Funciones [Fluidez] La mayor parte de las interacciones

dentro de la membrana no son covalentes, por

i. Separar el medio intracelular del tanto sus estructurales poseen cierta libertad
extracelular. para moverse a lateralmente. El grado de fluidez
ii. Permitir la compartimentalización de las dependerá así de:
actividades químicas en las células
eucariotas. i. Número de ácidos grasos insaturados en
iii. Regular el paso de sustancias entre la célula y sus fosfolípidos:
su entorno (permeabilidad selectiva).
iv. Controlan el flujo de información entre las
células y el entorno; esto gracias a ii. Temperatura:
receptores de estimulos (hormonas, factores
de crecimiento, nutrientes, luz, etc.). A su vez
son capaces de generar señales en respuesta.
v. Los procesos de transformación de energía
iii. Porcentaje de colesterol:
más importantes ocurren en las membranas
de mitocondrias y cloroplastos.
vi. Intervienen en procesos de transporte
vesicular.

Estructura

El Modelo del Mosaico Fluido

Las membranas son heteropolímeros no

covalentes de una bicapa de fosfolípidos y sus
proteínas asociadas.

Los fosfolípidos forman una bicapa donde sus

extremos apolares se encuentran enfrentados en
el interior de la membrana, al mismo tiempo que
sus cabezas polares confrontan el medio acuoso.
Las proteínas se encuentran incrustadas en esta
matriz y otorgan a cada tipo de membrana su
identidad y función. La composición de lípidos y
proteínas es diferente entre ambas capas,
confiriendo de asimetría funcional y estructural a
la membrana.
La membrana de células u orgánulos diferentes i. Ácidos grasos.
pueden presentar composiciones totalmente ii. Triacilgliceroles.
distintas debido a su especialización funcional. iii. Ésteres de ceras.
En gran medida son las proteínas las que iv. Fosfolípidos.
confieren a la membrana de sus funciones; sin v. Esfingolípidos.
embargo, estas proteínas requieren de la vi. Isoprenoides (entre ellos está el
composición exacta del entorno lipídico para colesterol).
permanecer en su estado biológicamente activo.
Fosfolipidos
Las proteInas de membrana
Son los principales componentes estructurales
Existen tres tipos de proteínas de membrana: de las membranas. Son moléculas anfipáticas. El
dominio hidrófobo está formado por las cadenas
i. Integrales: aquellas que se encuentran laterales de dos ácidos grasos; el dominio
embebidas en la membrana lipídica, hidrofílico contiene fosfato + colina, serina,
están firmemente unidas. Solo pueden etanolamina o inositol.
extraerse rompiendo la membrana con
solventes orgánicos o detergentes. Existen dos tipos de fosfolípidos: fosfoglicéridos
ii. Periféricas: aquellas que se adhieren a la (con glicerol) y las esfingomielinas (con
superficie de la membrana por esfingosina)*también son considerados un esfingolípidos .
interacciones débiles y electroestáticas; o
por unión covalente a compuestos de la Los fosfoglicéridos están formados por glicerol-
membrana. Pueden separarse con 3-fosfato esterificado con dos ácidos grasos y se
métodos suaves como el aumento de la clasifican según el alcohol que se esterifique al
salinidad del medio. grupo fosfato:
iii. Anfitrópicas* que se asocian Denominación - Alcohol
reversiblemente con las membranas. Fosfatidilcolina PC Colina
Fosfatidiletanolamina PE etanolamina
Formas en que pueden anclarse las proteínas a la Fosfatidilserina PS serina
membrana: Difosfatidilglicerol dPG fosfatidilglicerol
Fosfatidilinositol PI inositol
i. [Integrales] Hélices α o Barriles β que
interactúan con la región hidrofóbica de
la bicapa lipídica. *Anclas GPI: fijan determinadas proteínas a la
ii. [Integrales] Acumulación de residuos Tyr superficie externa de la membrana plasmática. Una
y Trp en la interfaz agua-lípido. Estos molécula de fosfatidiletanolamina une el péptido a
pueden interactuar tanto con el medio una molécula de fosfatidilinositol embebida en la
como con la región hidrofóbica. membrana.
iii. [Integrales] Presencia de lípidos
PC es el más común en animales, mientras que PE es
anulares*.
en bacterias las cuales no poseen PC. Las bacterias no
iv. [Periféricas]Interacciones electroestáticas contienen colesterol.
débiles y puentes de hidrógeno; también
por unión covalente con lípidos de Esfingolipidos
membrana.
Todos los Esfingolípidos contienen un
Lipidos de membrana aminoalcohol de cadena larga. En los animales el
más común es la esfingosina, mientras que en los
vegetales es la fitoesfingosina.
Los lípidos son todas aquellas moléculas
presentes en los seres vivos que son solubles en Glucidos de membrana
solventes apolares e insolubles en agua.

Clases
Los carbohidratos presentes en las membranas
plasmáticas están unidos a lípidos o proteínas
presentes en la capa extracelular. Tienen
funciones relacionadas a:
i. Reconocimiento celular.
ii. Reconocimiento de proteínas del medio.
Un receptor en la membrana es capaz de
indentificar su sustrato a través de los
oligosacáridos que contiene, pudiendo así
interactuar con él.
Los glúcidos son, además, requeridos para
que algunos péptidos adquieran su
conformación nativa y protegen los mismos
durante su transporte e inserción a
membranas.
Propiedades de las
membranas
Dos características de la bicapa determinan
algunas propiedades de la membrana: su interior
hidrofóbico (genera la permeabilidad) y su
estado natural líquido a temperaturas
fisiológicas (lo que le otorga su fluidez y
flexibilidad).
Permeabilidad selectiva
Las cadenas hidrocarbonadas de los lípidos de
membrana forman una barrera impermeable a
compuestos iónicos y polares. Las sustancias
apolares solo difunden a través de la membrana
siguiendo el gradiente de concentración.
Las moléculas pequeñas y polares son
transportadas al interior con ayuda de proteínas
que sirven de puente; mientras que aquellas
sustancias de gran tamaño entran a la célula por
medio de endocitosis mediada por receptores.
Capacidad de autosellado
Rupturas pequeñas de la membrana plasmática
se sellan con rapidez gracias a la difusión lateral
de sus componentes. La reparación de daños
mayores es un proceso que requiere Ca2+ y ATP.
La ruptura de la membrana permite el ingreso del
Ca2+ a favor del gradiente de concentración e inducen
el movimiento de vesículas al área de la lesión. El ATP
es utilizado por las proteínas motoras del
citoesqueleto, que transportan las vesículas para
formar el parche membranoso.
Asimetria
La bicapa extracelular contiene la mayor
concentración de fosfatidilcolina y
esfingomielina; la bicapa citosólica concentra
casi en su totalidad la fosfatidilserina y la
fosfatidiletanolamina. Se cree que los
fosfatidilinositoles también se concentran en la
capa expuesta al citosol.
El colesterol se encuentra en ambos lados de la
bicapa lipídica.
Es una regla casi general que las proteínas de
membrana cde membrana carguen uno o más
oligosacáridos en su dominio extracelular. Las
proteínas son sintetizadas en el Retículo
Endoplasmático Rugoso y luego son modificadas
en el aparato de Golgi, donde se les añaden las
moléculas de glúcidos.
Dinamica de las
membranas biolOgicas
Las membranas biológicas tienen la capacidad de
cambiar su forma sin perder su integridad. Esta
capacidad tiene origen en las interacciones no
covalentes entre los lípidos de la bicapa y su
capacidad de movimiento en medio de esta
fase.
EFECTO DE LA TEMPERATURA
La fluidez de la bicapa depende de su
composición lipídica y la temperatura. Por
debajo de las temperaturas fisiológicas los
lípidos forman una fase de gel (semisólida) y
todo el movimiento es limitado. Por encima de
las temperaturas fisiológicas las cadenas acílicas
de los lípidos de membrana se encuentran en
constante movimiento (por la rotación de los
enlaces C-C), la membrana está en un estado
líquido desordenado. A temperaturas fisiológicas
los lípidos mantienen su movimiento lateral pero
existe un menor movimiento de las cadenas
acílicas.
Temperatura de transición: T por encima de la cual
la membrana pasa de un estado paracristalino a uno
fluido.
 Los lípidos de membrana pueden difundir con
cierta libertad a través de la bicapa. Sin
COMPOSICION LIPIDICA embargo, se ha observado que los mismos se
A temperatura fisiológica los ácidos grasos mueven dentro de regiones concretas y el paso
saturados se empaquetan de forma ordenada en de una región a otra está inhibido. Es posible que
la bicapa. Sin embargo, los dobles enlaces este patrón se deba a la existencia de “vallas
presentes en los insaturados impiden este tipo moleculares”.
de empaquetamiento y aumentan la fluidez de la Las proteínas poseen un comportamiento
membrana. Los grupos acilo de cadena corta similar, difundiendo lateralmente en agregados
tienen un efecto similar, al crear interrupciones en los que las moléculas proteicas no se mueven
en la bicapa. una respecto a la otra.
Otro factor influyente es el colesterol. La Importancia:
presencia de este compuesto disminuye la
fluidez de la membrana lipídica. i. Facilitan la interacción de las proteínas
con sus sustratos.
Las células son capaces de alterar su ii. Ayudan a distribuir los componentes
composición lipídica para responder a estímulos uniformemente, permitiendo que se
externos como los cambios de temperaturas. ubiquen en posiciones lejanas a su sitio
MOVIMIENTO TRANS-BICAPA de inserción.
iii. Facilitan movimiento celular.
El movimiento de un fosfolípido de una cara de iv. Permiten fusión de membranas.
la bicapa a la otra, por sí solo, es un proceso v. Ayuda a reparar daños mecánicos a la
lento y poco probable. membrana.
Varias proteínas de membranas permiten que BALSAS LIPIDICAS y caveolas
este proceso ocurra al servir de catalizadores.
Los esfingolípidos forman asociaciones
compactas con el colesterol en la capa
extracelular. Estos microdominios son más
densos y menos fluidos que su entorno, por lo
cual flotan en el mar de fosfolípidos que
conforma la bicapa.

Se cree que las balsas lipídicas podrían actuar

como sitio de reunión de dos o más proteínas
que intervengan en un mismo proceso,
aumentando la posibilidad que las mismas
interactúen. Muchas proteínas ancladas por GPI
Las Flipasas catalizan el paso de lípidos desde la o relacionadas con señalización celular se
capa extracelular a la citosólica. encuentran en balsas lipídicas.
fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina van a la
citosólica. Esfingolípidos y fosfatidilcolina a la extracelular. Las balsas lipídicas pueden incluir o excluir
proteínas de forma selectiva y su afinidad por un
Las Flopasas transportan fosfolípidos de la capa
péptido particular está regulado por estímulos
citosólica a la capa extracelular. Al igual que las
intra y extracelulares.
flipasas son dependientes de ATP.
La caveolina es una proteína integral de la capa
Las Escramblasas transportan cualquier
citosólica, que fuerza a la membrana a curvearse
fosfolípido entre las dos capas a favor de un
hacia adentro formando caveolas en la
gradiente de concentración. No dependen del
superficie membranosa. Las caveolas intervienen
ATP.
en varios procesos celulares: el tráfico a través
MOVIMIENTO LATERAL de las membranas y la transducción de señales
celulares externas.
Pueden existir balsas lipídicas en la monocapa
citosólica, pero su composición es diferente (PS y
PE + Coltesterol).

Endocitosis Mediada por

receptores
Los nutrientes y los desechos deben poder
atravesar la barrera hidrofóbica; la cual es
impermeable a compuestos polares como: los
amino ácidos, azúcares, proteínas, ácidos
nucleares o iones. En el caso de moléculas
pequeñas el transporte se realiza con la ayuda
de proteínas cuyos dominios atraviesan la
totalidad de la membrana, pero en el caso de
moléculas de gran tamaño se requieren vías
alternativas.

La endocitosis mediada por receptores es una de

las vías que las moléculas más grandes pueden
usar. Los ligandos se unen a sus receptores de
membrana y luego estos difunden con ellos a
través de la matriz de fosfolípidos hasta ubicarse
en invaginaciones de la membrana donde son
retenidos. Luego, esta invaginación comenzará
su proceso de gemación para formar una
vesícula:

i. Una molécula de ARF (factor de

ribosilación de ADP) u otra molécula
similar se vincula a la membrana por su
extremo citosólico, intercambiando una
molécula de GDP por una de GTP.
ii. Una vez el ARF se une a la membrana, y
obtiene el GTP, es capaz de reclutar la
proteína encargada de generar la
invaginación (COP, Clathrina, etc.)
iii. Cuando la vesícula se ha formado
totalmente y es liberada en el citoplasma,
el GTP degenera nuevamente a GDP. La
molécula inicial (ARF o similar) solo es
capaz de unirse a la membrana con GTP y
por tanto esta y la proteína de
invaginación se separan de la vesícula
dejándola totalmente desnuda.
iv. La vesícula podrá viajar entonces a su
blanco, el cual reconocerá con la ayuda
de proteínas presentes en la superficie de
su membrana.