Tabla 20.

1 | Producción primaria neta y biomasa vegetal de los ecosistemas mundiales

Producción primaria
Producción primaria Biomasa media
Ecosistema Superficie neta media por
neta mundial por unidad de superficie
(en orden de producción) (106 km2) unidad de superficie
(109 Mt/año) (kg/m2)
(g/m2/año)
Continentales

Selva tropical lluviosa 17,0 2.000,0 34,00 44,00

Bosque tropical estacional 7,5 1.500,0 11,30 36,00
Bosque templado perenne 15,0 1.300,0 6,40 36,00
Bosque templado caducifolio 17,0 1.200,0 8,40 30,00
Bosque boreal 12,0 800,0 9,50 20,00
Sabana 115,0 700,0 10,40 4,00
Tierra cultivada 14,0 644,0 9,10 1,10
Bosque y matorral 8,0 600,0 4,90 6,80
Pradera templada 9,0 500,0 4,40 1,60
Tundra y prado alpino 8,0 144,0 1,10 0,67
Matorral desértico 18,0 71,0 1,30 0,67
Roca, hielo, arena 24,0 3,3 0,09 0,02
Pantano y marjal 2,0 2.500,0 4,90 15,00
Lago y arroyo 2,5 500,0 1,30 0,02

Total continental 149,0 720,0 107,09 12,30

Marinos

Lechos de algas y arrecifes 0,6 2.000,0 1,10 2,00

Estuarios 1,4 1.800,0 2,40 1,00
Zonas de afloramiento 0,4 500,0 0,22 0,02
Plataforma continental 26,6 360,0 9,60 0,01
Océano abierto 332,0 127,0 42,0 0,003

Total marino 361,0 153,0 55,32 0,01

Total mundial 510,0 320,0 162,41 3,62

Fuente: Adaptado de Wittaker, 1975.

sin. Los resultados indican claramente la relación entre
la disponibilidad de nitrógeno y la producción primaria
aérea (Figura 20.6). Se observó una respuesta similar en
la producción primaria en función de la disponibilidad de
nutrientes en «sabanas de robles» que forman la transi-
ción de los ecosistemas de bosque del Este de Norteamé-
rica a las praderas del Oeste de las Grandes Planicies.
Peter Reich y sus colegas de la Universidad de Minnesota
analizaron el vínculo entre la disponibilidad de nitrógeno
en el suelo y la producción primaria neta aérea en 20
«sabanas de robles» maduras de Minnesota. Los resulta-
dos muestran un patrón de creciente producción prima-
ria ante la disponibilidad de nitrógeno en estos ecosiste-
mas mixtos de árbol y hierba (Figura 20.7).
20.4 | La temperatura, la luz
y los nutrientes controlan la producción
primaria en los ecosistemas acuáticos
La luz es uno de los principales factores que limitan la pro-
ducción en los ecosistemas acuáticos y la profundidad a la

450 | Séptima parte Ecología del ecosistema

 10 Respiración
Producción primaria neta
RA3 AA2
RA1
ño)

8 RB AA1 0 100

de los valores de superficie)

6 TSU PW 50
20
4 PR 33
Producción primaria bruta

Profundidad (m)
20
2 40
a

0 10
0 20 40 60 80 100 60
Mineralización N (kg/ha/año)

Creciente disponibilidad
de nitrógeno en el suelo
Figura 20.6 | Relación entre la producción primaria neta y
la disponibilidad de nutrientes. La producción aérea aumenta ante
la creciente disponibilidad de nitrógeno (tasa de mineralización N)
en varios ecosistemas de bosque en la Isla Blackhawk, Wisconsin.
Las abreviaciones hacen referencia a los árboles predominantes
en cada bosque: TSU, tsuga; PR, pino rojo; RA, roble americano;
RB, roble blanco; AA, arce azucarero; PW, pino de Lord Weymouth.
(Adaptado de Pastor et al. 1984.)
15
80
Profundidad de
compensación
100 1
Producción bruta
Figura 20.8 | Cambios en la disponibilidad de luz, la producción
bruta, la respiración y la producción primaria neta (producción
bruta-respiración) en función de la profundidad del agua. La tasa
respiratoria se mantiene relativamente estable con la profundidad,
mientras que la producción bruta (fotosíntesis) disminuye frente a
ésta en función de la reducción en la disponibilidad de luz.
La profundidad en la cual la producción bruta equivale
a la respiración (fotosíntesis neta igual a cero) se denomina la
profundidad de compensación.

12
PPNA (Mg/ha/año)

equivale a la tasa respiratoria y la producción primaria neta

9 es cero (Figura 20.8). Esta zona se denomina profundidad de
compensación y se corresponde con la profundidad a la que
6 la disponibilidad de luz equivale al punto de compensación
de la luz analizado en el Capítulo 6 (véase la Figura 6.2).
3 En los océanos, los nutrientes de las aguas más profun-
das deben transportarse a las aguas superficiales, en las que
0 se dispone de luz para llevarse a cabo la fotosíntesis. Como
0 50 100 150 200 resultado, los nutrientes (en particular el nitrógeno, el fós-
Mineralización de nitrógeno (kg/ha/año) foro y el hierro) constituyen una de las principales limita-
Figura 20.7 | Relación entre la producción primaria neta aérea ciones sobre la producción primaria en los océanos (véanse
(PPNA) y la disponibilidad de nitrógeno (tasa de mineralización de los Capítulos 21 y 24). John Downing, ecólogo de la Uni-
nitrógeno) en 20 «sabanas de robles» de Minnesota. (Adaptado de versidad Estatal de Iowa, junto con sus colegas Craig Osen-
Reich et al. 2001.) Vaya a en www.ecologyplace.com para burg y Orlando Sarnelle, examinó los resultados de más de
realizar un análisis de regresión.
300 experimentos de enriquecimiento nutritivo llevados a
cabo en hábitats marinos de todo el mundo (Figura 20.9a).
Los autores descubrieron que la adición de nitrógeno (N)
que penetra la luz en un lago u océano resulta crucial para estimulaba al máximo el crecimiento del fitoplancton,
determinar la zona de producción primaria. Cabe recordar seguido de cerca por la adición de hierro (Fe). Por el con-
del Capítulo 4 (véase la Figura 4.6) que la radiación foto- trario, la incorporación de fósforo (P) no estimuló el creci-
sintéticamente activa (PAR) disminuye de forma exponen- miento del fitoplancton. Estos resultados confirman la
cial con la profundidad del agua (Figura 20.8). La tasa opinión predominante entre los ecólogos marinos de que el
fotosintética y, en consecuencia, la producción bruta de N y el Fe son los dos nutrientes más restrictivos de los
fitoplancton alcanzan su pico en los niveles intermedios de ambientes marinos. No obstante, estos resultados son valo-
la PAR (véase la Figura 6.2). Por otro lado, la tasa respirato- res medios y no explican las diferencias entre los hábitats.
ria no se modifica en gran medida con la profundidad. Esto La magnitud de las respuestas frente al enriquecimiento
quiere decir que, a medida que el fitoplancton desciende nutritivo variaron de forma significativa entre los ambientes
por la columna de agua, la tasa de fotosíntesis disminuye marinos, en particular en el caso del fósforo (Figura 20.9b).
a medida que la intensidad de la luz se reduce hasta que, en La respuesta de crecimiento frente a la adición de fósforo
algún punto, la tasa de fotosíntesis (producción bruta) en las aguas más contaminadas de los ambientes cercanos a

Capítulo 20 Energética del ecosistema | 451


N en los ecosistemas lagunares, aunque el estrecho vínculo
Fe
P pendiente. Sin embargo, ha sido posible establecer el papel
− 0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
(a) Cambios en la tasa de crecimiento
Estuario
Fósforo
Puertos
y bahías
Costa
Estrechos
Plataforma
continental
Océano
− 0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
(b) Cambios en la tasa de crecimiento
Figura 20.9 | (a) Efectos de la adición de nutrientes (nitrógeno,
hierro y fósforo) sobre las tasas de crecimiento de fitoplancton en
303 experimentos. Los diamantes representan los valores medios
de los experimentos y las barras, los intervalos de confianza del
95 por ciento. La línea roja indica un efecto cero. Los valores
de respuesta medios se basan en 148, 114 y 35 experimentos de
(N), (P) y (Fe), respectivamente. (b) El cambio en la tasa de
crecimiento de fitoplancton debido a la adición de fósforo varió en
los diferentes ambientes marinos. (Adaptado de Downing et al. 1999.)
Vaya a en www.ecologyplace.com para hacer
intervalos de confianza y pruebas de t.
la costa (bahías, estuarios y puertos) fue en gran parte
negativa. Por el contrario, en los ambientes costeros y oceá-
nicos menos contaminados la respuesta positiva fue casi la
misma a la observada para el nitrógeno.
El papel de las limitaciones ambientales sobre la pro-
ducción primaria de los océanos del mundo puede obser-
varse en el mapa presentado en la Figura 20.10 (véase
asimismo la Tabla 20.1). Las aguas de mayor producción de
los océanos son las aguas poco profundas de los ambientes
costeros por dos motivos: en primer lugar, éstas permiten
un mayor transporte de nutrientes de los sedimentos del
fondo a las aguas superficiales, ayudadas por la acción de
las olas y las mareas cambiantes; en segundo lugar, las
aguas costeras reciben una mayor entrada de nutrientes
provenientes de los ecosistemas terrestres que se transpor-
tan mediante ríos y arroyos (véanse los Capítulos 21 y 24).
Las limitaciones sobre la producción primaria neta en
los ecosistemas de agua dulce no siempre resultan fáciles
de interpretar como las que se observan en los ecosistemas
452 | Séptima parte Ecología del ecosistema
marinos. La radiación solar limita la producción primaria
entre la intensidad de la luz y la temperatura (Apartado 4.4)
dificulta la evaluación de estos dos factores de forma inde-
de la disponibilidad de nutrientes sobre la producción pri-
maria en los ecosistemas lagunares. Los ecólogos P. J.
Dillon y F. H. Rigler de la Universidad de Toronto analiza-
ron la relación entre la clorofila de verano y la concentra-
ción total de fósforo en primavera en 19 lagos del sur de
Ontario. La concentración de clorofila en el agua propor-
ciona un cálculo sencillo y preciso de la biomasa en pie de
fitoplancton y la producción. Los investigadores combina-
ron los resultados con los datos obtenidos en estudios sobre
otros lagos norteamericanos. Los resultados del análisis,
presentados en la Figura 20.11, muestran un claro patrón
de producción primaria creciente con el aumento de la
concentración de fósforo. Se han obtenido resultados simi-
lares en otros estudios en los cuales las concentraciones
de nutrientes en las aguas lagunares se han manipulado de
forma experimental por medio de la fertilización.
Si bien la manipulación experimental de las concentra-
ciones de nutrientes en el agua para los ecosistemas de arro-
yo y río ha presentado un incremento en la producción
primaria neta frente al aumento de la concentración de
nutrientes, la producción primaria de estos ecosistemas es en
general baja en comparación con las aguas estancadas (eco-
sistemas lénticos). La principal fuente de materia orgánica en
la mayoría de los ecosistemas de aguas corrientes (ecosiste-
mas lóticos) es la entrada de materia orgánica muerta desde
los ecosistemas terrestres vecinos (véase el Apartado 21.9).
20.5 | La asignación de energía y la forma
de vida vegetal influyen en la producción
primaria
En el Capítulo 6 se examinaron las consecuencias de la
manera en que las plantas distribuyen el carbono fijado en
la fotosíntesis (distribución de carbono; véase el Aparta-
do 6.7) sobre el proceso de crecimiento de la planta. Cabe
recordar que este proceso opera como un sistema de retro-
alimentación positiva. Cuanto mayor sea la distribución de
carbono (energía) a los tejidos fotosintéticos (hojas) en
relación con los no fotosintéticos (tallos y raíces), mayor
será la ganancia neta de carbono y el crecimiento de la
planta.
Como se estudió en el Apartado 20.3, el patrón de
menor producción primaria neta frente a la reducción en
la precipitación se debe en parte al patrón cambiante de la
distribución de carbono/energía en las plantas del ecosiste-
ma. Las condiciones de menor humedad dan lugar a una
mayor distribución para las raíces a expensas de las hojas,
 mg/cm2/d
<100 150–250 >500
100–150 250–500

90° 180° 0° 180° 90°

Figura 20.10 | Variación geográfica en la producción primaria de los océanos del mundo. Cabe
destacar que la mayor producción se observa en las regiones costeras, mientras que las de
menor producción se encuentran en el océano abierto (véase el Capítulo 27 para un análisis
pormenorizado).

1000 reduciendo la superficie foliar y las tasas de ganancia neta

de carbono. Si bien las especies vegetales de un ecosistema
presentan diversas características y adaptaciones a las con-
Clorofila en verano (mg/m3)

100 diciones microclimáticas (como el caso de las especies tole-

rantes e intolerantes a la sombra; véase el Apartado 6.9), los
patrones promedio de distribución del carbono para los dis-
10 tintos ecosistemas reflejan el patrón general de distribución
del carbono mostrado por plantas individuales en respuesta
a gradientes ambientales como la disponibilidad de humedad
(véase el Apartado 6.10). Los cálculos de la proporción de
1.0
biomasa subterránea respecto de la aérea (relación raíz-bro-
tes; R:B) oscilan entre un mínimo de 0,20 en los ecosistemas
de selva tropical lluviosa, un 1,2 en los matorrales áridos y
0,1 un máximo de 4,5 en los ecosistemas desérticos. Estas dife-
0 10 100 1000
3
Fósforo total (mg/m ) rencias reflejan una mayor distribución para las raíces con la
disminución de la precipitación anual.
Figura 20.11 | Relación entre el contenido promedio de clorofila La disminución de la producción primaria neta de los
en verano (un cálculo de la producción primaria neta del ambientes mésicos a los xéricos, presentada en la Figu-
fitoplancton) (eje y) y la concentración de fósforo total en
primavera (eje x) para los ecosistemas de lago templados
ra 20.2, se produce de forma paralela a la reducción de la
del Norte (cada punto representa un lago). (Adaptado de Dillon biomasa en pie, la acumulación de la producción primaria
y Rigler 1974.) neta en el tiempo (Figura 20.12). Los ecosistemas que

Capítulo 20 Energética del ecosistema | 453


50 Ecosistemas terrestres
Ecosistemas marinos
Biomasa en pie (kg/m2 )
40
30
20
10
0
0 0
500 1000
Producción primaria neta (g/m /año)
Figura 20.12 | Relación entre la biomasa en pie y la producción
primaria neta de los ecosistemas de la Tabla 20.1. Cabe señalar
la diferencia en la biomasa en pie por unidad de producción
primaria neta entre los ecosistemas terrestres y acuáticos
(véase el texto para un análisis de ello).
cuentan con una mayor producción primaria neta son
aquellos que presentan una mayor biomasa en pie. La rela-
ción entre el incremento de la biomasa en pie y el aumento
de la producción primaria neta se observa tanto en ambien-
tes terrestres como marinos.
Cabe recordar del análisis del crecimiento de plantas
individuales en el Capítulo 6 (véase Cuantificando la ecolo-
gía 6.1: Tasa de crecimiento relativo) que las plantas de mayor
tamaño suelen contar con una mayor ganancia neta de car-
bono o tasa de crecimiento absoluto (gramos por tiempo)
que las más pequeñas. No obstante, esta situación se altera
con frecuencia cuando se examina la tasa de crecimiento
relativo, o ganancia de peso por unidad de masa de la planta
(gramos por gramos de masa de la planta por unidad de
tiempo). Lo mismo ocurre con el crecimiento colectivo de
las plantas del ecosistema. La proporción de producción pri-
maria neta en relación con la biomasa en pie de la Tabla 20.1,
la producción primaria neta relativa (PPNR), representa un
índice similar al de la tasa de crecimiento relativo de las
plantas individuales: la tasa de acumulación de biomasa por
unidad de masa vegetal presente. La comparación entre la
PPNR y la biomasa en pie promedio de cada uno de los eco-
sistemas terrestres presenta un patrón inverso al estudiado
en la Figura 20.12. Por ejemplo, si bien la producción pri-
maria neta de un bosque templado duplica a la de una prade-
ra templada, si se calcula la producción por unidad de
biomasa en pie, el ecosistema de pradera se encuentra en un
nivel de magnitud más elevado que el bosque, lo que refleja
el patrón general de mayor tasa de crecimiento relativo en
las hierbas en comparación con los árboles.
La relación inversa entre la biomasa en pie y la PPNR
observada en los ecosistemas terrestres también se produce
en los ecosistemas marinos. La interpretación, no obstante,
454 | Séptima parte Ecología del ecosistema
Selva
difiere de forma significativa. En los ecosistemas terrestres
tropical representados en la Tabla 20.1, la longevidad de las especies
lluviosa vegetales dominantes es habitualmente mayor al período
en que se mide la producción primaria neta (PPN anual).
Sin embargo, éste no es el caso de la mayoría de los ecosis-
temas marinos. El fitoplancton (algas microscópicas) es el
productor primario neto predominante en los ecosistemas
de aguas abiertas. Estas especies tienen una vida corta
Arrecife de (semanas) y elevadas tasas de reproducción. En consecuen-
coral tropical cia, existe una constante renovación de las poblaciones, con
varias generaciones que surgen durante el período en el
1500 2000 2500 que se mide la PPN anual. Como resultado de la rápida
2
renovación, la biomasa en pie de cualquier intervalo de
tiempo es baja en comparación con la PPN acumulada en el
transcurso del año, lo que explica el valor extremadamente
elevado de la PPNR del océano abierto si se lo compara con
los ecosistemas terrestres.
20.6 | La producción primaria varía
con el tiempo
La producción primaria también varía en un ecosistema en
función del tiempo y de la edad. Tanto la fotosíntesis como
el crecimiento de las plantas se ven directamente afectadas
por las variaciones estacionales en las condiciones ambien-
tales. Las regiones con inviernos fríos o estaciones húme-
das y secas separadas cuentan con un período de letargo
vegetal durante el cual la producción primaria se detiene.
En las regiones húmedas de los trópicos, donde las condi-
ciones son favorables para el crecimiento de las plantas
durante todo el año, existen pocas variaciones estacionales
en la producción primaria.
Las variaciones anuales en la producción primaria de una
zona pueden producirse como resultado de la variación cli-
mática. En un experimento a largo plazo conocido como
experimento de Park Grass, llevado a cabo en la Estación
Experimental de Rothamsted de Hertfordshire (Inglaterra),
se han registrado los rendimientos de producción primaria de
hierba desde 1856. Se han registrado los rendimientos de pro-
ducción primaria con tratamientos constantes mediante
métodos de medición estándares desde 1965 (Figura 20.13).
Los rendimientos hacia fines del verano disminuyen en gran
medida en los veranos cálidos y secos. Los tres años de rendi-
mientos más bajos fueron 1976, 1990 y 1995, todos años con
veranos cálidos y secos.
Disturbios tales como el herbivorismo o los incendios
también ocasionan variaciones anuales en la producción pri-
maria neta de un sitio (véase el Apartado 19.8). El pastoreo
excesivo de praderas por el ganado y rebaños o la defoliación
de bosques por insectos como la mariposa lagarta pueden
reducir de forma significativa la producción primaria neta.
El incendio de praderas ayuda a aumentar la producción en
los años húmedos, aunque la disminuyen en los años secos.