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CIENTíFICAS TEXTO CIENTíFICO

UNIVERSITARIAS UNIVERSITARIO
Primera edición, 1998

TRADUCTORES:

ANA LIUA GAONA tradujo los capítulos:

V. Las bases del conflicto en la explicación biológica

VI. Realidades y ficciones en las ciencias naturales
XXII. Los múltiples significados de "teleológico"

JORG[ MARTÍN[Z MU~JOZ tradujo:

X. El progreso en la evolución y el significado de la vida

XII. La estructura de la explicación narrativa en historia y biología
XIII. Sujetos centrales y narraciones históricas

ANTONIETARICOY POUDURA y LUICI AMARAtradujeron:

III. ¿Cómo escribir historia de la biología?

IV. Causa y efecto en biología

EDNA MARÍASUÁREZDÍAz tradujo:

11. La explicación por articulación de partes en la biología y su búsqueda racional

XX. La emergencia como no-agregatividad y los sesgos reduccionistas
XXIII. Función y teleología
XXIV. Finalidad e intencionalidad en la naturaleza

Se prohíbe la reproducción total o parcial de esta obra

-incluido el diseño tipográfico y de portada-,
sea cual fuere el medio, electrónico o mecánico,
sin el consentimiento por escrito del editor.

D.R. ©, 1998, FONDO DE CULTURAECONÓMICA

Carretera Picacho-Ajusco 227, 14200 México, D.F.

ISBN 968-16-5718-7
Impreso en México
 XVII. LA SELECCIÓN NATURAL COMO EXPLICACIÓN
CAUSAL EN LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA

J. AYAU
FRANCISCO

MITOS PRIMITIVOS

TODASLASculturas humanas tienen mitos sobre el origen del mundo, del

hombre y de las demás creaturas. La tradición judeocristiana atribuye el
origen de los seres vivos a su creación por un Dios omnipotente, quien
proveyó a los pájaros de alas para que pudieran volar, a los peces de aga-
llas y aletas para vivir en el agua, y al hombre de inteligencia para dar
culto a su Creador.
Los filósofos de la Grecia clásica proponen mitos sobre la creación, al-
gunos de los cuales tienen sabor evolucionista. Anaximandro propone que
los animales pueden ser transformados de un tipo en otro. Ernpédocles
especula que los animales se forman como un rompecabezas, juntando
partes preexistentes que se ajustan unas con otras en combinaciones
funcionales: una cabeza con un cuerpo y cuatro patas y cosas por el estilo.
Más cercanas a las ideas evolucionistas modernas son las nociones pro-
puestas en la Iglesia cristiana primitiva por algunos padres de la Iglesia.
San Gregorio Nacianceno (ea. 330-390) y san Agustín (354-430), por ejern-
plo, sostienen que no todas las especies de plantas y animales fueron crea-
das por Dios, sino que algunas se desarrollaron en tiempos históricos a
partir de especies o "semillas" creadas por Dios. La motivación de estos
autores religiosos no es describir un proceso científico, sino avanzar una
explicación posible de un hecho religioso, La Biblia describe el Diluvio
Universal y cómo Noé incluyó en el Arca una pareja de cada una de las
especies vivientes. No hubiera sido posible en aquellos tiempos construir
una embarcación suficientemente grande para incluir y mantener a todas
las especies conocidas. San Gregorio y san Agustín concluyen, pues, en
sus comentarios bíblicos que no todas las especies existían ya en la épo-
ca del Arca de Noé; muchas especies aparecieron sólo después del Dilu-
vio Universal.

LA EDADMEDIAy EL SIGLODE LASLUCES

El interés por materias biológicas durante' la Edad Media era virtual-

mente nulo. La posibilidad de que los organismos pueden cambiar me-

320
 LA SELECCIÓN NATURAL 321

diante procesos naturales, aparece incidentalmente en los escritos de los

dos grandes teólogos cristianos de la época, los dominicos san Alberto
Magno (1200-1280) y su discípulo Santo Tomás de Aquino (1225-1274).
No fue investigada como un tema biológico por los teólogos cristianos
de la Edad Media, pero fue, de manera incidental, considerada como
una posibilidad por muchos, incluido Alberto Magnus (Magno) y su es-
tudiante Santo Tomás de Aquino.
Aquino se planteaba si era posible que larvas y moscas aparecieran es-
pontáneamente en la carne putrefacta y otras materias en descompo-
sición, tal como se creía generalmente en su tiempo. Investigó los ar-
gumentos filosóficos y teológicos en favor y en contra de tal creencia
popular. Su conclusión es que no existen objeciones ni racionales ni teo-
lógicas en contra de la proposición de que seres vivos pueden aparecer
por generación espontánea a partir de la materia muerta. Con su sentido
común característico, Santo Tomás comenta al final de la discusión que
él ni propone ni niega que tal cosa ocurra de hecho, pues esto es asunto
de decidir no por los teólogos o filósofos, sino por los científicos.
La idea de progreso, particularmente la creencia en el progreso huma-
no ilimitado, fue central en el pensamiento iluminista del siglo XVIII,
particularmente en Francia entre filósofos como el marqués de Condor-
cet (Jean Antoine Caritat, 1743-1794) y Denis Diderot (1713-1784) y
científicos como Buffon. Pero su fe en el progreso no los llevó a concebir
una teoría de la evolución. El matemático Pierre Louis Moreau de Mau-
pertius (1698-1759) admitía la generación espontánea y la extinción de
especies, pero tampoco propuso una teoría de la evolución, esto es, la
transformación de una especie en otra por causas naturales.
George-Louis Lecrerc, conde de Buffon (1707-1788), uno de los gran-
des naturalistas de su tiempo, propuso una teoría del origen de las espe-
cies por procesos naturales. Los organismos, según Buffon, aparecen
por generación espontánea como consecuencia de la asociación de mo-
léculas orgánicas, de manera que puede haber tantos tipos de animales y
plantas, como combinaciones viables de moléculas orgánicas. Pero, tal
teoría tiene poco en común con la teoría de la evolución tal como se en-
tiende en el sentido moderno. De hecho plantea explícitamente, y la re-
chaza, la posibilidad de que especies diversas puedan descender de un
ancestro común.
En Inglaterra, el médico Erasmus Darwin (1731-1782), abuelo de
Charles Darwin, en su libro Zoonomia especula sobre la transmutación
de las especies vivientes, pero no las desarrolla en detalle. Sus ideas no
tuvieron ninguna influencia real en las teorías evolucionistas sub se-
cuentes.
Mucho más importante es la influencia del botánico sueco Carolus
322 HISTORIA Y EXPLICACIÓN EN BIOLOGíA

Linneo (1707-1778), autor del sistema jerárquico para la clasificación de

plantas y animales que está todavía en uso, aun cuando modernizado.
Linneo mantiene la fijeza de las especies, que es una idea central de su
sistema de clasificación. Pero, la organización jerárquica diseñada por
Linneo eventualmente contribuyó de manera importante a que se acep-
tara el concepto de descendencia común y divergencia gradual. que im-
plican relaciones jerárquicas de parentesco y diferenciación.

LAMARCK

El gran naturalista francés Jean Baptiste Lamarck (1744-1829) aceptaba

la perspectiva iluminista de su tiempo, de que los organismos vivos re-
presentan una progresión de menos a más avanzados, con los humanos
en la cumbre del proceso. A partir de esta idea, Lamarck propuso en los
primeros años del siglo XIX una teoría de la evolución biológica, la pri-
mera que es detallada, extensa y consistente, aunque más tarde se de-
mostrara que era errónea. Según Larnarck, los organismos evolucionan
de manera necesaria a través del tiempo, en un proceso que va de for-
mas menos complejas a formas más complejas. El proceso se repite in-
cesantemente, de manera que los gusanos de hoy tendrán en eras remo-
tas como descendientes a seres humanos, de la misma manera que los
humanos de hoy descienden de gusanos del pasado. Sobrepuestas al
proceso necesario de evolución gradual ascendente, se dan modificacio-
nes en los organismos en tanto que estos se adaptan a su ambiente debi-
do al cambio de sus hábitos. El uso de una estructura o un órgano lo
refuerza, su desuso lleva a su eliminación gradual. Las características
adquiridas por uso y desuso, de acuerdo con esta teoría, son heredadas.
Esta idea, posteriormente llamada herencia de los caracteres adquiri-
dos, fue ampliamente rechazada en el siglo xx. Aunque la teoría lamar-
ckiana no resistió el avance de los nuevos conocimientos, contribuyó de
manera importante a la gradual aceptación de la evolución biológica.

DARWIN

El fundador de la teoría moderna de la evolución es Charles Darwin.

Hijo y nieto de médicos, se inscribió como estudiante de medicina en la
Universidad de Edimburgo. Después de dos años, abandonó los estudios
de medicina y se fue a la Universidad de Cambridge, a prepararse para
ser clérigo. No fue un estudiante excepcional, pero estaba profundamen-
te interesado en la historia natural.
 LA SELECCIÓN NATURAL 323

El 27 de diciembre de 1831, pocos meses después de su graduación en

Cambridge, Darwin zarpó como naturalista a bordo del HMS Beagle
en un viaje alrededor del mundo que duró hasta octubre de 1836. Darwin
desembarcaba frecuentemente para explorar y colectar especímenes de
plantas y animales. El descubrimiento en Argentina de huesos fósiles
de grandes mamíferos extintos, y la observación de las numerosas espe-
cies de pinzones en las Islas Galápagos, se incluyen entre los sucesos
que llevaron a Darwin a interesarse en cómo se originan las especies.
En 1859 publicó The Origin of Species, un tratado que expone la teoría
de la evolución y, aún más importante, el papel de la selección natural
en determinar su curso y explicar el diseño de los organismos. Publicó
también muchos otros libros, entre ellos, El origen del hombre y la selec-
ción en relación al sexo (1871), que extiende la teoría de la selección na-
tural a la evolución humana.
Darwin debe ser considerado como un gran revolucionario intelectual
que inauguró una nueva era en la historia cultural de la humanidad.
Darwin completa la revolución copernicana, que abarcó de los siglos xv
al XVII con los descubrimientos de Copérnico, Galileo y Newton, que
marcaron los principios de la ciencia moderna.
Los descubrimientos en astronomía y física de estos grandes científi-
cos trastocaron las concepciones tradicionales sobre el Universo. La Tie-
rra deja de ser el centro del Universo para convertirse en un pequeño
planeta que gira alrededor del Sol, una más de las miríadas de estrellas
que existen en el Universo. Las estaciones, las lluvias, las particularida-
des del clima, se convierten en procesos con causas naturales. Las rota-
ciones de los planetas son explicadas también por procesos naturales,
regidos por simples leyes que son las mismas que explican el movimien-
to de proyectiles y otros cuerpos en la Tierra.
El significado global de estos descubrimientos no es simplemente que
cambien ciertas opciones particulares, como la noción de que la Tierra
es el centro del Universo. Más importante es que estos descubrimientos
llevan a la concepción de que el Universo es un sistema de material en
movimiento gobernado por leyes inmanentes. El funcionamiento del
Universo deja de ser atribuido a la inefable voluntad del Creador y pasa
al dominio de la ciencia, que es una actividad intelectual que trata de ex-
plicar los fenómenos del Universo por medio de causas naturales, y pue-
den predecirse siempre que las causas sean conocidas adecuadamente.
La revolución copernicana consiste en la sustitución de una concepción
animista del Universo, por una concepción causal; en el reemplazo de
las explicaciones teológicas de los fenómenos naturales por las explica-
ciones científicas.
324 HISTORIA
Y EXPLICACIÓN
ENBIOLOGíA

LAREVOLUCIÓN
DARWINIANA

Darwin demostró que los organismos evolucionan; que los seres vivien-
tes, incluyendo al hombre, son descendientes de antepasados muy dife-
rentes de ellos; que los seres vivientes están relacionados entre sí porque
tienen antepasados comunes. Quien quiera tomarse el esfuerzo de estu-
diar las evidencias y de juzgadas sin prejuicios no puede dudar que, por
ejemplo, el hombre y los monos antropoides descienden de antepasados
comunes que vivían hace unos diez millones de años; o que los mamífe-
ros, del hombre al ratón y a la ballena, descienden de reptiles que vivían
hace más de doscientos millones de años.
Pero más importante que la evidencia de la evolución es que Darwin
proveyera una explicación causal del origen de los organismos: la teoría
de la selección natural. Con ella, Darwin extiende al mundo orgánico el
concepto de naturaleza derivado de la astronomía, la física y la geología,
la noción de que los fenómenos naturales pueden ser explicados como
consecuencias de leyes inmanentes, sin necesidad de postular agentes
sobrenaturales.
La revolución copernicana había dejado fuera de su alcance el origen
de los seres vivos con sus adaptaciones maravillosas: el ojo exquisita-
mente diseñado para llevar a cabo la función de ver, o la mano para asir,
o los riñones para regular la composición de la sangre. Darwin completa
la revolución copernicana, y con ello el hombre occidental alcanza su
madurez intelectual: todos los fenómenos del mundo de la experiencia
externa están ahora al alcance de las explicaciones científicas, que de-
penden exclusivamente de causas naturales.
Las dificultades aparentes superadas por Darwin no deben menospre-
ciarse. Los seres vivientes dan evidencia del diseño, y donde hay diseño
hay diseñador. Que el ojo del ser humano está constituido para ver y el
ala del pájaro para volar, parece querer decir de manera irrefutable que
alguien los ha diseñado específicamente para tales propósitos.
Antes de Darwin, las adaptaciones y la diversidad de los seres vi-
vientes eran aceptadas como hechos sin explicación, eran atribuidas a la
sabiduría omnisciente del creador. Dios creó las aves, los peces, las plan-
tas, los planetas y, sobre todo, Dios creó al ser humano a su imagen y se-
mejanza, a él le dio ojos para que pudiera ver, y a los peces agallas para
que pudieran respirar en el agua. De hecho, los teólogos argüían. que el
diseño funcional de los organismos manifiesta la existencia de un crea-
dor sabio. En el siglo XIII,Santo Tomás de Aquino había formulado tal
argumento en su "quinta vía" para demostrar la existencia de Dios. En el
mundo anglosajón del siglo XIX,el teólogo inglés William Paley había
argumentado en su Natural Theology, que es absurdo suponer que la or-
 LA SELEécIÓN NATURAL 325

ganización compleja y precisa del ojo humano ha llegado a existir como

resultado del azar.
Darwin acepta la premisa: los organismos están adaptados para vivir
en sus ambientes -el pez en el agua, la cebra en la pradera y la lom-
briz en el intestino- y tienen órganos específica mente diseñados para
llevar a cabo ciertas funciones -las agallas para respirar en el agua, las
patas para correr y las alas para volar-o Darwin acepta la organización
funcional de los seres vivos, pero da una explicación natural de tal orga-
nización. Con ello, reduce al dominio de la ciencia los únicos fenómenos
naturales que todavía quedaban fuera de ella: la existencia y la organiza-
ción de los seres vivos.

LA SELECCIÓN NATURAL

Darwin resume el argumento central de la teoría de la evolución por me-

dio de la selección natural, de la manera siguiente:

Dado que se producen más individuos que los que pueden sobrevivir, tiene que
haber en cada caso una lucha por la existencia, ya sea de un individuo con otro
de su misma especie, o con individuos de especies distintas, ya sea con las
condiciones físicas de la vida [...] Viendo que indudablemente se han pre-
sentado variaciones útiles al hombre, ¿puede acaso dudarse de que del mismo
modo lleguen a aparecer en otros organismos, en la grande y compleja batalla
de la vida, variaciones útiles en el transcurso de muchas generaciones sucesi-
vas? Si esto ocurre, ¿podemos dudar -recordando que nacen muchos más in-
dividuos de los que acaso pueden sobrevivir- que los individuos que tienen
ventaja sobre otros, por ligera que sea, tendrán más probabilidades de sobre-
vivir y reproducir su especie? Y al contrario, podemos estar seguros de que
toda variación perjudicial, por poco que lo sea, tiene que ser rigurosamente
eliminada. A esta conservación de las diferencias y variaciones favorables a
los individuos, y la destrucción de las que son perjudiciales, le he llamado yo
selección natural. [Darwin, 1921.]

La explicación darwiniana de la evolución de los seres vivientes por

medio de la selección natural es, como tantas otras proezas de la mente
humana, extremadamente simple al mismo tiempo que poderosa. El
punto de partida es la existencia de variaciones hereditarias, una obser-
vación que Darwin consideraba incontrovertible aun cuando ignoraba
los mecanismos de mutación que dan origen a la variación hereditaria.
Otro hecho de observación es que sólo una fracción de los organismos
sobreviven hasta su madurez y se reproducen; la mayoría mueren antes
de dejar descendencia. Basándose en parte en la experiencia adquirida
por los ganaderos y agricultores que practican la selección artificial,
326 HISTORIA Y EXPLICACIÓN EN BIOLOGíA

Darwin arguye que unas variantes hereditarias deben ser más ventajosas
que otras, con respecto a la probabilidad de multiplicarse de sus posee-
dores. Es decir, los organismos que poseen variantes favorables tendrán
una probabilidad mayor de sobrevivir y reproducirse que los organis-
mos que carecen de ellas. Así pues, el proceso de la reproducción a tra-
vés de las generaciones llevará al aumento gradual de las variantes here-
ditarias beneficiosas, ya la eliminación de las variantes desventajosas.

CONTROVERSIAS

La publicación de El origen de las especies, en 1859, tuvo gran repercusión

en la sociedad de su tiempo, inmediatamente en Inglaterra, pero en se-
guida también en el resto de Europa y América. El libro se convirtió en
tema de salón sujeto a vehementes ataques y aún al ridículo. Científicos,
políticos, clérigos y notables de todo tipo discutían el libro, defendiendo
o negando las ideas de Darwin. Los ataques mencionaban frecuente-
mente al origen de los humanos "a partir del mono" como proposición
ofensiva e inaceptable. Pero, subyacente a ésta y otras críticas, residía
una objeción más fundamental: la que se opone a la explicación del dise-
ño en el Universo, particularmente el diseño de los seres vivos, por medio
de causas naturales. Dios, el gran diseñador de la concepción de Aquino
y Paley, queda remontado en el mejor de los casos, al papel de creador del
mundo original y de sus leyes inmanentes, en vez de ser responsable de
la configuración y operación de los organismos y del resto del Universo.
El actor más visible en las controversias que siguieron inmediata-
mente a la publicación del libro de Darwin fue Thomas H. Huxley (1825-
1895), conocido como el alano (bulldog) de Darwin. Huxley defendía la
teoría de la evolución con discursos articulados y a veces mordaces en
presentaciones públicas, y también con númerosos escritos tanto popu-
lares como científicos.
Ocasionalmente, también participó en las discusiones el naturalista
Alfred Russel Wallace (1823-1913), quien concibió la idea de la selección
natural independientemente de Darwin. En 1858, desde el Archipiélago
Malayo, en donde vivía temporalmente, Wallace había enviado un corto
manuscrito a Darwin proponiendo el proceso de selección natural. Ello
de julio de 1858, un año antes de la publicación de El origen de las espe-
cies, un artículo escrito conjuntamente por Darwin y Wallace fue presen-
tado en una reunión de la Sociedad Linneana de Londres, en ausencia
de ambos autores, al parecer con muy poco efecto en los científicos pre-
sentes. La situación cambiaría dramáticamente un año más tarde con la
publicación del libro de Darwin, que tuvo una repercusión inmediata.
 LA SELECCIÓN NATURAL 327

Al igual que Darwin, Wallace siguió publicando durante el resto de su

vida sobre la evolución y la selección natural. Se le da mucho más crédi-
to a Darwin que a Wallace por la idea de la selección natural porque
Darwin desarrolló la teoría con mucho más detalle, presentó más evi-
dencias a su favor, y fue el principal responsable de su aceptación gene-
ral. La teoría de Wallace difiere de la de Darwin en varias cuestiones
importantes. Merece destacar que Wallace niega que la selección natu-
ral sea suficiente para demostrar el origen del hombre, lo cual requiere,
según Wallace, una intervención divina directa.
Un contemporáneo de Darwin que tuvo considerable influencia hacia
finales del siglo XIX y principios del xx, fue Herbert Spencer (1820-
1903). Spencer era un filósofo más que un biólogo, pero se convirtió en
uno de los proponentes más radicales de las teorías evolutivas y popula-
rizó varias expresiones, como "sobrevivencia del más apto" (que fue in-
corporada por Darwin mismo en las últimas ediciones de El origen de las
especies). Spencer extendió la teoría darwiniana a especulaciones socia-
les y metafísicas. Sus ideas dañaron considerablemente la comprensión
adecuada y la aceptación de la teoría de la evolución por selección natu-
ral. En privado, Darwin despreciaba las especulaciones de Spencer; en
una carta escribe: "Su manera deductiva de tratar cualquier tema es
completamente opuesta a mi manera de pensar [... ] Sus generalizacio-
nes fundamentales (¡que han sido comparadas en importancia por algu-
nas personas con las leyes de Newton!) pudieran tal vez ser muy valiosas
desde un punto de vista filosófico, pero no me parece que sean de ningu-
na utilidad científica". Entre las ideas de Spencer, la más perniciosa fue
la extrapolación de la noción de "lucha por la existencia" a las activida-
des económicas y sociales humanas, dando lugar a lo que se conoce co-
mo darwinismo social.

MENDEL y LA GENÉTICA

La dificultad más seria con que se enfrentaba la teoría evolucionista de

Darwin, era la falta de una teoría de la herencia que pudiera explicar la
reproducción, de generación en generación, de las variaciones sobre las
que actúa la seleccción natural. Las teorías de la selección aceptadas en
aquellos tiempos proponían que en los hijos se mezclan las característi-
cas de sus progenitores. Como Darwin notaba, si la herencia es "mezcla-
da", no es fácil explicar el efecto de la selección natural al multiplicar las
variaciones favorables. Si existe una variante ventajosa en un individuo
dado, la ventaja se reduciría a la mitad en sus hijos, al mezclarse con la
variante menos ventajosa presente en el otro padre. Las variantes favo-
rables se diluirían rápidamente de generación en generación. El eslabón
328 HISTORIA Y EXPLICACIÓN EN BIOLOGíA

que faltaba para completar la cadena del argumento darwiniano era la

genética mendeliana.
Durante la década de 1870, cuando el efecto de la teoría de Darwin co-
menzaba a sentirse en el mundo occidental, el monje agustino Gregor
Mendel llevaba a cabo experimentos con chícharos en el jardín de su
monasterio de Brünn, Austria-Hungría (hoy Brno, República Checa).
Estos experimentos y el análisis de sus resultados son un ejemplo magis-
tral de método científico. El artículo de Mendel, publicado en 1866 en
los Proceedings de la Sociedad de Historia Natural de Brünn, formula los
principios fundamentales de la teoría de la herencia, todavía vigente. La
teoría explica la herencia biológica por medio de pares de factores ("ge-
nes"), heredados uno de cada progenitor, que no se mezclan sino que se
separan ("segregan") uno del otro en la formación de las células sexuales
o gametos.
Los descubrimientos de Mendel, sin embargo, permanecieron desco-
nocidos para Darwin y, de hecho, no llegaron a ser generalmente cono-
cidos hasta 1900, cuando fueron simultáneamente redescubiertos por
varios científicos en Europa. Entre tanto, el darwinismo se enfrentaba,
en la última parte del siglo XIX, con una teoría alternativa conocida como
neolamarckismo. Esta teoría compartía con la de Lamarck la importan-
cia del uso y desuso en el desarrollo y atrofia de los órganos. Pero los
neolamarckistas agregaban la noción de que el ambiente actúa direc-
tamente en las estructuras orgánicas, lo cual explica su adaptación al
ambiente y al modo de vida del organismo. Los partidarios del neola-
marckismo descartaban que la selección natural pudiera explicar la
adaptación de los organismos al ambiente.
Entre los defensores de la selección natural destaca el biólogo alemán
Augusto Weismann (1834-1914), quien durante la década de 1880 publi-
có su teoría del germoplasma. Weismann distinguía dos componentes
en cada organismo: el soma, que comprende las principales partes del
cuerpo y sus órganos, y el germoplasma, que contiene las células que dan
origen a los gametos y por lo tanto a la descendencia. Poco después de
comenzar el desarrollo del embrión a partir del huevo, el germoplasma
se separa del soma; esto es, de las células que le dan origen al resto del
cuerpo. Esta noción de una separación radical entre germen y soma lle-
varon a Weismann a afirmar que la herencia de los caracteres adquiri-
dos era imposible, y abrió el camino triunfal para la selección natural
como el único proceso que puede explicar las adaptaciones biológicas.
Las ideas de Weismann fueron conocidas a partir de 1896 como neodar-
winismo.
 LA SELECCIÓN NATURAL 329

LA TEORíA SINTÉTICA

El redescubrimiento en 1900 de la teoría mendeliana de la herencia (casi

simultáneamente por el holandés Hugo de Vries y el alemán Carl Cor-
rens) llevó a hacer hincapié en el papel de la herencia en la evolución.
Hugo de Vries, por su parte, propuso una nueva teoría de la evolución co-
nocida como mutacionismo, que esencialmente elimina la selección na-
tural como el proceso principal en la evolución. De acuerdo con De
Vries (y también otros genetistas, como el inglés William Bateson) hay
dos tipos de variaciones en los organismos: uno consiste de la variabili-
dad "ordinaria" observada entre los individuos de una especie; por ejem-
plo, variación en el color de los ojos o de las flores, o en el tamaño. Este
tipo de variaciones no tiene consecuencias últimas en la evolución por-
que, según De Vries, "no puede llegar a traspasar los límites de la espe-
cie, incluso condiciones de la más fuerte y continuada selección". El
otro tipo consiste de las variaciones que surgen por mutación genética;
esto es, alteraciones espontáneas de los genes que ocasionan grandes
modificaciones de los organismos y que pueden dar origen a nuevas es-
pecies: "Una nueva especie se origina de repente, es producida a partir
de una preexistente sin ninguna preparación visible y sin transición".
El mutacionismo propuesto por De Vries para explicar el origen de las
especies fue rechazado por muchos naturalistas y también por los lla-
mados biometristas, encabezados por el matemático inglés Karl Pear-
son. Según los biometristas, la selección natural es la causa principal de
la evolución, por los efectos acumulativos de variaciones pequeñas y
continuas, tales como las que se observan entre individuos normales,
con respecto al tamaño, fecundidad, longevidad, adaptación a diversas
condiciones ambientales y cosas por el estilo. Estas variaciones se lla-
maban "métricas" o "cuantitativas", porque se pueden medir en vez de
ser "cualitativas", como las que distinguen por ejemplo a razas diversas
de perros, gatos o ganado.
Los mutacionistas y los biometristas se enzarzaron durante las dos
primeras décadas de nuestro siglo en una polémica acrimoniosa centra-
da en si las especies aparecen repentinamente por mutaciones impor-
tantes ("cualitativas"), o gradualmente por acumulación de variaciones
pequeñas ("cuantitativas"), en esta controversia subyacía el papel de la
selección natural y de la herencia mendeliana.
Aprincipios de siglo se creía que las variaciones cuantitativas común-
mente observadas entre los individuos, no obedecían las leyes mendelia-
nas de la herencia. Los mutacionistas arguían que con herencia "mez-
clada", ni tales mutaciones ni la selección natural que actúa sobre ellas,
podían desempeñar un papel importante en la evolución, debido al efec-
330 HISTORIA Y EXPLICACIÓN EN BIOLOGíA

to, que ya Darwin había reconocido como problemático, de dilución de

las variaciones ventajosas de una generación a otra.
Los biometristas, por el contrario, decían que el tipo de mutaciones
observadas por De Vries y otros, y en general las variaciones cualitativas
que obedecen las leyes mendelianas, son anormalidades (llamadas en
inglés sports y muy apreciadas para producir variedades llamativas de
animales domésticos) que no contribuyen a mejorar la adaptación al
ambiente, sino que son eliminadas por la selección natural y carecen de
consecuencia en el origen de las especies. Por el contrario, arguían, la
evolución depende esencialmente de la selección natural, que actúa en
las variaciones métricas ampliamente presentes en los organismos de
todo tipo.
La resolución teórica de la controversia entre mutacionistas y biorne-
tristas ocurrió en las décadas de 1920 y 1930. El primer pase fue recono-
cer que la herencia de las variaciones cuantitativas obedece las leyes
mendelianas: caracteres, tales como el tamaño o el número de frutos o
huevos, están determinados por varios genes, cada uno con un efecto
muy pequeño. Basados en esa prueba, varios genetistas teóricos demos-
traron matemáticamente que la selección natural, actuando acumulati-
vamente sobre pequeñas variaciones, puede producir cambios evoluti-
vos importantes en la forma y función. Miembros distinguidos de este
grupo de genetistas teóricos fueron Ronald A. Fisher y J. B. S. Haldane,
en Gran Bretaña, y Sewall Wright en los Estados Unidos; su trabajo con-
tribuyó al rechazo del mutacionismo y, lo que es más importante, brin-
dó una estructura teórica para que la genética se integrara a la teoría de
Darwin de la selección natural.
Estos descubrimientos teóricos, sin embargo, tuvieron de inmediato
un impacto limitado entre los biólogos contemporáneos porque fueron
formulados en ecuaciones y lenguaje matemáticos que la mayoría de los
evolucionistas no podían entender; también, por que fueron descubri-
mientos casi exclusivamente teóricos, con poca corroboración empírica;
y, finalmente, debido a que los problemas resueltos habían dejado de lado
muchas otras materias de gran interés, como el proceso mismo de la es-
peciación.
Un gran paso adelante tuvo lugar en 1937, cuando el naturalista y ge-
netista experimental Theodosius Dobzhansky, estadounidense de origen
ruso, publicó Genetics and the Origin of Species (La genética y el origen de
las especies). El libro de Dobzhansky explica de manera comprensible y
detallada el proceso evolutivo en términos genéticos, apoyando los argu-
mentos teóricos con evidencias empíricas. La genética y el origen de las
especies puede ser considerado la contribución más importante a la for-
mulación de lo que se conoce como la "teoría sintética" o la "teoría mo-
 LA SELECCIÓN NATURAL 331

derna" de la evolución, que integra efectivamente la selección natural

darwiniana y la genérica mendeliana.
El libro de Dobzhansky tuvo un notable efecto entre los naturalistas y
los biólogos experimentales, quienes aceptaron casi de inmediato la
nueva teoría de la evolución como cambio en la constitución genética de
las especies. El interés en el estudio de la evolución fue muy estimulado
y rápidamente aparecieron contribuciones importantes a la teoría, ex-
tendiendo la síntesis de la genética y la selección natural a otros campos
de la biología. Entre los principales autores que, junto con Dobzhansky,
contribuyeron a formular y extender la teoría sintética se pueden con-
tar, en los Estados Unidos el zoólogo Ernst Mayr, el paleontólogo Geor-
ges G. Simpson y el botánico Leydard Stebbins; en Inglaterra, Julian
Huxley; y en Alemania, Bernhard Rensch. Para 1950 la teoría de Darwin
de la evolución por selección natural era aceptada universalmente entre
los biólogos, la teoría sintética era aceptada, y las controversias se limi-
taban a cuestiones de detalle.

LA EVOLUCIÓN MOLECULAR y OTROS AVANCES RECIENTES

Durante los últimos años, los avances más importantes en la teoría de la

evolución se derivan de la biología molecular. En 1953 James Watson y
Francis Crick descubrieron las estructura del ADN (ácido desoxirribo-
nucleíco), el material hereditario contenido en los cromosomas del nú-
cleo celular. La información genética está contenida en la secuencia de
los cuatro tipos de nucleótidos de que se compone el ADN. Esta infor-
mación determina la secuencia de aminoácidos en las proteínas, inclu-
yendo las enzimas responsables de los procesos vitales de los organis-
mos. La información gen ética contenida en el ADN puede, entonces, ser
investigada examinando el ADN mismo o las secuencias de aminoácidos
en las proteínas.
A mediados de la década de 1960, la electroforesis de enzimas, una
técnica rápida y económica, hizo accesible el estudio de la investigación
genética en poblaciones naturales de diversas especies. La aplicación de
ésta y otras técnicas a la investigación de la evolución posibilitó resolver
problemas que habían evadido otros métodos de investigación. Por ejem-
plo, la variación genética entre individuos y entre poblaciones, que de-
termina su potencial evolutivo; la proporción de gene s que cambian du-
rante la formación de una nueva especie; el ritmo genético de la evolución;
y un sinnúmero de otros interesantes problemas.
Al comparar la secuencia de aminoácidos en proteínas de diferentes
especies se ha podido medir cuantitativamente con mucha precisión la
332 HISTORIA Y EXPLICACIÓN EN BIOLOGíA

divergencia entre especies; mucho más precisamente que las evaluacio-

nes cualitativas primarias obtenidas por anatomía comparativa y otros
estudios clásicos. En 1968 el genetista japonés Motoo Kimura propuso,
en la teoria neutral de la evolución molecular, que muchos de los cam-
bios que ocurren en las secuencias del ADN y de las proteínas son adap-
tativamente neutrales, es decir, tienen poco o ningún efecto en la fun-
ción de la molécula. Si la teoría neutral es correcta, se infiere que hay un
"reloj molecular" de la evolución. Esto es así porque es constante la pro-
babilidad de que haya una sustitución (de un nucleótido por otro en el
ADN, o de un aminoácido por otro en las proteínas) en un gen dado; por
ello, el número de diferencias entre dos especies refleja el tiempo trans-
currido desde su separación de un ancestro común. De lo anterior se
concluye que se puede reconstruir la historia evolutiva y el orden de ra-
mificación de los diferentes linajes y el tiempo transcurrido entre un su-
ceso evolutivo y otro. Por ejemplo, sería posible determinar las relacio-
nes ancestral es entre los humanos, los chimpancés y los orangutanes; y
también determinar el tiempo transcurrido desde que el linaje humano
se separó de sus parientes animales más cercanos.
Durante las décadas de 1970 y 1980, la acumulación de datos sobre la
evolución molecular ha llevado a la conclusión de que el reloj molecular
no es exacto. Aun cuando sea sólo un reloj impreciso, la evolución del
ADN y de las proteínas se ha convertido en el mejor método para recons-
truir la historia, aun la más remota, de los linajes de los seres vivientes.
En los últimos años, las técnicas de clonación y de secuenciación del
ADN han brindado un medio nuevo y más poderoso de investigar la evo-
lución en el nivel molecular.
La geología y la geofísica también experimentaron una revolución
conceptual, en la segunda mitad del siglo xx, con considerables conse-
cuencias en el estudio de la evolución. La investigación de la tectónica
de placas ha mostrado que la configuración y posición de los continen-
tes y océanos son dinámicas y no estáticas. Los océanos crecen y dismi-
nuyen, los continentes se dividen en partes o se unen en grandes masas.
Los continentes se mueven a través de la superficie terrestre a un ritmo
de unos pocos centímetros al año, lo cual, en el transcurso de millones de
años, altera profundamente la faz de la Tierra, causando al mismo tiem-
po importantes cambios climáticos.
Las modificaciones masivas del ambiente terrestre, antes insospecha-
das, han tenido necesariamente consecuencias en la historia evolutiva
de la vida. La biogeografía -el estudio de la distribución de plantas y
animales sobre el planeta-, ha sufrido una revolución como consecuen-
cia del descubrimiento, por ejemplo, de que África y Sudamérica forma-
ban una sola masa terrestre hace alrededor de 200 millones de años; o
 LA SELECCIÓN NATURAL 333

que el sub continente de la India no ha estado conectado en el continente

asiático sino desde tiempos geológicos recientes.
La ecología -el estudio de las interacciones de los organismos con su
ambiente- es otra disciplina que ha progresado mucho recientemente y
con ello ha contribuido notablemente a esclarecer los procesos evoluti-
vos. La ecología, que anteriormente consistía de estudios primariamente
descriptivos -lo que se llama "historia natural"- se ha convertido en
una disciplina biológica vigorosa, con fuertes componentes matemáti-
cos, tanto en el desarrollo de modelos teóricos como en la colección y
análisis de datos. La ecología evolutiva es una disciplina relacionada con
la ecología que ha contribuido de manera importante en los últimos
años al progreso de la teoría de la evolución. La etología estudia el com-
portamiento animal. Una de sus subdisciplinas, la sociobiología -el es-
tudio evolutivo del comportamiento social de los animales, tanto de in-
sectos como las abejas y las hormigas, como de mamíferos como los
elefantes o los mandriles- es posiblemente la rama más activa de la eto-
logía. Es también la más controversial, debido a que algunos sociobiólo-
gos han propuesto extender a las sociedades humanas conclusiones de-
rivadas del estudio de las sociedades animales.

BmuoGRAFtA

Darwin, C., El origen de las Especies, Espasa-Calpa, Madrid, 1921, trad.

Antonio de Zulueta.
Mendel, G., Experimentos de hibridación en plantas, trad. Antonio Pre-
vosti, UNAM, 1965.
Sarukhán, J., Las Musas de Darwin, FCE, México, 1988.
Leith, B., El Legado de Darwin, Salvat, Barcelona, 1988.
Lacandena, J. R. (coord.), En el cementerio de Mendel: la genética ayer y
hoy, Alhambra, Madrid, 1984.
Ayala, F. J., La teoría de la evolución, Ediciones Temas de Hoy, Madrid,
1994.