Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
MG I, S. E, Gr. 40
MODELUL HODGKIN-HUXLEY
1
Mâță Andreea-Mădălina
MG I, S. E, Gr. 40
2
Mâță Andreea-Mădălina
MG I, S. E, Gr. 40
Astfel:
C=Q/u,
IC=C*du/dt
3
Mâță Andreea-Mădălina
MG I, S. E, Gr. 40
Fig 2.3 Este prezentată funcția de echilibru A și constanta de timp B pentru trei
variabile m, n, h în modelul Hodgkin-Huxley, potențialul de repaus fiind la u=0:
Așa cum am menționat mai sus, modelul Hodgkin-Huxley descrie trei tipuri de canale.
Toate canalele pot fi caracterizate prin rezistența lor sau, echivalent, prin conductanța
acestora. Canalul de trecere este descris de o conductanță voltaj dependent gL=1/R;
conductanța celorlalte canale ionice este dependent de voltaj și de timp. Dacă toate canalele
sunt deschise, ele transmit curenți cu conductanță maximă gNa , respectiv gK. Totuși, în mod
normal unele canale sunt blocate, Probabilitatea ca un canal să fie deschis este descris de
variabilele m, n, h. Acțiunea combinată a variabilelor m și h controlează canalele de Na+.
Porțile canalelor de K+ sunt controlate de n. În mod special, Hodgkin și Huxley au formulat
cele trei componente ale curentului ca:
4
Mâță Andreea-Mădălina
MG I, S. E, Gr. 40
C=1 F/cm2 . Scala de tensiune este deplasată astfel încât potențialul de repaus dispare.
= (u) (1 - m) - (u) m
= (u) (1 - n) - (u) n
= (u) (1 - h) - (u) h
(relatiile 2.6)
5
Mâță Andreea-Mădălina
MG I, S. E, Gr. 40
Diverse funcții α si β, date în tabelul 2.1, sunt funcții empirice pentru u, care au fost
ajustate de către Hodgkin și Huxley pentru a se potrivi datelor axonului gigantului calmar.
Ecuațiile 2.4, 2.5 si 2.6 cu valorile date în tabelul 2.1 definesc modelul Hodgkin-Huxley.
= (u) (1 - m) - (u) m
= (u) (1 - n) - (u) n
= (u) (1 - h) - (u) h,
(u). Valoarea asimptotică x0(u) și constanta de timp (u) sunt date de transformarea:
Folosind parametrii dați de Hodgkin și Huxley am realizat fig 2.3 cu functiile (u) și
x0(u).
6
Mâță Andreea-Mădălina
MG I, S. E, Gr. 40
1. Generarea Spike.
La valori mari ale lui u, conductanța sodiului este oprită din cauza factorului h. Așa cum
a fost indicat în fig 2.3 B, constanta de timp este mereu mai mare decât . Astfel,
variabila h împreună cu cele mai apropiate canale reacționeaza mult mai încet la creșterea
7
Mâță Andreea-Mădălina
MG I, S. E, Gr. 40
voltajului decât variabila m care deschide canalul. Pe o scală similară de timp lent, potasiu stă
în mod curent pe loc. Având în vedere faptul că în partea exterioara, acest lucru determină
scăderea potențialului. Efectul general al curenților de sodiu și potasiu este un scurt potențial
de acțiune urmat de o depășire negativă (fig 2.4 A). Amplitudinea pentru spike este de 100
mV.
În fig 2.4 A spike-ul a fost inițiat de un scurt impuls electric de 1ms aplicat la t<0. Dacă
amplitudinea de stimulare a curentului electric este redus sub valori critice, potențialul de
membrană revine la valoarea de repaus fară un mare spike. Astfel, avem un tip prag.
2. Mean firing rates and gain function (ratele de ardere și pentru a obține
de distracție)
Ecuațiile Hodgkin-Huxley 2.4, 2.5 si 2.6 mai pot fi studiate și pentru constanta de
intrare I(t)=I0 pentru t>0. (intrarea este zero pentru t <=0). Dacă valoarea I0 este mai mare
decât valoarea critică I 6 A/cm2 , putem observa spiking regulat (fig 2.5 A). Putem
defini o frecvență = 1/T , unde T este intervalul inter-spike. Frecvența, ca o constantă a lui
I0 definește funcția reprezentată grafic în fig 2.5 B.
Figura 2.5 :A Un tren Spike a modelului Hodgkin - Huxley pentru curentul de intrare
constant I0. B: Funcția câștig. Frecvența este reprezentată grafic ca funcția lui I0.
8
Mâță Andreea-Mădălina
MG I, S. E, Gr. 40
mai jos. La fiecare 2 ms, un număr aleator este trasat de la o distribuție gaussiană cu media
4.
Pentru a studia perioada refractară neuronală am stimulat modelul Hodgkin-Huxley cu
un prim impuls electric care să fie suficient pentru a excita un spike/ Un al doilea impuls
electric, cu aceeasi amplitudine ca primul este folosit pentru a proba sensibilitatea neuronului
în timpul fazei de hiperpolarizare care urmează potențialul de acțiune. Dacă al doilea stimul
nu este suficient pentru a declanșa un alt potențial de acțiune, avem o semnatură clara a
perioadei refractare a neuronului. În simularea prezentată în fig 2.7 B, un al doilea spike este
posibil dacă am aștepta cel puțin 15 ms după ce am aplicat prima stimulare. Ar fi, desigur,
posibil să declanșăm un al doilea spike după un interval de timp mai scurt, dacă o stimulare
mult mai puternică ar fi utilizată.
Dacă ne uităm mai atent la traiectoria fig 2.7 B, vom vedea că perioada refractară
neuronală se manifestă în doua forme. Mai întâi, datorită vârfului de hiperpolarizare voltajul
9
Mâță Andreea-Mădălina
MG I, S. E, Gr. 40
potențialului este scăzut. Prin urmare, este nevoie de mai multă stimulare pentru a atinge
pargul. În al doilea rând, deoarece o mare parte din canale sunt deschise imediat după un
spike, rezistența membranară este redusă în comparație cu situația din repaus. Efectul
depolarizării unui impuls electric se dezintegrează prin urmare rapid, imediat după spike decât
după 10 ms mai tarziu.
Bibliografie:
http://icwww.epfl.ch/~gerstner/SPNM/node14.html
Gerstner and Kistler – „Spiking Neuron Models. Single Neurons, Populations,
Plasticity” - Cambridge University Press, 2002
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2593366
http://locatorplus.gov/cgi-
bin/Pwebrecon.cgi?DB=local&v1=1&ti=1,1&Search_Arg=0101731&Search_Code=0359&
CNT=1&SID=1
www.fizioms.ro/edu/lp/data/Modelare_neuronala
http://ro.wikipedia.org/wiki/Modelul_Hodgkin-Huxley
10