Dr Rahal L Faculté de médecine de BECHAR Physiologie 1ière Année Médecine

ELECTROPHYSIOLOGIE
Potentiel de membrane et Potentiel d’action

I- INTRODUCTION :

Le système nerveux est composé de cellules nerveuses ou neurones et de

cellules gliales ou cellules de soutien.

Dans l’organisme tous les processus vitaux ont besoin pour se réaliser d’un
neurone et de sa fonction de transmetteur.

II- ORGANISATION GENERALE DU SYSTEME NERVEUX :

- Le système nerveux assure essentiellement les fonctions suivants :

1- sensibilité: (fonction sensorielle)

2- intégration: (interprétation des changements)

3- réaction : (fonction motrice)

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- La totalité des informations de l’environnement extérieur est captée par des

éléments sensoriels et véhiculée vers le système nerveux; la particularité de la
cellule nerveuse réside dans la capacité à conduire des impulsions électriques
qui sont un véritable codage du message nerveux.

Le SN humain est constitué de plus de 10¹º cellules nerveuses (neurones).

Le neurone est l’unité structurelle et fonctionnelle du SN.

III/ DESCRIPTION DU NEURONE:

De manière habituelle, un neurone présente un corps cellulaire (soma) et deux

types de prolongement : les dendrites, et l’axone.

Le diamètre des corps cellulaires peut varier de 5μm à 135μm

Les axones de certains neurones ne dépassent pas 1mm (au niveau de

l’encéphale); d’autres ont plus d’1m (au niveau de la moelle épinière).

La membrane cellulaire du soma se prolonge au niveau de l’axone par

l’axolemme lequel est environné dans le SNC par les oligodendrocytes et au
niveau du SNP par les cellules de Schwann.

Dans un certain nombre de neurones, les cellules de Schwann forment un

revêtement lipoprotéique appelé «myéline » ou gaine de myéline, celle-ci joue
le rôle d’isolateur pour les courant ioniques.

Elle est interrompue à intervalle d’environ 1,5mm par les nœuds de Ranvier.

La vitesse de conduction dans les fibres myélinisées est relativement plus

élevée que celle dans les fibres amyéliniques.
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IV- CLASSIFICATIONS:

A/ classification structurelle:

- Neurones multipolaires (encéphale et ME)

- Neurones bipolaires (rétine de l’œil, oreille interne et l’aire olfactive).

- Neurones unipolaires (ganglions postérieurs (sensitifs) des nerfs rachidiens).

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B/ classification fonctionnelle:

-Neurones sensitifs ou afférents: unipolaires, envoie l’influx nerveux des

récepteurs (organes des sens, peau, viscères) jusqu’à la ME et l’encéphale
(SNC).

-Neurones moteurs ou efférents: transmettent l’influx nerveux depuis

l’encéphale et la ME jusqu’aux effecteurs (muscles et glandes).

-Neurones d’association ou interneurones: transmettent l’influx d’un neurone

sensitif à un neurone moteur, ils sont situés dans l’encéphale et la ME.

V- PROPRIETES DES NEURONES :

Les neurones possèdent deux propriétés fondamentales ; l’excitabilité et la

conduction.

-L’excitabilité : est dû à la capacité de la membrane neuronale à maintenir une

différence de potentiel transmembranaire appelé potentiel de repos et de
répondre rapidement par une brusque modification des charges de part et
d’autre de la membrane.

- La conduction : est la capacité des axones de transmettre les informations

sous formes de signaux électriques appelés potentiels d’actions.

VI/ ELECTROPHYSIOLOGIE:

1/Potentiel de membrane PM (de repos) :

A/ définition:

C’est la polarisation électrique en situation physiologique de repos d’une

membrane plasmique.

En introduisant une électrode de mesure à l’intérieur de la cellule (méthode de

patch-clamp) on constate une différence de potentiel (ddp): l’intérieur de la
cellule est négatif par rapport à une électrode de référence extracellulaire.
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B/ Origine du potentiel de membrane:

Le neurone est une cellule polarisée, donc il existe une ddp entre le milieu intra
et extra cellulaire: C’est le potentiel de membrane PM = potentiel de repos PR.

La (ddp) est due à la répartition inégale des ions en particulier (Na+) et (K+) de
part et d’autre de la membrane plasmique.

La [K+] est 35 fois plus élevé en intra cellulaire (160mM) qu’en extra cellulaire
(4,5mM), alors que la [Na+] est 14 fois plus élevé en extra cellulaire (144mM)
qu’en intra cellulaire (10mM).

L’inégale répartition des ions, en particulier: Na+ et K+ est due essentiellement

à la présence:

1- Du potentiel de diffusion et potentiel d’équilibre:

- Le potentiel de diffusion est la différence de potentiel créée de part et d’autre

d’une membrane par la différence de concentration des ions.

Alors que le potentiel d’équilibre est obtenue suite à la contrebalance de la

diffusion le long du gradient de concentration, (c’est le gradient électrostatique
qui va contrebalancer le gradient chimique de concentration calculé par
l’équation de NERNST :
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Il faut noter que la perméabilité membranaires aux ions est différente;

K+ (p=1), Cl- (p=0.1), Na+ (p=0.03)

PK+> PCl- > PNa+, La membrane est par contre totalement imperméable au
Ca2+, aucune protéine membranaire ne laissant passer librement cet ion.

2- Des canaux de fuite responsables de flux passif des ions Na+ et K+

(essentiellement pour le K+)

3- Des pompes Na+/K+ ATPase électrogènes qui transportent simultanément et

inégalement Na+ vers l’extérieur et K+ vers l’intérieur (3Na+/2K+ en
consommant de l’énergie) d’où la positivité externe.

4- Et à la présence des anions non diffusibles (protéines et phosphates) à

l’intérieur de la cellule qui sont responsables de la négativité du milieu intra
cellulaire, ce qui détermine : une augmentation de la diffusion extracellulaire
du Cl- et une rétention intracellulaire du K+ et extracellulaire du Na+; c’est
L’équilibre de Gibbs-Donnan.

L’existence d’un potentiel de membrane est universelle aux cellules, la ddp est
de : -70mV pour la cellule nerveuse et -90mV pour la cellule musculaire.
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2/Potentiel d’action PA:

Pour assurer sa fonction de transmission, le neurone code l’information

sensitive, motrice ou l’intégrée en un signal électrique, appelé influx nerveux.

Ce signal est constitué de Potentiel d’action (PA).

Le potentiel d’action PA est consécutif à une stimulation, qui au niveau du

sommet axonal un neurone ou une cellule musculaire, modifie le potentiel
membranaire par rapport à sa valeur de repos (modification vers des valeurs
moins négatives du PM).

Le PA est une propriété des cellules excitables (nerf et muscle) qui consiste en
une dépolarisation rapide suivie d’une repolarisation de la membrane
plasmique.

A- Définitions :

- Stimulus: on appelle stimulus toute condition environnementale capable de

modifier le PM (électrique, chimique, mécanique…).

- Le seuil: est la valeur du PM à laquelle la survenue d’un PA est inévitable. Se

situe entre -65mV et -55mV pour la cellule musculaire et la cellule nerveuse.

Une stimulation qui atteint le seuil et qui provoque un PA est dite liminaire.

Au-delà du seuil la stimulation est dite supra liminaire et en deçà du seuil elle
est dite sous liminaire ou infraliminaire.

-Intensité et duré de stimulation:

L’intensité du courant doit être suffisante (intensité seuil), elle varie en fonction
de la durée d’application du stimulus.

La relation intensité-duré est illustrée par la courbe suivante:

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- Rhéobase: c’est l’intensité seuil, au-dessous de laquelle, une stimulation n’est

jamais efficace pour déclencher un PA quel que soit le temps de passage du
courant.

- La chronaxie: correspond au temps pendant lequel doit être appliquée une

stimulation d’intensité égale au double de la Rhéobase, plus elle est basse plus
le nerf est excitable.

- Temps utile: c’est le temps pendant lequel doit être appliqué une stimulation
d’intensité égale à la Rhéobase.

B- Décours du PA :

Le PA présente un décours temporel en quatre phases après le potentiel de

repos de -70 mv environ :

- Le prépotentiel: dépolarisation locale qui va déclencher le PA.

- La dépolarisation rapide: amplitude d’environ 100 mv; elle est rapide

inférieur à 1 ms et atteint une amplitude plus de + 30 mv au sommet.

- La repolarisation rapide: le potentiel de la membrane revient rapidement

sa valeur normale.

- Hyperpolarisation: le potentiel de la membrane atteint des valeurs plus

basses (-90 mv), le neurone est insensible pour un deuxième stimulus.
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C- Les bases ioniques de PA :

Deux types de canaux ioniques voltage dépendants s’ouvrent et se ferment

pendant un PA:

---> Des canaux à Na+ voltage dépendant: permettent un afflux de Na+ dans la
cellule.

---> Des canaux à K+ voltage dépendant: permettent la sortie de K+ de la

cellule.

Quand la dépolarisation initiale atteint le seuil d’excitabilité, un nombre

suffisant de canaux sodique voltage dépendants sont ouverts, des ions Na+
pénètrent dans le MIC.

Cet afflux ionique augmente rapidement, la dépolarisation atteignant en

moyenne +35mV. A ce moment-là, l’intérieur de la membrane plasmique
devient de 35mV plus positif que l’extérieur.

La phase de dépolarisation est suivie d’une repolarisation consécutive à la

sortie des ions K+ suite à l’ouverture lente des canaux K+ voltage dépendants
ramenant le potentiel de membrane à nouveau au niveau du potentiel de
repos.
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Pendant que les canaux à K+ voltage dépendants sont ouverts, l’écoulement du

K+ vers l’extérieur peut être suffisamment prononcé (en excès) pour entrainer
une phase d’hyperpolarisation tardive et le potentiel de membrane atteint -90
mV, suivie d’un rétablissement du potentiel initial (PM) à l’aide des pompes
Na+/K+ ATPase.

D- Propriétés du PA :

- La loi de tout ou rien :

Si on continu d’augmenter l’intensité de la stimulation au-dessus de la valeur

seuil et on mesure à chaque fois l’amplitude du potentiel d’action. On
remarque que le potentiel d’action a toujours la même amplitude.

Donc le PA ne se déclenche pas pour des intensités inférieures au seuil mais au-
dessus de la valeur seuil il ne change pas d’amplitude c’est « la loi de tout ou
rien».

- La période réfractaire :

La réponse de l’axone à l’application de deux stimuli supraliminaire successive

dépend de l’intervalle du temps qui les sépare et de l’état de l’excitabilité de la
membrane au moment de l’application du 2ème stimulus.

---> La période réfractaire absolue : si les deux stimuli sont très rapprochés, le
deuxième stimulus ne provoque plus de réponse de l’axone.

Ainsi quand la membrane est complètement dépolarisée; elle est inexcitable.

La période réfractaire absolue est la période pendant laquelle un autre PA ne

peut pas se produire, quel que soit l’intensité du stimulus.

Elle coïncide avec la presque totalité du PA (dépolarisation + repolarisation).

---> La période réfractaire relative : elle correspond à une hypoexcitabilité par

hyper polarisation.

Le PA peut être déclenché s’il survient un courant plus important que le

courant habituel (un stimulus supra liminaire).
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- La conduction de l’influx nerveux :

---> sens: le PA est propagé tout au long du nerf, à partir du point de naissance
du PA (cône axonale) et se termine vers la terminaison nerveuse (sens
orthodromique).

---> Mode de propagation:

*Propagation continue de proche en proche dans les fibres non myélinisées

avec un certain délai.

*Dans les fibres myélinisées se fait par un mode saltatoire au niveau des nœuds
de Ranvier.

---> vitesse de propagation:

Elle dépond du diamètre de l’axone et de la présence ou non de la gaine de

myéline, également de la température ambiante.

Les axones les plus gros conduisent l’influx nerveux plus vite.

À diamètre égal, les fibres myélinisées conduisent l’influx nerveux plus vite que
les fibres amyéliniques.

La vitesse dans les premières peut atteindre 120m/s, celle des fibres
amyéliniques est entre 0,5 et 2m/s.

Le froids diminue la vitesse de propagation des PA.

E- Substances modifiants la perméabilité membranaire:

-Une [Ca²+] élevée en extracellulaire rend la cellule moins excitable et le

potentiel seuil plus haut (positif).

-Une hypocalcémie augmente l’excitabilité membranaire et rend le potentiel

seuil plus bas

Le calcium diminue la perméabilité de Na+, même effets des anesthésiques

(procaïne…).
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-La Tétrodotoxine TTX (toxine animale) bloque l’entrée de Na+, la

Tétrodotoxine est 2500 fois plus puissante que la procaïne.

-La Tétraéthylammonium (THA) bloque le canal potassique donc la sortie du K+

(effet proche du curare)

-Le suxaméthonium provoque une dépolarisation prolongée et réversible (6 à

11min).