Tema 5.

GAMETOGENEZA

1. Ovogeneza şi factorii de influenţă asupra ei.

2. Spermatogeneza şi factorii care o influenţează.

3. Ovulaţia şi formarea corpului galben, funcţia şi tipurile de corp galben

BIBLIOGRAFIE

Obligatorie

1.Darie, G., V.Harea., E.Marandici, I.Darie. Reproducţia suinelor.

Chişinău, 2010, 220p.

2.Dumitrescu, I. Magiari, G. Feredean, T. Paraschivescu, M. şi al.

.Însamînţările artificiale la animale. – Bucuresti: Cereş, 1978. – 252 p.

3.Milovanov, V.C. Biologhia vosproizvedenia i iscusstvennoe

osemenenie seliscohozeaistvennîh jivotnîh. – M.: Izdatelistvo jurnalov,1962. –
662 s.

4.M. Popovici. A. Budanţev. Obstetrică veterinară, ginecologie

şibiotehnologii de reproducţie animală. – Chişinău: Universitas, 2002.

1.Ovogeneza şi factorii de influenţă asupra ei

Ovogeneza reprezintă totalitatea transformărilor succesive prin care trece

ovogonia pînă la stadioul de celulă matură (ovulă) aptă pentru a fi fecundată. În
acest proces asemănător spermatogernezei se recunosc trei perioade (germinativă,
de creştere şi de maturare).

Ovulul trece prin aceleasi etape ca si sperma, cu cateva particularitati care

insa nu altereaza sensul procesului general, care este acelasi. Inceputul ovogenezei
se face in timpul perioadei embrionare. Celula usa se numeste ovogonie primara.
Proliferarea lor se termina inainte de pubertate, perioada la care femela are un
numar limitat de oocite.

Epiteliul germinal al ovarului, prolifereaza formand o serie de cordoane,

care patrund in stroma corticalei ovariene. Aceste cordoane se rup si ovogoniile
primare in numar de 70000-100000, inconjurate de un rand de celule epiteliale
plate,cu care alcatuiesc foliculul primordial, se separa unele de altele si se
raspandesc in stroma corticalei.

Inainte de nastere, toate ovogoniile dispar, pentru ca dupa expulzie,o noua

generatie de ovogonii sa se formeze pe seama epitreliului ovarian. Deci invers ca la
testicul, unde spermatogoniile apar e seama medularei, la ovar ovogoniile apar pe
seama corticalei. Numarul foliculilor primordiali noi formati, se ridica la 40000-
300000. Dintre acestia, o mare parte degenereaza pana la pubertate, ramanand cam
15000.
In perioada de viata genitala activa a femeii, nu ajung sa se maturizeze decat cateva
sute. La pubertate, ovulul se afla in stadiul de oocit I. El si-a terminat profaza
primei diviziuni de maturatie si nucleul sau este in stare de repaus. Dupa unii autori
ar exista o activitate ritmica a epiteliului de invelis ovarian, in tot timpul vietii, care
asigura continuu noi generatii de ovule si nu un singur puseu in perioada
embrionara sau dupa nastere.

La inceputul ovogenezei, celula susa a liniei seminale feminine, ovogonia, are

dimnsiuni mici ( la om 20 microni) si impreuna cu celulele epiteliale turtite de
invelis formeaza foliculii primordiali, asezati in satratul cel mai profund al stromei
corticale a ovarului, adica mai aproape de medulara ovarului.

Dupa ce a suferit cateva diviziuni, celulele rezultate, ovogoniile

secundare intra intr-o perioada de crestere care are 2 faze:
1) Faza mica in care se pregateste diviziunea de maturatie si care prezinta la
randul ei doua perioade:

A) o perioada in care sporirea protoplasmei se face concomitent cu modificari

in nucleu.

B) o perioada in care sporeste numai protoplasma.

2) Faza mare in care oocitul isi elaboreaza vitelusul sau deutoplasma ; el nu-si
mai consuma complet proteinele si lipidele, depozitandu-le sub forma de
granule viteline.

Aceasta perioada in care se face vitelosinteza variaza, ca timp, dupa felul

ovulului. In aceasta perioada apare si condriomul care reprezinta se pare,
forme de trecere intre protoplasma pura si elementele figurate ale
deutoplasmei. Perioada de vitelogeneza ( vitelosinteza) dupa van Durme-
Mirza are mai multe faze:

I. Faza previtelina cu doua etape:

A) etapa corpului paranuclear ( Balbiani) , care este o

formatiune compusa din unu sau doi corpusculi centrali,
inconjurati de protoplasma radiara. El se gaseste la unul din
polii nucleului in centrul unui grup de mitocondrii dispuse in
forma de semiluna; zona marginala a corpului lui Balbiani
contine acid ribonucleic, spre deosebire de zona centrala in care
se gasesc proteine.

Acidul ribonucleic se afla sub controlul nucleolului sau maculei

germinative (Heyden si Casperson). Acidul ribonucleic la randul
lui contribuie la sinteza proteinelor plasmatice. Corpul lui
Balbiani are acelasi rol ca si mitocondriile;
 B) etapa stratului de globule grase si organite. Acest strat este
situat la periferia protoplasmei.

II. Faza vitelina, bogata in kaliu, a vitelusului intravacuolar cu

doua etape:
A) in stratul profund (central) al protoplasmei apar vacuole
clare, de provenienta externa, care contin o nucleoproteina.
Acest strat este bogat in substante hidrofile. La periferia ovulului
este un strat bogat in mitocondrii, steroli, grasimi si fosfatide.

Procesul complex de transformări prin care trece ovogeneza până ajunge la

stadiul de celulă matură (ovulă) aptă pentru a fi fecundată se numeşte ovogeneza.

În acest proces celula sexuală femelă parcurge din stadiul de ovogonie până
la stadiul de ovul matur, cele trei perioade: germinativă, de creştere şi de maturare.

Perioada germinativă sau de multiplicare are loc în stadiul embrio-fetal

când epiteliul germinativ proliferează şi se invaginează în parenchimul ovarian, se
formează cordoanele celulare care se vor fragmenta formând cuiburi celulare,
constituită dintr-o celulă mare numită ovogonie şi celule mici, ce vor fi viitoarele
celule foliculare, ovogonia se multiplică meiotic până ajunge la profaza primei
diviziuni meiotice, moment din care devine ovocita primară. La femelele
animalelor de fermă, cu excepţia căţelei şi pisicii, ovogonia se transformă în
ovocită primară până la naştere sau la scurt timp după acest moment.

Ovogonia prezintă formaţiunile tipice ale oricărei, adică citoplasmă, aparat

Golgi, mitocondrii, nucleu şi unul sau mai mulţi nucleoli. În perioada embrio-fetală
în gonia femelelor se formează întreaga rezervă de celule sexuale pentru toată
viaţa.
 Perioada de creştere începe imediat după naştere, celula sexuală femelă
capătă denumirea de ovocit de primul ordin care se dezvoltă progresiv în folicul pe
cale de creştere, evoluând sub formă de folicul primar şi folicul cavitar.

Ovocita prezintă o celulă voluminoasă, cu nucleul mare şi cu citoplasma

bogată în substanţe nutritive de rezervă şi rămâne mult timp în acest stadiu, fără să
se dividă. Ritmul de creştere a ovocitei este ridicat până la formarea foliculilor
cavitari după care se diminuează. În perioada de creştere nucleul ovocitei rămâne
în stadiul dictiat datorită acţiunii celulelor granuloasei. Acestea produc factori de
inhibare a maturităţii ovocitare (substanţe de natură proteică) a căror concentraţie
în lichidul folicular este mare la foliculii în creştere, scade la foliculii maturi şi
lipseşte la foliculii ovulatori. Se consideră că valul preovulator de LH blochează
transferul factorilor de inhibare ai maturităţii ovocitelor de la celulele cumulus
ooforus la ovocită, ce permite continuarea diviziunii meiotice care se petrece în
timpul ovulaţiei.

Perioada de maturare – are loc odată cu apariţia maturităţii sexuale şi se

continuă pe toată durata vieţii genitale a femelei. Această perioadă este constituită
din etapele caracteristice primei şi celei de a doua diviziune meiotice. Prima
diviziune meiotică se desfăşoară în foliculul dehiscent (care a încheiat creşterea),
unde ovocitul de ordinul întâi cu un număr diploid de cromozomi se transformă în
ovocit de ordinul doi cu număr haploid de cromozomi. În această perioadă apare
primul globul polar care este slab reprezentat. Prima diviziune meiotică se începe,
la majoritatea speciilor, cu câteva ore înaintea ovulaţiei, iar eliminarea primului
globul polar are loc în timpul, sau imediat după ovulaţie.

În oviduct se desfăşoară a doua diviziune meiotică numai la ovocitele

activate de spermatozoizii care dizolvă zona pelucidă, în urma căreia ovocitul de
ordinul doi se transformă în ovocit matur şi are loc eliberarea celui de-al doilea
globul polar ce conţine nucleul cu un număr haploid de cromozomi şi o anumită
cantitate de citoplasmă, însă mult mai redusă cantitativ fără de citoplasma
ovocitară. Toate transformările pe care le suferă ovocita în perioada de maturare se
produc în foliculul matur şi în cel dehiscent.

La scroafă a doua diviziune de maturare are loc în timpul ovulaţiei, iar

eliminarea celui de al doilea globul polar se petrece imediat după fecundaţie.

Ovocitele nefecundate cât şi cele fecundate la unele specii părăsesc

oviductul la 3-6 zile după ovulaţie, iar la iapă părăsesc oviductul numai ovulele
fecundate.

3. Spermatogeneza si factorii care o influenteaza

Spermatogeneza este rezultatul unor procese complexe de diviziune şi

maturare a celulelor geminale primitive - spermatogonii - care se gasesc pe
membrana bazala a tubilor seminiferi. Procesul începe la pubertate şi continua
apoi neîntrerupt tot timpul vieţii, diminuându-se progresiv la batrâneţe.
Spermatogoniile se divid de mai multe ori prin mitoza, rezultând spermatocite
de ordinul I, care conţin un numar complet de cromozom( 44 de cromozomi
stomatici şi 2 cromozomi sexuali).Dupa ce cresc, spermatocitele primare se
divid meiotic, formând spermatocite de gradul II - care au jumatate din numarul
de cromozomi. Spermatocitele II se divid rapid rezultând spermatidele care au
tot jumatate din numarul de cromozomi şi acestea se transforma direct, fara
diviziuni, în spermatozoizi.

Totodată prin spermatogeneza se înţelege totalitatea transformărilor

succesive prin cară trec celulele germinale de la stadiul de spermatogonie la cel
de spermatozoid.

În perioada prepuberală la nivelul tubilor seminiferi, procesele

premergătoare spermatogenezei au loc într-un ritm lent pentru anumite stadii,
dar aceste procese se accelerează odată cu instalarea pubertăţii. Procesul de
spermatogeneză cuprinde trei perioade succesive: germinativă (de
multipilicare), de creştere şi de maturare. Procesul de spermatogeneză se
produce la nivelul tubului seminifer.

Perioada germinativă (de multiplicare). Constă în diviziunea

spermatogoniilor primare şi se desfăşoară în perioada prepuberală. În urma
diviziunii mitotice a spermatogoniilor – suşe (de rezervă), rezultă două celule
fiice dintre care una este identică cu celula – mamă şi ca atare, măreşte numărul
goniilor primare, notat convenţional cu A1, iar cealaltă, care continuă linia
seminală, a fost notată cu A2.

Perioada de creştere. Începe să se desfăşoare în preajma pubertăţii şi

se continuă tot timpul vieţii sexuale a masculului. In această perioadă,
spermatogoniile A2, care prin diviziuni succesive trec prin formele de
spermatogonii intermediare şi spermatogonii B, vor da naştere spermatocitelor
primare : spermatocitul de ordinul I (sau primar), iniţial, este reprezentat de o
celulă mică ce creşte apoi treptat, avînd aspectul de celulă voluminoasă cu
nucleul sferic.

Perioada de maturare. Începe cu formarea spermatocitelor de al doi-

lea ordin, care rezultă din diviziunea meiotică a spermatocitelor primare.
Diviziunea reducţională (sau meioza spermatocitară) reprezintă procesul de
maturare a celulelor spermatice, caracterizat prin reducerea la jumătate a
numărului de cromozomi prezenţi în spermatocitul de ordinul I. La scurt timp
după formarea spermatocitului secundar, acesta suferă cea de-a doua diviziune
de maturaţie, fără să mai aibă loc reducerea numărului de cromozomi. Fiecare
spermatidă nou formată va prezenta un mesaj genetic diferit, obţinut în urma
fenomenului de „crossing over”. De asemenea, în urma meiozei are loc
procesul de diferenţiere sexuală a spermatidelor, care în final vor da naştere la
spermatozoizi de sex genetic diferit.

În procesul de spermatogeneză, de la stadiul de spermatogonie-mamă

pînă inclusiv la stadiul de spermatidă au loc diviziuni mitotice şi meiotice din
care în final rezultă celule sexuale al căror număr de cromozomi este redus la
jumătate (haploid) faţă de numărul de cromozomi caracteristic celulelor
somatice ale speciei respective; transformarea spermatidei în spermatozoid se
face prin metamorfoza celulei seminale, fără diviziune, proces care poartă
denumirea de spermiogeneză. În timpul acestui proces are loc transformarea
spermatidei, care are o formă rotundă sau ovoidă, în spermatozoid — celulă cu
potenţialităţi cinetice. După formare, spermatozoizii prin canalele excretoare
intratesticulare ajung în epididim.

Mulţi savanţi au depistat 4 faze succesive ale spermatogenezei şi

anume:

— faza de diviziune mitotică, în care celulele seminale trec de la

spermatogonia-mamă prin stadiile de spermatogonie şi ajung în stadiul de
spermatocit de ordinul I, fază care durează, în medie, 16—17 zile ;

— faza de diviziune meiotică (sau reducţională), a cărei durată este de

aproximativ 15 zile ;

— faza de diviziune a spermatocitelor de al doilea ordin în spermatidă,

care durează numai câteva ore ;

— faza de transformare a spermatidei în spermatozoid (sau

spermiogeneza), care se desfăşoară în circa 15 zile.

În concluzie, durata spermatogenezei ar fi de 47—48 zile.

Cunoaşterea duratei spermatogenezei are importanţă deosebită pentru

practică, deoarece în funcţie de aceasta trebuie stabilită perioada necesară
pregătirii masculilor pentru montă sau însămânţare, ca şi regimul de folosire a
reproducătorilor în centrele de însămânţări artificiale sau în staţiunile de montă.
 3. Ovulaţia şi formarea corpului galben, funcţia şi tipurile de corp
galben

Expulzarea ovocitei de la nivelul foliculului de Graaf.matur în

pavilionul oviductului se numeşte ovulaţie.

În procesul ovulaţiei se disting douft etapei: - dehiscenţa foliculară

(plesnirea foliculului de Graaf matur, în locul de tensiune maximă şi rezistenţă
minimă); - expulzarea ovocitei împreuna cu coroana radiată şi o cantitate de
lichid folicular.

La femelele domestice, cu excepţia pisicii şi iepuroaicei, ovulaţia se

produce spontan fără participarea unor factori specifici din mediul extern.

Numărul folicuiilor care se maturează în timpul unui ciclu sexual

diferă de la o specie la alta. Astfel, la speciile monotocite, în majoritatea
ciclurilor se maturează un singur folicul şi mai rar doi sau chiar trei foliculi (
iapă, vacă, oaie, capră), în timp ce la politocice se maturează 10-25 şi uneori
chiar mai mulţi foliculi. Trebuie reţinut faptul că la femelele politocice
(scroafă, căţea, pisică), dehiscenţa foliculară (ovulaţia) nu se produce simultan
ci eşalonat.

Mecanismul ovulatiei

Pînă în prezent au fost emise mai multe teorii asupra mecanismului

ovulaţiei. Astfel, unii autori susţin că lichidul folicular ar conţine un ferment
proteolitic, care provoacă distrucţia peretelui folicular.

Alţi autori susţin că plesnirea foliculului este determinată de

hipersecreţia celulelor foliculare (creşterea presiunii intrafoliculare), deci acest
proces ar fi de natură mecanică. Recent, se afrimă că la nivelul ovarului în
timpul maturării foliculilor de Graaf au loc procese congestive foarte puternice.

Pe lîngâ mecanismele menţionate, trebuie reţinut un fapt deosebit de

important şi anume că activitatea ovariană este dependentă de activitatea
endocrină a lobului anterior al hipofizei şi ca atare în procesul ovulaţiei un rol
hotărîtor îl are raportul dintre FSH şi LH. Hormonul de stimulare foliculară
(FSH-ul) împreună cu mici cantităţi de hormon luteinizant (LH-ul) provoacă
dezvoltarea foliculului ovarian pînă la maturarea completă.

Paralel cu creşterea folicului, teaca internă a acestuia va secreta

cantităţi sporite de hormoni estrogeni capabili să inhibe secreţia de FSH-
adenohipofizar şi va stimula elaborarea LH-ului care provoacă ovulaţia şi
formarea corpului galben. Acest proces are loc prin intermediul centrilor
hipotalamici.

În urma unor cercetări recente, se conturează ipoteza că în procesul de

dehiscenţa foliculară intervine şi al treilea hormon gonadotrop hipofizar, LTH-
ul prin activarea unei diastaze proteolitice din lichidul folicular.

Dehiscenţa foliculară reclamă şl intervenţia sistemului neuroendocrin.

Astfel, s-a demonstrat că excitarea directă a hipotalamusului poate provoca
ovulaţia, în schimb excitarea directă a hipofizei este fără efect. S-a descoperit ca
centrii regulatori ai ovulaţiei sînt situaţi în vecinătatea tuberculilor mamilari.
Sensibilitatea ovarului la hormonii gonadotropi este condiţionată şi de inte-
gritatea reţelei nervoase periferice.

Corpul galben.

După ce ovocita, împreuna cu lichidul folicular a ajuns în pavilionul

oviductului, la nivelul cavităţii foliculului dehiscent se va organiza o nouă
formaţiune cu rol glandular, ce vă secreta cantităţi minime de estrogeni şi destul
de apreciabile de progesteron. Această formaţiune are de cele mai multe ori
aspectul unui dop de sticlă de şampanie, cu o culoare galbenă, fapt pentru care i
s-a dat denumirea de corp galben. Denumirea de corp galben este improprie
deoarece la unele specii această glandă are culoare cenuşie sau roşiatică, fiind
mai adecvată denumirea de corp progestativ şi gastativ, denumire care scoate
în evidenţă rolul său funcţional.
 Formarea şi evoluţia corpului galben

In timpul dehiscenţei, capilarele sanguine de la nivelul stigmei se rup şi

vor produce o mică hemoragie. Sîngele se acumulează în cavitatea foliculară şi
formează un cheag oare astupă stigma.

Celulele foliculare ale granuloasei după ovulaţia suferă procese foarte

complexe, caracterizate prin: proliferare, metaplazie, hipertrofie (pînă la 8 ori
faţă de volumul iniţial), iau formă poliedrică, iar citoplasmă se încarcă cu
picături lipidice, granule de albumine, pigmenţi carotenoizi şi xantofilă, care-i
dă culoarea galbenă. Celulele foliculare, prin procesul de luteinizare, poartă
denumirea de celule luteinice, care se dispun în cordoane neregulate ce se
anastomozează între ele şi înlocuiesc în totalitate cheagul sanguin format iniţial
la nivelul cavităţii foliculare după dehiscenţa.

Din teaca internă, o serie de capilare sanguine împreună cu muguri de

ţesut conjunctiv în care se găsesc şi celule endocrine, străbat membrana lui
Slavianski şi se ancorează în masa de celule luteinice ale corpului galben.
Reţeaua de capilare sanguine de la nivelul corpului galben va asigura nutrirea
acestuia şi tot odată va prelua progesteronul secretat de celulele luteinice şi
estrogenii elaboraţi de celulele tecale. Procesul de formare a corpului galben la
bovine se termină în cîteva zile (4-5), de la ovulaţie, HAFEZ (1862), HANSEL
(1967).

Celulele luteinice sub acţiunea LTH-lui încep să secreta progesteronul,

hormon care va produce modificări importante la nivelul uterului în general şi
a endometrului în special, transformări care favorizează nidaţia şi gestaţie.

După modul cum evoluiazâ, se deosebesc trei forme de corp galbeni

corp galben periodic, (de călduri), corp galben de gestaţie şi corp galben
persistent.
 Cînd ovulaţia nu este urmată de fecundaţi şi gestaţie activitatea corpului
galben este de scurtă durată (11-13 zile) după care regresează şi poartă
denumirea de corp galben periodic sau de călduri.

Dacă se produoe fecundaţie urmată de gestaţie, corpul galben se

dezvoltă mult, ocupînd cea mai mare parte din parenchimul. ovarului şi poartă
denumirea de corp galben de gestaţie.

Corpul galben de gestaţie, prin secreţia de progesteron împiedică

dezvoltarea foliculilor ovarieni şi apariţia căldurilor pe toată durata gestaţiei. În
prima parte a gestaţiei, corpul galben secretă suficient progesteron pentru a
menţine gestaţia, deoarece în partea a II-a a gestaţiei placenta constituie sursa
principală de elaborare a progesteronului.

Daca se enucleaza corpul galben în partea I-a a gestaţiei, se produce

avortul, iar dacă enucleerea are loc în partea a II-a a gestaţiei nu se mai
produce avortul. Explicaţia constă în faptul că o dată cu enucleerea corpului
galben de gestaţie, dispare sursa de progesteron, permiţînd oxitocinei să
declanşeze contracţiile uterine şi în final avortul.

Corpul galben persistent nu este altceva decît corpul galben periodic (

de călduri), care după ce a trecut faza de metestrus nu mai involuiază ci se
menţine pe ovar, elăborînd progesteron un timp îndelungat fără ca femela să fi
rămas gestantă. Atîta timp cît persistă să secrete progesteron acest corp galben,
femela nu va manifesta călduri, deşi nu este gestanţă, care va fi decelat cu
ocazia diagnosticului de gestaţie care se efectuiază la trei luni de la monta sau
însămînţare.

Corpul galben persistent sa întîlneşte frecvent la vaca, determinînd

anestrus prelungit dacă nu se enuclează.
 Regresia corpului galben.

Faza de regresie sau de involuţie a corpului galben de călduri începe

după 11-13 zile de activitate în cazul în care femela nu a rămas gestantă.
Această perioadă durează în medie 5o-6o de zile, perioadă în care corpul galben
trece prin stadiile de: rubrum, migricans şi albicans.

Regresia corpului galben are loc printr-un proces de degenerare grasă a

celulelor luteinice, de vacuolizare, apoi de liză şi în final de fagocitare de către
elementele albe ale sîngelui. În procesul de regresie a corpului galben, se pare
că pe lîngă rolul însemnat al hipofizei, în luteoliză intervine şi un hormon
luteolitic (luteolizina) elaborat de endometru în faza de metestrus, care ajunge
la ovar pe cale sanguină.

S-a demonstrat că extracte de uter din faza de metestrus inhibă sinteza

progesteronului în culturile de ţesut din corpul galben.

Luteolizina se pare că ar fi de natură proteică sau polipeptidică, iar sursa

de elaborare a acestui hormon o constituie endometrul, dar fără participarea
glandelor uterine.

Involuţia corpului galben după fâtare se datoreşte trecerii rapide a

uterului de la faza luteotrofică din timpul gestaţiei la faza luteolitică sub
influienţa hormonilor antehipofizari.

Cunoscînd procesul de involuţie a corpului galbsn şi factorii care

intervin în realizarea acestui proces, putem înţelege de ce în cazul infecţiilor
uterine cînd endometrul îşi pierde capacitatea de a secreta factorul luteolitic,
corpul galben nu involuiază.

Activitatea corpului galben poate fi prelungită prin ablaţia uterului,

prezenţa de corpi străini în uter (spirale de material plastic) sau prin instalarea
unor infecţii la nivelul corpului şi coarnelor uterine. Persistenţa corpului galben
pe ovar, indică prezenţa unor infecţii la nivelul uterului deşi la examenul clinic
intern de cele mai multe ori nu pot fi sesizate modificări care să pledeze în
favoarea unor infecţii.