Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
SEDE IBARRA
PUCE - SI
TÍTULO:
IBARRA - 2005
AUTORIA
……………………………… ……………………………
Doris Salomé Chalampuente Flores Priscila Fernanda Prado Beltrán
C.I. 100261053-1 C.I. 171274322-6
2
PRESENTACIÓN
El Capítulo I, está conformado por: planteamiento del problema que detalla los
problemas relacionados con el cultivo de tomate de árbol, como la pérdida de
variedades puras y la proliferación de plagas y enfermedades; justificación se
hace hincapié en la importancia de la caracterización morfológica y molecular
para la identificación de material promisorio, y la conservación del germoplasma;
objetivos se plantea estudiar la variabilidad genética de la colección de tomate de
árbol mediante la identificación de caracteres morfológicos discriminantes y la
caracterización molecular mediante la técnica RAPDs.
3
empleados en la caracterización molecular y el análisis estadístico de los
resultados obtenidos.
4
DEDICATORIA
DORIS
5
A mi papi, por ser el mentor de lo que ahora soy, por enseñarme a soñar y a
entender que por el camino más difícil, siempre se llega a la cumbre.
A mi mamita, por su ternura y entrega, y por darme cada día fuerzas y valor para
salir adelante.
A mis hermanas, por ser mis cómplices, y por todo el apoyo recibido .
Al ti Wilito, por estar siempre a mi lado, y por todos los momentos compartidos
Priscila
6
AGRADECIMIENTO
Al Biól. Galo Pabón por la amistad, el apoyo y por aportar con sus conocimientos
en el desarrollo de esta tesis.
7
Al IPGRI por la asistencia técnica.
A todas las personas que de una u otra manera colaboraron con la culminación de
esta investigación.
8
RESUMEN
Los recursos fitogenéticos se conservan para ser utilizados y ello solo es posible
si se conocen sus características y posibles usos. La información que permitió
conocer el germoplasma de tomate de árbol (Cyphomandra betacea Sendt) se
obtuvo a partir de la caracterización y evaluación de 37 accesiones colectadas en
provincias del norte, centro y sur del Ecuador, para lo que se utilizó 48
descriptores morfoagronómicos (21 cuantitativo y 27 cualitativos). Con el paquete
estadístico SAS (Sistema de Análisis Estadístico) se determinó la similitud
genética en base a descriptores morfológicos, y con el algoritmo de Gower se
calculó una matriz de distancias genéticas, que analizadas con el agrupamiento
jerárquico de Ward generó un fenograma que reveló tres grupos principales de
accesiones, con una estrecha relación genética. Los descriptores cualitativos que
aportaron a la discriminación entre grupos fueron: color de la lámina foliar, color
de las nervaduras, color de los brotes apicales, color primario de la epidermis del
fruto, color del mucílago adherido a la semilla y color de la semilla; los
descriptores cuantitativos de alto poder discriminante están relacionados con el
tamaño del fruto; estos descriptores permitieron identificar siete morfotipos dentro
de la colección de tomate de árbol. Por otro lado, para la caracterización
molecular se empleo la técnica RAPDs (Polimorfismos de ADN Amplificados al
Azar), mediante la cual se evaluó 37 polimorfismos que utilizando el coeficiente de
Jaccard se calculó la matriz de similitud para las accesiones; las relaciones
genéticas de las 37 accesiones estudiadas fueron evaluadas en un dendrograma,
en el que no se observó un agrupamiento definido de las accesiones debido a que
el número de polimorfismos evaluados no fue el adecuado para esta especie. El
resultado de la correlación entre datos morfoagronómicos y moleculares no fue
significativo en el presente estudio, lo que quiere decir que la relación genética
entre entradas de la colección es estrecha, siendo necesario el uso de otras
técnicas moleculares que permitan detectar esta baja variabilidad; por lo que el
estudio de la variabilidad de C. betacea se generó únicamente de los datos
obtenidos en la caracterización morfoagronómica. Se identificó posibles
9
materiales promisorios con características deseables de producción y tolerancia a
plagas y enfermedades, con los que se podrá iniciar programas de
fitomejoramiento.
10
ABSTRACT
11
was identified possible promising germplasm with desirable characteristics of
production and resistance to plagues and illnesses, which will be helpful to initiate
programs of plant improvement.
12
PORTADA 1
PRESENTACIÓN 3
DEDICATORIA 5
AGRADECIMIENTO 7
RESUMEN 9
ABSTRACT 11
INDICE 13
CAPITULO I INTRODUCCIÓN 19
1.1 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 19
1.2 JUSTIFICACION 21
1.3 OBJETIVOS 23
1.3.1 OBJETIVO GENERAL 23
1.3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 23
1.4 HIPÓTESIS 24
13
2.1.4.1 Usos 34
2.1.4.2 Composición Nutricional 34
2.1.5 RECURSOS GENÉTICOS 36
2.2 CARACTERIZACIÓN Y EVALUACIÓN DEL GERMOPLASMA 37
2.2.1 MÉTODOS DE CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA Y EVALUACIÓN
AGRONÓMICA 38
2.2.2 MÉTODOS MOLECULARES 39
2.2.2.1 Reacción en cadena de la polimerasa 40
2.2.2.2 Polimorfismos del ADN Amplificados al Azar RAPDs 42
2.3 RELACIÓN ENTRE LA CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA
Y MOLECULAR 46
14
CAPÍTULO IV RESULTADOS Y DISCUSIÓN 63
4.1 RESULTADOS 63
4.1.1 DATOS PASAPORTE 63
4.1.1.1 Provincia de Colección 63
4.1.1.2 Altitud 63
4.1.2 CARACTERIZACIÓN MORFOAGRONÓMICA 63
4.1.2.1 Variabilidad Morfológica 64
4.1.2.2 Agrupamiento de las Entradas 65
4.1.2.3 Valor discriminante de los Caracteres 65
4.1.2.4 Análisis de los caracteres Cualitativos discriminantes
para los Grupos 67
4.1.2.5 Estructura de los Agrupamientos 70
4.1.2.6 Análisis de la ubicación Espacial 72
4.1.2.7 Análisis de los Agrupamientos 72
4.1.2.8 Descriptores Morfológicos y Agronómicos 77
4.1.3 CARACTERIZACIÓN MOLECULAR 94
4.1.3.1 Extracción de ADN 94
4.1.3.2 Productos de Amplificación 94
4.1.3.3 Análisis de Agrupamiento 95
4.1.4 CORRELACION ENTRE MARCADORES MORFOLOGICOS Y MOLECULARES 95
4.1.5 IDENTIFICACION DE MATERIAL PROMISORIO 96
4.2 CONSIDERACIONES FINALES 97
15
Lista de Tablas
16
Lista de Figuras
17
Lista de Anexos
18
CAPITULO I
INTRODUCCIÓN
19
o la calidad del fruto, sin embargo no hay estudios de los caracteres vegetativos,
lo mismo que en aspectos relacionados con respuesta a plagas y enfermedades,
estrés ambiental abiótico y vida post-cosecha.
20
1.2 JUSTIFICACIÓN
21
El Departamento Nacional de Recursos Fitogenéticos y Biotecnología
(DENAREF) del Instituto Nacional Autónomo de Investigaciones Agropecuarias
(INIAP), dispone de una colección de 37 entradas de tomate de árbol
(Cyphomandra betacea Sendt) colectadas en la Sierra ecuatoriana, la que fue
caracterizada morfológica y molecularmente. Los resultados obtenidos en la
presente investigación permitirán ampliar los conocimientos de la variación
genética que se ha venido dando en los últimos años.
22
1.3 OBJETIVOS
23
Identificar y seleccionar materiales promisorios en base a criterios de
tolerancia a plagas y enfermedades y producción.
1.4 HIPÓTESIS
24
CAPITULO II
MARCO TEÓRICO
Hasta hace pocos años, muchos autores mantenían que el tomate de árbol era
nativo de la región andina, principalmente de la vertiente oriental de Ecuador y
Perú, sin embargo de acuerdo a evidencias moleculares, estudios morfológicos y
datos de campo, el tomate de árbol está estrechamente relacionado con un
complejo de materiales silvestres bolivianos, por lo que se cree que las
variedades cultivadas se originaron en esa región (Bohs y Nelson, 1999, citado
por León et al, 2004).
25
El tomate de árbol (Cyphomandra betacea Sendt), posee la siguiente estructura
taxonómica (Feicán et al, 1999; León et al, 2004).
26
Este cultivo es altamente productivo, ya que ha dado sustento y desarrollo
económico a agricultores, que en pequeñas extensiones de terreno (0.5-1 ha) han
logrado incrementar sus ingresos y mejorar sus condiciones de vida (www.sica.
gov.ec/agronegocios/productos%20para%20invertir/frutas/tomate%20arbol/princip
al.htm).
2.1.2.1 Tallo
27
2.1.2.2 Hojas
2.1.2.3 Flores
2.1.2.4 Fruto
28
df). La cáscara o piel del fruto es dura y desagradable al gusto, de colores
anaranjado y morado (Sánchez et al, 1996).
2.1.2.5 Semillas
Las semillas de naturaleza comestible son delgadas, casi planas y circulares, más
largas y duras que las del tomate riñón y se encuentran rodeadas de la pulpa
(Feicán et al, 1999).
29
La planta es perennifolia y la emisión de hojas es continua, sin embargo estas
caen sucesivamente quedando el tallo principal y la parte inferior de las ramas
desprovistas de follaje (Feicán et al, 1999).
2.1.3 AGRONOMÍA
Las condiciones agro ecológicas y edáficas óptimas para el desarrollo del cultivo,
de tomate de árbol se detallan a continuación (www.ibiologia.unam.mx/jardin/
gelapage2.html).
30
2.1.3.3 Técnicas del Cultivo
Los aspectos técnicos que deben tomarse en consideración para el cultivo del
tomate de árbol son:
A) Almácigo
B) Repique y Transplante
Se realiza una arada y cruzada para hacer un volteado del suelo, debe hacerse
con pasadas de 30 a 40 cm de profundidad, e incorporar materia orgánica para
incrementar la microflora y micro fauna del suelo (Albornoz, 1992).
31
D) Trazado y Plantación
Según Feicán et al (1999), las distancias de siembra más usadas son: 2,50 m x
1,50 m (2600 plantas por ha), 2 m x 2 m (2500 plantas por ha) ó 1,8 m x 1,8 m
(3600 plantas por ha).
Los hoyos deben tener un tamaño de 0,40 x 0,40 x 0,40 m de ancho, largo y
profundidad respectivamente. Si la siembra se realiza por surcos, la planta debe
ser colocada en la parte alta para evitar el encharcamiento de ésta cuando se
efectúen los riegos o se presenten precipitaciones fuertes que provoquen
inundación en el terreno (www.sica.gov.ec/agronegocios/Biblioteca/Convenio%
20MAG%20IICA/productos/tomate_arbol_mag.pdf).
E) Fertilización
32
F) Riegos
El cultivo de tomate de árbol requiere una precipitación anual entre 600 y 1 500
mm distribuidos durante todo el año. En épocas secas es necesario regar la
plantación para mantener un nivel adecuado de humedad en el suelo y de
contenido de agua en las plantas, que permitirá tener un desarrollo vegetativo
normal, buena producción y cosechas de calidad (Feicán et al, 1999).
G) Podas
2.1.3.4 Cosecha
Según la variedad, el tomate de árbol se cosecha cuando está amarillo con visos
rojos y textura firme (www.ibiologia.unam.mx/jardin/gela/page2.html). La cosecha
es manual y se debe dejar el pedúnculo inserto en el fruto para evitar excesiva
deshidratación, el ingreso de hongos en la base y para dar una agradable
presentación al exhibirlo. Generalmente, dependiendo de la cantidad de frutos
maduros y de la extensión a cosechar, se realizan cosechas cada 10 a 15 días
(http://www.sica.gov.ec/agronegocios/productos%20para%20invertir/frutas/tomate
%20arbol/epftomarbol.pdf).
33
2.1.3.5 Plagas y Enfermedades
Según León et al (2004) las enfermedades más comunes que afectan a este
cultivo son: antracnosis de la fruta (Colletotrichum gloesporoides), oidio (Oidium
spp.), virus (Virus Y de la papa, virus de la mancha anular del tomate y virus del
mosaico de la alfalfa), que atacan ramas, hojas y frutos. Las plagas más
importantes son áfidos (Myzus sp.), chinches (Leptoglosus zanatus) y nemátodos
de la raíz (Meloidogyne incognita).
2.1.4.1 Usos
34
visión, el buen estado de la piel, el cabello, las mucosas, los huesos y para el
buen funcionamiento del sistema inmunológico. Contiene además vitamina C que
interviene en la formación de colágeno, huesos y dientes, glóbulos rojos y
favorece la absorción del hierro de los alimentos y la resistencia a las infecciones;
ambas vitaminas (A y C), cumplen una función antioxidante. En menor proporción
contiene otras vitaminas del grupo B, como la B6 o piridoxina, necesarias para el
buen funcionamiento del sistema nervioso. Su contenido de fibra (soluble, pectina)
es alto mejorando el tránsito intestinal (www.frutas.consumer.es/documentos/
tropicales/tamarillo/intro.php).
COMPONENTES CONTENIDO
Acidez 1,93 - 1,60
Brix 11,60 - 10,50
Calorías 30
pH 3,17 - 3,80
Humedad (%) 86,03 - 87,07
Carbohidratos (g) 7
Ceniza (g) 0,6
Fibra (g) 1,1
Proteína (g) 2
Caroteno (IU) 1000
Calcio (mg) 9
Fósforo (mg) 41
Hierro (mg) 0,9
Niacina (mg) 1,07
Riboflavina (mg) 0,03
Tiamina (mg) 0,1
Vitamina C (mg) 25
Vitamina E (mg) 2010
Fuente: Caribbean Fruit, CORPEI
35
2.1.5 RECURSOS GENÉTICOS
36
presentar árboles de tamaño medio, el follaje verde oscuro y brotes apicales
púrpura oscuro, frutos de forma ovoide con ápice puntón y de color anaranjado
oscuro, y el mucílago adherido a la semilla es anaranjado claro. Criollo redondo
presenta árboles de tamaño bajo, el follaje verde oscuro y los brotes apicales son
de color púrpura oscuro, frutos de forma esféricos con ápice redondo y de color
anaranjado oscuro, el mucílago adherido a la semilla es anaranjado claro, y
presenta precocidad a la cosecha. Tomate mora, “rojo o mora” posible variedad
híbrida de “negra” por una de las ancestrales, quizás con criollo redondo; se
caracteriza por tener árboles de tamaño medio, el follaje verde medio y los brotes
apicales son de color púrpura claro, frutos de forma ovoide con ápice redondo y
de color púrpura, y el mucílago adherido a la semilla es púrpura.
León et al ( 2004) menciona otros genotipos o cultivares que son los siguientes:
Anaranjado gigante
Mora gigante
Morado Neocelandés
37
2.2.1 MÉTODOS DE CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA Y EVALUACIÓN
AGRONÓMICA
38
El método de caracterización involucra el uso de caracteres que son usualmente
dominantes o recesivos, siendo los más útiles para la descripción morfológica
aquellos menos influenciados por el ambiente, como son la flor y el fruto; le siguen
en importancia las hojas, ramas, raíces y tejidos celulares (Enríquez, 1991;
Lefebvre y Chevre, 1995).
Los métodos morfológicos son útiles para estimar niveles de variabilidad de los
caracteres dentro y entre plantas de un cultivar de tal manera que se puedan
definir caracteres discriminantes de la especie en estudio, los mismos que pueden
ser utilizados para posteriores procesos de caracterización y evaluación (Wolf,
1998).
39
no ser conocida, que presenta diferencias entre individuos y un patrón de
heredabilidad medible.
A) Denaturación
40
permanecen así hasta que la temperatura baje y pueda favorecer el anillamiento
de los primers.
B) Anillamiento o Pareamiento
C) Elongación o Polimerización
41
fluorescencia anaranjada cuando es expuesto a la luz ultravioleta (Ferreira y
Grattapaglia, 1998).
La técnica RAPDs (Abrev. RAPD; del inglés Random Amplified Polymorphic DNA)
es una modificación de la PCR con un primer de secuencia arbitraria. Desde su
descripción, el uso de marcadores RAPDs en el análisis genético y en el
mejoramiento de plantas ha tenido una difusión extremadamente rápida. Las
aplicaciones incluyen la obtención de “fingerprints” genómicos de individuos,
variedades y poblaciones, así como el análisis de la estructura y diversidad
genética en poblaciones naturales, de mejoramiento y bancos de germoplasma.
La utilización de marcadores RAPDs también es utilizada para la construcción de
mapas genéticos de alta cobertura genómica y localización de genes de interés
económico (Rafalski et al, 1991; Caetano-Anollés et al, 1991; Williams et al, 1993;
Tingey y Delfuto, 1993; citado por Ferreira y Grattapaglia, 1998).
42
A) Base Genética
43
nucleótidos que pueden afectar la complementación del primer con el ADN molde
(Williams et al, 1993; Weising et al, 1994)
Parece ser que el pareamiento perfecto en la extremidad 3’ del primer, a partir del
cual se inicia la polimerización es más crítico que en el pareamiento 5’, esto se
debe a que está permitido un cierto nivel de no complementariedad que varía con
la composición de las bases (Williams et al, 1990; citado por Ferreira y
Grattapaglia, 1998). Los pareamientos GC son evidentemente más estables que
los AT debido al tipo de enlace trivalente (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
44
El genotipo homocigótico recesivo (aa), que corresponde al fenotipo nulo, es
identificado por la ausencia de banda en el gel, mientras que los genotipos
homocigóticos dominante (AA) y heterocigóticos (Aa) don identificados por la
presencia de la banda en el gel y considerados como una misma clase fenotípica.
Es precisamente en esta instancia en la cual estriba la dominancia de la técnica
RAPDs, al detectar solamente un alelo por locus (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
Esta técnica tiene una serie de ventajas prácticas que se resumen en simplicidad,
rapidez y bajo costo. No requiere el desarrollo previo de una biblioteca de sondas
específicas para el organismo de interés, pudiendo utilizar un conjunto único de
primers arbitrarios (Ferreira y Grattapaglia, 1998).
45
F) Limitaciones de los Marcadores RAPDs
46
moleculares por lo que se han desarrollado dos métodos de consenso: técnicas
de consenso que enfatizan la estabilidad e información en común; y la
combinación de técnicas, que enfatiza el poder descriptivo y parsimonia global
(Miyamoto, 1985).
47
CAPÍTULO III
MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 MATERIALES
3.1.1 DE CAMPO
3.1.1.1 Insumos
3.1.1.2 Herramientas
Azadones
Palas
Barras
48
Balanza
Bomba de fumigar
Técnicos INIAP
Tesistas
Libro de campo
Computadora
Hojas
Cámara fotográfica
Otros
3.1.2 DE LABORATORIO
Morteros y pistilos
Tubos eppendorf de 2 y 0.6 ml
Puntas amarillas
Puntas azules
Erlenmeyer de vidrio de 250 y 1000 ml
Micro pipetas
49
Micro centrifuga
Micro estufa
Baño María
Termocicladores MJPTC100
Cámara de electroforesis
3.1.2.2 Reactivos
3.2 MÉTODOS
50
3.2.1 UBICACIÓN
Provincia: Imbabura
Cantón: Cotacachi
Parroquia: San Francisco
Comunidad: Eloy Alfaro
Sitio: Granja de la Unión de Organizaciones
Campesinas e Indígenas de Cotacachi (UNORCAC)
Provincia: Pichincha
Cantón: Mejía
Parroquia: Cutuglahua
Sitio: Instituto Nacional Autónomo de Investigaciones
Agropecuarias (INIAP). Departamento Nacional de
Recursos Fitogenéticos y Biotecnología (DENAREF).
Estación Experimental Santa Catalina (EESC), Quito.
51
3.2.2 CARACTERÍSTICAS AGROCLIMÁTICAS
ETAPA 1
52
parte de pomina y una parte de tierra. Estas plántulas permanecieron en los
invernaderos durante tres semanas y luego fueron trasladadas a la granja de la
UNORCAC – Cotacachi, para la aclimatación de las mismas. El transplante se
realizó a los dos meses del repique.
53
se le hicieron modificaciones en ciertos estados de los caracteres, ya que en el
presente estudio se observó algunos caracteres y estados diferentes. Se
evaluaron 48 descriptores morfológicos y agronómicos (21 cuantitativos y 27
cualitativos). El detalle de los descriptores utilizados en esta investigación se
encuentra en el Anexo 2.
Sij = Σ Sij / n
Donde:
n = número de caracteres cualitativos
Sij = coeficiente de asociación entre las entradas i y j
D1(i,j)= ( 1 - Sij)
54
Además se calculó una Matriz de Distancia Euclideana:
D2(i,j)= Σ (X ki – X kj) 2 / n
Donde:
X ki = registro estandarizado del carácter k en la entrada i
X kj = registro estandarizado del carácter k en la entrada j
La elección del número de grupos de entradas se hizo con los criterios de Pseudo
F y Pseudo t2 utilizando el procedimiento CLUSTER del paquete estadístico SAS.
55
Caracteres Cuantitativos
Caracteres Cualitativos
El valor discriminante para separar grupos se estimó sobre la base del análisis de
frecuencias y las estadísticas de Cramer (Kendall & Stuart, 1979), coeficiente de
asociación (Fienberg, 1977) y Chi cuadrado X2 (Cochran, 1954).
56
A) Extracción de ADN genómico
∗
Piedra, G. 2004. Protocolo de Extracción de ADN (Comunicación personal). DENAREF - INIAP. Quito, Ecuador.
57
B) Cuantificación del ADN
C) Reacción RAPDs
Componentes 1 Rx
La reacción fue cubierta con una gota de aceite mineral (para evitar la
evaporación de los componentes) y esta fue amplificada en un termociclador MJ
– Research, de acuerdo al siguiente programa:
58
Temperatura
Paso Tiempo
ºC
1 Denaturación inicial 94 5 min.
2 Denaturación cíclica 94 30 seg.
3 Anillamiento 42 1 min.
4 Elongación 72 2 min.
40 veces el paso 2 hasta el paso 4
6 Elongación final 72 7 min.
7 Conservación de la muestra 4 5 min.
Primer evaluados
Se probaron 145 primers pertenecientes a los Kits OPA, OPAC, OPAN, OPAM,
OPR, OPS, OPW, OPAA, de Operon Technologies en un sondeo preliminar
(screening) para el que se escogieron cinco accesiones morfológicamente
diferentes. Como resultado del proceso de screening se seleccionaron ocho
primers que presentaron polimorfismos reproducibles y confiables, los mismos
que se emplearon para amplificar el ADN de las 37 accesiones estudiadas.
Las bandas polimórficas fueron evaluadas a través de las variables presencia (1)
o ausencia (0) y se registraron por inspección en una matriz de datos binarios en
el programa NTEDIT del paquete estadístico NTSYS pc ver.2,0 (Applied Biostatistic
59
Inc, 1998). No se tomaron en cuenta polimorfismos que involucren datos dudosos.
Los tamaños de las bandas polimórficas se calcularon mediante la aplicación
LENGTH (Templeton & Lawrence, 1988) y se expresaron en pb.
ACCESIÓN Y
+ -
ACCESIÓN X + a b
- c d
60
que este coeficiente no considera a la ausencia de banda entre dos muestras
como elemento a favor de la similitud entre ellas, y se expresa de la siguiente
manera:
Mxy
F= ______________
(Mt – Mxyo)
Donde:
F = Coeficiente de Jaccard
Mxy = número de fragmentos compartidos entre dos accesiones
Mt = número total de bandas en la matriz de datos
Mxyo = número de bandas en la matriz
61
Z = ∑j ∑k X jk Y jk
Donde
62
CAPÍTULO IV
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1 RESULTADOS
4.1.1.2 Altitud
Las colectas fueron realizadas en altitudes comprendidas entre los 1 360 y 2 670
m.s.n.m. y seis de las accesiones evaluadas (ECUs-12883, 12884, 12885, 5546,
5579, 6690) fueron colectadas bajo los 2 000 m.s.n.m. (Anexo 1).
63
4.1.2.1 Variabilidad morfológica
Mientras más bajo sea el valor de coeficiente de variación más homogéneo serán
los datos y por lo tanto la variación será menor por lo que, con los valores
observados, el descriptor días a la madurez fisiológica presentó un valor de 6%,
siendo el carácter de menor variabilidad, por otro lado el descriptor número de
frutos cosechados por inflorescencia presentó un valor de 27,83% siendo el de
mayor variación.
64
4.1.2.2 Agrupamiento de las Entradas.
A) Caracteres cualitativos
65
color de las nervaduras (37,00), color primario de la epidermis del fruto
(33,15), y color de los brotes apicales (31,98); como se puede observar hay
caracteres que describen tanto la parte vegetativa como el fruto. Estos caracteres
identificados por su mayor valor discriminante, pueden utilizarse para establecer
diferencias entre grupos genéticos.
B) Caracteres cuantitativos
Según Engels (1983), un carácter para el cual los grupos genéticos tengan
valores marcadamente distintos, tendrá un valor “D” máximo de 1. El presente
estudio tuvo un valor de 1 entre las comparaciones posibles entre grupos y por lo
tanto fue posible seleccionar los descriptores cuantitativos de mayor poder
discriminante.
66
4.1.2.4 Análisis de los Caracteres Cualitativos Discriminantes para los
Grupos
100
90
80
70
60
Verde claro
50
Verde medio
40
Verde oscuro
30
20
10
0
G1 G2 G3
67
B) Color de las nervaduras
100
80
60 Amarillo
Marron claro
40
Marron oscuro
20
0
G1 G2 G3
100
80
60 Verde claro
40 Purpura claro
Purpura oscuro
20
0
G1 G2 G3
68
D) Color primario de la epidermis del fruto
100
80
Am arillo
60 Anaranjado claro
40 Anaranjado oscuro
Morado
20
Rosado oscuro
0
G1 G2 G3
Respecto al color primario de la epidermis del fruto solo el grupo 1 tiene frutos de
color anaranjado claro con el 68,75% y el 31,25% presentaron frutos de color
anaranjado oscuro. El grupo 2 presentó el 92,31% de las entradas frutos de color
anaranjado oscuro y una entrada (7,69%) fue de color rosado oscuro. El grupo 3
presentó el 50% de las entradas de color morado, el 37,5% fueron de color
anaranjado oscuro y una accesión (12,5%) fue de color rosado oscuro.
100
80 Incoloro
Anaranjado claro
60
Anaranjado medio
40
Anaranjado oscuro
20 Purpura claro
Purpura oscuro
0
G1 G2 G3
69
presentar mucílagos adheridos a la semilla de color púrpura claro en todas sus
accesiones.
F) Color de la semilla
100
80
Crem a claro
60 Crem a oscuro
40 Pardo
Purpura claro
20
Purpura oscuro
0
G1 G2 G3
70
Con base en los Anexos 6 y 9, el subgrupo B se diferencia del resto de subgrupos
por presentar frutos de color anaranjado oscuro; y el subgrupo D se diferencia por
presenta frutos de mayor tamaño dentro del Grupo 1.
El Grupo 2 está conformado por 13 entradas, que fueron colectadas al norte y sur
del país, se encuentra separada de los otros dos grupos (G1, G3) a una distancia
genética de 0,038 y se divide en dos subgrupos A y B (Figura 6); el subgrupo A
se encuentra a una distancia genética de 0,032 y el subgrupo B está separado
genéticamente a 0,016, valores de distancia genética similares a las del Grupo 1.
Con base a los Anexos 7 y 10, el subgrupo A se diferencia del subgrupo B por
presentar el color del mucílago adherido a la semilla de color anaranjado claro, sin
embargo los dos subgrupos presentan frutos de tamaño similar.
El Grupo 3 consta de ocho entradas colectadas al norte, centro y sur del país; se
separa del grupo 1 y 2 a una distancia genética de 0,051. De igual manera este
grupo se divide en dos subgrupos A y B (Figura 8), el subgrupo A se encuentra a
una distancia genética de 0,018 y el subgrupo B está separado por una distancia
de 0,033, mostrando una relación genética similar a la del Grupo 1 y 2.
Con base a los Anexos 8 y 11, el subgrupo A se diferencia del subgrupo B por el
color morado de la epidermis del fruto y por presentar frutos de menor tamaño.
71
4.1.2.6 Análisis de la Ubicación Espacial
Grupo 1
Las 16 entradas de este grupo han sido colectadas en Carchi (3), Imbabura (1),
Pichincha (1), Tungurahua (1), Chimborazo (1), Cañar (1), Azuay (5), y Loja (3),
72
de color anaranjado claro u oscuro; lámina foliar verde oscuro; nervaduras color
marrón oscuro; brotes apicales de color morado oscuro y semillas crema oscuro
o pardas (Tabla 6).
Dentro de este grupo se han identificado dos morfotipos (M1 y M2),y el detalle de
los caracteres evaluados se detalla en la Tabla 7.
73
Morfotipo 2. Este morfotipo consta de cinco accesiones (ECU-12883, ECU-
12884, ECU-12886, ECU-12887, ECU-12889), provenientes de las provincias de
Azuay y Loja.
La diferencia entre los dos morfotipos está dada por el color anaranjado oscuro de
la epidermis del fruto presente en el morfotipo 2.
Grupo 2.
Las 13 entradas de este grupo han sido colectadas en Carchi (1), Imbabura (5),
Tungurahua (5), Azuay (1), y Loja (1).
74
flores y tres frutos cosechados por inflorescencia, siendo un valor medio para
producción; para el descriptor días a la madurez fisiológica el grupo presentó un
promedio de 415 días, pese a que este grupo fue considerado como tardío para la
floración, mostró una madurez fisiológica precoz en la presente investigación
(Tabla 4). Durante el ciclo de cultivo en el que se realizó la presente
caracterización, el grupo presentó de baja a media la incidencia de virus.
Dentro de este grupo se han identificado dos morfotipos (M3 y M4), y sus
caracteres cualitativos se detallan en la Tabla 7.
Grupo 3.
Es el grupo está conformado por el menor número de accesiones, que han sido
colectada en Carchi (1), Imbabura (1), Tungurahua (4), Azuay (1), y Cañar (1).
75
Los estados de los descriptores cualitativos discriminantes que presentó este
grupo fueron: mucílago adherido a la semilla púrpura claro; epidermis del fruto
de color anaranjado oscuro o morado; lámina foliar verde medio; nervaduras
marrón claro; brotes apicales y semillas de color púrpura claro (Tabla 6).
76
Morfotipo 6. Está conformado por tres accesiones (ECU-12892, ECU-12894B,
ECU-12878), provenientes de las provincias de Imbabura y Tungurahua. Se
caracteriza por presentar frutos de color anaranjado oscuro, a este morfotipo se lo
conoce comúnmente como mora gigante (León et al., 2004).
A) Fuste
77
Albornoz (1992), reporta como valor mínimo 88,21 cm, y como valor máximo 132
cm, siendo valores similares a los reportados en la presente investigación.
B) Copa
Este descriptor está influenciado por el manejo agronómico principalmente por las
podas fitosanitarias en las que se eliminan hojas viejas y enfermas, reduciendo en
ciertos casos la densidad de la copa.
C) Follaje
78
Longitud del pecíolo (cm): La colección presentó para este descriptor un valor
mínimo de 4,76 cm para el ECU-3473, y un valor máximo de 10,50 cm (ECU-
12897), un promedio de 8,61 cm, y un coeficiente de variación 13,44% (Tabla 1).
Estos valores son bajos comparados con los resultados observados por Albornoz
(1992), ya que en su estudio el valor mínimo fue de 10,4 cm y valor máximo de
12,4 cm. En el presente estudio estos datos se tomaron en el tercio inferior de la
copa, presentando tamaños distintos de hojas y pecíolos tanto en el tercio medio
como en el superior.
Tamaño del eje longitudinal de la lámina foliar (cm): El valor mínimo para este
descriptor fue de 13,33 cm (ECU-3473), y el máximo 25,66 cm para el ECU-
12873, un promedio de 10,56 cm, con un coeficiente de variación de 20,90%
(Tabla 1).
Albornoz (1992) reporta para este caracter un valor mínimo de 24 cm, que en
comparación con los resultados de esta investigación es un valor más alto, sin
embargo cabe mencionar que el tamaño de la lámina foliar depende del estado de
crecimiento del árbol como de la ubicación de la hoja en la copa.
79
Tamaño del eje transversal de la lámina foliar (cm): El ECU-3473 presentó el
valor mínimo (9,53 cm) dentro de la colección, mientras que el valor máximo fue
21,51 cm para el ECU-12891, y un promedio de 17,17 cm, con un coeficiente de
variación de 11,34% (Tabla 1).
Color de los brotes apicales: En la colección se observó que los árboles que
presentan hojas de color verde oscuro tienen los brotes apicales púrpura oscuro,
y los árboles con hojas verde medio presentaron brotes púrpura claros (Anexo 5),
por lo que se puede afirmar que estos caracteres están relacionados.
80
Después de analizar los resultados obtenidos para los descriptores: Color de la
lámina foliar, color de las nervaduras y color de los brotes apicales se puede
afirmar que hay una estrecha correlación entre estos.
D) Flor
Tamaño del cáliz (mm): Esta variable presentó un valor mínimo de 4,66 mm para
el ECU-12889, un máximo de 7,10 mm (ECU-3472) un tamaño promedio de 5,56
mm, y con un coeficiente de variación de 8,17% (Tabla 1). El dato de valor mínimo
observado concuerda con lo reportado por Albornoz (1992), ya que en su estudio
el valor mínimo fue de 4,5 mm.
Color del cáliz: La colección presentó en su totalidad flores con cáliz de color
verde claro (Anexo 5). Los resultados obtenidos de este caracter en la presente
investigación concuerdan con lo reportado por Albornoz (1992), pudiendo ser un
carácter de herencia simple que se mantiene dentro de los cultivares.
81
blancas (Anexo 5), pudiendo ser un carácter dominante dentro de la especie en
estudio.
82
Cabe mencionar que los ECUs-12891, 12878, 12896A y 12897 presentaron de 45
a 49 flores y botones por inflorescencia siendo un dato relevante para procesos
de selección, ya que con un adecuado manejo agronómico se puede llegar a
obtener un mayor número de frutos por inflorescencia.
Analizando los valores observados para los dos últimos descriptores, la accesión
ECU-3473, presentó el menor número de flores y botones así como un menor
número de frutos cuajados por inflorescencia. Por el contrario las accesiones
ECU-12877, ECU-12878, y ECU-12896A fueron las que mayor número de flores y
botones presentaron, así como un mayor número de frutos cuajados por
inflorescencia. Con esto datos se pueden considerar estas entradas como
material promisorio para programas de fitomejoramiento enfocado hacia la
producción.
E) Fruto
83
Forma del extremo apical del fruto: El 81,08% de las entradas (30) presentaron
extremos apicales puntones, y apenas el 18,92% (7) tuvieron extremos redondos
(Anexo 5), lo que demuestra que la colección presenta en su mayoría frutos con
extremo apical puntón.
Tamaño del eje longitudinal del fruto (cm): El ECU-3789 presentó frutos con
tamaño mínimo de 4,77 cm, un valor máximo de 8,05 cm para el ECU-12896A,
un promedio de 6,44 cm, y con un coeficiente de variación de 8,83% (Tabla 1).
Los valores reportados por Albornoz (1992), fueron de 5,45 cm para el valor
mínimo y el valor máximo fue de 7,73 cm, que son similares a la presente
investigación.
Tamaño del eje transversal mayor del fruto (cm): El valor mínimo encontrado
en la colección fue de 4.01 cm (ECU-12880), el tamaño máximo fue de 5,90 cm
para el ECU-12896A, un promedio de 4,94 cm, y con un coeficiente de variación
de 6,08% (Tabla 1).
Tamaño del eje transversal menor del fruto (cm): El ECU-12880 presentó un
valor mínimo de 2,81 cm, el valor máximo fue de 4,29 cm para el ECU-12891, el
promedio del eje transversal menor del fruto fue de 3,63 cm, y con un coeficiente
de variación de 7,87% (Tabla 1).
84
Dentro de la colección, la accesión ECU-12896A fue la que presentó frutos de
mayor tamaño según los resultados obtenidos en los caracteres: tamaño del eje
longitudinal del fruto y tamaño del eje transversal mayor del fruto.
Son las pocas las accesiones que presentan color morado de los frutos, la pérdida
de este material puede ser efecto de la poca aceptación de este fruto por los
consumidores.
85
Color secundario de la epidermis del fruto: Se observaron 32 entradas
(86,49%) que presentaron frutos con el color secundario de la epidermis morado
claro y cinco (13,51%) fueron color morado oscuro (Anexo 5).
86
no concuerdan con lo reportado por Albornoz (1992) ya que en su estudio todos
los cultivares presentaron pulpas color anaranjado claro, lo que pudo deberse al
estado de madurez del fruto, luminosidad y apreciación visual.
Grosor del mucílago que contiene la semilla: El 70,87% de las entradas (26)
presentaron mucílagos de grosor intermedio, el 21,62% (8) tuvo mucílago de
grosor abundante y tres entradas (ECU-12877, ECU-12888, ECU-12891)
presentaron escaso el grosor del mucílago que contiene la semilla (Anexo 5).
Con los datos obtenidos se puede afirmar que las accesiones que tienen un
mucílago abundante, presentaron pulpa de tamaño menor a diferencia de las que
presentaron mucílago escaso cuya pulpa es de mayor tamaño como es el caso
del ECU-12891.
87
con lo reportado por Albornoz (1992), lo que puede deberse a una estrecha base
genética entre las entradas de la colección en estudio.
Se observó que los ECUs- 12885, 12889, 12892, 12894B, 12895, 12897 y 12898,
presentaron cuatro frutos por inflorescencia, considerándolos también materiales
de alta producción, que pueden ser evaluados en programas de mejoramiento
genético.
88
Número de frutos caídos por inflorescencia: El valor mínimo encontrado dentro
de la colección fue de cuatro frutos para el ECU-3473, el valor máximo fue de 30
frutos caídos por inflorescencia para el ECU-12877, un promedio de 21 y con un
coeficiente de variación de 22,51% (Tabla 1).
Número de semillas por fruto: El valor mínimo de semillas por fruto fue de 155
para el ECU-12873, el valor máximo fue de 367 para el ECU-12877, un promedio
de 261 semillas por fruto y con un coeficiente de variación de 16,38% (Tabla 1).
Valores similares a los reportados por Albornoz (1992), que fueron de 175
semillas para el valor mínimo y de 384 semillas para el máximo. Este caracter
tiene relevancia para agricultores que se dedican a la producción de plantas de
tomate de árbol.
89
Tamaño del eje transversal de la semilla (mm): El ECU-12897 presentó un
valor mínimo de 3,05 mm, el valor máximo fue de 4,25 mm para el ECU-12896A,
un promedio de 3,62 mm y con un coeficiente de variación de 24,37% (Tabla 1).
F) Descriptores agronómicos
Altura de la planta (cm): La colección presentó plantas con altura mínima de 131
cm para el ECU-12896B, la altura máxima fue de 212,5 cm para el ECU-12896A,
con un promedio de 176,83 cm y un coeficiente de variación de 10,38% (Tabla 1).
90
Cabe mencionar que las entradas ECU-3473 (139,66cm) y ECU-12882 (137cm)
también presentaron alturas mínimas, y las accesiones en las que se observó
alturas máximas fueron ECU-6690 (208,85 cm), ECU-5546 (201,85 cm) y ECU-
12891 (212,16 cm).
Los valores reportados por Albornoz (1992) fueron de 190 cm para el valor
mínimo y 230 cm para el valor máximo, comparando con los resultados del
presente estudio se puede decir que la colección presentó plantas bajas, lo que
puede ser efecto de adaptación a las condiciones climáticas y edáficas de la zona.
Los productores de tomate de árbol prefieren árboles de tamaño bajo, ya que esto
facilita el manejo fitosanitario y de cosecha, por los que debería tomarse en
cuenta los ECUs que presentan tamaño bajo de planta para programas de
mejoramiento genético, en el que se podría realizar cruzas entre plantas con altos
rendimientos, tolerancia a plagas y enfermedades y con frutos de características
deseables en el mercado.
Días al inicio de la floración: El valor mínimo fue de 197 días para el ECU-
12882 considerándolo como precoz dentro de la colección en el presente estudio;
el máximo de 261 días para el ECU-12898 siendo el más tardío, un promedio de
230 días y con un coeficiente de variación de 7,11% (Tabla 1) este valor indica
que el comportamiento precoz de la accesión anteriormente mencionada se
mantendrá en otros ciclos de cultivo por lo que puede ser evaluada para
fitomejoramiento.
91
Días a la madurez fisiológica: El valor mínimo observado fue de 382 días para
el ECU-12893, considerándolo como precoz dentro del presente estudio; el valor
máximo fue de 494 días para el ECU-12878 siendo el más tardío, un promedio de
418 días y con un coeficiente de variación de 6% (Tabla 1)
Incidencia de pulgón (Aphis sp, Mysus sp.): El 43,24% de las entradas (16)
presentaron baja incidencia de pulgones, el 51,35% (19) presentaron incidencia
media y apenas el 5,41% de las entradas ECU-12884 y ECU-12888, presentaron
una alta incidencia de pulgones (Anexo 5).
92
La presencia de chinches en el presente ciclo de cultivo, no tuvo influencia directa
con la producción, pese a esto los frutos se ven alterados externamente lo que
puede afectar la comercialización del producto.
Se puede afirmar que todos los cultivares de la colección de tomate de árbol del
presente estudio, presentaron una incidencia media al ataque de Phytophthora
infestans; cabe recalcar que durante el ciclo de investigación se realizaron
constantes monitoreos para efectuar los controles fitosanitarios correspondientes.
∗
Cevallos, G. 2003. Sintomatología viral en tomate de árbol (comunicación personal). Granja Tumbaco INIAP. Quito,
Ecuador.
93
4.1.3 CARACTERIZACIÓN MOLECULAR
94
fueron consideradas para el análisis. En la Figura 10, se muestra un ejemplo de la
amplificación obtenida.
Los valores de similitud obtenidos en la comparación dos a dos entre todas las
variables estudiadas estuvieron en un rango de 0,08 a 1,0, con un valor medio de
0,54 (Anexo 4).
95
El valor de correlación obtenido a partir de este análisis fue de 0,036, que es un
valor bajo en comparación con otros estudios de caracterización (Piedra, 2002 y
Tapia 1998); la comparación de estas matrices dio como resultado una
probabilidad de 0.66, lo que quiere decir que la comparación entre caracteres
morfológicos y moleculares no es significativa, demostrando así que no hay
relación entre las dos etapas del presente estudio,
96
Se destaca el ECU-12882 por ser la accesión que presentó plantas de menor
altura (137 cm) y que presentó las características anteriormente mencionadas, por
lo que podría ser evaluada en un programa de fitomejoramiento en el que se
pretenda conseguir árboles de tamaño bajo y de alta producción.
97
propuesto por Albornoz (1992), ya que para este estudio se utilizó el análisis
multivariado para la discriminación de estos grupos.
98
de igual manera comparten características vegetativas que los diferencia del
resto. Entonces se puede decir que, los cultivares que comparten características
similares en el estudio de Albornoz (1992), en la presente investigación esta
relación las hace ubicarse en un mismo grupo.
Se observó que las distancias genéticas entre accesiones fueron bajas, a pesar
de esto, se identificó siete morfotipos que puede ser efecto de las mezclas
varietales que realizan los agricultores dentro de una misma parcela, lo que ha
inducido a la pérdida de la pureza de las variedades.
99
Para determinar los centros de mayor diversidad de tomate de árbol encontrada
del país, se hizo un análisis de la distribución de los morfotipos por provincia de
colección, observando que en la provincia de Tungurahua se colectó seis de los
siete morfotipos identificados, de igual manera en la provincia del Azuay se
colectó cuatro morfotipos; siendo estas dos provincias las que presentaron mayor
variabilidad genética.
Los esfuerzos realizados en este frutal a nivel de fitomejoramiento han sido muy
puntuales lo que ha ocasionado que los agricultores no cuenten con variedades
mejoradas con características deseables, en relación a calidad, rendimiento,
precocidad y tolerancia a plagas y enfermedades. En esta investigación que se
caracterizó germoplasma de zonas productoras del país se constata visiblemente
que los productores manejan variedades criollas que son bastante susceptibles a
varias plagas y enfermedades, lo que conlleva a una baja en la producción y en la
disminución de la vida de la plantación; todos estos factores han repercutido en
los costos de producción, así como en la degradación ambiental y humana ya que
se tiene que realizar muchos controles con pesticidas para poder tener altas
producciones que generen utilidades a los agricultores.
100
CAPITULO V
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
5.1 CONCLUSIONES
101
fruto (6,08%) y tamaño del eje longitudinal de la semilla (6,58%) por lo que
estos descriptores pueden ser utilizados para una evaluación preliminar de
tomate de árbol.
102
5.2 RECOMENDACIONES
103
Se recomienda a los agricultores evitar mezclar cultivares en una misma
parcela, ya que debido al tipo de polinización autógama y alógama del
tomate de árbol se producen mezclas varietales en el ciclo de cultivo.
104
BIBLIOGRAFÍA
FEICAN, C.; ENCVALADA, C.; LARRIVA, W. 1999. El cultivo del tomate de árbol.
Estación Experimental Chuquipata, Granja Bullcay. Gualaceo-
Ecuador.INIAP – COSUDE. 46p.
105
GOWER, J. 1967. A comparison of some methods of cluster analysis. Biometrics
23: 623-637.
IPGRI. 1995. Molecular genetic techniques for plant genetic resources. Report of
IPGRI Workshop, Roma, Italy. p137.
KARP, A.; SKRESOVICH; BHAT, K.; AYAD, W.; HODGKIN, T. 1997. M olecular
tools in plant genetic resources conservation: a guide to the technologies.
IPGRI Technical Bulletin, No. p47.
LEFEBVRE, V. & CHEVRE, A.1995. Tools for parking plant disease and pest
resistance genes: a review. Agronomie 15:3-19
LEON, J.; VITERI, P.; CEVALLOS, G. 2004. Manual del cultivo de tomate de
árbol. Granja Tumbaco, Quito – INIAP – PROMSA. 51p.
106
MIYAMOTO, M. 1985. Consensus cladograms and general classifications.
Cladistics 1:186-189.
SÁNCHEZ, A.; LOPEZ, I.; SALAZAR, J.; FIALLOS, V. 1996. Manejo Integral del
Cultivo del tomate de árbol. Ministerio de Agricultura y ganadería (MAG),
Servicio Ecuatoriano de Sanidad Agropecuaria (SESA), Organización de
las Naciones Unidas para La Agricultura y la Alimentación (ONU). p 29.
SAS INSTITUTE. 1990. SAS/STAT user’s guide, 6th ed. SAS Institute, Cary, NC.
SNEATH, H. F. & SOKAL, R.R. 1973. Numerical taxonomy the principles and
practice of numerical classification. Eds. Kennedy; R. B. Park. San
Francisco, W.H. Freeman. p573.
107
WEISING, k.; NYBOM, H.; WOLFF, K. & MEYER, W. 1994. DNA fingerprinting in
plant and fungi. CRC Press. London, UK. p322.
WILLIAMS, J.; RAFALSKI, J. & TINGEY, S. 1993. Genetic analysis using RAPD
markers. Methods Enzymol. 218: 704-740.
PAGINAS WEB.
108
CADENA, E. Estudio de prefactibilidad de tomate de árbol, online
http://www.sica.gov.ec/agronegocios/productos%20para%
20invertir/frutas/tomate%20arbol/epftomarbol.pdf
109
Tabla 1. Parámetros usados para la estimación de la variabilidad
genética de la colección de tomate de árbol (C. betacea) del
DENAREF – INIAP.
Valor Valor
Descriptor PROMEDIO CV %
mínimo máximo
Altura del fuste 80 123,33 105,96 10,46
110
Tabla 2. Distribución de las 37 accesiones de Cyphomandra betacea por
grupos, según el análisis de agrupamiento jerárquico de Ward,
evaluados en la granja de la UNORCAC, Cotacachi – Ecuador,
2004.
ECU-12873 Carchi
ECU-3789 Pichincha
ECU-3473 Cañar
111
Tabla 3. Parámetros usados para la estimación del valor discriminante
en caracteres cualitativos para la colección ecuatoriana del
tomate de árbol (Cyphomandra betacea) del DENAREF -
INIAP.
COEFICIENTE
2 DE CRAMER
CARACTER X
ASOCIACIÓN (V)
(P)
Color del mucílago adherido a la semilla a 39.373** 1.032 0.729
a
Caracteres de mayor valor discriminante
**
Altamente significativo al 1 % de probabilidad
*
Significativo al 5% de probabilidad
ns
No significativo
112
Tabla 4. Valores promedio para caracteres cuantitativos de los tres
grupos definidos del análisis del agrupamiento de Ward en la
colección de tomate de árbol del DENAREF - INIAP.
Descriptor G1 G2 G3
Altura del fuste 100,785 B 111,952 A 106,548 AB
113
Tabla 5. Valor promedio y desviación estándar para caracteres
cuantitativos de mayor valor discriminante para la colección de
tomate de árbol (Cyphomandra betacea)
Valor
Descriptor G1 G2 G3
“D”
Tamaño del eje longitudinal
5,76 ± 0,52 7,24 ± 0,53 6,50 ± 0,72 1
del fruto
Tamaño del eje transversal
4,59 ± 0,31 5,40 ± 0,27 4,89 ± 0,31 1
mayor del fruto
Tamaño del eje transversal
3,30 ± 0,28 4.01 ± 0,24 3,70 ± 0,37 1
menor del fruto
114
Tabla 6. Frecuencias relativas de los tres grupos de accesiones
obtenidos según el análisis de agrupamiento jerárquico de
Ward, de la colección de Cyphomandra betacea, según el
estado de los caracteres cualitativos de mayor poder
discriminante.
Total
CARACTER G1 (%) G2 (%) G3 (%)
Accesiones
(43,2) (35,1) (21,6)
(%)
Color de la lámina
foliar
1. Verde claro ------- ------- ------- -------
2. Verde normal ------- ------- 8 (100,00) 8 (21,62)
3. Verde oscuro 16 (100,00) 13 (100,00) ------- 29 (78,38)
Color de las
nervaduras
------- ------- ------- -------
1. Amarillo
------- ------- 8 (100,00) 8 (21,62)
2. Marrón claro
16 (100,00) 13 (100,00) ------- 29 (78,38)
3. Marron oscuro
Color de los brotes
apicales
-------
1. Verde claro ------- ------- -------
1 (7,69)
2. Púrpura claro ------- 8 (100,00) 9 (24,32)
12 (92,31)
3. Púrpura oscuro 16 (100,00) ------- 28 (75,68)
Color primario de la
epidermis del fruto
1. Amarillo ------- ------- ------- -------
2. Anaranjado claro 11(68,75) ------- ------- 11(29,73)
3. Anaranjado oscuro 5 (31,25) 12 (92,31) 3 (37,50) 19 (51,35)
4. Morado ------- ------- 4 (50,00) 5 (13,51)
5. Rosado oscuro ------- 1 (7,69) 1 (12,50) 2 (5,41)
Color del mucílago
adherido a la semilla
1. Incoloro ------- ------- ------- -------
2. Anaranjado claro ------- 4 (30,77) ------- 4 (10,81)
3. Anaranjado medio 15 (93,75) 8 (61,54) ------- 22 (59,46)
4. Anaranjado oscuro 1(6,25) ------- ------- 2 (5,41))
5. Púrpura claro ------- ------- 8 (100, 0) 8 (21,62)
6. Púrpura oscuro ------- 1 (7,69) ------- 1 (2,70)
Color de la semilla
1. Crema claro ------- ------- ------- -------
2. Crema oscuro 12 (75,00) 11 (92,31) ------- 23 (62,16)
3. Pardo 4 (25,00) ------- ------- 4 (10,81)
4. Púrpura claro ------- ------- 8 (100,00) 9 (24,32)
5. Púrpura oscuro ------- 1 (7,69) ------- 1 (2,70)
115
Tabla 7. Morfotipos del Grupo 1, determinados en base a caracteres cualitativos evaluados en la caracterización
morfológica de la colección de tomate de árbol (Cyphomandra betacea Sendt) del DENAREF - INIAP.
M1 M2
3473, 3789, 5546, 5579, 6690. 12781, 12883, 12884, 12887, 12886,
12873,12874, 12880, 12890, 12895 12889
M3 M4
M5 M6 M7
Secuencia de Nº de Rango de
Polimorfismos evaluados
Primer nucleótidos productos Amplificación
(pb)
5’ – 3’ obtenidos (pb)
ECU-12894A
ECU-12984B
ECU-12986A
ECU-12986B
ECU-128885
ECU-12781
ECU-12782
ECU-12897
ECU-12891
ECU-12886
ECU-12871
ECU-12878
ECU-12874
ECU-12898
ECU-12880
ECU-12889
ECU-12888
ECU-12887
ECU-12884
ECU-12893
ECU-12873
ECU-12876
ECU-12882
ECU-12895
ECU-12879
ECU-12872
ECU-12883
ECU-12875
ECU-12890
ECU-12877
ECU-12892
ECU-3472
ECU-3473
ECU-3789
ECU-5546
ECU-5579
ECU-6690
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
1, 5 m
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
* Plantas de tomate de árbol 2m
12
FIGURA 2. Flujograma del análisis estadístico de los datos morfológicos de
la colección de C. betacea del DENAREF - INIAP
REGISTRO DE DATOS
(Matriz )
ANÁLISIS
DISCRIMINANTE
MATRIZ DE DISTANCIAS
(Gower)
DENDROGRAMA ANÁLISIS DE
(Algoritmo de Ward) UBICACIÓN ESPACIAL
INTERPRETACIÓN DE
RESULTADOS
12
FIGURA 3. Distribución geográfica de las accesiones de la colección de
tomate de árbol (Cyphomandra betacea Sendt) del banco de germoplasma
del INIAP (Fuente DENAREF)
12
Figura 4. Agrupamiento jerárquico de Ward de la colección del tomate de
árbol (Cyphomandra betacea), basada en distancias genéticas
de Gower, según los datos agromorfológicos. (M= morfotipo)
6690 Carchi
12874 Carchi
M1
12781 Azuay
12880 Imbabura
12883 Loja
12884 Loja
M2
12887 Azuay
12886 Azuay
12889 Azuay
5546 Tungurahua
Grupo 1 5579 Loja
3789 Pichincha
M1
12890 Azuay
12895 Chimborazo
12873 Carchi
3473 Cañar
12879 Imbabura
12898 Tungurahua M3
12893 Tungurahua
12871 Imbabura
12896A Tungurahua M4
12882 Imbabura
12878 Imbabura
12896B Tungurahua M7
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
12
Figura 5. Fonograma de 16 entradas de C. betacea que conforman el Grupo 1.
0 0, 04 0, 17 0, 3
C ar chi 6 690 A
C ar chi 1 287 4 A
Az uay 1 278 1 A
L oja 1 288 4 B
Az uay 1 288 7 B
Az uay 1 288 6 B
Az uay 1 288 9 B
Tungur ahua 5 5 46 C
L oja 5 5 79 C
P ichincha 3 7 89 C
Azuay 1 289 0 D
C himbora zo 1 289 5 D
C ar chi 1 287 3 D
C aña r 3 4 73 D
12
Figura 6. Fenograma de 13 entradas de C. betacea que conforman el Grupo 2
0 0, 04 0, 17 0, 3
Imbabura 12879 A
Tungurahua 12898 A
Tungurahua 12893 A
Imbabura 12871 A
Tungurahua 12896A A
Imbabura 12882 A
Carchi 12872 B
Imbabura 12877 B
Imbabura 12876 B
Tungurahua 12894A B
Loja 12885 B
Azuay 12888 B
Tungurahua 12891 B
12
Figura 7. Fonograma de 8 entradas de C. betacea que conforman el Grupo 3.
0 0, 04 0, 17 0, 3
Cañar 3472 A
Azuay 12782 A
Carchi 12875 A
Tungurahua 12897 A
Tungurahua 12892 B
Tungurahua 12894B B
Imbabura 12878 B
Tungurahua 12896B B
12
Figura 8. Ubicación espacial de los accesiones de tomate de árbol y distancias de Mahalanobis entre grupos.
3, 99 7, 41
13, 14
12
FIGURA 9. Determinación de la concentración de ADN de la colección de
C. betacea Sendt, mediante electroforesis en gel de agarosa.
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
ADN
100 ng/µl
60 ng/µl
40 ng/µl
20 ng/µl
10 ng/µl
5 ng/µl
ARN
M 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
ADN
12
FIGURA 10 Perfiles RAPDs obtenidos en tomate de árbol (C. betacea Sendt) con el primer OPR-16. Carriles 1-29: ADN
amplificado. A la izquierda el tamaño en pares de bases (pb) de algunas bandas polifórmificas evaluados.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
1355 pb
1006 pb
759 pb
613 pb
13
ANEXO 1. Datos pasaporte de la colección nacional de tomate de árbol (Cyphomandra betacea Sent)
2. Densidad de la copa
Los datos se determinaron por apreciación visual, la tendencia general es de diez
árboles por entrada.
1. Densa
2. Semidensa
3. Rala
3. Hábito de la copa
Se determinó visualmente de acuerdo a cómo se distribuyen las ramas.
1. Normal: Ramas en forma de parasol.
2. Convergente: Ramas tienden a dirigirse hacia el eje axil.
3. Caediza: Ramas formen una dirección hacia abajo.
1. Baja incidencia
2. Media incidencia
3. Alta incidencia
1 0.000
2 0.317 0.000
3 0.295 0.187 0.000
4 0.250 0.187 0.137 0.000
5 0.252 0.206 0.174 0.127 0.000
6 0.267 0.172 0.222 0.153 0.135 0.000
7 0.286 0.191 0.142 0.123 0.171 0.106 0.000
8 0.122 0.281 0.295 0.289 0.276 0.254 0.290 0.000
9 0.275 0.266 0.250 0.236 0.231 0.223 0.239 0.255 0.000
10 0.218 0.293 0.260 0.201 0.231 0.215 0.214 0.305 0.209 0.000
11 0.300 0.208 0.218 0.190 0.213 0.147 0.167 0.262 0.192 0.217 0.000
12 0.268 0.183 0.217 0.151 0.134 0.044 0.105 0.241 0.208 0.205 0.131 0.000
13 0.136 0.338 0.360 0.334 0.319 0.310 0.305 0.168 0.282 0.289 0.275 0.287 0.000
14 0.190 0.241 0.217 0.160 0.160 0.149 0.167 0.272 0.132 0.089 0.190 0.134 0.249 0.000
15 0.268 0.302 0.265 0.214 0.239 0.225 0.221 0.356 0.217 0.063 0.229 0.210 0.338 0.092 0.000
16 0.155 0.336 0.318 0.290 0.293 0.271 0.314 0.164 0.263 0.213 0.264 0.263 0.269 0.210 0.242 0.000
17 0.232 0.272 0.254 0.190 0.224 0.212 0.202 0.309 0.107 0.115 0.178 0.197 0.261 0.073 0.121 0.249 0.000
18 0.279 0.204 0.216 0.134 0.140 0.096 0.100 0.285 0.220 0.223 0.185 0.089 0.286 0.147 0.226 0.317 0.214 0.000
19 0.222 0.241 0.206 0.227 0.255 0.269 0.244 0.236 0.182 0.217 0.249 0.273 0.284 0.171 0.225 0.238 0.173 0.284 0.000
20 0.241 0.179 0.224 0.130 0.139 0.127 0.131 0.260 0.158 0.136 0.150 0.109 0.274 0.086 0.145 0.262 0.118 0.108 0.192 0.000
21 0.258 0.186 0.217 0.150 0.155 0.106 0.133 0.236 0.174 0.161 0.144 0.092 0.299 0.107 0.168 0.244 0.139 0.141 0.205 0.064 0.000
22 0.250 0.233 0.205 0.194 0.222 0.170 0.182 0.264 0.162 0.114 0.147 0.155 0.311 0.072 0.113 0.189 0.102 0.210 0.171 0.122 0.099 0.000
23 0.195 0.246 0.238 0.164 0.187 0.156 0.117 0.235 0.201 0.209 0.225 0.131 0.211 0.126 0.213 0.308 0.190 0.100 0.258 0.129 0.152 0.190 0.000
24 0.240 0.194 0.194 0.143 0.161 0.162 0.135 0.238 0.152 0.159 0.148 0.153 0.284 0.109 0.167 0.237 0.139 0.147 0.141 0.075 0.095 0.116 0.152 0.000
25 0.278 0.258 0.225 0.177 0.207 0.190 0.173 0.292 0.127 0.157 0.178 0.170 0.325 0.106 0.142 0.256 0.142 0.187 0.198 0.114 0.109 0.117 0.179 0.101 0.000
26 0.256 0.251 0.215 0.134 0.189 0.153 0.106 0.310 0.176 0.127 0.196 0.139 0.285 0.086 0.135 0.245 0.123 0.114 0.209 0.095 0.115 0.114 0.098 0.118 0.124 0.000
27 0.307 0.173 0.183 0.225 0.223 0.163 0.186 0.236 0.192 0.207 0.160 0.128 0.294 0.169 0.215 0.309 0.224 0.179 0.219 0.174 0.160 0.160 0.215 0.159 0.205 0.230 0.000
28 0.294 0.303 0.266 0.211 0.240 0.220 0.224 0.334 0.152 0.130 0.205 0.213 0.366 0.119 0.090 0.220 0.147 0.228 0.225 0.145 0.170 0.112 0.217 0.145 0.079 0.138 0.260 0.000
29 0.163 0.350 0.354 0.315 0.307 0.280 0.317 0.196 0.291 0.152 0.281 0.263 0.238 0.194 0.200 0.104 0.223 0.320 0.258 0.259 0.242 0.194 0.306 0.284 0.288 0.250 0.264 0.273 0.000
30 0.256 0.296 0.262 0.219 0.250 0.239 0.224 0.342 0.104 0.160 0.208 0.225 0.296 0.117 0.161 0.276 0.066 0.236 0.209 0.154 0.171 0.151 0.222 0.164 0.125 0.166 0.253 0.146 0.279 0.000
31 0.300 0.188 0.233 0.208 0.204 0.143 0.176 0.263 0.163 0.243 0.137 0.115 0.318 0.161 0.250 0.265 0.217 0.161 0.268 0.142 0.148 0.144 0.186 0.146 0.145 0.189 0.125 0.185 0.285 0.195 0.000
32 0.152 0.391 0.315 0.265 0.344 0.324 0.282 0.196 0.313 0.292 0.276 0.319 0.183 0.297 0.324 0.190 0.288 0.295 0.301 0.286 0.312 0.291 0.224 0.285 0.301 0.241 0.377 0.296 0.260 0.294 0.339 0.00000
33 0.256 0.305 0.248 0.227 0.245 0.238 0.225 0.316 0.122 0.127 0.170 0.222 0.303 0.113 0.133 0.224 0.064 0.232 0.187 0.158 0.178 0.105 0.220 0.150 0.147 0.145 0.242 0.134 0.226 0.088 0.225 0.27826 0.000
34 0.232 0.264 0.233 0.178 0.204 0.189 0.184 0.319 0.179 0.083 0.194 0.176 0.299 0.055 0.075 0.226 0.084 0.191 0.186 0.107 0.130 0.063 0.176 0.130 0.124 0.091 0.218 0.096 0.206 0.123 0.195 0.29625 0.101 0.000
35 0.124 0.336 0.313 0.253 0.271 0.283 0.277 0.204 0.251 0.137 0.268 0.265 0.204 0.147 0.172 0.109 0.160 0.279 0.195 0.198 0.222 0.159 0.267 0.223 0.218 0.182 0.312 0.194 0.084 0.209 0.293 0.18824 0.173 0.131
0.000
36 0.273 0.354 0.292 0.264 0.276 0.277 0.303 0.338 0.173 0.225 0.246 0.271 0.318 0.165 0.199 0.262 0.177 0.284 0.241 0.246 0.257 0.182 0.264 0.232 0.193 0.244 0.269 0.156 0.300 0.167 0.230 0.30441 0.179 0.185
0.249 0.000
37 0.181 0.343 0.380 0.341 0.315 0.325 0.317 0.231 0.247 0.277 0.315 0.301 0.192 0.253 0.327 0.238 0.249 0.293 0.293 0.270 0.308 0.314 0.296 0.291 0.288 0.308 0.311 0.314 0.211 0.242 0.280 0.28056 0.272 0.294
0.174 0.263 0.000
1=ECU-13472; 2=ECU-3473; 3=ECU-3789; 4=ECU-5546; 5=ECU-5579; 6=ECU-6690; 7=ECU-12781; 8=ECU-12782; 9=ECU-12871; 10=ECU-12872; 11=ECU-12873; 12=ECU-12874; 13=ECU-12875;
14=ECU-12876; 15=ECU-12877; 16=ECU-12878; 17=ECU-12879; 18=ECU-12880; 19=ECU-12882; 20=ECU-12883; 21=ECU-12884; 22=ECU-12885; 23=ECU-12886; 24=ECU-12887; 25=ECU-12888;
26=ECU-12889; 27=ECU-12890; 28=ECU-12891; 29=ECU-12892; 30=ECU-12893; 31=ECU-12895; 32=ECU-12897; 33=ECU-12898; 34=ECU-12894A; 35=ECU-12894B; 36=ECU-12896A; 37=ECU-12896B
14
ANEXO 4 Matriz de similitud generada a partir de datos moleculares, utilizando el coeficiente de Jaccard
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37
1 1.000
2 0.444 1.000
3 0.280 0.346 1.000
4 0.280 0.400 0.400 1.000
5 0.291 0.360 0.500 0.421 1.000
6 0.347 0.478 0.227 0.285 0.181 1.000
7 0.400 0.652 0.476 0.347 0.304 0.500 1.000
8 0.370 0.538 0.500 0.320 0.391 0.280 0.500 1.000
9 0.250 0.269 0.368 0.444 0.388 0.315 0.380 0.347 1.000
10 0.304 0.320 0.300 0.238 0.250 0.190 0.318 0.291 0.263 1.000
11 0.478 0.423 0.500 0.363 0.318 0.380 0.500 0.521 0.400 0.400 1.000
12 0.318 0.280 0.388 0.250 0.411 0.090 0.333 0.500 0.210 0.277 0.350 1.000
13 0.434 0.333 0.260 0.260 0.166 0.272 0.391 0.360 0.285 0.227 0.347 0.300 1.000
14 0.360 0.423 0.428 0.363 0.260 0.380 0.500 0.458 0.473 0.333 0.600 0.285 0.409 1.000
15 0.523 0.400 0.217 0.333 0.227 0.285 0.291 0.320 0.238 0.300 0.363 0.315 0.450 0.304 1.000
16 0.391 0.521 0.400 0.400 0.350 0.285 0.476 0.375 0.368 0.300 0.363 0.315 0.380 0.428 0.333 1.000
17 0.320 0.440 0.380 0.450 0.272 0.333 0.454 0.416 0.227 0.173 0.347 0.368 0.250 0.347 0.260 0.450 1.000
18 0.375 0.440 0.318 0.208 0.217 0.272 0.454 0.416 0.285 0.227 0.291 0.300 0.363 0.347 0.450 0.260 0.428 1.000
19 0.545 0.423 0.250 0.250 0.260 0.160 0.320 0.346 0.166 0.400 0.333 0.421 0.476 0.333 0.578 0.363 0.291 0.476 1.000
20 0.363 0.434 0.368 0.368 0.136 0.315 0.526 0.409 0.200 0.263 0.400 0.352 0.421 0.473 0.300 0.368 0.500 0.421 0.473 1.000
21 0.478 0.608 0.428 0.304 0.318 0.318 0.500 0.521 0.272 0.333 0.391 0.350 0.476 0.454 0.428 0.578 0.291 0.347 0.523 0.473 1.000
22 0.375 0.440 0.450 0.380 0.400 0.272 0.454 0.360 0.421 0.421 0.409 0.368 0.363 0.476 0.318 0.450 0.250 0.304 0.409 0.421 0.631 1.000
23 0.304 0.434 0.300 0.238 0.250 0.315 0.450 0.291 0.142 0.263 0.217 0.352 0.350 0.272 0.368 0.529 0.421 0.350 0.400 0.333 0.473 0.421 1.000
24 0.181 0.208 0.375 0.222 0.105 0.235 0.315 0.350 0.333 0.250 0.411 0.266 0.352 0.333 0.222 0.375 0.277 0.277 0.142 0.333 0.263 0.210 0.250 1.000
25 0.407 0.464 0.478 0.360 0.320 0.222 0.480 0.444 0.280 0.333 0.440 0.409 0.458 0.440 0.307 0.360 0.346 0.458 0.500 0.454 0.500 0.590 0.454 0.272 1.000
26 0.222 0.565 0.318 0.450 0.272 0.400 0.523 0.307 0.285 0.350 0.291 0.238 0.428 0.347 0.318 0.450 0.363 0.363 0.291 0.421 0.409 0.428 0.421 0.277 0.458 1.000
27 0.166 0.291 0.142 0.200 0.277 0.150 0.285 0.318 0.294 0.157 0.181 0.235 0.250 0.368 0.200 0.142 0.136 0.315 0.238 0.222 0.238 0.250 0.157 0.125 0.250 0.315 1.000
28 0.421 0.363 0.277 0.210 0.294 0.157 0.238 0.333 0.166 0.235 0.388 0.428 0.200 0.250 0.352 0.277 0.263 0.263 0.315 0.235 0.250 0.200 0.235 0.214 0.318 0.142 0.055 1.000
29 0.333 0.250 0.333 0.333 0.350 0.285 0.291 0.320 0.444 0.300 0.500 0.190 0.208 0.363 0.217 0.217 0.260 0.208 0.111 0.130 0.250 0.380 0.181 0.222 0.307 0.260 0.263 0.150 1.000
30 0.400 0.476 0.333 0.333 0.277 0.210 0.421 0.450 0.222 0.222 0.368 0.400 0.315 0.300 0.333 0.500 0.470 0.315 0.368 0.466 0.368 0.315 0.375 0.285 0.363 0.250 0.111 0.461 0.142 1.000
31 0.375 0.384 0.380 0.318 0.473 0.272 0.391 0.478 0.285 0.350 0.550 0.368 0.200 0.347 0.318 0.260 0.428 0.363 0.409 0.350 0.291 0.304 0.285 0.210 0.400 0.250 0.190 0.333 0.318 0.388 1.000
32 0.450 0.333 0.190 0.250 0.333 0.142 0.217 0.428 0.150 0.210 0.350 0.375 0.238 0.227 0.250 0.250 0.238 0.181 0.350 0.210 0.285 0.181 0.150 0.187 0.240 0.130 0.235 0.333 0.190 0.400 0.368 1.000
33 0.166 0.240 0.263 0.263 0.150 0.095 0.350 0.318 0.222 0.222 0.238 0.235 0.315 0.238 0.200 0.200 0.136 0.136 0.181 0.222 0.238 0.190 0.157 0.200 0.250 0.190 0.111 0.266 0.090 0.250 0.136 0.166 1.000
34 0.227 0.363 0.210 0.277 0.222 0.294 0.300 0.217 0.166 0.400 0.250 0.250 0.333 0.250 0.437 0.210 0.200 0.333 0.388 0.312 0.315 0.333 0.400 0.214 0.318 0.333 0.187 0.285 0.150 0.266 0.263 0.111 0.187 1.000
35 0.500 0.375 0.181 0.238 0.250 0.190 0.318 0.291 0.142 0.411 0.333 0.352 0.421 0.400 0.444 0.238 0.173 0.350 0.555 0.333 0.333 0.285 0.263 0.176 0.391 0.285 0.294 0.400 0.130 0.294 0.350 0.437 0.222 0.400
1.000
1=ECU-13472; 2=ECU-3473; 3=ECU-3789; 4=ECU-5546; 5=ECU-5579; 6=ECU-6690; 7=ECU-12781; 8=ECU-12782; 9=ECU-12871; 10=ECU-12872; 11=ECU-12873; 12=ECU-12874; 13=ECU-12875;
36 0.250 0.166 0.105 0.235 0.250 0.250 0.142 0.238 0.187 0.187 0.277 0.200 0.100 0.210 0.105 0.105 0.222 0.047 0.095 0.117 0.150 0.157 0.117 0.153 0.125 0.100 0.214 0.142 0.400 0.133 0.294 0.384 0.062 0.142
0.187 1.000
37 0.500 0.500 0.280 0.333 0.409 0.291 0.458 0.480 0.250 0.304 0.478 0.450 0.269 0.416 0.333 0.391 0.434 0.375 0.545 0.363 0.416 0.320 0.363 0.181 0.461 0.320 0.333 0.285 0.280 0.333 0.650 0.526 0.120 0.227
0.500 0.315 1.000
14
ANEXO 5. Base de datos morfoagronómica de la colección de tomate de árbol (Cyphomandra betacea Sendt)
ECU d1 d2 d3 d4 d5 d6 d7 d8 d9 d10 d11 d12 d13 d14 d15 d16 d17 d18 d19 d20 d21 d22 d23 d24
3472 118,50 2 2 1 7,51 4 2 20,90 16,47 2 2 2 2 7,10 1 10,55 2 2 3 40 27 3 2 5,72
3473 94,00 3 1 1 4,76 4 2 13,33 9,53 3 2 3 3 5,83 1 9,33 2 2 3 11 7 2 2 5,46
3789 80,00 1 1 1 8,50 4 2 19,62 15,98 3 2 3 3 6,00 1 10,71 2 2 3 44 27 1 1 4,77
5546 107,57 2 2 1 9,81 4 2 22,62 15,95 3 2 3 3 5,57 1 10,28 2 2 3 41 25 3 1 6,07
5579 103,50 2 2 1 9,00 4 2 20,30 15,25 3 2 3 3 6,12 1 10,87 2 2 3 34 23 3 2 5,48
6690 122,80 3 2 1 8,55 4 2 18,42 14,04 3 2 3 3 6,00 1 10,57 2 2 3 35 24 2 2 5,42
12781 82,75 2 2 1 7,25 4 2 17,80 13,87 3 2 3 3 5,18 1 10,87 2 2 3 33 22 1 1 5,10
12782 98,20 1 1 1 7,95 4 2 21,50 15,95 2 2 2 2 5,31 1 10,50 2 2 3 31 20 2 2 6,13
12871 107,33 1 1 1 9,01 4 2 21,20 18,06 3 2 3 3 6,08 1 10,25 1 2 3 33 25 3 2 6,60
12872 118,56 2 2 1 10,10 4 2 22,45 18,73 3 2 3 3 5,41 1 10,33 2 2 3 42 28 3 2 7,25
12873 102,36 1 2 1 8,42 4 2 25,56 17,21 3 2 3 3 6,12 1 9,87 2 2 3 42 18 2 2 6,35
12874 109,06 2 2 1 8,26 4 2 18,75 16,01 3 2 3 3 5,55 1 11,11 2 2 3 29 22 2 2 5,74
12875 103,80 2 3 1 6,67 4 2 18,78 14,64 2 2 2 2 4,85 1 9,28 2 2 3 32 18 3 2 6,61
12876 117,36 2 2 1 9,56 4 2 20,38 18,12 3 2 3 3 5,54 1 11,27 2 2 3 39 25 3 2 7,02
12877 117,76 2 2 1 9,24 4 2 23,31 18,93 3 2 3 3 5,50 1 11,77 2 2 3 50 33 3 2 7,27
12878 114,22 1 2 1 9,64 4 2 21,92 19,31 2 2 2 2 6,05 1 11,33 2 2 3 46 33 2 2 7,03
12879 116,16 2 2 1 9,81 4 2 21,98 18,98 3 2 3 3 5,41 1 9,25 2 2 3 40 25 3 2 7,17
12880 100,66 3 2 1 7,88 4 2 20,35 16,05 3 2 3 3 6,00 1 11,33 2 2 3 27 16 3 1 5,10
12882 84,16 1 1 1 8,01 4 2 20,83 16,83 3 2 3 3 5,00 1 9,50 2 3 3 37 25 3 2 7,41
12883 96,62 2 2 1 9,96 4 2 20,63 17,26 3 2 3 3 5,87 1 9,75 2 2 3 28 19 3 2 5,56
12884 96,50 2 2 1 8,58 4 2 19,18 16,85 3 2 3 3 6,00 1 10,16 2 2 3 33 23 2 2 5,96
12885 110,14 1 2 1 9,52 4 2 24,21 19,54 3 2 3 3 5,85 1 11,14 2 2 3 37 27 2 2 7,37
12886 105,01 2 2 1 7,83 4 2 17,66 15,55 3 2 3 3 5,50 1 11,00 2 2 3 29 22 3 1 6,00
12887 100,66 1 2 1 8,72 4 2 21,28 17,28 3 2 3 3 5,00 1 10,77 2 2 3 30 18 3 2 5,95
12888 101,57 1 2 1 7,87 4 2 18,84 17,11 3 2 3 3 5,42 1 11,00 1 2 3 38 26 3 2 6,58
12889 119,16 2 2 1 9,20 4 2 19,10 17,68 3 2 3 3 4,66 1 10,33 2 2 3 36 26 3 1 6,33
12890 89,05 1 1 1 8,64 4 2 19,78 15,29 3 2 3 3 5,22 1 10,18 2 2 3 24 16 2 2 6,44
12891 123,33 1 2 1 10,16 4 2 23,98 21,51 3 2 3 3 5,83 1 11,66 1 2 3 45 31 3 2 7,86
12892 105,09 2 2 1 9,46 4 2 22,18 19,11 2 2 2 2 5,55 1 8,40 2 2 3 40 24 2 2 7,37
12893 113,75 2 2 1 8,21 4 2 21,38 18,51 3 2 3 3 5,75 1 11,12 1 2 3 42 29 3 2 6,33
12895 102,86 1 2 1 9,06 4 2 20,37 16,56 3 2 3 3 5,72 1 9,36 1 2 3 27 16 2 2 6,45
12897 115,16 1 2 1 10,50 4 2 23,96 20,50 2 2 2 2 6,08 1 11,16 2 2 3 49 32 3 1 5,83
12898 106,00 1 2 1 7,78 4 2 21,90 18,90 3 2 3 3 5,60 1 11,40 2 2 3 41 30 3 2 7,96
12894A 122,50 2 2 1 8,87 4 2 24,00 21,25 3 2 3 3 5,62 1 11,25 2 2 3 41 28 3 2 7,25
12894B 113,50 2 2 1 9,48 4 2 24,00 19,82 2 2 2 2 5,60 1 11,40 2 2 3 38 25 3 2 7,48
12896A 116,75 1 2 1 8,65 4 2 23,30 19,35 3 2 3 3 6,00 1 11,50 1 2 3 48 33 3 2 8,05
12896B 84,20 2 2 1 6,44 4 2 17,62 13,34 2 2 2 2 5,20 1 10,40 1 2 3 24 17 3 2 5,82
14
Continuación Anexo 5…
ECU d25 d26 d27 d28 d29 d30 d31 d32 d33 d34 d35 d36 d37 d38 d39 d40 d41 d42 d43 d44 d45 d46 d47 d48
3472 4,62 3,50 4 2 2 2 3,97 2 1 5 3 24 298 4,10 3,50 4 177,33 204 59 407 1 2 2 1
3473 4,06 3,13 2 1 2 2 3,66 2 1 3 3 4 183 4,16 3,50 3 139,66 204 59 407 2 2 2 2
3789 4,64 3,54 2 1 2 2 4,64 2 1 3 2 25 185 3,92 3,61 3 160,35 203 59 407 2 2 2 1
5546 4,94 3,34 2 1 2 2 4,50 2 1 3 2 23 206 4,07 3,58 3 201,85 203 59 407 2 2 2 3
5579 4,33 3,11 2 1 2 2 4,25 2 1 3 2 21 259 3,87 3,46 3 174,62 215 62 434 1 2 2 3
6690 4,40 2,94 2 1 2 2 3,78 3 1 3 2 22 171 4,14 3,57 2 208,85 230 66 434 1 2 2 3
12781 4,80 3,55 2 1 2 2 4,31 3 1 3 2 20 211 4,03 3,52 2 163,62 227 66 424 2 2 2 2
12782 4,81 3,53 4 2 2 2 5,32 2 1 5 2 17 283 4,03 3,68 4 180,68 220 64 407 1 2 2 3
12871 4,96 3,50 3 1 2 1 5,50 2 1 2 3 22 270 4,34 3,68 2 175,83 236 55 404 1 2 2 2
12872 5,23 3,98 3 1 2 2 6,58 2 1 3 3 25 306 4,05 3,57 2 194,16 252 57 450 2 3 2 1
12873 4,55 3,33 2 1 2 3 5,06 2 1 4 2 16 155 4,25 3,84 2 175,87 248 57 433 2 2 2 2
12874 4,50 3,26 2 1 2 2 4,66 3 1 3 1 21 164 3,90 3,55 2 183,11 236 55 437 1 2 2 3
12875 4,78 3,55 4 2 2 3 5,00 3 1 5 3 16 266 3,85 3,54 4 149,28 235 54 390 1 2 2 1
12876 5,43 3,70 3 1 2 2 6,00 2 1 3 3 22 304 3,74 3,23 2 181,63 235 54 409 1 2 2 1
12877 5,51 4,11 3 1 2 2 7,44 1 1 3 3 30 367 4,00 3,55 2 186,11 243 55 448 2 3 2 1
12878 5,24 4,06 3 1 2 2 6,55 2 1 5 4 29 309 3,82 3,31 4 189,00 198 57 494 1 2 2 2
12879 5,64 4,08 3 1 2 1 6,62 2 1 2 3 21 286 4,01 3,57 2 183,00 235 54 399 2 2 2 1
12880 4,01 2,81 2 1 2 2 4,75 3 1 3 2 14 250 3,59 3,35 2 170,83 236 55 434 1 2 2 3
12882 5,28 4,23 3 1 2 2 3,75 2 1 2 3 22 272 4,47 3,81 2 137,00 197 69 390 2 2 2 1
12883 4,41 3,12 3 1 2 2 3,87 2 1 3 3 16 219 3,96 3,36 2 176,12 235 54 421 2 2 2 3
12884 4,46 3,03 3 1 2 2 4,33 2 1 3 2 21 274 3,98 3,25 2 172,00 236 55 391 3 2 2 3
12885 5,64 4,11 3 1 2 2 5,92 2 1 3 4 22 312 4,22 3,67 2 179,00 242 54 404 2 2 2 1
12886 4,83 3,43 3 2 2 2 3,08 3 1 3 3 19 276 3,93 3,25 2 172,83 236 55 409 1 2 2 2
12887 4,85 3,61 3 1 2 2 4,50 2 1 3 2 14 260 4,11 3,53 2 170,33 198 69 391 2 2 2 2
12888 5,28 3,98 3 1 2 2 6,28 1 1 3 2 23 226 3,66 3,06 2 184,57 236 55 406 3 2 2 2
12889 5,20 3,86 3 1 2 2 4,91 3 1 3 4 21 297 3,85 3,09 2 189,66 236 55 434 2 2 2 2
12890 4,72 3,26 2 1 2 2 4,95 2 1 3 1 14 198 4,33 3,89 2 164,63 235 54 390 1 3 2 1
12891 5,56 4,28 3 1 2 2 7,91 1 1 3 3 29 333 4,00 3,57 2 212,16 240 56 446 2 2 2 2
12892 5,05 4,06 3 1 2 2 6,70 2 1 5 4 21 347 3,91 3,28 4 181,30 260 58 466 1 3 2 1
12893 5,07 3,80 3 1 2 1 6,42 2 1 2 3 26 241 3,55 3,12 2 167,25 226 41 382 2 2 2 1
12895 4,74 3,52 2 1 2 2 4,72 2 1 3 4 12 164 3,96 3,38 2 170,18 235 31 403 1 2 2 2
12897 4,53 3,15 4 2 2 3 4,66 3 1 5 4 28 216 3,79 3,05 4 193,00 226 57 391 2 2 2 2
12898 5,10 3,82 3 1 2 1 6,40 2 1 2 4 26 293 3,80 3,36 2 172,60 261 59 442 2 2 2 1
12894A 5,62 4,27 3 1 2 2 6,62 2 1 3 5 23 340 3,96 3,62 2 183,87 241 49 426 2 2 2 1
12894B 5,42 4,20 3 1 2 2 7,10 2 1 5 4 22 326 3,82 3,29 4 177,16 240 55 445 2 2 2 1
12896A 5,90 4,25 5 1 2 4 6,00 2 1 6 3 30 326 5,00 4,25 5 212,50 235 54 390 1 2 2 1
12896B 4,70 3,52 5 1 2 1 6,30 2 2 5 3 14 274 4,13 3,62 4 131,00 235 54 441 1 2 2 1
14
ANEXO 6 Entradas del Grupo 1 y el registro de sus estados para los caracteres cualitativos de mayor poder
discriminante.
ECU-6690 Carchi A 3 3 3 2 3 2
ECU-12874 Carchi A 3 3 3 2 3 2
ECU-12781 Azuay A 3 3 3 2 3 2
ECU-18880 Imbabura A 3 3 3 2 3 2
ECU-12883 Loja B 3 3 3 3 3 2
ECU-12884 Loja B 3 3 3 3 3 2
ECU-12887 Azuay B 3 3 3 3 3 2
ECU-12886 Azuay B 3 3 3 3 3 2
ECU-12889 Azuay B 3 3 3 3 3 2
ECU-5546 Tungurahua C 3 3 3 2 3 2
ECU-5579 Loja C 3 3 3 2 3 2
ECU-3789 Pichincha C 3 3 3 2 3 2
ECU-12890 Azuay D 3 3 3 2 3 2
ECU-12895 Chimborazo D 3 3 3 2 3 2
ECU-12873 Carchi D 3 3 3 2 3 2
ECU-3473 Cañar D 3 3 3 2 3 3
14
ANEXO 7 Entradas del Grupo 2 y el registro de sus estados para los caracteres cualitativos de mayor poder
discriminante.
ECU-12879 Imbabura A 3 3 3 3 2 2
ECU-12898 Tungurahua A 3 3 3 3 2 2
ECU-12893 Tungurahua A 3 3 3 3 2 2
ECU-12871 Imbabura A 3 3 3 3 2 2
ECU-12896A Tungurahua A 3 3 3 5 6 5
ECU-12882 Imbabura A 3 3 3 3 2 2
ECU-12872 Carchi B 3 3 3 3 3 2
ECU-12877 Imbabura B 3 3 3 3 3 2
ECU-12876 Imbabura B 3 3 3 3 3 2
ECU-12894A Tungurahua B 3 3 3 3 3 2
ECU-12885 Loja B 3 3 3 3 3 2
ECU-12888 Azuay B 3 3 3 3 3 2
ECU-12891 Tungurahua B 3 3 3 3 3 2
14
ANEXO 8 Entradas del Grupo 3 y el registro de sus estados para los caracteres cualitativos de mayor poder
discriminante.
ECU-3242 Cañar A 2 2 2 4 5 4
ECU-12782 Azuay A 2 2 2 4 5 4
ECU-12875 Carchi A 2 2 2 4 5 4
ECU-12897 Tungurahua A 2 2 2 4 5 4
ECU-12892 Tungurahua B 2 2 2 3 5 4
ECU-12894B Tungurahua B 2 2 2 3 5 4
ECU-12878 Imbabura B 2 2 2 3 5 4
ECU-12896B Tungurahua B 2 2 2 5 5 4
15
ANEXO 9 Entradas del Grupo 1 y su promedio para los caracteres cuantitativos de mayor valor discriminante.