n schimb, n axonii gigani nemielinizai de la calmar exist
agregate ribozomale mici, ovale, dispersate neuniform n axoplasm, numite plci
ribozomale endoaxoplasmice (Koenig, 2009). Microfilamentele de actin sunt n
general limitate la zona cortical, lng axolem i au rol n transportul intra-axonal.
Neurofilamentele sunt mai mari (7,5-10 m n diametru) i mult mai abundente dect
n pericarion. Microtubulii sunt dispui longitudinal, fiind mai numeroi n axonii
nemielinizai. Numrul de neurotubuli de-a lungul axonului variaz n funcie de masa
axonal i tipul de nerv. Mitocondriile sunt adesea asociate cu unul sau mai muli
microtubuli. Reticulul endoplasmic neted formeaz vezicule secretorii cu dimensiuni

251
cuprinse ntre 40-100 m, mai numeroase la nivelul nodurilor Ranvier3 i n
terminaiile nervoase. Lizozomii sunt prezeni de obicei lng nodurile Ranvier i
numrul lor crete n cazul degenerrii nervilor dup lezare.
Poriunea distal, terminal a axonului este de obicei ramificat i formeaz
terminaiile axonale sau telodendronul. Fiecare terminaie axonal prezint la
capt o dilatare numit buton terminal, care se aplic pe celula vecin.
Deoarece activitatea sintetic a neuronului este concentrat n pericarion, este
necesar un transport axonal al materialelor nou sintetizate. Moleculele pot fi
transportate prin axon n dou direcii: (1) transport axonal anterograd; (2)
transport axonal retrograd.
Transportul axonal anterograd, de la pericarion la terminaiile axonale sinaptice
se desfoar la dou viteze distincte. Moleculele de tubulin, actin i proteinele ce
formeaz neurofilamente se deplaseaz ncet (0,2-4 mm/zi). Transportul rapid (20-
400 mm/zi) mplic REN, vezicule sinaptice, mitocondrii, unii neurotransmitori i
calciu. Transportul anterograd se realizeaz prin intermediul proteinei motoare
numite kinezin.
Transportul axonal retrograd, n direcie opus, de la terminaiile axonale la
pericarion este folosit de anumite molecule sau de materialul preluat prin endocitoz
(inclusiv virusuri i toxine), care ajung la pericarion. Transportul retrograd se
desfoar doar rapid, la viteze de 50-400 mm/zi. Proteina motoare numit dinein
este responsabil de transportul retrograd. Transportul axonal este important n
patogeneza infeciilor neurologice. De exemplu, virusul rabiei (turbrii) introdus n
corp prin muctura unui animal turbat se replic n esutul muscular 2-16 sptmni
sau mai mult. Dup legarea la receptorul acetilcolinei, particulele virale sunt
mobilizate prin transport axonal retrograd la pericarionii neuronilor care fac sinapse
cu muchiul afectat. Virusul continu replicarea n neuronii infectai i virionii eliberai
prin nmugurire sunt preluai de terminaiile neuronilor adiaceni. Ulterior, are loc
diseminarea virusului n tot sistemul nervos central. Din SNC, virusul rabiei este
transportat prin nervii periferici prin transport axonal anterograd la glandele salivare.
Virusul intr n saliv i poate fi transmis prin muctur.
Clasificarea neuronilor se realizeaz pe baza a trei criterii: (1) numrul de
prelungiri; (2) rolul funcional; (3) tipul de neurotransmitor eliberat.

Clasificarea neuronilor pe baza numrului de prelungiri

Pe baza numrului de prelungiri, neuronii au fost clasificai n cinci categorii: (1)

neuroni fr axon; (2) neuroni unipolari; (3) neuroni pseudounipolari; (4)
neuroni bipolari; (5) neuroni multipolari.
Neuronii fr axon sunt reprezentai de celulele amacrine4 (orizontale) din
retin, care au funcie de interneuroni (Fig. 9.8).

3
Louis-Antoine Ranvier (1835-1922), histolog francez, care a descoperit aceste structuri
n 1878.
4
Celul fr prelungiri lungi.

252