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Facultad de Ciencias
Escuela de Ciencias Biológicas
PROFESOR PATROCINANTE:
Dr. Eduardo Valenzuela F.
Instituto de Microbiología
Facultad de Ciencias
ÍNDICE DE CONTENIDOS
INDICE DE CONTENIDOS I
INDICE DE FIGURAS IV
INDICE DE TABLAS V
1. RESUMEN 1
1.1. SUMMARY 2
2. INTRODUCCIÓN 3
2.1. El cultivo de trigo y los residuos agroindustriales 4
2.1.1. El cultivo de trigo 4
2.1.2. Composición de la paja de trigo 5
2.1.3. Utilización de la paja de trigo 6
2.2. El cultivo de hongos comestibles 8
2.3. Residuos postcosecha del cultivo de hongos, mejoramiento de suelos y cultivo
de hortalizas 11
2.3.1. Residuos postcosecha del cultivo de hongos y mejoramiento de suelos 11
2.3.2. Cultivo de hortalizas 12
Hipótesis 13
Objetivo General 13
Objetivos específicos 13
3. MATERIALES Y MÉTODOS 15
3.1. MATERIAL 15
3.1.1. Material Biológico 15
3.1.2. Reactivos 15
3.1.3. Equipos 15
3.1.4. Otros materiales 16
3.2. MÉTODOS 16
3.2.1. Ubicación de los ensayos 16
3.2.2. Procesamiento de suelo trumao 16
II
4. RESULTADOS 24
4.1. Análisis químicos orgánicos e inorgánicos de la paja de trigo antes y después 24
de la cosecha de Hericium erinaceus
4.1.1. Componentes inorgánicos 24
4.1.2. Componentes orgánicos 25
4.2. Evaluación del porcentaje de humedad de los sustratos empleados para el
cultivo de hortalizas 28
4.3. Evaluación del desarrollo de plántulas de Lycopersicum esculentum cv ACE
55 VF (tomate), cultivada en diferentes mezclas de sustratos usados para el
cultivo de Hericium erinaceus 29
4.3.1. Porcentaje de germinación y sobrevivencia de plántulas de tomate 29
4.3.2. Número de hojas, altura de plántulas y largo radicular de Lycopersicum
esculentum cvACE55 VF (tomate) 31
4.3.3. Peso fresco y seco de las plántulas Lycopersicum esculentum cv ACE 55 VF
(tomate) 35
5. DISCUSIÓN 38
5.1. Análisis químicos inorgánicos y orgánicos de la paja de trigo antes y después
III
CONCLUSIONES 49
6. LITERATURA CITADA 50
7. ANEXOS 63
IV
ÍNDICE DE FIGURAS
ÍNDICE DE TABLAS
1. RESUMEN
también se ha utilizado como sustrato para el cultivo de hongos. En este proceso, la paja
parcialmente degradada puede utilizarse como fuente de nutrientes y de materia orgánica para
(Lycopersicum esculetum). Para llevar a cabo las evaluaciones, antes y posterior de la cosecha de
las setas se determinaron los componentes orgánicos (celulosa, lignina, extraíbles totales,
Luego se formularon ocho distintos tratamientos con distintas mezclas de suelo Trumao y
emergencia y sobrevivencia, altura, longitud radicular, número de hojas, peso fresco y seco. Los
tomate cultivadas en los sustratos que incluyeron paja de trigo pretratada se determinó una mayor
sobrevivencia (94 a 94,6 %), número de hojas (4 hojas), y mayor longitud radicular (4,03 cm).
sustratos que incluyeron paja de trigo pretratada versus algunos de los controles utilizados. Por
lo tanto la paja de trigo pretratada podría ser utilizada para el cultivo de plántulas de tomate o
1.1. SUMMARY
Wheat straw is a lignocellulosic material widely used in animal feeding, energy source, and
production of paper pulp. This agroindustrial by-product also has been used as substrate for
mushroom growing. In this process, partially spent mushroom substrate can be used as source of
energy and organic material for poor soils. In this Thesis, partially spent wheat straw with the
mushroom Hericium erinaceus, are evaluated as growing media in the germination and growth of
plantules of tomatoes (Lycopersicum esculentum). To carry out this, before and after the harvest
of the mushrooms, the organic (cellulose, lignine, total extraibles, hydrosolubles, and solubles)
and inorganic (carbon, nitrogen, phosphorus, and pH) components were determined in the wheat
straw. After this, eigth treatments with different mixtures of Trumao soil and partially spent
mushroom substrate were performed. A total of 30 plantules by treatment were used. Percentage
of emergence, surviving, root length, height of the plantule, number of leaves, humid and dry
weigth were determined in each plantule. Results were analyzed by Analysis of Variance
(ANOVA) and Tukey tests. Plantules that were growing in the partially spent substrate with the
mushroom Hericium erinaceus showed higher percentage of surviving (90-94%), higher number
of leaves (4), and higher root length (4.03 cm). From the statistical point of view, the differences
between substrated thas included partially spent weath straw with the mushroom Hericium
erinaceus and control treatments were significant. In consequence, weath straw pre-treated with
the mushroom Hericium erinaceus could be used for tomatoes growing media or to improve poor
soils.
3
2. INTRODUCCIÓN
celulosa, hemicelulosa y lignina en proporciones 3:5:2 (Martínez et al., 2002). Este subproducto
producción de pulpa de papel (Cabeza, 2002; Job, 2004; Martínez et al., 2002). De manera
hongos comestibles (France, 2002; Boa, 2005; Valenzuela et al., 2007). En este proceso se
fuente de nutrientes y de materia orgánica para suelos empobrecidos (Andrade & Valenzuela,
2002). En efecto, trabajos como el de Terry et al. (2002) y Mora & Martínez (2007) evidencian
En la presente Tesis de grado, se evalúa el efecto de la paja de trigo biodegradada con el hongo
como la paja de trigo y que existen suelos con problemas físicos, químicos o nutricionales, se
pretende con esto buscar un uso alternativo a la paja de trigo como sustrato acondicionador de
El trigo (Triticum aestivum L.) fue uno de los primeros cereales cultivados por el hombre,
necesidad para la población humana (Satorre et al., 2003). En efecto, hoy en día el trigo es el
cultivo que ocupa la mayor superficie mundial sembrada, sobrepasando las 240 millones de
hectáreas (Food and Agriculture Organization, FAO, 2005), básicamente debido a que esta
especie de gramínea crece y se desarrolla en ambientes muy diversos y puede sembrarse tanto en
invierno como en primavera, lo que unido a su gran consumo ha permitido que se extienda a
muchas partes del mundo (Soto et al., 2009). En la actualidad el trigo supera a cualquier otro
cultivo (arroz, maíz o papas) tanto en términos de área cultivada como en producción (Curtis,
2002) y se estima que su producción bordeó los 620 millones de toneladas el año 2005 (FAO,
2005). Por último, la importancia del trigo queda de manifiesto al señalar que su cultivo ocupa un
sexto de la tierra cultivable del planeta y de él proviene el 19% de las calorías que consume la
población mundial.
entre las provincias de Linares y de Malleco. Aún cuando se espera una reducción importante de
esta área en el próximo decenio, todavía seguirá siendo el cultivo con la mayor superficie
Los residuos post cosecha de trigo fluctúan entre 2-4 toneladas por hectárea (Olavarría,
2000), los cuales generalmente son eliminados del suelo vía quema o son arrojados a ríos y
quebradas (Crovetto, 1992, citado por Lindh, 2004; Cisterna, 2002; Quintero, 2006). Esta
5
práctica tradicional posee varias limitantes, entre las que se encuentran los efectos negativos
niveles de materia orgánica que con el tiempo causan daños en las características físicas,
químicas del suelo (Lindh, 2004), de esta manera afecta a su vez la mesofauna, la cual en el suelo
actúa como transporte de bacterias y hongos sobre la materia orgánica (Arango & Macías, 2003),
celulosa y hemicelulosa con respecto a lignina (Tabla 1), la hace más rica en xilosa que el resto
de los subproductos como paja de arroz, bagazo de caña de azúcar, etc. (Martínez et al., 2002).
Como se señala en la Tabla 1, los constituyentes orgánicos son variables. En cuanto a los
son exiguos en cantidad y estos al igual que la fracción orgánica son variables.
6
Tabla 1. Constituyentes orgánicos (g/ 100 g materia seca) e inorgánicos (g/kg de materia seca) de
la paja de trigo.
Componente Cantidad
Hemicelulosa 30,0
Fósforo 0,08
Cenizas 10,7
Fuente: Wagner & Wolf (1999) citado por Cabeza (2002), Mushword (2005),
económico como el xilitol (Cabeza, 2002; Job, 2004; Martínez et al., 2002; Olavarría, 2000). El
uso de paja de trigo como sustrato para el cultivo de setas comestibles tiene dos ventajas
considerables en relación a otros derivados agrícolas, tales como la pulpa de café o el bagazo de
sustratos debido a la composición química única de la paja de trigo (Mata & Savoie, 2005). En
este sentido, su utilización como biofertilizante en los sistemas agrícolas es una alternativa viable
para lograr un desarrollo agrícola ecológicamente sustentable (Terry et al., 2002), constituyendo
un recurso invaluable para los esquemas productivos, en particular, porque pueden ser usados
como una composta rica en nitrógeno para el acondicionamiento del suelo (Cohen et al., 2002).
Los biofertilizantes son productos que tienen la capacidad de lograr una mayor nutrición
De este modo pueden ser aplicados a las semillas o al suelo y así acelerar los procesos
microbianos, de tal forma que se aumenten las cantidades de nutrientes que pueden ser asimilados
por las plantas o se hagan más rápidos los procesos fisiológicos que influyen sobre el desarrollo y
la estimulación del crecimiento y desarrollo vegetal, entre otras (Burdman et al., 2000; Bauer,
2008; Nogal, 2005 ) todas ellas de suma importancia para el normal establecimiento y aumento
insuficientes (entre 103-104 células/gramo de suelo), como para provocar el efecto beneficioso
deseado sobre las plantas. De aquí la importancia de aumentar el número poblacional de éstos
(entre 106 - 108 células/gramo de suelo) en función de potenciar su efecto, dando lugar como
8
Por otra parte, la sustentabilidad de los sistemas agrícolas a largo plazo debe fomentar el
uso y manejo efectivo de los recursos internos de los agroecosistemas. En este sentido, los
de mejorar la cantidad, calidad de los recursos internos (Cárdenas, 2006; Alfonso et al., 2005;
Los hongos silvestres comestibles, han sido recolectados y consumidos por el hombre
fueron los países asiáticos entre los que destacan Japón, Corea y China (Kues & Liu, 2000). Los
primeros cultivos de setas fueron obtenidos en troncos de árboles, sin embargo con el tiempo se
han ido desarrollando nuevas técnicas que permiten el cultivo en sustratos artificiales. Por
ejemplo, en los países europeos, asiáticos y latinoamericanos se utiliza como sustrato para el
cultivo de setas, una variedad de desechos de ligno-celulosa, tales como paja de cereales, aserrín,
desechos de cultivo de caña de azúcar y café (Jay, 2000; Job, 2004; Ribas et al.,2009).
relevancia a nivel mundial debido a que se trata de procesos biotecnológicos que pueden
desarrollarse a pequeña y gran escala para producir alimento humano de buena calidad
International Society for Mushroom Science de Inglaterra, en el mundo se producen más de dos
millones de toneladas de hongos cultivados cada año. Su número y producción van en aumento
por variadas razones entre ellas: se evita la estacionalidad del producto, la calidad de los hongos
cultivados es, mejor que los silvestres, el producto es más homogéneo y no hay peligro de
hongos comestibles (Sanchez & Royse, 2001; Jong, 2003) tanto para los hongos silvestres como
los cultivados. De hecho, en el año 2002 se señala un aumento de un 8,5% del consumo de
hongos con respecto al año anterior. Los hongos de mayor uso en la industria alimentaria son los
medida a la producción de enzimas del grupo de las peroxidasas (Sanchez et al., 2002;
Leonowicz et al., 1999). La biodegradación por estos hongos se considera un proceso oxidativo
no específico, el cual se lleva a cabo principalmente por la acción de tres tipos diferentes de
enzimas: manganeso peroxidasas, lignino peroxidasas y lacasas, conjunto de enzimas con alto
poder degrativo (Motato et al., 2006; Papinutti et al., 2003; García & Torres, 2003; Wang & Ng,
2004). A nivel mundial existen una gran variedad de hongos saprófitos que son cultivados sobre
diferentes desechos forestales y agrícolas (aserrín, ramas, restos de maíz, cáscaras de maní, etc.) y
que en los mercados internacionales son muy apetecidos. Entre estos hongos destacan: Agrocybe
lucidum, Lentinus edodes, Lepista nuda, Pleurotus cornupiae, Pleurotus eryngii y Volvariella
pero los precios que alcanzan estos productos son bajos al compararlos con los de otros orígenes.
tipo silvestre, los cuales representaron ingresos por cerca de seis millones de dólares. Entre estos
familia Hericiaceae (Ko et al., 2005). Se le conoce comúnmente con el nombre de “melena de
león”, “pom pom blanc” y en China es conocido como “cabeza de mono” (Chang y Millas, 1989,
citado por Ko et al., 2005; Valenzuela et al., 2007; Wong et al., 2009). El cuerpo fructífero de
este hongo se produce a finales de agosto hasta diciembre, el que puede persistir en el árbol que
globosa, mide entre 10-25 cm de diámetro, tiene un estípite corto con gruesas ramificaciones
entrelazadas, de ellas salen agujas que forman el himenio, estas agujas son largas flexibles y
blancas, que cambian a color crema amarillenta al madurar. Esporas de 5-6 x 4-5 µm, ovoides,
hialinas y verrugosas. En ciertas regiones de Europa Central y Asia los basidiocarpos de este
hongo se desarrollan sobre una variedad de arboles leñosos (Ko et al., 2005). Desde el punto de
vista nutritivo, la “carne” es blanquecina, de sabor dulce (Ko et al., 2005) y consistencia algo
proteínas, aminoácidos, enzimas, minerales, vitaminas, además de ser bajo en lípidos y calorías
también ha demostrado tener acción antitumoral (Kim et al., 2000; Park et al., 2002; Han 2003;
sistema nervioso hace que sea utilizado eficazmente en el tratamiento de pacientes con
enfermedad de Alzheimer (Ko et al., 2005; Wong et al., 2009). Actualmente en Chile se están
realizando estudios para el cultivo artificial de esta especie con miras a su comercialización
hortalizas
procesos que dañen el medio ambiente por el contrario, en él se utilizan materiales de origen
vegetal y animal. Además de lo anterior, existe un creciente interés por la utilización del sustrato
postcosecha de las setas, pues contienen valiosos nutrientes que pueden ser utilizados como
biofertilizante para el cultivo de hortalizas. Ejemplo de lo anterior son algunos estudios que han
residuo de mejor calidad, el que se puede incorporar al suelo como abono natural o para mejorar
sus condiciones físicas (Mora & Martínez-Carrera, 2007; Varnero et al., 2010). En efecto,
usando como sustrato el aserrín de roble, sugiriendo que los subproductos agrícolas pretratados
con hongos, cuando son incorporados a un suelo son una importante fuente de enriquecimiento
para éste.
12
Planejamento e Economia Agricola de Santa Catarina ICEPA 2001; Albornoz et al., 2007;
Ulrichs et al., 2008; Villareal, 2009), tanto por su superficie de siembra, como por el valor de su
producto. Además es una planta que tiene un rango de adaptabilidad muy amplio ya que se
El tomate es una planta de clima templado, con desarrollo óptimo entre 18 y 21ºC y
1.200 mm, o cultivo bajo riego con humedad óptima de 60–80 % (Fundación para la Innovación,
FIA 2003). La planta requiere suelos fértiles, profundos a medianamente profundos, permeables,
orgánica. El rango óptimo de pH del tomate es de 6,0 a 6,8. Esta planta necesita para germinar
heladas ni baja humedad relativa (Fundación para la Innovación Agraria, FIA 2003).
Las semillas de tomate germinan en un tiempo comprendido entre los cuatro hasta los
doce días. De esta manera el tiempo de trasplante de esta hortaliza se encuentra entre los 22 hasta
los 28 días (Instituto Nacional de Aprendizaje, INA 2003). Por otra parte, las plántulas de tomate
pueden alcanzar una altura de 7 a 16 cm, largo radicular entre 5 y 14 cm y el numero de hojas
puede ser de 3 a 4 hojas verdaderas (Andrade & Valenzuela, 2002; Carrasco & Izquierdo, 2005).
13
El tomate es una fuente valiosa en nutrientes, especialmente potasio, acido fólico y vitamina C
(Ulrichs et al., 2008) y contiene una mezcla de diferentes, carotenoides, incluyendo vitamina A y
C,β-carotenos, así como también licopenos (Wilcox et al., 2003; Correa et al., 2008).
paja de trigo, en el presente trabajo de Tesis se evalúa el potencial de la paja de trigo como
Hipótesis
La paja de trigo pretratada con la cepa fúngica de Hericium erinaceus mejora significativamente
esculentum).
Objetivo General
Determinar que la paja de trigo pretratada con el hongo Hericium erinaceus, puede ser utilizada
Objetivos específicos
(número de hojas, largo de plántulas, longitud radicular, peso fresco y seco) de las plántulas
de tomate.
3. MATERIAL Y METODOS
3.1 MATERIAL
paja de trigo post-cosecha de setas de Hericium erinaceus, y paja de trigo sin tratar con H.
erinaceus.
3.1.2 Reactivos
y se señalan entre paréntesis las abreviaturas usadas en el texto: Ácido Bórico (H3BO3), Cloruro
de Manganeso (MnCl2 2H2O), Fosfato diácido de Amonio (NH4 H2PO4), Molibdato de Sodio
(Na2Mo4 H2O), Nitrato de Amonio (NH4 NO3), Nitrato de Potasio (KNO3), Nitrato de Calcio
(Ca(NO3)2 4H2O), solución Hoagland (ver anexo Tabla 1), Sulfato de Magnesio (MgSO4 7H2O),
Sulfato de Cobre (CuSO4 5H2O), Sulfato de Zinc (ZnSO4 5H2O), Sulfato de Hierro (FeSO4
7H2O).
3.1.3. Equipos
Autoclave Webeco, balanza analítica digital Scout, balanza Sartorius, cámara de flujo
contenedores plásticos de 1 L, frascos de vidrio de 500 mL, lápiz marcador, matraces de 250 mL
Pyrex, papel aluminio, papel de envolver, pie de metro, pipeta de plástico estéril de 10 mL
Sterilin, pinzas, pesa romana, placa Petri de 9 cm de diámetro, probeta de 100 mL, sacos de
3.2 MÉTODOS
El suelo utilizado para este estudio se recolectó en la ciudad de Valdivia, sector pampa
San Luis (39º 50’14.4” S; 73º 13’09.9” O). El material parental correspondió a cenizas
volcánicas, que presentan el tipo suelo trumao, perteneciente al Orden Andisol. Este suelo está
constituído principalmente por más 40% de cenizas y por arcillas del tipo alofán que se
caracterizan por presentar carga variable y alta sorción, presentando muchos de ellos limitaciones
para los cultivos por la poca disponibilidad de fósforo, nitrógeno y alta retención de agua
diferentes mezclas con paja trigo tratada y sin tratar con H.erinaceus. Una caracterización
química de este suelo se presenta en anexo 1. Previo retiro de restos vegetales y piedras, el suelo
fue cernido en un tamiz para ser homogenizado en partículas de 3-4 mm. A continuación éste fue
depositado en bolsas de polipropileno donde cada una de las bolsas contenía 2 a 3 kg de suelo
tamizado. Finalmente cada bolsa (una cantidad total de 24 kg) se esterilizó en autoclave a 121º
Se utilizó paja de trigo proveniente del Fundo Mul-Pum, comuna de Máfil (39º 39' 41.10"
S; 72º 57' 17.30" O). Esta fue cortada a una longitud aproximada de 3 a 5 cm. Al interior de una
olla (de 20 L de capacidad), se depositó un canastillo que contenía la paja de trigo, luego se
adicionó agua potable hasta cubrir totalmente la paja de trigo y se dejó remojando por 24 h. De
La paja de trigo tratada se obtuvo de la planta piloto de hongos comestibles. Esta paja de
trigo fue utilizada previamente para cultivar el hongo comestible H. erinaceus, de tal manera que
la paja no contenía basidiocarpos (se habían cosechado), pero si contenía micelio y se encontraba
biodegradada, lista para ser ocupada en las diferentes mezclas. Esta fue cortada a una longitud
aproximada de 3 a 5 cm.
18
química (inorgánica y orgánica). Para ello, 1 kg del sustrato a caracterizar fue secado en una
estufa a 60 ºC por 48 h, posteriormente fue molido, tamizado entre 40-60 mesh y se les realizó
un análisis del contenido de nitrógeno (por el método de Kjeldahl), fósforo (método colorimetría
del complejo fosfo-vanadomolibdato), carbono total (método materia orgánica) y pH (en agua).
Estos análisis fueron realizados como servicio por el Laboratorio de Suelos de la Facultad de
la norma del Technical Association of Pulp and Paper Industry, 2000 (TAPPI 12 wd-82 – 207
cm-99). Estos análisis fueron realizados como servicio por el Laboratorio de Pulpa y Papel de la
a las preparaciones de las diferentes mezclas y de acuerdo a los resultados obtenidos de los
análisis químicos del suelo, se procedió a fertilizar 12 kg de suelo trumao con 4g de NH4NO3,
humectó con 1.000 mL de solución Hoagland (completa o incompleta, anexo 2), finalmente se
Previo a la siembra de las semillas, se realizó una prueba de germinación para evaluar la
viabilidad de las mismas. Para realizar esto, se prepararon tres placas Petri con papel absorbente
23-25ºC, observándolas cada 24, 48, 72 h. Germinadas las semillas se trasladaron al invernadero
3.2.6. Siembra
cultivos de tomate. Para ello en las diferentes mezclas depositadas en las bandejas se realizaron
surcos de 1,5 cm de profundidad y en cada bandeja se depositaron 50 semillas de tomate. Una vez
sembradas las semillas se cubrieron con una delgada capa del mismo sustrato utilizado para su
luz y 8 h de oscuridad (500-1000 Lux), a una temperatura entre 10-24 ºC y riego diario,
dependiendo del tratamiento con agua destilada o solución nutritiva de Hoagland. Los
tratamientos, constituidos solamente por suelos estériles y sin esterilizar (T1, T2) fueron
hidratados con la solución antes mencionada (solución completa), mientras las mezclas que
contiene sustratos tratados y sin tratar con H. erinaceus (T3, T4, T5, T6, T7, T8) fueron
humedecidos con la misma solución pero sin los constituyentes de N y P (solución incompleta).
20
El diseño del ensayo para el cultivo de las plántulas de tomate se efectuó en bloques
T7= PH+ SE Paja de trigo tratado con el hongo + suelo estéril (Tratamiento)
T8= PH+SNE Paja de trigo tratado con el hongo + suelo no estéril (Tratamiento)
siguientes parámetros:
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a) Porcentaje de germinación (PG %): dado por el número de semillas germinadas en relación
con el total de semillas sembradas. Este porcentaje se evaluó a la semana siguiente de realizada
la siembra (7 días).
b) Porcentaje de sobrevivencia (PS %): dado por el número de plántulas hasta el tiempo de
trasplante en relación con el total de semillas sembradas. Este porcentaje fue evaluado finalizado
c) Altura de las plántulas (cm): se midió desde la parte basal de la plántula hasta la parte apical,
para este proceso se utilizó un pie de metro. Las mediciones se realizaron una vez levantados los
ensayos.
d) Longitud radicular (cm): Una vez levantados los ensayos las raíces fueron lavadas con agua
destilada. Se midió la raíz principal de cada una las plántulas seleccionadas con ayuda de un pie
de metro.
e) Número de hojas: se contó el número de hojas desarrolladas (hojas verdaderas), de cada una de
f) Peso fresco (PF) y seco (PS) de las plántulas (g): Una vez levantados los ensayos a cada una de
las plántulas seleccionadas se le registró el peso fresco (PF), seguidamente se dejaron en una
registrar peso constante, éste fue el peso seco (PS), y se registró en una balanza analítica.
22
estudio, se les determinó el porcentaje de humedad, para esclarecer las condiciones de humedad
disponible en que fueron sembradas las semillas de tomate. Asimismo, la medida de este
parámetro permitió comparar los tratamientos entre sí, y de este modo dilucidar si la humedad del
suelo se vió afectada por la incorporación de los sustratos tratados por el hongo.
gravimétrico descrito por Steubing et al., (2002). Para esto, partidas de 100 g de cada una de las
mezclas (sustratos) incluídos los testigos, se depositaron en un trozo de papel de aluminio, luego
fueron llevados a una estufa a 105ºC durante 24 h hasta obtener un peso constante. El contenido
de humedad se calculó sobre la base de la diferencia de peso (g) entre los sustratos (peso
Humedad del suelo (%)= peso húmedo (g)- peso seco (g) x 100
3.2.10. Variables
Las variables problemas fueron dadas por los tratamientos y las variables respuestas por
los valores de productividad de cada una de las hortalizas, consideradas en esta investigación.
23
Los datos obtenidos de las plántulas de cada tratamiento (n= 30, N=240) fueron
transformadas con logaritmo (datos continuos), raíz cuadrada (datos conteo) y arcoseno (datos
tratamientos. Con estos datos transformados se realizó un Anova a 1 vía (factores fijos), para
cada variable respuesta por separado. A los resultados con diferencias significativas entre
tratamientos se les realizó un test a posteriori de Tukey. Con ello fue posible determinar cuales
son los tratamientos que difieren y cuales son los tratamientos que se agrupan (diferencias no
significativas). Todos los análisis fueron realizados con el software Statistica 7.0 usando un nivel
de confianza de 95%.
24
4. RESULTADOS
químicos inorgánicos (carbono, nitrógeno, fósforo totales, además del pH) y químicos orgánicos
continuación.
En la Figura 1, se muestran los gráficos que presentan los valores determinados de los
constituyentes inorgánicos: carbono, nitrógeno y fósforo totales en paja de trigo sin inocular y
postcosecha de los basidiocarpos de H.erinaceus. Además los valores de pH. Cada determinación
se realizó por triplicado, por lo tanto las barras representan la desviación estándar del promedio
numérico. Para el C este incremento fue de 0,57 g/g de sustrato, para el N fue de 0,07 g/g de
sustrato y para el P fue de 0,011 g/g de sustrato. En lo que respecta al pH, el valor máximo de pH
se determinó en el sustrato paja de trigo sin tratar (6,13), mientras que el mínimo valor de pH se
determinó en la paja de trigo más H.erinaceus (3,93). Además se determinó que el sustrato
analizados del sustrato paja de trigo antes de ser sembrada versus el mismo sustrato postcosecha
de basidiocarpos (p ≤ 0,05).
paja de trigo sin inocular y postcosecha de los basidiocarpos de H.erinaceus. Los valores
corresponden al promedio de dos repeticiones. Las barras de error indican la desviación estándar.
Figura 1. Determinación de los constituyentes inórganicos en la paja de trigo sin inocular (1)
total (P). C= Carbono total (C). D= pH. Los valores de N, P y C, representan la media de tres
Figura 2. Determinación de los constituyentes orgánicos en paja de trigo sin inocular (1) y
4.2. Evaluación del porcentaje de humedad de los sustratos empleados para el cultivo de
plántulas de tomate.
T4 =P N E (control) 67,5 e
T6=PNE+SNE(tratamientos) 38,97 ab
T1 = SE (suelo estéril). T2 = SNE (Suelo no estéril). T3 = PE (paja de trigo estéril). T4= PNE
(paja de trigo no estéril). T5= PE+ SE (paja de trigo estéril más suelo estéril). T6 = PNE +SNE
(paja de trigo no estéril más suelo no estéril). T7 = PH +SE (paja de trigo tratada con hongo más
suelo estéril). T8 = PH +SNE (paja de trigo tratada con hongo más suelo no estéril). Los valores
representan el promedio tres repeticiones. Promedios con letras distintas en la columna son
formaron seis grupos cuyas diferencias fueron significativas (p≤0,05), estos son: a, ab (T2 = SNE
erinaceus.
SE, por su parte, entre los tratamientos el mayor porcentaje promedio de germinación (26,6 %),
se registró para T7 = PH+ SE. En cambio el menor porcentaje promedio de germinación (18,6
de plántulas de tomate los resultados difieren, pero esto no son estadísticamente significativos,
por lo tanto se formó un sólo grupo a (T1 = SE; T2 = SNE; T3 = PE; T4 = PNE; T5 = PE+ SE;
sobrevivencia (100%) se registró en T1 = SE. Por su parte entre los tratamientos el mayor
diferencias son significativas (p≤ 0,05), estos son: ab, ac y abc (T3= PE; T7 = PH+SE; T8 =
(paja de trigo no estéril). T5= PE+ SE (paja de trigo estéril más suelo estéril). T6 = PNE +SNE
(paja de trigo no estéril más suelo no estéril). T7 = PH +SE (paja de trigo tratada con hongo más
suelo estéril). T8 = PH +SNE (paja de trigo tratada con hongo más suelo no estéril). Los valores
representan el promedio tres repeticiones. Promedios con letras distintas en la columna son
altura y largo radicular de plántulas de tomate evaluados a los 30 días de cultivo. Para el
parámetro número de hojas, como se observan en la Figura 3, entre los controles el mayor
número de hojas promedio (3,1 hojas) se registró para las plántulas de tomate cultivadas en T1 =
SE. Por su parte, entre los tratamientos, el mayor número de hojas promedio se registró para T7 =
paja de trigo tratada con hongo más suelo estéril (4 hojas verdaderas). En cambio el menor
número de hojas promedio (2 hojas), se determinó para las plántulas de tomate cultivadas en paja
En lo que respecta a la altura de las plántulas (Fig.4), entre los controles, la mayor altura
promedio (5,83 cm) se determinó para las plántulas de T3 = PE. Entre los tratamientos la mayor
altura promedio registrada (5,55 cm) fue para las plántulas de T6 = PNE+SNE. Finalmente la
menor altura promedio (4,36 cm), se determinó en plántulas de tomate del tratamiento T4 = PNE.
Estadísticamente se conformaron tres grupos, entre ellos existen diferencias significativas (p≤
PH+SNE) y c (T4 = PNE). Los resultados del largo radicular de las plántulas de tomate se
muestran en la Figura 5. Entre los controles, el mayor largo radicular promedio (4,45 cm) se
determinó para las plántulas de T4 = PNE, por su parte, entre los tratamientos el mayor largo
radicular promedio (4,03 cm), se registró para las plántulas de T8 = PH+SNE. Finalmente el
menor largo radicular promedio (2,68 cm), se determinó para las plántulas de tomate en T1 = SE.
32
Estadísticamente se conformaron dos grupos estos son: ab, ac (T1= SE; T3= PE; T4 = PNE ; T5
En las Figuras 6 y 7, respectivamente se presentan los resultados del peso fresco (PF) y
peso seco (PS) de plántulas de tomate, evaluadas a los 30 días de cultivo. Las barras de los
Numéricamente, entre los controles el mayor PF promedio (0,054 g) se registró para las
plántulas de tomate en T1= SE, y entre los tratamientos el mayor PF (0,064 g), se registró para las
plántulas de T6 = PNE+SNE. Por el contario, el menor peso fresco promedio (0,039 gr), se
determinó para las plántulas de tomate cultivadas en T4= PNE. Estadísticamente se formaron dos
grupos, estos son: a (T1= SE; T5= PE+SE; T6= PNE+ SNE; T7= PH+SE; T8= PH+SNE) y b
(T2= SNE; T3= PE; T4=PNE). Entre estos grupos existen diferencias estadísticamente
registró para las plántulas de tomate en T1= SE, y entre los tratamientos el mayor PS promedio
(0,006 g), se registró para el tratamiento T6= PNE+SNE. Por el contrario, el menor PS promedio
se determinó para las plántulas de tomate de los tratamientos T3= PE (0,024g). Estadísticamente
se formaron cinco grupos estos son: a, ab, abc (T2= SNE; T3 = PE; T4= PNE; T5= PE+SE), bcd
Figura 6. Peso fresco de plántulas de tomate evaluadas a los 30 días. T1 = SE (suelo estéril). T2
= SNE (Suelo no estéril). T3= PE (paja de trigo estéril). T4 = PNE (paja de trigo no estéril). T5=
PE+ SE (paja de trigo estéril más suelo estéril). T6 = PNE +SNE (paja de trigo no estéril más
suelo no estéril). T7 = PH +SE (paja de trigo tratada con hongo más suelo estéril). T8 = PH
+SNE (paja de trigo tratada con hongo más suelo no estéril). Los valores representan el promedio
tres repeticiones. Promedios con letras distintas sobre la barra son significativamente diferentes
Figura 7. Peso seco de plántulas de tomate evaluadas a los 30 días. T1 = SE (suelo estéril). T2 =
SNE (Suelo no estéril). T3= PE (paja de trigo estéril). T4 = PNE (paja de trigo no estéril). T5=
PE+ SE (paja de trigo estéril más suelo estéril). T6 = PNE +SNE (paja de trigo no estéril más
suelo no estéril). T7 = PH +SE (paja de trigo tratada con hongo más suelo estéril). T8 = PH
+SNE (paja de trigo tratada con hongo más suelo no estéril). Los valores representan el promedio
tres repeticiones. Promedios con letras distintas sobre la barra son significativamente diferentes
5. DISCUSIÓN
concentración luego de haber sido tratado con la cepa fúngica H. erinaceus (Anexo 3). Sin
embargo, estas diferencias no fueron estadísticamente significativas (Anexo 4a). Ribas et al.
estiércol de pollo utilizado por Lentinus edodes Berk., con un 51% en el contenido de C,
mientras que la otra cepa fúngica evaluada Agaricus subrufescens Peck. el contenido de C total
fue de un 29%. Sin embargo, los autores no señalan las determinaciones de C antes del
tratamiento con las cepas fúngicas, por lo que los resultados sólo son parcialmente comparables.
Así mismo Luna (2009) utilizando paja de trigo y aserrín biodegradados con Flammulina
velutipes (Curt. Ex. Fr.) Sing para posteriormente incorporarlo al suelo, coincide con los valores
determinados para C de la paja de trigo postcosecha que van en un rango de 55,6-56,7 %. Estos
valores coinciden con los obtenidos en la presente investigación, indicando que H. erinaceus
produce una lenta degradación en el sustrato paja de trigo. Cabe señalar que un hongo con una
Por otro lado, Lindh (2004); Cabeza (2002), indican resultados cercanos al 40% del
contenido del carbono total en paja de trigo suplementada de glucosa y compuestos nitrogenados
biodegradados por Trametes versicolor (L. ex Fr). Estos autores mencionan que la paja de trigo
suplementada con estos compuestos tiende a ser degradados fácilmente y esto sería la causa de la
disminución de carbono.
39
En lo que respecta al contenido de nitrógeno total (N) (Anexo 3b), la evaluación del
Landshoot & McNitt (2005), indican que los sustratos utilizados por los hongos, en base a su
peso seco suelen tener entre 1,5% a 3 % de N. Un buen ejemplo es el del sustrato paja de trigo
suplementada con estiércol de pollo utilizado para el cultivo de A. subrufescens que ofrece
buenas concentraciones de N (1,8%), que puede ser aplicados como biofertilizantes del suelo.
Los mismos autores señalan que la relación C: N óptima de un sustrato utilizado por hongo, deber
ser menor a 30:1. Autores como Ribas et al. (2009) determinaron en los sustratos utilizados por
L. edodes una baja concentración de N (0,6 %), similar a lo determinado por Pardo et al. (2003)
señala un aumento de N de 0,30 % a 0,48%, lo que evidencia que estos valores son relativamente
(Anexo 3b) resultaron bajos al compararlos con los obtenidos por Ribas et al. (2009). Estos
autores reportaron valores en el contenido de P desde 1,8 % a 0,6%. Por otro lado, Landshoot &
McNitt (2005), recomiendan que el contenido de P ideal que deben tener los sustratos utilizados
por los hongos debe estar entre 0,6% al 2 %. Los valores P obtenidos en esta investigación fueron
relativamente bajos en el contenido de fósforo. Esto se explicaría debido a que la paja de trigo
posee menor concentración de P comparado con otro tipo de material foliar como hojas y tallos.
Esto quiere decir, que el P presente en la paja de trigo es absorbido y convertido en compuestos
celulares rápidamente por el hongo, y que dicha absorción se ve retardada si las fuentes de C o N
son limitantes como los obtenidos en este estudio (Paredes et al., 2009; Ribas et al., 2009).
40
disminución tendría relación con el crecimiento del hongo y una directa correlación con la
actividad degradativa de éste (Ortega et al., 2005), lo cual es coincidente con la presente
investigación.
El mayor constituyente que conforma la paja de trigo analizada en esta investigación fue
la celulosa con un valor promedio de 49,85% para el tratamiento control y de 50,73% para la paja
de trigo tratada con H. erinaceus (Anexo 3a). Estos resultados coinciden con los obtenidos por
Sylvia et al. (1999) y los mostrados por Sánchez (2009) los cuales indican que la celulosa
representa entre 40 - 50 % del peso seco de la paja de trigo. En los tratamientos en los cuales la
paja de trigo fue tratada con H. erinaceus, no se produjeron diferencias significativas en cuanto al
porcentaje de celulosa (Anexo 5a). Esta diferencia no significativa reafirma lo señalado por
diferentes autores que indican que un alto contenido de lignina impediría alcanzar un rápida
valores de 21 % para el tratamiento control y de 23,4% para la paja tratada con H. erinaceus
(Anexo 3a), lo cual es semejante a los resultados obtenidos por Olavarria (2000) y Paul & Clark
(1996), citado por Moreno (2008), que indican valores promedios de 21,48 % y de 18 a 21%
respectivamente para paja de trigo sin tratamiento fúngico. Analizando el constituyente lignina en
celulosa, y a un aumento relativo para el constituyente lignina. Este resultado indicaría una
forma relativa, debido a la acumulación de polifenoles condensados que poseen tasas muy lentas
de descomposición (Paul & Clark, 1996, citados por Cabeza et al., 2002). Resultados similares
también han sido señalados por Luna (2009), situación que reafirma el consumo de carbono en
base a celulosa y una acumulación de lignina. Este consumo sostendría el crecimiento de los
hidrosolubles (extraíbles en agua caliente). En la paja de trigo los extraíbles totales aumentaron
(13,6%, Anexo 3a), resultados semejantes a los determinados por Saddler (1993) citado por
Lindh (2004), quien determinó un valor alrededor del 10%, para extraíbles totales en paja de
trigo. Según Fengel & Wegener (1983), Saddler (1993), citados por Lindh (2004) y Luna (2009)
aumento en los contenidos de extraíbles totales en las partidas de paja de trigo tratadas con las
tiene que las partidas de paja tratadas con H. erinaceus aumenta los contenidos de extraíbles
totales en paja con respecto a su correspondiente control, lo que es similar a lo determinado por
(Olavarría, 2000).
Esto resultados también coinciden con el mayor aumento del componente lignina, lo que
ratificaría lo expuesto por Hoseney (1986), citado por Cabeza (2002) y Moreno (2008) quienes
indican que los compuestos que se acumulan en la degradación no son ocupados como fuente de
carbono debido a su constitución, la cual podría actuar como biocida y material inhibidor.
5.2 Evaluación del porcentaje de humedad de los sustratos empleados para el cultivo de
plántulas de tomate.
control uno (T1 = PE) en el cual solo se obtuvo un porcentaje promedio de 14,6% (Anexo 6).
Estos resultados estarían entre el rango favorable, el cual recomiendan los autores Landshoot &
McNitt (2005), quienes mencionan que los sustratos postcosecha de setas comestibles deben tener
un porcentaje de humedad entre el 30% y 50 %. Estos porcentajes suelen ser ideales para la
manipulación y aplicación sobre la superficie e incorporación al suelo. Sin embargo esto no sigue
una tendencia proporcional, es decir, sustratos o mezclas de compost con una humedad superior
superficie de los cultivos. Se observó también que los sustratos que incluían suelo, presentaron
El tomate es una especie con semilla de tamaño pequeño y bajas reservas nutritivas, lo
que la hace sensible a las condiciones propias del medio donde es sembrada. En la presente
utilizados, tuvo una emergencia entre 18,60% y 30,66%, con diferencias no significativas entre
tratamientos (Anexo 8a y 9a). En todos los sustratos se observó que la emergencia ocurrió
después de los ocho días de sembrado, lo cual contrasta con los antecedentes de la literatura, que
indican una emergencia significativa después de los siete días. Presumiblemente, esta
emergencia tardía pudo haberse incluído algún tipo de dormancia como mecanismo de defensa de
las semillas, frente a las bajas temperaturas, desecación, acidez, etc. (Bewley 1997, citados por
Quesada & Méndez, 2005). Cabe señalar que previamente en condiciones de laboratorio tras una
prueba de germinación realizada a 50 semillas para conocer la viabilidad de éstas, el resultado fue
sólo de 67 % en promedio.
Tal como se indica en la literatura, es muy probable que en este aspecto haya influido
algún problema de vigor de semilla como causante de retraso en la emergencia del tomate,
aspecto común en semillas viejas o que han sido mal almacenadas (Quesada & Méndez, 2005).
El sustrato de paja de trigo no estéril (T4) fue el tratamiento donde se obtuvo la menor
germinación de las semillas (Anexo 8a). Una posible explicación a la baja germinación de los
tratamientos se pudo haber debido a las condiciones físicas del sustrato, dado que la porosidad
del sustrato afecta la capacidad de intercambio gaseoso del medio disminuyendo el contenido de
44
oxígeno que las semillas requieren para germinar, también puede que dependa en cierta forma de
Otra razón sería la calidad (pureza) y variedad de la semilla empleada. Medina et al.
proporciones con mezclas de suelo para el cultivo de hortalizas, entre la variedad de tomate
Muchamiel. El porcentaje de emergencia determinado para los ensayos varió desde un 18% hasta
Los resultados difieren de lo obtenido por Andrade & Valenzuela (2002), quienes al
evaluar el cultivo de tomate var. Marmande a partir de meclas de aserrín de pino pretratado y
suelo con cepas fúngicas Gymnopilus spectabilis (Fr.) Sing. y Pleuroflammula croseosanguinea
(Mont.) Sing. Beih , obtuvieron resultados para porcentaje de germinación de las semillas de
Estos resultados difieren de los obtenidos por Luna (2009), los sustratos que incluyeron muestras
de paja de trigo tratada y sin tratar con F. velutipes, estuvieron por debajo del 50 % de
sobrevivencia.
y dos tratamientos que superaron el 90 % (T7 y T8), es decir tratamientos con las cepas fúngicas
(Tabla 4, Anexo 8b). Estadísticamente hubo diferencias significativas entre tratamientos (Anexo
9b). Esto valores coinciden con los obtenidos por Andrade & Valenzuela (2002) quienes señalan
45
por 30 días en aserrín de pino biodegrado por G. spectabilis y P. croseosanguinea y suelo. Estos
autores mencionan que el aserrín de pino biodegradado por estos hongos, aparte de la
siembra (Anexo 10), presentó diferencias estadísticamente significativas entre los tratamientos
aplicados (Anexo 11). Se registró la mayor cantidad en los tratamientos T6, T7 y T8. De acuerdo
a Carrasco & Izquierdo (2005), el número de hojas en plántulas de tomate aptas para el
directamente en este período la temperatura ambiental. Los resultados obtenidos por Andrade &
Valenzuela (2002), obtuvieron entre 1,28 y 1,11 hojas verdaderas en plántulas de tomate var.
De acuerdo a estos antecedentes, los resultados del presente estudio se encuentran en el rango del
En cambio el menor número de hojas promedio (2 hojas), se determinó para las plántulas
Con respecto a la altura de las plántulas (Anexo 12), los valores promedios obtenidos
sustratos de aserrín de pino biodegradado y suelo, las plántulas alcanzaron un altura de 8,1 cm a
16,5 cm. Estos valores superan a los obtenidos en el presente estudio. Esto puede deberse, a que
mejor drenaje.
Para los rangos de altura determinados en esta investigación, los cuales fueron
relativamente bajos, una posible explicación es que se debería a la estación climática en que se
cultivaron (otoño), ya que por literatura las plántulas de tomate necesitan temperaturas nocturnas
En lo que respecta al largo radicular de las plántulas (Anexo 13), Cárdenas (2006) en un
estudio sobre la fertilización fosforada en cultivos de tomate var. Cal–Ace, registró valores en el
largo de raíz de 9,9 cm y 8,3 cm en plántulas de tomate cultivadas en suelo estéril y no estéril
trabajo (la menor longitud fue de 2,68 cm en T1 y la mayor de 4,45 cm en T4), posiblemente
estaría dada por la baja disponibilidad y absorción de nutrientes en los sustratos, lo que no
permitiría un buen desarrollo radicular en las plántulas. El desarrollo y crecimiento del sistema
radicular de las plántulas de tomate depende en gran parte de la calidad física y química del
desarrollo de hojas y tallo. Cabe señalar que para el cultivo de tomate, en modo general, para la
47
Con respecto al peso fresco (Anexo 14), los valores promedio más altos se obtuvieron en
los tratamientos T7 y T8, que corresponden a los sustratos tratados con la cepa seleccionada
(Anexo 17). Estos resultados con comparables con los señalados por Luna (2009), van desde
0,060g hasta 0,072 g en el peso fresco para plántulas de tomate cultivadas durante 30 días en
No obstante, estos resultados son bajos comparados con los obtenidos por Cárdenas
(2006) obtuvo valores desde 0,85 g hasta 5,85 g de peso fresco en plántulas de tomate var. Cal-
El peso seco de las plántulas de tomate (Anexo 16), presentó la misma tendencia que la
que señalada por Luna (2009) el cual obtuvo valores desde 0,003g hasta 0,006 g en el peso seco
suelo. Estos resultados, concuerdan con los obtenidos en esta investigación. Las diferencias entre
Los resultados obtenidos en esta investigación muestran una tendencia a que el residuo
donde H.erinaceus fue cultivado presentaría potencial para ser utilizado en procesos de
acondicionador de suelos empobrecidos, tales como el suelo trumao. No obstante, este estudio
fue piloto y realizado en suelos esterilizados, donde no hay efecto de los microorganismos del
48
suelo. Además se realizó con paja obtenida después de solo una cosecha de las setas del hongo.
Algunos estudios han demostrado que al final de varias cosechas de hongos, el sustrato se
considera gastado (“Spent mushroom substrate”, SMS). Estos sustratos contienen suficientes
nutrientes digeribles, que resultan de la actividad degradativa continua de los hongos, razón por
la cual son aprovechados en diversas actividades como biorremediación, control de plagas, como
investigación sin duda podrían revelar de mejor manera el potencial de H. erinaceus como
CONCLUSIONES
un aumento del contenido de lignina, la celulosa no tuvo variación notoria y los extraíbles
3) El desarrollo de las plántulas de tomate cultivadas en los sustratos que incluyeron paja de
trigo pretratada con la cepa fúngica, se determinó una mayor sobrevivencia (sobre un 94
%), un mayor número de hojas (4 hojas) y longitud radicular (4,03 cm). Estadísticamente
se registraron diferencias entre las plántulas de tomate cultivadas en los sustratos que
6. LITERATURA CITADA
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63
7. ANEXOS
ANEXO 1. Caracterización química del suelo Andisol ocupado para las mezclas.
R1 R2 R3 R1 R2 R3 R1 R2 R3 R1 R2 R3
6,0 6,1 5,8 27,3 28,1 26,4 5,4 5,6 5,1 3,49 3,61 3,70
R1, R2 y R3 = Repeticiones.
ANEXO 3. Evaluación del contenido químico de los sustratos a base de paja de trigo antes y
después de la cosecha de H. erinaceus.
total de los sustratos a base de paja de trigo antes y después de la cosecha de H. erinaceus. SS =
a) Nitrógeno total
SS GL MS F P
TRT 0,000652 1 0,000652 7,497 0,052007
Error 0,000348 4 0,000087
b) Carbono total
SS GL MS F P
TRT 0,000033 1 0,000033 2,11226 0,219788
Error 0,000063 4 0,000016
c) Fósforo total
SS GL MS F P
TRT 0,00003 1 0,00003 2 0,220926
Error 0,00005 4 0,00001
66
hidrosolubles, celulosa y lignina de los sustratos paja de trigo antes y después de la cosecha de
a) Celulosa
SS GL MS F P
b) Lignina
SS GL MS F P
c) Extraíbles Totales
SS GL MS F P
d) Solubles (Etanol-Tolueno)
SS GL MS F P
e) Hidrosolubles totales
SS GL MS F P
ANEXO 6. Evaluación del porcentaje de humedad de los controles y mezclas empleados como
sustratos para el cultivo de plántulas de tomate.
TRATAMIENTO R1 R2 R3 PROMEDIO
R1, R2 y R3 = Repeticiones
68
ANEXO 7. Análisis de varianza (ANOVA) de una vía del porcentaje de humedad de cada uno de
grados de libertad; MS = medias cuadráticas; F = razón de las varianzas inter e intra tratamiento;
p = significancia.
SS GL MS F P
a) Porcentaje de germinación
TRATAMIENTO R1 R2 R3 PROMEDIO
b) Porcentaje de sobrevivencia
TRATAMIENTO R1 R2 R3 PROMEDIO
SS GL MS F P
SS GL MS F P
Nº DE
PLÁNTULA T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8
1 4 2 2 2 2 4 3 4
2 3 2 2 2 4 4 3 4
3 2 2 4 2 3 5 3 4
4 2 2 3 2 2 4 3 3
5 4 3 4 2 4 3 4 4
6 3 2 2 2 2 3 5 4
7 4 3 3 2 2 4 5 4
8 2 2 4 2 3 4 4 4
9 2 2 4 2 2 3 5 5
10 4 2 2 2 2 3 4 4
11 4 3 3 2 2 4 5 4
12 4 3 2 2 2 4 4 4
13 4 2 4 2 2 4 4 4
14 4 2 2 2 2 2 4 4
15 2 2 4 2 2 3 4 4
16 4 2 2 2 2 4 4 4
17 2 2 2 2 2 4 4 4
18 4 2 2 2 3 4 4 4
19 4 2 2 2 3 4 4 4
20 4 2 2 2 2 4 4 4
21 2 3 2 2 2 4 4 4
22 2 2 4 2 2 4 4 4
23 4 2 2 2 2 3 4 4
24 4 2 2 2 2 3 4 3
25 2 2 2 2 2 3 4 3
26 2 2 2 2 4 4 4 4
27 3 2 2 2 4 3 4 4
28 3 2 2 2 4 4 4 4
29 3 2 2 2 4 4 4 4
30 2 2 2 2 3 4 4 3
71
SS GL MS F P
TRT 8,2032 7 1,1719 47,34 0,00
Error 5,7435 232 0,0248
Nº DE
PLÁNTULA T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8
1 6,139 5,786 6,427 3,874 4,381 4,953 4,964 5,147
2 5,321 5,406 6,774 4,108 5,791 5,762 4,122 5,099
3 5,79 5,154 6,08 5,066 5,605 5,194 4,88 6,001
4 5,309 5,559 5,934 4,239 6,007 5,444 4,749 5,682
5 5,594 6,611 5,585 4,679 5,201 4,834 4,648 5,618
6 5,572 5,888 5,385 4,504 6,413 4,984 4,874 5,259
7 5,847 7,046 5,477 4,18 5,617 5,031 5,742 5,295
8 5,398 4,666 6,329 4,324 5,366 5,376 4,93 5,857
9 5,012 5,221 6,76 4,028 6,309 5,805 4,933 5,595
10 5,471 6,05 5,714 3,945 5,591 5,149 4,414 5,665
11 5,545 6,444 6,275 4,162 5,557 4,589 5,719 5,201
12 5,177 5,764 5,554 4,747 5,098 6,149 5,127 5,043
13 4,798 5,022 5,234 4,953 5,461 5,232 4,518 5,451
14 5,45 4,945 5,504 4,29 5,718 6,039 4,619 5,421
15 5,902 5,246 5,602 4,153 5,209 5,067 5,124 4,76
16 5,606 5,031 5,679 3,662 5,49 5,561 4,793 4,907
17 4,809 5,254 6,12 5,482 4,76 5,885 4,27 4,331
18 4,58 5,354 6,067 3,975 4,881 6,487 4,955 4,651
19 5,853 5,905 6,156 4,714 4,807 5,453 5,066 4,493
20 5,188 6,096 4,476 3,82 5,435 6,064 5,562 4,41
21 4,823 6,204 5,746 4,268 6,531 5,457 5,849 4,476
22 5,685 6,403 6,844 3,541 4,815 4,66 5,406 5,215
23 5,912 5,293 5,965 3,6 5,486 6,079 5,292 4,667
24 6,177 5,201 5,682 3,96 5,017 5,823 4,964 4,174
25 4,117 5,041 5,865 4,635 5,18 5,371 4,661 4,525
26 5,307 5,032 4,897 5,191 5,371 6,613 5,312 4,6
27 6,253 4,291 6,228 5,278 6,605 5,961 4,771 5,218
28 6,121 5,653 5,49 4,526 5,4 5,746 4,998 4,116
29 5,973 5,054 5,573 4,837 5,567 5,638 4,615 4,632
30 6,253 6,064 5,611 4,308 4,78 6,177 5,302 3,815
72
SS GL MS F P
TRT 0,2403 7 0,0343 25,1 0,00
Error 0,3171 232 0,0014
Nº DE T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8
PLÁNTULA
1 2,893 1,981 5,386 5,872 1,6 2,826 2,389 2,893
2 3,772 1,206 3,523 4,028 8,571 4,438 2,638 3,772
3 2,17 1,975 3,245 4,425 3,012 8,164 3,476 2,17
4 6,234 1,777 3,387 3,681 3,892 2,519 2,7 6,234
5 5,002 1,354 4,908 3,79 5,465 3,483 5,211 5,002
6 3,064 1,879 3,713 6,986 2,388 3,451 3,357 3,064
7 5,214 2,049 3,878 3,09 1,82 7,369 3,295 5,214
8 4,772 9,07 3,773 3,153 3,098 2,837 2,84 4,772
9 4,438 8,17 5,231 4,165 3,927 4,488 3,609 4,438
10 3,513 2,684 2,141 5,786 3,147 2,605 5,308 3,513
11 3,69 1,369 3,4 5,45 1,214 3,202 4,473 3,69
12 3,38 2,063 5,72 2,686 1,734 3,423 2,738 3,38
13 3,597 1,463 3,008 6,003 1,355 7,304 5 3,597
14 2,555 2,271 3,079 3,832 1,774 1,653 6,588 2,555
15 4,78 1,846 2,639 5,064 7,22 5,07 4,8 4,78
16 4,583 1,252 1,835 3,467 3,572 4,213 5,7 4,583
17 4,48 6,48 3,373 4,192 3,616 2,052 5,086 4,48
18 3,084 9,55 5,564 6,11 3,648 4,2 3,574 3,084
19 5,407 1,486 5,386 2,506 1,096 2,6 3,387 5,407
20 4,098 9,38 3,571 2,564 3,297 3,224 3,13 4,098
21 3,127 1,858 2,53 3,109 4,231 1,832 2,687 3,127
22 3,538 1,67 2,96 6,496 2,082 4,22 3,002 3,538
23 4,531 2,262 4,845 4,882 2,71 4,363 3,664 4,531
24 4,172 2,325 6,394 4,536 4,642 3,335 3,246 4,172
25 3,902 1,771 2,592 4,651 2,777 3,504 3,362 3,902
26 4,831 1,284 5,441 4,981 1,566 5,67 2,691 4,831
27 3,63 2,418 2,714 5,028 4,186 5,167 2,35 3,63
28 2,453 1,783 4,313 3,516 3,974 3,126 3 2,453
29 5,29 1,477 3,961 6,013 3,533 1,629 3,131 5,29
30 4,778 2,157 6,662 3,622 4,28 4,17 2,357 4,778
73
SS GL MS F P
TRT 0,7701 7 0,1100 6,473 0,000001
Error 3,9430 232 0,0170
Nº DE T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8
PLÁNTULA
1 0,086 0,0422 0,053 0,03 0,033 0,052 0,059 0,06
2 0,057 0,0409 0,066 0,032 0,076 0,071 0,037 0,06
3 0,065 0,0364 0,05 0,052 0,062 0,055 0,056 0,099
4 0,055 0,0419 0,046 0,038 0,076 0,058 0,052 0,089
5 0,006 0,0573 0,04 0,048 0,048 0,051 0,051 0,079
6 0,059 0,0435 0,03 0,044 0,08 0,052 0,053 0,068
7 0,067 0,0603 0,034 0,037 0,067 0,053 0,099 0,068
8 0,057 0,0235 0,052 0,044 0,049 0,058 0,056 0,099
9 0,048 0,0373 0,06 0,032 0,078 0,071 0,057 0,073
10 0,058 0,0508 0,043 0,03 0,061 0,055 0,047 0,088
11 0,059 0,0558 0,052 0,035 0,057 0,045 0,087 0,064
12 0,005 0,0422 0,038 0,049 0,041 0,08 0,064 0,059
13 0,045 0,03 0,027 0,051 0,053 0,056 0,049 0,069
14 0,058 0,0248 0,037 0,042 0,075 0,074 0,051 0,068
15 0,069 0,0382 0,041 0,034 0,049 0,053 0,063 0,058
16 0,006 0,0321 0,043 0,027 0,057 0,065 0,052 0,059
17 0,046 0,0396 0,05 0,059 0,035 0,073 0,041 0,046
18 0,044 0,0409 0,047 0,031 0,04 0,083 0,057 0,058
19 0,068 0,0446 0,052 0,048 0,037 0,062 0,063 0,053
20 0,053 0,0508 0,018 0,029 0,051 0,077 0,075 0,052
21 0,046 0,0516 0,045 0,039 0,084 0,063 0,099 0,053
22 0,065 0,0557 0,07 0,022 0,039 0,051 0,073 0,065
23 0,073 0,0402 0,046 0,024 0,055 0,078 0,068 0,058
24 0,087 0,0367 0,043 0,031 0,041 0,072 0,06 0,041
25 0,042 0,0339 0,046 0,048 0,043 0,058 0,051 0,054
26 0,054 0,0326 0,027 0,054 0,049 0,093 0,079 0,056
27 0,095 0,023 0,052 0,055 0,089 0,073 0,052 0,067
28 0,078 0,042 0,037 0,046 0,051 0,067 0,061 0,036
29 0,073 0,0364 0,004 0,05 0,058 0,066 0,05 0,057
30 0,064 0,047 0,041 0,043 0,036 0,082 0,068 0,028
74
SS GL MS F p
TRT 0,004018 7 0,000574 14,928 0,000000
Error 0,008920 232 0,000038
Nº DE T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8
PLÁNTULA
1 0,006 0,003 0,004 0,001 0,001 0,004 0,004 0,004
2 0,004 0,003 0,004 0,002 0,004 0,005 0,002 0,003
3 0,005 0,003 0,003 0,004 0,004 0,004 0,004 0,007
4 0,004 0,003 0,003 0,002 0,004 0,004 0,003 0,006
5 0,005 0,004 0,002 0,003 0,003 0,003 0,003 0,005
6 0,005 0,003 0,001 0,003 0,005 0,004 0,003 0,004
7 0,005 0,009 0,001 0,002 0,004 0,004 0,007 0,004
8 0,004 0,001 0,004 0,003 0,003 0,004 0,004 0,006
9 0,003 0,002 0,004 0,002 0,004 0,005 0,004 0,005
10 0,004 0,004 0,002 0,002 0,004 0,004 0,004 0,005
11 0,005 0,004 0,003 0,002 0,004 0,002 0,006 0,004
12 0,003 0,003 0,002 0,003 0,002 0,006 0,004 0,003
13 0,002 0,001 0,001 0,004 0,003 0,004 0,002 0,005
14 0,004 0,001 0,002 0,002 0,004 0,006 0,003 0,004
15 0,005 0,002 0,002 0,002 0,003 0,004 0,004 0,003
16 0,005 0,001 0,002 0,001 0,004 0,005 0,003 0,003
17 0,002 0,002 0,003 0,005 0,001 0,005 0,002 0,002
18 0,002 0,002 0,003 0,002 0,002 0,008 0,004 0,003
19 0,005 0,003 0,003 0,003 0,002 0,004 0,004 0,003
20 0,003 0,004 0,001 0,001 0,003 0,006 0,005 0,002
21 0,002 0,004 0,002 0,002 0,005 0,005 0,009 0,002
22 0,005 0,004 0,005 0,001 0,002 0,002 0,005 0,004
23 0,006 0,002 0,003 0,001 0,004 0,006 0,004 0,004
24 0,006 0,002 0,002 0,002 0,003 0,005 0,004 0,002
25 0,002 0,002 0,002 0,003 0,003 0,04 0,003 0,003
26 0,004 0,001 0,001 0,004 0,003 0,008 0,004 0,003
27 0,008 0,001 0,003 0,004 0,007 0,006 0,003 0,004
28 0,006 0,003 0,002 0,003 0,003 0,005 0,004 0,002
29 0,006 0,002 0,002 0,004 0,004 0,005 0,003 0,003
30 0,005 0,003 0,002 0,002 0,001 0,007 0,004 0,002
75
ANEXO 19. Análisis de varianza (ANOVA) a una vía de peso seco de plántulas
SS GL MS F P
TRT 0,000030 7 0,000004 12,683 0,000000
Error 0,000078 232 0,000000
ANEXO 20. Promedios, desviación estándar, máximos y mínimos para cada tratamiento y para
a) Altura de plántulas
b) Longitud radicular
c) Número de hojas
d) Peso fresco
e) Peso seco
Agradecimientos