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Floración. Fenómeno
por el cual la yema floral Floración
se desarrolla,
formándose la flor. El
éxito en la reproducción
de las plantas depende
de la floración
sincronizada de todos los
individuos de una misma
población y de la
correcta construcción de
los órganos de la flor,
encontrándose ambos
procesos bajo control
ambiental y genético
1 La floración
2 Tiempo de floración
3 Iniciación floral
4 Identidad de órganos florales
5 El hallazgo
6 Consideraciones finales
7 Fuentes
La floración
El éxito en la reproducción de las plantas depende de la floración sincronizada
de todos los individuos de una misma población y de la correcta construcción
de los órganos de la flor, encontrándose ambos procesos bajo control
ambiental y genético. Utilizando una pequeña planta, Arabidopsis thaliana,
hemos podido alcanzar en los últimos años un conocimiento relativamente
satisfactorio acerca de los mecanismos moleculares por los que las plantas
reconocen las condiciones ambientales y modifican la expresión génica con el
objetivo último de construir las flores. El conjunto de instrucciones parece estar
conservado en muchas otras especies vegetales, lo que va a permitir, en un
futuro no tan lejano, manipular la floración a voluntad en especies más útiles
que Arabidopsis.
Tiempo de floración
Arabidopsis es, desde el punto de vista del tiempo de floración, una planta
facultativa de día largo. Esto significa que Arabidopsis puede florecer en un
régimen de días cortos (unas 8-10 h de luz al día, equivalente al
otoño/invierno), pero los días largos (unas 16 h de luz al día, equivalente a
primavera/verano) promueven una floración mucho más temprana (tres
semanas desde la germinación de las semillas, frente a dos meses en días
cortos).
Iniciación floral
Las flores de Arabidopsis se inician en las regiones laterales alrededor del
meristemo apical del tallo, y nacen de los mismos primordios que dan lugar a
hojas durante la fase vegetativa de crecimiento. Que estos primordios den lugar
a una flor en lugar de formar una hoja depende de la actividad de proteínas
como LEAFY (LFY). A modo de interruptor, la presencia de LFY por encima de
cierto nivel umbral dispara el proceso de desarrollo floral, mientras que su
ausencia impide la formación de flores (Weigel et al., 1992). La expresión de
LFY está regulada por todas las vías que controlan el tiempo de floración.
El defecto de floración del mutantega1 en días cortos está causado por una
falta de activación de la expresión de LFY, mientras que la expresión forzada
de LFY a partir de un promotor constitutivo en el mutante ga1 suprime el
defecto de floración.
El hallazgo
Este hallazgo, por sí mismo, no implica que la floración esté controlada
precisamente por dichos genes en especies distintas a Arabidopsis; para
comprobarlo será necesario realizar un análisis funcional de los mismos, y esto
no es siempre posible en algunas de las especies citadas. Pero dos resultados
resultan esperanzadores: por una parte, los genes LFY de tabaco, pino y maíz
pueden sustituir al gen LFY en Arabidopsis; y, de forma análoga, la expresión
constitutiva y elevada del gen LFY de Arabidopsis en álamo provoca la
floración temprana (Weigel & Nilsson, 1995) Además, se han encontrado
variedades mutantes de trigo o arroz que florecen más tarde y se encuentran
probablemente afectadas en un gen similar a CO, lo cual, de confirmarse,
indicaría que el programa de floración en Arabidopsis y otras plantas se realiza
con guiones y actores similares, incluso si estas otras plantas presentan
hábitos de floración tan diversos (independientes del fotoperíodo, o
dependientes de días cortos, etc.)
Consideraciones finales
Si uno de los objetivos de la investigación en este campo es ser capaz de
manipular el desarrollo reproductor (tanto sus aspectos temporales como la
arquitectura de las flores), una pregunta relevante es hasta qué punto puede
extrapolarse a otras especies de mayor interés aplicado lo aprendido sobre la
floración de Arabidopsis. Las perspectivas son buenas. Por una parte, los
programas de secuenciación de genomas de plantas están identificando
continuamente genes que son similares estructuralmente a los genes que
controlan la floración en Arabidopsis. Por ejemplo, se conocen ortólogos de
LFY o AP1 en tabaco, arroz, guisante, maíz, tomate, y árboles como el pino y el
álamo.
Flores
La han denominado florígeno. Se trata de una partícula que viaja desde la hoja hasta el
tejido embrionario vegetal para dar la orden de la floración.
Según el investigador Miguel Ángel Blázquez, que trabajó durante 4 años con el equipo
alemán, los trabajos desembocan de lleno en dos respuestas a dos importantes
preguntas: cómo saben las plantas cuándo tienen que florecer y cómo saben dónde
tienen que aparecer las flores.
Por su parte, los investigadores de la Universidad de Kyoto y del Instituto Max Plank
han descubierto que la proteína denominada FT (que se sintetiza en las hojas)
interacciona físicamente con otra proteína, FD, que sólo se produce en el ápice. FT dice
a la planta cuándo tiene que florecer y FD, dónde tienen que aparecer las flores.
Estos estudios pueden tener importancia para el trabajo de los seres humanos en el
invernadero. Evitar que salgan flores en sitios no deseados o antes o después de lo
ideal es la función de una molécula que puede ser utilizada en beneficio del ser
humano.
INTRODUCCIÓN
La fenología se refiere al conocimiento de las relaciones existentes entre los fenómenos biológicos
periódicos que se suceden en las plantas y los cambios estacionales producidos en su hábitat; dicho
conocimiento se obtiene en la superposición de las variables estacionales del clima (variables
independientes): temperatura, lluvia, viento, radiación solar, humedad, etc. Sobre las variables periódicas
de los fenómenos biológicos (variables dependientes).
El objetivo del estudio de fenología es estudiar y cuantificar los fenómenos de floración, fructificación y
producción de semillas. Todos estos estados son visualmente detectables, para estados no visualmente
detectables estados de dormancia se requiere de una serie de estudios fisio-morfológicos de las fases de
pre-aparición de yemas y pre-floración en los árboles.
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
FENOLOGÍA
De palabra que deriva del griego phaino que significa manifestar, y logos tratado.
Es el estudio de los fenómenos biológicos acomodados a cierto ritmo periódico como la brotación, la
maduración de los frutos y otros.
Fase: La aparición, transformación o desaparición rápida de los órganos vegetales se llama fase.
Etapa: Una etapa fenológica esta delimitada por dos fases sucesivas. Dentro de ciertas etapas se
presentan períodos críticos, que son el intervalo breve durante el cual la planta presenta la máxima
sensibilidad a determinado elemento, de manera que las oscilaciones en los valores de este fenómeno
meteorológico se reflejan en el rendimiento del cultivo; estos periodos críticos se presentan generalmente
poco antes o después de las fases, durante dos o tres semanas.
Existen dos formas de aplicación de las observaciones fenológicas para llegar a ciertas conclusiones:
1. Variables Independientes. El uso de los eventos fenológicos como una herramienta para la
investigación micro climática. Los eventos fenológicos representan a sus propios parámetros climáticos, por
lo que pueden ser tratados independientes sin consultar el clima local.
1.a. Comparación de eventos diferentes para la misma especie en la misma localidad, diferentes épocas.
Ej. Comparación de la fase de brotación, floración para la parchita en Maracay, sembradas en dos fechas
diferentes.
1.b. Comparación del mismo evento particular de la misma especie en localidades diferentes. Ej.
Comparación de la fase de floración en girasol en diferentes lugares del país.
1.c. Comparación de eventos de especies diferentes ocurriendo al mismo tiempo y en la misma localidad.
Ej. Comparación de la fase de floración en cítricos (Citrus spp.), mango (Mangifera indica L.) y aguacate
(Persa americana M.) que ocurren en las mismas fechas y en el
1.d. Comparación de eventos de especies diferentes que ocurren a tiempos diferentes en la misma
localidad.
Ej. Comparación de la brotación en diferentes cultivos que se presentan en distintas épocas del año en el
mismo lugar.
2. Variable Dependiente. El uso de los eventos fenológicos como integradores de los efectos micro
climático sobre plantas y animales.
2.a. El uso de eventos biológicos como indicadores de la presencia o ausencia de ciertos factores
ambientales.
2.b. Varias combinaciones de datos ambientales y fenológicos para llegar a ciertas conclusiones o hacer
predicciones respecto a las respuestas vegetales.
En términos generales, debajo de una temperatura umbral mínima (Figura 1), determinada genéticamente
para cada organismo, el desarrollo no ocurre o es insignificante. Sobre dicha temperatura, el desarrollo se
incrementa hasta llegar a un pico o intervalo, donde la velocidad del desarrollo es máxima. A partir de ahí,
el desarrollo decrece nuevamente hasta llegar a ser nulo en una temperatura umbral máxima, estos valores
se conocen como Temperaturas Cardinales (Ruiz, 1991) En algunos casos pueden ser utilizado segmentos
de la curva de desarrollo para fines específicos, como la estimación de temperatura base (Figura 1).
El crecimiento y desarrollo de las plantas e insectos puede ser caracterizado por el número de días entre
eventos observables, tales como floración y madurez de frutos, etc. El número de días entre eventos, sin
embargo, puede constituir una mala herramienta porque las tasas de crecimiento varían con las
temperaturas. La medición de eventos puede ser mejorada si se expresan las unidades de desarrollo en
términos de tiempo fisiológico en lugar de tiempo cronológico, por ejemplo en términos de acumulación de
temperatura. Es así como surge el término de días grado o Grados Día (GD) que puede ser definido como
días en términos de grado sobre una temperatura umbral (Arnold, 1959). De manera que para completarse
una etapa fenológica es necesario la acumulación del Requerimiento Térmico, RT; este se mide en grados-
días sobre la temperatura base.
La mayoría de estas aplicaciones se sustentan en modelos de grados día para describir el desarrollo de
plantas e insectos, de ahí que el concepto de GD se utilice más bien como Grados Día de Desarrollo (GDD).
Algunos autores señalan que el éxito de los grados días depende de una relación estrecha entre radiación
y temperatura, fotoperíodo y temperatura y de cultivares adaptados a fotoperíodo locales. En la mayoría de
los modelos desarrollados para describir el desarrollo de cultivos y plagas donde se han considerado
factores climáticos, los que presentan más aplicación se fundamentan en la temperatura o la interacción de
esta con el fotoperíodo y se basan en relaciones no lineales con posibilidad de transformación lineal.
FLORACIÓN
Este periodo corresponde al lapso de tiempo en el cual se desarrollan las flores en las plantas y varía de
acuerdo con la especie y a los factores naturales del sitio. Es la primera etapa del proceso reproductivo de
las plantas superiores, requisito para la formación de las semillas e indicativo de la madurez de la planta.
Las formas de cuantificar la floración es contar el número de flores o medir el tamaño del crecimiento del
ápice.
• SDP (short day plants): Requieren para la floración pocas horas de luz y muchas de obscuridad.
• LDP (large day plants: Requieren para la floración muchas horas de luz y pocas de obscuridad.
• SD o LD
• LD o SD
• NDP (neutral day plants): La luz no es un factor que determina la floración.
Esta gráfica corresponde a plantas absolutos o estrictas, que tienen o un 0% o un 100% de floración, sin
punto intermedio.
SDP: El periodo determinante para floración es el nictoperiodo. También se les llama plantas de noche
larga.
LDP: El periodo determinante para floración es el fotoperiodo. También se les llama plantas de día largo.
FRUCTIFICACIÓN
Desarrollo de Frutos: La auxina producida por el embrión que se está formando, promueve la maduración
de las paredes del ovario y el desarrollo de los frutos.
Las Giberelinas promueven la fructificación y el crecimiento del fruto, ejemplo: producen racimos de uvas
de mayor tamaño. Promueve la floración y el desarrollo floral.
El etileno es la hormona de la “maduración” por su papel en el manejo de post cosecha de frutos y hortalizas
frescas. Tiene un rol en la mayoría de fases del crecimiento y desarrollo de la planta: germinación,
elongación del tallo, orientación de la hoja, floración, desarrollo de semillas, maduración de frutos y
senescencia.
La maduración del fruto se refiere a los cambios en el fruto cuando está listo para comerse:
• Suavidad debido a la ruptura enzimático de paredes celulares
• Hidrólisis del almidón
• Acumulación de azúcares
• Degradación de la clorofila
Todos los frutos que maduran en respuesta al etileno exhiben una respiración elevada antes de la
maduración: Frutos Climatéricos
Los frutos que no exhiben elevada respiración y producción de etileno: Frutos no climatéricos
Cuando frutos climatéricos inmaduros son tratados con etileno, se acelera el inicio del climatérico.
Cuando los frutos no climatéricos son tratados con etileno, la magnitud de la respiración elevada aumenta
en función de la concentración de etileno, pero el tratamiento no dispara la producción de etileno endógeno
y no acelera la maduración.
El crecimiento del fruto termina, en muchas especies, por, una serie de proceso fisiológico característico
que se reúnen bajo el concepto de maduración del fruto.
2) Cambios metabólicos
• Aumento respiratorio
• Síntesis y liberación de etileno
• Metabolismo de amildón y ácidos orgánicos
• Alteraciones en la restauración de rutas metabólicas
3) Expresión génica
Ejemplos:
Floración: En el mes de abril hay presencia abundante de flores en botón las que abren en mayo. Se puede
decir que en el resto del año la frecuencia floral disminuye notoriamente.
Floración: Fenómeno que comienza en setiembre, en la época de lluvias, con un incremento en el mes de
noviembre. En febrero domina la presencia peritada de botón y flor abierta. En época de verano presenta
el estado de flor abierta con menor frecuencia. Se considera una especie de floración estacional.
Fructificación: Inicia su ciclo en octubre, a partir de diciembre la presencia de frutos verdes y maduros
aumenta hasta el año siguiente. La mayor presencia de árboles con fruto y algunos en dehiscencia en
marzo.
DISCUSIONES
• La fenología de la floración y fructificación varía con las especies y la región donde se desarrollan,
dependiendo directamente de los factores climáticos del lugar.
• Las respuestas controladas por la duración del día son numerosas: inicio de la floración, desarrollo de
flores, reproducción asexual, inicio del reposo, formación de órganos de almacenamiento: raíces,
tubérculos, bulbos, rizomas, frutos.
• La duración del día en cualquier época del año depende de la Latitud. A medida que uno se aleja del
Ecuador hacia los Polos, los días son más largos en el verano y más cortos en el invierno, debido al ángulo
de 23.5o que tiene la Línea Ecuatorial con respecto al plano eclíptico.
• El Fotoperiodo Controla muchas respuestas de tipo fisiológico y que son traducidas a una respuesta de
crecimiento diferencial o de desarrollo: floración, producción y viabilidad de óvulos y granos de polen,
tuberización, fructificación, etc.
• Entre las señales externas que más influyen en la floración cuentan la luz (tanto su intensidad como su
calidad y el fotoperíodo), la temperatura, y la disponibilidad de nutrientes.
• Cuando las condiciones son favorables la mayoría de las especies producen flores en gran profusión.
• Las hormonas tienen efectos profundos sobre el desarrollo a concentraciones muy bajas. Las hormonas
vegetales son las siguientes: Auxinas, giberelinas, citokininas, ácido abscísico y etileno.
• La aplicación artificial de auxinas a las plantas (AIA por ejemplo) influye en el proceso de la floración. Se
han visto en muchas especies que la aplicación de auxinas AIA(o de otras auxinas activas) sobre las hojas
de las plantas retarda la aparición de los botones florales, y en ciertos casos, la aplicación repetida, diaria,
por ejemplo; de auxina puede originar la inhibición de la floración durante largos períodos.
• La auxina es necesaria para la formación de los tejidos del fruto. El polen contiene cierto nivel de auxina
que se aumenta rápido después de la polinización gracias a la capacidad de las semillas de producir esta
fitohormona.
CONCLUSIONES
• Las principales variables que controlan la fenología de un cultivo son: fecha de siembra, duración del día,
temperatura, suministro de humedad, componente genético, y manejo de la planta.
• Un cultivo puede no desarrollar todas sus fases fenológicas si crece en condiciones climatologías
diferentes a su región de origen.
RECOMENDACIONES
• Hoy en día se conoce relativamente bien cuáles son los mecanismos moleculares por los que las plantas
reconocen las condiciones ambientales, traducen la señal al interior y finalmente establecen el programa
de desarrollo floral, es por ello que se recomienda a las entidades correspondientes que se administren los
recursos naturales renovables para propiciar estrategias de conservación de los valiosos recursos
genéticos acompañados de actividad de producción vegetal.
• Si bien se dispone de suficiente información sobre los factores climáticos, edáficos y biológicos
involucrados en la duración del ciclo biológico y producción de los cultivos, sin embargo, es bastante
frecuente encontrar que para referirse a un momento determinado de su ciclo biológico, esto se haga en
términos de una escala de tiempo (Días Después de la Siembra, DDS) relacionándola con las
observaciones y prácticas que se llevan a cabo en ellos, es importante y esencial considerar el efecto de
tales factores sobre la morfología de las plantas.
• Cada vez cobra mayor importancia el uso de escalas fenológicas que permiten a la vez, referirse a las
observaciones y prácticas de manejo del cultivo en una etapa de desarrollo determinado.
BIBLIOGRAFÍA
http://www.elergonomista.com/denominacion/fenologia.htm
http://amazoniaforestal.blogspot.pe/2011/10/floracion-fructificacion-y-fenologia.html