BIOMEMBRANE

• membranele celulare sunt esentiale pentru

viata celulelor

• membrana plasmatica
• delimiteaza celula
• mentine diferentele esentiale intre citosol
si mediul extracelular
• celula, pentru a supravietui si a functiona,
mobilizeaza o parte importanta din activitatea
sa pentru a mentine structura membranei

• fiecare organit este delimitat de catre una sau

doua biomembrane si contine un ansamblu
de proteine specifice (la nivelul membranelor
sau in spatiul intern); aceste proteine permit
fiecarui organit indeplinirea rolului specific
 STRUCTURA SI COMPOZITIA BIOCHIMICA A
BIOMEMBRANELOR

• chiar daca pot indeplini functii diferite, toate membranele biologice au o structura
generala comuna: un ansamblu de lipide si proteine reunite prin interactiuni non-
covalente
• biomembranele sunt structuri dinamice, fluide si majoritatea moleculelor lor
structurale se pot deplasa in planul membranei
• moleculele de lipide formeaza un dublu strat continuu care asigura structura fluida
de baza si formeaza o bariera impermeabila pentru majoritatea moleculelor
hidrosolubile
• moleculele de proteine care traverseaza dublul strat lipidic indeplinesc toate
celelalte functii ale membranei:
• transportul de molecule specifice de o parte si de alta a membranei
• cataliza reactiilor asociate cu unele membrane (sinteza de ATP)
• legaturile structurale care unesc citoscheletul cu matricea extracelulara sau
cu celulele adiacente
• rolul de receptori care detecteaza si transmit semnalele chimice din mediul
extracelular
 MEMBRANA PLASMATICA
MP are o compozitie chimica variabila prin natura moleculelor constitutive:
• adaptata functiei regiunii celulare pe care o delimiteaza
• compozitia difera
• de la o regiune la alta pentru aceeasi celula;
• de la un tip celular la altul
• variatiile constitutive reflecta diferentele de rol in cazul membranelor:
• membrana hematiilor asigura transportul gazelor din sange in cele doua
sensuri
• membrana celulelor glandulare permite excretia produsilor de secretie

MP prezinta o continuitate tranzitorie cu membranele sistemului endomembranar

prin intermediul veziculelor de exocitoza
Sistemul endomembranar:
•reticulul endoplasmatic
•membrana nucleara
•aparatul Golgi
•endozomii
•fagozomii
•lizozomii
•vezicule
•canalicule
•vacuole
 ROLUL MEMBRANEI
PLASMATICE

• actioneaza ca un filtru de inalta selectivitate si controleaza:

• intrarea in celula a nutrientilor
• exportul substantelor reziduale

• mentine diferentele de concentratie ionica intre mediul intra- si extracelular:

• intervine in homeostazia celulara
• gradientele ionice de o parte si de alta a membranei sunt utilizate pentru
• sinteza de ATP
• transportul transmembranar a diverselor substante
• producerea si transmiterea semnalelor electrice
• percepe modificarile la nivelul mediului extracelular
• capteaza semnalele externe, le transmite in celula al carei comportament se
modifica drept raspuns (adaptativ)

• permite
• comunicarea intercelulara
• recunoasterea intercelulara
• aderenta intercelulara
la un substrat
 STRUCTURA MEMBRANEI PLASMATICE ANIMALE

• studiata pe membrana hematiilor – acestea nu contin organite

celulare si prin ultracentrifigare se pot izola doar membranele
Izolarea MP ale hematiilor:
• hematiile sunt plasate intr-un mediu hipotonic; apa patrunde in
hematii generand hemoliza (prin formarea de pori de hemoliza)
• se obtin astfel hematii vide (fantoma) formate doar din
membrana

Eritrocite fantoma intr-o celula macrofagica

distensia membranelor eritrocitare la adaos de venin de cobra

• imaginile de microscopie electronica ale sectiunilor transversale prin membranele
hematiilor, fixate cu tetraoxid de osmiu, prezinta o stuctura tripartita:
• doua straturi osmiofile dispuse de o parte si de alta a
• unui strat osmiofob
• grosimea totala: 7,5 nm (75 Å) – poate varia usor in functie de tipul celular si
tehnica de preparare

• din punct de vedere al compozitiei chimice, MP a hematiilor umane contine:

• 52% proteine
• 40% lipide (55% fosfolipide; 25% colesterol; 20% glicolipide
• 8% glucide
 MODELUL MOZAICULUI FLUID

• lipidele sunt organizate sub forma unui dublu strat fosfolipidic;

• capetele hidrofile dispuse spre exterior catre mediul apos
• cozile hidrofobe (catenele hidrocarbonate ale acizilor grasi) dispuse spre
interior
• atasate dublului strat fosfolipidic exista proteine:
• integrale (intrinseci, transmembranare) – traverseaza integral ambele
straturi lipidice
• periferice (extrinseci) – atasate la exteriorul dublului strat lipidic
 DUBLUL STRAT LIPIDIC
• moleculele lipidice se dispun intr-un dublu strat:
• gruparile polare ocupa partea externa (stratul osmiofil
extern) si partea interna stratul osmiofil intern)
• gruparile apolare se dispun in stratul median
osmiofob; catenele hidrocarbonate se dispun
perpendicular pe suprafata celor doua straturi, in
spatiul ce separa gruparile polare
• grosimea straturilor osmiofile este 2 nm (20 Å), iar a
stratului osmiofob este 3,5 nm (35 Å)
• stratul extern are o grosime usor mai mare decat cel
intern
• stratul intern intra in relatie cu elementele periferice ale
citoscheletului

Dublul strat lipidic prezinta doua proprietati importante:

• partea hidrofoba reprezinta o bariera impermeabila care impiedeca difuziunea
moleculelor hidrosolubile prin membrana;
• rolul acestei bariere este modulat prin prezenta proteinelor membranare care
faciliteaza transportul moleculelor specifice prin stratul impermeabil
• este foarte stabil: structura sa este mentinuta prin interactiuni hidrofobe si van der
Waals intre lanturile lipidice
 Principalele lipide membranare

• o biomembrana tipica este formata din:

• fosfogliceride
• sfingolipide
• steroide

• cele trei clase de lipide sunt molecule amfipatice (amfifile) prezentand

• un cap polar (hidrofil)
• o coada hidrofoba

• interactiunile hidrofobe si van der Waals determina autoasocierea partilor

hidrofobe intr-un dublu strat, cu extermitatile hidrofile orientate catre mediul apos

• lipidele membranare difera prin structura chimica, abundenta si rolul lor la

nivelul membranelor biologice
Fosfogliceridele

• cele mai abundente dintre lipidele

membranare
• rezulta din esterificarea glicerolului cu 2
acizi grasi si cu acid fosforic (care poate fi
esterificat cu un aminoalcool):
• principalele fosfogliceride din membranele
mamiferelor sunt: fosfatidilcolina (PC),
fosfatidiletanolamina (PE), fosfatidilserina
(PS), fosfatidilinozitolul (PI)

Lecitina
(fosfatidilcolina)
Sfingolipidele
• deriva de la sfingozina (un amino-alcool continand o
catena hidrocarbonata lunga) si contin o catena
hidrocarbonata atasata la gruparea amino
• in sfingomielina (cea mai abundenta dintre
sfingolipide), gruparea hidroxil terminala are atasata
fosfocolina (este un fosfolipid)
• alte sfingolipide sunt glicolipidele care contin resturi
glucidice atasate la scheletul de sfingozina (se gasesc
doar in stratul exoplasmic al membranei si au roluri
importante in interactiunea celulelor cu mediul
inconjurator)

gangliozida
Colesterolul

• este un constituent structural major al tesuturilor animale

• la baza structurii are un nucleu hidrocarbonat tetraciclic
• prezinta un substituent hidroxil si este o molecula amfipatica
• este absent in celulele majoritatii procariotelor
• in celulele plantelor sunt prezenti steroizi specifici (sitosterol)
• modificarea proportiei de steroli in membranele celulelor eucariote le
influenteaza fluiditatea
 Proprietatile lipidelor membranare

Micele si lipozomi

• forma si natura amfipatica a fosfolipidelor

determina formarea spontana de straturi
mono- sau bimoleculare la introducerea
acestora in medii apoase

• moleculele de fosfolipide se agrega pentru

a proteja la interior cozile hidrofile, avand
expuse capetele polare catre mediul apos

• pot forma:
• sfere: micele (cozile hidrofobe sunt
dispuse spre mijloc)
• straturi duble care delimiteaza vezicule
sferice: lipozomi
 PROTEINELE MEMBRANARE

• mai putin numeroase decat lipidele (100 lipide la 1 proteina)

• de 30-50 ori mai voluminoase decat lipidele

• au greutate moleculara cuprinsa intre 20 si 215 kDa

(1 Da = 1,660 538 86 (28)×10-27 kg)

• reprezinta 50% din masa membranei

• densitatea si tipul de proteine din diferite mebrane variaza:

• membrana interna mitocondriala contine 76% proteine
• teaca de mielina contine 18% proteine (continutul ridicat de fosfolipide
permite izolarea electrica a celulelor nervoase)
• proteinele membranare pot fi clasificate in 3 categorii, in functie de natura
interactiunii lor cu membrana:
• integrale
• ancorate prin intermediul lipidelor
• periferice
 Proteinele integrale (transmembranare)

• traverseaza membrana si sunt formate din trei regiuni:

• doua portiuni extramembranare (externa si interna): sunt alcatuite din
aminoacizi polari care interactioneaza cu mediul apos din interiorul, respectiv
exteriorul celulei; au compozitie si structura similara proteinelor solubile
• o portiune hidrofoba cu structura de α helix care strabate domeniul
intramembranar si interactioneaza cu partea hidrofoba a dublului strat lipidic

• extremitatea extramembranara aflata in contact cu mediul extracelular este de

cele mai multe ori glicozilata
• domeniile care traverseaza membrana sunt formate din unul sau mai multe α
helixuri sau din multiple straturi plisate β, aceste proteine putand fi:
• bitopice: traverseaza membrana o singura data (glicoforina din
membrana eritrocitara)
• politopice: traverseaza membrana de mai multe ori (receptorii
dependenti de proteina G, bacteriorodopsina din membrana unor bacterii
fotosintetizante, proteina benzii 3 din membrana eritrocitara )

1. proteina bitopica
2. proteina politopica
3. porina

glicoforina (dimer)

bacteriorodopsina cu o molecula de
retinal A atasata

• structura in care domeniul transmembranar al proteinelor politopice este sub

forma de straturi plisate β este tipica pentru porine
 Proteinele ancorate prin intermediul lipidelor

• sunt situate in exteriorul dublului strat lipidic si sunt ancorate cu ajutorul unor
catene hidrocarbonate prin intermediul unor legaturi covalente in dublul strat
lipidic
 Proteinele periferice

• sunt localizate in exteriorul dublului strat lipidic, fie pe fata interna, fie pe cea
externa a membranei, fara a interactiona cu partea hidrofoba a acesteia
• sunt legate de dublul strat lipidic prin legaturi slabe (legaturi electrostatice
realizate cu gruparile polare ale lipidelor sau cu regiunile hidrofile ale proteinelor
transmembranare)
Functiile proteinelor membranare

• transportul transmembranar de substante necesare cresterii si inlocuirii unor

structuri celulare
• receptionarea informatiilor: sunt receptori capabili sa interactioneze cu
molecule informative (hormoni) sau cu stimuli fizico-chimici; receptorii convertesc
informatia pentru a putea fi interpretata de catre celula
• mecanismele de recunoastere celulara
• aderenta intre celule sau fata de un support conjunctiv
• activitati enzimatice diverse
• formarea de legaturi structurale cu proteinele din structura citoscheletului
• fixarea de substante medicamentoase
• fixarea virusurilor, a unor toxine sau a unor celule
 Receptorii membranari

• sunt proteine avand functia de legare specifica si cu afinitate mare a unor

substante extracelulare = liganzi
• in urma cuplarii liganzilor cu receptorii specifici se induc raspunsuri celulare
specifice
• exista trei categorii de molecule semnal produse de catre organism:
• mediatori chimici locali – secretati de numeroase celule; actioneaza numai
asupra celulelor din imediata vecinatate, fiind rapid captati sau distrusi
(histamina, serotonina etc.)
• hormoni – secretati de celulele glandelor endocrine; sunt transportati pe cale
sanguina la celule tinta aflate la distante mari (insulina etc.)
• neurotransmitatori – produsi de catre neuroni si eliberati la nivelul sinapselor
chimice; actioneaza numai asupra celulelor adiacente (acetilcolina,
noradrenalina etc.)
Tipuri de receptori

• in functie de originea ligandului pot fi:

• receptori pentru substante endogene

• pentru neurotransmitatori (din membrana postsinaptica a celulelor
nervoase, musculare sau alte celule efectoare)
• pentru hormoni hidrofobi (hormoni steroizi, tiroidieni) – hormonul
patrunde prin membrana si se leaga de receptori intracelulari
• pentru hormoni hidrofili (insulina, glucagon) – se leaga de receptori din
plasmalema
• implicati in reactii imunitare (receptori pentru anticorpi, antigene
endogene)

• receptori pentru substante exogene: pentru virusuri, antigene exogenge,

toxine baxteriene, medicamente etc.
 Receptorii pentru insulina

Insulina este o proteina de

dimensiuni foarte mici, fiindalcatuita
din doua lanturi peptidice, unite
intreele prin legaturi disulfidice. In
momentul in care cele doua lanturi
deaminoacizi din structura insulinei
sunt separate, activitatea
functionala amoleculei de insulina
este anulata
•Insulina este hormonul atasat
excesului de energie
in cazul unui aport masiv de
glucide, insulina produce
depozitarea acestora sub forma
de glicogen, in ficat si in muschi.
Intreaga cantitate de glucide ce
nu poate fi transformata in
glicogen este convertita, tot sub
actiunea insulinei, in grasimi, si
depozitata in tesutul adipos
 Receptorii pentru insulina
• receptorul pentru insulina este o proteina membranara tetramerica cu activitate
proteinkinazica tirozin-specifica
• subunitatile situate pe suprafata exoplasmatica constituie receptorul pentru
insulina
• portiunea citosolica a celorlalte subunitati are activitate fosforilazica tirozin-
specifica
• receptorul are si capacitate de autofosforilare (ii amplifica activitatea) insulina
determina scaderea concentratiei de glucoza din sange prin doua mecanisme
diferite, in functie de celulele asupra carora actioneaza
• in hepatocite stimuleaza glicogenogeneza ca urmare a activarii glicogen-
sintetazei
• in celulele musculare si adipocite stimuleaza importul de glucoza
determinand exprimarea la suprafata celualra a transportorilor de glucoza
 Receptorii pentru insulina

•Mutatiile care apra la nivelul genei pentru insulina se manifesta prin

insulinodependenta in masura in care este afectata recunosterea insulinei de catre
receptorul sau specific. Boli ereditare : diabetul lipoatrofic infantil, anumite forme de
obezitate.
•Afectarea metabolismului glucidic, lipidic, proteic, determinat fie de un deficit de
secretie a insulinei, fie de o reducere a sensibilitatii tesuturilor la actiunea insulinei
determina diabetul zaharat.
Diabet zaharat de tip 1 sau insulinodependent .-Leziunile celulelor beta pancreatice
sau dereglari in productia de insulina pot duce la aparitia acestui tip de diabet.

Diabet zaharat de tip 2 sau non-insulinodependent.-Boala este cauzata de deficitul

de insulina,asociat in cele mai multe cazuri cu obezitatea, insulinorezistenta
periferica si perturbarea metabolismului lipidic.
TRANSPORTUL PRIN MEMBRANELE BIOLOGICE
 Transportul prin membranele biologice poate fi clasificat in doua
categorii, in functie de modificarile survenite la nivelul membranei plasmatice:

Transportul ionilor si moleculelor mici

• nu implica modificari morfologice ale
membranei plasmatice
• se deruleaza fara interventia citoscheletului
• este determinat de proprietatile de
permeabilitate ale membranei
• se poate derula cu sau fara consum de energie
• se adreseaza:
• moleculelor nepolare cu greutate moleculara redusa
• moleculelor care necesita, pentru a fi transportate, prezenta proteinelor
transmembranare specializate in transportul specific al substantelor

Transportul prin vezicule

• este caracterizat prin formarea de vezicule (de exocitoza,
endocitoza, transcitoza) sau de fagozomi (in cazul particular al
fagocitozei)
• necesita consum de energie
• implica interventia citoscheletului
• se adreseaza: macromoleculelor si particulelor
 Transportul ionilor si moleculelor mici
• transport pasiv – se realizeaza fara consum de energie
• transport activ – se realizeaza cu consum de energie (in numeroase
cazuri rezultata din hidroliza ATP-ului)
 Transportul pasiv
Se realizeaza prin:

• difuziune pasiva

• difuziune facilitata prin intermediul proteinelor transmembranare

specializate:
• proteine caraus (carrier)
• proteine canal
 Difuziunea pasiva

• anumite gaze (O2, CO2), molecule polare mici, fara sarcina electrica (uree,
etanol) pot traversa cu usurinta, prin difuziune simpla, membrane artificiale
formate din fosfolipide (sau fosfolipide si colesterol)
• acest tip de molecule pot traversa usor membranele celulare fara interventia
proteinelor specializate
• consumul de energie nu este necesar, deplasarea moleculelor facandu-se catre
zona unde au o concentratie mai redusa (in sensul gradientului de concentratie)
Factori care influenteaza difuziunea simpla:

• dimensiunea moleculelor (viteza de traversare este

invers proportionala cu volumul)

• absenta polaritatii, a sarcinii electrice sau a unui

grad ridicat de hidratare

• coeficientul de partitie lipide/apa (CP)

• reprezinta raportul intre solubilitatea in lipide si
solubilitatea in apa
• difuziunea este facilitata de un CP ridicat:
moleculele lipofile (alcooli, aldehide, gliceroli,
anestezice) traverseaza rapid membranele

• gradientul de concentratie (diferenta de

concentratie intre mediile situate de o parte si de
cealalta a membranei):

substantele se deplaseaza dinspre regiunea unde

concentratia lor este mai ridicata catre regiunea
unde concentratia lor este mai scazuta
 Difuziunea facilitata

• transportul majoritatii moleculelor (ioni, glucide, aminoacizi, nucleotide, metaboliti

celulari) necesita implicarea proteinelor membranare specializate

• toate proteinele transportor sunt proteine transmembranare, avand in structura

multiple segmente transmembranare formate in genaral din regiuni α helix

• formand punti de traversare prin membrane, aceste proteine permit deplasarea

moleculelor hidrofile fara ca acestea sa intre in contact cu interiorul hidrofob al
membranelor
• fiecare proteina transportor permite traversarea unei clase specifice de molecule,
uneori chiar doar a unor molecule specifice dintr-o anumita clasa
• categoriile majore de proteine de transport sunt:

• proteinele caraus (transportori, «carrier», permeaze)

• proteinele canal
 Proteinele caraus
• sunt de tip uniport (transporta o singura molecule in sensul gradientului de
concentratie care ofera energia necesara)

• fixeaza, prin complementaritate sterica, o molecula specifica din mediul

extracelular (unde este mai concentrata) si o transfera in mod specific in mediul
intracelular (unde concentratia ei era mai redusa)

• modificarile conformationale sunt esentiale pentru transfer

• proteinele caraus traverseaza cicluri de modificari conformationale, expunand
siturile de legare alternativ pe o fata si cealalta a membranei

• fiecare ciclu implica transportul unei singure (sau a catorva) molecule substrat 
aceste proteine sunt caracterizate prin viteze de transport realtiv reduse
• molecule transportate:
• anioni, uree, glicerol prin membrana eritrocitara
• glucoza, aminoacizi prin plasmalema diverselor celule

• transportul poate fi blocat prin inhibarea

fixarii moleculei substrat (ligand)
• inhibitorii pot fi:
• competitivi – se fixeaza la nivelul sitului
de fixare a moleculei substrat
• necompetitivi – se fixeaza la nivelul
unui sit diferit de cel de legare a
moleculei substrat, modificand
conformatia permeazei
 Proteinele canal

• proteinele canal formeaza pori hidrofili in membrane

• majoritatea proteinelor canal din plasmalemele celulelor animale si vegetale
prezinta pori ingusti, selectivi care pot sa se deschida si sa se inchida rapid

• aceste canale transporta in special ioni – sunt numite canale ionice

• permit pasajul principalilor ioni (Na+, K+, Ca2+, Cl-) care se delaseaza cu viteze
diferite in sensul gradientului de concentratie
• sunt importante in mentinerea concentratiilor ionice normale:
• concentratia de K+ mai ridicata in citosol
• concentratia de Na+, Ca2+, Mg2+, Cl-, HCO3- mai ridicata in mediul intercelular

Gradientul ionic pentru o

celula tipica de mamifere
• canalele ionice sunt formate din proteine transmembranare politopice care
transporta ionii in maniera selectiva
• formeaza canale hidrofile la care diametrul variaza intr-un singur punct (filtrul
selectiv), limitand pasajul ionilor intr-un singur fir
• lanturile hidrofile de amoniacizi delmiteaza interiorul canalului, iar lanturile
hidrofobe sunt in contact cu dublul strat lipidic
Tipuri de canale ionice
• canalele ionice nu sunt deschise in permanenta, ele prezinta “porti” care le permit
sa se deschida un timp scurt si sa se inchida inapoi
• in majoritatea cazurilor, poarta se deschide ca raspuns la stimuli specifici
Principalele tipuri de stimuli care determina deschiderea canalelor ionice sunt:

• modificarea potentialului membranar (canale

ionice comandate de voltaj)

• un stres mecanic (canale ionice comandate de

stimuli mecanici)

• fixarea unui ligand (canale ionice comandate de ligand)

• mediator extracelular: neurotransmitator
• mediator intracelular: ioni, nucleotide ciclice
 Aquaporinele (AQP)

• asigura transportul transmembranar specific al moleculelor de apa:

• sunt traversate in mod liber de catre moleculele de apa
• ionii sau protonii nu sunt transportati (impiedica pierderea de ioni)
 Transportul activ
• se realizeaza impotriva gradientului de concentratie
• necesita consum de energie
• este dependent de proteine transportor

• tipuri de transport activ:

• primar
• efectuat de catre ATP-aze
• energia este furnizata de catre hidroliza ATP-ului
• secundar (cotransport)
• sisteme care cupleaza un transport pasiv cu unul activ si transfera doua
molecule simultan in acelasi sens (sisteme simport) sau in sensuri opuse
(sisteme antiport)
• energia este furnizata de catre disiparea unui gradient de concentratie
 Transportul activ primar

Pompele ionice

• transporta ioni si diferite molecule mici impotriva gradientului de concentratie

• sunt proteine transmembranare care au in structura un sit de legare a ATP-ului
pe fata citosolica a membranei
• au capacitatea de a hidroliza ATP-ul (ATP-aze) utilizand energia rezultata pentru
a pompa ionii sau alti molecule
• nu hidrolizeaza ATP-ul decat daca transporta simultan moleculele specifice

• tipuri de pompe:
- din clasa P
- din clasa V
- din clasa F
- superfamilia ABC
 ATP-azele din clasa P
• sunt proteine transmembranare politopice care se
fosforileaza in timpul procesului de transport

Exemple:
• pompa de Na+/K+ din membrana plasmatica (MP) a celulelor eucariote
• pompa de H+/K+ din MP celulelor parietale din mucoasa stomacului mamiferelor
• pompa de H+ din MP celulelor vegetale, fungice, bacteriene
• pompa de Ca2+ din toate MP celulelor eucariote si din membrana reticului
sarcoplasmatic din celulele musculare
 Pompa de sodiu si potasiu (Na+/K+ ATP-aza)

• prezenta in membrana plasmatica a tuturor celulelor animale

• transfera continuu ionii de Na+ si K+ in toate celulele:

• extrage 3 ioni Na+ din celula
• introduce 2 ioni K+ in celula

• roluri:
• determina potentialul de membrana
• intretine transporturile cuplate cu gradiente ionice
• contribuie la mentinerea in celula a ionilor osmotic activi
 Secretia de acid clorhidric in stomac

• stomacul mamiferelor contine o solutie de HCl 0,1 M care faciliteaza digestia

proteinelor ingerate de catre enzimele proteolitice (ex.: pepsina activa la pH acid)
• HCl este secretat de catre celulele parietale din mucoasa stomacala, care contin
H+/K+ ATP-aza in membrana apicala
• transportul activ al ionior H+ din celula in lumenul stomacal este acompaniat de
transportul pasiv al ionului Cl-
 ATP-azele din clasele V si F

• contin mai multe subunitati transmembranare si citosolice diferite care prezinta un

sit de legare pentru ATP
• transporta doar protoni; nu este implicata fosforilarea proteinei

• pompele din clasa V se

gasesc in membranele
vacuolelor si lizozomilor sau
endozomilor, mentinand un pH
scazut in interiorul acestora;
pompeaza protonii contra
gradientului de concentratie

• pompele din clasa F se

gasesc in membranele
bacteriilor, ale mitocondriillor si
ale cloroplastelor, realizand
sinteza de ATP; pompeaza
protonii in sensul gradientului
de concentratie
Superfamilia ABC
(ATP binding cassette)

• se gasesc in membranele plasmatice ale:

• bacteriilor (transporta aminoacizi, glucide, peptide)
• mammiferelor (transporta fosfolipide, substante lipofile, colesterol)
• fiecare proteina ABC este specifica unui singur substrat sau unui grup de substante
inrudite
• prezinta in structura:
• doua domenii transmembranare (T) care realizeaza transportul moleculelor
• doua domenii citosolice (A) care leaga ATP-ul
 Transportul activ secundar (sisteme de cotransport)

• pot fi simport sau antiport

• sunt formate prin asocierea unui transport activ cu un transport pasiv
• energia este furnizata de disiparea unui gradient de concentratie
Sistemele simport
• cupleaza un transport activ cu unul pasiv in acelasi sens

Sistemul simport Na+- glucoza din enterocite

• se afla in membrana apicala a enterocitelor si faciliteaza importul
glucozei din lumenul intestinului subtire impotriva gradientului de
concentratie
• energia este furnizata de gradientul de concentratie al Na+ care este
transportat simultan pasiv
• glucoza paraseste enterocitul prin membrana basala
(transport pasiv prin permeaza)
• ionii Na+ sunt pompati din enterocit prin membrana
bazala de catre pompa sodiu si potasiu
• aminoacizii sunt transportati din lumenul intestinal in
acelasi mod
Sistemele antiport
• transporta simultan doua substante in sens opus: una catre citoplasma, cealalta
catre mediul extracelular

Sistemul antiport Na+/H+

• regleaza pH-ul intracelular prin cuplarea

importului de Na+ in celula (favorabil din punct
de vedere energetic) cu exportul de H+ catre
mediul extracelular
• se elimina astfel excesul de protoni produsi
in reactiile metabolice prevenindu-se
acidifierea citoplasmei