BILATERIA de ubicación incierta: “Mesozoa”: Orthonectida y Dicyemida.

PHYLUM CHAETOGNATHA
Dendrogramma (Metazoa Incertae Sedis)

En un cladograma actual vemos que basales a los bilaterales estan los Acoelomorpha -siendo basales
apoyan la h° la planula- y los Myxozoa y Orthonectida, o podían ser basales dentro de los
deusterostomados -apoyando la h° de la Gastrea-bilaterogastrea con un arquicelomado como el primer
grupo que aparece en los bilaterales.
Aparece otro grupo aparece Dicyemida próximo a los Platyzoa o con una relación no muy establecida con
el resto de los lofotrochozoa.
Por otro lado aparece también otro phylum que es el de los Chaetognatha que aparece como si fuese un
grupo basal de todos los prostostomios pero no necesariamente siempre se va a ubicar en esa posición.
Si vemos los dos cladogramas nos vamos a dar cuenta que en la visión tradicional no aparecen todos los
filum solo el de Chaetognatha y esta con una relación poco resuelta dentro de los protostomados con
respecto a los otros grupos (Ecdysozoa y Spiralia).

En muchos libros aparece una palabra que es Mesozoa, en algunos considerados como un filum y en otros
como un clado, los MESOZOA es un grupo de organismos que siempre se considero como modelo de
organización porque eran un grupo intermedio entre los Parazoa (visión tradicional: Poriferos, con una
organización del tipo de agregado celular) y aparecían entre ellos y los metazoarios (con los
plathyelmintos), Mesozoa las características que los hacían diferentes eran que eran multicelulares con
varios tipos de células -entre 20 y 30 , pero no eran ni diblásticos ni triblásticos, cosa que los hacían
bastante particulares. Porque uno podía ver que estos organismos estaban formados por células que si
formaban capas de células -tejidos, y que algunas de estas capas podían ser homologadas con un ectodermo
y con un mesodermo, pero nunca con un endodermo, y para tener un organismo diblásticos necesito tener
ecto y endodermo, y ellos tenían ecto y mesodermo. Ahí radica el problema.
Por oro lado si seguimos viendo los caracteres que poseen este grupo es que carecen de colágeno y de
membrana basal.
El carecer de colágeno hacia que no se considerado un verdadero metazoario y el de carecer de membrana
basal podía ser que podía ser por una perdida o poseer un organismo entre tener agregados celulares y que
aparezcan los verdaderos tejidos con membrana basal, por otro lado la mayoría de esos eran parásitos, y
unas de las características es que tienen a pesar de ser parásitos la superficie externa cubierta por células
que por lo menos lleven dos o mas cilios. Osea en algún momento de su ciclo de vida tienen que tener
células ciliadas.
Por otro lado este grupo se caracterizaba porque se desarrollan intracelular mente, osea las células
reproductivas y los embriones se van a desarrollar dentro de las células de estos individuos, esto los hacia
únicos.
Entonces con todas estas características que se usaron por varios años para definir a este grupo de Mesozoa,
que hoy por hoy vamos a ver que no necesariamente son monofileticos.
Formaban parte de estos Mesozoa: habíamos dicho que estaban formados por dos placas de células, y
Placozoa posee dos capas de células pero una capa de células dorsales homologables con un ectodermo y
una capa de células ventrales homologables con un endodermo, y estos tienen ecto y meso osea no entran.
Cuando vimos Placozoa habíamos visto que si bien no tenían mesodermo pero si los genes que codifican
para un mesodermo entonces podrían entrar pero que pasa hoy se sabe que los Placozoa no forman parte de
este grado evolutivo, si no que forman un filo aparte que puede ser basal a todos los metazoarios o puede
ser próximo a los Cnidarios. Si bien existe una única especie descripta (Trichoplax
adhaerens)se conoce en los últimos trabajos de este año que eran por lo menos 8 o 9 especies definidas
molecular-mente pero que falta describirlas por caracteres morfológicos, pero que no tienen nombres.
Dentro del grado Mesozoa un filum que se incluyo siempre es un filum llamado Monoblastozoa,
normalmente no aparece en todos los libros porque es un filum de ubicación y existencia dudosa, una
única especie Salinella salve, publicada en 1892 por Frenzel en cultivos de agua de dos salinas de Córdoba
(Argentina) nunca más se recolectó. La describe como dos capas de células que rodean en el centro a una
estructura del tipo sincitial. Nunca mas se encontró otro organismo con esas características. Muchos autores
concuerdan que que un estado larval que fue confundido y que se descriptivo como un filum aparte.
Por otro lado hay dos filum que si son reconocidos que son los Orthonectida y Rhombozoa (=Dicyemida).
Que fueron ubicados por mucho tiempo dentro de ese grado Mesozoa, y que ahora forman filos.

Que características tienen el Philo Orthonectida:

los de arriba son los estados juveniles y los que

estan abajo son los adultos, los estados juveniles se
parecen a un plasmodio, una masa plasmática con
muchos núcleos y es amorfa mientras que los
estados adultos -que estan abajo son celulares y
aparecen los cilios.
Entonces estos se caracterizan porque son
organismos parásitos que pueden ser de
plathyelmintos, poliquetos, moluscos bivalvos,
anélidos y equinodermos, son bastantes pequeños
viven unas 300 micras y tienen esta característica
que tienen una fase de ciclo que se van a reproducir
asexualmente en el huésped y otra fase que se
reproducen sexualmente que lo hacen en el agua del
mar osea la parte sexual es de vida libre.
Individuos juveniles son plasmodiales, son
organismos como ameba, sincitiales,
multinucleados y asimétricos. Mientras que los
individuos adultos se caracterizan porque son
celulares, ciliados y se pueden diferenciar machos y
hembras.
Hay 20 especies conocidas hasta el momento y tienen un ciclo de vida que dentro de todo
no es tan complejo:
hay dos fases una asexual -en el huésped y una fase
sexual -en el agua de mar. Las larvas van a nadar y
van a ingresar en un nuevo huésped invertebrado,
al ingresar en el las larvas empiezan a
perder las células somáticas y comienzan
a desarrollarse las células internas en ese
plasmodio. Luego ese plasmodio va a
producir fragmentación y va a producir
un aumento del numero de plasmodio en
el huésped por mitosis, aumentando el
numero y en un momento dado esos
plasmodios comienzan a diferenciarse
para dar origen a hembras y machos que
van a salir del plasmodio y del huésped,
y nadan en el agua del mar gracias a los
cilios.
Los machos forman espermatozoides y
las hembras óvulos hay una copula y se
produce un fecundación interna y una
fertilización que es cruzada dando origen
a un zigoto que va a permanecer en la
hembra intracelular mente) se
desarrollan dando origen a una larva
ciliada con dos capas de tejidos que va a
salir por un poro genital y nadan hasta
encontrar un nuevo huésped y comienza
de nuevo el ciclo.

Orthonectida: Relaciones
• Originariamente dentro de Mesozoa
• Actualmente se ha sugerido que estarían relacionados con los Myxozoa -pero hoy por hoy los
Myxozoa son organismos mas relacionados con los cnidarios. Aunque los Myxozoa tienen
características que hacían pensar que eran protistas como por ejemplo la formacion de esporas.
• Por estudios moleculares hoy se los relaciona mas con los nemátodos.

Phylum Rhombozoa (=Dicyemida)

hay 65spp endoparásitos, ó endosimbiontes, de nefridios (riñones) y estructuras
asociadas de moluscos cefalópodos.
Poseen un cuerpo formado por 8-9 células en la región anterior formando una
cápsula polar-al igual que en los Myxozoa- a partir de la cápsula polar el
organismo se une al huésped, abajo de esa cápsula polar hay dos células
llamadas para-polares. Porque estan a los lados de la cápsula polar. Luego entre
10-15 células ciliadas que van a formar las células del tronco, terminando en
dos células que son las uro-polares que son las células de la región posterior.
A lo largo de todo el organismo hay una única célula llamada célula axial-
celeste. Y es el centro reproductivo del organismo, esta célula axial se
caracteriza porque ahí se van a formar los individuos y van a vivir hasta que se
separen.
Ciclo de vida de Rhombozoa
Dentro del cefalópodo la primera etapa es la
del nematógenos primario, y tiene una
estructura que hemos descripto, la célula axial
es el centro reproductivo y van a dar origen a
los axoblastos que dan origen a nuevos
nematógenos por mitosis - asexual, que serán
llamados nematógenos secundarios, que son
liberados y van a aumentar la población del
parásito en el huésped. Cuando la densidad
poblacional llega a un punto en en el que ya
hay muchos nematógenos 2°, estos y a partir
de su célula axial se van a empezar a
desarrollar axoblastos que van a dar origen a
los rombógenos, a partir de estos se da origen
la fase sexual.
Se desarrollan en un estado sexual
rombógenos con sus propias células
axoblastos dando origen a los infusorigenos,
que son realmente los adultos pero
permanecen en el rombógeno
Los infusorígenos son hermafroditas producen
gametos que fertilizan los gametos de otro
infusorígeno, o los propios, y permanecen en
la célula axial de los rombógenos. la
fertilización es interna con otro o dentro el
mismo se pueden fecundar.
Aparece la larva infusoriforme que es ciliada que escapa del rombógeno, y nada en el agua de mar, y alli no
se sabe si hay un hospedero intermediario anterior o pasa directamente al cefalópodo, en el cual cuando
ingresa comienza a desarrollarse el nematógenos primario, esa larva cambia de forma se desarrolla un
nematógenos primario y vuelve el ciclo.

Etapas del desarrollo

La célula axial origina axoblastos y estos dan
origen a distintos organismos, tenemos ese
axoblastos que por mitosis se divide y va a
dar origen a dos células, una de ellas es la que
después va a dar origen a la célula axial y la
otra célula menor se divide nuevamente por
mitosis, aumentan las células somáticas, y
queda entonces las células somáticas
rodeando a la célula axial y esto va a dar
origen a los nematógenos primarios.
A la vez los nematógenos primarios a partir
de la célula axial desarrollan axoblastos,
entonces ahí vemos que se divide y aparece el
axoblasto, ese axoblasto luego es incorporado
en la célula axial, y ese axoblasto es el que
luego va a dar origen a los infusorigenos,
osea hay unas estructuras que se van a
desarrollar en espermatozoides y en óvulos,
todo a lo largo de esa célula axial.
Entonces en la imagen se ve la célula axial, a
lo largo del cuerpo de donde se van a originar los infusorigenos los cuales pueden auto-fecundarse o bien
hacer una fecundación cruzada, dando origen a la larva, y esta sigue estando en la célula axial. En la foto se
ve un rombógeno con las larvas infusorígenos en esa célula axial. En esa larva se pueden reconocer células
apicales de la cápsula, somáticas y los cilios. En un momento dado estas células salen al exterior y
comienzan a nadar llegando así a un nuevo huésped.
Orthonectida y Dicyemida (Rhombozoa)-relaciones filogenéticas

Ambos relacionados con

los nemátodos . Si vemos
en el cladograma
Rhombozoa u Orthonectida
estan relacionados entre si
en el clado Mesozoa, pero
no forman un grupo
monofilético.
Rhombozoa si seria un
grupo hermano de los
nematodos mientras que
Orthonectida quedarían un
poco mas basal.

Rhombozoa = Dicyemida
relacionado con
Platyhelminthes y también
con los Nematoda y
Orthonectida quedarían con
una relación poco resuelta
pero como basales a los
otros bilaterales.
Otra posibilidad de (2010). generada por estudios
morfológicos y moleculares, quedarían los dos como grupos
hermanos formando un grupo monofilético, y estaría siendo
el grupo hermano de los Nemertea, Annelida y Mollusca que
se conocen como los Trochozoa.
Osea que esta podría llegar a ser la posición definitiva de
estos dos filum, que antes se pensaban que eran el paso
intermedio entre los poríferos y los metazoarios y ahora se
puede ver que estan en un grupo mucho mas complejo
relacionado ya con los Trochozoa. Pensemos que algo que
parecía tan simple, seguramente que esos caracteres
simplificados que vemos ahora posiblemente se deben a una
reducción.