i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page i — #1

i i

Lourdes Esteva Peralta

Manuel Falconi Magaña

Biologı́a Matemática
Un enfoque desde
los sistemas dinámicos

Facultad de Ciencias, UNAM

2012

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page ii — #2

i i

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page iii — #3

i i

Contenido

Prólogo vii

Prólogo (segunda edición) xi

Introducción xiii

1 Sistemas dinámicos 1
1.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1.1 ¿Qué es un sistema dinámico? . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.2 Modelos matemáticos de ejemplos especı́ficos . . . . . 5
1.1.3 Epidemias y autómatas celulares . . . . . . . . . . . . 14
1.1.4 Clasificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.2 Teorı́a cualitativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2 Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 19

2.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 La comparación en la biologı́a . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.3 Una vista a la biologı́a comparada de los mamı́feros . . . . . 25
2.4 El organismo como un reactor de catálisis heterogénea . . . . 27
2.5 La estructura fractal del organismo . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.6 Los organismos como sistemas adaptativos . . . . . . . . . . . 36

3 Las leyes de Mendel y la ley del equilibrio génico de

Hardy-Weinberg 41
3.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.1.1 El problema de la variabilidad I . . . . . . . . . . . . . 43

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page iv — #4

i i

iv Contenido

3.2 Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.2.1 Los motivos de Mendel . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.2.2 Los experimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.2.3 Las leyes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.3 Hardy-Weinberg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.3.1 La disputa entre biometristas y mendelianos . . . . . . 56
3.3.2 La ley de la inercia génica . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.3.3 La adaptabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.4 Tres citas, una concepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

4 Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a la dinámica

de poblaciones 67
4.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.2 Modelos discretos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4.2.1 La ecuación de Fibonacci y generalizaciones . . . . . . 74
4.2.2 La ecuación en diferencias no lineal . . . . . . . . . . . 76
4.2.3 Sistemas de ecuaciones en diferencias . . . . . . . . . . 81
4.3 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
4.3.1 Estabilidad en modelos generales de poblaciones
aisladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
4.4 Epı́logo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

5 Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 97

5.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
5.2 Modelo de Ross-MacDonald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.3 Modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.4 Sistemas de ecuaciones diferenciales cooperativos y
competitivos. Resumen de resultados . . . . . . . . . . . . . . 103
5.5 Análisis del modelo de Ross-MacDonald . . . . . . . . . . . . 110
5.6 Análisis del modelo SEIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
5.7 Consideraciones finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

6 Emergencia y formación de patrones en biologı́a:

un enfoque matemático 123
6.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
6.2 Procesos de difusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
6.2.1 Caminatas aleatorias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page v — #5

i i

Contenido v

6.2.2 Leyes de conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

6.3 Ecuaciones de reacción-difusión . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
6.4 Incendios forestales y el mecanismo de Turing . . . . . . . . . 133
6.5 Inestabilidad de Turing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
6.6 Otro mecanismo morfogenético: la quimiotaxis . . . . . . . . 141
6.6.1 Los hechos sobre agregación . . . . . . . . . . . . . . . 142
6.6.2 El ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum 143
6.6.3 El mecanismo para la agregación . . . . . . . . . . . . 145
6.6.4 Los patrones espaciales . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
6.6.5 El modelo quimiotáctico . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
6.6.6 Algunos patrones generados por mecanismos
quimiotácticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
6.7 Patrones en otros sistemas biológicos . . . . . . . . . . . . . . 151
6.7.1 Regeneración en tejidos . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
6.7.2 Mariposas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.7.3 Filotaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.7.4 Patrones de vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
6.8 ¿Y qué más? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
6.8.1 Otros modelos morfogenéticos . . . . . . . . . . . . . . 155
6.8.2 Crı́ticas a la teorı́a de Turing y estudios recientes . . . 156
6.9 Conclusiones y discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

7 Una introducción a los modelos de competencia. 165

7.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
7.2 La competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
7.2.1 Algunos modelos matemáticos de competencia
intraespecı́fica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
7.2.2 Modelos con varios recursos . . . . . . . . . . . . . . . 174
7.3 Coexistencia de especies en competencia . . . . . . . . . . . . 177
7.3.1 Un modelo de nicho ecológico . . . . . . . . . . . . . . 177
7.3.2 Coexistencia y semejanza de nichos . . . . . . . . . . . 179
7.4 Apéndice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
7.4.1 Análisis de los modelos de Schoener y logı́stico . . . . 183
7.4.2 Cálculo de α . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page vi — #6

i i

vi Contenido

8 Modelación matemática de comportamientos temporales

de sistemas biológicos 189
8.1 Modelos matemáticos para escépticos . . . . . . . . . . . . . . 189
8.2 Los ritmos circadianos y su modelación . . . . . . . . . . . . 192
8.2.1 Las observaciones experimentales . . . . . . . . . . . . 192
8.2.2 La sincronización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
8.2.3 La modelación matemática . . . . . . . . . . . . . . . 202
8.3 Comentarios finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

9 Modelación en dinámica de poblaciones 215

9.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
9.2 Modelos metapoblacionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
9.2.1 Análisis del modelo para una especie . . . . . . . . . . 219
9.3 Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

10 Análisis numérico 223

10.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
10.2 Fuentes de error y aritmética de computadora . . . . . . . . . 224
10.3 Ecuaciones no lineales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
10.4 Máximos y mı́nimos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
10.5 Mı́nimos cuadrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
10.6 Ecuaciones diferenciales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
10.7 La ecuación de Laplace y el álgebra lineal . . . . . . . . . . . 236
10.8 Conclusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page vii — #7

i i

Prólogo

La matemática ha jugado, históricamente, un importante papel en el desa-

rrollo de las ciencias: los ejemplos mejor conocidos provienen de la fı́sica
clásica, la astronomı́a y la quı́mica. En estos campos de conocimiento
–merced a que se han combinado una buena comprensión básica de los sis-
temas y el formalismo de un entramado matemático preciso– ha sido posible
hacer predicciones ciertas, corroboradas casi siempre mediante el experi-
mento. De hecho, con frecuencia los avances teóricos han precedido por
años a la demostración experimental, y el mejor ejemplo de este fenómeno
es el de la teorı́a de la relatividad.
Hoy es posible sostener que la disciplina cientı́fica de crecimiento más
rápido es la biologı́a. La variedad múltiple de nuevos enfoques y técnicas
desarrollados en los últimos años la han revolucionado hasta hacerla irre-
conocible. Esta mejora radical de nuestra comprensión de los procesos
biológicos ha ocurrido a todos los niveles y en todos los ámbitos y sub-
disciplinas de la ciencia de la vida: de la biologı́a celular a la inmunologı́a,
la fisiologı́a, la genética, la biologı́a del desarrollo y la bioquı́mica.
Ha habido una verdadera explosión de nuevas áreas de investigación; ine-
vitablemente, esto ha generado grandes cantidades de nuevos tipos de datos,
y muchas veces el tratamiento matemático y computacional de los mismos
ha llevado a desarrollar nuevos métodos analı́ticos. Es más, para descifrar
los mecanismos subyacentes que pudieren explicar aquellas observaciones ha
sido necesario un cuidadoso trabajo de modelación matemática.
En un amplio rango de ramas de aplicación del conocimiento es posible
hallar ejemplos excelentes del uso práctico de la biologı́a matemática. En
algunas áreas, la modelación matemática ha sido crucial en la toma de
decisiones y conviene insistir en la necesidad de que exista, entre los teóricos
y los que hacen la polı́tica, una colaboración más cercana.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page viii — #8

i i

viii Prólogo

Como se establece en la cita clásica: “la teorı́a sin práctica es fantası́a

y la práctica sin teorı́a es caos”. Mostraré enseguida lo acertado de esta
afirmación mediante dos ejemplos claros, la forma cómo actúa la gente que
decide con los modeladores matemáticos.
Después de haberse establecido, a mediados de los ochenta, la moratoria
internacional sobre la captura comercial de la ballena, la Comisión Interna-
cional para esta actividad (CIB)1 se planteó el propósito de desarrollar un
método de estimación del número de ballenas que podrı́an ser capturadas
sin amenazar la sobrevivencia de las diversas poblaciones de cetáceos.
Para lograrlo, se conjuntó un equipo de ecólogos teóricos del más alto
nivel, el cual, después de mucho trabajar, propuso un algoritmo de lı́mite de
captura (ALC): una ecuación matemática de la cual deducir, a partir de la
estimación del tamaño poblacional, el volumen de captura más seguro para
no poner en riesgo de extinción a las ballenas.
El modelo básico usado en el ALC se deriva, esencialmente, del mapeo
logı́stico clásico que se encontrará en uno de los capı́tulos de este libro. Si
bien el ALC aún no se pone en práctica, se espera que la CIB lo aplique
para establecer lı́mites de captura quinquenales.
En los últimos años, la industria agropecuaria en el Reino Unido ha
vivido el embate de dos epidemias de gran envergadura que han atacado al
ganado vacuno: la encefalitis bovina espongiforme y la fiebre aftosa. A fin
de determinar el estado de las epidemias –aunque tengan formas de contagio
muy distintas– en el gobierno británico, la gente que decide necesita respues-
tas a preguntas clave, como si todavı́a se están propagando rápidamente o
si su infectividad ha empezado a decaer o dónde es de esperarse que haya
nuevos brotes. Asimismo, es preciso evaluar los posibles resultados antes de
aplicar diferentes medidas de control.
En el caso de la fiebre aftosa ha habido un proceso continuo de análisis
estadı́stico de los datos disponibles más recientes, de refinamiento de los mo-
delos epidemiológicos y de las posibles estrategias de erradicación, y se ha
demostrado que ası́ se tiene una guı́a invaluable para que las autoridades del
ramo valoren los resultados de las distintas acciones encaminadas a combatir
la epidemia.

1
International Whaling Commision o IWC en el original.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page ix — #9

i i

Prólogo ix

En los casos descritos ha habido consideraciones polı́ticas y económicas

que han influido e influirán en el perfil de las soluciones tomadas finalmente;
tales consideraciones son al menos tan importantes como las relativas a lo
técnico. No obstante, en ellos se demuestra la potencialmente poderosa
intervención de la modelación matemática en estudios aplicados.
Es obvio que la biologı́a matemática es un campo de estudio inter-
disciplinario: demanda una comprensión profunda de la biologı́a de los
sistemas y un buen apuntalamiento matemático. Las etapas clásicas de
la modelación matemática involucran, de manera tı́pica, el identificar un
problema biológico interesante que sea, por decirlo ası́, un desafı́o cargado
de esperanza. Luego viene la modelación conceptual: identificar las compo-
nentes y los procesos clave involucrados. Una vez que los fundamentos de
la urdimbre del modelo están delineados, se puede comenzar con la formu-
lación matemática, y a ésta siguen el análisis del modelo y la interpretación
biológica de los resultados.
En este libro, varios biomatemáticos reconocidos internacionalmente nos
ofrecen un texto de introducción a las distintas ramas de este campo. En
gran medida, la biologı́a matemática proviene de la fı́sica; por ello, muchos
de sus modelos se construyen sobre la base de los sistemas dinámicos.
En el capı́tulo de Pablo Padilla se hace una presentación excelente de los
fundamentos –su entramado conceptual y matemático– de la modelación de
sistemas dinámicos. Le siguen tres capı́tulos sobre ecologı́a y epidemiologı́a
teóricas. El mayor interés en este campo se centra, en primer lugar, en si es
factible que un conjunto de especies coexista en algún tipo de equilibrio o si
una o algunas se extinguirán, forzadas por la competencia, la depredación
o el parasitismo. El excelente capı́tulo de Falconi se ocupa de esto.
La mayor parte de la trama para modelar estos sistemas tiene su base
en las ecuaciones diferenciales ordinarias (EDO) como lo presentan Esteva
Peralta y Velasco Hernández. A su vez, Garza Hume provee consideraciones
técnicas sobre cómo pueden analizarse numéricamente modelos complejos
con EDO y si son aplicables universalmente.
Para responder a la última interrogante es preciso examinar las hipótesis
subyacentes: en los modelos se parte siempre de supuestos esenciales sobre
la relación entre la escala de tiempo y la reproducción: en última instancia
se supone que las generaciones se traslapan. Si bien esto puede aplicarse
burdamente a una gran cantidad de especies (a los mamı́feros, por ejemplo),

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page x — #10

i i

x Prólogo

hay muchos casos en donde la hipótesis es inapropiada (v. gr. en la mayorı́a

de las especies de insectos de las regiones templadas).
Otras formas posibles de modelar estos sistemas suponen que la repro-
ducción ocurre a intervalos discretos en el tiempo, y un entramado útil para
tales modelos puede hallarse, como lo delinea Barradas en su artı́culo, en el
uso de matrices: la matemática puede ser distinta pero los objetivos son los
mismos que cuando se modela con EDO.
La mayorı́a de los modelos en ecologı́a postulan que todos los indivi-
duos en una población son funcionalmente idénticos. Sin embargo, se sabe
que en todas las poblaciones naturales hay una enorme variabilidad genética.
Esto origina preguntas interesantes en relación con la heredabilidad de los
rasgos, la persistencia de ciertos genes, etcétera. Aquı́ también hay una his-
toria extensa y prestigiosa de modelos matemáticos. El ensayo de Gutiérrez
Sánchez es una introducción a la misma.
Otra área en la cual los modelos matemáticos han desempeñado un
importante papel histórico es el de la formación de patrones biológicos.
Este campo fue establecido por Alan Turing en su trabajo clásico sobre
patrones formados durante la morfogénesis, publicado a mediados de los
cincuenta. Los capı́tulos de Medrano González y Sánchez Garduño proveen
una detallada descripción matemática y biológica de este tema. En el último
texto también se discute la formación de patrones biológicos en casos más
generales.
El contenido de este libro es una excelente introducción a una de las dis-
ciplinas cientı́ficas más excitantes y de más rápida maduración en nuestros
dı́as. Hay en él mucho para fascinar al lector y aprehender la imaginación
de quienes –desde la fı́sica o desde las ciencias biológicas– estén dispuestos
a afrontar nuevos desafı́os cargados de esperanza.

Pehman Rohani,
Departamento de Zoologı́a,
Universidad de Cambridge

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page xi — #11

i i

Prólogo (segunda edición)

En esta segunda edición, con la inclusión del capı́tulo Modelación matemá-

tica de comportamientos temporales de sistemas biológicos se ha cubierto
un tema de mucho interés para la biologı́a y la modelación matemática de
los fenómenos naturales. Los autores exponen con cuidado su concepción
de lo que es un modelo matemático y la ilustran mostrando modelos que
han construido para estudiar ciertos ritmos que se presentan en una especie
de crustáceo que han estudiado en el laboratorio. Las mismas ideas son uti-
lizadas en las páginas finales del capı́tulo para estudiar los mecanismos que
pueden conducir a la sincronización en algunos procesos naturales oscilantes.
Otro punto que debemos resaltar es la renovación del capı́tulo Emergencia y
formación de patrones en biologı́a: un enfoque matemático; en particular, se
reelaboroó su introducción y cada sección tiene una presentación como guı́a
para el lector. También se agregaron detalles a los desarrollos matemáticos.
En lo general, se corrigieron los errores tipográficos.
Esperamos que esta segunda edición tenga tan buena acogida como la
primera y sea de utilidad para profesores y estudiantes interesados en
la biologı́a teorica.

Lourdes Esteva Peralta, Manuel Falconi Magaña

Departamento de Matemáticas,
Facultad de Ciencias, UNAM
Enero de 2012

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page xii — #12

i i

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page xiii — #13

i i

Introducción
En los años recientes, la biologı́a se ha ido convirtiendo paulatinamente en
una ciencia que requiere cada vez más de la matemática. Desde que en el
siglo XVI, Galileo cuantificó las variables de un experimento fı́sico, el uso de
los métodos cuantitativos se ha considerado tradicionalmente, y de manera
un poco errónea, como una medida del grado de madurez y avance de una
ciencia. Es verdad que la biologı́a es en buena medida una ciencia cuantita-
tiva y por ello requiere de métodos matemáticos. Sin embargo, la compleji-
dad de los sistemas biológicos, y de la vida misma, contiene múltiples rasgos
que no pueden ser reducidos a una cantidad. El origen y la evolución de
la forma biológica, la emergencia de patrones de comportamiento en comu-
nidades, entre otros, son problemas que no se explican por el mero estudio
de cantidades de los elementos que los conforman. Es por esto que la bi-
ologı́a también demanda de la matemática herramientas que atiendan a la
calidad de los objetos de estudio y no únicamente a su cantidad. Esto hace
inevitable la interdisciplina.
La modelación matemática ofrece una herramienta de investigación que
permite al biólogo estudiar la esencia de un fenómeno y dejar de lado de-
talles que no son relevantes para su comprensión. También, en ocasiones,
le permite complementar o, incluso, sustituir experimentos de laboratorio
y simularlos en una computadora. Por otra parte, la biologı́a presenta pro-
blemas muy interesantes al matemático, propiciando el desarrollo de nuevos
métodos y la aplicación de técnicas matemáticas. Como ejemplos del en-
riquecimiento de la matemática a partir de problemas biológicos podemos
mencionar la teorı́a de las redes de neuronas artificiales y la técnica de op-
timización llamada algoritmos genéticos, que ya se han ganado su lugar en
el campo de la matemática sin olvidar sus orı́genes biológicos.
El trabajo interdisciplinario es necesario para la investigación en biolo
gı́a matemática ya que, por un lado, sin un conocimiento profundo de la

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page xiv — #14

i i

xiv Introducción

biologı́a es imposible fundamentar un modelo matemático y saber si es in-

teresante o irrelevante por muy complicado que sea desde el punto de vista
matemático. Por otra parte, en el desarrollo de buenos modelos matemáticos
es esencial un buen manejo de la matemática. Una buena modelación
matemática descansa sobre los siguientes puntos: i) una comprensión ade-
cuada del problema biológico, ii) una representación matemática realista
de los fenómenos interesantes, iii) la búsqueda de soluciones útiles, iv)
una interpretación biológica de los resultados matemáticos en términos de
nuevos conocimientos sobre el proceso biológico en cuestión y, ocasional-
mente, predicciones sobre su evolución.
Estas consideraciones han sido puntos de discusión y análisis en las Es-
cuelas de Otoño de Biomatemáticas que se llevaron a cabo en el CIMAT,
Guanajuato en 1998 y 1999. Algunos de los cursos impartidos en estas es-
cuelas conforman este libro. Su contenido es muy diverso y abarca tanto as-
pectos matemáticos de la teorı́a de sistemas dinámicos y métodos numéricos,
como de la modelación en problemas de ecologı́a, crecimiento de poblaciones,
epidemiologı́a, genética y formación de patrones. Con esto se pretende dar
una idea general sobre distintas formas de enfocar desde un punto de vista
matemático algunos problemas de la biologı́a. Está dirigido a estudiantes
de biologı́a, matemáticas y ciencias afines. En general las notas son auto-
contenidas y sólo requieren de conocimientos básicos en cálculo diferencial
e integral.
Los sistemas dinámicos es una de las áreas de las matemáticas que más
ampliamente se utiliza en la modelación de diversos fenómenos biológicos.
Muchas de las razones por lo que esto ocurre se explican en el capı́tulo
1. En este capı́tulo se plantea lo que es un sistema dinámico partiendo
de diversas situaciones que se presentan en la naturaleza, y especialmente
en biologı́a. Se introducen los conceptos básicos de la teorı́a de sistemas
dinámicos que resultan útiles en la descripción precisa de cierto tipo de
fenómenos biológicos.
El segundo capı́tulo inicia con un planteamiento general acerca de qué
es la vida desde el punto de vista de la biologı́a moderna. Se describen
con cierto detalle los procesos que dieron origen a la vida y la interacción
de los seres vivos con su medio ambiente. Esta interacción ha dado como
resultado a lo largo del proceso evolutivo una gran diversidad de formas
y tamaños de organismos, ası́ como de las relaciones entre ellos. Se trata

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page xv — #15

i i

Introducción xv

este punto a través de la evolución genotı́pica y organı́smica, enfatizando

los puntos de vista de Goodwin y Wilson. En la reconstrucción del proceso
evolutivo es necesario recurrir a los métodos de la biologı́a comparada, al-
gunos de los cuales requieren de modelos matemáticos. Esto último forma
parte importante de este capı́tulo.
Los trabajos pioneros de Mendel y Hardy-Weinberg acerca de los me-
canismos de la herencia se exponen en el tercer capı́tulo. Se incluye una
descripción histórica donde se resalta la aportación del monje agustino Gre-
gorio Mendel y sus famosos experimentos de hibridación con plantas de
chı́charos.
En el cuarto capı́tulo se da un panorama de las ecuaciones diferenciales
y de las ecuaciones en diferencias, a través de una serie de interesantes apli-
caciones a la demografı́a, dinámica poblacional, y proporciona una guı́a útil
para el estudiante que se inicia en estos tópicos. Se lleva a cabo también
una revisión general de las ecuaciones en diferencias y el papel de las bifur-
caciones y caos en la modelación matemática de la teorı́a de poblaciones.
En el quinto capı́tulo se hace la formulación de dos modelos matemáticos
que describen la propagación, en un caso, de enfermedades transmitidas
a través de picadura de un vector, y en el otro, de enfermedades que se
transmiten por contacto directo. Para llevar a cabo el análisis matemático
de los modelos, se introduce el concepto de monotonicidad sugerido por los
problemas de la modelación de sistemas cooperativos y competitivos.
En el sexto capı́tulo se hace una revisión de una familia de modelos
matemáticos que se han usado ampliamente para describir distintos pro-
cesos morfogénicos en sistemas biológicos. La familia aquı́ descrita surge
cuando se considera que los mecanismos de cambio de estos procesos son
de tipo reacción-difusión. El lector encontrará aquı́ desde la deducción de
las ecuaciones hasta la presentación de algunos tópicos de actualidad en el
área.
El problema de la diversidad se vuelve a plantear en el séptimo capı́tulo,
pero ahora desde el punto de vista de las interacciones de los seres vivos.
Los organismos se desarrollan en comunidades formando intrincadas redes
de relaciones, donde cada especie depende directa o indirectamente de la
presencia de las otras. En este capı́tulo se estudia la interacción competitiva,
la cual es una de las relaciones que ha recibido más atención en ecologı́a por
su papel preponderante en el proceso de la biodiversidad. Se enfatiza la

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page xvi — #16

i i

xvi Introducción

importancia de los modelos matemáticos en el estudio de la competencia

entre organismos de la misma especie (intraespecı́fica) y la competencia en-
tre organismos de especies distintas (interespecı́fica).
Una de las cuestiones fundamentales cuando se utilizan métodos
matemáticos para estudiar un fenómeno es decidir cuáles son los elementos
relevantes que lo describirán adecuadamente. En el capı́tulo 8 se plantean
con cuidado las diversas interrogantes que surgen cuando se quiere modelar
un proceso, como son, por ejemplo: qué variables se van a considerar, qué
tipo de valores tomarán, cuáles son las leyes que rigen los cambios de es-
tado, entre otras. Estas interrogantes se analizan a través de un ejemplo en
dinámica de poblaciones, utilizando para ello un modelo de metapoblaciones
para estudiar la dispersión de una especie en un medio ambiente dividido
en nichos o parches.
En el análisis de un modelo en general no es posible evaluar en forma
exacta los resultados de las variables de estado utilizadas, lo que hace nece-
sario recurrir a diferentes técnicas que permitan obtener buenas aproxima-
ciones de ellas. Esto ha generado el desarrollo de una rama importante de
las matemáticas conocida como análisis numérico. En el capı́tulo 9 se ofrece
una breve introducción a los métodos numéricos resaltando la importancia
de éstos, pero al mismo tiempo se hacen notar los peligros –algunos de ellos
inevitables debido a las limitaciones propias de las computadoras– que se
corren al hacer un uso incorrecto de esta herramienta matemática.
Agradecemos a la Facultad de Ciencias de la scunam y al Departa-
mento de Matemáticas de la UAM-Iztapalapa por el apoyo brindado para
que sus estudiantes pudieran asistir a las Escuelas de Otoño de 1999 y
2000. Un agradecimiento muy especial al CIMAT por su hospitalidad y
a Ignacio Barradas por su entusiasta participación en la organización de
estos eventos. La edición de este volumen no hubiera sido posible sin el
apoyo de FENOMEC, organismo al cual también agradecemos su coop-
eración para que un número importante de estudiantes asistieran a estas
escuelas. Deseamos agradecer el apoyo del proyecto CONACYT 625427-E
Matemáticas lineales en la Fı́sica y la Ingenierı́a para la edición de este libro.
De igual manera, agradecemos a Guilmer González su apoyo en la tipografı́a
y edición.

Lourdes Esteva P.
Manuel Falconi M.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 1 — #17

i i

1
Sistemas dinámicos

Pablo Padilla Longoria

IIMAS-FENOMEC
pablo@uxmym1.iimas.unam.mx

επει δε πασα κινησισ µετ αβαoλη τ ισ

(..., y puesto que todo movimiento es un cambio...)
Aristóteles, Metafı́sica, libro XI

1.1 Introducción
Efectivamente, el movimiento implica cambio y a nuestro alrededor todo
parece cambiar. Heráclito resume esta percepción cuando afirma que nadie
se baña dos veces en el mismo rı́o. Algunas doctrinas también incluyen esta
visión de transformación constante. Ası́, en la visión hinduista, Shiva es la
divinidad responsable del cambio.
Por otra parte, podemos resumir la actividad cientı́fica como la descrip-
ción y comprensión, del cómo y por qué las cosas cambian. Si coincidimos
con Galileo cuando afirma que el libro del Universo está escrito en el lenguaje
de las matemáticas, entonces esta disciplina debe tener mucho que decir
sobre el movimiento. De hecho lo tiene y a lo largo de ya varios siglos se
ha conformado el campo de los sistemas dinámicos como un esfuerzo por
entender matemáticamente el movimiento.
El propósito de estas notas es proporcionar una visión panorámica de
esta parte de las matemáticas. Hay que tener en mente que cada uno

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 2 — #18

i i

2 Pablo Padilla

de los temas tratados podrı́an muy bien constituir un curso completo. Sin
embargo, el objetivo de este trabajo es el mismo que el del curso intro-
ductorio para el cual fueron escritas: proporcionar una serie de conceptos
básicos para que tanto estudiantes de biologı́a como de matemáticas, fı́sica,
etc., pudieran tener un lenguage común y que les permita familiarizarse con
algunas aplicaciones más concretas de la modelación en biologı́a. En tales
aplicaciones debemos tener presente que si decimos movimiento, nos referi-
mos a él de una manera muy amplia, tal como detallaremos más adelante.
Si bien es cierto que históricamente los sistemas dinámicos surgen de ma-
nera natural al tratar de explicar el movimiento, tanto de los astros como el
de cualquier otro cuerpo, también es cierto que con el tiempo estas ideas han
sido ampliadas y aplicadas en una gran variedad de sistemas, no sólo de ori-
gen fı́sico, sino también biológico, económico, quı́mico, etc. Es por eso que
comenzamos estas notas con una discusión general de qué es lo que enten-
demos por un sistema dinámico en matemáticas. Esto es necesario además
por otra razón, comprender que los sistemas dinámicos no se circunscriben
a disciplinas especı́ficas, sino aparecen siempre que matemáticamente se
describa algún cambio. Para ello, es necesario especificar qué es lo que cam-
bia, en dónde cambia y cómo cambia. Dependiendo de las particularidades
del sistema, las herramientas matemáticas adecuadas pueden ser muy di-
versas: ecuaciones diferenciales, ya sea ordinarias, parciales o estocásticas;
autómatas celulares, mapeos acoplados, etc. Es por eso que después de
proporcionar una serie de ejemplos de sistemas dinámicos que surgen en
la naturaleza y especialmente en biologı́a y de cómo pueden ser mode-
lados matemáticamente, proporcionamos una clasificación de los sistemas
dinámicos, con lo que concluimos la primera parte de las notas.
En la segunda parte utilizamos los ejemplos anteriores para ilustrar los
conceptos fundamentales de la llamada teorı́a cualitativa. Es este un lugar
adecuado para mencionar que en muchas ocasiones, la utilidad de los sis-
temas dinámicos en las aplicaciones depende de la posibilidad de contestar a
preguntas muy concretas sobre su equilibrio, estabilidad ante cierto tipo de
perturbaciones, bifurcación, etc., más que a la capacidad de resolver de ma-
nera exacta tal o cual ecuación. Por ejemplo, si se estudia el comportamiento
de una población de peces y su interacción con un depredador natural, ası́
como el efecto de la pesca, es importante determinar en qué circunstancias
dicha población no desaparecerá, cuáles son los lı́mites de pesca permiti-

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 3 — #19

i i

Sistemas dinámicos 3

dos y su periodicidad o qué efectos puede tener la introducción de nuevas

especies.
De hecho, es el estudio cualitativo de los sistemas dinámicos uno de
los desarrollos matemáticos y cientı́ficos fundamentales del siglo XX, que
continúa siendo un área central en la investigación, tanto por su interés
teórico como por su importancia en las aplicaciones.
En la sección final de esta introducción a los sistemas dinámicos in-
cluimos una selección bibliográfica. Esperamos que estas sugerencias per-
mitan iniciar a los lectores en el estudio sistemático del tema.
De manera más precisa, el contenido de estas notas es el que sigue:

1. Introducción.

1.1. ¿Qué es un sistema dinámico?

1.2. Modelos matemáticos de ejemplos en la Naturaleza y especial-
mente en Biologı́a.
1.3. Clasificación.

2. Teorı́a cualitativa.

- Equilibrio.
- Estabilidad.
- Bifurcación.
- Conjuntos invariantes.

3. Conclusiones.

- Sugerencias bibliográficas.

1.1.1 ¿Qué es un sistema dinámico?

Para caracterizar el movimiento y estudiarlo de manera matemática necesi-
tamos saber qué se mueve, en dónde y cómo se mueve. En otras palabras,
necesitamos caracterizar el tipo de sistema dinámico en el que estamos in-
teresados. Supondremos que existe una variable, tal que si la conocemos
en un instante dado, el estado del sistema está bien determinado. Por esa
razón nos referiremos a ella como variable de estado. Por ejemplo, si trata-
mos de caracterizar el estado de un semáforo, basta decir si está en verde,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 4 — #20

i i

4 Pablo Padilla

rojo o amarillo. En otro ejemplo, si cada 10 segundos lanzamos una mone-

da al aire, el sistema queda descrito si especificamos la cara de la moneda
que cayó. Si estamos hablando del movimiento de una partı́cula en el espa-
cio, sabemos que basta conocer su posición y su velocidad para caracterizar
su estado en un instante. Si tratamos de describir el crecimiento de una
población, entonces, de manera natural, la variable de estado es el número
de individuos de dicha población en el instante considerado.1
Una vez que se sabe cómo caracterizar al sistema, es necesario saber qué
valores puede tomar la variable de estado, es decir, en dónde se mueve nues-
tro sistema. En los ejemplos anteriores, la variable de estado del semáforo
puede tomar los valores {Rojo, Verde, Amarillo} y este conjunto es llamado
el espacio fase del sistema. Para la moneda, tenemos como valores posibles
{Águila, Sol}. En el caso de la partı́cula, la posición está caracterizada
por un punto en el espacio P , mientras que para caracterizar su velocidad,
necesitamos especificar en qué dirección se mueve y con qué rapidez. Por
último, para la población, el número de individuos puede ser cualquier entero
no negativo: 0, 1, 2, ....
Dados la variable de estado y el espacio fase, el desarrollo del sistema
queda determinado por una ley de evolución. De nuevo, refiriéndonos a los
sistemas anteriores, el semáforo puede estar programado para permanecer
15 segundos en verde, 4 en amarillo y 15 en rojo, en ese orden. En cuanto
a la moneda, nos encontramos con el caso interesante en que, si bien la
ley de evolución está perfectamente bien definida, es decir, el sistema está
en el estado águila o sol y cada 10 segundos puede cambiar, siendo 1/2 la
probabilidad de que sea águila y 1/2 de que sea sol, en el caso de una moneda
“justa”, también es cierto que dada la naturaleza azarosa de este sistema,
no podemos decir con certeza, cuál será su estado, digamos en un minuto.
Para la partı́cula, la ley de evolución está dada por las prescripciones de la
mecánica clásica, es decir, la segunda ley de Newton. Finalmente, en el caso
de la población, la tasa neta de crecimiento determina cómo se incrementará
la población en el tiempo.

1
Puede darse el caso de que el estado del sistema no pueda caracterizarse de manera
precisa, es decir, que exista cierta ambigüedad en su estado. Estos sistemas dinámicos
son de gran importancia, pero en un primer acercamiento al tema, hemos preferido no
hacer mayor referencia a ellos.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 5 — #21

i i

Sistemas dinámicos 5

Resumiendo, un sistema dinámico esta determinado por:

* Variable de estado.

* Espacio fase.

* Ley de evolución.

1.1.2 Modelos matemáticos de ejemplos especı́ficos

En la sección anterior hemos considerado diversos ejemplos de manera in-
formal. En esta retomamos algunos de ellos y presentamos otros nuevos. La
idea es desarrollar de manera clara algunos modelos matemáticos e ilustrar
el tipo de herramientas necesarias para estudiarlos. Por razones históricas
comenzamos con ejemplos tomados de la mecánica clásica. Sin embargo,
existen otros motivos para organizar la exposición ası́. Por una parte, los
sistemas mecánicos “simples” proporcionan casos concretos en los que pode-
mos hacer uso de nuestra experiencia cotidiana: resortes, canicas, péndulos,
etc., constituyen un buen punto de partida para ilustrar y familiarizarse
con muchos conceptos centrales. Por otra parte, estos sistemas distan de
ser sencillos y han servido de base para gran parte de la teorı́a matemática.
Además, muchas de las aplicaciones en otras áreas, en particular en bi-
ologı́a, tienen en muchas ocasiones su origen o una relación estrecha con
estos sistemas.
Posteriormente presentamos algunos problemas de carácter proba-
bilı́stico e ilustramos su aplicación en biologı́a. Finalmente mostramos cómo
diferentes problemas de dinámica de poblaciones pueden ser estudiados u-
sando diversos enfoques de los sistemas dinámicos.

Problemas dinámicos clásicos

Desde los filósofos de la naturaleza griegos hasta nuestros dı́as, el problema
del movimiento de los cuerpos ha representado una preocupación funda-
mental. Entender que los cuerpos en la Tierra y los cuerpos celestes están
sujetos a las mismas leyes fue uno de los grandes avances cientı́ficos. El de-
sarrollo, que incluye al sistema ptoloméico, ası́ como el trabajo de muchos
cientı́ficos, entre ellos Copérnico, Kepler, Galileo y Newton, conllevó a una
formulación precisa que constituye la mecánica clásica de partı́culas. Esta
sı́ntesis representó el inicio de la fı́sica moderna y dio pie a grandes avances

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 6 — #22

i i

6 Pablo Padilla

y descubrimientos. Si hemos de resumir en unas pocas palabras, diremos

que para describir el movimiento de un cuerpo debemos, en primera instan-
cia, idealizar el cuerpo y suponer que está localizado un punto, es decir, lo
podemos concebir como una partı́cula y que una cantidad, la masa, mide su
inercia u oposición al movimiento cuando se le aplica una fuerza. Entonces
las leyes de movimento de Newton, en particular la segunda, dan la pres-
cripción de evolución de este sistema. Consideremos un caso concreto: una
partı́cula se mueve en la dirección horizontal X, bajo la acción de la fuerza
F . Entonces, la posición queda determinada al proporcionar la posición
sobre dicho eje para todo tiempo, es decir, x(t).

Figura 1-1: Partı́cula moviéndose en la dirección x.

Denotando la rapidez con la que se mueve la partı́cula por ẋ, y en general

a la tasa de cambio instantánea o derivada con respecto al tiempo de una
cantidad f por
df
f˙ = ,
dt
tenemos que la segunda ley de Newton, que expresa que el cambio en la
cantidad de movimiento de una partı́cula, mẋ, es igual a la fuerza, se traduce
en la ecuación
mẍ = F.

Para tener en mente un sistema concreto, podemos pensar en el movimiento

de un bloque sobre una superficie horizontal, unido a un resorte y en el que
los efectos de la fricción son despreciables. Como veremos más adelante,
este sistema, que es uno de los más simples en los que podemos pensar, es
un modelo adecuado para muchos procesos periódicos, tales como las vibra-
ciones de átomos en un cristal, oscilaciones en circuitos eléctricos, etc. En
este caso, haciendo una elección adecuada de las constantes, las ecuaciones
toman la forma especı́fica

ẍ = −x, (1.1)

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 7 — #23

i i

Sistemas dinámicos 7

cuyas soluciones son combinaciones de sen t y cos t. Notemos que la ecuación

puede integrarse, para obtener

1 2 1 2
ẋ + x = E,
2 2
en donde E es una constante de integración positiva. Más precisamente,
si multiplicamos la ecuación (1.1) por ẋ, notemos que podemos escribirla
como
ẋ(ẍ + x) = 0,
o
d 1 2 1 2
( ẋ + x ) = 0.
dt 2 2
Es decir, que la derivada de la cantidad entre paréntesis es cero y por lo
tanto una constante. Esta cantidad es precisamente la energı́a y el hecho de
que no cambie con el tiempo quiere decir que se conserva. Sin embargo, para
nuestros propósitos es más importante notar que esta relación nos permite
expresar a ẋ en términos de x y graficar los posibles comportamientos para
diferentes energı́as (figura 1-2).

Figura 1-2: Plano fase del sistema masa-resorte.

Retomemos un poco uno de los objetivos fundamentales de estas no-

tas, a saber, el de enfatizar las aplicaciones de los sistemas dinámicos en
biologı́a. Es importante comentar que muchos fenómenos de interés, tales
como las interacciones entre células (por ejemplo las neuronas), la memoria,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 8 — #24

i i

8 Pablo Padilla

el aprendizaje, la transmisión de información o el entendimiento de meca-

nismos que desencadenan padecimientos del sistema nervioso, pueden ser
modelados usando osciladores acoplados, es decir, colecciones de osciladores
que interactúan. También se ha buscado entender la dinámica de algunas
macromoléculas, tales como los ácidos nucleicos utilizando este enfoque,
aplicando las leyes de Newton y resolviendo numéricamente las ecuaciones
resultantes.
En un caso ligeramente diferente, podemos considerar el movimiento de
una canica en un riel, o en términos matemáticos, el movimiento de una
partı́cula sobre la gráfica de una función, dada por h(x) (figura 1-3).

Figura 1-3: Partı́cula moviéndose en una gráfica.

Sin necesidad de escribir las ecuaciones, podemos ver que existen di-
versos casos, dependiendo de la forma de la gráfica en una región, o más
precisamente, del signo de su derivada (figura 1-4).

Figura 1-4: Diferentes comportamientos dada h(x).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 9 — #25

i i

Sistemas dinámicos 9

El problema de la ruina y la supervivencia del más apto

Consideramos ahora un sistema diferente. Un apostador en un casino
dispone de una cantidad inicial J0 = A para jugar. Supongamos además
que en cada apuesta puede ganar o perder un peso con probabilidad p y
q = 1 − p respectivamente y denotemos por Jn la cantidad que posee des-
pués de n apuestas. Si el casino dispone de B pesos, la pregunta es qué
sucederá primero: que el apostador pierda todo su dinero y se retire, o
que sobrepase el lı́mite que el casino está dispuesto a pagar antes de cerrar
las operaciones. Podemos representar este problema como una caminata
aleatoria. Es decir, denotemos la posición de un caminante aleatorio por
Jn , en la se encuentra después de haber dado n pasos. Dicho caminante
decide si va a la izquierda o a la derecha, dependiendo del resultado de lan-
zar una moneda, lo que hace cada cierto tiempo t. Caminará a la derecha
o a la izquierda, dependiendo del resultado, águila o sol, respectivamente.
Además, la moneda no es necesariamente justa, es decir, no se tiene nece-
sariamente probabilidad 1/2 de que salga águila o sol, sino con probabilidad
p y q, respectivamente.

5 10 15 20

-1

Figura 1-5: Caminante aleatorio.

La pregunta de quién se “arruinará” primero, si el jugador o el casino, se

traduce en cuál será el extremo al que llegue primero el caminante aleatorio,
si 0 o N = A + B. Podemos ahora, usando sólo nociones elementales de
probabilidad, deducir una ecuación para la probabilidad de que el cami-

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 10 — #26

i i

10 Pablo Padilla

nante aleatorio se encuentre en el lugar2 k. También es posible deducir

directamente una ecuación para la probabilidad de que el jugador se arruine,
dado que posee k pesos. Más precisamente, si denotamos por pk a dicha pro-
babilidad, dadas nuestras hipótesis, es claro que si el jugador tiene k pesos,
en la siguiente apuesta puede obtener uno más y, por lo tanto, cambiar
su probabilidad de ruina a pk+1 . Análogamente si en la siguiente jugada
pierde. Dado que sólo existen dos posibilidades, el razonamiento anterior se
expresa, de manera concisa, mediante la siguiente ecuación

pk = ppk+1 + qpk−1 .

Por otra parte, es claro que

p0 = 1, pN = 0,

que son llamadas condiciones de frontera.

Esta ecuación, que es un ejemplo de las llamadas ecuaciones en diferen-
cias, tiene por solución

1 − ( pq )B
P (A, B) = , p 6= q,
1 − ( pq )A+B

B
P (A, B) = , p = q.
A+B
En particular, si suponemos que B es muy grande en comparación a A,
es decir, el casino cuenta con un gran capital, las expresiones anteriores se
reducen a

P (A, ∞) = 1, p ≤ q
y
q
P (A, ∞) = ( )A , p > q.
p
2
Deducimos esta ecuación con detalle en las notas “Emergencia y formación de patrones
en biologı́a: un enfoque matemático”, de Pablo Padilla y Faustino Sánchez, de este mismo
volumen.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 11 — #27

i i

Sistemas dinámicos 11

Ahora podemos interpretar el primero de estos resultados para confirmar

lo que de alguna manera intuimos. Que aun en el caso de un juego justo
(p = q), el casino tiene todas las de ganar. La relevancia de los casinos en
biologı́a puede no parecer obvia. Sin embargo, si pensamos en la propuesta
darwiniana clásica de la evolución como un proceso en el que la variabili-
dad se genera por mutaciones, que pueden resultar más o menos ventajosas,
es decir, tienen más o menos probabilidades de ser seleccionadas, depen-
diendo de la ventaja adaptativa que proporcionen, se podrá establecer un
paralelismo directo entre el problema de la ruina y el problema de la su-
pervivencia del más apto. En este caso, notemos que no importa qué tan
pequeña sea A –que podemos tomar como el número de mutantes–, si esta
mutación es suficientemente ventajosa, el más apto sobrevivirá.
Es muy sencillo escribir un programa que simule esta caminata aleatoria
y recomendamos al lector que lo haga y experimente con diferentes valores
de los parámetros.

Dinámica de poblaciones y mapeos

Consideremos ahora un caso de claro interés biológico, el del crecimiento de
una población. Si Nt representa el número de individuos de la pobación al
tiempo t y suponemos que el ciclo reproductivo ocurre cada cierto tiempo
h, podemos pensar en el tiempo nh como equivalente al número de gene-
raciones, es decir, N0 , N1 , N2 ... corresponden al número de individuos al
comienzo, en la primera generación, en la segunda generación, etc. De
acuerdo con esto, la ley de evolución está dada por

Nt = α(Nt )Nt ,

en donde α es la tasa de crecimiento neto de la población y, como se in-

dica, puede depender ella misma de Nt . Tomemos un caso sencillo, el de
una colonia de organismos unicelulares que se reproducen por división. En-
tonces si comenzamos con un individuo tendremos, en las primeras etapas
del desarrollo

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 12 — #28

i i

12 Pablo Padilla

N0 = 1 (1.2)
N1 = 2 (1.3)
N2 = 4 (1.4)
N3 = 8 (1.5)
... (1.6)

y en general, para la i−ésima generación Ni = 2i (figura 1-6).

Figura 1-6: Crecimiento por división.

Dejamos como ejercicio al lector verificar que, en general, si α es cons-

tante, y se tiene por tanto la ley de evolución

Nt+1 = αNt ,

la población al tiempo t + 1 está dada por

Nt+1 = αt N0 .

De donde tendremos, que si α < 1, Nt → 0 si t tiende a infinito; es decir,

la población se extingue. Si, por otra parte, α > 1, entonces la población
explota, i.e. tiende a infinito si t tiende a infinito y tenemos un problema
claro de explosión demográfica. El modelo anterior, como ya mencionamos,
es muy simple, pues supone que los individuos de la colonia pueden repro-
ducirse indefinidamente con una tasa constante, lo cual seguramente no es

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 13 — #29

i i

Sistemas dinámicos 13

el caso en el momento en el que empiece la escasez de alimentos. En todo

caso este modelo puede ser válido en las etapas inciciales de desarrollo de la
colonia. Por ello es necesario considerar modelos más realistas. Por ejemplo,
tomamos
Nt+1 = r(1 − Nt )Nt ,

conocido como modelo logı́stico. Se incluye el término rNt2 , que propicia

una disminución de la población debido a la competencia.
En general, para una ley de evolución dada por la función f (N ) es posible
determinar de manera gráfica cuál será el comportamiento del sistema. Nos
referimos a la siguiente figura (1-7) para explicar este procedimiento.

Figura 1-7: Determinación gráfica de la órbita bajo f .

Empezamos con N0 . Después necesitamos calcular f (N0 ) para obtener

N1 , lo que podemos hacer directamente viendo la gráfica de la función.
Para calcular N2 tenemos ahora que determinar f (N1 ). Es decir, que f (N1 )
se convierte ahora en la variable independiente y es necesario localizar su
posición en el eje horizontal. Para ello, basta reflejar el valor que obtuvimos
en el paso anterior de N1 y reflejarlo con respecto a la diagonal f (N ) =
N . Esto último puede hacerse de manera simplificada siguiendo las lı́neas
como en la figura 1-7. Repitiendo este proceso, podemos obtener los valores
sucesivos N0 , N1 , N2 , etc., llamados en conjunto la órbita de N0 .

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 14 — #30

i i

14 Pablo Padilla

De acuerdo con este procedimiento gráfico, las intersecciones de la diago-

nal con la gráfica de la función corresponden a órbitas que constan de un solo
punto. Estos puntos se denominan puntos fijos del mapeo f y constituyen
soluciones de equilibrio del sistema dinámico.

1.1.3 Epidemias y autómatas celulares

Nuestra intención con este ejemplo es ilustrar cómo algunos procesos
biológicos importantes, tal como la propagación de enfermedades, pueden
ser estudiados mediante el uso de los llamados autómatas celulares. Para
ello, supongamos que existen tres tipos de inviduos en la población: los
sanos, los transmisores y los enfermos. Consideremos ahora que la población
que nos interesa estudiar está distribuida en cierta región geográfica, que
por simplicidad representamos como un cuadrado de lado N . Dividamos a
su vez a dicha región, en N 2 subregiones, resultado de cuadricularla, como
se ve en la figura 1-8. Usamos los colores azul, verde y rojo para marcar cada
cuadrado, considerando que se puede, con criterios bien definidos, determi-
nar si esa subregión es predominantemente sana, transmisora o enferma,
usando respectivamente cada uno de los colores. La variable de estado es
entonces un cuadrado de N × N y coloreado de la manera descrita anterior-
mente. Como ley de evolución, podemos proponer una regla que nos permita
saber cómo va a cambiar el sistema cada cierto tiempo. Por ejemplo la que
sigue

1. Una subregión enferma permanece como tal durante dos periodos y des-
pués sana.

2. Una subregión que es transmisora en un periodo enferma al siguiente.

3. Una región sana permance ası́ durante el siguiente periodo si está rodeada
de al menos tres subregiones sanas, de otra forma, es decir, si está en
contacto con dos o más subregiones enfermas o transmisoras, enferma
el siguiente periodo.

De acuerdo con esta regla, podemos seguir la evolución de este sistema

durante algunos periodos (figura 1-8).
Distinguimos diversos comportamientos que resultan de interés y están
asociados a preguntas relevantes desde el punto de vista epidemiológico.
Por ejemplo, si se tiene únicamente individuos sanos, claramente no habrá

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 15 — #31

i i

Sistemas dinámicos 15

cambios en los periodos sucesivos. Pero, ¿qué condiciones en la población

darán origen a una epidemia? y ¿cómo se propaga? En resumen, aun en este
sistema tan simple, es posible estudiar cualitativamente algunos poblemas.

Figura 1-8: Evolución de un autómata celular.

Flujos
Tomemos otro ejemplo de un sistema dinámico, la superficie de un rı́o.
Podemos representar la velocidad de cada partı́cula en cada punto
con una flecha, que nos indique la dirección y rapidez con la que se está
moviendo. Usando notación vectorial, la velocidad v está dada por
 
f (x, y)
.
g(x, y)

La trayectoria de una de estas partı́culas está descrita por la curva

 
x(t)
,
y(t)

y su velocidad por  
ẋ(t)
.
ẏ(t)
El hecho de que la velocidad de cada partı́cula en cada punto coincida con
la flecha que le corresponde puede expresarse entonces como
   
ẋ(t) f (x(t), y(t))
= ,
ẏ(t) g(x(t), y(t))

que constituye una ecuación diferencial. Este tipo de modelos matemáticos

han desempeñado un papel central en el campo de los sistemas dinámicos.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 16 — #32

i i

16 Pablo Padilla

1.1.4 Clasificación
Como todas las clasificaciones, la que proponemos a continuación tiene se-
rias limitaciones y con ella sólo pretendemos dar una guı́a al lector de la
gran variedad de sistemas dinámicos que pueden surgir. Por otra parte,
recomendamos que se examine cada uno de los ejemplos dados en la sección
anterior a la luz de esta clasificación.
a. De acuerdo al tipo de cantidades que se utilizan para describir la variable
de estado, el espacio fase, etcéterna, podemos dividirlos en

- Discretos, si las variables involucradas sólo pueden tomar un número

finito o numerable de valores (autómatas celulares, caminatas
aleatorias.
- Continuos, cuando las variables utilizadas pueden cambiar gradual-
mente (ecuaciones diferenciales, flujos).

Existen por supuesto sistemas hı́bridos en los que algunas variables

son discretas (por ejemplo el tiempo), pero otras son continuas.

b. De acuerdo al tipo de ley de evolución se pueden clasificar en

- Deterministas, si la ley de evolución determina de manera unı́voca

la evolución del sistema.
- No determinı́sticos o estocásticos, si la ley de evolución involucra
algún elemento aleatorio.

De igual forma podemos distinguir entre sistemas lineales y no lineales,

finitodimensionales e infinitodimensionales, etcétera.

1.2 Teorı́a cualitativa

Como mencionamos en la introducción, en muchas ocasiones no es determi-
nante conocer la solución (o evolución de un sistema) con toda precisión,
sino más bien, el poder contestar preguntas de carácter general sobre su
comportamiento. Por ejemplo,
1. En el modelo considerado, las soluciones, ¿existen para todo tiempo?

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 17 — #33

i i

Sistemas dinámicos 17

2. ¿Estas soluciones permanecen acotadas?

3. ¿Existen soluciones que no cambien en el tiempo (soluciones de equili-

brio)?

4. ¿Existen soluciones periódicas?

5. ¿Son estables? Y más especı́ficamente, ¿qué debemos entender porque

un sistema sea estable?

6. ¿Cuándo un sistema es robusto? Es decir, ¿cuándo cambios pequeños

en los parámetros del sistema no darán origen a cambios cualitativos
importantes en el sistema?, en otras palabras, ¿cuándo ocurre una
bifurcación?
Recomendamos al lector tomar alguno de los ejemplo que discutimos en las
secciones anteriores y tratar de contestar estas peguntas. En algunos de es-
tos sistemas las respuestas son directas e incluso intuitivamente claras. Para
fijar ideas, en el caso del movimiento de un partı́cula en una gráfica, cuando
no se considera la fricción, se pueden identificar los puntos de equilibrio
como los puntos crı́ticos de la función que describe la gráfica. Es también
claro que cerca de un mı́nimo local aislado, la canica oscilará alrededor de la
posición de equilibrio. En otros ejemplos las respuestas distan de ser claras,
de hecho no siempre se conocen o han requerido de un estudio cuidadoso.
Finalmente mencionamos que puede haber regiones en el espacio fase que
sean invariantes. Es decir, si el sistema empieza en esa región, no se sale de
ella. Claramente los puntos de equilibrio representan los ejemplos más sim-
ples de conjuntos invariantes, pero puede haber otros más complejos. Una
discusión más detallada de estos conceptos, ası́ como de las nociones de va-
riedades invariantes o atractores, requerirı́a de más espacio, pero remitimos
al lector a la sección de recomendaciones bibliográficas.

1.3 Conclusiones
Queremos terminar estas notas recomendando algunas referencias para
quienes estén interesados en profundizar en algunos de los temas que hemos
presentado aquı́. Por supuesto que la bibliografı́a es muy amplia, pero nos

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 18 — #34

i i

18 Pablo Padilla

limitaremos a proporcionar algunos textos que, desde nuestro punto de vista,

pueden constituir un buen punto de partida.

1. Sistemas dinámicos y ecuaciones diferenciales.

- Ecuaciones Diferenciales Ordinarias de W. Boyce, y R. C. Di Prima.

- Differential Equations and their Applications de M. Braun.

Como introducción a los sistemas dinámicos podemos mencionar los

textos ya clásicos de J. Hale.

2. Ecuaciones en diferencias y aplicaciones.

- Difference Equations, R. E. Mickens. Van Nostrand Reinhold,

Nueva York (1990).

3. Biomatemáticas.

- Introduction to the Mathematics of Life editado por Birkäuser cons-

tituye una muy buena introducción, tanto para biólogos como
para matemáticos, además de que se presentan diversos ejemplos
desarrollados en Maple.
- Introduction to Mathematical Biology, J. D. Murray. Springer.

4. En el caso de los autómatas celulares, recomendamos al lector que

tenga acceso al programa Mathematica, que consulte las posibilidades
prácticas que ofrece sobre este tema.

5. Probabilidad. También en este caso recomendamos la referencia obligada

de Fisher, Introduction to the theory of probability en dos volúmenes
(traducida también al español por Ed. Limusa), además contiene una
gran cantidad de ejemplos y aplicaciones en biologı́a.

En cuanto a los aspectos numéricos, recomendamos, por una parte, que

el lector interesado se familiarice con algunos de los programas integrados
de cálculo cientı́fico: Matlab, Maple, Mathematica, etc., pero que también
adquiera cierta experiencia con algún lenguaje de programación (C, C++,
Fortran, etcétera).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 19 — #35

i i

2
Morfologı́a, función y
dinámica de los organismos

Luis Medrano González

Facultad de Ciencias, UNAM
medranol@ciencias.unam.mx

2.1 Introducción
De cualquier modo en que nos aproximemos a la biologı́a, no podemos evi-
tar preguntarnos qué es la vida y contestar esto de uno u otro modo forma
parte de toda concepción cosmogónica. Es paradójico que aunque sabemos
mucho sobre la vida, en la ciencia tenemos dificultades para definirla estric-
tamente. A pesar de que esa definición se nos escapa, es posible al menos
identificar algunas caracterı́sticas de la vida como sigue: 1. Los seres vivos
son sistemas con una estructura interna dinámicamente estable, esto es,
asimilan energı́a libre, o entropı́a negativa, en un conjunto de procesos fisi-
coquı́micos al que denominamos metabolismo. Esta energı́a mantiene una
estructura morfológica y funcional del organismo en forma autorregulada, y
al conjunto de procesos que mantienen esta estabilidad dinámica se le llama
homeostasis; 2. Los seres vivos son sistemas autorreplicativos y al proceso
de su replicación le llamamos reproducción; 3. Los seres vivos son sistemas
irritables o excitables, esto es, responden en forma activa y especı́fica ante
cambios del medio que les rodea.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 20 — #36

i i

20 Luis Medrano

Es común entre los biólogos pensar que los organismos son el resul-
tado de una serie irrepetible de accidentes, y que por tanto su estudio debe
apuntar escencialmente a un recuento histórico. Aunque pueden recono-
cerse principios generales que gobiernan la evolución biológica, como la
selección natural, su acción comúnmente se concibe en un contexto vari-
able, irrepetible e impredecible. Esta aproximación, que lleva aparejada
una visión estadı́stica y descriptiva de la naturaleza, no permite explicar por
qué los sistemas biológicos evolucionan, cómo lo hacen y cómo se origina su
complejidad. En contra de la idea de que fenómenos complejos requieren de
explicaciones complejas, la fı́sica actual ha mostrado que distintos sistemas,
aun siendo impredecibles, tienen comportamientos similares, independien-
temente de su composición, como resultado de que las formas de interacción
entre sus componentes y de que la interacción del sistema con el medio que
le rodea son las mismas. Sistemas en donde hay asimilación de energı́a li-
bre, como los biológicos, pueden encontrarse en un estado crı́tico en el que
cambios de distintas magnitudes y sentidos son equiprobables, generando
un comportamiento complejo e impredecible pero no aleatorio al que se de-
nomina caos. Los sistemas caóticos tienen propiedades adaptativas, por lo
que se piensa que la evolución biológica opera en estados crı́ticos. Un pro-
ceso de replicación con un factor limitante puede modelarse con la ecuación
Nt+1 = aNt − bNt2 donde N es el número de organismos, t es el tiempo, a es
la tasa intrı́nseca de reproducción y b un factor de densodependencia. Esta
ecuación presenta transición al caos y aparece en la modelación de proce-
sos como la generación de rayos láser y reacciones quı́micas autocatalı́ticas.
Por eso, se piensa que la selección natural no es una caracterı́stica única
de la vida sino una propiedad de todo sistema autorreplicativo alejado del
equilibrio termodinámico. La selección natural lleva a la generación de dis-
continuidades por la especiación y eso es una caracterı́stica fundamental de
la evolución biológica. La distribución de magnitudes de algunos cambios
evolutivos con la forma 1/f α con α ∼ 1, como los eventos de extinción,
sugieren que la evolución biológica transcurre en un estado crı́tico en el que
hay periodos breves de cambios rápidos y drásticos intercalados con periodos
de evolución lenta y continua. A este modo de evolución se le llama salta-
cionismo y su existencia constituye una de las principales controversias en
la biologı́a actual (véase Bak y Paczuski, 1995; Cramer, 1993; Eigen, 1986;
Halley, 1996; Kauffman, 1993; Mayr, 1963; Oparin, 1924; Schuster, 1986).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 21 — #37

i i

Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 21

La caracterı́stica de la vida que más seduce a los biólogos es la diversidad.

La vida manifiesta diversidad en todos niveles y aspectos fenomenológicos:
diversidad genética en un individuo diploide (que puede medirse como hete-
rocigosis), diversidad de tipos celulares y formas de crecimiento alternativas,
diversidad genética, morfofisiológica o ecofenotı́pica entre individuos de una
población, diversidad de poblaciones de una misma especie, diversidad en-
tre especies y diversidad de comunidades. Podemos intuir que el estudio
de todas estas formas y niveles de la biodiversidad conforma las distin-
tas áreas de la biologı́a, y respecto al enlistado anterior podemos referir la
genética, embriologı́a, morfologı́a, fisiologı́a, ecologı́a, microbiologı́a, protis-
tologı́a, zoologı́a, botánica, micologı́a y biogeografı́a. En años recientes se
ha descubierto que la diversidad de especies es mucho mayor de lo que
se estimaba y que una parte considerable de esta diversidad se está perdi-
endo sin que siquiera nos demos cuenta. La investigación de la biodiversidad
es, por lo anterior, relevante para entender la evolución de la vida y para
conservar la biosfera. La búsqueda de dinámicas subyacentes a la evolución
de los organismos y de los ecosistemas tiene implicaciones importantes para
la conservación de los recursos naturales. Una perspectiva evolucionista
de la conservación biológica, en donde se busca minimizar los efectos del
hombre sobre la evolución de los organismos y/o los ecosistemas, conlleva
primero la necesidad de una conservación a largo plazo. Una visión dinámica
y analı́tica de la evolución implica además que tal conservación a largo plazo
puede hacerse sobre un conocimiento analı́tico y modelado, además de de-
tallado. Es crı́tico para la conservación de la biodiversidad, por ejemplo,
comprender los fenómenos de divergencia y los mecanismos subyacentes de
dispersión y aislamiento que operan sobre las poblaciones naturales para
minimizar los riesgos de extinción por la perturbación antropogénica (véase
Avise, 2000; Baker, 1994; Moritz, 1994; Vogler y Desalle, 1992).

En el siglo XIX, Schleiden y Schwann desarrollaron la teorı́a celular

según la cual todos los seres vivos están compuestos por células y todas
las funciones de los organismos son realizadas por las células. La descarga
eléctrica que hace el pez torpedo, por ejemplo, resulta de los cambios de
polaridad en las membranas de las células musculares que acompañan a
la contracción. La sumación de los potenciales de las membranas individ-
uales que origina la descarga, se produce por el arreglo apilado en serie de
las células, similar al de una pila voltaica. Las funciones de contracción

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 22 — #38

i i

22 Luis Medrano

muscular y cambio de polaridad membranal del pez torpedo son procesos

cuyos mecanismos moleculares se conocen con cierto detalle. En general,
todos los procesos fisicoquı́micos en el organismo involucran proteı́nas, las
cuales intervienen en fenómenos de catálisis, como las enzimas, de comuni-
cación celular, como los receptores de membrana, de señalización eléctrica y
transporte de sustancias, como los transportadores de iones y azúcares, de
transducción electromecánica, como las proteı́nas que generan la contracción
muscular por atracción electrostática y muchas otras. Las proteı́nas son
polı́meros lineales arreglados en tándem de un conjunto de 20 compuestos
denominados aminoácidos. La secuencia de aminoácidos en las proteı́nas en
un sentido laxo genera su estructura tridimensional y por tanto su función.
Esta secuencia a su vez está definida por la secuencia de bases nucleotı́dicas
de los ácidos desoxirribonucleico (DNA) y ribonucleico (RNA), y al conjunto
de reglas de codificación entre bases y aminoácidos se llama código genético.
El esquema de información fluyendo del DNA a la estructura y función de
las proteı́nas, y de ahı́ a la determinación de todas las caracterı́sticas
del organismo, sintetiza la idea de que el organismo entero está determinado
solamente por la información genética definida por la secuencia del DNA (o
en algunos casos RNA). Muchos biólogos incluso actualmente piensan que el
organismo es sólo un instrumento para la reproducción de los genes y que la
evolución es esencialmente la evolución de éstos. Esta pérdida del organis-
mo en la explicación biológica resulta de que el conocimiento microscópico
de la vida ha avanzado mucho más que la comprensión de los procesos
macroscópicos llevando a una posición esencialista y reduccionista que tiene
sus propias metáforas sociales, como lucha por la existencia, sobrevivencia
del más fuerte, DNA egoı́sta, DNA basura, genes buenos, etcétera.

A diferencia de la biologı́a moderna con sus explicaciones reduccionistas

e historicistas, la fı́sica, a partir de explicaciones propias para cada nivel
fenomenológico, estudia cómo las interacciones en un nivel microscópico ex-
plican propiedades macroscópicas. Si bien es cierto que la herencia es casi
enteramente la herencia de los genes (aunque no solamente), el que sobre-
vive, se reproduce y se adapta es el organismo. Lo que se necesita entonces
es conocer cómo se forma el organismo a partir de lo que sea la herencia,
que no consiste sólo de los genes sino de lo que Goodwin llama campo ge-
nerativo. Actualmente, una nueva sı́ntesis de la teorı́a evolutiva reclama el
conocimiento de los procesos de morfogénesis y de la herencia no genética,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 23 — #39

i i

Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 23

esto es, una teorı́a del organismo. La ontogenia no es el despliegue de un

programa genético del mismo modo que la formación de un cristal no re-
sulta de especificar su composición. En la biologı́a se conoce desde hace
mucho, en las algas por ejemplo, que la forma de crecimiento del organismo
puede variar drásticamente en dependencia de variaciones del medio am-
biente sin mediar ningún cambio en la estructura del genoma. Estudios
sobre la variación morfológica, cromosómica y molecular de los vertebrados
asimismo han mostrado que la evolución organı́smica y la especiación de-
penden más bien de cambios en el arreglo de los genes que de la evolución
molecular de éstos. Estudios sobre la diferenciación celular han mostrado
que este proceso consiste no de cambios en la composición del genoma, sino
de la expresión selectiva de ciertos genes en dependencia del ambiente in-
terno de la célula, el cual resulta de la influencia de otras células y de su
origen en la ontogenia. El organismo no es pues el resultado del despliegue
de un programa heredado genéticamente, sino de un proceso dinámico auto-
rregulado de interacción entre los genes, el ambiente celular y el ambiente
externo. La morfogénesis es, según Goodwin, la fuente de propiedades evo-
lutivas emergentes y no explicarla significarı́a no entender el origen de la
vida ni de las discontinuidades que originan nuevas especies (véase Cramer,
1993; Goodwin, 1994; Kauffman, 1993).
En este escrito revisaré una serie de modelos de los organismos que con-
cluyen en concebirlos como sistemas dinámicos adaptativos en un tiempo
único pero que puede esquematizarse en plazos fisiológico, ontogénico y evo-
lutivo. Con cierto desorden temático pero con ligas lógicas, trataré de temas
biológicos cercanos a mi especialidad con el ánimo de proporcionar alguna
información fenomenológica a los lectores matemáticos y de compartir algu-
nas ideas con los lectores biólogos. Los que conocen ambas disciplinas bien,
disculpen mi trivialidad.

2.2 La comparación en la biologı́a

La comparación es un aspecto fundamental de la investigación biológica
desde sus formas más primitivas e ingenuas. En la biologı́a actual, la
comparación nos permite indagar en la dimensión temporal, evolutiva y
ontogénica, ası́ como funcional, y su empleo ha permitido logros como el de

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 24 — #40

i i

24 Luis Medrano

la reconstrucción de animales completos a partir de un diente, la determi-

nación de la historia patológica, el modo de vida y la causa de muerte de
las personas a partir de sus restos óseos, ası́ como la inferencia de procesos
como la evolución biológica misma y el origen de la vida. La comparación
biológica actual se basa mucho en el examen de datos numéricos con el cual
se contrastan magnitudes de variables medidas instrumentalmente o por
conteo a las que puede asignarse un error. En un intento por brindar un
cuerpo teórico general al método comparativo, la teorı́a clásica de los sis-
temas desarrolló el modelo alométrico, el cual tiene una base fenomenológica
mı́nima y por tanto es de aplicación muy amplia (Von Bertalanffy, 1976). Se
parte de un sistema de dos componentes independientes, de magnitudes Q1
y Q2 y cuya tasa de cambio es proporcional a la magnitud del componente,
esto es:

dQ1
= aQ1 (2.1)
dt
dQ2
= bQ2 (2.2)
dt
donde a y b son las constantes intrı́nsecas de cambio. Al integrar se obtiene:

ln Q1 = c1 + at (2.3)
ln Q2 = c2 + bt. (2.4)

Al eliminar el tiempo, igualando las ecuaciones (2.3) y (2.4) y conjun-

tando constantes se tiene finalmente:

Q2 = CQα1 (2.5)
donde C es una constante que depende de las unidades de medida y α = b/a
se denomina exponente alométrico. Si a = b entonces α = 1 y se tiene
una relación de proporcionalidad directa entre Q1 y Q2 que se denomina
isometrı́a. Las magnitudes Q1 y Q2 son variables biológicas cualesquiera,
como el largo de una extremidad, el peso de un órgano, la frecuencia de
pulsación cardiaca, el número de estambres de una flor o la velocidad
de desplazamiento de un animal.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 25 — #41

i i

Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 25

2.3 Una vista a la biologı́a comparada

de los mamı́feros

Los mamı́feros son organismos que se caracterizan por la regulación de su

temperatura corporal y por el cuidado parental que se manifiesta en la
viviparidad y la lactancia. Asociado a esto, en los mamı́feros también es
distintivo que su conducta deriva mucho del aprendizaje y el tener una
conducta social que puede variar entre el gregarismo, la jerarquización o
la conducta epimelética (división del trabajo). En relación con el modo
de conseguir alimento, protegerse de los depredadores y reproducirse, el
aprendizaje en los mamı́feros involucra sobre todo la interacción con indi-
viduos de la misma especie. El origen de la termorregulación y el cuidado
parental en los mamı́feros a los que se asocia el aprendizaje y la sociabi-
lidad, parece estar en los hábitos nocturnos y de madriguera que tuvieron
los primeros mamı́feros durante el ?, cuando los reptiles predominaban en
las comunidades de vertebrados terrestres. Muchos mamı́feros actualmente
conservan este modo de vida. En general, el medio interno de todos los
mamı́feros, es decir, el medio que rodea a las células, tiene una tempe-
ratura cercana a 37◦ C, pH entre 7.2 y 7.4, presión osmótica alrededor de
0.3 Osmoles y una composición quı́mica caracterı́stica cuya imitación más
usual y simplificada es la solución Ringer. Esto sugiere que la evolución
de los mamı́feros ha estado restringida por el metabolismo celular y que la
evolución de estos animales consiste mucho en la evolución de mecanismos
que mantienen condiciones extracelulares determinadas. Ası́, la evolución
de los mamı́feros de regiones frı́as ha consistido en la evolución de estruc-
turas y funciones relacionadas con la termorregulación, como el pelaje de
doble capa, un grueso estrato de grasa subcutánea y/o una tasa metabólica
elevada. Esto contrasta con la adaptación de algunos peces de aguas frı́as
en donde el metabolismo se adapta a operar en bajas temperaturas. Como
ejemplo de relación alométrica, en los mamı́feros el área de la corteza cere-
bral y el volumen del cerebro se relacionan con un exponente α ≈ 1. Si
se considera que el espesor de la corteza cerebral y su complejidad celular
son prácticamente constantes, puede entenderse que la relación de propor-
cionalidad entre área y volumen cerebral deriva de que el volumen (o masa,
considerando que la densidad no es variable) de los cuerpos neuronales pre-

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 26 — #42

i i

26 Luis Medrano

sentes en la corteza corresponde a una masa o volumen proporcional de

fibras nerviosas presentes en la materia blanca. Debe recordarse que la
superficie (A) de todo cuerpo no es directamente proporcional a su volu-
men (V ) sino que existe una relación potencial entre ambas que podemos
determinar mediante una medida de longitud (L) de la forma siguiente:

A ∝ L2 (2.6)
3
V ∝ L (2.7)
1/3
L ∝ V (2.8)
Sustituyendo la ecuación (2.8) en la (2.6) se obtiene:

A ∝ V 2/3 (2.9)
El que el área de la corteza sea proporcional al volumen cerebral significa
que en los cerebros grandes debe acomodarse una corteza para la cual la
superficie externa es insuficiente. El modo en que la naturaleza ha resuelto
este problema es involucionando la corteza en el volumen cerebral de ma-
nera que las marcadas convoluciones en los cerebros de animales, como los
humanos, los elefantes o los delfines, no constituyen una prueba anatómica
de una inteligencia superior, como pregonan algunos vulgarizadores de la
ciencia, sino que estas convoluciones reflejan la operación de restricciones
geométricas en el desarrollo. Por qué un animal tiene un cerebro de un
tamaño dado, depende del tamaño de su cabeza. A su vez, esta magnitud
depende del tamaño corporal, el que a su vez, es consecuencia del modo de
vida del animal (véase Mandelbrot, 1982). Porque resume muchas relaciones
alométricas, una variable de uso muy común es el tamaño corporal, al que
se mide usualmente con la masa. Otra variable, que tiene mucho interés
en la fisiologı́a y la ecologı́a, es la tasa metabólica, que se define como la
cantidad de energı́a consumida por el organismo por unidad de tiempo. La
tasa metabólica puede medirse como energı́a asimilada, energı́a disipada en
forma de calor o, en el caso de organismos aerobios, volumen de oxı́geno
asimilado. En el caso de organismos con temperatura regulada, la tasa
metabólica es proporcional a la cantidad de calor que se pierde y a su vez,
eso es proporcional al área corporal. En forma similar a la ecuación (2.9),
la relación predicha entre la tasa metabólica (M ) y la masa corporal (m)
por la llamada regla de Rubner, o ley de la superficie, es:

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 27 — #43

i i

Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 27

M = Cm2/3 (2.10)
Como la tasa metabólica absoluta depende del tamaño del organismo,
la relación alométrica se describe mejor con la tasa metabólica relativa (η),
que es la tasa metabólica por unidad de masa, esto es:

η = M/m = C/m1/3 (2.11)

En la figura 2-1 se ilustra esta relación en los mamı́feros en los que hay
especies de tamaño pequeño, como las musarañas que pesan alrededor de
tres gramos y cuyo consumo metabólico es tan alto que requieren comer
varias veces su peso corporal al dı́a y en intervalos no mayores a unos pocos
minutos. Algunos mamı́feros, como las ballenas, son tan grandes (hasta
más de 100 toneladas) que pueden almacenar una gran cantidad de grasas y
en combinación con tener un consumo metabólico relativo pequeño, pueden
mantener ayunos durante varios meses y desarrollar actividades tan deman-
dantes de energı́a como la reproducción. La tasa metabólica relativa es una
propiedad holı́stica del organismo que resulta de las interacciones entre las
células y de éstas con el medio ambiente. Este conjunto de interacciones se
resume en la regulación de la temperatura ante la pérdida de calor corporal.
Las células de tejidos homólogos de los mamı́feros son muy parecidas entre
las distintas especies y estando en cultivo, células de distintas especies tienen
todas la misma tasa metabólica (Eckert et al., 1988; Schmidt-Nielsen, 1984;
Sernetz et al., 1985). Los ejemplos anteriores sobre la relación de áreas y
volúmenes sugieren que el exponente alométrico puede interpretarse dimen-
sionalmente, pero eso requiere antes de remodelar el organismo sobre otros
conceptos.

2.4 El organismo como un reactor de ca-

tálisis heterogénea
La cinética de los procesos metabólicos puede modelarse mediante un reac-
tor de catálisis heterogénea (Sernetz et al., 1985). Este es un tanque reactor
en el que hay partı́culas suspendidas que contienen un catalizador (E), una

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 28 — #44

i i

28 Luis Medrano

enzima fija en partı́culas de gel, por ejemplo. El tanque está perfundido, ha-
biendo el ingreso de sustratos (S) en solución y la obtención de un producto
(P ) que resulta de la reacción del sustrato con el catalizador. El volumen re-
activo del tanque es constante y por tanto el volumen de sustrato se ingresa
con una velocidad constante igual a la velocidad de obtención del volumen
del producto. Un proceso de mezclado mantiene a las partı́culas con el
catalizador suspendidas y con una distribución uniforme en el volumen de
reacción (Figura 2-2).

Figura 2-1: Tasa metabólica relativa de mamı́feros de distintos tamaños corporales

medida como volumen de oxı́geno consumido por unidad de masa por hora. Datos
de Eckert et al. (1988).

El funcionamiento de este sistema depende no sólo de la concentración

de los reactivos E y S sino también del transporte del sustrato al catalizador,
que consiste de una difusión externa de la solución a la partı́cula suspendida
y de una difusión interna dentro de dicha partı́cula. Por lo tanto, la cinética
de la reacción depende de una resistencia a la difusión externa µ y una
resistencia a la difusión interna (σ). La resistencia externa es el inverso del
coeficiente de transporte de masa, hs = Ds /δ, donde Ds es el coeficiente de
difusión del sustrato en la solución y δ es el grosor de la capa de Nernst,
la cual depende del grado de mezclado que se caracteriza por el número de
Reynolds (Re). La relación entre estas cantidades es la siguiente:

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 29 — #45

i i

Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 29

µ ∝ δ ∝ 1/hs ∝ 1/Re (2.12)

Figura 2-2: El organismo como un reactor de catálisis heterogénea. a) Reactor con

partı́culas catalı́ticas (E) perfundido con el ingreso de un sustrato (S) y obtención de
un producto (P); b) Equivalente de un tejido irrigado; c) Partı́cula con el catalizador
mostrando el flujo del lı́quido de reacción, el radio de la partı́cula (L), la resistencia
de difusión interna (σ), la resistencia de difusión externa (µ) y el grosor de la
capa de Nernst (δ); d) Una célula como equivalente de una partı́cula catalı́tica; e)
Eficiencia del reactor (η) en dependencia de las resistencias externa (µ) e interna
(σ). Redibujado de Sernetz et al. (1985).

Mientras mayor sea el grado de mezcla de las partı́culas reactivas, la capa

de Nernst será más delgada y la reacción será más rápida como resultado
de maximizar el gradiente de concentración en la superficie de las partı́culas
y el transporte de la masa reactiva. La eficiencia del reactor (η) se mide
como la proporción de la tasa de recambio medida en el sistema (Shet )
dividida por la tasa de recambio máxima posible, esto es, sin ninguna forma

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 30 — #46

i i

30 Luis Medrano

de resistencia a la difusión (Shom ). La tasa de recambio del sistema se

aproxima a Shom cuando el tamaño de la partı́cula se aproxima a cero y/o
cuando se incrementa la turbulencia del mezclado aproximando el grosor de
la capa de Nernst a cero (Figura 2-2).
El reactor de catálisis heterogénea puede identificarse con el organismo
en donde las partı́culas con catalizador equivalen a las enzimas en los dis-
tintos compartimientos celulares. El coeficiente de transporte, hs , a su vez
sintetiza la estructura del organismo en dependencia de las convoluciones,
ramificaciones y compartamentalización de los tejidos en combinación con
los patrones de flujo de sustancias (Figura 2-2). Si se simplifica el or-
ganismo como un gel homogéneo, la resistencia interna, σ, es propor-
cional al cuadrado de la distancia de difusión (L). La regla de Rubner
(Ecuación 2.11) puede entonces deducirse al determinar la eficiencia de la
reacción en términos de la resistencia a la difusión. Esto es:

η ∝ 1/σ 1/2 ∝ 1/L ∝ 1/m1/3 (2.13)

La densidad de partı́culas catalı́ticas y la distancia de difusión en la fase
estacionaria, esto es en las células, en realidad es casi invariable en orga-
nismos de distintos tipos y tamaños de manera que la eficiencia metabólica
depende más bien de la resistencia externa y del transporte de masa reac-
tiva entre los componentes del reactor. Si se incrementa el volumen efectivo
de un reactor (Vrea ) manteniendo constante la fracción del volumen de
partı́culas catalı́ticas (f = Vcat /Vrea ), la eficiencia del sistema puede man-
tenerse sólo si se mantienen los gradientes en el lı́mite entre la solución y las
partı́culas. Esto se logra haciendo que el sistema disipe más energı́a para
mantener el mismo grado de turbulencia en diferentes escalas. Cuando la
fracción de partı́culas reactivas, f , es pequeña, no hay interacción entre las
partı́culas y el sistema está limitado sólo por la resistencia a la difusión in-
terna. La tasa de recambio absoluta del sistema heterogéneo en reacciones
de primer orden se describe con la siguiente ecuación:

SAhet = Shet Vcat

= ηShom Vcat
= η(σD0 [S]/L2 )Vcat
= η(σD0 [S]/L2 )Vrea f (2.14)

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 31 — #47

i i

Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 31

donde D0 es el coeficiente de difusión del sustrato dentro de la partı́cula con

catalizador. Al dividir la tasa de recambio absoluta por la concentración
del sustrato se obtiene el valor de depuración (U ):

U = SAhet /[S] = η(σD0 /L2 )Vcat (2.15)

En resumen, en un reactor donde no hay interacción entre las partı́culas
catalizadoras y por tanto limitado solamente por la resistenacia a la difusión
interna, la depuración es proporcional al volumen total del reactor o el
volumen total de las partı́culas. La tasa de depuración, ki , del reactor se
calcula entonces del modo siguiente:

ki = U/(Vcat ) = U/(Vrea f ) = constante (2.16)

El inverso de la constante de reacción, τi = 1/ki , es el tiempo medio de
residencia. Si, al mantener constante el grado de mezcla, se incrementa la
fracción de partı́culas catalizadoras y ası́ la interacción entre las capas de
Nernst de las partı́culas, la resistencia a la difusión externa afecta la tasa
de depuración especı́fica del reactor a la cual se denominará entonces como
ke . La relación de la depuración con el tamaño del reactor se aproxima
entonces con una relación potencial como sigue:

ke = U/(Vcat )α (2.17)
en donde α < 1. De las ecuaciones (2.16) y (2.17) se obtiene:

τe = τi /(Vcat )(1−α) = constante (2.18)

Si se asume una densidad constante, las ecuaciones (2.17) y (2.18)
pueden identificarse con la ecuación (2.11). De esto se concluye que los
organismos pueden modelarse como reactores de catálisis heterogénea cuya
eficiencia está limitada fundamentalmente por la resistencia a la difusión
externa la que a su vez es una función del tamaño corporal. Este reactor
puede tener una eficiencia alta con un alto grado de mezcla que reduzca el
grosor de la capa de Nernst y con él la resistencia a la difusión externa. Esto
implica, de acuerdo con la ecuación (2.12), el surgimiento de turbulencia y
la transición de un régimen determinı́stico a uno cuasi caótico en el flujo de
masa.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 32 — #48

i i

32 Luis Medrano

2.5 La estructura fractal del organismo

Todas las estructuras de todos los organismos consisten de superficies con-

volucionadas y/o volúmenes con ramificaciones. Las áreas y longitudes de
estas estructuras presentan el fenómeno conocido como efecto de la costa
británica (Mandelbrot, 1982) en el que la extensión (L) se incrementa al
disminuir la escala de medición (s). Dentro de un intervalo de escalas dado,
el aumento de extensión corresponde al decremento de escala mediante una
relación potencial, esto es, a distintas escalas las estructuras biológicas son
similares. Por ello, la relación entre la extensión y la escala se puede medir
como una desviación de la dimensión topológica (DT ) que puede ser frac-
cionaria y que por ello se le denomina fractal (DF ), esto es:

L = csDT −DF = csα (2.19)

Donde c es una constante. La irregularidad, fragmentación y autosimilitud

de la morfologı́a definen entonces la estructura del organismo como fractal.
Sean, por ejemplo, la superficie del sistema circulatorio en todo el organis-
mo y la superficie de los conductos aéreos del pulmón. Las ramificaciones
de estas estructuras llenan casi por completo el espacio del organismo o del
órgano habiendo solamente algo de tejido en los intersticios. La dimensión
fractal de las estructuras ramificadas por tanto es 2 < DF < 3 y puede
entonces pensarse en el organismo como un hı́brido de área y volumen en
donde, fractalmente, el área deviene en un volumen y/o el volumen se re-
duce a un área (véase ecuación (2.10). El flujo de masa en las estructuras
del organismo es laminar pero si se considera la trayectoria de una partı́cula
en él, ésta resulta impredecible como en un régimen de turbulencia. La es-
tructura fractal del organismo es pues una especie de turbulencia fija. Esta
combinación de flujo laminar y turbulencia estructural minimiza las distan-
cias de difusión externa. Por la invariabilidad en la estructura celular que se
describió en relación con la ecuación (2.11), las distancias de difusión interna
son siempre pequeñas e independientes del tamaño corporal. Por lo tanto, el
régimen cuasi caótico de flujo de masa en los organismos por su estructura
fractal es la base de su alta eficiencia metabólica. Las estructuras biológicas
ramificadas y/o convolucionadas como todo fractal resultan de procesos en
el borde del caos y en relación con ello, no necesitan de mucha información

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 33 — #49

i i

Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 33

para construirse. La dinámica de la morfogénesis fractal del organismo en-

tonces permitirı́a en principio entender la sinergia entre las células que hace
al organismo más que la suma de sus partes y más que la expresión de un
programa genético. La evolución puede también pensarse como un conjunto
de búsquedas ontogénicas a la optimización metabólica por medio de la or-
ganización fractal (véase Cramer 1993; Mandelbrot, 1982; Sernetz et al.,
1985; Weibel, 1991). La estructura autosimilar de los organismos ocurre
solamente en ciertos intervalos de escala. Las estructuras ramificadas, por
ejemplo, no prosiguen en escalas menores a la escala de los componentes
elementales. Aunque puede identificarse una subestructura de los tejidos
en las membranas celulares y las nubes electrónicas de las moléculas, las
estructuras o reglas de generación no son las mismas en distintas escalas.
En los pulmones, por ejemplo, la ramificación que generan los bronquiolos
y alveólos no tiene el mismo patrón que la ramificación de los conductos
mayores. Una descripción que incorpora lı́mites superior (OY ) e inferior
(IY ) a una relación alométrica es la función de distribución log-logı́stica
en donde la posición en el intervalo de escalas (Y ) de la variable depen-
diente se distribuye como sigue con respecto a la masa (m) como variable
independiente:

p = [(Y − IY )/(OY − Y )](1/m0 )α (2.20)

p es un parámetro de posición y α de dispersión en una distribución en
donde la estructura fractal (la desviación de la dimensión topológica) ocurre
sólo en el intervalo (IY , OY ). Al eliminar los lı́mites superior e inferior se
tiene la función de potencias original. Puede interpretarse entonces al expo-
nente α como un descriptor de la probabilidad de desarrollo de una función
del organismo en cierto intervalo de masa en la que hay una tendencia
evolutiva a la optimización (Sernetz et al., 1985). La existencia de lı́mites
en la estructura fractal tiene otras consecuencias. Experimentalmente, se
ha encontrado que el exponente alométrico de la tasa metabólica relativa
en función de la masa en realidad es −1/4 y no −1/3 como predice la ley de
Rubner. A este hecho se le denomina ley de Kleiber y en conexión con él,
muchas variables biológicas se relacionan con exponentes múltiplos de 1/4
(véase Eckert et al. 1988; Schmidt-Nielsen, 1984; West et al., 1999). De
acuerdo con West et al. (1999) un sistema no estructurado puede describirse

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 34 — #50

i i

34 Luis Medrano

como una función compleja de varias escalas (Li ). El área A, por ejemplo,
se puede determinar como sigue:

A = A(L1 , L2 , . . . , Ln ) = L21 Φ(L2 /L1 , L3 /L1 , . . . , Ln /L1 ) (2.21)

Donde Φ es una función adimensional de las proporciones Li /L1 también
adimensionales. Si se hace un cambio de tamaño introduciendo una trans-
formación uniforme de escalas (Λ), ésta se distribuye simétricamente en las
escalas, esto es:

A = A(ΛL1 , ΛL2 , . . . , ΛLn ) = Λ2 A(L1 , L2 , . . . , Ln ) (2.22)

En las estructuras biológicas se tienen dimensiones fractales con lı́mites
de escala que básicamente consisten de unidades invariantes de tamaño fijo,
las células, por ejemplo, pueden caracterizarse con una escala biológica base,
l0 , en donde el uso de la minúscula para las longitudes biológicas que ca-
racterizan el interior de los organismos, li, las distingue de las longitudes
euclidianas Li que describen la forma externa. Con el razonamiento de la
ecuación (2.21) se tiene:

a(l0 , l1 , l2 , l3 , . . . , ln ) = l12 φ(l0 /l1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 ) (2.23)

Si se introduce una transformación uniforme λ, l0 se mantiene fija y la
transformación de la ecuación (2.22) en la (2.23) resulta en:

a = λ2 l12 φ(l0 /λl1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 ) (2.24)

El área entonces no es ya directamente proporcional a y aunque no λ2
se conozca la dependencia de λ de φ, puede parametrizarse con una función
potencial en correspondencia a la estructura fractal, esto es:

λ2 l12 φ(l0 /λl1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 )

= λ2+ λl12 φ(l0 /l1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 ) (2.25)
Se cumple que 0 <  < 1 como la desviación fractal en donde  = 0 corres-
ponde a la estructura no fractal y  = 1 indica la fractalidad máxima con el
área llenando el volumen. En el caso del volumen se tiene igualmente:

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 35 — #51

i i

Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 35

v = λ3+γ l13 ν(l0 /l1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 ) (2.26)

y en el caso de la longitud:

l = λ1+ι λ1 ψ(l0 /l1 , l2 /l1 , l3 /l1 , . . . , ln /l1 ) (2.27)

Al combinar las ecuaciones (2.25) y (2.26) se obtiene

a ∝ ν (2+)/(3+γ) (2.28)

y al combinar (2.27) y (2.28) con densidad constante se tiene:

a ∝ v (2+)/(3++ι) ∝ m(2+)/(3++ι) (2.29)

Si, como se ha mencionado, los organismos han evolucionado maxi-

mizando la eficiencia metabólica al maximizar el área funcional, a, que
minimiza las distancias difusionales, es evidente que  = 1 y ι = 0 lo
que hace al exponente α = (2+e)/(3+e+ι) = 3/4. Nótese que las distancias
internas no son fractales, esto es ι = 0, en correspondencia con que las dis-
tancias funcionales deben minimizarse en un reactor eficiente. Esta relación
se aplica entonces a los organismos que han evolucionado con la restricción
de minimizar distancias internas. Algunos organismos, como algunas al-
gas filamentosas y hongos, pueden no estar sujetos a esta restricción. La
piel de los vertebrados, por ejemplo, tiene convoluciones en el lı́mite entre
la dermis y la epidermis a las que se llama papilas. Estas convoluciones
presentan vasos sanguı́neos a través de los cuales los organismos pueden
conservar o disipar calor y en algunos casos transportar agua y minerales.
En la figura 2-3 se muestran cortes histológicos de la piel de dos cetáceos en
donde se observa cómo la superficie de las papilas tiende a ocupar el volu-
men del tejido. El área papilar es proporcional a la tasa metabólica relativa
lo que muestra que la superficie funcional de la piel de los cetáceos (y de los
mamı́feros en general) se asocia a procesos de disipación dependientes de la
masa del organismo y que la dinámica de su morfogénesis tiene relación con
la del sistema circulatorio (Corado Nava, 1996).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 36 — #52

i i

36 Luis Medrano

Figura 2-3: Izquierda: Corte transversal de la piel de una tonina (Tursiops trun-
catus). Nótese el plegamiento de la membrana basal que separa la dermis de la
epidermis. Derecha: Corte sagital de la piel de la orca (Orcinus orca). Fotos: A.
Pérez y N. Corado (Corado Nava, 1996).

2.6 Los organismos como sistemas

adaptativos

En el corazón de los vertebrados, la estructura fractal del sistema de fibras

de excitación da como resultado una frecuencia de pulsación caótica que
permite al organismo adaptarse a los cambios impredecibles del ambiente.
Cuando en el corazón hay alguna patologı́a, como en el periodo previo a
un paro cardiaco, el pulso es muy constante (Goldberger et al., 1990). Se
conoce tradicionalmente que la adaptabilidad de los organismos depende
de su diversidad genética. En un individuo, la diversidad genética, me-
dida como heterocigosis, permite responder en forma homeostática ante las
variaciones ambientales resultando en una mayor estabilidad de la ontoge-
nia. Las diversidades genética y ecofenotı́pica en una población u especie
asimismo permiten a los organismos adaptarse a los cambios ambientales en
plazo evolutivo mediante selección natural. En determinadas condiciones,
las fuerzas evolutivas (selección, deriva, migración y mutación) pueden tener
efectos disruptivos y ocasionar divergencias hasta originar nuevas especies.
Con el análisis filogenético, luego del desarrollo tecnológico que ha permi-
tido secuenciar DNA en forma rutinaria, se ha descubierto que la filogenia
de la diversidad biológica tiene la forma de un árbol fractal que resulta de

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 37 — #53

i i

Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 37

una dinámica de proliferación y extinción de linajes genéticos, similar a la

descrita en la introducción, que fluyen en una red (la genealogı́a) definida
por los patrones de apareamiento y herencia de los organismos. Esta diversi-
dad fractal es la base de la adaptabilidad evolutiva de los organismos (véase
Avise, 2000; Cramer, 1993; Kauffman, 1993; Moller, 1997). En general,
los organismos como sistemas autorreplicativos, alejados del equilibrio ter-
modinámico y en el borde del caos son complejos, adaptativos y no pueden
describirse ni determinı́sticamente ni a través de leyes de grandes números
(véase Huberman y Hogg, 1986). Aunque el modo de adaptación en distin-
tos plazos depende de diferentes niveles fenomenológicos, lo que sugieren los
ejemplos citados arriba es que los procesos adaptativos tienen propiedades
similares que resultan de una dinámica única que conforma al organismo
por la morfogénesis y la herencia.

Agradecimientos
Agradezco a quienes concibieron y organizaron la I Escuela de Otoño en Bio-
logı́a Matemática por incluirme en este esfuerzo, a los compañeros profesores
y estudiantes de la escuela y al Grupo de Biomatemáticas de la Facultad de
Ciencias de la UNAM por las experiencias compartidas, a Pedro Miramontes
y Germinal Cocho por iniciarme y mantenerme en este campo a pesar de
mi indisciplina y a los editores de estas memorias, Lourdes Esteva y Manuel
Falconi, por su gran paciencia y ayuda en la realización de este trabajo.

Bibliografı́a

[1] Avise J.C. 2000. Phylogeography. The history and formation of

species. Harvard University Press. Cambridge, MA.

[2] Bak P. y Paczuski M. 1995. Complexity, contingency and criticality.

Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 92: 6689-6696.

[3] Baker R.J. 1994. Some thoughts on conservation, biodiversity, muse-

ums, molecular characters, systematics, and basic research. Journal
of Mammalogy 75(2): 277-287.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 38 — #54

i i

38 Luis Medrano

[4] Corado Nava N.A. 1996. Geometrı́a y dinámica de la piel de los

cetáceos. Tesis profesional. Facultad de Ciencias, UNAM.
[5] Cramer F. 1993. Chaos and order. The complex structure of living
systems. VCH. Weinheim.
[6] Eckert R., Randall D. y Augustine G. 1988. Fisiologı́a animal. Me-
canismos y adaptaciones. McGraw-Hill Interamericana. 3a. ed.,
Madrid.
[7] Eigen M. 1986. The physics of molecular evolution. Chemica Scripta
26B: 13-26.
[8] Goldberger A.L., Rigney D.R. y West B.J. 1990. Chaos and fractals
in human physiology. Scientific American 262: 34-41.
[9] Goodwin B. 1994. How the leopard changed its spots. The evolution
of complexity. Londres.
[10] Halley J.M. 1996. Ecology, evolution and 1/f-noise. Trends in Ecology
and Evolution 11: 33-37.
[11] Huberman B.A. y Hogg T. 1986. Complexity and adaptation. Physica
22D: 376-384.
[12] Kauffman S.A. 1993. The origins of order. Self-organization and
selection in evolution. Oxford University Press. Oxford.
[13] Mandelbrot B.B. 1982. The fractal geometry of nature. W.H. Free-
man. Nueva York, NY.
[14] Mayr E. 1963. Animal species and evolution. Cambridge, Harvard
University Press. Cambridge, MA.
[15] Moller A.P. 1997. Developmental stability and fitness: a review.
American Naturalist 149: 916-932.
[16] Moritz C. 1994. Defining Evolutionarily Significant Units for conser-
vation. Trends in Ecology and Evolution 9: 373-375.
[17] Oparin A.I. 1978. El origen de la vida. Editores Mexicanos Unidos.
México.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 39 — #55

i i

Morfologı́a, función y dinámica de los organismos 39

[18] Schmidt-Nielsen K. 1984. Scaling. Why is animal size so important?.

Cambridge University Press. Cambridge, UK.

[19] Schuster P. 1986. The physical basis of molecular evolution. Chemica

Scripta 26B: 27-41.

[20] Sernetz M., Gelléri B. y Hofmann J. 1985. The organism as biore-

actor. Interpretation of the reduction law of metabolism in terms of
heterogeneous catalysis and fractal structure. Journal of theoretical
Biology 117: 209-230.

[21] Vogler A.P. y Desalle R. 1992. Diagnosing units of conservation ma-

nagement. Conservation Biology 8: 354-363.

[22] Von Bertalanffy L. 1976. Teorı́a general de los sistemas. Fondo de

Cultura Económica. México.

[23] Weibel E.R. 1991. Fractal geometry: a design principle for living
organisms. Lung Cell and Molecular Physiology 5: L361-L369.

[24] West G.B., Brown J.H. y Enquist B.J. 1999. The fourth dimension
of life: fractal geometry and allometric scaling of organisms. Science
284: 1677-1679.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 40 — #56

i i

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 41 — #57

i i

3
Las leyes de Mendel y la ley
del equilibrio génico de
Hardy-Weinberg

José Luis Gutiérrez Sánchez

Programa de Dinámica no Lineal y Sistemas Complejos
Universidad Autónoma de la Ciudad de México
jlgtz.fc.unam@ciencias.unam.mx

Resumen

En este ensayo destaca la importancia, en la historia de la biologı́a, de que

Gregorio Mendel recurriera a construir una representación matemática del
mecanismo de transmisión de los rasgos de una generación a otra, para
proponer la teorı́a factorial de la herencia. Asimismo, se presenta la ley del
equilibrio de Hardy-Weinberg y se discute una de sus consecuencias en el
estudio del cambio de proporciones en la reserva génica de una población.
La ley y el ejemplo muestran cómo la genética de poblaciones es, verdadera-
mente, una genética matemática. Con citas de Einstein, Newton y Leibniz se
propone una interpretación del papel de la matemática en el descubrimiento
cientı́fico.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 42 — #58

i i

42 José Luis Gutiérrez

3.1 Introducción

En la historia del pensamiento cientı́fico hay problemas clave cuya solución

ha partido en dos el desarrollo de las diversas disciplinas y todo en ellas
suele referirse al antes y al después de haberse dado con una respuesta
para aquéllos. La deducción de las leyes del movimiento en los cielos y
la tierra es el origen de la fı́sica de nuestros dı́as; el establecer la ley de las
proporciones constantes y la tabla periódica de los elementos fue el cimiento
de la quı́mica de hoy; la propuesta de los evolucionistas para describir la
historia de la vida y el descubrimiento de las leyes de la herencia en los seres
vivos son el fundamento de la biologı́a moderna.

Figura 3-1: Charles Darwin (1809-1882).

Cómo se transmite la información de padres a hijos fue considerado

durante miles de años uno de los grandes misterios de la naturaleza. Los
seres vivos sexuados proveen instrucciones precisas en células reproductivas
llamadas gametos sobre cómo habrá de desarrollarse un nuevo organismo
semejante a sus progenitores; proponer una explicación para este proceso

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 43 — #59

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 43

fundamental habı́a sido –desde la Antigüedad y hasta la invención del mi-

croscopio, en el siglo XVIII– sólo tarea de filósofos y los primeros obser-
vadores de esperma humano se empeñaban en ver en cada espermatozoide
un homunculus, un pequeño ser humano, completamente formado y supues-
tamente igual al que serı́a si podı́a instalarse en el vientre de una mujer para
gestarse y llegar a nacer.1

3.1.1 El problema de la variabilidad I

La falta de una explicación convincente sobre la forma en que transmiten
las caracterı́sticas era un hueco notable en la teorı́a de la evolución por
selección natural. En El origen de las especies Darwin especula sobre cómo
“lo igual engendra lo igual” y, a la vez, en cada generación hay variaciones
cuyo cúmulo –al combinarse con los cambios del medio propicios para la
sobrevivencia de unos individuos en lugar de otros– generarı́a grupos de
seres nı́tidamente distintos de sus ancestros y sugiere dos formas posibles
de transmisión: la herencia blanda y la herencia mezcladora.

Figura 3-2: Pinzones de Darwin.

La forma blanda ocurrirı́a cuando los progenitores transmitieran a sus

decendientes algunos caracteres adquiridos durante su vida por influencia
del medio ambiente. Dada la inestabilidad del entorno fı́sico y biótico de los
seres vivos, ésta serı́a la fuente de la diversidad observable en las especies
biológicas. La adaptación del pico de los pinzones en las Galápagos es
un ejemplo de esto. Por el contrario, la forma mezcladora implicaba una
tendencia a la uniformidad pues, en la progenie, habrı́an de “mediarse” los
caracteres de los predecesores.
1
Lander y Weinberg ([10], p. 1777) dicen: “La preformación evitaba la necesidad
de almacenar y transmitir información pero daba lugar a desconcertantes problemas fi-
losóficos como este: si todo el linaje humano residı́a, al modo de las matrioshkas rusas,
en el esperma de Adán, qué papel habrı́a jugado Eva”.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 44 — #60

i i

44 José Luis Gutiérrez

Sin embargo, no era difı́cil encontrar ejemplos contrarios a ambas

hipótesis: cortarle la cola a los cocker spaniel durante cientos de genera-
ciones nunca ha dado un cachorro rabón ni siempre ocurre que tengan los
ojos verdes los hijos de padres con ojos azules y cafés. Por consiguiente, no
puede establecerse una ley según la cual lo adquirido se hereda ni es posible
asegurar que siempre se mezclan las caracterı́sticas de los progenitores. El
problema de la herencia biológica estaba esencialmente sin resolver o, por
lo menos, eso parecı́a aún a fines del siglo XIX.

3.2 Mendel

Hacia el segundo tercio del siglo antepasado, el monje agustino Gregorio

Mendel (1822-1884)2 realiza una serie de experimentos de hibridación con
plantas de chı́charo común (Pisum sativum) en los huertos de su monas-
terio. En 1867 publica sus resultados en la revista de la sociedad de nat-
uralistas de su ciudad;3 ahı́ sugiere un mecanismo plausible –a la postre,
confirmado como correcto– de transmisión de la herencia, y aunque habrı́an
de transcurrir treinta años antes de que el resto del mundo se enterara de
la importancia crucial de su propuesta, funda la genética,4 esa rama de la
biologı́a que hoy sigue creciendo y eleva más y más el edificio de las ciencias
de la vida.
Los biógrafos de Mendel refieren su formación cientı́fica autodidacta
hasta que, con el patrocinio del abad de su propio monasterio, se traslada
(1851-53) a la capital austriaca para estudiar fı́sica, quı́mica, matemáticas,
zoologı́a y botánica; de hecho5 (Cfr. [16]):
2
Gregorio Mendel, cuyo nombre original era Johann, nació en Heinzendorf, Austria;
pasó la mayor parte de su vida y murió en el monasterio agustino de la ciudad de Brünn,
capital tradicional de Moravia, en la Austria-Hungrı́a de mediados del XIX, hoy pertenece
a la República Checa y se llama Brno.
3
Johann Gregor Mendel (1866): “Versuche über Pflanzenhybriden”, en Verhandlungen
des naturforschenden Vereines in Brünn 4, Abhandlungen (pp. 3-47).
4
Se trata de un acto de fundación avant la léttre. La genética se llamará ası́ sólo después
de 1899. El lector interesado en la historia del nacimiento de esta disciplina puede acudir
al ensayo de Olby [17]; en particular, al capı́tulo IX: “El bautizo de la genética”.
5
Salvo que se denote lo contrario, en las citas textuales los subrayados son mı́os (JLG).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 45 — #61

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 45

Mendel inicia un programa de dos años en la Universidad de

Viena en donde tomará diversos cursos o asistirá a las conferen-
cias de Franz Unger, un profesor de fisiologı́a de las plantas en
cuyo Botanische Briefe de 1852 darı́a argumentos en favor de
la evolución de las especies (i.e., de su inestabilidad); Andreas
von Ettinghausen, cuyo curso sobre el método experimental y
el aparato de la fı́sica posiblemente llevó [a Mendel] a acercarse
a los escritos de análisis combinatorio y organización de expe-
rimentos [de Baumgartner y Ettinghausen, 1842]; y Christian
Doppler, el bien conocido fı́sico, quien daba clase de fı́sica expe-
rimental.

Figura 3-3: Gregorio Mendel en 1862.

La formación recibida en Viena define su inclinación por el enfoque

cuantitativo y el cuidadoso diseño experimental descrito en sus reportes de
investigación; más aún, esta tendencia lo distingue de muchos naturalistas
empeñados en el acopio minucioso y abundante de datos pero incapaces de
descifrar el jeroglı́fico planteado en ellos por la naturaleza: Mendel es capaz
de imaginar un mecanismo de transmisión de la herencia mediante factores

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 46 — #62

i i

46 José Luis Gutiérrez

que están en cada padre y se manifiestan en los descendientes de acuerdo

con dos leyes sencillas y poderosas.
El monje de Brünn aprende con Doppler y Ettinghausen a buscar evi-
dencias en favor de su conjetura y las encuentra casi cien años antes de que
David Watson y Francis Crick develasen el misterio de la doble hélice en
la estructura de la molécula del ácido desoxirribonucleico y confirmaran la
existencia real y la forma especı́fica de copia y duplicación de aquellos fac-
tores o genes, como serı́an llamados a la vuelta del siglo por los redescubri-
dores del trabajo del agustino; los genes, esos entes cuya existencia vendrı́a
a resolver esencialmente las dudas sobre cómo la vida perpetúa la identidad
de los seres de la misma especie y provee la semilla para la aparición de
otras.
Mendel explica a priori y este ejercicio puede equipararse con el de
Galileo6 en el estudio de la caı́da de los graves: el gran fı́sico toscano imagina
cómo caerı́a un objeto en el vacı́o –un medio imposible de ser producido
realmente con la tecnologı́a del siglo XVI– y plantea su conjetura en el
lenguaje de la geometrı́a para describir cuantitativamente las consecuencias
y confrontarla con los resultados de sus experimentos en el plano inclinado
(en donde sólo simuları́a una caı́da libre).
A su vez, el monje austriaco plantea su hipótesis en el lenguaje de la
teorı́a de las probabilidades y con cada nuevo experimento de hibridación,
fortalece su confianza en la existencia de pares de entes portadores de la
información, ubicados en los gametos de cada padre, cuya combinación de-
fine las caracterı́sticas de los descendientes; desde luego, ni él ni nadie antes
de Watson y Crick, sabrán exactamente de qué están hechos los factores ni
cómo funcionan y, sin embargo, Mendel los descubre, su matemática de
frecuencias relativas ilumina las entrañas de los organismos para, luego
de dos mil años de dar palos de ciego, estar seguro de su presencia.
Desde luego, este convencimiento sobre la existencia real de los genes
tuvo que vencer el escepticismo de los naturalistas respecto a las deducciones
al modo de la fı́sica aplicadas a las ciencias de la vida; Lander y Weinberg
([10], p. 1778) todavı́a lo interpretan ası́:

El reporte de 1865... cayó en oı́dos sordos. [Mendel] trabajaba en

6
De hecho, cabe la identificación con el método general de la fı́sica y la quı́mica: de
Galileo, Newton y Boyle a Einstein, Rutherford y Prigogine, hay numerosos indicios de
que primero se han pensado las ecuaciones y luego se han llevado al cabo los experimentos.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 47 — #63

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 47

la periferia de la comunidad cientı́fica y publicaba en una oscura

revista. Pero el problema real era que [sus] formalismos eran
matemáticos y sus factores, abstracciones. Las leyes de Mendel
ganarı́an el interés de un público amplio muchos años después
de su muerte, cuando pudieran ser relacionadas con realidades
biológicas, con estructuras celulares visibles.

Nadie ha visto nunca un electrón y, no obstante, nadie duda de su exis-

tencia ni califica las partı́culas atómicas de abstracciones. En verdad, no es
necesario verlos para saber que están ahı́.
En 1900, tres botánicos europeos –Carl Erich Correns, Erich Tschermak
von Seysenegg y Hugo de Vries– obtuvieron resultados coincidentes con los
de Mendel en experimentos propios y, al buscar en la literatura, encontraron
no sólo los datos sino las bases de una teorı́a general de la herencia publi-
cada 34 años antes. Convencidos de la importancia de su hallazgo, hicieron
escuela y reconocieron el valor de la hipótesis de su antecesor llamándose a sı́
mismos mendelianos. Pronto hallaron seguidores tanto en la Gran Bretaña
como en los Estados Unidos y se enfrascaron –en contraposición con los
naturalistas y los biometristas partidarios de las tesis de la herencia blanda
y la herencia mezcladora– en una de las polémicas más agrias e intensas de
la historia de la biologı́a.
A la postre, el conflicto habrı́a de resolverse en la teorı́a sintética de
la evolución –durante la memorable Conferencia de Princeton de 19477 –
con un compromiso entre las partes; era un acuerdo anunciado: la genética
creció durante todo el siglo XX hasta ser la disciplina madura e influyente
de hoy; ahora es fundamental para comprender la evolución y el desarrollo;
ha penetrado en la fisiologı́a y la bioquı́mica y transformado amplios campos
de la medicina y la agricultura; los seres humanos depositan su esperanza en
una vida mejor -y también sus temores respecto a los peligros del maluso del
conocimiento- en ésta quizá más que en ninguna otra rama de las ciencias
de la vida.

3.2.1 Los motivos de Mendel

Lander y Weinberg ([10], p. 1778) atribuyen a las necesidades de la industria
textil morava el interés regional en la hibridación e indican que ésta se
7
Véase el ensayo [3] de Germinal Cocho respecto a cómo se resolvió la disputa entre
mendelianos y naturalistas.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 48 — #64

i i

48 José Luis Gutiérrez

practicaba con plantas y animales mediante ensayo y error desde que el

mapa mundial de los seres vivos se habı́a reconfigurado violentamente por
el tránsito de especies entre América y Europa.
Por otro lado, a pesar de no ser Brünn más que una capital provincial,
habı́a allı́ sociedades o clubes promotores de la actividad cientı́fica y natura-
lista. Estos pueden haber sido los motivos iniciales por los cuales un monje
de clausura, patrocinado por su superior, estuviese interesado en el tema.
La lectura de Mendel del reporte sobre sus experimentos de hibridación
en Pisum sativum, en la Sociedad de Historia Natural de Brünn el 8 de
febrero de 1865, se inició con una serie de comentarios introductorios que
quiero citar extensamente([16]):

La experiencia en fertilización artificial, tal y como se lleva al

cabo con plantas ornamentales a fin de obtener nuevas varia-
ciones en el color ha llevado a los experimentos que serán discu-
tidos aquı́. La notable regularidad con la cual han reaparecido
las mismas formas hı́bridas cada vez que la fertilización tuvo
lugar entre las mismas especies, indujo la decisión de llevar los
experimentos más allá con la intención de seguir de cerca el de-
sarrollo de los hı́bridos y su progenie.
Un gran número de cuidadosos observadores... han dedicado
una parte de sus vidas con perseverancia inagotable a este fin...
[pero] hasta ahora no se ha formulado una ley de aplicación
general que gobierne la formación y el desarrollo de los hı́bridos...
Quienes rastreen el trabajo hecho en este campo llegarán a la
conclusión de que ninguno ha tenido el alcance suficiente como
para poder determinar el número de formas distintas bajo las
cuales aparece la descendencia de los hı́bridos ni para identificar
estas formas con las diferentes generaciones en que surgen ni
para establecer sus frecuencias relativas...
En verdad, se necesita de algo de coraje para abordar una la-
bor de tan vasto alcance. Sin embargo, me parece que ésta es
la única forma correcta mediante la cual, finalmente, podemos
llegar a resolver una cuestión cuya importancia no puede ser so-
breestimada en relación con la historia de la evolución de las
formas orgánicas...

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 49 — #65

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 49

El reporte que presento en esta sesión registra los resultados de

un experimento de tal alcance. Este experimento se redujo a
un pequeño grupo de plantas y ahora, luego de ocho años de
esfuerzo, está concluido en lo que le es esencial.

La obra fundamental de Darwin On the Origin of Species by Means of

Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle
for Life, fue publicada en noviembre de 1859. Mendel habrı́a buscado evi-
dencia en favor de la evolución desde 1857. No deja de llamar la atención
que un cura católico centroeuropeo, desde la periferia del sistema de pro-
ducción cientı́fica de su época, abogara por una tesis abiertamente opuesta
al creacionismo. Eso, tal vez, confirma que las condiciones eran propicias
para las explicaciones evolucionistas de la historia de la vida y sólo deberı́a
transcurrir el tiempo suficiente para que la oposición abandonase la, por
ası́ llamarla, arena del debate cientı́fico –en la cual, desde luego, sólo podı́a
desenvolverse torpemente– para dedicarse a impugnar la peligrosa idea de
Darwin desde la perspectiva de los fundamentos religiosos.
No obstante, importa destacar la diferencia entre los enfoques del na-
turalista inglés y del monje de Brünn. El primero pone el acento en las
fuerzas del azar; para él, la historia de la vida es una extensa cadena de
casualidades y su teorı́a es ajena por completo a cualquier intento de re-
presentación matemática8 ; desde su concepción, la biologı́a es una ciencia
histórica sin patrones de evolución reconocibles porque en la naturaleza
domina lo contingente.
Para Mendel, en cambio, aún en la variabilidad de la vida, hay estruc-
tura. Mendel aplica su formación cientı́fica experimental para descubrir
pautas y lo hace interrogando a la naturaleza en un lenguaje preciso y claro:
la matemática deviene método de investigación; con él, se plantea acotar lo
fortuito e identificar lo necesario. Lo consigue.

3.2.2 Los experimentos

Mendel imagina el mecanismo de la herencia y planea sus experimentos con
la intención de hacerlo patente. Trata de probar que de cada padre proviene,
por separado, la información heredada por sus descendientes y los rasgos que
8
Aún en nuestros dı́as no es raro escuchar argumentos en contra de la unidad de
la ciencia (y, especı́ficamente, de la posibilidad de constituir una biologı́a matemática
equiparable a la fı́sica matemática), basados en esta caracterı́stica del trabajo de Darwin.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 50 — #66

i i

50 José Luis Gutiérrez

los configuran o factores se combinan en el nuevo ser independientemente

de como hubieren estado asociados en los padres.

Figura 3-4: La imaginación es más importante que el conocimiento de una gran

cantidad de hechos o de datos. Albert Einstein.

En principio, como buen experimentador, hace un corte epistemológico

y sólo considera aspectos relativamente simples de su objeto de estudio.
Por eso, se restringe a estudiar la transmisión de pares de rasgos comple-
mentarios. Controla el carácter aportado por los progenitores mediante la
selección de linajes puros; esto es, plantas que presentan uno y sólo uno de
los dos caracteres y que, al autopolinizarse, generan descendientes con el
mismo fenotipo.

De la cruza de estos padres obtiene una generación filial 1 o F1 y vuelve

a cruzar a los miembros de F1 para obtener una generación F2 ; busca en
ella regularidades estadı́sticas para confirmar su hipótesis en el lenguaje de

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 51 — #67

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 51

Expresión Expresión
Rasgo
dominante recesiva
Textura de la semilla madura Lisa Rugosa
Color del albumen de la semilla Amarillo Verde
Color de la corteza de la semilla Gris Blanca
Forma de la vaina madura Inflada Apachurrada
Color de las vainas inmaduras Verde Amarillo
Posición de las flores Axial Terminal
Longitud del tallo Alta Enana

Tabla 3.1: Rasgos observados por Mendel en plantas de chı́charo.

Figura 3-5: Diagrama de un experimento mendeliano de autopolinización.

la matemática. La herramienta especı́fica que debe usar es la teorı́a clásica

de las probabilidades; es más, la mismı́sima definición que Jacobo Bernoulli
(1654–1705) hiciera en su Ars Conjectandi:

Parece que para conjeturar correctamente respecto a cualquier

suceso, es necesario calcular exactamente el número de casos
posibles y luego determinar qué tan más esperable es la ocu-
rrencia de un caso y no de otro.

• La primera regularidad consiste en el hecho de que, en la cruza ini-

cial de dos puros, la probabilidad de aparición de un rasgo es 1 (su
frecuencia relativa es 100%) y la del otro, 0. De esta manera, uno
domina y el otro “entra en receso” porque está “enmascarado”. Por
esto, al primer factor se le llamará dominante y al segundo, recesivo.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 52 — #68

i i

52 José Luis Gutiérrez

• La segunda regularidad se observa en la generación filial 2: la pro-

babilidad de manifestación de un rasgo dominante es 43 (frecuencia
relativa aproximadamente igual a 75%) y la probabilidad del recesivo
es 14 (frecuencia relativa aproximadamente igual a 25%).

De hecho, una vez elegidas las caracterı́sticas complementarias sobre las

cuales fijarı́a su atención, Mendel llevó un cuidadoso registro y obtuvo, en
una generación F2 , las frecuencias relativas de la tabla 3.2.

Rasgo/Plantas con rasgo Dominante Recesivo Razón

Textura de la semilla Lisa: 5474 Rugosa: 1850 2.96 : 1
Color del albumen Amarillo: 6022 Verde: 2001 3.01 : 1
Longitud del tallo Alta: 787 Enana: 277 2.84 : 1

Tabla 3.2: Razones dominante-recesivo de tres rasgos mendelianos.

Los pares de rasgos que Mendel observa en Pisum sativum se mues-

tran en la tabla 3.1 y los cuadros de contingencia de la figura 3-6 muestran
cómo organizar los casos posibles para calcular las frecuencias relativas o
probabilidades de cada combinación de factores en la generación F2 .

3.2.3 Las leyes

Se enuncian en este apartado las leyes de la herencia propuestas por Mendel
en su reporte de 1865 aunque se han adaptado a la terminologı́a usual en
nuestros dı́as. No debe olvidarse que el término gen fue acuñado a la vuelta
del siglo XIX y la existencia de los cromosomas sólo se estableció hasta
fines del primer tercio del XX. Una forma más cercana a la originalmente
planteada por el agustino es la siguiente:

• Ley de la segregación. Cada rasgo heredado por una planta está

definido por las caracterı́sticas de los padres, quienes transmiten, cada
uno por separado, un factor. De este modo, cada rasgo se define me-
diante pares de factores. Véanse las figuras 3-6 (a) y 3-7.
• Ley de la transmisión independiente Los factores que provienen de
cada padre no se mezclan en los descendientes; algunos factores domi-
nan a otros y los padres transmiten a los hijos, al azar, un solo factor
de los heredados por él a sus descendientes.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 53 — #69

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 53

Figura 3-6: Cuadros de contingencia genotı́pica en dos de los experimentos

mendelianos. (a) R es el alelo para la flor púrpura; r, para la flor blanca. (b)
A es el alelo del color amarillo; a, el del verde. B es el alelo de la cáscara lisa; b, el
de la rugosa.

Estos principios son la base del sistema de transmisión de la herencia

por unidades, factores o genes. Cada miembro de un par de genes se llama
alelo. El descubrimiento posterior de los cromosomas como portadores de
las unidades genéticas apoyó los descubrimientos mendelianos y sus leyes
pueden plantearse también ası́:

Primera

Ley de la segregación. Los genes se transmiten como unidades distintas y

separadas de una generación a la siguiente. Los dos alelos de un par génico,
uno en cada cromosoma apareado, se separan cuando en el organismo del
padre o de la madre, se forman las células sexuales. La mitad de éstas
será portadora de una de las formas del gen y la otra mitad portará al otro
alelo. En la descendencia que resulte de estas células se reflejarán aquellas
proporciones.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 54 — #70

i i

54 José Luis Gutiérrez

46
Figura 3-7: Meiosis en seres humanos: cada gameto lleva 2 = 23 cromosomas.

Segunda

Ley de la transmisión independiente. Los alelos de un par génico localizado

en un par de cromosomas se heredan independientemente de los alelos de
un par génico localizado en otro par de cromosomas y cuando las células
sexuales contienen varios juegos de estos genes, se aparean al azar con las
células sexuales producidas por el otro padre.
La segunda ley merece un ejemplo: recuérdese que si M y N son dos
sucesos aleatorios, entonces M y N son independientes si y sólo si

P (M N ) = P (M ) P (N ) (3.1)

Sean M y N cualesquiera dos caracterı́sticas en dos pares cromosómicos

distintos (véase la figura 3-6 (b)). Por ejemplo,

M: El fruto es verde
N: El fruto es liso

Mendel muestra evidencia suficiente para sostener que, en una generación

F2 , las respectivas probabilidades son

1 3
P (M ) = , P (N ) =
4 4

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 55 — #71

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 55

y que aproximadamente 3 de cada 16 plantas presentan ambas carac-

terı́sticas. De manera que
3
P (M N ) =
16
que es, precisamente, igual a P (M ) P (N ) y se cumple la ecuación (3.1).

Figura 3-8: La naturaleza se complece en la sencillez y no se deja seducir por la

pompa de las explicaciones superfluas. Isaac Newton.

3.3 Hardy-Weinberg
Luego de la publicación de On the Origin of the Species, seguidores de
Charles Darwin como Francis Galton y Karl Pearson se empeñan en justi-
ficar las tesis del naturalista del Beagle sobre el mecanismo de la herencia.
Desarrollan extensamente la estadı́stica para aplicarla al estudio de ca-
racteres morfométricos y establecen correlaciones entre padres e hijos en

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 56 — #72

i i

56 José Luis Gutiérrez

caracteres como la estatura, el color de la piel o variables de reputación

dudosa como el coeficiente intelectual (IQ). Con base en esto, fundan
la biometrı́a9 y sostienen que la herencia mezcladora se manifiesta clara-
mente en las caracterı́sticas heredadas que varı́an en un continuo porque,
por ejemplo:

• si la madre es de baja estatura y el padre es alto, los hijos serán

medianos y

• si se fecundan plantas de flor roja con plantas de flor blanca, en muchos

casos las hijas tienen la flor rosada (véase la figura 3-9).

Figura 3-9: Dominancia incompleta del color rojo en la prı́mula.

3.3.1 La disputa entre biometristas y mendelianos

Sin embargo, una consecuencia inmediata de la teorı́a mendeliana o factorial
es la refutación de las tesis defendidas por Galton y Pearson. Ciertamente,
en aquel momento no se tenı́a una explicación satisfactoria en términos de
transmisión discreta para la herencia de los caracteres que toman valores en
un continuo10 ni respecto a la forma en que opera la selección natural en una
9
Además, Galton postula un programa eugenésico: el Estado deberı́a propiciar la
reproducción de los más aptos. Pearson dirá sin rubor que (Cfr. [13]) “por el bien de
la humanidad, el derecho a vivir no implica el derecho a reproducirse”. Treinta años
después, los nazis usarán sus tesis para justificar sus campañas de limpieza étnica.
10
Años después se hallarán las explicaciones: caracteres como la estatura o la textura
y el color del pelaje son poligénicos –esto significa que no están determinados por un solo
par de factores– y hay casos en los que la dominancia es incompleta como en el color de
la prı́mula.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 57 — #73

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 57

población para favorecer la progenie de unos individuos en detrimento de la

de otros.
La polémica se manifiesta una y otra vez en todos los campos y hay testi-
monio abundante de esto en la prensa cientı́fica de la época. De importancia
particular es una crı́tica a la teorı́a factorial publicada en The Proceedings
of the Royal Society of Medicine (Vol I., p. 165) por el estadı́stico escocés
George Udny Yule (1871-1951) quien, refiriéndose a un carácter dominante
(la braquidactilia) sostenı́a que, de ser cierta la tesis mendeliana, “en el
transcurso del tiempo, de no haber factores que actuaran en contra, serı́a
de esperarse que se tuvieran tres braquidáctilos por cada persona normal”.
El 10 de julio de 1908, en una carta al editor de Science, el matemático
inglés Geoffrey Harold Hardy se refiere a la crı́tica de Yule y la refuta: en
la breve extensión de una página establece el llamado principio del equili-
brio génico –deducido también en Stuttgart por el médico alemán Wilhelm
Weinberg– que será el fundamento de una nueva disciplina: la genética de
poblaciones, aparato para estudiar la historia de la vida según el paradigma
darwiniano porque cualquier cambio evolutivo debe ser observable en las
frecuencias génicas.
Respecto a la afirmación de Yule sobre la frecuencia relativa esperable
de la braquidactilia, Hardy establece (Cfr. [8]):
Sin embargo, no es difı́cil probar que tal expectativa carece
por completo de fundamento. Supóngase que Aa es un par de
caracteres mendelianos, donde A es dominante y que en una
generación dada, las proporciones de dominantes puros (AA),
heterozigotos (Aa) y recesivos puros (aa) son p : 2q : r. Final-
mente, supóngase que los números son suficientemente grandes,
de manera que se puede considerar que los apareamientos son
aleatorios, que los sexos están distribuidos homogéneamente en-
tre las tres variedades y que son igualmente fértiles. Un poco
de matemática del tipo tabla de multiplicar es suficiente para
probar que, en la siguiente generación, los números serán como
(p + q)2 : 2(p + q)(q + r) : (q + r)2 , (3.2)
o, digamos, como p1 : 2q1 : r1 .
La pregunta interesante es ¿en qué circunstancias será esta dis-
tribución la misma de la generación anterior?

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 58 — #74

i i

58 José Luis Gutiérrez

Figura 3-10: En el mundo no cabe una matemática fea, no hay lugar para ella.
Geoffrey Harold Hardy (circa 1908).

Por la ley de la segregación independiente, las probabilidades de que en

la segunda generación se obtengan los genotipos AA, Aa y aa son, respecti-
vamente:
[P (A)]2 , 2P (A) P (a) , [P (a)]2
pero, dado que los heterozigotos portan la misma cantidad de alelos domi-
nantes que de recesivos y éstos se segregan en la gametogénesis, entonces:

P (A) = p + q
P (a) = q + r

y se sigue la ecuación (3.2) de Hardy.

Nótese, además, que si q 2 = pr, entonces

(p + q)2 = p (p + 2q + r) ,
2(p + q)(q + r) = 2q (p + 2q + r) ,
(q + r)2 = r (p + 2q + r) ;

y como p + 2q + r = 1, las proporciones p1 : 2q1 : r1 serán como las de la

generación anterior p : 2q : r.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 59 — #75

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 59

Ahora bien, si las proporciones son las de (3.2), para cualesquiera p, q y r

q12 = (p + q)2 (q + r)2 = p1 r1 .

Esto lleva a Hardy a responder su pregunta ası́ (Cfr. [8]):

Es fácil ver que la condición para esto es q 2 = pr. Y dado que

q12 = p1 r1 , sean cuales fueren los valores de p, q y r, la dis-
tribución continuará sin cambios luego de la segunda generación.

En consecuencia “de no haber factores que actuaran en contra”, si la

braquiodactilia es rara, aunque sea dominante, la frecuencia relativa del
fenotipo braquiodáctilo (AA + Aa) tiende al valor estable p1 + 2q1 que no
tiene porque ser igual a las tres cuartas partes de la población.
El argumento, sencillo y elegante, convenció a Yule, quien se habı́a for-
mado como ingeniero y trabajado con Heinrich Hertz antes de asociarse con
Pearson y dedicarse a la estadı́stica, según el propio Hardy lo dice al final
de su carta.

3.3.2 La ley de la inercia génica

Es posible reformular el resultado anterior de la siguiente manera:
Ley del equilibrio génico o principio de Hardy-Weinberg: en una
población suficientemente grande donde los apareamientos son aleatorios, la
proporción de genes dominantes y recesivos presentes tiende a permanecer
constante de generación en generación a menos que fuerzas externas actúen
para modificarla.
Importa insistir en cómo, una vez establecida la corrección de la tesis
mendeliana, la biologı́a evolutiva formuló sus conceptos en el lenguaje
derivado de aquella tesis y este principio y el estudio del cambio de las pro-
porciones génicas devino una genética matemática abocada -sobre todo en el
trabajo de genetistas como el estadounidense Sewall Wright y los británicos
Ronald Fisher y J. B. S. Haldane- a proveer formas claras de investigación
del proceso evolutivo en el laboratorio o en condiciones naturales.
Por ejemplo, la idea misma de evolución la establecen hoy algunos
biólogos11 de la siguiente manera (Cfr. [12]):
11
Incluso, una ventaja de que se haga ası́, es la posibilidad de destacar –atenidos a la
precisión propia del lenguaje matemático– las debilidades del paradigma neodarwiniano.
Veremos un ejemplo preciso de esto en la siguiente sección.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 60 — #76

i i

60 José Luis Gutiérrez

La evolución es, simplemente, el cambio de frecuencias de alelos

en la reserva génica de una población. Por ejemplo, supongamos
que hay un rasgo que está determinado por la herencia de uno
de dos alelos B o b. Qué alelo se hereda, está determinado por
los genotipos de los padres y por la suerte. La evolución habrá
ocurrido entre dos generaciones si la paterna tiene 92% B y 8%
b, mientras su progenie presenta colectivamente, 90% B y 10% b:
toda la reserva génica ha evolucionado en la dirección de una fre-
cuencia más alta del alelo b y no sólo han evolucionado aquellos
individuos que heredaron el alelo b.

Según la ley de la inercia, las frecuencias alélicas son inherentemente

estables. Empero, las condiciones bajo las cuales la estabilidad persiste
pueden variar por la interacción permanente de las poblaciones con el medio
a su alrededor o consigo mismas: en tanto el número de individuos repro-
duciéndose sea muy grande, no haya mutaciones y se cumpla que todos los
miembros se aparean sin sesgos, las proporciones genotı́picas permanecerán
aproximadamente invariantes. De otro modo, podrá ocurrir algún tipo de
evolución pues bajo tales circunstancias, existe una presión selectiva a fa-
vor o en contra de ciertos rasgos hereditarios que, de sostenerse durante un
lapso suficientemente largo, modificará las proporciones originales.

3.3.3 La adaptabilidad
Consideremos enseguida una aplicación del principio de Hardy-Weinberg al
análisis del cambio en las frecuencias de dos alelos con probabilidad de so-
brevivencia diferente; éste es el caso si algún cambio en el medio influye
en la población hasta el punto de mermar, generación tras generación,
la presencia de un genotipo particular de manera que, en el largo plazo,
la proporción entre dominantes y recesivos cambia notablemente.
Supongamos una población grande en la cual los apareamientos son
aleatorios y cuyas generaciones no se traslapan. Consideremos dos formas
alélicas: A, la dominante y a, la recesiva. Sean

• S la probabilidad de que un huevo fecundado cuyo fenotipo sea el

del carácter dominante –i.e. con genotipo AA o Aa– llegue a ser un
adulto con capacidad de reproducirse.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 61 — #77

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 61

• S (1 − k) la probabilidad de que madure un huevo aa, de fenotipo rece-

sivo. El parámetro k expresa la desventaja adaptativa de los fenotipos
recesivos.

• pn la proporción de alelos A en la n − ésima generación.

Entonces, en la (n + 1) − ésima generación, los tres genotipos se dis-

tribuyen como se muestra en la siguiente tabla:

AA Aa aa
p2n 2pn (1 − pn ) (1 − pn )2

y, de éstos, sobrevivirán hasta la madurez los siguientes:

AA Aa aa
(3.3)
Sp2n 2Spn (1 − pn ) S (1 − k) (1 − pn )2

de donde se sigue para pn+1 en función de pn la relación:

pn+1 = Sp2n + Spn (1 − pn ) = Spn

Esta ecuación de recurrencia para el cálculo de la frecuencia de ale-

los dominantes, no obstante, no proporciona información sobre cómo se ha
modificado en relación con los recesivos. Para estudiar el efecto de la se-
lección natural sobre la población y cómo se manifiesta numéricamente la
adaptabilidad, importa encontrar una fórmula de recurrencia para la razón
de recesivos a dominantes. Sea, entonces
pn
un =
1 − pn

Si en el cuadro de frecuencias (3.3) se sustituye pn por un (1 − pn ), las

proporciones correspondientes a cada genotipo serán:

AA Aa aa
− pn )2
Su2n (1 2Sun (1 − pn )2 S (1 − k) (1 − pn )2

y, por consiguiente:
Su2n + Sun
un+1 =
Sun + S (1 − k)

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 62 — #78

i i

62 José Luis Gutiérrez

de donde se obtiene la siguiente relación de recurrencia para un+1 :

un (un + 1)
un+1 = (3.4)
un + 1 − k

que permite calcular generación a generación cómo evolucionan las frecuen-

cias génicas si se conocen

• p0 , la abundancia relativa inicial de A y

• k, la desventaja adaptativa del homocigoto aa.

En la tabla 3.3 se muestran los resultados de aplicar la ecuación (3.4)

para un alelo dominante raro, p0 = .001, y dos tasas de selectividad, k,
distintas por un orden de magnitud: una que sólo poda los recesivos en un
1% cada generación y otra mucho más violenta que lo hace en un 10%.
Nótese el comportamiento de un cuando n es muy grande. Esto se debe
a que la función

u (u + 1) k (1 − k)
f (u) = =u+k− ,0 ≤ k ≤ 1
u+1−k u+1−k

no tiene puntos fijos, es monótonamente creciente y la recta y = u + k es

una ası́ntota de y = f (u). Teóricamente, entonces, mientras la población
sea suficientemente grande, el alelo recesivo a permanecerá latente en ella.

k = .01 k = .01 k = .1 k = .1
n
un ≈ pn ≈ un ≈ pn ≈
10 .001 .001 .003 .003
100 .003 .003 3 .7224
1000 2 .6973 89 .9889
10000 87 .9889 987 .9990
50000 487 .9980 4985 .9997
100000 986 .9990 9985 .9999

Tabla 3.3: Evolución con tasas de selectividad diferentes.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 63 — #79

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 63

Una solución cerrada

Supongamos que k ≤ 0.01, entonces es posible transformar la ecuación de
recurrencia (3.4) en una ecuación diferencial. En efecto: la razón de cambio
de un por unidad de tiempo es
un+1 − un
= un+1 − un (3.5)
(n + 1) − n
y cuando k es suficientemente pequeña, un+1 varı́a casi linealmente con un
(con constante de proporcionalidad cercana a 1) y el primer miembro de
(3.5) coincide con du
dn , de manera que
n

dun kun
= un+1 − un =
dn un + 1 − k
que es una ecuación de variables separables en donde, además, el denomi-
nador puede reescribirse sin remordimientos (dada la pequeñez de k) como
un + 1; y hay que resolver la ecuación

dun kun
= (3.6)
dn un + 1
de donde: Z n Z n
ut + 1
dut = k dt
0 ut 0
y
un
kn = [ut + ln ut ]n0 = un − u0 + ln (3.7)
u0
La ecuación (3.7) permite calcular el número de generaciones que de-
berán transcurrir para que un o pn tomen un valor determinado. Véase la
tabla 3.4: en ella, k = 0.01; compárense sus valores con los de la tabla 3.3.
Por consiguiente, un gen dominante inicialmente raro (p0 = 1%) tar-
dará casi 100, 000 generaciones en incrementarse del 90% al 99% y esta
lentitud para la eliminación final del gen recesivo se debe a su presencia en
los heterozigotos, sobre los cuales no actúa la selección. Este razonamiento,
incluso, puede sugerir que tal vez no todo en el proceso evolutivo puede ser
atribuido a la selección natural pues no explica, por ejemplo, cómo pueden
acumularse tantos cambios para originar, en un solo árbol filogenético, seres
tan extraordinariamente distintos como el percebes y el hipocampo. Pero
esto es parte de una discusión que excede los alcances de este ensayo y al
que me he referido en otro lado [7].

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 64 — #80

i i

64 José Luis Gutiérrez

pn un ≈ kn n
0.001 0.001 0 0
0.01 0.01 2.312 231
0.1 0.111 4.82 482
0.5 1.0 7.91 791
0.9 9 18.11 1811
0.99 99 110.52 11052
0.999 999 1012.83 101283

Tabla 3.4: Número de generaciones para una distribución dada

3.4 Tres citas, una concepción

La genética de poblaciones es un ejemplo del papel esencial de la matemática
en los grandes descubrimientos que, a lo largo de casi cuatro siglos, han
nutrido el árbol de la ciencia. Al matematizar la dinámica del cambio evo-
lutivo, los grandes estudiosos de la genética de la evolución (Mendel, Fisher,
Haldane, Sewall Wright...) de los últimos ciento cincuenta años

• buscaron lo esencial para acotar lo contingente;

• establecieron relaciones estructurales o dinámicas entre diversos ele-

mentos;

• plantearon sus hipótesis en un lenguaje claro y preciso, dedujeron las

consecuencias y las confrontaron con lo que ocurre para refutar o no
sus hipótesis, e

• iluminaron aspectos de la realidad que estaban ocultos o eran confusos.

Ası́, al tender puentes hacia otras disciplinas y ponerse a su servicio, la

matemática las impregna con una concepción particular del mundo según
la cual

• La naturaleza es inteligible porque siempre es posible comprender la

realidad y esto empieza por un acto de imaginación, como querı́a
Einstein.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 65 — #81

i i

Las leyes de Mendel y la ley del equilibiro génico 65

• La comprensión de la naturaleza es parsimoniosa: sus relaciones y

dinámica pueden expresarse siempre con base en principios sencillos
y poderosos y, en ella, no cabe el lujo de las explicaciones superfluas,
como querı́a Newton.

• Las representaciones matemáticas de la naturaleza poseen una belleza

intrı́nseca e inevitable, como querı́a Hardy.

La matemática ciencia de patrones, penetra el objeto de estudio, re-

presenta la realidad y la deja a disposición para reflexionar en ella. Posi-
blemente haya otros instrumentos para comprender el mundo, no podrı́a
negarlo, pero ¿cuál tan placentero?, ¿cuál ası́ de luminoso, sobrio, elegante?

Bibliografı́a
[1] Aldama Garisoáin, Alberto (1989). El equilibrio de Hardy–Weinberg
para los loci de varios alelos. Tesis de Licenciatura en Matemáticas.
México, Facultad de Ciencias, UNAM.

[2] Aldama Garisoáin, Alberto (2001). “Fisher: la primera sı́ntesis”, en

Clásicos de la biologı́a matemática. México, Siglo XXI, CIICH, UNAM
(en prensa).

[3] Cocho Gil, Germinal (2001). “Ernst Mayr: La teorı́a sintética de la

evolución y una nueva visión del azar y la necesidad”, en Clásicos de la
biologı́a matemática. México, Siglo XXI, CIICH, UNAM (en prensa).

[4] Dobzhanski, Theodor (1950). Genetics of the Evolutionary Process.

Nueva York. Columbia University Press.

[5] Fisher, Ronald A (1958). The Genetical Theory of Natural Selection.

Cambridge. Cambride University Press.

[6] Gutiérrez Sánchez, José Luis y Faustino Sánchez Garduño (1998).

Matemáticas para las ciencias naturales. México. Sociedad Matemática
Mexicana.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 66 — #82

i i

66 José Luis Gutiérrez

[7] Gutiérrez Sánchez, José Luis y Pedro Miramontes (2001). “El origen
de las formas vivas: de Geoffroy Saint-Hilaire a D’Arcy Thompson”, en
Clásicos de la biologı́a matemática. México, Siglo XXI, CIICH, UNAM
(en prensa).

[8] Hardy, Harold Geoffrey (1908). “Mendelian Proportions in a Mixed

Population” en Science núm. 5. Vol. XXVIII (pp. 49-50).

[9] Hofbauer, J. y K. Sigmund (1988). The Theory of Evolution and Dy-

namical Systems. Cambridge. Cambride University Press.

[10] Lander, Eric S. y Robert A. Weinberg. (2000): “Journey to the Center

of Biology” en Science 287, 10 de marzo de 2000 (pp. 1777-1782).

[11] http://bioag.byu.edu/zoology/zool610/index.htm

[12] http://daphne.palomar.edu/synthetic/synth 2.htm

[13] Mactutor History of Mathematics.

http://www-groups.dcs.st-andrews.ac.uk/˜history/

[14] Maynard Smith, John (1968). Mathematical Ideas in Biology. Cam-

bridge. Cambride University Press.

[15] Maynard Smith, John (1998). Evolutionary Genetics. Nueva York. Ox-
ford University Press.

[16] MendelWeb, “While Mendel Was Alive IV: 1850-1859” en:

http://www.stg.brown.edu/webs/MendelWeb/MWtime4.html

[17] Olby, Robert C. (1997): “Mendel, Mendelism and Genetics” en:

http://www.stg.brown.edu/webs/MendelWeb/MWolby.html#Johannsen

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 67 — #83

i i

4
Ecuaciones diferenciales y
sus aplicaciones a la
dinámica de poblaciones

Jorge X. Velasco Hernández

Programa de Matemáticas Aplicadas y Computación
Instituto Mexicano del Petróleo
velascoj@imp.mx

4.1 Introducción
En estas notas se proporciona al lector una breve introducción a las
ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones a la demografı́a y la dinámica
poblacional. Las notas son escuetas pero basadas en la experiencia de
clase del autor a lo largo de varios años. Cada una de las secciones que
componen esta obra se han distribuido en forma de copias fotostáticas en
cursos de modelos matemáticos, ecuaciones diferenciales y temas selectos
de matemáticas aplicadas a estudiantes de matemáticas y biociencias en la
UAM-Iztapalapa. Espero que estas notas proporcionen un panorama útil
para aquel estudiante interesado en los tópicos discutidos. Se comienza con
una revisión general de las ecuaciones en diferencias con aplicaciones a la
biologı́a de poblaciones y una muy breve discusión de la ecuación logı́stica
discreta, sus bifurcaciones y la aparición de caos. Después, en la siguiente

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 68 — #84

i i

68 Jorge Velasco

sección, se introduce al estudiante en el estudio de las ecuaciones diferen-

ciales ordinarias en un contexto poblacional. Éstas son notas de clase y
por ello no pretenden originalidad alguna. Los temas tratados son estandar
aunque la forma en que están organizados y el énfasis en los tópicos pre-
sentados quizás sean únicos. He decidido omitir la cita de referencias en el
texto poniendo en cambio una lista de obras que han servido para elaborar
las que el lector tiene ahora en sus manos.
No me resta en esta introducción sino agradecer a los organizadores de la
primera Escuela de Oton̄o de Biomatemáticas por la oportunidad brindada
para exponer este material.

4.2 Modelos discretos

Comenzaremos por considerar el caso de un conjunto de organismos. Si
suponemos que estos producen a hijos cada generación tendremos que el
número de individuos x en la generación n + 1 (denotado por xn+1 ) está
dado por
xn+1 = axn . (4.1)
Si el número inicial de individuos era x0 , podemos iterar (4.1) sucesivamente
para obtener
xn = axn−1 = a2 xn−2 = ... = an x0 . (4.2)
La sucesión {an x0 } es la solución de la relación de recurrencia (4.1) con
condición inicial x0 . La relación de recurrencia (4.1) también es llamada una
ecuación en diferencias. Podemos preguntarnos cuál es la dinámica temporal
de nuestra población, es decir, nos interesa conocer limn→∞ xn además de
la forma en que este lı́mite, si es que existe, se alcanza. Es fácil ver que si
0 < a < 1, xn → 0 para n → ∞ y que si a > 1, xn → ∞ para n → ∞. Más
aún, dado que la sucesión {an } es monótonamente decreciente si 0 < a < 1
y monótonamente creciente si a > 1, lo mismo ocurrirá, en cada caso, para
la sucesión {an x0 } . Si a = 1, la sucesión generada por (4.1) es la sucesión
constante xn = x0 para toda n.
Podemos además observar que el único punto que satisface

x = ax, para toda a,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 69 — #85

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 69

es el punto x = 0. En general, dada una ecuación en diferencias

xn+1 = f (xn ) (4.3)

los puntos que satisfacen

x = f (x)
se denominan puntos fijos de f.
Otra observación interesante que podemos hacer sobre nuestro primer
modelo es que para el caso 0 < a < 1, limn→∞ xn = 0 precisamente.
Olvidándonos por el momento de la motivación dada para construir
(4.1), consideremos que comportamiento presenta esta ecuación para valores
negativos de a. En primer lugar, si −1 < a < 0, la sucesión an x0 es una
sucesión alternante que converge, una vez más, a 0. Si por el contrario,
a < −1, entonces la sucesión de valores xn es alternante pero diverge. Si
a = −1, entonces xn = x0 , si n es par, y xn = −x0 , si n es impar (véase
figura 4-1). En la tabla 4.2 se presenta un resumen de nuestra investigación
sobre la sucesión generada por (4.1).

Valor de a xn+1 = axn Tipo de convergencia

|a| < 1 xn → 0 monótona a > 0 oscilante a < 0.
|a| > 1 |xn | → +∞ monótona ↑ a > 1 oscilante a < −1.
a=1 xn = x0 ∀n sucesión constante.
a = −1 xn = ±x0 para n par/impar

Tabla 4.1: Resumen del comportamiento de la sucesión generada por la

ecuación (4.1).

Usando como motivación la dinámica presentada por (4.1) daremos algunas

definiciones formales. Consideremos la ecuación en diferencias (4.3).

Definición 4.1 Un punto x∗ en el dominio de f es un punto de equilibrio

de (4.3), si x∗ es un punto fijo de f .

Algebraicamente un punto fijo de f se encuentra resolviendo la ecuación

x = f (x). Geométricamente la solución de esta ecuación es la intersección
de la lı́nea y = x, y la gráfica de f . Nótese también que

xn = f (f (f (....f (x0 )....)))

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 70 — #86

i i

70 Jorge Velasco

a=-1.1
a=-0.7

Figura 4-1: Comportamiento de la ecuación 4.1 para distintos valores de a.

es la composición de f efectuada n veces. Denotaremos a esta composición

como f n (x0 ).

Definición 4.2

i) El punto de equilibrio x∗ de (4.3) es estable si dada una  > 0, arbi-

traria, existe δ > 0 tal que 0 < |x0 − x∗ | < δ implica |f n (x0 ) − x∗ | < ,
para toda n > 0. Si x∗ no es estable entonces se define como inestable.

ii) El punto de equilibrio x∗ es un punto de equilibrio repulsor o fuente

si existe  > 0 tal que

0 < |x0 − x∗ | <  implica |f (x0 ) − x∗ | > |x0 − x∗ |,

o, equivalentemente, si

0 < |x0 − x∗ | <  implica |x1 − x∗ | > |x0 − x∗ |.

iii) El punto de equilibrio x∗ es un punto de equilibrio asintóticamente

estable si es estable y existe η > 0 tal que

0 < |x0 − x∗ | < η implica lim xn = x∗ .

n→∞

Si η = ∞, x∗ se define como globalmente asintóticamente estable.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 71 — #87

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 71

Volviendo a la ecuación (4.1) vemos que x∗ = 0 es su único punto de

equilibrio; que 0 es estable si |a| ≤ 1, 0 es asintóticamente estable si |a| < 1,
e inestable si |a| > 1. Más aún, 0 es globalmente asintóticamente estable si
|a| < 1. Más adelante en este capı́tulo desarrollaremos métodos análiticos
para demostrar las propiedades de estabilidad de ecuaciones en diferencias
del tipo (4.3). Por ahora nos centraremos en la aplicación de un método
gráfico bastante poderoso para estudiar la estabilidad de puntos de equili-
brio. El método se denomina de la telaraña (o cobweb en inglés) y consiste
en lo siguiente:
Grafı́quese f y la lı́nea identidad en el plano (xn , xn+1 ). Tomando x0
en el eje “xn ” dibújese una lı́nea recta vertical que pase por x0 hasta el
valor f (x0 ); trácese una lı́nea horizontal desde este punto (x0 , f (x0 )) hasta
la intersección con la lı́nea identidad xn+1 = xn ; trácese ahora una lı́nea
vertical que pase por este punto de intersección hasta que se intersecte la
gráfica de f (este nuevo punto tiene coordenadas (x1 , f (x1 )) donde x1 =
f (x0 )). Repı́tase el proceso tantas veces como sea necesario.

Ejemplo 4.1 Denótese por yn el número de chapulines en una planta en el

dı́a n. Los chapulines no se reproducen en la planta sino que inmigran, del
pasto cercano donde se alimentan, con una tasa constante de a chapulines
por unidad de tiempo. Los chapulines dejan la planta a una tasa que depende
de la densidad de chapulines presentes. Denotemos por b la proporción
diaria de chapulines que dejan la planta. Por consiguiente, la ecuación
que describe la dinámica de la población de chapulines en la planta es la
siguiente:
yn+1 = a − byn , (4.4)

con el número de chapulines inicial y0 . En este caso f (y) = a − by. Los

puntos fijos de f están dados por las soluciones de la ecuación y = a − by,
de donde y ∗ = a/(b + 1). La solución de (4.4) se puede encontrar iterándola
sucesivamente de la misma forma en que se hizo para la ecuación (4.1). En
este caso, la solución está dada por

a a
yn = (−b)n (y0 − )+ .
b+1 b+1

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 72 — #88

i i

72 Jorge Velasco

Podemos ver inmediatamente que si b = 1, entonces

a a
yn = −(y0 − )+ , si n es impar,
b+1 b+1
a a
= y0 − + , si n es par.
b+1 b+1
a
Si b < 1, entonces (−b)n (y0 − b+1 ) → 0 cuando n → ∞, y luego yn →
a
a/(b + 1); si, por el contrario b > 1, tenemos que (−b)n (y0 − b+1 ) diverge
∗
y, por lo tanto yn diverge cuando n → ∞. Resumiendo y es estable si
b = 1; inestable y repulsor si b > 1, y (globalmente) asintóticamente estable
si b < 1. En la figura 4-2 se encuentran ilustrados cada uno de los casos
descritos aquı́.

Figura 4-2: Comportamiento de una población de chapulines según el modelo 4.4

para distintos valores de b.

Ejemplo 4.2 Volvamos ahora a nuestra ecuación original (4.1). Una vez
más olvidémonos por el momento de la motivación biológica que le dio lugar
y tratémosla como un objeto matemático. Más adelante en este capı́tulo
justificaremos estos olvidos y ejemplificaremos su utilidad en el análisis de
fenómenos biológicos.
Dicho esto considérese (4.1) con a un número real arbitrario. Dividamos
el intervalo unitario [0, 1] en k segmentos iguales de longitud ∆ > 0. Con-
sidérese la siguiente ecuación en diferencias:

xn+∆ = (1 + ∆b)xn , (4.5)

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 73 — #89

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 73

donde b es un número real. Obviamente la ecuación (4.5) se reduce a (4.1)

con a = 1 + ∆b y ∆ = 1. Nuestro problema ahora es conocer el compor-
tamiento de (4.5) con respecto a ∆. Sabemos que x = 0 es asintóticamente
estable si
−1 < 1 + ∆b < 1,

condición equivalente a requerir

2
− < b < 0. (4.6)
∆
Para b fuera de este intervalo (4.5) es inestable. Reescribiendo (4.5) como

xn+∆ − xn
= bxn
∆

notamos que cuando ∆ → 0 el lado derecho de la ecuación tiende a dx/dt

obteniéndose
d
x = bx, (4.7)
dt
y el intervalo de estabilidad (4.6) se vuelve el intervalo (−∞, 0). La ecuación
(4.7) junto con la condición inicial

x(0) = x0 ,

tiene la solución
x(t) = x0 ebt .

Cuando (4.7) describe a una población biológica, al parámetro b se le

denomina la tasa intrı́nseca de crecimiento poblacional. Este parámetro de-
termina la dinámica asintótica de la población. La figura 4-3 ilustra los
posibles comportamientos de esta ecuación para el caso general de x0 y b
arbitrarios.
La ecuación en diferencias (4.5) puede pensarse como una aproximación
discreta de (4.7) cuando ∆ es suficientemente pequeña. La ecuación (4.5)
es llamada la aproximación por el método de Euler de (4.7).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 74 — #90

i i

74 Jorge Velasco

0.25

0.2

0.15

0.1

0.05

2 4 6 8 10

Figura 4-3: Comportamiento del modelo 4.7 para distintos valores de b.

4.2.1 La ecuación de Fibonacci y generalizaciones

Ahora consideremos un modelo poblacional más realista. Nuestro modelo
de crecimiento (4.1) describe una población en la que todos los organismos
son idénticos. Por consiguiente, a continuación pondremos atención en la
estructura de edades de la población. El primer ejemplo de modelación de
poblaciones con estructura de edades lo constituye la sucesión de Fibonacci.
Este es ciertamente un modelo sencillo de crecimiento poblacional pero ilus-
tra las ideas básicas que se aplican en esta tarea. Leonardo Fibonacci o
Leonardo de Pisa vivió de 1170 a 1250 y fue un talentoso matemático de
la Edad Media. Nació en Pisa en una familia de comerciantes y viajó por
todo el Mediterráneo en su juventud. En su obra fundamental Liber abaci,
Leonardo de Pisa aboga por el uso de la notación indo-arábica y de hecho,
su libro se convirtió en fundamental para la adopción posterior generalizada
de esta notación numérica. En su libro discute el problema de la sucesión
de Fibonacci que ahora nos ocupa.
Imaginemos una población con un par de conejos (hembra y macho) que
maduran sexualmente después de N dı́as. A esta edad producen un par de
conejitos que N dı́as después se reproducen produciendo otro par. El par
original se reproduce por segunda vez y ya no vuelve a hacerlo jamás; es
decir, cada par se reproduce solamente dos veces.
Denotemos por Rn al número de pares que nacen en el n-ésimo perı́odo
reproductivo. Por consiguiente el primer par aparece en n = 0, y produce un
nuevo par en n = 1. Para las épocas reproductivas subsecuentes tenemos que

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 75 — #91

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 75

Rn = Rn−1 + Rn−2 , para n = 2, 3, 4, ... (4.8)

La ecuación (4.8) describe una población con dos edades reproductivas,
la más simple estructura de edades posible. Se conoce también con el nombre
de la sucesión de Fibonacci en honor del matemático de la Edad Media
que la inventó en 1202. La sucesión de Fibonacci es un ejemplo de una
ecuación lineal homogénea en diferencias de segundo orden con coeficientes
constantes. La forma general de una ecuación lineal homogénea de orden k
con coeficientes constantes es

xn+k = A1 xn+k−1 + A2 xn+k−2 + ... + Ak xn . (4.9)

Para encontrar soluciones a esta ecuación en diferencias se proponen solu-

ciones exponenciales de la forma rn donde r puede ser un número complejo.
Sustituyendo en la ecuación obtenemos que rn es solución si y solamente si
r es raı́z del polinomio

rk + A1 rk−1 + A2 rk−2 + ... + Ak = 0,

conocido como el polinomio caracterı́stico de (4.9). Obviamente existirán a

lo más n distintas raı́ces. Tenemos entonces el siguiente lema.

Lema 4.1 Sean x1n y x2n dos soluciones distintas de (4.9). Entonces yn =
x1n + x2n y zn = axjn , j = 1, 2 son también soluciones de (4.9).

La siguiente generalización del lema 1 se denomina el Principio de Su-

perposición.
Si xin , i = 1, ..., m, son m soluciones de (4.9), entonces
m
X
yn = Ai xin
i=1

es también una solución de (4.9).

La solución de (4.8) la encontramos entonces proponiendo soluciones
exponenciales del tipo
Rn = rn . (4.10)
Sustituyendo esta expresión en (4.8) obtenemos el polinomio caracterı́stico

r2 − r − 1 = 0,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 76 — #92

i i

76 Jorge Velasco

con los valores propios: √

1± 5
r1,2 = .
2
Por el principio de superposición, una solución de (4.8) debe ser una
combinación lineal de estas dos raı́ces:

Rn = Ar1n + Br2n ,

donde A y B se calculan a partir de las condiciones iniciales.

Supongamos que R0 = 0, R1 = 1. Entonces

0 = Ar10 + Br20 , 1 = Ar1 + Br2 ,

√ √
obteniendo que A = 1/ 5 y B = −1/ 5 y, por lo tanto,
1 1
Rn = √ r1n − √ r2n
5 5
Ahora debemos investigar el comportamiento asintótico de la sucesión
de Fibonacci. Para ello primero estimemos la magnitud de las raı́ces r1
y r2 . Es inmediato observar que r1 > 1 y que −1 < r2 < 0. Por lo tanto,
refiriéndonos al estudio de la ecuación (4.1), concluimos que r2n → 0 de forma
alternante cuando n → ∞; y que r1n diverge. En consecuencia Rn → +∞
cuando n → +∞ pero con √ Rn siempre un número entero. Además satisface
que Rn+1 /Rn → (1 + 5)/2 = 1.618 · · · , es decir, la sucesión crece casi
geométricamente.

4.2.2 La ecuación en diferencias no lineal

Consideraremos ahora la ecuación dada por

xn+1 = f (xn ) (4.11)

donde f será una función continuamente diferenciable. Supongamos que

existe x∗ tal que x∗ = f (x∗ ), es decir x∗ es un punto de equilibrio de (4.11).
Consideremos ahora el cambio de variable

yn = x n − x ∗

obteniendo de (4.11) la ecuación

yn+1 = xn+1 − x∗ = f (yn + x∗ ).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 77 — #93

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 77

Expandiendo f en serie de Taylor en una vecindad de x∗ obtenemos, en

primer orden,
yn+1 = f 0 (x∗ )yn + O(|yn |2 ).
Suponiendo que |yn |2 es suficientemente pequeña en una vecindad de
x∗ , diremos que la ecuación

yn+1 = f 0 (x∗ )yn (4.12)

es la aproximación lineal de (4.11) en una vecindad del punto de

equilibrio x∗ .

Teorema 4.1 Sea x∗ un punto de equilibrio de (4.11) donde f es continu-

amente diferenciable en x∗ . Se tiene que
i) Si |f 0 (x∗ )| < 1, entonces x∗ es un punto de equilibrio asintóticamente
estable.

ii) Si |f 0 (x∗ )| > 1, entonces x∗ es un punto de equilibrio inestable y re-

pulsor.

Lo que el Teorema (5.1) nos está diciendo es que, alrededor de sus puntos
de equilibrio, una ecuación en diferencias no lineal se comporta como la
ecuación lineal (4.1).

Ejemplo 4.3 Una población se reproduce en intervalos discretos de tiempo,

digamos cada n meses. El número de individuos en el j-ésimo mes es en-
tonces xj . Cuando la densidad poblacional es baja, la población se reproduce
exponencialmente, pero conforme la densidad aumenta el crecimiento dis-
minuye. Es decir, tenemos que

xj+1 = rxj g(xj ) (4.13)

donde r es la tasa intrı́nseca de crecimiento poblacional y la función g tiene

la propiedad de que g(xj ) → 0 cuando xj → K > 0. K se llama la capacidad
de carga del ambiente y es el número de individuos máximo que un ambiente
puede soportar. Tomemos g(xn ) = 1 − xn /K. La ecuación de crecimiento
poblacional que obtenemos con esta g se llama la ecuación logı́stica:

xj+1 = rxj (1 − xj /K).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 78 — #94

i i

78 Jorge Velasco

Definamos Nj = xj /K para obtener la ecuación

Nj+1 = F (Nj ) = rNj (1 − Nj ). (4.14)

Los puntos fijos de (4.14) son solución de N = rN (1 − N ) y están dados

por
r−1
N1∗ = 0, N2∗ = .
r
N2∗ es plausible biológicamente solamente si r > 1. Observemos que F 0 (0) =
r. Por consiguiente, según el teorema 1 si 0 < r < 1, 0 es asintóticamente
estable y es el único punto de equilibrio existente, y si r > 1 el punto es
inestable y existen ambos puntos de equilibrio. F 0 ((r − 1)/r) = 2 − r, por
consiguiente si
−1 < 2 − r < 1
N2∗ es asintóticamente estable (es decir, 1 < r < 3). Si r > 3, N2∗ es un
repulsor. Una pregunta natural que surge del análisis del modelo logı́stico es
¿cuál es el comportamiento de las soluciones de (4.14) para r > 3?

Para contestar esta pregunta necesitamos las siguientes definiciones:

Definición 4.3 Sea z un punto en el dominio de f . Entonces z es llamado

un punto periódico de f si para algún entero positivo k, f k (z) = z; es decir,
un punto es k-periódico si es punto fijo del mapeo g = f k con xn+1 = g(xn ).
A la órbita periódica de z, O+ (z) = {z, f (z), f 2 (z), . . . , f k−1 (z)}, se le
llama un k-ciclo.

Definición 4.4 Sea z un punto k-periódico de f . Entonces z es

i) estable si es un punto fijo estable de f k ,

ii) asintóticamente estable si es un punto asintóticamente estable de f k ,

iii) repulsor si es un punto repulsor de f k .

El criterio de estabilidad local correspondiente está dado en el siguiente

teorema.

Teorema 4.2 Sea O+ (z) = {z = x0 , f (z) = x1 , . . . , f k−1 (z) = xk−1 } un

k-ciclo de una función continuamente diferenciable f . Entonces

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 79 — #95

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 79

i) Si |f 0 (x0 )f 0 (x1 ) · · · f 0 (xk−1 )| < 1, el k-ciclo es un atractor (cada punto

del ciclo es asintóticamente estable).

ii) Si |f 0 (x0 )f 0 (x1 ) · · · f 0 (xk−1 )| > 1, el k-ciclo es un repulsor.

Ejemplo 4.4 Los 2-ciclos de la ecuación logı́stica están dados por los pun-
tos fijos de F 2 , es decir, son soluciones de

x = r2 x(1 − x){1 − rx(1 − x)}.

∗
De las soluciones N1 = 0 y N2∗ = 1 − 1/r, calculamos las raı́ces de la
ecuación cuadrática

r2 x2 − r(r + 1)x + r + 1 = 0,

obteniendo los valores

∗ 1 p
N3,4 = {(1 + r) ± (r − 3)(r + 1)}.
2r
Inspeccionando el discriminante de la expresión anterior, vemos que para
r ≤ 3 no existen puntos de periodo 2 pero sı́ los hay para r > 3. Más aún,
aplicando el criterio del teorema 2, es posible ver que el 2-ciclo definido por
los puntos de periodo 2 es un atractor si y solamente si

3 < r < 1 + 6.

De hecho mediante el mismo procedimiento es posible obtener la sigui-

ente secuencia de comportamientos (Tabla 4.2.2):

3.0000< r < 3.4495 ciclo de periodo 2 estable

3.4495 < r < 3.5441 ciclo de periodo 4 estable
3.5441 < r < 3.5644 ciclo de periodo 8 estable
3.5644 < r < 3.5688 ciclo de periodo 16 estable
r → 3.570 ciclos de perı́odo 2n estables
r > 3.570 comportamientos periódicos y aperiódicos

Tabla 4.2: Comportamiento del modelo logı́stico discreto para r > 3.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 80 — #96

i i

80 Jorge Velasco

Ahora efectuaremos un experimento que nos dará idea de lo que pasa

cuando r rebasa el umbral de 3.570. Consideremos la ecuación

xn+1 = 4xn (1 − xn ), (4.15)

con las condiciones iniciales x0 = 0.523451 y x0 = 0.523452. El lector puede

verificar, graficando las soluciones, que inicialmente los valores de xn casi
coinciden pero que conforme n crece los puntos producidos son radicalmente
diferentes. Este tipo de comportamiento es evidencia de que (4.15) presenta
caos, el cual definiremos como el comportamiento aperiódico, acotado y
sensible a las condiciones iniciales de un sistema determinı́stico.
Aperiódico significa que el mismo estado nunca se repite; acotado sig-
nifica que el comportamiento permanece en un rango fijo (en el caso de (4.15)
el rango de comportamiento está contenido en el intervalo [0, 1]); sensibili-
dad a las condiciones iniciales significa que dos puntos cercanos inicialmente
se separarán uno del otro conforme el tiempo transcurre; determinı́stico sig-
nifica que la dinámica del sistema está especificada por una regla fija sin
efectos aleatorios.
La secuencia de bifurcaciones es un ejemplo de la llamada ruta del
doblamiento de periodo hacia el caos. Esa secuencia fue descubierta por
Mitchell Feigenbaum. Feigenbaum descubrió aún más. Si denotamos
por ∆m al rango de valores de r que producen ciclos de periodo m, se
tiene que
∆m
lim = 4.6692 . . .
m→∞ ∆2m

Esta constante se denomina la constante de Feigenbaum y es tı́pica de

sistemas dinámicos en los que la ruta al caos es a través del doblamiento
de periodo.
Ejercicios

1. Considera la ecuación
1
xn+1 = xn (1 + 4xn − x2n ).
4
(a) Calcula sus puntos de equilibrio.
(b) Examina la estabilidad de cada punto de equilibrio.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 81 — #97

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 81

(c) Conjetura el comportamiento cualitativo de las soluciones. Usa

el método de la telaraña y cálculos numéricos para verificar tus
conjeturas.

2. Los siguientes son datos demográficos de la población sueca:

Año 1780 1800 1820 1840 1860 1880 1900

Tamaño poblacional 2104 2325 2573 3123 3824 4572 5117

¿Qué modelo matemático describirı́a mejor este tipo de crecimiento

poblacional? ¿Cómo estimarı́as el “mejor” valor de el o los parámetros
del modelo? Estima el valor de esos parámetros. ¿Cuál es la población
que tu modelo predice para 1920?

3. Considera la ecuación

Rn+1 = aRn + bRn−1 .

con R0 = R1 = 1. ¿Para qué valores de a y b ocurre que Rn → 0?

¿Qué sucede en casos distintos?

4.2.3 Sistemas de ecuaciones en diferencias

Una estrategia de modelación consiste en construir primero una ecuación
que incorpore las hipótesis más sencillas de tal forma que se constituya en
un caso “control” contra el cual contrastar otros refinamientos. El pro-
blema biológico que nos ocupará ahora es el de la interacción depredador-
presa. Ciertamente el tema es inmenso y no profundizaremos en él. Baste
decir que este tipo de interacciones son básicas para la estructura y fun-
cionamiento de comunidades biológicas y que han sido determinantes en
muchos casos como factor de selección natural en la evolución de las es-
pecies. La interacción depredador-presa es una interacción compleja que
requiere de cuidadosos análisis de los papeles que distintos componentes y
mecanismos juegan en ella. En particular nos centraremos en los efectos
que los mecanismos de búsqueda de presas y reproducción tienen sobre la
dinámica temporal de la interacción. Nuestro “modelo” biológico lo consti-
tuirán los sistemas depredador-presa en insectos. Muchos miembros de esta
clase tienen ciclos de vida simples y por lo tanto permiten con mayor facili-
dad determinar mecanismos y funciones en la interacción depredador-presa.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 82 — #98

i i

82 Jorge Velasco

Nos centraremos particularmente en los insectos parasitoides que consti-

tuyen aproximadamente el 14% del millón de especies de insectos que se
estima existen. Los parasitoides, a diferencia de los parásitos propiamente
dichos, inevitablemente matan a su presa. Además, sólo las hembras están
involucradas en la acción depredadora.
La hembra parasitoide busca su presa usando diferentes estrategias (que
no discutiremos aquı́). Una vez localizada una presa, la hembra la inmovili-
za y esconde en algún nido previamente construido en donde la coloca junto
con huevecillos u ovoposita directamente sobre el cuerpo de su presa. En
cualquier caso las larvas al nacer devoran viva a la vı́ctima, que muere justo
cuando las larvas pupan para luego emerger como adultos. Estos parasitoi-
des tienen generaciones bien diferenciadas (pues los adultos mueren poco
después de ovopositar), lo que permite elegir a las ecuaciones en diferencias
como la herramienta matemática idónea para describir la dinámica tempo-
ral de su interacción con su presa. Llamaremos parasitoides a los insectos
depredadores y hospederos a la población de vı́ctimas.
Denotemos por Nt a la población de hospederos en la generación t, y
por Pt a la población de parasitoides en la misma generación. En general
esperamos que la siguiente esquematización sea razonable:

Nt+1 = [número per cápita de crı́as

× número de adultos en la generación t]
× [probabilidad de que parasitoide
no encuentre al hospedero] (4.16)

Por otro lado, para la población parasitoide tendremos el esquema:

Pt+1 =[número per cápita de crı́as (parasitoide) por hospedero

× número hospederos al tiempo t]
× [probabilidad éxito en caza de hospedero.] (4.17)

Denotemos por λ al número de crı́as promedio por hospedero y por f (Pt , Nt )

a la probabilidad de que un hospedero escape del parasitoide (luego 1 −
f (Pt , Nt ) es la probabilidad de no escapar del parasitoide). Denotemos por c
el número promedio per cápita de huevecillos depositados por un parasitoide

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 83 — #99

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 83

por hospedero (que tomaremos como 1 de aquı́ en adelante). Las ecuaciones

(4.16) y (4.17) quedan entonces

Nt+1 = λNt f (Pt , Nt ), Pt+1 = cNt [1 − f (Pt , Nt )]. (4.18)

Hagamos ahora las siguientes hipótesis: (1) El número de encuentros con

hospederos, Ne , realizados por Pt parasitoides es directamente proporcional
a la densidad de hospederos:

Ne = aNt Pt

donde a, la constante de proporcionalidad, es la probabilidad de que un

parasitoide dado encuentre un hospedero durante el tiempo en que busca
hospederos. (2) El número de encuentros Ne está distribuido aleatoria-
mente entre los hospederos disponibles. En particular, supondremos que la
probabilidad que tiene un hospedero de no ser atacado es el término 0 de
la distribución de Poisson. La distribución de Poisson constituye un mode-
lo probabilı́stico de la ocurrencia de eventos aleatorios y discretos, en este
caso los encuentros entre parasitoides y hospederos. Dada una frecuencia
promedio de ocurrencia (el número promedio de encuentros con un hos-
pedero, i.e. Ne /Nt ), podemos calcular la probabilidad de que un hospedero
sea localizado 0, 1, 2, . . . , n veces con los términos:

µ2 e−µ µn e−µ
e−µ , µe−µ , , ..., ,
2! n!
respectivamente, donde µ = Ne /Nt . La probabilidad de no ser descubierto
está dada entonces por el término e−µ , y en consecuencia, la probabilidad
de ser encontrado es
1 − exp(−Ne /Nt ).
Del razonamiento anterior es fácil ver entonces que el número total de hos-
pederos atacados Na está dado por la expresión:

Na = Nt [1 − exp(−Ne /Nt )].

Si ahora suponemos que cada hospedero atacado da lugar a un nuevo para-

sitoide en la siguiente generación, y si recordamos que Ne = aNt Pt , tenemos
la ecuación:
Pt+1 = Nt [1 − exp(−aPt )], (4.19)

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 84 — #100

i i

84 Jorge Velasco

con f (Pt , Nt ) =exp(−aPt ). La ecuación para la población hospedera queda

entonces como
Nt+1 = λNt exp(−aPt ). (4.20)

El modelo (4.19) y (4.20) se conoce con el nombre de modelo de Nicholson

y Bailey en honor de sus inventores en la década de los 50’s. Las ecua-
ciones (4.19) y (4.20) constituyen un sistema no lineal de primer orden de
ecuaciones en diferencias del tipo

xn+1 = f (xn , yn ), yn+1 = g(xn , yn ). (4.21)

Análogamente a lo hecho con la ecuación (4.3), el método de análisis se

inicia calculando los puntos fijos del sistema (puntos de equilibrio) que co-
rresponden a soluciones del sistema de ecuaciones

x = f (x, y), y = g(x, y).

Supongamos que (x∗ , y ∗ ) es un punto fijo del sistema. ¿Cómo analizamos

sus propiedades de estabilidad? La respuesta es también linealizando, es
decir, expandiendo en series de Taylor las funciones que definen al sistema
dinámico (4.21).

Teorema 4.3 Sea U un subconjunto abierto de R∈ y F : U → R diferen-

ciable. Entonces, tenemos

∂F (v) ∂F (v)
F (v + h) = F (v) + h1 + h2 + O(|h|2 ),
∂x ∂y

para v, h = (h1 , h2 ) ∈ U . Definamos las variables

ξn = x n − x ∗ y ηn = yn − y ∗ ,

obteniendo de (4.21)

xn+1 = ξn+1 + x∗ = f (ξn + x∗ , ηn + y ∗ ),

yn+1 = ηn+1 + y ∗ = g(ξn + x∗ , ηn + y ∗ ).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 85 — #101

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 85

Aplicando el teorema 5.3 a las funciones del lado derecho obtenemos la

aproximación lineal de (4.21)
∂f (x∗ , y ∗ ) ∂f (x∗ , y ∗ )
ξn+1 = ξn + ηn ,
∂x ∂y
∂g(x∗ , y ∗ ) ∂g(x∗ , y ∗ )
ηn+1 = ξn + ηn ,
∂x ∂y

que en notación matricial se puede escribir

zn+1 = Azn , (4.22)

con  
a b
z = (ξ, η), A =
c d
y donde
∂f (x∗ , y ∗ ) ∂f (x∗ , y ∗ )
a = , b= ,
∂x ∂y
∂g(x∗ , y ∗ ) ∂g(x∗ , y ∗ )
c = , d= .
∂x ∂y
El sistema (4.22) es un sistema de dos ecuaciones lineales en diferencias
de primer orden.
Obviamente, de manera análoga a lo que se hizo con la ecuación (4.1)
podemos iterar sucesivamente (4.22) para obtener la solución

z n = An z 0 ,

donde z0 es la condición inicial. No olvidemos, sin embargo, que ahora A es

una matriz.
Recordemos que un valor propio de una matriz m × m real A = (aij ) es
un número complejo λ que satisface, u ∈ <m ,

(A − λI)u = 0,

La ecuación anterior tiene solución si

det(A − λI) = 0,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 86 — #102

i i

86 Jorge Velasco

o, equivalentemente, si λ es raı́z del polinomio caracterı́stico de A:

λm + b1 λm−1 + ... + bm−1 λ + bm .
Es importante recordar que An se puede estimar conociendo los valo-
res propios de A y que, por lo tanto, estos determinan las propiedades
de estabilidad de los puntos de equilibrio de (4.22) (y por consiguiente la
estabilidad local de (x∗ , y ∗ )).

Definición 4.5 El radio espectral de la matriz cuadrada A de orden m está

definido como
ρ(A) = max{|λ| : λ es un valor propio deA}.

Las definiciones de estabilidad y estabilidad asintótica dadas arriba son

todavı́a válidas si reemplazamos el | · · · | valor absoluto por una adecuada
norma || · · · || en <m . Tenemos entonces.

Teorema 4.4 La solución 0 de (4.22) es estable si y solamente si ρ(A) ≤ 1.

La solución 0 de (4.22) es asintóticamente estable si ρ(A) < 1.

La condición de estabilidad es análoga a la condición de estabilidad

encontrada para la ecuación (4.1). La dificultad en este caso reside en
que para una matriz de orden m hay que encontrar a lo más m raı́ces
de un polinomio de orden m lo cual puede resultar difı́cil o imposible. Sin
embargo, existe un criterio, denominado el criterio de Jury, para asegurarnos
de que, independientemente de cada valor propio, todos caigan en el disco
unitario. El criterio de Jury es general pero muy difı́cil de usar con sistemas
de ecuaciones de dimensión > 3. Enunciaremos el criterio para los casos de
dimensión ≤ 3.

Teorema 4.5 (Criterio de Jury.) Sea p(λ) = λ3 + b1 λ2 + b2 λ + b3 . En-

tonces todas las raı́ces de p(λ) poseen todas módulo estrictamente menor que
1 si y solamente si:
p(1) > 0, p(−1) < 0, |b3 | < 1 y |b23 | > |b2 − b1 b3 |.
Sea p(λ) = λ2 + b1 λ + b2 . Entonces todas las raı́ces de p(λ) poseen todas
módulo estrictamente menor que 1 si y solamente si:
p(1) > 0, p(−1) > 0 y |b2 | < 1.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 87 — #103

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 87

4.3 Ecuaciones diferenciales

En el caso de procesos demográficos, el objetivo de la modelación
matemática es determinar la razón de la variabilidad de la densidad de las
poblaciones. Si denotamos por N (t) al número de individuos en la población
total al tiempo t, entonces queremos determinar ∆N (t) definido como el
cambio en N durante el intervalo (t, t + ∆) donde ∆ es un intervalo de
tiempo. En general N (t) cambia debido a entradas de individuos a la
población por efecto de nacimientos o inmigración, y pérdidas de indivi-
duos debido a muerte o emigración. Una vez determinados estos factores de
cambio poblacional queda el problema de determinar en qué nivel de detalle
se van a especificar estos procesos. Es aquı́ donde la naturaleza biológica
del fenómeno interviene. Un caso especial pero de la mayor importancia
es aquel en el que se determinan los cambios poblacionales como tasas de
cambio per cápita, por ejemplo la ecuación

1 dN (t)
= F (N (t)) (4.23)
N dt
en la cual la función de crecimiento depende únicamente de la densidad
poblacional N . Sea f (N ) = N F (N ). La ecuación (4.23) será nuestro mo-
delo inicial sobre el que realizaremos un somero análisis cualitativo. Si el
lector graficara f podrı́a obtener, por ejemplo, una parábola cóncava hacia
abajo y con raı́ces E = 0, I = 1. La región entre los puntos E = 0 e I = 1
corresponderá al intervalo de valores de N en donde f es positiva y, por
consiguiente, representa crecimiento poblacional. La región a la derecha del
punto I es donde f es negativa, es decir, aquı́ la población decrece. Obvi-
amente en los puntos E e I, intersecciones de f con el eje de las abscisas,
representan lugares donde f = 0. Estos puntos especiales se denominan
puntos de equilibrio y constituyen la formalización matemática del concepto
de estabilidad ecológica.
La estabilidad ecológica ha sido el sujeto de amplios debates. Este
concepto va inextricablemente ligado al de complejidad. ¿Son los sitemas
ecológicos complejos más o menos estables que los más simples?, ¿cómo se
define y mide la complejidad de una comunidad?, ¿cómo se define y mide su
estabilidad? Estas preguntas y muchas otras que de ellas surgen al inten-
tar contestarlas son, en cierto modo, los problemas centrales de la ecologı́a

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 88 — #104

i i

88 Jorge Velasco

matemática. Por lo pronto nos concentraremos en el concepto matemático

de estabilidad.
El concepto de estabilidad en matemáticas está bien caracterizado. En
particular, nosotros nos centraremos en el concepto de estabilidad de Lia-
punoff o estabilidad local. Aquı́ todavı́a queda por determinar qué se en-
tiende por local en matemáticas, pero este problema lo iremos desarrollando
poco a poco en las páginas que siguen.
El dominio de atracción de un punto de equilibrio estable es, grosso
modo, el conjunto de puntos tales que la dinámica del sistema los acerca al
punto de equilibrio estable. Obviamente en este caso estos puntos represen-
tan estados del sistema que tienden al punto de equilibrio I. Es importante
señalar que en muchos sistemas la dinámica depende del estado en que se
encuentran en un principio. En el caso ilustrado, no importa dónde empece-
mos sobre el eje de las abscisas (a excepción del punto E), siempre se acaba
en el punto de equilibrio I. Para determinar la estabilidad de un punto
de equilibrio para ecuaciones del tipo de (4.23), basta graficar la función
f . Si f > 0, la derivada dN/dt es positiva y, por lo tanto, el número de
individuos en la población se incrementa. Por el contrario, si f < 0, la
derivada dN/dt es negativa y hay pérdida de individuos. Sea Ne un punto
de equilibrio donde f (Ne ) = 0. Supongamos en este caso que f es positiva
a la derecha de Ne y negativa a su izquierda. Por consiguiente, densidades
localizadas a la derecha del punto se incrementaran y las localizadas a su
izquierda se decrementarán. En ambos casos la población tenderá a Ne si
dejamos pasar suficiente tiempo. Nótese que la derivada de f evaluada en
el punto Ne , es negativa, es decir
 
df (N )
<0
dN N =N∗

Si f fuera tal que es positiva a la izquierda de Ne y negativa a su derecha

tendrı́amos que  
df (N )
>0
dN N =N∗

Hasta este punto nuestra función de crecimiento f ha sido general.

Sin embargo, f puede caracterizarse con más detalle en estudios de dinámica

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 89 — #105

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 89

poblacional ya que f es, en estos casos, el resultado de tasas netas de incor-

poración y desincorporación de individuos a la población, es decir,

f = entradas − salidas.

Denotemos por B(N ) a la tasa de natalidad y por D(N ) a la tasa de

mortalidad de la población, respectivamente. Si efectuamos correctamente
nuestro conteo de individuos, tanto B como D son tasas per cápita. Nótese
que estamos suponiendo que ambas tasas dependen solamente de la densidad
poblacional presente N (t).
La pregunta que debemos plantearnos ahora es la siguiente: ¿cuáles
son las formas biológicamente correctas posibles de B y D? Ciertamente,
la tasa de natalidad debe ser cero cuando no hay individuos y es razonable
suponer que conforme la densidad poblacional aumenta, la tasa de natalidad
debe disminuir. Análogamente, la tasa de mortalidad D debe ser cero en
la ausencia de individuos y es razonable suponer que aumenta cuando la
población aumenta. Claramente, éstas son sólo formas plausibles para las
tasas de natalidad y mortalidad y muchas otras formas podrı́an proponerse.
Poniendo juntas la ecuacion (4.23) y los razonamientos anteriores pode-
mos escribir
1 dN
= B(N ) − D(N ), (4.24)
N dt
lo que corresponde a definir

f (N ) = N (B(N ) − D(N )).

En la figura 4-4 aparecen B y D arbitrarias. El punto de intersección de

ambas curvas K satisface f (K) = 0, y es por lo tanto un punto de equilibrio.
La gráfica correspondiente para f aparece abajo de la anterior. Es evidente
que K es un punto de equilibrio estable y que 0 es un punto de equilibrio
inestable. Obsérvese que para B(D) constante o decreciente, la gráfica co-
rrespondiente de f es esencialmente la misma, es decir, la caracterización
de los puntos de equilibrio y su dinámica son equivalentes en los dos casos.

El modelo de crecimiento logı́stico. El modelos con el que trabajaremos

ahora es una generalización inmediata del modelo exponencial para el caso

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 90 — #106

i i

90 Jorge Velasco

en que r, la tasa neta per cápita de crecimiento poblacional, es una función

de N . El modelo toma la forma
dN
= f (N ) = r(N )N (4.25)
dt
donde r(N ) = B(N ) − D(N ). En general, pensaremos que r es una función
de N estrictamente decreciente.
1

0.8
D(N)
0.6 B(N)

0.4

0.2

N
1 2 3 4 5

Figura 4-4: Punto de intersección de las curvas B y D del modelo 4.24.

Para derivar el modelo logı́stico de crecimiento poblacional consideremos

la siguiente situación. Sea C(t) la concentración de nutrientes en un hábitat
dado al tiempo t. Supongamos que r es directamente proporcional a C, es
decir
r(N ) = aC(t) con a una constante.
También supondremos que C(0) es la concentración inicial de nutrientes.
Una de nuestras hipótesis básicas es que el consumo de nutrientes por unidad
de tiempo produce b unidades de incremento en el tamaño de la población,
en otros términos,
1 dN dC
=− . (4.26)
b dt dt
Más aún, supondremos que
dN
= aC(t)N (t).
dt
Resolviendo (4.26) obtenemos C(t) = − 1b N (t)+k, donde k es una constante
y, además, C(0) = − 1b N (0) + k. De aquı́ se sigue que
dN N N
= aCN = aN (k − ) = rN (1 − ), (4.27)
dt b K

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 91 — #107

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 91

donde r = ka y K = kb. La constante K se denomina la capacidad de

carga, y r la tasa intrı́nseca de crecimiento poblacional. Obviamente,
K está relacionada con la cantidad inicial de nutrientes y a la población
inicial. Análogamente para r.
La ecuación (4.27) junto con la población inicial N (0) = N0 constituyen
un PVI, el cual puede ser resuelto analı́ticamente. Su solución puede ser
escrita como
KN0
N (t) = ,
N0 + (K − N0 )e−rt
la cual es válida para valores de N0 > 0.
Las siguientes observaciones son inmediatas: la derivada dN/dt > 0, si
0 < N < K, lo cual significa que en este rango de densidades la población
se incrementa; dN/dt = 0 si N = 0 o N = K, es decir, 0 y K son puntos de
equilibrio de (4.27); finalmente, dN/dt < 0 si N < 0 o N > K. Obviamente
con esta condición en la derivada, sólo la última desigualdad es relevante
biológicamente.
La segunda derivada de (4.27) está dada por
d2 N 2N N
2
= r2 N (1 − )(1 − ),
dt K K
de donde se deduce que la segunda derivada cambia signo en el punto N =
K/2. Por consiguiente este punto es un punto de inflexión. Finalmente, si
N0 < K, N (t) → K, conforme t → ∞; N0 > K, N (t) → K, conforme
t → ∞; luego N0 = K implica N (t) = K para toda t.

4.3.1 Estabilidad en modelos generales de poblaciones

aisladas
Consideremos el problema de valores iniciales
x0 (t) = g(x(t)), x(0) = x0 . (4.28)
Supongamos que x∗ es una solución constante de (4.28). Dado que x∗ es un
punto de equilibrio, deseamos caracterizar sus propiedades de estabilidad.
Para ello definimos la variable u = x − x∗ , que puede pensarse como una
perturbación del estado de equilibrio pues u medirı́a la distancia entre el
estado del sistema después de la perturbación (x) y el estado de equilibrio
(x∗ ). De aquı́ se sigue que
u0 (t) = (x(t) − x∗ )0 = g(u + x∗ ).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 92 — #108

i i

92 Jorge Velasco

Suponiendo que g tiene segunda derivada acotada, podemos expresar

g(u + x∗ ) = g(x∗ ) + ug 0 (x∗ ) + O(u2 ).
Si u es suficientemente “pequeña”, entonces podemos decir que u0 (t) ≈
ug 0 (x∗ ) y, por consiguiente, obtenemos la aproximación
v 0 (t) = αv(t), (4.29)
donde α = g 0 (x∗ ). La ecuación (4.29) se conoce como la linearización de
(4.28) alrededor de x∗ .
De nuestra discusión sobre el modelo exponencial, sabemos que la
solución de (4.29) esta dada por v(t) = v0 eαt , que tiende a 0 si g 0 (x∗ ) < 0, y
tiende a infinito si g 0 (x∗ ) > 0. Este comportamiento de u es también el com-
portamiento local de (4.28). Decimos, por lo tanto, que x∗ es localmente
asintóticamente estable si g 0 (x∗ ) < 0, inestable si g 0 (x∗ ) > 0.

Explotación de recursos naturales renovables

En esta sección analizaremos algunos modelos simples de poblaciones ais-
ladas sometidas a algún tipo de explotación al que llamaremos cosecha. El
efecto neto de esta acción será el de remover cierta cantidad de individuos
incrementándose, con ello, la tasa neta de mortalidad de la población. La
estructura general de estos modelos es la siguiente:
dN
= N f (N ) − h(t, N (t)) (4.30)
dt
en donde N representa el tamaño de la población al tiempo t, h(t, N ) es
la tasa de explotación del recurso y f es, como anteriormente, la tasa per
cápita de cambio poblacional. El problema que queremos resolver es el sigui-
ente: ¿cuál es la tasa óptima de explotación que permita obtener ganancia
económica y, simultáneamente, impida la extinción de la población? El
primer caso que estudiaremos corresponde a N f (N ) como en (4.27), i.e.
crecimiento logı́stico.

Máximo rendimiento sostenible. Nuestro primer modelo es una gene-

ralización del modelo logı́stico. La población modelada se supone sometida
a una tasa de cosecha constante h:
dN
= rN (1 − N/K) − h, (4.31)
dt

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 93 — #109

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 93

Esta ecuación tiene en general dos puntos de equilibrio además del punto
N = 0 (vé ase figura 4-5) cuando h <max N f (N ). El menor de ellos
es inestable y el mayor es estable, de hecho es localmente asintóticamente
estable. La tasa máxima de crecimiento en ausencia de explotación ocurre
cuando la densidad N tiene el valor
Nmrs = maxN N f (N ) = K/2,
y, por lo tanto, es conveniente cosechar la población exactamente a la misma
tasa. De esta forma dN/dt = 0, la población se mantendrá en equilibrio con
la tasa de crecimiento máxima posible. Esta tasa está dada por
hmrs = Kf (K/2)/2 = rK/4
Este valor de h que permite una explotación sostenible se denomina la
explotación de máximo rendimiento sostenible (mrs).

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.2 0.4 0.6 0.8 1

Figura 4-5: Puntos de equilibrio del modelo 4.31.

Esta forma de explotación tiene problemas graves. Observe el lector que

si h > hmrs la población se extingue. Por otro lado, si l h < hmrs , dos
puntos de equilibrio xm y xM aparecen. Este fenómeno se denomina bifur-
cación, puesto que un sólo punto de equilibrio definido por (4.31), da lugar
a dos conforme h cambia. Nótese que en este caso el punto de equilibrio
estable xM es menor que K. En general, los puntos de equilibrio que existen
en este caso son menores que K. En particular se dice que estos son puntos
de equilibrio de sobreexplotación biológica ya que si bien la población se
mantiene estable, la abundancia del recurso queda por debajo de su poten-
cial biológico, representado por K. El intervalo de abundancias [xmrs , K]

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 94 — #110

i i

94 Jorge Velasco

se denomina el intervalo de abundancia óptima (optimal stock), ya que en

él se encuentra, en general, la densidad óptima económica de explotación.
Consideremos ahora una tasa de explotación de la forma
h(N ) = qEN
donde E es una constante llamada esfuerzo, q es un coeficiente llamado
coeficiente de capturabilidad y h denota la captura o cosecha de recurso
por unidad de esfuerzo. Este modelo, y la mayorı́a de los que revisaremos
en esta sección, tienen su origen en pesquerı́as y le heredan mucha de la
terminologı́a de esta disciplina. Nos ajustaremos a esa costumbre.
La ecuación diferencial que tenemos ahora es
dN
= rN (1 − N/K) − qEN. (4.32)
dt
Como puede deducirse de la ecuación (4.32) y de la figura 6, existen en
este caso solamente dos puntos de equilibrio, N = 0 y el punto dado por la
ecuación
rN (1 − N/K) − qEN = 0
que determina
N ∗ = K(1 − qE/r),
el cual es asintóticamente estable. Nótese que para que este punto de
equilibrio sea positivo es necesario que qE < r. La captura de equilibrio
o rendimiento sostenible Y se produce exactamente cuando Y = h(N ∗ ), es
decir, cuando
Y (E) = h∗ (E) = KE(1 − qE/r). (4.33)
La ecuación (4.32) junto con la curva de rendimiento-esfuerzo (4.33) se cono-
cen con el nombre de modelo de Schaeffer. Observe el lector que Y es una
función continua de E. En particular, cuando qE → r, Y tiende a cero y
r = (N f (N ))0 |N =0 es la magnitud del máximo esfuerzo posible qE ∗ . En el
caso del modelo de Schaeffer, la biomasa Nmrs y la tasa de explotación hmrs
que proporcionan el máximo rendimiento sostenible definidas por (4.31), de-
terminan el nivel de esfuerzo Emrs que garantiza ese máximo rendimiento
sostenible bajo la hipótesis de que la tasa de explotación es proporcional a
la biomasa del recurso, es decir
h r
Emrs = = .
qN 2q

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 95 — #111

i i

Ecuaciones diferenciales y sus aplicaciones 95

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.2 0.4 0.6 0.8 1

Figura 4-6: Puntos de equilibrio del modelo de Schaeffer de máximo rendimiento

sostenible.

4.4 Epı́logo
Con esto se concluyen estas notas. Espero que sean de utilidad al lector,
a quien le agradeceré me haga llegar sus comentarios, crı́ticas y preguntas
sobre los temas expuestos.

Bibliografı́a
[1] D. Brown y P. Rothery (1993). Models in Biology: Mathematics, Statis-
tics and Computing. John Wiley, Chichester.

[2] L. Edelstein-Keshet (1988). Mathematical models in Biology, Random

House, Nueva York.

[3] J.L. Gutierrez y F. Sanchez (1998). Matemáticas para las ciencias na-
turales, Sociedad Matemática Mexicana, México.

[4] G. Hernández y J. X. Velasco Hernández (1999). El manantial escon-

dido: un acercamiento a la biologı́a teórica y matemática. Fondo de
Cultura Económica, México.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 96 — #112

i i

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 97 — #113

i i

5
Ecuaciones diferenciales
y epidemiologı́a

Lourdes Esteva
Departamento de Matemáticas
Facultad de Ciencias, UNAM
lesteva@servidor.unam.mx

5.1 Introducción
El estudio de las epidemias se remonta a tiempos muy antiguos. A lo largo
de la historia del hombre ha habido una gran variedad de explicaciones y
propuestas para entender la causa y propagación de los brotes epidémicos.
Desde aquellas que los consideran castigo divino, hasta las actuales, en las
que se sabe que se deben a la presencia de bacterias, virus y otros patógenos
en el organismo.
Las enfermedades infecciosas siguen siendo un problema importante. La
epidemia del SIDA, los brotes de enfermedades nuevas, como el ébola y el
SARS, la reemergencia de enfermedades como la tuberculosis son eventos
que conciernen a muchas personas. La malaria, dengue, cólera, esquistoso-
miasis son endémicas (permanecen todo el tiempo) en muchas regiones del
mundo y afectan de manera significativa a la población que las padece.
Muchas son las preguntas que son del interés de los responsables de
salud pública cuando se confrontan a un posible brote epidémico. ¿Cuántas

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 98 — #114

i i

98 Lourdes Esteva

personas serán afectadas por la epidemia? ¿Cuál será el máximo número de

personas que reqerirán atención en un tiempo dado? ¿Qué tan eficaces serán
las medidas de control como cuarentena y vacunación? En el contexto de
una efermedad endémica es necesario determinar qué medidas son las más
apropiadas para controlar y, finalmente, erradicar dicha enfermedad.
En las ciencias en general, para obtener información y probar hipótesis
se diseñan experimentos. En el caso de epidemiologı́ia, esto es muy difı́cil o
imposible de realizar por cuestiones éticas. Los datos que se tienen provienen
de reportes de epidemias pasadas o enfermedades que son endémicas, pero
estos datos con frecuencia están incompletos y presentan irregularidades,
por lo que es difı́cil su interpretación.
El uso de modelos matemáticos en epidemiologı́a puede ser (y de hecho
lo ha sido) de gran importancia, ya que a través de ellos se pueden entender
los mecanismos que subyacen en la propagación de una enfermedad, probar
hipótesis, estimar parámetros, predecir en forma cualitativa el curso de una
enfermedad, sugerir estrategias de control, indicar comportamientos que
pueden estar oscurecidos por los datos empı́ricos, etc. En resumen: los mo-
delos matemáticos son un laboratorio teórico para entender la dinámica de
una enfermedad.
El uso práctico de los modelos matemáticos debe descansar en el realismo
de dichos modelos. Es claro que esto no significa la inclusión de todas las
variables que intervienen en el fenómeno, pero sı́ la incorporación de las
componentes más importantes en la forma más simple posible, con la mira
de obtener información.
Los desarrollos iniciales en la modelación matemática de las enfer-
medades infecciosas fueron hechos por médicos. La primera contribución
conocida en esta dirección fue presentada en 1760 por Daniel Bernoulli,
quien además de ser médico era miembro de una famosa familia de
matemáticos. Bernoulli propuso un modelo en ecuaciones diferenciales para
considerar el efecto de la vacunación en la propagación de la viruela [8].
Entre 1900 y 1935, médicos de salud pública, entre quienes destacan sir
R. A. Ross [17], W.H. Hamer, W.O. Kermack y A.G. McKendrick [6, 7]
establecieron los fundamentos del enfoque matemático en epidemiologı́a, los
cuales están basados en modelos compartamentales. Los trabajos de estos
notables investigadores constituyen el punto de partida para el desarrollo
de lo que en la actualidad se conoce como epidemiologı́a matemática.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 99 — #115

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 99

En estas notas expondremos el modelo de Ross sobre la propagación

del paludismo [2] y una variante del modelo de Kermack y McKendrick,
el modelo SEIR (Susceptible-Latente-Infeccioso-Recuperado) [14] para una
enfermedad de trasnsmisión directa. Estos modelos son llamados modelos
compartamentales, ya que la población total de huéspedes (la población
que aloja al agente infeccioso, y por lo tanto adquiere la infección) se di-
vide en compartimentos o clases de individuos de acuerdo con su estado
epidemiológico, esto es, en susceptibles, latentes, infecciosos, etc. El flujo
de individuos de una clase a otra se describe a través del cambio del to-
tal de individuos de cada clase, lo que da lugar a sistemas de ecuaciones
diferenciales no lineales.
Es muy común que en los modelos epidemiológicos se adopte el enfoque
de modelos compartamentales aplicados a la población hospedera. Sin em-
bargo, existen también modelos que no adoptan este enfoque. Ası́, por ejem-
plo, para describir la propagación de macroparásitos (lombrices, solitarias,
etc.), usualmente se modela a la población parásita y no a la hospedera [1].

5.2 Modelo de Ross-MacDonald

Sir Ronald Ross (1857-1932), también conocido como Papá Mosquito, fue un
médico y bacteriólogo que descubrió el parásito del paludismo o malaria en el
estómago de los mosquitos del género Anopheles, y demostró la transmisión
de dicha enfermedad por la picadura de estos mosquitos. Sus trabajos lo
hicieron acreedor al Premio Nobel de Medicina en 1902. Aunque su trabajo
fue bien recibido por parte de la comunidad médica, su conclusión de que
el paludismo podrı́a ser controlado mediante la disminución de la población
de mosquitos no fue aceptada, ya que se argumentaba que era imposible
exterminar a todos los mosquitos de una región, y en caso de que se pudiera,
estos muy pronto volverı́an a reinfestarla. Para defender su teorı́a, Ross
formuló un modelo matemático el cual predice que la malaria puede ser
controlada si la población de mosquitos se mantiene por debajo de un nivel
crı́tico, esto es, no es necesaria la exterminación de los mosquitos (lo cual,
ciertamente es imposible) para controlar la enfermedad. Experimentos de
campo posteriores confirmaron la conclusión de Ross, la cual ha sido llevada
a la práctica en algunos lugares con bastante éxito.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 100 — #116

i i

100 Lourdes Esteva

A continuación expondremos una variante del modelo de Ross para el

paludismo. Como ya se dijo en el párrafo anterior, esta enfermedad se
transmite a través de la picadura de la hembra del mosquito Anopheles.
El agente etiológico es un protozoario. En la actualidad se distinguen los
siguientes tipos: Plasmodium falciparum, Plasmodium vivax, Plasmodium
ovale y Plasmodius malariae. Cabe hacer notar que el paludismo sigue
siendo actualmente un problema grave de salud pública, ya que por ejemplo,
en 1990 se estimaron alrededor de 2.5 millones de muertes debidas a esta
enfermedad en paı́ses del tercer mundo.
Denotaremos por N y V al total de la población humana y de mosquitos,
respectivamente. Por simplicidad, supondremos que ambas poblaciones son
constantes, y no consideraremos nacimientos ni muertes en la población hu-
mana. Un individuo que enferma y se recupera del paludismo no adquiere
inmunidad y vuelve a ser susceptible. Por lo tanto dividiremos a las pobla-
ciones en susceptibles (individuos sanos que pueden contraer la enfermedad)
e infecciosos. Denotaremos por x̄(t) y ȳ(t) al número de infecciosos humanos
y mosquitos al tiempo t, respectivamente, entonces N − x̄(t) y V − ȳ(t)
denotan al total de susceptibles humanos y mosquitos al tiempo t, respec-
tivamente.
Sea b el número promedio de picaduras por dı́a por mosquito. En
bV
promedio, un humano recibe picaduras al dı́a. De estas picaduras,
N
bV ȳ(t)
una proporción son producidas por los mosquitos infecciosos y
N V
bV ȳ(t)
(N − x̄(t)) de estas picaduras infecciosas caen en individuos sus-
N V
ceptibles. Finalmente, del total de picaduras infecciosas en individuos sus-
ceptibles, una proporción α se convierte en un nuevo caso infeccioso, donde
α depende de la inmunidad del hospedero, la virulencia del parásito y otros
factores de tipo social, económico, etcétera.
Entonces, la tasa de transmisión por unidad de tiempo del mosquito al
humano está dada por
bV ȳ(t)
α (N − x̄(t)).
N V
Análogamente
δbx̄(t)
(V − ȳ(t))
N

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 101 — #117

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 101

es la tasa de transmisión del humano al mosquito, donde δ denota la pro-

porción de picaduras infecciosas que se convierten en un nuevo caso infec-
cioso en los mosquitos.
Por último, supondremos que los humanos se recuperan a una tasa pro-
porcional al número de infectados, con constante de proporcionalidad igual
a µ; y que la tasa de mortalidad per cápita de los mosquitos es constante
e igual a ν. Dado que la esperanza de vida de un mosquito es quizás de
semanas, es lógico suponer que éstos nunca se recuperan de la enfermedad.
V
Sea m = , entonces el modelo está dado por el siguiente sistema de dos
N
ecuaciones diferenciales en las variables x̄(t) y ȳ(t):

d ȳ(t)
x̄(t) = αbm (N − x̄(t)) − µx̄(t)
dt V
d x̄(t)
ȳ(t) = δb (V − ȳ(t)) − ν ȳ(t). (5.1)
dt N
Dado que las poblaciones son constantes, es más conveniente considerar
x̄ ȳ
las proporciones x = y y = . Por lo tanto, estudiaremos el sistema
N V
equivalente en las variables x y y
d
x(t) = αbmy(t)(1 − x(t)) − µx(t)
dt
d
y(t) = δbx(t)(1 − y(t)) − νy(t). (5.2)
dt
en el cuadrado
D = {(x, y) | 0 ≤ x, y ≤ 1}.

5.3 Modelo SEIR

Supongamos que estamos interesados en modelar la propagación de una
enfermedad que se transmite por contacto directo (de persona a persona),
y en la cual un individuo recuperado adquiere inmunidad de por vida, esto
es, no es susceptible de volver a contraer la enfermedad. Ejemplos de este
tipo de enfermedades son el sarampión, la rubeola, la varicela y en general
todas aquellas enfermedades llamadas enfermedades de la nin̄ez. Por lo

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 102 — #118

i i

102 Lourdes Esteva

común, estas enfermedades presentan un periodo de latencia durante el cual

el individuo está infectado pero no puede infectar. En algunos casos, este
periodo se puede obviar, pero en nuestro modelo lo tomaremos en cuenta.
La población total N la dividiremos en cuatro clases epidemiológicas:
los susceptibles S(t), los latentes E(t), los infecciosos I(t) y por último los
recuperados R(t). Supondremos que la población total es constante con
tasa de natalidad igual a tasa de mortalidad denotada por µ.
Supondremos que todos los que nacen son susceptibles a la enfermedad.
Los individuos de cada clase están sujetos a una tasa de mortalidad pro-
porcional al número de individuos de cada clase, con constante de propor-
cionalidad igual a µ.La transmisión de la enfermedad dependerá del número
de contactos que haya entre la población susceptible y la población infec-
ciosa. Supondremos en este modelo que la población está homogéneamente
mezclada. La tasa de contacto β es el número promedio de contactos ade-
cuados por infeccioso y por unidad de tiempo. Por un contacto adecuado
de un infeccioso entenderemos una interacción con un individuo susceptible
que resulta en infección en este último. Entonces, el número promedio de
susceptibles infectados por un infeccioso por unidad de tiempo es igual a
S
β , y la tasa de transmisión, esto es, el número promedio de susceptibles
N
infectados por la clase infecciosa por unidad de tiempo es
S
β I.
N
Para cierta clase de enfermedades, la tasa de contacto varı́a con las
estaciones del an̄o, y por lo tanto, se puede suponer que β es una función
periódica. Por simplicidad, en este trabajo supondremos que β es constante.
Una vez infectados, los individuos pasan a la clase latente. Los indivi-
duos latentes pasan a ser infecciosos a una tasa proporcional al número de
latentes, con constante de proporcionalidad igual a σ. Entonces, la pro-
porción de individuos que se infectan al tiempo t0 y que siguen siendo la-
tentes al tiempo t0 + t es exp(−σt), por lo que el tiempo promedio de
1
latencia es . Dado que también los individuos pueden abandonar la clase
σ
1
latente debido a muertes, el periodo de latencia ajustado es .
σ+µ

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 103 — #119

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 103

Los individuos infecciosos se recuperan a una tasa proporcional al

número de infecciosos con constante de proporcionalidad γ. Entonces, el
1
periodo infeccioso considerando mortalidad es .
γ+µ
Con las suposiciones anteriores, el diagrama compartamental es el si-
guiente:
S
µN βN I σE γI
−→ S −→ E −→ I −→ R
↓µS ↓µE ↓µI ↓ µR

S I
Como en el modelo anterior tomamos proporciones s = , i = ,
N N
E R
e= y r = . En términos de las proporciones el modelo está dado por
N N
el siguiente sistema de cuaciones diferenciales:

d
s(t) = µ − βs(t)i(t) − µs
dt
d
e(t) = βs(t)i(t) − (σ + µ)e(t) (5.3)
dt
d
i(t) = σe(t) − (γ + µ)i(t)
dt
d
r(t) = γi(t) − µr(t)
dt

5.4 Sistemas de ecuaciones diferenciales

cooperativos y competitivos.
Resumen de resultados
En los modelos formulados en las secciones anteriores nos interesa saber,
en primer lugar, si están bien planteados, lo cual quiere decir que las solu-
ciones del modelo son razonables. Ası́, por ejemplo, si obtenemos soluciones
negativas, nuestro modelo no es correcto, pues estas no tienen sentido para
nuestro problema biológico. Una vez que hayamos corroborado que nuestros
modelos tienen sentido biológico, queremos obtener conclusiones acerca del

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 104 — #120

i i

104 Lourdes Esteva

fenómeno que estamos estudiando. En este caso particular nos interesa

saber en qué condiciones la enfermedad se propagará en la población y qué
medidas de control podemos aplicar para que esto no suceda. Asimismo,
nos interesa estimar parámetros y, de ser posible, hacer predicciones. Para
llevar a cabo lo anterior, necesitamos hacer el análisis matemático de los
modelos. Idealmente deberı́amos encontrar las soluciones analı́ticas de
los mismos. Sin embargo, esto es prácticamente imposible para la mayorı́a
de los modelos no lineales, y en muchos casos, aun encontrando estas solu-
ciones, no obtenemos gran información. Podrı́amos también aproximar por
métodos numérico las soluciones, lo cual nos da un primer panorama de
cómo son éstas. Por último, podemos hacer un análisis cualitativo de los
modelos, lo cual nos dirá cómo se comportan las soluciones a largo tiempo.
Aunque no sepamos exactamente cómo son las soluciones de los modelos,
el análisis cualitativo nos permite obtener información relevante acerca del
fenómeno que se está modelando.
En esta sección veremos algunas de las técnicas usadas en el análisis
cualitativo de ecuaciones diferenciales ordinarias. Daremos una breve in-
troducción acerca de una clase muy importante de sistemas dinámicos, los
llamados sistemas cooperativos y competitivos y algunas de sus propiedades.
Una vez vistas las herramientas matemáticas, haremos el análisis de los mo-
delos en las secciones 5 y 6.
Un sistema de ecuaciones diferenciales ordinarias de primer orden tiene
la forma
d
x1 (t) = f1 (t, x1 , x2 , ..., xn )
dt
d
x2 (t) = f2 (t, x1 , x2 , ..., xn )
dt
.
. (5.4)
.
d
xn (t) = fn (t, x1 , x2 , ..., xn )
dt
donde f1 , f2 , ..., fn son funciones continuamente diferenciables.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 105 — #121

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 105

Un problema de valores iniciales PVI consiste en hallar n funciones di-

ferenciables x1 , x2 , ..., xn que satisfagan las ecuaciones (5.4) y cumplan las
condiciones iniciales

x1 (t0 ) = x01 , x2 (t0 ) = x02 , ...., xn (t0 ) = x0n ,

con x01 , x02 , ..., x0n constantes.

Si se introduce una función vectorial F = (f1 , f2 , ..., fn ) y x̄ =
(x1 , x2 , ..., xn ), el sistema (5.4) se puede escribir en forma abreviada como

d
x̄ = F (t, x̄) (5.5)
dt
Observemos que en los modelos (5.2) y (5.3) F es una función sólo de x̄. A
este tipo de sistemas se les llama autónomos y se escriben como

d
x̄ = F (x̄). (5.6)
dt
Un caso particular de este tipo de sistemas es el sistema lineal con coe-
ficientes constantes
d
x̄ = Ax̄ (5.7)
dt
donde A es una matriz constante de n × n.
Para resolver este sistema, escribimos la solución en la forma x̄(t) = v̄eλt
donde v̄ es un vector constante y λ un número. Al sustituir en la ecuación
(5.7) y eliminando el factor eλt obtenemos la ecuación de los valores propios
de la matriz A
Av̄ = λv̄
Si λ es un valor propio de A y v̄ un vector propio correspondiente al mismo,
v̄eλt es una solución de (5.7).
Primer caso. A tiene n vectores propios linealmente independientes (reales
o complejos) v̄1 , ..., v̄n correspondientes a los valores propios λ1 , λ2 , ..., λn .
Obtenemos exactamente n soluciones linealmente independientes del tipo
v̄j eλj t y toda solución se expresa de manera única como combinación lineal
de éstas. En caso de que algún λj sea complejo, digamos λj = αj + iβj
entonces su conjugado es también valor propio con vector propio v̄j , y la
parte real e imaginaria de v̄j eλj t son soluciones reales del sistema (5.7).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 106 — #122

i i

106 Lourdes Esteva

Segundo caso. La matriz A posee solamente m < n vectores propios lineal-

mente independientes. Se obtiene, entonces, de la manera antes descrita m
soluciones linealmente independientes. Las restantes n − m soluciones son
de la forma p(t)eλj t , donde p(t) es un vector cuyas componentes son poli-
nomios en t. Como en el caso anterior, toda solución se expresa de manera
única como combinación lineal de estas n soluciones [13].
En un fenómeno fı́sico, quı́mico, biológico, etc., es natural preguntarse si
existen estados estacionarios o de equilibrio, esto es, estados que no cambian
con el tiempo. Si el fenómeno está modelado por una ecuación del tipo (5.6),
los estados estacionarios corresponden a las soluciones constantes las cuales
se encuentran resolviendo la ecuación algebraica F (x̄) = 0.
Es importante saber si un determinado sistema que se encuentra en un
estado de equilibrio o en un estado próximo al equilibrio, permanecerá en la
proximidad de este estado cuando se introducen pequen̄as perturbaciones.
Para dilucidar estas cuestiones se ha introducido el concepto de estabilidad.
Decimos que la solución de equilibrio x̄0 es localmente estable si dado
un punto x̄0 suficientemente cercano a x̄0 , la solución x̄(t) que satisface la
condición inicial x̄(0) = x̄0 , permanece cerca de x̄0 , para t ≥ 0. Si además
se cumple x̄(t) → x̄0 , entonces x̄0 es localmente asintóticamente estable [18].
La estabilidad implica también que las soluciones que empiezan suficien-
temente cerca de x̄0 existen para todo t ≥ 0.
Esta definición de estabilidad es una propiedad local, ya que bajo per-
turbaciones suficientemente grandes las soluciones pueden alejarse de la
solución de equilibrio.
Volvamos ahora al sistema lineal (5.7). Para este sistema la solución nula
x̄ ≡ 0 es una solución de equilibrio. Debido a la linealidad de la ecuación
diferencial, la solución nula es asintóticamente estable si todas las soluciones
de la forma p(t)eλt tienden a cero cuando t → ∞, y esto se cumplirá sı́ y sólo
sı́ todos los valores propios λ tienen parte real negativa. Se tiene entonces
el siguiente

Teorema 5.1 La solución x̄ ≡ 0 del sitema (5.7) es asintóticamente estable

sı́ y sólo sı́ todos los valores propios de la matriz A tienen parte real negativa.
Si alguno de los valores propios tiene parte real mayor que cero entonces la
solución cero es inestable.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 107 — #123

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 107

Igual que para las ecuaciones en diferencias, en ciertas condiciones, se

puede trasladar el problema de la estabilidad de un sistema no lineal al
de un sistema lineal. Para esto tomemos x̄ = x̄0 + ȳ una perturbación
del estado de equilibrio x̄0 del sistema (5.6). Supongamos que F es una
función continuamente diferenciable de x̄. Desarrollando F en series de
d
Taylor alrededor de x̄0 hasta orden uno, y recordando que x̄0 = F (x̄0 ) = 0
dt
se obtiene
d
ȳ = DF (x̄0 )ȳ + términos de orden ||ȳ||2 ,
dt
donde DF denota la derivada de F .
Al sistema
d
ȳ = DF (x̄0 )ȳ (5.8)
dt
se le llama el sistema linealizado de (5.6) alrededor del punto fijo x̄0 . El
siguiente resultado es una herramienta muy poderosa para determinar la
estabilidad asintótica local de un punto de equilibrio.

Teorema 5.2 Si la solución cero del sistema linealizado (5.8) es

asintóticamente estable, entonces la solución de equilibrio x̄0 es localmente
asintóticamente estable [18].

Por los teoremas 5.1 y 5.2, concluimos que la solución x̄0 es

asintóticamente estable si todos los valores propios de DF (x̄0 ) tienen parte
real negativa. Si algún valor propio tiene parte real estrictamente mayor
que cero, x̄0 es inestable.
En muchos fenómenos se observan patrones que se repiten con cierto
periodo. En nuestro sistema (5.6) estos patrones corresponden a soluciones
periódicas, esto es, soluciones x̄(t) tales que x̄(t + T ) = x̄(t) para toda t,
donde T es el periodo. De la misma forma que para las soluciones de equili-
brio, se define estabilidad y estabilidad asintótica de una solución periódica.
El problema de determinar el comportamiento a largo plazo de las solu-
ciones de un sistema de ecuaciones diferenciales se basa en el análisis lineal,
ası́ como otro tipo de métodos geométricos, topológicos y argumentos de
comparación, los cuales se aplican con particular éxito a los llamados sis-
temas monótonos. Este tipo de sistemas se encuentran frecuentemente en
la modelación de fenómenos biológicos, fı́sicos e incluso de ciencias sociales.
En una serie de seis artı́culos titulados Systems of differential equations

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 108 — #124

i i

108 Lourdes Esteva

that are competitive or cooperative, M.W. Hirsch desarrolla lo que ahora se

conoce como la teorı́a de sistemas dinámicos monótonos. No solamente
se desarrolla esta teorı́a para sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias,
sino también para sistemas dinámicos de dimensión infinita (ecuaciones en
derivadas parciales, ecuaciones diferenciales con retardo). Más adelante H.
Smith generaliza los trabajos de Hirsch y finalmente este mismo autor re-
copila todos estos resultados en una monografı́a titulada Monotone Dynami-
cal Systems. An introduction to the Theory of Competitive and Cooperative
Systems.
Los sistemas monótonos cooperativos tienen la propiedad de que las solu-
ciones preservan la relación de orden parcial en Rn dado por (a1 , . . . , an ) ≤
(b1 , . . . bn ) si y sólo si ai ≤ bi , para i = 1, . . . , n. Esto es, si x̄1 (0) ≤ x̄2 (0), en-
tonces x̄1 (t) ≤ x̄2 (t) para toda t ≥ 0. En el caso de un sistema de ecuaciones
diferenciales definido en un conjunto convexo de Rn con F = (f1 , . . . , fn )
continuamente diferenciable, existe una caracterización de cooperatividad
en términos de la derivada de F .

∂fi
Definición 5.1 El sistema (5.6) es cooperativo si ≥ 0, i 6= j.
∂xj

Tenemos una caracterización análoga para los llamados sistemas competi-

tivos.
∂fi
Definición 5.2 El sistema (5.6) es competitivo si ≤ 0, i 6= j.
∂xj

Observemos que si un sistema es competitivo, entonces el sistema que se

obtiene tomando −F es cooperativo, por lo que los sistemas competitivos
preservan la relación de orden hacia atrás, esto es si x̄1 (0) ≤ x̄2 (0), entonces
x̄1 (t) ≤ x̄2 (t) para toda t ≤ 0. En particular si x̄1 y x̄2 no están relacionados,
x̄1 (t) y x̄2 (t) no están relacionados para t ≥ 0.
El hecho de que los sistemas cooperativos y competitivos preserven una
relación de orden (ya sea hacia adelante o hacia atrás) hace que el compor-
tamiento de las soluciones no sea “tan complicado”. De hecho, el resultado
más importante sobre estos sistemas es que son equivalentes a un sistema
en una dimensión menor. Entonces, un sistema cooperativo o competitivo
en dimensión dos se comporta como un sistema en dimensión uno; en di-
mensión tres se comporta como uno en dimensión dos, etc. En particular,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 109 — #125

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 109

dado que las soluciones de una ecuación diferencial en dimensión uno diver-
gen o tienden a un punto de equilibrio, se tiene el siguiente resultado.

Teorema 5.3 Toda solución acotada de un sistema cooperativo o competi-

tivo en R2 tiende a un punto de equilibrio [19].

Para los sistemas cooperativos y competitivos en dimensión tres se tiene

un análogo al teorema de Poincaré-Bendixon en dos dimensiones [18].

Teorema 5.4 Consideremos un sistema cooperativo o competitivo en R3 .

Supongamos que D ⊂ R3 es un subconjunto convexo cerrado y acotado el
cual no contiene puntos de equilibrio. Entonces toda solución que existe y
permanece en D para t ≥ 0 o es periódica o tiende en espiral hacia una
solución periódica cuando t ≥ 0 [19].

Existe una generalización de la definición de sistemas competitivos y coo-

perativos que permite extender los resultados anteriores a una clase mucho
mayor de sistemas.
Empezaremos con alguna notación. Sea m = (m1 , m2 , ..., mn ) con mi ∈
{0, 1} y
Km = {x̄ ∈ Rn | (−1)mi xi ≥ 0, 1 ≤ i ≤ n}.
Km es un cono en Rn y como tal genera un orden parcial ≤m definido por
x̄ ≤m ȳ sı́ y sólo sı́ ȳ − x̄ ∈ Km .

Definición 5.3 El sistema (5.6) es cooperativo con respecto a Km , si existe

una matriz diagonal H = diag((−1)m1 , (−1)m2 , ..., (−1)mn ), donde mi ∈
{0, 1} tal que todos los elementos fuera de la diagonal de H −1 DF (x̄)H son
mayores o iguales a cero, esto es,
∂fi
(−1)mi +mj (x̄) ≥ 0, i 6= j.
∂xj

El sistema (5.6) es competitivo con respecto a Km si se cumple la desigualdad

contraria
∂fi
(−1)mi +mj (x̄) ≤ 0, i 6= j.
∂xj
Un sistema competitivo o cooperativo con respecto a Km preserva el
orden parcial generado por Km .

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 110 — #126

i i

110 Lourdes Esteva

5.5 Análisis del modelo de

Ross-MacDonald
A continuación haremos el análisis del modelo (5.2). Para comenzar, el lec-
tor puede comprobar que todas las soluciones que comienzan en el cuadrado
unitario D existen y permanecen allı́ para toda t ≥ 0, ya que se satisfacen
las condiciones del teorema de existencia y unicidad para los sistemas de
ecuaciones diferenciales ordinarias; y además el campo vectorial del sistema
sobre la frontera de D apunta hacia el interior de D.
La derivada del sistema (5.2) está dada por
 
−αbmy − µ αbmy
DF (x, y) =  .
δb(1 − y) −δbx − ν
Observamos que los elementos fuera de la diagonal de DF (x, y) son positivos
para (x, y) en la región D, lo que implica que el sistema (5.2) es coope-
rativo. Como todas las soluciones permanecen en D, y por lo tanto son
acotadas, entonces de acuerdo al teorema 5.3, deben tender a una solución
de equilibrio.
Los estados de equilibrio corresponden a las soluciones (x, y) del sistema
algebraico
0 = αbmy(1 − x) − µx
0 = δbx(1 − y) − νy.
Este sistema tiene sólo dos estados de equilibrio: el estado de equilibrio
libre de la enfermedad P0 = (0, 0), y el estado de equilibrio endémico P1 =
(x∗ , y ∗ ), donde
αδb2 m − νµ µx∗
x∗ = , y∗ = .
δb(αbm + µ) αbm(1 − x∗ )
P1 tiene sentido biológico, esto es P1 ∈ D, si y sólo si 0 < x∗ < 1 y
0 < y ∗ < 1. De la expresión para x∗ se sigue que ésta es siempre menor que
uno. Por otro lado, y ∗ < 1 si y sólo si
αbm
x∗ < ,
αbm + µ

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 111 — #127

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 111

y esta última desigualdad siempre se cumple para x∗ .

Tanto x∗ como y ∗ serán mayores que cero si y sólo si αδb2 m > νµ o
equivalentemente
αδb2 m
S0 = > 1.
νµ
Por lo tanto hemos visto que el equilibrio endémico existe siempre y
cuando se satisfaga S0 > 1. En caso de no satisfacerse, el único punto de
equilibrio en D es el trivial P0 , y por el teorema 5.3 todas las soluciones en
D deben tender a él. ¿Qué pasa cuando S0 > 1? En este caso tenemos dos
puntos de equilibrio y debemos dilucidar hacia cuál de los dos tienden las
soluciones. Para esto investiguemos la estabilidad del punto de equilibrio
P0 . La derivada en dicho punto está dada por
 
−µ αbm
DF (0, 0) =  .
δb −ν

Los valores propios de una matriz A se encuentran resolviendo la ecuación

caracterı́stica Det(λI − A) = 0, donde I es la matriz identidad. En este
caso obtenemos

λ2 + (µ + ν)λ + (νµ − αδb2 m) = 0. (5.9)

El lector puede comprobar que las dos raı́ces de (5.9) tienen parte real
negativa cuando S0 < 1, y en caso S0 > 1, existirá una raı́z con parte
real positiva. De acuerdo al teorema 5.2, el punto de equilibrio P0 es lo-
calmente asintóticamente estable para S0 < 1 e inestable para S0 > 1. Se
puede comprobar que en el último caso, las soluciones del sistema (5.2) se
alejan de P0 . Por lo tanto para S0 > 1 las soluciones tienden al equilibrio
P1 . Se deja como ejercicio al lector que compruebe que para S0 > 1, P1 es
asintóticamente estable.
El número reproductivo básico de una enfermedad, denotado por R0 , se
define como el número promedio de infecciones secundarias causadas por
un infeccioso durante su periodo de infectividad en una comunidad donde
todos son susceptibles.
R0 es el parámetro más importante en epidemiologı́a, ya que a través
de él se puede conocer el desarrollo de la enfermedad. Entonces, si R0 < 1,
en promedio se produce menos de un caso infeccioso en una comunidad

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 112 — #128

i i

112 Lourdes Esteva

donde todos son susceptibles, y por lo tanto la enfermedad no progresará.

Si, por el contrario, R0 > 1, se produce en promedio más de un infeccioso
secundario y habrá un brote epidémico o una enfermedad permanecerá en
forma endémica. R0 es una combinación de parámetros epidemiológicos
y demográficos, y la forma que adopte dependerá de la enfermedad en
cuestión. Para el caso del paludismo se tiene que un humano infeccioso
bδ
produce infecciosos mosquitos durante su periodo infeccioso. Por otro
µ
αbm
lado, un mosquito produce casos secundarios durante toda su vida.
ν
La media geométrica
s
αδb2 m p
R0 = = S0
νµ

es el promedio de infecciones secundarias en una población susceptible.

Las figuras (5-1) y (5-2) ilustran las curvas dx/dt = 0 y dy/dt = 0
del sistema (5.2) en el cuadrado [0, 1] × [0, 1] para R0 < 1 y R0 > 1. En
el primer caso las curvas se interesectan solamente en P0 = (0, 0) y todas
las trayectorias tienden monótonamente a dicho punto; en el segundo caso
aparece el punto de intersección P1 , y las trayectorias se aproximan a él.
Concluimos que si R0 < 1, la enfermedad progresivamente desaparecerá,
y si R0 > 1 permanecerá en forma endémica en la población.
Para el caso del paludismo, el parámetro que está más sujeto a control
es la población de mosquitos. De R0 = 1, y recordando que m = V /N
obtenemos la población de mosquitos crı́tica

νµN
Vc =
αδb2

por debajo de la cual la enfermedad se mantiene a niveles de prevalencia

muy bajos, y eventualmente desaparecerá. Entonces, como aseguraba Ross,
no es necesario exterminar a los mosquitos, basta mantener su población
por debajo del valor crı́tico Vc . Para lograr esto, se requiere de campan̄as
permanentes por parte de las autoritades sanitarias, y no solamente cuando
se presentan brotes epidémicos.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 113 — #129

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 113

0.8 Ro=.94

Prop. de mosquitos infectados, y

0.6

dx/dt=0

0.4
dy/dt=0

0.2

0
0 0.2 0.4 0.6
Prop. de humanos infectados, x

Figura 5-1: Plano fase del sistema (5.2), R0 < 1.

0.8 Ro=3.87
Prop. de mosquitos infectados,y

0.6

0.4 dy/dt=0

0.2

0
0 0.2 0.4 0.6
Prop. de humanos infectados,x

Figura 5-2: Plano fase del sistema (5.2), R0 > 1.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 114 — #130

i i

114 Lourdes Esteva

5.6 Análisis del modelo SEIR

En esta sección haremos el análisis del modelo (5.3). Para empezar, dado
que r = 1 − s − i − e, es suficiente considerar el subsistema sei en el conjunto
3
D1 = {(s, e, i) ∈ R+ | s + e + i ≤ 1}.

Como en el modelo anterior, se puede demostrar que el campo vectorial

F sobre la frontera de D1 no apunta hacia el exterior, y por lo tanto las
soluciones permanecen allı́ para t ≥ 0. La derivada de F está dada por
 
−(µ + βi) 0 −βs
DF (s, e, i) =  βi −(σ + µ) βs .
0 σ −(γ + µ)

Tomando  
1 0 0
H =  0 −1 0 
0 0 1
se puede comprobar que el sistema (5.3) es competitivo con respecto al cono

K = {(s, e, i) |s ≥ 0, e ≤ 0, i ≥ 0}.

Por lo tanto, de acuerdo al teorema 5.4, las soluciones del sistema (5.3)
tienden a puntos de equilibrio o a soluciones periódicas. Los puntos de
equilibrio corresponden a la solución del sistema

0 = µ − µs − βsi
0 = βsi − (σ + µ)e
0 = σe − (γ + µ)i.

Obtenemos dos estados de equilibrio: el estado libre de la enfermedad E0 =

(0, 0, 0) y el estado endémico E1 = (s∗ , e∗ , i∗ ) donde

1 (γ + µ)i∗ µσ(R0 − 1)
s∗ = , e∗ = , i∗ =
R0 σ (σ + µ)(γ + µ)R0

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 115 — #131

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 115

y
βσ
R0 = .
(σ + µ)(γ + µ)
Observemos que el equilibrio endémico E1 tiene sentido biológico (esto es,
está en D1 ) si y sólo si R0 > 1.
R0 es el número reproductivo básico para el modelo SEIR. Para compro-
barlo, veamos que un infeccioso que se introduce en una comunidad donde
β
todos son susceptibles infecta a individuos durante su periodo infec-
γ+µ
σ
cioso. De estos nuevos infectados, una fracción sobreviven el periodo
σ+µ
de latencia y se convierten en nuevos infecciosos. El producto de estas dos
cantidades es R0 , esto es, el número promedio de infecciosos secundarios.
Para determinar la estabilidad del punto de equilibrio E0 , calculamos
los valores propios de DF (E0 ). Estos son µ y las raı́ces de la ecuación de
grado dos:

λ2 + (σ + µ + γ + µ)λ + (σ + µ)(γ + µ) − βσ = 0.

Dejamos al lector comprobar que las raı́ces de esta ecuación tienen parte
real negativa si y sólo si R0 < 1. En caso contrario, habrá una raı́z con
parte real positiva. Por lo tanto, si R0 < 1, el punto de equilibrio E0 es
asintóticamente estable, y para R0 > 1 es inestable. En este último caso
emerge el equilibrio endémico E1 en la región D1 . Es de esperarse que este
equilibrio sea estable para R0 > 1. En efecto, la ecuación caracterı́stica de
DF (E1 ) es un polinomio de grado 3:

λ3 + a1 λ2 + a2 λ + a3

donde

a1 = µ + σ + µ + γ
a2 = µ(σ + µ + γ + µ)R0
 
R0 − 1
a3 = σµβ .
R0

El criterio de Routh-Hurwitz para un polinomio de grado tres establece

que sus raı́ces tienen parte real negativa si y sólo si ai > 0, i = 1, 2, 3,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 116 — #132

i i

116 Lourdes Esteva

y a1 a2 > a3 . En nuestro caso, los coeficientes ai son mayores que cero

siempre y cuando R0 > 1. La verificación de la última desigualdad la
dejamos al lector como ejercicio. Por lo tanto, si R0 > 1, E1 es localmente
asintóticamente estable.
Observemos que cuando no hay infectados de ningún tipo, esto es, e =
i = 0, el sistema (5.3) se convierte en
d
s = µ − µs
dt
d
e = 0 (5.10)
dt
d
i = 0.
dt
Las primera ecuación implica que s → 1 cuando t → ∞. Por lo tanto, las
soluciones que comienzan en la recta (s, 0, 0) tienden a E0 independiente-
mente del valor de R0 , lo cual es de esperarse, ya que si no hay infecciosos
no hay enfermedad.
Ahora nos preguntamos si el sistema (5.3) tiene soluciones periódicas.
La contestación a esta pregunta es negativa, esto es, el sistema (5.3) no
tiene soluciones periódicas. Sin embargo, la demostración de este hecho
es técnicamente complicada y está más allá del alcance de estas notas (el
lector interesado puede consultar [14]). Dado lo anterior, por el teorema 5.4
podemos concluir los siguientes resultados:

Si R0 < 1 todas las soluciones en D se aproximan a E0 cuando t → ∞.

Si R0 > 1, las soluciones en D tienden a E1 , excepto aquellas que

comienzan en la lı́nea (s, 0, 0).

Como en el modelo anterior, R0 es el parámetro umbral que determina

cuando una enfermedad progresa o no en la población.
Las figuras 5-3 y 10-4 ilustran el curso temporal tı́pico de la proporción
de infecciosos para el modelo (5.3). Los parámetros en la figura 5-2 son
β = .1, σ −1 = 3 dı́as, γ −1 = 7 dı́as y µ−1 = 60 dı́as, por lo que R0 = .70;
mientras que en la figura 5-3 β = .5, el resto de los parámetros son los
mismos y R0 = 3.5. Observamos que en el primer caso la proporción de
infecciosos decae exponencialmente a cero, mientras que en el segundo caso
oscila hacia el estado endémico i∗ .

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 117 — #133

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 117

0.5

0.45

0.4

0.35
proporcion de infecciosos
0.3

0.25

0.2

0.15

0.1

0.05

0
0 20 40 60
dias

Figura 5-3: Curso temporal de la proporción de infecciosos, R0 < 1.

0.05

0.045

0.04

0.035
proporcion de infectados

0.03

0.025

0.02

0.015

0.01

0.005

0
0 2000 4000 6000 8
dias

Figura 5-4: Curso temporal de la proporción de infecciosos, R0 > 11.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 118 — #134

i i

118 Lourdes Esteva

Lo anterior se explica en términos del número reproductivo básico. Si

éste es menor o igual a uno, un infeccioso genera menos de un nuevo caso
infeccioso, por lo tanto la enfermedad irá desapareciendo con el tiempo.
Además, la fracción de susceptibles tenderá a uno, ya que toda la población
será susceptible cuando la enfermedad haya desaparecido y los recuperados
hayan muerto.
Si el número reproductivo básico es mayor que uno, un infeccioso gene-
ra en promedio más de una infección secundaria en una población donde
todos son susceptibles. Si la fracción inicial de susceptibles s0 es lo sufi-
cientemente grande como para que R0 s0 sea mayor que uno, s(t) decrecerá,
y la proporción de infecciosos i(t) crecerá hasta un máximo, y después de-
crecerá por falta de susceptibles a quienes infectar, tal como se observa en
un proceso epidémico. Cuando la fracción de infecciosos haya llegado a su
nivel más bajo, la fracción de susceptibles comenzará a incrementarse de-
bido a nacimientos de nuevos susceptibles. Una vez que ésta alcance cierto
umbral, se suscitará un segundo brote epidémico de magnitud menor, y ası́
sucesivamente hasta alcanzar el equilibrio endémico.
El problema de determinar R0 en una situación práctica es que en general
no se conocen todos los parámetros que intervienen en su definición. Sin
embargo, hay métodos indirectos que nos permiten aproximar su valor a
partir de datos epidemiológicos y demográficos. Si el periodo de latencia
es muy pequen̄o obtenemos el modelo sir, y R0 se puede aproximar de la
siguiente manera. Suponemos que la proporción de infecciosos es constante
µ(R0 − 1)
e igual a i∗ . Para el modelo sir, i∗ = .
(µ + γ)R0
De la ecuación
d
s = −βi∗ s
dt
∗
obtenemos que s = e−βi t . Por lo tanto, el tiempo medio de estancia en la
clase susceptible que corresponde a la edad promedio en que se adquiere
la infección es
1 1 L
A= ∗ = =
βi µ(R0 − 1) R0 − 1
donde L = 1/µ es la esperanza de vida. Despejando R0 obtenemos

L
R0 = 1 + (5.11)
A

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 119 — #135

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 119

Como ejemplo, utilizando tablas demográficas y epidemiológicas del

sarampión en México de 1980 a 1990 y la ecuación (5.11) se obtuvo un
valor aproximado para R0 de diez. Esto es, un infeccioso de sarampión en
México infecta en promedio a diez individuos.
Conociendo R0 se puede estimar la fracción de la población que debe
ser vacunada para eradicar una enfermedad de contacto directo. Para que
la enfermedad pueda ser erradicada es necesario que la proporción de sus-
ceptibles multiplicada por R0 sea menor o igual a uno. Si suponemos que
un porcentaje p de la población es vacunada al nacer, (1 − p) es la fracción
de la población que es susceptible. Por lo tanto se debe cumplir
(1 − p)R0 ≤ 1
o
1
p≥1− . (5.12)
R0
De acuerdo con (5.12) si vacunamos al 1 − 1/R0 por ciento de la población
alcanzaremos inmunidad de masas, esto es, la enfermedad podrá erradi-
carse. Entonces, en el caso del sarampión en México, al menos el 90% de la
población debe vacunarse para erradicar esta enfermedad (esto, sin contar
la eficiencia de la vacuna, lo cual hace que el porcentaje se eleve).

5.7 Consideraciones finales

En estas notas hemos visto con dos ejemplos como las matemáticas pueden
ser útiles para entender la propagación de una enfermedad. Con mode-
los relativamente simples, es posible estimar el porcentaje mı́nimo de la
población que debe ser vacunada para alcanzar inmunidad de masas para
una cierta enfermedad; o la densidad de mosquitos máxima por debajo de
la cual el paludismo y otras enfermedades transmitidas por picaduras de
insectos pueden ser controladas. También, con dichos modelos se puede
estimar el máximo número de infectados en un tiempo, el periodo entre
dos epidemias, la edad promedio a la que se adquiere la infección y otras
variables de interés epidemiológico [3, 4].
Modelos más complejos que incorporan estructura de edad, y por lo tanto
dan lugar a ecuaciones diferenciales parciales han sido usados, por ejemplo,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 120 — #136

i i

120 Lourdes Esteva

para estimar la edad óptima de vacunación contra sarampión [9], o comparar

diferentes estrategias de vacunación para la rubeola y tosferina [10, 11]. En
el caso de poblaciones heterogéneas ha sido adecuado el uso de modelos
multi-grupo que incorporan tasas de infección variables. Este enfoque ha
sido particularmente útil para el estudio de enfermedades de transmisión
sexual [12]. Los modelos matemáticos también han sido utilizados para
analizar la propagación espacial de una enfermedad [15].
Asimismo, existe una interfase muy importante entre epidemiologı́a e
inmunologı́a. Recientemente han recibido mucha atención los problemas
asociados con la epidemia de SIDA, y la relación del virus de la inmunod-
eficiencia humana (VIH) con el sistema inmune. Los modelos matemáticos
han ayudado a esclarecer el papel de las células citotóxicas T en la evolución
de dicha enfermedad [16].
La resistencia de las bacterias y virus a los antibióticos y drogas antivi-
rales es uno de las grandes amenazas que enfrenta la sociedad actual. Mode-
los matemáticos para entender la dinámica de la evolución de la resistencia
y sus implicaciones en las estrategias de tratamiento de una enfermedad han
sido planteados [5, 16].
Para finalizar quisiera mencionar que no obstante los avances en los
estudios de la evolución viral y bacteriana, sus relaciones con el sistema
inmune y sus implicaciones en epidemiológicas, persiste un largo camino
por recorrer. En este, las matemáticas tienen un papel importante.

Bibliografı́a
[1] R.M. Anderson (ed.) The population Dynamics of Infectious Diseases:
Theory and Applications Chapman y Hall, Londres, 1982.
[2] J. Aron y R. May, The population dynamics of malaria en The population
Dynamics of Infectious Diseases: Theory and Applications, ed. R.M.
Anderson, Chapman y Hall, Londres, 1982, pp. 139-178.
[3] F. Brauer, Basic Ideas of Mathematical Epidemiology, en Mathemati-
cal Approaches for Emerging and Reemerging Infectious Diseases: An
Introduction, eds. C. Castillo-Chávez et al, Springer Verlag, 2002 pp.
31-65.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 121 — #137

i i

Ecuaciones diferenciales y epidemiologı́a 121

[4] F. Brauer, Extensions of the Basic Models, en Mathematical Approaches

for Emerging and Reemerging Infectious Diseases: An Introduction, eds.
C. Castillo-Chávez et al, Springer Verlag, 2002, pp. 67-95.

[5] S.M. Blower y J.L. Gerberding, Understanding, predicting and contro-

lling the emergence of drug-resistant tuberculosis: a theoretical frame-
work, Journal of Mod. Med 76: 624-636 (1998).

[6] W.O. Kermack y A.G. McKendrick, A contribution to the mathematical

theory of epidemics, Proc. Royal Soc. London 115:119-144 (1927).

[7] W.O. Kermack y A.G. McKendrick, Contributions to the mathematical

theory of epidemics, Part II, Proc. Royal Soc. London 138: 55-83 (1932).

[8] D.J. Daley y J. Gani, Epidemic Modeling. An Introduction Cambridge

Studies in Mathematical Biology: 15, Cambridge University Press, Cam-
bridge.

[9] H.W. Hethcote , Optimal Ages of Vaccination for Measles Math. Bio-
sciences 89: 29-52 (1988).

[10] H.W. Hethcote, Rubella en Applied Mathematical Ecology, S.A. Levin,

T.G. Hallan y L.J Gross, Biomathematics 18, Springer Verlag, Berlin-
Heilderberg, 1989, pp. 119-144.

[11] H.W. Hethcote, An Age-Structured Model for Pertussis Transmission,

Math. Bioscences 145: 89-136 (1997).

[12] H.W. Hethcote, J.A. Yorke, A. Nold, Gonorrhea Modeling: A Compa-

rison of Control Methods, Math. Biosciences 58: 93-109 (1982).

[13] K. P. Hadeler Matemáticas para biólogos, Reverté, Barcelona-Bogotá-

Buenos Aires, Caracas, México, Rı́o de Janeiro, 1982.

[14] Y. Li y J.S. Muldowney, Global Stability for the SEIR Model in Epi-
demiology, Mathematical Biosci. 125: 155–164 (1995).

[15] J.D. Murray Mathematical Biology, Springer Verlag, 1989.

[16] A.S. Perelson, P.W. Nelson, Mathematical Analysis of HIV-1. Dynamics

in Vivo, SIAM Review 41(1): 3-44 (1999).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 122 — #138

i i

122 Lourdes Esteva

[17] R.A. Ross, The prevention of Malaria, 2a. ed., Murray, Londres, 1911.

[18] F. Verhulst, Nonlinear Differential Equations and Dynamical Systems,

Springer Verlag, 1990.

[19] H.L. Smith, Monotone Dynamical Systems. An Introduction to the The-

ory of Competitive and Cooperative Systems, Mathematical Surveys and
Monographs: 41, American Mathematical Society, 1995.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 123 — #139

i i

6
Emergencia y formación
de patrones en biologı́a:
un enfoque matemático

Faustino Sánchez Garduño Pablo Padilla Longoria

Departamento de Matemáticas IIMAS-FENOMEC
Facultad de Ciencias, UNAM pablo@mym.iimas.unam.mx
faustino@servidor.unam.mx

Resumen

En este capı́tulo hacemos una breve revisión de una familia de modelos

matemáticos (ecuaciones de reacción-difusión) que se han usando abun-
dantemente para describir distintos procesos morfogenéticos en sistemas
biológicos. El lector encontrará desde la deducción de las ecuaciones hasta
la presentación de algunos tópicos de actualidad en el área. Se incluyen los
detalles técnicos estrictamente necesarios, tratando de hacer, en la medida
de lo posible, la exposición accesible. Al final de este trabajo se presenta
una lista de referencias con las cuales el lector puede profundizar en los
temas aquı́ tratados.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 124 — #140

i i

124 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

6.1 Introducción
En el libro Sólo cuentos (Just so Stories) de Rudyard Kipling se encuentra
una historia llamada “¿Cómo obtuvo el leopardo sus lunares?”, que muy
bien podrı́a haber sido el tı́tulo de estas notas. No es este el lugar de recordar
en detalle toda la narración, baste decir que el leopardo era originalmente
del color de la arena, lo mismo que su amigo etı́ope, pero que como la
zebra, el antı́lope y la jirafa se mudaron al bosque y adquirieron cada uno
sus respectivos atuendos, se confundı́an con los troncos y las sombras y
era difı́cil cazarlos. Por consejo del sabio mandril, tanto el etı́ope como el
leopardo deciden también cambiar su apariencia. El hombre toma un color
negro y finalmente convence al leopardo que se deje pintar unos lunares con
la pintura que le habı́a sobrado.
En cualquier caso, el tı́tulo de la historia de Kipling es lo suficiente-
mente atractivo como para haber sido usado a su vez por J. Murray (véase
[24]), quien le puso ası́ a uno de los capı́tulos de su libro: precisamente
la pregunta mencionada arriba. Y es que la pregunta misma sugiere otras
que de antemano sabemos no tienen respuestas fáciles: ¿cómo y por qué
surgen patrones1 en la naturaleza?, ¿es posible entender la gran compleji-
dad de las formas y estructuras en los seres vivos? En un contexto más
general: ¿cuáles son los mecanismos que hacen posible el surgimiento de las
estructuras espacialmente ordenadas en la naturaleza?
Desde el punto de vista de la biologı́a, es la embriologı́a la subdisci-
plina que estudia el desarrollo del embrión, desde la fertilización hasta el
nacimiento. En un esquema más general, la morfogénesis se ocupa del ori-
gen de las formas y patrones en la naturaleza, sean éstos en los seres vivos
o en la materia inanimada.
Para individuos que nos originamos de la fecundación de un óvulo por
un espermatozoide, la división (por mitosis) del huevo, en dos, cuatro, ocho
y más células idénticas, da lugar a la mórula. Sin embargo, la división no se
efectúa indefinidamente sino que se detiene en algún momento y entonces
las células de la mórula se desplazan a la periferia del huevo, dejando en
el centro una cavidad llena de lı́quido. A este estado del individuo se le
1
Intuitivamente aquı́ por patrón entenderemos cualquier estructura que tenga un orden
espacial. Esta idea se puede formalizar diciendo que un patrón espacial es una estructura
que presenta algún grupo de simetrı́a.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 125 — #141

i i

Emergencia y formación de patrones 125

conoce como blástula. La siguiente etapa del desarrollo es la gastrulación,

que comienza por la invaginación de la blástula, formándose entonces dos
capas de células: el endodermo y el ectodermo; mientras que las células
cercanas al sitio en donde se inició la invaginación (el blastoporo) migran,
introduciéndose entre el endodermo y el ectodermo formando, de esta ma-
nera, una tercera capa celular: el mesodermo. Esta es la etapa del de-
sarrollo embrionario en la que sucede un proceso importantı́simo del que
surge el individuo propiamente como tal, es decir, con todas sus partes. Se
trata de la diferenciación celular. Durante ésta, las células, de ser todas
iguales, se especializan y van a formar parte de los órganos (ojos, hı́gado,
manos, riñones, etc.) y sistemas (nervioso, digestivo, respiratorio, etc.) del
individuo, teniendo entonces funciones tanto diferentes como especı́ficas. El
proceso de diferenciación celular, a la fecha no entendido del todo, es uno
de los problemas más interesantes de la biologı́a (véase [17]).
El mecanismo de formación de patrones está controlado genéticamente,
pero los genes mismos no pueden “crear” el patrón. Son sólo las “instruc-
ciones” para formar el patrón, contienen la información que se haya codi-
ficada en el material genético, pero: ¿cómo dicha información se traduce
en formas y patrones? Los mecanismos son esencialmente desconocidos.
En 1969, Lewis Wolpert ([36]) sugiere que estos mecanismos pueden estar
asociados a la diferente concentración de una sustancia quı́mica, llamado
genéricamente morfógeno, y que las células están pre-programadas para
reaccionar a esta sustancia y diferenciarse en clases de células de acuerdo
con ella. A su proposición, Wolpert la llamó información posicional. En
[36] el lector encontrará más detalles sobre ésta.
Los intentos por responder las preguntas planteadas en los párrafos an-
teriores han sido variados y, con frecuencia, han tenido una fuerte carga
filosófico-ideológica que refleja la posición de las personas que las externan,
lo que a su vez ha originado interesantes discusiones sobre el tema. Como en
tantas otras cosas, el destacado zoólogo escocés D’Arcy Wentworth Thomp-
son2 (1860-1948) en su magna obra On Growth and Form (véase [30]), cuya
primera edición apareció en 1942, se adelanta a su tiempo al considerar
la emergencia de patrones espaciales en la naturaleza, en particular en los

2
En el ensayo [1], preparado por sus sus autores en ocasión de los ciento cincuenta años
del nacimiento del destacado naturalista, se reseñan la vida y la obra de esta prominente
figura cientı́fica.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 126 — #142

i i

126 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

seres vivos, como resultado de la dinámica de autoorganización generada

por los procesos fı́sicos, internos y endógenos, propios de cada sistema. Su
planteamiento no deja lugar a dudas:

Célula y tejido, concha y hueso, hoja y flor, también son mate-

ria y, obedeciendo las leyes de la fı́sica, sus partes se mueven,
se moldean, se ajustan. No hay excepciones a la regla: Dios
siempre hace geometrı́a. Los problemas de cómo se genera la
forma son, en primera instancia, problemas matemáticos; los de
su crecimiento, problemas fı́sicos y el morfólogo es ipso facto, un
estudioso de las ciencias fı́sicas.

En [1] sus autores escribieron:

Los epı́grafes de cada uno de los doce capı́tulos de los que consta
Life’s Other Secret: The New Mathematics of the Living World,
[29] –una de las obras del matemático británico Ian Stewart– son
citas de On Growth and Form. El primer secreto, dice Stewart,
fue develado por Watson y Crick al descubrir la estructura de
la molélula del ADN; el otro, es el que explica cómo emerge el
orden, la estructura y la forma en todas las manifestaciones de
la vida.

Adoptando la cita de D’Arcy Thompson como nuestra gran sombrilla

conceptual y ubicando el problema de la emergencia de la forma en todos
los sistemas en los que la vida se manifiesta en los términos que lo hace
Stewart, anunciamos a nuestro lector que el capı́tulo que estamos iniciando
lo dedicamos a presentar un conjunto de modelos matemáticos que se expre-
san como sistemas de ecuaciones diferenciales parciales (EDP), los cuales se
han propuesto para explicar la formación de patrones. Como veremos, cada
término de aquéllos contiene información de los procesos fı́sico-quı́micos
subyacentes a los que se refiere D’Arcy Thompson.
Para ello, en la sección 5 exponemos con cierto detalle el análisis
matemático en el que se fudamenta el mecanismo propuesto por el
matemático inglés Alan Mathison Turing (1912-1954) en su trabajo ([31]):
The Chemical Basis of Morphogenesis, 1952. Para llegar a esto, antes nece-
sitamos hacernos de un bagaje conceptual en el que aquél se formula. Ası́,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 127 — #143

i i

Emergencia y formación de patrones 127

en la sección 2 presentamos algunos hechos básicos sobre los procesos de di-

fusión; mientras que en la sección 3 exponemos la formulación matemática
de dos procesos fundamentales que ocurren simultáneamente: la reacción
quı́mica de sustancias y la difusión de éstas. En la sección 4, con base en
un sı́mil, se presenta una descripción conceptual del mecanismo de Turing.
La sección 6 está dedicada a la descripción de un fenómeno (la quimio-
taxis) que aunado a la reacción y a la difusión, constituye otro mecanismo
morfogenético, el cual ha resultado adecuado para la descripción de otros
tantos patrones en la naturaleza. Al final de esta sección se incluyen al-
gunos ejemplos. Nuestro escrito continúa en la sección 7 en la que describi-
mos someramente la formación de patrones en otros sistemas biológicos y
se bosquejan los correspondientes modelos matemáticos. Este capı́tulo lo
concluimos en la sección 8 cuyo contenido es variado. En efecto, en ella
lo mismo se habla de algunas crı́ticas hechas a la teorı́a propuesta por Tu-
ring –lo cual nos da pie a comentar otros problemas sobre los que se está
trabajando actualmente en esta área– que de otros enfoques matemáticos
con los cuales algunos investigadores se han acercado a este fascinante tema.

6.2 Procesos de difusión

Cuando el destacado matemático y cientı́fico de la computación inglés, Alan
Mathison Turing en [31] dice:

...la teorı́a propuesta no hace uso de nuevas hipótesis, sólo su-

giere que ciertas leyes fı́sicas bien conocidas serı́an suficientes
para dar cuenta de muchos de los hechos [de la morfogénesis].

se coloca en la lı́nea de pensamiento de D’Arcy Thompson, según la cual

la explicación de la formación de patrones –de todos los patrones en la
naturaleza– hay que buscarla en los mecanismos fı́sico-quı́micos subyacentes
y no en otro lugar. De hecho, Turing precisa y propone:

...un sistema de sustancias quı́micas, llamadas morfógenos, reac-

cionando y difundiéndose a través de un tejido, es adecuado para
describir el principal fenómeno de la morfogénesis. Tal sistema,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 128 — #144

i i

128 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

aunque puede, originalmente, ser muy homogéneo puede, más

tarde, desarrollar un patrón o estructura debido a una inestabi-
lidad del equilibrio homogéneo, disparada por una perturbación
al azar.

Como primer paso para presentar la formulación matemática del me-

canismo de Turing, en esta sección vamos a deducir una ecuación que
describe procesos difusivos; lo haremos desde dos puntos de vista. En el
primero, consideraremos a la difusión usando un modelo probabilı́stico de
caminatas aleatorias; mientras que en el segundo partiremos de suposiciones
macroscópicas muy simples relacionadas con leyes de conservación. En am-
bos casos veremos que las ecuaciones que se obtienen son las mismas.

6.2.1 Caminatas aleatorias

Consideremos una partı́cula que se mueve sobre una recta horizontal pudi-
endo sólo ocupar las posiciones dadas por la expresión xj = j∆x, al tiempo
tk = k∆t, siendo j y k números enteros. Es decir, la partı́cula se mueve cada
intervalo ∆t una distancia ∆x. Supongamos además que estos movimientos
los realiza de manera aleatoria. Es decir, dado que en el instante k∆t se
halla en el punto j∆x, en el instante (k + 1)∆t puede moverse con pro-
babilidad L a la izquierda (al punto (j − 1)∆x) o a la derecha (al punto
(j + 1)∆x) con probabilidad R. En lo que sigue supondremos que R y L
son constantes.
Implı́citamente estamos suponiendo que la partı́cula no puede per-
manecer en el mismo sitio por lo que R y L satisfacen R + L = 1 y que sólo
puede moverse una distancia ∆x en cada movimiento.
Denotemos por u(tk , xj ) = u(k∆t, j∆x) a la probabilidad de encontrar a
la partı́cula en la posición x = j∆x en el instante t = k∆t. A continuación
encontraremos una ecuación que u debe satisfacer. Antes de ello, obsérvese
que, dado el carácter probabilı́stico del proceso, no tiene mucho sentido pre-
guntarnos cuál es la trayectoria de la partı́cula, pues cada vez que repitamos
el experimento, digamos empezando en el origen, obtendremos en general
que el camino seguido fue diferente. Por ello, más que preguntarse por la
trayectoria, es conveniente hacer lo propio por la probabilidad u.
De acuerdo con nuestras hipótesis, en el instante (k − 1)∆t, la partı́cula
necesariamente se encontraba en (j − 1)∆x y con probabilidad R se movió
a j∆x o se encontraba en (j + 1)∆x y con probabilidad L saltó a j∆x. Es

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 129 — #145

i i

Emergencia y formación de patrones 129

decir, que la probabilidad de que la partı́cula haya llegado (a j∆x) por la

izquierda es
u((k − 1)∆t, (j − 1)∆x)R.
Siguiendo un razonamiento análogo se calcula la probabilidad de que haya
llegado por la derecha, obteniéndose

u((k − 1)∆t, (j + 1)∆x)L.

Por lo tanto, la siguiente igualdad se cumple

u(k∆t, j∆x) = u((k − 1)∆t, (j − 1)∆x)R + u((k − 1)∆t, (j + 1)∆x)L.

Suponiendo suficientes condiciones de suavidad de u en una vecindad de

(tk , xj ), desarrollamos u((k − 1)∆t, (j − 1)∆x) y u((k − 1)∆t, (j + 1)∆x) en
su respectiva serie de Taylor alrededor del punto (tk , xj ) hasta el término
de segundo orden en x y las sustituimos en la igualdad anterior. A fin de no
hacer voluminosa la notación, omitimos escribir las evaluaciones en (tk , xj )
y, después de agrupar convenientemente, llegamos a la igualdad
(∆x)2
 
u = (R + L)u − [(R − L)∆x]ux − [(R + L)∆t]ut + (R + L) uxx ,
2
donde ut y ux denotan las derivadas parciales de u respecto a t y respecto
a x; mientras que uxx denota la segunda derivada parcial de u respecto a
x. Una vez que usamos el hecho de que R y L son constantes, la condición
R + L = 1, hacemos tender tanto a ∆t como ∆x a cero, suponiendo que los
lı́mites
(∆x)2
   
∆x
lim y lim ,
∆t,∆x→0 ∆t ∆t,∆x→0 2∆t
existen y son finitos y notando que el razonamiento seguido –hecho para
el punto (tk , xj )– es válido para cualquier otra pareja (t, x) ∈ R+ × R,
obtenemos la EDP de segundo orden

∂u ∂2u ∂u
=D 2 −v , (6.1)
∂t ∂x ∂x
donde
(∆x)2
   
∆x
lim =D y lim (R − L) = v.
∆t,∆x→0 2∆t ∆t,∆x→0 ∆t

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 130 — #146

i i

130 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

Ejercicio 1. Proporcione los detalles del cálculo para obtener (6.1) y ex-
plique por qué ∆x y ∆t no pueden tender arbitrariamente a cero para que se
cumpla la ecuación anterior. ¿Qué interpretación puede dar de este hecho?
Nótese que si R = L = 1/2, el movimiento de la partı́cula es igualmente
probable a la izquierda o a la derecha. Esta situación indica que el medio
es isotrópico y, en ese caso, (6.1) se reduce a la EDP:

∂u ∂2u
= D 2, (6.2)
∂t ∂x
ecuación que fue propuesta por el matemático francés Joseph Louis Fourier
para describir la propagación del calor, razón por la cual a (6.2) se le llama
ecuación del calor.
El razonamiento anterior se puede extender a dimensiones mayores. Por
ejemplo, podrı́amos haber empezado con una caminata aleatoria en el plano,
en el que la partı́cula puede moverse hacia arriba (abajo), hacia la izquierda
(derecha) y hacerlo con probabilidades diferentes o iguales. Procediendo
de manera similar, podemos encontrar la EDP que satisface u(t, x, y), la
probabilidad de encontrar a la partı́cula en el instante t en la posición (x, y).
Por ejemplo, si el medio es isotrópico, se obtiene la EDP:

∂u
= D∇2 u, (6.3)
∂t
donde ∇2 es el operador laplaciano en dos dimensiones, es decir,

∂2u ∂2u
∇2 u = + 2.
∂x2 ∂y

6.2.2 Leyes de conservación

La ecuación de difusión que acabamos de obtener también puede deducirse
de consideraciones macroscópicas. Para ello, supongamos que una sustancia
se difunde, por ejemplo, una gota de tinta en un recipiente con agua, y que
la densidad de esta sustancia en el instante t en el punto (x, y) es ρ(t, x, y).
Si la cantidad de sustancia se conserva, entonces, para cualquier región
arbitraria Ω en el plano, tendremos, denotando por Q al flujo,3 a través de
3
El flujo es simplemente la cantidad de sustancia que sale por unidad de tiempo y por
unidad de área de la frontera limitada por Ω.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 131 — #147

i i

Emergencia y formación de patrones 131

la frontera de Ω que la tasa de cambio de la cantidad de sustancia en Ω es

igual a menos la cantidad de sustancia que sale a través de la frontera ∂Ω:
Z Z
d
ρ dx = − Q · ~n ds,
dt Ω ∂Ω

donde ~n representa la normal exterior a ∂Ω. Utilizando el teorema de la

divergencia y rearreglando términos nos queda
Z
∂ρ
( − div(Q)) dx = 0,
Ω ∂t

donde div(Q) es la divergencia del campo vectorial Q, es decir, si Q =

(Q1 , Q2 ) entonces div(Q) = ∂Q1 /∂x + ∂Q2 /∂y. Utilicemos ahora un argu-
mento usual en estas cuestiones. Dado que Ω es arbitrario, podemos concluir
que
∂ρ
− div(Q) = 0.
∂t
Ahora bien, supondremos que la ley de Fick es válida,4 es decir, que el flujo
de la sustancia es en la dirección opuesta al gradiente de su concentración,5
o más precisamente, que
Q = −D∇ρ,
donde D > 0 (constante) es la difusividad de la sustancia. Sustituyendo Q
en la ecuación que acabamos de obtener, resulta

∂ρ
= div (D∇ρ) = D∇2 ρ. (6.4)
∂t
El lector habrá notado que, formalmente, las EDP (6.3) y (6.4) son la
misma. Sin embargo, la primera –de carácter microscópico, pues se re-
fiere a la probabilidad de movimiento de una partı́cula– se dedujo usando
como premisa la isotropı́a del espacio; mientras que la segunda –de carácter
macroscópico, se refiere al movimiento de millones de partı́culas que forman
al volumen sustancia en movimiento– tiene como hipótesis fundamental que
el flujo de la sustancia es en dirección opuesta al gradiente de su concen-
tración. ¿Qué le sugiere al lector esta comparación?
4
La ley de Fick es análoga en este contexto a la ley de Fourier para los procesos de
conducción de calor que fue propuesta unos veinte años antes.
5
Para dimensión uno, el significado de la ley de Fick es: el flujo de la sustancia es de
sitios de alta concentración a sitios de baja concentración.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 132 — #148

i i

132 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

6.3 Ecuaciones de reacción-difusión

El otro proceso que Turing supone es la reacción quı́mica de sustancias. Para
nuestros fines, basta suponer que son dos las sustancias que intervienen en
la reacción y denotemos por u(t) y v(t) a sus respectivas concentraciones al
tiempo t. Si no consideramos ningún tipo de efecto espacial, la dinámica de
la reacción está regida por la ley de acción de masas la cual, bajo ciertas
premisas (véase [10] o [27]), conduce al sistema de ecuaciones diferenciales
ordinarias (EDO):

u̇(t) = f (u, v)
(6.5)
v̇(t) = g(u, v),
donde el punto sobre u y v significa la derivada de estas variables respecto
al tiempo t. La forma explı́cita de f y g depende de la cinética quı́mica
involucrada (reacciones reversibles, irreversibles, paralelas, presencia de
catalizadores, etc.). Ahora bien, dado que incluso en cinéticas relativa-
mente sencillas f y g son funciones no lineales de u y v, entonces el sistema
de EDO (6.5) también lo será. La no linealidad, aunada a la aparición de
parámetros cinéticos propios de las reacciones, hacen que sistemas como
éste sean una fuente importante de riqueza dinámica.
Para los propósitos que interesan, supondremos que el papel de u es el de
favorecer la reacción, es decir, el de un activador; mientras que la presencia
de v retarda la reacción, por lo que es natural referirnos a esta sustancia
como inhibidor.
Si a la dinámica temporal dada por el sistema (6.5), se le añaden los
efectos espaciales producidos por la difusión y ésta la rigen leyes como la
(6.4), tendremos que la dinámica espacio-temporal de u y v queda descrita
por el siguiente sistema de EDP:

∂u
= D1 ∇2 u + f (u, v)
∂t (6.6)
∂v
= D2 ∇2 v + g(u, v),
∂t
que, como lo hemos presentamos en la sección anterior, resulta natural lla-
mar sistema de ecuaciones de reacción-difusión. Las constantes D1 y D2
son los coeficientes de difusión de los respectivos reactivos. Puesto que la

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 133 — #149

i i

Emergencia y formación de patrones 133

velocidad de difusión de estas sustancias no es necesariamente la misma, se

tiene que D1 6= D2 .
El lector notará que debido a la no linealidad de f y g el sistema (6.6)
–aunque es lineal en la parte difusiva– en general no lo es en la parte re-
activa. La no linealidad dificulta hacer estudios analı́ticos en los que, por
ejemplo, buscar soluciones explı́citas es más bien un sueño y no una re-
alidad. Sin embargo, esta caracterı́stica proporciona gran variedad de las
posibles dinámicas espacio-temporales que pueden ser descritas por dicho
sistema. Una de éstas es, precisamente, la formación de patrones. Por lo
dicho aquı́, es común estudiar el sistema (6.6) desde dos puntos de vista
complementarios:

1. El numérico, en el que, con ayuda de la computadora y algunos

métodos numéricos, se obtienen soluciones aproximadas (o numéricas)
del problema particular que se estudia.

2. El cualitativo. Se trata de obtener propiedades cualitativas de las

soluciones sin que éstas se conozcan explı́citamente. Con frecuencia
el fenómeno estudiado “sugiere” el tipo de soluciones para el sistema.
Esto ocurre, por ejemplo, en el proceso de agregación de la amiba Dic-
tyostelium discoideum (véase la sección 6) o en la reacción de Belousov-
Zhabotinskii en donde, para el caso bidimensional, se forman patrones
espaciales de concentración de tipo espiral rotando.

Previo a hacer el análisis detallado en la siguiente sección damos ar-

gumentos intuitivos sobre la plausibilidad de la formación de patrones
siguiendo el mecanismo propuesto por Turing.

6.4 Incendios forestales y el mecanismo

de Turing
Como mencionamos en la introducción, la propuesta de Turing para explicar
la formación de patrones está basada en la reacción de dos sustancias que se
difunden simultáneamente. Sin embargo, uno de los efectos más importantes
de la difusión es el de homogeneizar y diluir cualquier distribución inicial o

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 134 — #150

i i

134 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

diferencia temporal de la que se haya partido (piénsese de nuevo en una gota

de tinta que se difunde en un recipiente con agua, o en el humo de un cigarro,
después de poco tiempo, el agua se tiñe y el humo “desaparece”). ¿Cómo
se puede explicar entonces la aparición de patrones en una reacción, simple-
mente tomando en cuenta la difusión de los compuestos? Esta situación hizo
que la propuesta de Turing fuera vista con escepticismo por mucho tiempo
y, de hecho, no fue sino hasta hace unos pocos años que el mecanismo de
formación de patrones de Turing fue plenamente establecido en reacciones
quı́micas (véanse [3] y [13]).
Para entender este mecanismo, pensemos en una analogı́a simple. Si en
un bosque un incendio se inicia en diversos puntos, éste empezará a propa-
garse formando “parches”. El fuego juega en nuestro esquema el papel del
activador. Por otra parte, si una patrulla forestal está continuamente verifi-
cando el estado del bosque, pronto se dará cuenta de lo ocurrido y empezará
a combatir el incendio. El agua que la patrulla forestal utilice para contro-
lar el fuego representa al inhibidor. Después de algún tiempo, es probable
que el fuego no se extienda y se establezca una situación temporal con pa-
trones de zonas que se están consumiendo por el fuego, con zonas fuera de
peligro. Si se piensa más detenidamente en este mecanismo, se llegará a la
conclusión de que este equilibrio es posible porque la velocidad de propa-
gación del incendio es mucho menor que aquélla con la que patrulla forestal
ataca el fuego. Esta conclusión, es decir, que D2 >> D1 , es confirmada por
el análisis matemático y lo exploraremos en detalle en la siguiente sección.
A este mecanismo de formación de patrones se le conoce como inestabilidad
producida por la difusión o mecanismo de Turing.

6.5 Inestabilidad de Turing

En esta sección presentaremos parte del análisis de la inestabilidad de Tu-

ring. Enfaticemos de nuevo el hecho de que la ecuación que describe la parte
de la reacción

u̇(t) = f (u, v)
(6.7)
v̇(t) = g(u, v),

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 135 — #151

i i

Emergencia y formación de patrones 135

no toma en cuenta efectos espaciales. Más aún, como veremos más ade-
lante en el análisis, el punto de equilibrio que consideraremos para este
sistema será asintóticamente estable, por lo que serı́a natural esperar que,
a pesar de introducir algunas perturbaciones que no fueran espacialmente
homogéneas, este punto de equilibrio siguiera siendo estable. No deja de ser
sorprendente, como ya lo mencionamos, que el introducir efectos espaciales
de tipo difusivo, tal como en el sistema

∂u
= D1 ∇2 u + f (u, v)
∂t (6.8)
∂v
= D2 ∇2 v + g(u, v),
∂t
vuelvan a este equilibrio espacialmente homogéneo inestable, produciendo
ası́ cambios que conllevan la formación de patrones.
Antes de empezar el análisis del sistema anterior, recordemos que para
completar la formulación matemática del problema es necesario especificar
las condiciones iniciales y de frontera. En cuanto a las condiciones iniciales,
supondremos que

u(x, y, 0) = u0 (x, y) y v(x, y, 0) = v0 (x, y), ∀ (x, y) ∈ Ω,

donde las funciones u0 y v0 son dadas y representan la distribución inicial

(en t = 0) de los dos morfógenos en la región Ω. Las condiciones de frontera
que se consideran, incorporan el hecho de que la emergencia de patrones se
debe exclusivamente a factores endógenos al sistema: se trata de procesos
de autoorganización. Por ello, el flujo de los reactivos en la frontera, ∂Ω, de
Ω es cero (condiciones de Neumann homogéneas), i.e.,

∂u ∂u
∇u · ~n ≡ = ∇v · ~n ≡ = 0, ∀ (x, y) ∈ ∂Ω y ∀ t ≥ 0.
∂n ∂n
Aquı́ ~n denota el vector normal exterior a ∂Ω.
Siguiendo la segunda cita de Turing, consideremos el sistema homogéneo,
es decir, el que se obtiene de hacer D1 = D2 = 0 en (6.8) y supongamos que
el sistema resultante tiene un punto de equilibrio,6 (u∗ , v ∗ ), en el espacio
de las concentraciones i.e., que ambos u∗ y v ∗ son positivos y satisfacen
f (u∗ , v ∗ ) = g(u∗ , v ∗ ) = 0. El sistema lineal de EDO que aproxima a (6.7)
6
Un estado homogéneo, en palabras de Turing.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 136 — #152

i i

136 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

se obtiene de desarrollar (hasta los términos de primer orden) a f y g en

su respectiva serie de Taylor alrededor de (u∗ , v ∗ ). Éste, después de hacer
las traslaciones u − u∗ y v − v ∗ y para no introducir notación adicional,
seguimos representando por u y v a las variables (cuando deberı́an ser las
diferencias anteriores), toma la forma

u̇(t) = fu (u∗ , v ∗ )u + fv (u∗ , v ∗ )v

(6.9)
v̇(t) = gu (u∗ , v ∗ )u + gv (u∗ , v ∗ )v,
donde los subı́ndices denotan derivadas parciales con respecto a la variable
correspondiente. Escrito en forma matricial (6.9) es
    
u̇ J11 J12 u
= , (6.10)
v̇ J21 J22 v
donde Jij con i, j = 1, 2 es la matriz de Jacobi cuyas entradas son las
derivadas parciales fu , fv , gu y gv , respectivamente, evaluadas en el equi-
librio (u∗ , v ∗ ). El comportamiento cualitativo de las soluciones de (6.10)
alrededor del equilibrio depende de las raı́ces del polinomio caracterı́stico
de J[f, g](u∗ ,v∗ ) :
P(λ) = λ2 − (trJ)λ + detJ,
donde (trJ) = (J11 + J22 ) y detJ = (J11 J22 − J21 J12 ).
En particular, si ambas raı́ces de P son reales negativas o complejas con
parte real negativa, el punto de equilibrio (u∗ , v ∗ ) es asintóticamente estable
localmente. Esto ocurre si el siguiente par de condiciones se satisface:

1. trJ = (J11 + J22 ) < 0, [(λ1 + λ2 ) < 0] y

2. detJ = (J11 J22 − J21 J12 ) > 0, [λ1 λ2 > 0].

En el caso de activador-inhibidor, que es de nuestro interés, la gráfica

de las curvas de nivel f (u, v) = 0 y g(u, v) = 0 tienen cualitativamente la
forma que se ilustra en la figura 6-1. El punto de equilibrio, correspondiente
a la intersección de ambas curvas, satisface las condiciones listadas antes.
Ejercicio 2. Compruebe la afirmación anterior.
Pasemos ahora al caso heterogéneo, es decir, en el que los coeficientes de
difusión D1 y D2 no son cero. Es claro que como (u∗ , v ∗ ) no depende de x,
de y ni de t, entonces la pareja de funciones ũ(x, y, t) ≡ u∗ , ṽ(x, y, t) ≡ v ∗

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 137 — #153

i i

Emergencia y formación de patrones 137

es una solución (homogénea y estacionaria) del sistema (6.8). De nuevo,

según la cita de Turing, buscarı́amos las condiciones para que –ante una
perturbación espacio-temporal (Turing menciona que deber ser al azar)– el
estado homogéneo y estacionario anterior se desestabilice. El análisis que
aquı́ presentamos es local y lineal. Por ello, consideremos la linealización de
(6.8) en vecindades de (u∗ , v ∗ ). Ésta es:

∂u
= D1 ∇2 u + J11 u + J12 v
∂t (6.11)
∂v
= D2 ∇2 v + J21 u + J22 v.
∂t
El análisis de la estabilidad del punto de equilibrio es más elaborado que
en el caso anterior. Por ello, nuestro estudio será detallado... el caso lo
amerita.

Figura 6-1: El modelo activador inhibidor exhibe ceroclinas f (u, v) ≡ 0 y g(u, v) ≡

0 que tienen este comportamiento cualitativo.

Luego, supondremos que cada componente de las soluciones al problema

(6.11), es decir, (u(x, y, t), v(x, y, t)) = (u(~r, t), v(~r, t)) se puede descom-
poner como una combinación lineal infinita de funciones de la forma
~
eλt−ik·~r ,

donde ~k = (k1 , k2 ) es el vector de número de onda y · representa el producto

escalar de los vectores indicados. La descomposición mencionada es una
superposición de ondas planas. El análisis de estabilidad puede llevarse a

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 138 — #154

i i

138 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

cabo por separado, para cada uno de estos términos. Más precisamente,
puede demostrarse que si el punto de equilibrio es inestable para uno de
estos modos, también lo es para la solución completa (la que proviene
de la combinación lineal). Por lo que, sin pérdida de generalidad, lo haremos
para una sola onda plana. En este caso, supondremos que
~ ~
u(~r, t) = w1 eλt−ik·~r y v(~r, t) = w2 eλt−ik·~r ,

donde ambas, w1 y w2 , son constantes. Denotando por T al transpuesto del

vector correspondiente y sustituyendo las p
expresiones anteriores en (6.11),
T ~
~ = (w1 , w2 ) y ||k|| = k12 + k22 satisfacen
llegamos a que λ, w

λw1 = −D1 k 2 w1 + J11 w1 + J12 w2

(6.12)
λw2 = −D2 k 2 w2 + J21 w1 + J22 w2 .
Es decir que para resolver la ecuación “modo a modo”, es necesario
resolver el sistema de ecuaciones algebraicas anterior el cual, en forma ma-
tricial, podemos escribir como

(λI + k 2 D − J[f, g](u∗ ,v∗ ) )w

~ = ~0,

donde I es la matriz identidad de dos por dos y D es la matriz diagonal

con elementos D1 y D2 . Como sabemos de álgebra lineal, el sistema lineal
y homogéneo anterior tiene solución, w,
~ distinta de la trivial si y sólo si el
determinante de la matriz asociada al sistema, es igual a cero, es decir, si

P̃(λ) ≡ λ2 + [(D1 + D2 )k 2 − (J11 + J22 )]λ + ∆(k 2 )) = 0,

en donde ∆(k 2 ) = D1 D2 k 4 − (D1 J22 + D2 J11 )k 2 + detJ[f, g](u∗ ,v∗ ) . En

el contexto de propagación de ondas, a esta ecuación se le llama relación
de dispersión. Es claro que si obtenemos una raı́z, λ, de P̃ cuya parte
real sea positiva, entonces la amplitud del modo correspondiente crecerá
indefinidamente con el tiempo, lo cual significa que el modo asociado es
inestable. Para que esto ocurra, basta demostrar que existe k 2 para el que
alguna de las dos condiciones siguientes, se viole:

i [(J11 + J22 ) − (D1 + D2 )k 2 ] < 0,

ii ∆(k 2 ) > 0.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 139 — #155

i i

Emergencia y formación de patrones 139

Dado que (u∗ , v ∗ ) es asintóticamente estable localmente además de

cumplirse que det J > 0 se satisface (J11 + J22 ) < 0 y entonces
[(J11 + J22 ) − (D1 + D2 )k 2 ] < 0 por lo que no existe k 2 para la que la
primera condición se viole. Luego, sólo queda averiguar la existencia de k 2
para la que la segunda condición se viole, es decir, ∆(k 2 ) ≤ 0 para al menos
un k 2 6= 0. Pero ∆(k 2 ) = 0 si y sólo si

p
2 2 (D1 J22 + D2 J11 ) ± (D1 J22 + D2 J11 )2 − 4D1 D2 det J
k = k1,2 = .
2D1 D2

Ahora, k12 = k22 si y sólo si (D1 J22 + D2 J11 )2 − 4D1 D2 det J = 0, por lo que
esto nos da un valor crı́tico (parámetro de bifurcación) para k 2 . Éste es:

(D1 J22 + D2 J11 )

k12 = k22 = kcrit
2
= > 0, (6.13)
2D1 D2
donde, además, ocurre que ∆0 (kcrit 2 ) = 0. Como ∆00 (k 2 ) = 2D D > 0
1 2
2
para todo k , entonces ∆ tiene un mı́nimo absoluto en kcrit 2 . Luego, si

imponemos la condición ∆(kcrit 2 ) < 0, asegurarı́amos que k 2 6= k 2 . Por lo

1 2
tanto, para valores de k tales que k22 < k 2 < k12 , tendremos ∆(k 2 ) < 0. En
2

consecuencia, para estos valores de k 2 , la parte real, <λ, de λ es positiva y

entonces las perturbaciones espacio-temporales crecen al aumentar t, con lo
que el estado estacionario y homogéneo (0, 0) de (6.11) (equivalentemente
(u∗ , v ∗ ) de (6.8)) pierde su estabilidad. Lo que afirma Turing es que una
vez que se desestabilizó el estado (u∗ , v ∗ ), la distribución espacial de los
morfógenos evoluciona hacia una distribución inhomogénea “ordenada”...ese
es un patrón de Turing.
Antes de dar lugar a los ejemplos, conviene ponerle lupa a lo hecho en
los últimos párrafos, pues de esa mirada inferiremos resultados valiosos. En
2
efecto, note el lector que de la condición kcrit > 0 –al factorizar D1 en el
2
numerador de la expresión que define a kcrit – se sigue
 
D2
J22 + J11 > 0,
D1

pero como (J11 + J22 ) < 0 entonces esto obliga a que J11 y J22 tengan signos
opuestos: de hecho a que J11 > 0 y J22 < 0 y a que la razón, D2 /D1 , entre
los coeficientes de difusión sea mayor que uno. Más aún, la condición

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 140 — #156

i i

140 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

(D1 J22 + D2 J11 )2 = 4D1 D2 det J, (6.14)

que determina a kcrit 2 , obliga a que la razón D /D también deba tener un
2 1
valor crı́tico por debajo del cual la perturbación no desestabiliza al estado
(u∗ , v ∗ ). Dicho valor crı́tico es:

  √
D2 det J − J21 J12 ± 2 −J21 J12 det J
≡ βcrit = 2 . (6.15)
D1 crit J11

Este se obtiene de (6.14) factorizando el cociente D2 /D1 y notando que éste

satisface la ecuación cuadrática:
 2  
2 D2 D2 2
J11 + (2J11 J22 − 4det J) + J22 = 0.
D1 D1
Aún tenemos otras consecuencias de este juego algebráico. En efecto,
de (6.15) se sigue que el cociente D2 /D1 es un número real a condición de
que −J21 J12 det J > 0. Pero como det J > 0 entonces esto obliga a que
−J21 J12 > 0, lo cual ocurre si ambos, J21 y J12 , tienen signos opuestos.
Esto, junto con los signos que ya vimos han de tener J11 y J22 , nos lleva
a un resultado muy interesante: la estructura de signos de la matriz de
Jacobi J[f, g](u∗ ,v∗ ) que permite la desestabilización de (u∗ , v ∗ ), que no es
arbitraria. Es exactamente sólo de una de las siguientes formas:
 
− +
J[f, g](u∗ ,v∗ ) = ,
− +

que se conoce como activador-inhibidor y

 
− −
J[f, g](u ,v ) =
∗ ∗ ,
+ +

a la que se le llama activador-inhibidor cruzado.

Hecho esto, conviene ahora poner en una lista las condiciones que, de
cumplirse, se da la llamada bifurcación de Turing.

1 trJ[f, g](u∗ ,v∗ ) < 0,

2 detJ[f, g](u∗ ,v∗ ) > 0,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 141 — #157

i i

Emergencia y formación de patrones 141

3 D1 gv + D2 fu > 0 y
p
4 D1 gv + D2 fu > 2 D1 D2 (fu gv − fv gu ).

Nótese que de las condiciones 1 y 3 se concluye que efectivamente

D1 6= D2 , lo que ya adelantábamos en la explicación intuitiva contenida
en la sección 4.
Las siguientes palabras resumen la esencia del mecanismo morfogenético
propuesto por Turing: los patrones turingianos provienen de un estado esta-
cionario y homogéneo que es estable ante perturbaciones temporales, pero
es inestable ante perturbaciones espacio-temporales. Una vez que aquél se
desestabiliza y las demás condiciones listadas anteriormente se cumplen, la
distribución espacial de los morfógenos tiende (cuando t → ∞) a ser inho-
mogénea... pero ordenada, ¡ese es un patrón turingiano!
Con el mecanismo de Turing se ha intentado estudiar la emergencia de
patrones de gran cantidad de sistemas quı́micos, biológicos y fı́sicos. En [24]
nuestro amable lector encontrá una muy buena compilación de estos esfuer-
zos en diferentes sistemas biológicos. A manera de ejemplo, diremos que
los sistemas de activador-inhibidor han sido usados abundantemente por el
biomatemático alemán Hans Mainhardt (véase [20]) para describir los pa-
trones de coloración en conchas de moluscos. Gran variedad de patrones han
resultado de las simulaciones numéricas realizadas en sistemas de reacción-
difusión. En éstos se han propuesto partes cinéticas, f y g que, además
de tener las caracterı́sticas que identifican a los respectivos sistemas como
de activador-inhibidor, tienen realidad en términos de la cinética quı́mica
de los procesos que dan la coloración a las conchas. En algunos casos, la
comparación entre las conchas que “viven” en la computadora (la simulada)
y la que vive en las arenas de la playa (la real) es sorprendente. Véase la
figura 6-2.

6.6 Otro mecanismo morfogenético:

la quimiotaxis
En las secciones anteriores hemos presentado y ejemplificado el mecanismo
morfogenético de Turing. En esta sección describiremos un fenómeno que

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 142 — #158

i i

142 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

ya sea él solo o junto con otros está en la base del movimiento de muchos
individuos. Se trata de la quimiotaxis, la cual, aunada a la difusión y a la
reacción –fundamento de la propuesta turingiana–, constituye otro más de
los mecanismos que han sido propuestos para la explicar la formación de pa-
trones biológicos. Empezamos presentando, a través de un sistema biológico
particular, las bases fenomenológicas de la quimiotaxis para después deducir
el modelo matemático correspondiente. Esta sección la terminamos presen-
tando algunos ejemplos ilustrativos.

Figura 6-2: a) El molusco Amoria ellioti. b) El molusco Amoria ellioti “simulado”.

Tomado de [20].

6.6.1 Los hechos sobre agregación

Un hecho ampliamente documentado en la literatura respectiva es que
gran variedad de organismos vivos, tanto microscópicos (bacterias, amibas,
etc.) como macroscópicos (insectos, tiburones, tortugas, etc.), se mueven
en respuesta a diferentes estı́mulos ambientales (luz, sustancias quı́micas
atrayentes o repelentes, olores producidos por feromonas, etc.) o por cues-
tiones de comportamiento (apareamiento, conductas gregarias para sobre-
ponerse a condiciones ambientales hostiles, etc.). Por ejemplo, los tiburones
son capaces de seguir pequeñas trazas de sangre en el agua cuando la fuente
se encuentra a kilómetros; la tortuga verde Chelonia midas viaja cientos de
kilómetros para encontrar el sitio en el que se aparea.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 143 — #159

i i

Emergencia y formación de patrones 143

En el caso de que, como resultado del movimiento de los individuos,

ya sea que éste se origine por la interacción con otro agente (agregación
indirecta) o por factores endógenos (agregación directa), aquéllos se agrupen,
esto puede ser la culminación de un efecto cooperativo (quizás complejo) en
el que participan todos los entes que forman la población. Esto es lo que
ocurre con la bacteria Bacillus subtilis (véase [35]). Las colonias de esta
bacteria pueden formar patrones espaciales con diferente geometrı́a, en éstos
se incluyen los que tienen morfologı́a ramificada y las estructuras fractales.
Los factores que determinan qué patrón se forma, son la concentración del
sustrato (agar) y el nivel de peptona. En la figura 6-3 se ve una muestra de
los posibles patrones espaciales de la Bacillus subtilis.

Figura 6-3: Patrones espaciales de colonias de la bacteria Bacillus subtilis.

Hay organismos que emiten una sustancia quı́mica la cual es percibida

por otros individuos de su misma especie, quienes son atraı́dos hacia sitios
de alta concentración de la sustancia quı́mica atrayente (el quimioatrayente).
Este es el llamado fenómeno de quimiotaxis y resulta ser un mecanismo muy
eficiente de comunicación entre organismos que son ciegos, mudos y sordos
como las bacterias.

6.6.2 El ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum

La amiba Dictyostelium discoideum es un moho que vive en suelos fangosos.
Aunque es un organismo aparentemente simple, durante su ciclo de vida se
llevan a cabo una serie de procesos que la han hecho objeto de muchos estu-
dios tanto teóricos como experimentales. El ciclo de vida de esta amiba se

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 144 — #160

i i

144 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

ilustra en la figura 6-4 y su descripción, por necesidad sucinta, la empezamos

en el estadio de espora.

Figura 6-4: Ciclo de vida de la amiba Dictyostelium discoideum. Redibujado de [9].

En condiciones favorables de alimento y temperatura la espora germi-

nará y, del saco formado por la cáscara que la contiene, surge una amiba.
Ésta se alimenta de bacterias y se mueve por medio de sus seudópodos. Su
reproducción se efectúa dividiéndose; en condiciones propicias, lo hace cada
tres horas y, mientras haya alimento disponible, puede seguirlo haciendo. La
escasez de nutrientes origina una serie de procesos, tanto en cada individuo
como del conglomerado de éstos, todos ellos a cual más de interesantes.
Veamos.
En tanto el alimento es escaso, durante varias horas, la amiba empieza
a moverse en forma aparentemente errática, después de las cuales se ini-
cia un proceso de agregación de estos organismos hacia algunos sitios con
caracterı́sticas especı́ficas. A los detalles de este mecanismo le dedicamos
algunos párrafos más adelante. De momento continuemos con nuestra des-
cripción esquemática. Después del proceso de agregación se forma una masa
babosa compuesta de muchas células, la cual deambula dirigiéndose hacia

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 145 — #161

i i

Emergencia y formación de patrones 145

lugares con mayor luz y humedad. Una vez que este movimiento cesa, el
cuerpo baboso inicia una serie de transformaciones que culminan en la for-
mación de una especie de tallo muy delgado coronado por una suerte de
bola. El primero está compuesto por células muertas; mientras que el se-
gundo contiene esporas. Si una de éstas se coloca en un medio favorable
germinará repitiéndose, de esta manera, el ciclo de la Dictyostelium. Véase
la figura 6-4.
De las razones por las cuales la Dictyostelium ha sido (y lo continúa
siendo) un sistema sobre el que se han hecho múltiples estudios, destacan:
1. La morfogénesis. Durante su ciclo ocurren una serie de procesos
(agregación, adhesión, migración, etc.) que son comunes a otros pro-
cesos morfogenéticos. Para los fines de este trabajo conviene adelantar
que el proceso de agregación de estas amibas –que forman colonias–
conlleva la emergencia de patrones espaciales, que son el resultado de
procesos de autoorganización.
2. La biologı́a del desarrollo. Durante su ciclo también se da un
proceso fundamental en la biologı́a del desarrollo: la diferenciación
celular. Partiendo de un conjunto de células bastante homogéneas
ocurre que éstas se diferencian en forma controlada en dos tipos de
células: las que forman el tallo y las esporas.

6.6.3 El mecanismo para la agregación

Durante mucho tiempo se conjeturó que la agregación de la Dictyostelium
ocurrı́a debido a la quimiotaxis, pero no se conocı́a la sustancia quimioa-
trayente. Ésta ha sido identificada, se trata de monofosfato de adenocina
cı́clico 3’,5’, sustancia que, además de su importancia aquı́, es también fun-
damental en la fisiologı́a de los mamı́feros, pues es “el segundo mensajero
universal” de la acción hormonal. En lo sucesivo la denotaremos como
cAMP.
Algunas células pioneras liberan periodicamente cAMP el cual es detec-
tado por las amibas cercanas mediante sensores que tienen en su membrana.
No obstante que el cAMP proviene de varios sitios, aquéllas siguen la es-
tela correspondiente a los lugares en los que el cAMP se emite con mayor
intensidad.
Veamos cómo se realizan los movimientos hacia el centro de atracción.
Para empezar, consideremos por separado una sola amiba. En respuesta al

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 146 — #162

i i

146 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

estı́mulo, aquélla se mueve durante aproximadamente minuto y medio; al

cabo de este tiempo, la amiba permanece quieta por un periodo que varı́a
entre tres y ocho minutos (que son los mismos que tardan las precursoras en
volver a emitir otro pulso de cAMP) al final de los mismos inicia de nueva
cuenta el movimiento. Ası́, repetidos ciclos de movimiento y pausa, llevan a
la amiba al sitio desde el que surge la mayor cantidad del quimioatrayente.
Fijemos ahora la atención en un conglomerado de amibas. Resulta que el
movimiento de éstas no es arbitrario, se efectúa secuencialmente. En efecto,
las primeras amibas en moverse son las que se encuentran más cercanas al
centro emisor, después lo hacen las que están en un anillo más alejado y ası́
sucesivamente. En resumen, la agregación de la Dictyostelium se da a través
de pulsos de movimientos cuya periodicidad está modulada por la frecuencia
con la que se secreta el cAMP: se trata de ondas de concentración de amibas
que viajan desde sitios alejados hacia el centro emisor del quimioatrayente.

6.6.4 Los patrones espaciales

Dado que el ciclo completo se lleva a cabo en suelo fangoso, para fines de
esta presentación conviene pensarlo como si fuese un plano. En éste, la ruta
seguida por las amibas al moverse no es arbitraria. En efecto, visto al detalle,
el movimiento de cada amiba es complejo pues siempre está caminando
de manera que su velocidad apunte hacia el sitio de alta concentración
del quimioatrayente pero, por el mecanismo explicado antes, el conjunto
se mueve de tal manera que siempre estén colocadas sobre una curva que
cualitativamente tiene el aspecto de una espiral. Por lo que, en “bulto”, la
impresión que este movimiento colectivo causa es que se trata de una espiral
enrollándose.7
La formación de patrones espaciales de tipo espiral sólo ocurre durante
una fase del movimiento, ya que tiempo después éstas se rompen dando lugar
a patrones ramificados. La figura 6-5 muestra la secuencia de formaciones
espaciales de esta amiba.
El fenómeno de la quimiotaxis no sólo se da en amibas o en bacterias.
Este es un proceso que también es empleado por otros organismos para for-
mar estructuras complejas, tales como las células dendrı́ticas en el cerebro.

7
Este tipo de organización espacial es tan frecuente en los llamados medios excitables
(véase [28]), que suele decirse que las espirales son genéricas a los sistemas excitables.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 147 — #163

i i

Emergencia y formación de patrones 147

Figura 6-5: Distintos patrones espaciales en el movimiento de las colonias de las

amiba Dictyostelium discoideum. De espirales rotando a patrones ramificados.

Hay la certeza de que la descripción detallada de todas y cada una

de las fases que forman el ciclo de la Dictyostelium dará mucha luz sobre
otros sistemas que, siendo más complejos, exhiben procesos similares a los
observados en la amiba que nos ocupa.

6.6.5 El modelo quimiotáctico

Con base en lo expuesto en los párrafos anteriores, al lector le quedará claro
que son dos los actores relevantes en el fenómeno quimotáctico: la sustancia
quimioatrayente y las células que son atraı́das por ésta. A fin de deducir
un modelo matemático que describa el fenómeno motivo de esta sección,
denotemos por c(~r, t) y n(~r, t) a sus respectivas concentraciones en el punto
~r = (x, y) al tiempo t. Si además de la quimiotaxis consideramos que las
células se mueven por difusión tipo Fick y la sustancia atrayente lo hace sólo
por difusión fickiana, al usar los argumentos dados en la sección 3, resulta
que la dinámica espacio-temporal de n y c, la determina el par de EDP:

∂n
= −∇ · J~n + f (n, c)
∂t (6.16)
∂c
= −∇ · J~c + g(n, c),
∂t

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 148 — #164

i i

148 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

donde el flujo, J~n , de las células tiene dos fuentes: una, la debida a la
difusión fickiana, J~d , y la otra proveniente de la quimiotaxis: J~q , por
lo que J~n = J~d + J~q . A su vez J~q , además de depender del gradiente,
∇c, de c, depende de la concentración de n y la de c. Se ha propuesto
J~n = −Dn ∇n + nχ(c)∇c. Aquı́ χ(c) ≥ 0 para todo valor de c y se le llama
factor quimiotáctico. Éste es una medida de la sensitividad quimiotáctica.
Con bases fenomenológicas, se han propuesto distintas relaciones funcionales
entre χ y c. Por ejemplo, Murray [24] menciona dos: χ(c) = χ0 /c y
χ0 K
χ(c) = (K+c) 2 donde χ0 y K son constantes positivas. El flujo, J~c , de
la sustancia quimioatrayente normalmente se supone que satisface la ley
de Fick. Las funciones no lineales f y g que aparecen en (6.16), miden la
razón con la que las sustancias con concentración n y c, reaccionan entre sı́.
La forma explı́cita de aquéllas la determina por el tipo de cinética quı́mica
involucrada. Sustituyendo los flujos J~n y J~c en (6.16) este sistema toma la
forma:

∂n
∂t = Dn ∇2 n − ∇ · [nχ(c)∇c] + f (n, c)
∂c (6.17)
∂t = Dc ∇2 c + g(n, c),

donde Dn y Dc son las difusividades (constantes positivas) de las células

y del quimioatrayente, respectivamente. Al par de ecuaciones (6.17) le lla-
maremos sistema de reacción-difusión-quimiotaxis (R-D-Q). Notemos que,
a diferencia del signo “+” que antecede al término Dn ∇2 n (el de difusión
fickiana) en la primera ecuación, el término quimiotáctico, ∇ · [nχ(c)∇c],
está precedido del signo “−”. Dado que n > 0 y χ(c) > 0 para todo c > 0,
el producto nχ(c) es positivo y entonces el signo “−” detrás del término
aludido se interpreta como sigue: la parte quimiotáctica del movimiento
de las células se da hacia sitios de alta concentración del quimioatrayente.
Ésta es una diferencia fundamental respecto a los movimientos por difusión
fickiana, los cuales ocurren de sitios de alta concentración hacia sitios de
baja concentración.
El sistema (6.17) aunado a las condiciones iniciales y las de frontera
completan el problema matemático a estudiar. Nótese que el sistema (6.17),
además de que puede no ser lineal debido a la forma de f y g, también
lo es debido al término quimiotáctico que aparece en la primera de sus
ecuaciones. Esto hace que su análisis, por lo general, no sea una tarea
sencilla pero –como también ocurre en muchos modelos matemáticos no

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 149 — #165

i i

Emergencia y formación de patrones 149

lineales– la riqueza de las posibles dinámicas espacio temporales a las que

da lugar es sorprendente.
Un análisis similar al realizado para el sistema de reacción-difusión (6.8)
puede llevarse a cabo para el sistema (6.17) y mostrar que, para cierto
rango de los parámetros, éste tiene la propiedad de producir patrones espa-
ciales. Por ejemplo, en 1991 Maini et al. (véase [18]) adoptaron un enfoque
numérico para realizar un análisis de bifurcación muy detallado en un sis-
tema de R-D-Q en dos dimensiones.
A continuación, el lector encontrará unos cuantos ejemplos en los que la
quimiotaxis, aunada al mecanismo de reacción y difusión, se ha propuesto
para la descripción de algunos patrones biológicos.

6.6.6 Algunos patrones generados por mecanismos

quimiotácticos
Otra vez la Dictyostelium
Para la fase de agregación de la Dictyostelium se han realizado varios estu-
dios. Éstos van desde los casos simplificados en una dimensión efectuados
por los pioneros en el estudio de la formación de patrones en este sistema
biológico: Keller y Segel [12], hasta otros más complejos en dos dimensiones.
Una revisión de los resultados obtenidos puede consultarse en [19]. En esta
parte nosotros dedicaremos unas lı́neas para describir algunos estudios re-
cientes sobre la ası́ llamada paradoja de la onda quimiotáctica. Pero, ¿en
qué consiste tal paradoja?
Como ya lo dijimos antes, la agregación de las amibas es desencadenada
por ondas periodicas de cAMP, que viajan del centro de agregación hacia
afuera atrayendo hacia éste a las células. El perfil de concentración de un
solo pulso de cAMP es aproximadamente simétrico; por lo cual el perfil de
la velocidad quimiotáctica, χ(c)∇c, bajo el efecto de tal impulso, pudiera
también ser aproximadamente simétrico. Esto originarı́a que en el frente de
la onda de propagación se produjera un movimiento celular opuesto a la onda
de propagación; mientras que en la parte trasera se tendrı́a un movimiento
celular cuya dirección es la misma que la del frente de onda. Como las
amibas permanecerı́an más tiempo bajo la influencia de la parte trasera de
la onda que del frente, entonces exhibirı́an alguna translocación neta en la
dirección de la onda de propagación, lejos del centro de agregación. Medi-
ciones experimentales in situ demostraron que las amibas en realidad sólo se

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 150 — #166

i i

150 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

mueven en los frentes de la onda y permanecen más o menos estacionarias

en la parte trasera. Ası́, la respuesta de las células quimiotácticas no puede
ser sólo determinada por el gradiente local de cAMP.

Patrones en la piel de serpientes

Las células precursoras del pigmento de las serpientes son los cromatoblastos
que migran de la cresta neural durante el desarrollo embrionario y se dis-
tribuyen en la dermis. Las interacciones de cromatóforos pueden dar lugar,
tanto a células pigmentadas como a no pigmentadas, las cuales se agrupan
en distintos sitios sobre la piel, produciendo franjas o motas.
En [23], los autores proponen que los cromatoblastos (las células en su
modelo), además de producir sustancia quimioatrayente, también responden
a ella. Escrito esquemáticamente, ellos sugieren que:

[vel. de la densidad celular] = difusión − quimiotaxis + mitosis celular

[vel. del quimioatrayente] = difusión + razón de producción − degradación

Suponiendo que la mitosis celular sigue una ley logı́stica, la razón de pro-
ducción de la sustancia quimioatrayente está dada por la ley de Michaelis-
Menten (véase [27]) y la degradación de aquélla es malthusiana (véase el
capı́tulo 2 de la segunda parte de [10]), se tiene el par de EDP:

∂n
= Dn ∇2 n − α∇ · (n∇c) + rn(K − n)
∂t (6.18)
∂c Sn
= Dc ∇2 c + β+n − γc,
∂t
donde todos los parámetros que aparecen son positivos y el operador lapla-
ciano, ∇2 , es en dos dimensiones. Las simulaciones numéricas realizadas por
Murray y Mygerscough y reportadas en [23] fueron hechas en un dominio
rectangular, cuyo largo es mucho más grande que su ancho (esto, tratando
de figurarse la piel de las serpientes) y considerando que el flujo de ambas
sustancias en la frontera es cero. Las distintas simulaciones realizadas repro-
dujeron una gama de patrones que van desde bandas longitudinales, franjas
transversales, rombos, motas, hasta otros más complejos que nos recuerdan
algunas serpientes de aspecto muy vistoso. Véase la figura 6-6.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 151 — #167

i i

Emergencia y formación de patrones 151

Figura 6-6: Distintos patrones de serpientes simulados por el sistema (6.18). Figu-
ras tomadas de [23].

6.7 Patrones en otros sistemas

biológicos
Este trabajo no es exahustivo y aunque habrı́a mucho material que ame-
ritarı́a ser incluido, hemos decidido presentar sólo unos cuantos ejemplos
representativos, dentro de la amplia gama de sistemas biológicos en los que
se han estudiado los mecanismos subyacentes a la emergencia de patrones.

6.7.1 Regeneración en tejidos

Un proceso que ha atraı́do la atención de muchos investigadores es el de la
regeneración de tejidos. Desde Aristóteles se hablaba de una fuerza respon-
sable de la capacidad de ciertos organismos de desarrollar de nuevo miem-
bros amputados. En el caso de animales, como la hidra o las planarias, este
fenómeno se presenta de forma sorprendente. Dichos organismos pueden
regenerarse por completo si son cortados en dos. En el caso de animales
más complejos, la capacidad de regeneración disminuye, pero no deja de ser
importante, tal como en las lagartijas, que son capaces de reponer su cola
una vez que decidieron separarla de ellas en momentos de peligro.
En el caso de alguna variedad de langostas que poseen dos tenazas, una
grande y con dientes apropiados para machacar y otra con dientes que le
permite sostener su alimento, se observa que si por alguna razón pierden
la más grande, pueden, dependiendo de la especie, suceder varias cosas. O

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 152 — #168

i i

152 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

bien la tenaza chica empieza a crecer convirtiéndose en una grande y del

sitio afectado empieza a desarrollarse una pequeña, o bien, puede la tenaza
pequeña permanecer como tal y regenerarse una grande.
Asimismo, se tiene cierta capacidad de regeneración en animales supe-
riores una de cuyas manifestaciones más claras es la cicatrización de heridas
en la dermis y en la epidermis. Sobre este particular en años recientes mucho
se ha investigado. Como en otros tópicos, en este el texto de Murray es una
muy buena referencia.

6.7.2 Mariposas
La diversidad y belleza de los patrones de pigmentación que se forman en las
alas de muchas mariposas es impresionante. La simetrı́a axial que exhiben
es de verdad increı́ble y, hasta donde se sabe, es nada más que el resultado
de la combinación de patrones elementales. Incorporando una geometrı́a
adecuada, Murray (véase el capı́tulo 15 de [24]) propone una mecanismo
bioquı́mico para la descripción de algunos patrones que se forman en las
alas de mariposas. Aunque hay abundante literatura al respecto, en [25] el
lector encontrará una proposición interesante para modelar la emergencia
de patrones en estos organismos.

6.7.3 Filotaxia
La palabra filotaxia viene de las raı́ces griegas phyllos, hoja, y taxis, orden,
por lo que podrı́amos decir que aquélla significa el orden de las hojas. En un
sentido más general, en realidad podrı́amos aplicarla al orden de cualquier
otro brote en las plantas. A pesar de la aparente gran variedad de especies,
resulta que la filotaxia (aquı́ lo usamos en su sentido etimológico) de las
plantas no es tan variada. Sólo hay de tres tipos: espiral, como en la yuca;
decusada, como en la fuchsia, y la distichous como en el maı́z.
Si uno observa la disposición que tienen las florecillas del girasol (esta es
una flor compuesta por estructuras más pequeñas llamadas florecillas que,
tiempo después, serán las semillas), se da cuenta que éstas forman arreglos
(algo ası́ como zurcos) cuya disposición espacial no es arbitraria: los zurcos
tienen la forma de espirales logarı́tmicas y el número de estas curvas es
grande. Unas abren a la izquierda, mientras que otras lo hacen a la derecha.
Sin embargo, el número de aquéllas no es arbitrario. Resulta que las que
abren hacia la izquierda y las que abren a la derecha, son dos números

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 153 — #169

i i

Emergencia y formación de patrones 153

consecutivos de una sucesión de Fibonacci. De hecho, esta caracterı́stica

también la tienen otras muchas flores. En ellas, los zurcos que abren en
un sentido o en otro, son invariablemente números pertenecientes a una
sucesión de Fibonacci. Tı́picamente: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, ... Aunada
a esta observación tenemos una más, la cual puede comprobarse fácilmente
cuando vayamos a algún jardı́n o de dı́a de campo... a cortar flores. Si
contamos el número de pétalos de diferentes flores notaremos que éstos, no
importando de qué flor se trate, es, invariablemente, uno perteneciente a
una sucesión de Fibonacci. De hecho, en la naturaleza sólo existen este tipo
de flores (véase [22]).
Uno de los problemas centrales en el estudio de la estructura de las plan-
tas es el de explicar por qué la aparición de brotes (pétalos, ramas, etc.)
siguen leyes geométricas sencillas. Estas leyes, conocidas desde hace ya
largo tiempo (de hecho Leonardo da Vinci observó que los pétalos de ciertas
flores forman patrones en espiral), determinan la selección de cierto tipo y
número de estructuras para los brotes, ı́ntimamente relacionados con las lla-
madas espirales de Fibonacci. Diversos modelos de carácter geométrico han
sido utilizados, en los que ideas sencillas de empaquetamiento de esferas
dan origen a un entendimiento claro de los mecanismos de formación de
dichas estructuras. Recientemente, modelos de formación de patrones basa-
dos en ecuaciones de reacción-difusión han sido aplicados al desarrollo de
las plantas por H. Meinhardt et al. (véase [21]). Los resultados numéricos
que han obtenido concuerdan con los deducidos de otros modelos que se
han propuesto. Desafortunadamente en este trabajo no es posible presentar
dichas ideas en detalle, pero recomendamos al lector interesado consultar la
referencia [21].
En 1992, Duady y Couder ([7]) publicaron un trabajo muy importante,
tanto por la elegancia como por el rigor con el que está escrito. En éste, sus
autores ubican el problema de la filotaxia de las plantas como un problema
de sistemas dinámicos en los que aparecen parámetros. En este esquema,
las estructuras observables (con sus simetrı́as) en las plantas son estados
lı́mite de un sistema dinámico.

6.7.4 Patrones de vegetación

Cambiando de escala espacial, vayamos ahora a nivel de paisajes en la na-
turaleza. En éstos, uno descubre que, salvo las perturbaciones humanas,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 154 — #170

i i

154 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

la vegetación, tanto en selvas tropicales como en zonas áridas, no se dis-

tribuye en el espacio al azar. Atendiendo a diferentes factores (pendiente
de las laderas, cantidad de agua de lluvia durante el año, la dirección de los
vientos dominantes, tipo de suelo, etc.) aquélla también se distribuye en el
espacio formando patrones regulares. Un ejemplo de éstos son los patrones
bandeados que forman los macollos del pasto Ilaria Mutica, en el desierto
de Mapimı́, Durango, en el norte de nuestro paı́s. En [34] el autor usa los
autómatas celulares para describir los patrones en bandas de esta variedad
de pasto. Aunado a dicho esfuerzo, debemos mencionar que en fechas re-
cientes se han venido usando las EDP de tipo reacción-difusión-advección
para describir la interacción entre la masa de vegetación y el agua disponible
(la que proviene de la lluvia) que hace posible la emergencia de patrones de
vegetación perfectamente discernibles en zonas semiáridas. Véase [14].

6.8 ¿Y qué más?

La gran cantidad y variedad de usos de los sistemas de reacción-difusión
en la descripción de distintos procesos morfogenéticos y la consecuente di-
versidad de problemas (tanto de carácter teórico, como de la modelación
propiamente dicha) que surgen cuando este marco teórico ha sido usado,
nos obliga a que en esta presentación nos restrinjamos a citar sólo unos
cuantos. El lector encontrará en la bibliografı́a que proporcionamos al final
de este capı́tulo mayor información sobre éstos y otros tópicos. Sin embargo,
quisiéramos decir unas cuantas palabras sobre el uso y aplicabilidad de los
sistemas de reacción-difusión. Es claro que la riqueza de las formas vivas
y en especial la formación de patrones en biologı́a es tal que difı́cilmente
puede pensarse que tenga un solo origen. Los mecanismos morfogenéticos
pueden ser muy variados y diversos. No sólo eso, sino que las escalas es-
paciales y temporales a las cuales se dan son igualmente amplias. Es por
eso de gran importancia entender cómo estas diferentes escalas interactúan.
Por ejemplo, cómo la escala bioquı́mica y genética a nivel micro interactúa
con la escala intercelular (de comunicación entre células) y esta última a
su vez con escalas mayores como la tisular o a nivel de órganos y organis-
mos. Uno de los aspectos más interesantes de la investigación de los últimos
años es precisamente el de entender las bases biológicas de estas interac-

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 155 — #171

i i

Emergencia y formación de patrones 155

ciones desde un punto de vista sistémico. Para ello, el papel de los modelos
matemáticos ha sido fundamental. Por ejemplo, en los llamados modelos de
escalas múltiples se busca acoplar la interacción de una red de regulación
genética con procesos tales como el ciclo celular y a su vez éstos con otros
procesos de carácter más macroscópico como la difusión y transporte de
oxı́geno o de hormonas. Este enfoque ha probado ser útil y adecuado en la
comprensión de algunas enfermedades como el cáncer. También es relevante
mencionar que no es posible tener una idea adecuada de la morfogénesis si
no se involucran todos estos niveles de organización. Entender la integración
de todos ellos, es uno de los retos más importantes de la biologı́a.

6.8.1 Otros modelos morfogenéticos

En la literatura sobre estos temas, uno encuentra que hay diferentes modelos
para describir la formación de patrones. La diferencia entre ellos no sólo es
de forma, sino que en verdad corresponde a escuelas de pensamiento diferen-
te. Genéricamente y con todos los riesgos que implica el hacer clasificaciones,
podemos decir que aquéllos se dividen en dos grandes familias: discretos y
continuos. De los primeros, tı́picamente se tienen los autómatas celulares.
Estos son sistemas dinámicos de dominio y contradominio discretos. La
distribución inicial, aunada a la regla de evolución (que puede considerar
interacciones a primeros o a lejanos vecinos; que pueden ser fijas o variar, por
ejemplo, al azar) permiten construir gran variedad de patrones espaciales
(véanse [4] y [5]). El prototipo de los segundos son a los que hemos dedicado
este trabajo, lo constituyen las ecuaciones de reacción-difusión. También los
hay de tipo mixto, por ejemplo, aquéllos en los que la variable espacial es
discreta y la temporal es continua se les llama mapeos acoplados. También
hay modelos morfogenéticos que incorporan caracterı́sticas fı́sicas del tejido,
éstos son los llamados modelos mecano-elásticos. En el texto de Murray
([24]) se discuten algunos de éstos.
Ante la diversidad de modelos, seguramente el lector –con bastante
razón– se preguntará sobre la posibilidad de que diferentes tipos de modelos
reproduzcan el mismo patrón biológico observado en la naturaleza. Esto es
perfectamente posible, baste recordar los resultados de Cochoet al. (véanse
[4] y [5]) al usar los autómatas celulares para describir los patrones en la
piel de algunos reptiles y aquéllos obtenidos por Murray y Myerscough [23],
quienes usaron ecuaciones tipo R-D-Q. Sin embargo, debemos advertir que

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 156 — #172

i i

156 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

el problema no es sólo reproducir lo observado, sino también describir los

mecanismos subyacentes que lo hacen posible. Ambas caracterı́sticas serı́an
el criterio de bondad para aceptar o rechazar un modelo en esta área inter-
disciplinaria.
Por lo demás, consideramos que actualmente lejos se está de poseer el
enfoque o el modelo para explicar la emergencia de patrones biológicos. Al-
gunos hacen transparente un aspecto, otros otro, pero a todos se les pueden
encontrar lados flacos. A guisa de ejemplo, en la siguiente subsección se
reportan algunas crı́ticas a la teorı́a de Turing. Podrı́amos también citar las
correspondientes a otros enfoques, pero hacerlo nos alejarı́a del objetivo de
este trabajo.

6.8.2 Crı́ticas a la teorı́a de Turing y estudios recientes

Desde la publicación del trabajo de Turing, mucho se ha hecho tratando de
extender su teorı́a. Aunque han sido muchos los avances realizados usando el
enfoque turingiano, debemos mencionar que éste también ha sido blanco de
crı́ticas. De éstas, a continuación listamos unas cuantas, mismas que, en la
medida de lo posible, también nos servirán para plantear algunos problemas
en los que se está trabajando actualmente. En [16] el lector encontrará una
revisión muy actualizada.

La existencia de los morfógenos

Una de las premisas básicas en la teorı́a de Turing es la existencia de una
pareja de sustancias (los morfógenos) que, al difundirse y reaccionar en el
tejido según las condiciones que se establecieron en la sección 5, serı́an ca-
paces de formar estructuras espaciales ordenadas. A pesar de que desde su
origen se han hecho gran cantidad de simulaciones numéricas cuyos resul-
tados emulan bastante bien muchos patrones que se observan en distintos
sistemas biológicos, la identificación de los morfógenos en todos los casos
aún no es clara. Sólo se han logrado identificar en unos cuantos sistemas.

La existencia de los patrones de Turing

Los años que siguieron a la publicación del trabajo de Turing, mucho se
especuló sobre si los patrones que sugiere el mecanismo turingiano y que
se obtienen mediante simulaciones numéricas tenı́an o no realidad fı́sica, es

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 157 — #173

i i

Emergencia y formación de patrones 157

decir, si se encontraban o no en la naturaleza. Cuarenta y un años después

de la publicación de Turing, Castets, Boisonade y colaboradores (véanse [3]
y [13]) en 1993 diseñaron una reacción quı́mica que exhibe patrones como
los predichos por el matemático inglés. Este hallazgo ha alimentado la idea
de que los sistemas, llamados de modo genérico de reacción-difusión (inclui-
dos los que contienen términos quimiotácticos), puedan ser adecuados para
la descripción de la formación de patrones en contextos no estrictamente
biológicos.

Efecto de la dinámica del dominio

En la proposición de Turing, las superficies sobre las que emergen los pa-
trones son fijas, es decir, su geometrı́a y su tamaño no cambian al aumentar
el tiempo. Esto es aproximadamente cierto para individuos que ya alcan-
zaron la etapa adulta pero, en definitiva, no se da si uno sigue el desarrollo
de un organismo a lo largo de su vida. De hecho, los efectos que pueden
tener los cambios tanto de tamaño como de forma sobre los patrones es-
paciales son verdaderamente espectaculares. Un ejemplo muy vistoso que
se ha citado en la literatura reciente (véase [15]) es el pez del género Po-
macanthus. Algunas variedades de este pez exhiben franjas dorso-ventrales
sobre un fondo azul oscuro. A medida que el pez crece, nuevas franjas más
angostas se desarrollan y, gradualmente, se van insertando entre las franjas
preexistentes. Véase la figura 6-7.
Desde el punto de vista matemático, varios han sido los intentos por
incorporar la dinámica del dominio en la modelación de la formación de
patrones biológicos. En [15] los autores propusieron un sistema de reacción-
difusión en una dimensión para describir la emergencia de patrones en el
Pomacanthus emperador y para el Pomacanthus semicirculatus. Ellos fueron
capaces de reproducir varios de los patrones que se observan en la piel de
estos peces a medida que crecen. No obstante esto, Höfer y Maini (véase
[11]) encontraron varias inconsistencias en el modelo propuesto por Kondo
y Asai.
Varea et al. [33] estudiaron los patrones de Turing en un dominio bidi-
mensional confinado por fronteras curvas. Imponiendo condiciones a las
concentraciones quı́micas de los reactivos en la frontera de suerte que se
represente a una fuente, ellos hallaron algunos aspectos del desarrollo de
pigmentación del Pomacanthus.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 158 — #174

i i

158 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

Figura 6-7: Los patrones que exhibe el pez Pomacanthus cambian drásticamente a
medida que envejece. Tomado de [15].

Arcuri y Murray [2] muestran cómo el tamaño del dominio, la longitud

en el caso unidimensional y el área en el caso de dos dimensiones, influye
sustancialmente en la complejidad de los patrones que se forman siguiendo
el mecanismo de Turing. En su presentación, la longitud, L, de un dominio
uni-dimensional aparece como un re-escalamiento de la parte reactiva. Si-
guiendo la idea de Arcuri y Murray, en [2] los autores dan argumentos de
plausibilidad para considerar que un modelo de reacción-difusión en el que
los coeficientes de difusión sean funciones que dependan del tiempo, t, sea
el adecuado para estudiar la formación de patrones en dominios que crecen.
Sus resultados son numéricos.
Los intentos anteriormente mencionados y otros como el reportando en
[6], todos ellos muy loables, en nuestra opinión no están construidos sobre
la base de primeros principios. Son, en la mayorı́a de los casos, argumentos
de plausibilidad los que les dan sustento. Recientemente (véase [26]), basa-

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 159 — #175

i i

Emergencia y formación de patrones 159

dos en primeros principios (teorema de transporte de Reynolds, leyes de

conservación y ley de Fick), hemos construido, para una y dos dimensiones,
respectivamente, un modelo de tipo reacción-difusión definido sobre un do-
minio que crece. También los efectos que las caracterı́sticas geométricas del
dominio (como la curvatura) tienen sobre los patrones son considerados. En
el trabajo mencionado aparecen una serie de simulaciones numéricas que re-
alizamos sobre distintos dominios que crecen. En ellas se constata que tanto
el crecimiento, como la curvatura son cruciales para la emergencia de pa-
trones en esos dominios. Este campo constituye un área muy activa de
investigación en la actualidad.

Aproximaciones no lineales y las condiciones de frontera

En [8] el autor presenta un sistema de reacción-difusión en el que la apro-

ximación lineal (en el sentido turingiano) predice la existencia de patrones
de banda. Sin embargo, al considerar términos de segundo orden, el corres-
pondiente sistema predice la existencia de motas. Esto nos habla de que
el conjunto de sistemas de R-D que exhiben patrones de Turing ha de ser
estudiado en cuanto a sus propiedades cualitativas globales se refiere.
Las condiciones de frontera que es necesario anexar al sistema de
reacción-difusión no sólo completa el problema matemático a estudiar, sino
que de verdad constituye una información determinante en la dinámica es-
pacial a la que se da lugar. A manera de ejemplo, baste citar el trabajo
de Varea et al. [33], en el que ellos reportan que distintas condiciones a la
frontera originan patrones espaciales esencialmente diferentes.

6.9 Conclusiones y discusión

A manera de conclusión y discusión, anotamos los siguientes puntos.

No obstante la aparente cantidad y variedad de patrones que se ven en la
naturaleza, en realidad uno puede detectar algo que podrı́amos llamar “pa-
trones básicos” (como circunferencias, espirales, polı́gonos regulares, franjas,
etc.) de suerte que los demás que uno observa, son sólo modificaciones “in-
teligentes” de aquéllos. Digamos que la naturaleza “juega inteligentemente”

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 160 — #176

i i

160 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

con los patrones básicos. El resultado de sus juegos son la diversidad de co-
lores y formas que vemos a nuestro alrededor.
Hay patrones que les son comunes a sistemas vivos y a sistemas inanima-
dos. Las circunferencias y las espirales son estructuras espaciales ordenadas
que lo mismo aparecen en reacciones quı́micas (la de Belousov-Zhabotinski,
por ejemplo) que como patrones de agregación de colonias de amibas (Dic-
tyostelium discoideum) y bacterias (como la Escherichia Coli); de hecho,
en todos los sistemas excitables (véase [28]). Esto sugiere que subyacente a
ellos, independientemente del sustrato fı́sico y de la escala espacial en la que
se expresen, existen mecanismos (posiblemente los mismos) que los hacen
posible.
Concluimos este capı́tulo señalando que la modelación en morfogénesis
y en la emergencia de patrones en ciencias quı́mico-biológicas es algo activo,
de actualidad y relevancia tanto desde el punto de vista matemático como
de las ciencias que le dan origen. No nos cabe duda que de este quehacer
interdisciplinario, como ya lo ha estado haciendo, vendrán en los próximos
años aún muchas más novedades que nos sorprenderán.

Bibliografı́a
[1] A. Aldama, J.L. Gutiérrez, P. Miramontes y F. Sánchez Garduño (2010):
D’Arcy Wentworth Thompson (1860-1948). Ludus Vitalis, vol. XVIII,
No. 34, pp. 3-34.

[2] P. Arcury y J.D. Murray (1986): Pattern sensitivity to boundary and

initial conditions in reaction-diffusion models. J. Math. Biol., 24, pp.
141-165.

[3] V. Castets, E. Dulos, J. Boissonade y P. De Kepper (1990): Experimental

evidence of a sustained Turing-type equilibrium chemical pattern, Phys.
Rev. Lett, 64(3), pp. 2953-2956.

[4] G. Cocho, R. Pérez-Pascual, J.L. Rius (1987): Discrete systems, cell-cell

interactions and color pattern of animals. I. Conflicting dynamics and
pattern formation. J. theor. Biol, 125, pp. 419-435.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 161 — #177

i i

Emergencia y formación de patrones 161

[5] G. Cocho, R. Pérez-Pascual, J.L. Rius y F. Soto (1987): Discrete sys-

tems, cell-cell interactions and color pattern of animals. II. Clonal the-
ory and cellular automata. J. theor. Biol., 125, pp. 437-447.

[6] E. J. Crampin, E. A. Gaffney y P.K. Maini (1999): Reaction and Diffu-

sion Growing Domains: Scenarios for Robust Pattern Formation. Bull.
Math. Biol., 61, pp. 1093-1120.

[7] S. Duady y Y. Couter (1992): Phylotaxis as a physical self-organized

growth process. Phys. Rev. Lett., 68, pp. 2098-2101.

[8] B. Ermentrout (1991): Stripes or spots? Nonlinear effects in bifurcation

of reaction-diffusion equations on the square. Proc. R. Soc. London A
434, pp. 413-417.

[9] B. Goodwin (1994): How the leopard changed its spots. Weidenfeld and
Nicolson.

[10] J. L. Gutiérrez Sánchez y Faustino Sánchez Garduño (1998):

Matemáticas para las ciencias naturales, No. 11 de la serie Textos de la
Sociedad Matemática Mexicana.

[11] T. Höfer y P.K. Maini (1996): Turing patterns in fish skin?, Nature,
380, 678.

[12] E. F. Keller y L. A. Segel (1970): The initiation of slim mold aggregation

viewed as an instability. J. Theor. Biol., 26, pp. 399-415.

[13] De Kepper, P., V. Castets, E. Dulos y J. Boissonade (1991): Turing-type

chemical patterns in the chlorite-iodide-malonic acid reaction. Physica
D 49, pp. 161-169.

[14] C. A. Klausmeier (1999): Regular and Irregular Patterns in Semiarid

Vegetation. Science, 24, 1826-1828.

[15] S. Kondo and R. Asai (1995): A reaction-diffusion wave in the skin of

the marine angelfish Pomacanthus, Nature 376, pp. 765-768.

[16] S. E. Luria (1977): 36 Lecciones de Biologı́a. H. Blume Ediciones.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 162 — #178

i i

162 Faustino Sánchez y Pablo Padilla

[17] S. Kondo y T. Miura (2010): Reaction-Diffusion model as a framework

for understanding biological pattern formation. Science 329, pp. 1616-
1620.

[18] P. K. Maini, M. R. Myerscough, K. H. Winters y J. D. Murray (1991):

Bifurcation spatially heterogeneous solutions in a chemotaxis model for
biological patterns formation. Bull. Math. Biol., 53, 701-719.

[19] P. K. Maini: Mathematical Models in Morphogenesis. Manuscrito.

[20] H. Meinhardt (1995): The Algorithmic Beauty of Sea Shells. Springer.

[21] H. Meinhardt, A.J. Koch y G. Bernasconi (1998): Models of pattern

formation applied to plants development, en: Symmetry in Plants. Series
en Mathematical Biology and Medicine, Vol. 4. R. V. Jean y D. Barabé
(Eds.), World Scientific.

[22] P. Miramontes (1996): La geometrı́a de las formas vivas. ciencias, 42,

pp. 12-19.

[23] J.D. Murray y M.R. Mygerscough (1991): Pigmentation Pattern For-

mation on Snakes. J. theor. Biol., 149, pp. 339-360.

[24] J. D. Murray (2003): Mathematical Biology II: Spatial models and

biomedical applications, Springer Verlag.

[25] H. F. Nijhout (1990): A comprehensive model for colour pattern forma-

tion in butterflies, Proc. R. Soc. Lond. B, 239, pp. 81-113.

[26] R. Plaza, F. Sánchez-Garduño, P. Padilla, R. Barrio y P. Maini (2004):

The effect of growth and curvature on pattern formation. Journal of
Dynamics and Differential Equations. EUA, 16, No. 4, pp. 1093-1121.

[27] F. Sánchez Garduño (2004): Matemáticas y Quı́mica: una mirada a la

cinética quı́mica desde la matemática. Sociedad Matemática Mexicana-
CIMAT.

[28] F. Sánchez Garduño (2011): Las matemáticas en el corazón, un acer-

camiento a las ondas de excitación. En este volumen.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 163 — #179

i i

Emergencia y formación de patrones 163

[29] I. Stewart (1998): Life’s Other Secret, the new mathematics of the living
world. Allen Lane, The Pinguin Press.

[30] D’Arcy W. Thompson (1992): On the growth and form. The complete
Revised Edition, Dover Publications Inc., Nueva York.

[31] A. M. Turing (1952): The chemical basis of morphogenesis. Phil. Roy.

Soc. London B, 237, pp. 37-72.

[32] J. J. Tyson, K. A. Alexander, V. S. Manoranjan y J. D. Murray (1989):

Spiral waves of cyclic AMP in a model of slime mould aggregation ,
Physica D 34, pp. 193-207.

[33] C. Varea, J.L. Aragón y R.A. Barrio (1997): Confined Turing patterns
in growing systems, Phys. Rev. E, 36, 1, pp. 1250-1253.

[34] E. Vega: Modelling of banded vegetation patterns of Chihuahua Desert

in Mexico by cellular automata. En preparación.

[35] T. Vicsek (2001): Fluctuations and Scaling in Biology. Oxford Univer-

sity Press.

[36] L. Wolpert (1969): Positional information and the spatial pattern of

cellular differentiation. J. theor. Biol., 25, pp. 1-47.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 164 — #180

i i

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 165 — #181

i i

7
Una introducción a los
modelos de competencia.

Manuel Falconi Magaña

Facultad de Ciencias, UNAM
falconi@servidor.fciencias.unam.mx

7.1 Introducción
Una de las caracterı́sticas más notables de la vida en nuestro planeta es la
gran diversidad de aspectos y hábitos que tienen los organismos que la com-
ponen. Los individuos se presentan luciendo una enorme riqueza de formas,
tamaños, colores y comportamientos diferentes. Cualquier persona nota,
cuando observa con cierto cuidado, que detrás de la aparente uniformidad
de un bosque de conı́feras existe una gran variedad de árboles que difieren
por el tamaño de sus hojas o la textura de su corteza. Estos árboles sirven a
su vez de refugio a las aves, algunas de las cuales tienen el pico fuerte y otras
un plumaje florido. En el suelo se encuentran diferentes clases de helechos
y parras silvestres y moviéndose entre ellos se pueden observar varios tipos
de roedores o ciervos. Sin embargo, esta manifestación de diversidad no se
da de una forma arbitraria, sino todo lo contrario. Los organismos viven en
comunidades, formando intrincadas relaciones de interacción, donde cada
especie depende directa o indirectamente de la presencia de las otras. De
este modo, diversidad de especies se convierte en sinónimo de complejidad
de la comunidad.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 166 — #182

i i

166 Manuel Falconi

El hecho mismo de que todos los organismos vivos forman parte de una
comunidad en la que existen relaciones de interdependencia de las especies
que la conforman, no es una cuestión que salte a la vista. Una gran tarea
de la ecologı́a es el desarrollo de una teorı́a de la organización de las comu-
nidades. Esto significa entender las causas de la diversidad y los mecanismos
de interacción. ¿Por qué, aparentemente todo hábitat tiende a ser tan di-
verso como le permite su disponibilidad de energı́a? Acaso, ¿una mayor
complejidad induce una mayor estabilidad o permanencia de la comunidad?
En este contexto aparecen de modo natural tres procesos, estabilidad de la
comunidad, complejidad de la comunidad y aprovechamiento de los recursos.
¿Existe un ley que regule la relación dinámica entre ellos?
Por medio de numerosos estudios y observaciones los ecólogos han ido
afinando sus teorı́as para explicar el fenómeno de la biodiversidad. Entre
los factores que se han revisado para ver su influencia sobre la complejidad
están: (i) el tiempo, (ii) la hetereogeneidad del medio ambiente, (iii) clima,
(iv) productividad, (v) la competencia, (vi) la depredación. Notamos que
los cuatro primeros se refieren al estado fı́sico del lugar donde se desarrolla
la comunidad y las dos últimas, competencia y depredación son mecanismos
de interacción entre las diversas especies de la comunidad. Se han realiza-
do muchos intentos que conjugan la participación de uno o varios de estos
factores para conformar teorı́as acordes a algunos hechos experimentales.
Mencionemos dos de las más importantes, la hipótesis de la depredación y
la hipótesis de la competencia.
La hipótesis de la depredación sugiere que la depredación selectiva sobre
los competidores dominantes puede mantener una diversidad local relativa-
mente alta. Esa depredación, al mantener bajo el tamaño de las poblaciones
de competidores dominantes evita que éstos monopolicen los recursos y per-
mite que nuevas especies invadan el sistema. Este mecanismo establece una
clase de retroalimentación. Con las nuevas especies que entran a la comu-
nidad, llegan especies de depredadores que a su vez atacan a otros competi-
dores dominantes y ası́ sucesivamente. El lı́mite de este proceso lo establece
la producción primaria del sistema.
La hipótesis de la competencia supone que la alta diversidad se da en
ambientes que son estables por largos periodos. Aquı́ la competencia inter-
especı́fica es más intensa porque la estabilidad permite que muchas especies
sean muy numerosas. La presión competitiva crece fuertemente, lo que

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 167 — #183

i i

Una introducción a los modelos de competencia 167

provoca una reducción del espacio utilizado por cada especie y un aumento
en la especialización para apropiarse del recurso. Estas dos procesos llevan
a un aumento del espacio y de los recursos disponibles, y hacen factible la
llegada de nuevas especies. Este fenómeno está limitado por el número de
recursos disponibles.
Es muy ilustrativo conocer los métodos que los ecólogos utilizan para
obtener información de campo que sirven de apoyo a estas teorı́as. Al lector
interesado se le recomienda que vea [9] y la bibliografı́a citada ahı́. Ahora los
investigadores se pueden apoyar en los modelos matemáticos y las computa-
doras para realizar simulaciones muy realistas que les permiten de una forma
expedita poner a prueba algunas de sus conjeturas. Se ve muy prometedor
para la ecologı́a teórica el uso equilibrado de la modelación matemática y
la observación de campo. En este trabajo se hará una introducción a los
métodos matemáticos utilizados en el estudio de la competencia.

7.2 La competencia
A grandes rasgos, podemos considerar dos tipos de competencia: la com-
petencia interespecı́fica que se da entre inviduos de especies diferentes y
aquella en que la lucha se sostiene entre organismos de una misma especie
y por tanto se le llama competencia intraespecı́fica.
La competencia interespecı́fica surge cuando entre las especies compo-
nentes de un hábitat existen algunas que requieren el mismo tipo de al-
imentos, espacio o alguna otra materia esencial para su desarrollo y por
tanto, para sobrevivir tienen que destinar parte de su energı́a a mejorar
esas habilidades que le permitan un mejor acceso a los recursos vitales.
Precisamente, el hecho de que los individuos de la misma especie acudan
a las mismas fuentes de energı́a establece de modo natural la competencia
intraespecı́fica, la que se manifiesta más crudamente cuanto más pobres son
esas fuentes.
Una cuestión importante es determinar la forma en que cambian los
tamaños poblacionales a través del tiempo de una o más especies en compe-
tencia. Por ejemplo, en una población aislada, ¿cómo ajustan los individuos
sus estrategias de supervivencia ante la escasez de algún recurso importante?
Una pregunta que ha interesado mucho a los ecólogos es si pueden coexistir

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 168 — #184

i i

168 Manuel Falconi

en un mismo hábitat dos especies que luchan por el mismo recurso limitante.
Esta cuestión ha servido para impulsar fuertemente el desarrollo de ciertas
áreas de la ecologı́a y numerosos experimentos se han realizado con el fin
de tener una respuesta teórica. Tal vez los experimentos más célebres en
este campo son los que realizó en 1934 el biólogo ruso G. F. Gause [6], con
poblaciones de protozoarios de la especie Paramecium aurelia y Paramecium
caudatum. Durante los experimentos se les alimentó de Bacillus pyocyneaus
y se observó que por separado cada población crecı́a hasta estabilizar su
tamaño. En el caso de P. caudatum el lı́mite era de 200 individuos por 0.5
cc y 550 individuos por 0.5 cc para el P. aurelia. Cuando las dos especies
eran puestas a competir en el mismo caldo de cultivo sucedı́a que después
de un periodo inicial en el que ambas especies crecı́an, el número de orga-
nismos de P. caudatum empezaba a declinar, hasta desaparecer finalmente.
Esto llevó a Gause a enunciar el muy controvertido Principio de exclusión
competitiva: “dos especies que compiten por el mismo recurso limitante
no pueden coexistir establemente en el mismo hábitat”. El razonamiento es
simple, no pueden haber dos especies idénticas en sus propiedades ecológicas
o en la eficiencia con que explotan un recurso particular. La especie más
eficiente para explotar el recurso crecerá con cada generación y la menos
eficiente será eliminada finalmente.

Sin embargo, en la naturaleza uno observa muchas especies que compiten

y conviven establemente. Numerosos estudios se han hecho para descubrir
los mecanismos que permiten la coexistencia estable. Por ejemplo, esta
cuestión fue abordada por De Witt y sus colaboradores [4], en un expe-
rimento con una hierba de la especie Panicum maximum y una legumbre
Glycine javanica. Ellos notaron que la competencia llevaba a la extinción
a la población de legumbre, pero cuando ésta se asociaba, a través de sus
raı́ces, con un microorganismo del género Rhizobium, la convivencia era
posible. Esta asociación le permitı́a explotar a la G. javanica una capa de
suelo no utilizada por P. maximum. Otra serie de experimentos interesantes
son los que realizó Ayala [2] con varias especies de Drosophila, en los que
se pone de manifiesto otro posible mecanismo para la convivencia de es-
pecies competitivas. Se observó que la habilidad competitiva decrecı́a con
el tamaño de la población. Estos experimentos sugieren la existencia de un
lı́mite, más allá del cual no se pueden compartir los recursos sin el riesgo de
que alguna de las especies desaparezca. Véase la subsección 7.3.1.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 169 — #185

i i

Una introducción a los modelos de competencia 169

7.2.1 Algunos modelos matemáticos de competencia

intraespecı́fica
Los individuos de una misma población también compiten entre ellos y exis-
ten especies en las que esta competencia tiene un efecto importante sobre la
capacidad de supervivencia y reproducción de los otros. El estrés que pro-
duce en el individuo una sobrepoblación se puede reflejar en una alteración
de su sistema endocrino produciendo un retardo en su actividad sexual o
en perturbaciones de sus funciones reproductivas, véase [10]. Se han hecho
experimentos con diferentes concentraciones de semillas (número de semi-
llas por unidad de área) que se ponen a germinar, y se ha observado que a
mayor concentración menor porcentaje de semillas germinan y el número de
semillas totales producidas en la primera generación también es menor para
las concentraciones iniciales grandes, véase [11]. Ası́, cuando la competencia
intraespecı́fica es suficientemente fuerte la tasa de reproducción depende del
tamaño o densidad de la población.

Modelos a tiempo discreto

La tasa de reproducción o tasa de crecimiento es el número de nuevos indi-
viduos que produce cada individuo por unidad de tiempo. Por ejemplo, una
tasa del 2% anual, significa que cada 100 individuos producen en promedio,
2 nuevos individuos cada año, o bien, cada individuo produce en promedio
dos centésimos de individuo cada año. Denotemos por R a la tasa de re-
producción. Para calcular R debemos dividir el incremento de la población
por unidad de tiempo ∆ entre el tamaño total de la población N. Es decir
R = ∆/N, o bien ∆ = RN.
Si suponemos que la tasa R depende de N, la fórmula anterior se escribe
∆ = R (N ) N. (7.1)
Supongamos que el tamaño de la población cambia cada cierto periodo fijo
de tiempo (cada año, cada mes, etc.), entonces si inicialmente se tienen
N0 individuos, usando la igualdad (7.1) podemos calcular el tamaño N1 al
cabo de la primera unidad de tiempo (por comodidad llamaremos año a la
unidad de tiempo), del modo siguiente. El incremento al cabo de un año es
∆ = N1 − N0 , y ∆ = R (N0 ) N0 , por lo tanto N1 − N0 = R (N0 ) N0 , es decir
N1 = R (N0 ) N0 + N0 .

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 170 — #186

i i

170 Manuel Falconi

Del mismo modo, ahora con el valor de N1 se puede conocer el tamaño al

cabo del segundo año. El incremento es N2 − N1 = R (N1 ) N1 , de donde

N2 = R (N1 ) N1 + N1 ,

o en general
Ni+1 = R (Ni ) Ni + Ni . (7.2)
Este es el modelo básico para el crecimiento de una población que se repro-
duce a tiempo discreto y cuya tasa de reproducción depende de la densidad.
Para tener un modelo especı́fico se deben realizar investigaciones dirigidas a
determinar la forma de R (N ) . Por ejemplo, Beverton y Holt se basaron en
estudios hechos sobre poblaciones de peces pelágicos en el Atlántico norte
para proponer la tasa R (N ) = (β/ (1 + αN )) − 1. En este caso la ecuación
7.2 es
βNi
Ni+1 = .
1 + αNi
El modelo logı́stico se obtiene cuando se toma R (N ) = α − βN. De este
modo, la ecuación que define al modelo es

Ni+1 = (α − βNi ) Ni + Ni . (7.3)

Mediante el cambio de variable N → βN/ (1 + α) , la ecuación anterior se

lleva a la forma más usual

Ni+1 = rNi (1 − Ni ) , (7.4)

donde r = 1 + α. Es interesante observar que la dinámica de este modelo

sólo depende de α. Este parámetro se puede interpretar como la máxima
capacidad reproductiva de la especie, la cual observamos que decrece con
una rapidez β, conforme crece el tamaño de la población. En el modelo,
el parámetro β es un simple cambio de escala y es el valor reproductivo
α el que determina la dinámica de la especie. Del análisis matemático del
modelo 7.4 se sabe que valores grandes de α produce dinámicas complicadas
e incluso caóticas y por el contrario, si el valor de α es relativamente pequeño
la dinámica es más o menos estable con pocas fluctuaciones. Surge en forma
natural la pregunta, ¿qué tan grande puede ser α para una especie cuya tasa
reproductiva depende del tamaño de la población?. Los ecólogos se inclinan
a pensar que una especie cuya población está regulada por factores que

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 171 — #187

i i

Una introducción a los modelos de competencia 171

dependen de su tamaño (factores denso-dependientes) tiende a tener una

progenie más pequeña y más apta para la competencia que una regulada
por factores independientes de la densidad. Al lector interesado en saber por
qué la selección natural actúa ası́, se le recomienda la lectura del trabajo de
MacArthur y Wilson [7].

Modelos a tiempo continuo

Cuando las poblaciones son grandes y las generaciones se traslapan es con-
veniente suponer que los niveles de población cambian en cada instante. En
este caso si denotamos por N (t) el número de individuos en el instante t,
la tasa de crecimiento R está dada por
N 0 (t)
R= ,
N (t)

donde N 0 (t) es la derivada de N (t) respecto a t. La derivada N 0 (t) se

interpreta como el incremento de la población por unidad de tiempo en el
instante t. Si R depende del tamaño o densidad de la población, la ecuación
anterior se acostumbra escribir en la forma

N 0 = R (N ) N. (7.5)

Esta es la estructura de un modelo a tiempo continuo para una especie

donde la competencia intraespecı́fica influye sobre la tasa. Un modelo muy
conocido es el llamado modelo logı́stico, que se obtiene cuando R (N ) =
r (K − N ) . Entonces 7.5 es

N 0 = r (K − N ) N. (7.6)

Los mecanismos a través de los cuales la especie aprovecha el recurso se

reflejan en la forma en que R depende de N . El investigador debe hacer
uso de su conocimiento de la especie para diseñar o proponer la relación
funcional adecuada de R. Ahora ilustraremos en una situación simplificada
cómo se puede obtener un modelo.
Supongamos que se tiene una especie donde la competencia intraespe-
cı́fica se da por el aprovechamiento de un recurso, al que en principio todo
individuo tiene la misma capacidad de utilizar. Por ejemplo, una especie
de forrajeros que pastan en una sabana, o bien, de filtradores que se nutren

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 172 — #188

i i

172 Manuel Falconi

de los microorganismos y de algunas de las sustancias presentes en el agua

que filtran. Denotemos por p a la porción de alimento que le corresponde
a cada individuo. De esta porción p, sólo una parte g (p) es equivalente a
la cantidad de nuevos individuos capaz de producir cada organismo, por
cada unidad de tiempo. Si suponemos que de esos g (p) nuevos individuos
se mueren µ de ellos por cada unidad de tiempo, la tasa R es entonces

R = g (p) − µ.

A µ se le llama Tasa de mortalidad. Agreguemos ahora la hipótesis de que

la tasa µ no depende de la densidad. Esta hipótesis puede ser una buena
aproximación para poblaciones que viven en un medio donde el recurso se
distribuye homogéneamente y los individuos se pueden dispersar libremente
y no se producen efectos nocivos por el hacinamiento ni tampoco una dismi-
nución en la porción per cápita p se refleja en una generación de individuos
más débiles. Resulta natural suponer que p decrece cuando aumenta el
tamaño de la población. Sea C la concentración del alimento o recurso. En
el caso de filtradores se han utilizado las siguientes dos expresiones para p.

p = C − γN, (7.7)

y
C
p= . (7.8)
1 + βN
En 7.7, p = 0 si la población tiene C/γ individuos. Es decir, el medio no
puede aceptar más de C/γ individuos. En cambio, con 7.8 la porción p se
hace cada vez más pequeña conforme aumenta la población, pero nunca de-
saparece. Supongamos finalmente que g (p) = k1 p y se obtienen los modelos
correspondientes a 7.7 y 7.8

N 0 = (k1 (C − γN ) − µ) N, (7.9)
 
0 k1 C
N = − µ N. (7.10)
1 + βN
Si hacemos r = k1 γ y K = (k1 C − µ) /k1 γ, el modelo 7.9 se convierte en el
modelo logı́stico dado en 7.6. El modelo dado por 7.10 se le conoce como
modelo de Schoener, véase [13].

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 173 — #189

i i

Una introducción a los modelos de competencia 173

Sea Kl = (k1 C − µ) /k1 γ y Ks = (k1 C − µ) /µβ. En el modelo logı́stico

se observa que si el nivel inicial es menor que Kl , la población crecerá
acercándose hacia el nivel Kl conforme transcurra el tiempo. En cambio
decrecerá hacia Kl si el nivel incial es mayor que Kl . Por esta razón a Kl
se le llama capacidad de carga del medio. Lo mismo ocurre con el modelo
de Schoener, donde la capacidad de carga es Ks . La principal diferencia
entre estos dos modelos es que en el modelo logı́stico, el nivel en el que la
población crece con mayor rapidez Nl∗∗ es siempre
q igual a Kl /2 y en el caso
k1 C
del modelo de Schoener este nivel es Ns∗∗ = β1 µ − 1 y es menor que
Ks /2 y entre más grande es el cociente k1 C/µ, más pequeño es Ns∗∗ . Los
detalles de los cálculos se pueden consultar en el apéndice.

Las dos trayectorias de la 7-1 inician en el nivel N0 = .1. En ambos

modelos se utilizaron los parámetros C = 5, k1 = .2, µ = 0.2. En el modelo
logı́stico γ = 1 y en el de Schoener, β = 1. La capacidad de carga del
medio es 4. Los puntos indican los niveles Nl∗∗ = 2 y Ns∗∗ = 1.23. La
elevada pendiente de la curva logı́stica indica una fuerte tendencia hacia el
equilibrio Kl .

N
4
Mod. Logístico

3
Mod. De Schoener
2

t
5 10 15 20

Figura 7-1:

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 174 — #190

i i

174 Manuel Falconi

7.2.2 Modelos con varios recursos

En el trabajo [2], Ayala describe una serie de experimentos diseñados para
analizar los mecanismos que permiten la coexistencia de especies que com-
piten. El utilizó varias especies de las llamadas moscas de la fruta y encontró
evidencia de que las condiciones para la coexistencia son: (1) la adaptabili-
dad competitiva de dos especies es inversamente proporcional a su densidad
y (2) existe una densidad para la cual las dos especies tienen la misma adap-
tabilidad. Esto se explica a través de dos formas de actuar de la selección
natural. Una de ellas llamada habilidad competitiva positiva, supone que la
selección aumenta la habilidad de una especie para explotar un recurso que
comparte con otra. La otra forma es el fortalecimiento de una capacidad
para que una especie utilice parte del recurso, anteriormente inútil. Es-
tos genotipos crecerán en número hasta equilibrar la disponibilidad de este
nuevo recurso. Este proceso de selección lleva a la diferenciación ecológica y
ha sido llamado desplazamiento de los caracteres [3]. Esto se muestra en la
figura 7-2. En el eje horizontal se marcan los tamaños de las presas de tres
especies de halcones, Accipiter gentilis, A. cooperi y A. striatus. La altura
de la gráfica indica la frecuencia con que cada especie captura cada tamaño.
Aunque capturan genéricamente el mismo tipo de presas, cada una tiene
una tendencia a escoger un tamaño diferente.

Figura 7-2:

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 175 — #191

i i

Una introducción a los modelos de competencia 175

Ahora construiremos un modelo para analizar la dinámica de una especie

S que se alimenta de n recursos Ai , i, · · · , n. La cantidad total que provee
como alimento el recurso Ai lo denotamos por Ri . Supondremos que hay un
flujo continuo de Ri que varı́a de acuerdo con su propia dinámica; este es el
caso si por ejemplo, Ai es una población de organismos vivos y entonces a
Ai se le llama presa del depredador S. En lo que sigue llamaremos biomasa
de una población al tamaño de la población y supondremos que está dada en
unidades de masa. En términos no muy precisos pero que ayudan a entender
la idea, la biomasa es la masa de todos los individuos de la población.
Sea E la cantidad total de alimento que ingiere S por unidad de tiempo
y por unidad de biomasa y e es la eficiencia de conversión de ese alimento en
nuevos individuos, es decir, eE es la tasa de supervivencia de la población
S. Si µ es la tasa de mortalidad entonces el tamaño N de S crece de acuerdo
con la ecuación diferencial

N 0 = eEN − µN. (7.11)

Como en el caso mencionado de los halcones, la especie S puede tener dis-

tintas preferencias por cada una de las especies Ai . Esta preferencia queda
determinada por la proporción pi de biomasa que S toma de la presa Ai .
Denotemos por γi el valor nutritivo de una unidad de materia del recurso
Ai . Ası́ se obtiene que E está dado por
n
X
E= γi pi Ri ,
i=1

y por lo tanto la ecuación 7.11 resulta

n
!
X
N0 = e γi pi Ri N − µN.
i=1

Si cada población Ai es independiente de las otras su crecimiento en ausencia

de S debe regirse por una ley de la forma

Ri0 = fi (Ri ) . (7.12)

La función fi sólo depende de Ri ya que su crecimiento no se ve afectado

por las otras Rj , j 6= i. Como la especie Ai pierde pi Ri unidades de masa

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 176 — #192

i i

176 Manuel Falconi

por unidad de tiempo y por cada individuo de la especie S, la pérdida total

debida a los N individuos es pi Ri N, por lo que en presencia de S, la ecuación
7.12 se modifica a
Ri0 = fi (Ri ) − pi Ri N.
Resumiendo, la dinámica de una especie S que se alimenta de las especies
Ai , i, · · · , n, está dada por el sistema
n
!
X
0
N =e γi pi Ri N − µN, (7.13)
i=1

Ri0 = fi (Ri ) − pi Ri N.

Si n = 1 y f1 (R) = r (K − R) R, el sistema anterior se conoce como modelo

depredador-presa de Lotka-Volterra y toma la forma

N 0 = αRN − µN, (7.14)

0
R = r (K − R) R − βRN,

donde α = eγ1 p1 , R = R1 y β = p1 . Este modelo (7.14) predice esencial-

mente dos comportamientos distintos. (1) Si K < µ/α, la población S se
extinguirá y la población A tenderá a la capacidad de carga K, independi-
entemente de cuales sean los tamaños iniciales de las dos poblaciones. Esto
ocurre cuando la presa es poco abundante (K pequeña) o la especie S no
es un depredador fuerte (α pequeña) o por último, si la mortalidad de S es
relativamente grande (µ grande). (2) Si K > µ/α, entonces ambas especies
tenderán a alcanzar un nivel de equilibrio. En este caso las poblaciones se
pueden acercar al equilibrio por medio de fluctuaciones amortiguadas o bien
monótonamente. Un análisis completo de este modelo se puede ver en [5].
Regresando al caso general dado por (7.13), supongamos que la dinámica
de cada especie Ai es de tipo logı́stico, es decir Ri0 = ri (Ki − Ri ) Ri . Para
facilitar su análisis consideraremos que la dinámica de Ai es mucho más
rápida que la de S, por lo que su población se recupera con prontitud del
daño sufrido. Ası́, en este caso se puede suponer que Ri se mantiene más o
menos constante y entonces con una buena exactitud se puede tomar Ri0 = 0,
de donde
ri Ki − pi N
Ri = .
ri

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 177 — #193

i i

Una introducción a los modelos de competencia 177

Al sustituir esta igualdad en 7.13 se obtiene

n n
" ! ! #
γ p 2
i i
X X
N0 = e γi pi Ki − µ − e N N
ri
i=1 i=1
2
= αN − βN .

Esta ecuación tiene

 algunas consecuencias interesantes.
n

γi pi Ki < µ/e, la derivada N 0 es menor que cero y
P
Nótese que si
i=1
por lo tanto N tiende a decrecer por lo tanto µ/e es el mı́nimo de alimento
que debe ser ingerido paraPnque exista la posibilidad de que la especie S
no desaparezca. Sea p = i=1 pi , e introducimos el parámetro ui = pi /p.
Nótese que ui es un número en el intervalo [0, 1] y expresa el grado de
preferencia del consumidor por el iésimo alimento. Con esta notación el
coeficiente β que mide la competencia intraespecı́fica del consumidor, esta
dado por X γi
β = ep2 u2 .
ri i
Esto quiere decir que β es proporcional a una suma con peso de la proba-
bilidad de que dos individuos usen el mismo recurso al mismo tiempo. Este
es un hecho interesante porque se extrae del modelo y no está contemplado
dentro de las hipótesis.

7.3 Coexistencia de especies en

competencia
7.3.1 Un modelo de nicho ecológico
Se debe hacer notar que en el modelo anterior no es necesario que los recursos
pertenezcan a especies diferentes. Se puede suponer que Ai es un estadio
(juvenil, adulto, etc.) de la presa y Ri es la abundancia de ese estadio. Si el
estadio lo medimos por el tamaño, peso o cualquier otra cantidad que varı́e
continuamente, podemos caracterizar al recurso por una variable continua
z y la abundancia correspondiente será Rz . Si se tienen n especies entonces
z = (z1 , z2 , · · · , zn ) será un vector de n coordenadas donde zi indica el

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 178 — #194

i i

178 Manuel Falconi

estadio del iésimo recurso. Por ejemplo, z puede ser el tamaño de un ave
y Rz la abundancia de aves de ese tamaño. En ocasiones la variable z que
describe el recurso puede tener más de una componente. Por ejemplo, en
el caso de una jirafa que se alimenta de hojas, z podrı́a consistir de tres
componentes: el tamaño de la hoja, edad de la hoja y altura de la rama.
Los ecólogos afirman que cada especie tiene su propio nicho; es decir,
una función (oficio) única en la red trófica o ecosistema. Elton lo expresa
ası́: el nicho del animal es su relación con su alimento y sus enemigos.
Para definir la relación de una especie con su alimento debemos determinar
la abundancia del recurso, el valor nutritivo del recurso y las preferencias
por cada tipo del recurso. Básicamente se tienen las siguientes funciones.
Funciones de abundancia

• ρ (z) es la tasa intrı́nseca de crecimiento del recurso z.

• R (z) es la cantidad total del recurso de tipo z, disponible en ausencia

del consumidor.

Funciones de valor nutritivo

• γ (z) es el valor nutritivo de una unidad de recurso del tipo z.

Función de utilización del recurso

• u (z) es la probabilidad de que un individuo escoja un recurso del tipo

z por unidad de tiempo.

Ahora tenemos la siguiente definición. El dominio D de la variable z

donde la función de utilización u (z) es diferente de cero se le llama nicho
ecológico. La posición del nicho se define como el valor medio
Z
z= zu (z) dz,
D

e indica en promedio que tipo prefiere la especie consumidora.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 179 — #195

i i

Una introducción a los modelos de competencia 179

7.3.2 Coexistencia y semejanza de nichos

Uno de los tópicos importantes –y controvertido– de la ecologı́a teórica es el
principio de exclusión competitiva, que afirma que no es posible la coexis-
tencia estable de dos o más especies con idénticos modos de vida o en otros
términos, que compartan el mismo nicho. Esto plantea el problema teórico
de calcular qué tan semejantes pueden ser los nichos de especies en com-
petencia que coexisten establemente. Con el término coexistencia estable
queremos decir que existe para cada población un nivel Ni∗ 6= 0 hacia el
cual tiende el tamaño de esa población. Para ilustrar una forma de analizar
el problema con métodos matemáticos consideraremos una situación muy
simplificada.
Dos especies están en competencia si la presencia de una de ellas provoca
una disminución de la tasa de crecimiento de la otra y viceversa. El modelo
más simple para n especies en competencia es
 
Xn
Ṅi = Ni ki − αij Nj  , i = 1, . . . , n. (7.15)
j=1

Con ki > 0, αij ≥ 0, i = 1, . . . , n, j = 1, . . . n.

Es claro que un aumento o disminución en el tamaño de la población de
la especie j provoca una disminución o aumento de la tasa de crecimiento
de la especie i, respectivamente. Los parámetros αij son los coeficientes
de competencia interespecı́fica si i 6= j. Si i = j, el coeficiente αii mide
la competencia intraespecı́fica. Los parámetros ki son las tasas netas de
crecimiento de las poblaciones.
Ahora supongamos que el nicho que comparten las n especies es unidi-
mensional y que todos los estadios del recurso son igualmente nutritivos, por
lo que la función de valor nutritivo γ (z) toma el mismo valor en cualquier
z. Como hipótesis fenomenológica se considerará que

(i) la tasa neta de crecimiento de una especie depende de la cantidad y

calidad del alimento ingerido.

y
(ii) la competencia interespecı́fica crece con la afinidad que tengan por
los mismos alimentos.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 180 — #196

i i

180 Manuel Falconi

Para considerar estas hipótesis de un modo sencillo se definen los parámetros

ki y αij como sigue
Z ∞ Z ∞
ki = γ (z) R (z) ui (z) dz = cR (z) ui (z) dz, i = 1, . . . , n,
−∞ −∞
(7.16)
Z ∞
αij = ui (z) uj (z) dz, i = 1, . . . n, j = 1, . . . n.
−∞

Con c el valor constante de γ, y que a partir de aquı́ se tomará igual a

1. Tomemos las funciones ui como se muestran en la figura 7-3, donde σ es
la desviación estándar y D es la distancia entre las medias.

Figura 7-3:

La semejanza entre los nichos la medimos con el cociente D/σ. Es claro

que hay una gran semejanza de los nichos cuando σ es grande o D es pequeña
para un nivel fijo D o σ, respectivamente (véase figura 7-4).
Ahora el problema que nos interesa se puede ver ası́: encontrar para
qué valores de D/σ, el sistema (7.15) tiene un punto de equilibrio estable
N ∗ = (N1∗ , . . . , Nn∗ ) , con Ni∗ > 0, para i = 1, . . . n. Para simplificar la

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 181 — #197

i i

Una introducción a los modelos de competencia 181

notación supondremos que sólo se tienen dos especies y por lo tanto el

sistema (7.15) es

Ṅ1 = N1 (k1 − α11 N1 − α12 N2 ) ,

(7.17)
Ṅ2 = N2 (k2 − α21 N1 − α22 N2 ) .

D1 D2

D<
2 D1

<1 2

Figura 7-4:

Como funciones de utilización del recurso se tomarán densidades gaussianas

dadas por
z2
 
1
u1 (z) = √ exp − 2 ,
2πσ 2σ !
1 (z − D)2
u2 (z) = √ exp − .
2πσ 2σ 2

Entonces los coeficientes de competencia definidos por (7.16), toman los

valores

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 182 — #198

i i

182 Manuel Falconi

1
α11 = α22 = √ ,
2 πσ
D2
 
1
α12 = α21 = √ exp − 2 .
2 πσ 4σ
1 1 
D2

Con la notación r = √ y α = √ exp − 4σ 2 , el sistema (7.17) se
4 πσ 4 πσ
convierte en (véase apéndice)
Ṅ1 = N1 (k1 − rN1 − rαN2 ) ,
Ṅ2 = N2 (k2 − rαN1 − rN2 ) .
El punto de equilibrio de la ecuación anterior, con las dos componentes
diferentes de cero se obtiene de la pareja de ecuaciones
k1 − rN1∗ − rαN2∗ = 0,
k2 − rαN1∗ − rN2∗ = 0.
La solución está dada por
 ∗    
N1 1 1 −α k1
= .
N2∗ r (1 − α2 ) −α 1 k2

Para que este punto de equilibrio sea estable se requiere que 1 − α2 > 0,
entonces α debe satisfacer la desigualdad
0 < α < 1.
Por otra parte, la condición de que N1∗ >0 y N2∗ > 0, hace necesario que
k1 − αk2 > 0,
−αk1 + k2 > 0.
De donde se obtiene
1 k1
> > α,
α k2
o equivalentemente
D2
 
1 k1
> > exp − 2 .
D2

k2 4σ
exp − 2
4σ

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 183 — #199

i i

Una introducción a los modelos de competencia 183

Esta desigualdad establece en términos de la cercanı́a de los nichos (D/σ)

y de la cantidad de recurso disponible (k1 /k2 ) , los lı́mites de dos especies
que coexisten establemente. Nótese que si D/σ es muy cercano a cero –los
nichos son muy cercanos–, el intervalo (α, 1/α) es muy pequeño, lo que hace
muy improbable que las especies coexistan.

7.4 Apéndice
7.4.1 Análisis de los modelos de Schoener y logı́stico
Sea f (N ) una función tal que 0 y N ∗ son sus dos únicas raı́ces no negativas.
La solución N (t) de una ecuación diferencial de primer orden con condición
inicial
N 0 = f (N ) , N (0) = N0 ,
es constante si N0 es igual a N ∗ . Si N0 < N ∗ y f (N0 ) > 0, entonces la
solución N (t) crece y converge a N ∗ cuando el tiempo t tiende a infinito.
En cambio, N (t) decrece hacia N ∗ , si N0 > N ∗ y f (N0 ) < 0. La solución
N (t) alcanza un nivel de máximo crecimiento si en algún instante toma el
df
valor N ∗∗ donde N ∗∗ es raı́z de la ecuación dN = 0.
En el modelo logı́stico dado por la ecuación (7.9), f (N ) =
(k1 (C − γN ) − µ) N. En este caso las raı́ces se obtienen de la ecuación
(k1 (C − γN ) − µ) N = 0. Una raı́z es N = 0 y la otra que denotaremos
por Nl∗ , satisface k1 (C − γN ) − µ = 0. Por lo tanto C − γN = µ/k1 . Ası́ la
capacidad del medio dada por Nl∗ es
 
Ck1 − µ
Nl∗ = .
k1 γ
La derivada de f (N ) respecto a N es
df
= k1 (C − γN ) − µ − k1 γN = k1 C − µ − 2k1 γN.
dN
El nivel de crecimiento más rápido, predicho por la logı́stica es la raı́z Nl∗∗
de la ecuación k1 C − µ − 2k1 γN = 0. Por lo tanto
k1 C − µ
Nl∗∗ = .
2k1 γ

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 184 — #200

i i

184 Manuel Falconi

Entonces Nl∗∗ = 21 Nl∗ .

 En el caso del modelo de Schoener dado por (7.10), f (N ) =
k1 C ∗
1+βN − µ N. De la ecuación f (N ) = 0, encontramos que Ns es la raı́z de

k1 C
− µ = 0.
1 + βN

De donde la capacidad del medio Ns∗ está dado por

 
k1 C − µ 1 k1 C
Ns∗ = .= −1 (7.18)
µβ β µ

Para encontrar el nivel de máxima rapidez de crecimiento se debe resolver

la ecuación df /dN = 0, que para el modelo de Schoener es

k1 C k1 βCN
−µ− = 0.
1 + βN (1 + βN )2

Multiplicando por (1 + βN )2 , ambos miembros de esta ecuación se obtiene

k1 C (1 + βN ) − µ (1 + βN )2 − k1 βCN = 0.

De aquı́ se llega a
k1 C
(1 + βN )2 = .
µ
Finalmente s !
1 k1 C
Ns∗∗ = −1 . (7.19)
β µ

Veamos ahora que Ns∗∗ < 12 Ns∗ . Nótese que como Ns∗ ≥ 0, ya que es un
nivel de población, por lo tanto k1µC ≥ 1. Si hacemos x = k1µC , de las
expresiones (7.18) y (7.19) se obtienen las igualdades 12 Ns∗ = 2β1
(x − 1)
∗∗ 1 √ 1
y Ns = β ( x − 1) . Basta demostrar que h1 (x) = 2 (x − 1) > h2 (x) =
√
( x − 1) , cuando x > 1. Pero esto es claro, porque h01 (x) = 21 > h02 (x) =
1
√
2 x
, para toda x > 1 y además h1 (1) = h2 (1) .

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 185 — #201

i i

Una introducción a los modelos de competencia 185

7.4.2 Cálculo de α
Definimos la función
Z z
2
exp −t2 dt.


erf (z) = √
π 0

Esta es una función impar y

lim erf (z) = 1. (7.20)

z→∞

En efecto,
Z z  Z z 
2 4 2

2


(erf (z)) = exp −t dt exp −s ds
π
Z z0Z z 0

4 2

2


= exp −t exp −s ds dt
π 0 0
4 z
Z Z z 
2 2



= exp − t + s ds dt.
π 0 0

Si introducimos coordenadas polares s = u cos (θ) , t = u sen (θ) se obtiene

la igualdad (7.20)
Z z Z z 
2 4 2 2



lim (erf (z)) = lim exp − t + s ds dt
z→∞ π z→∞ 0 0
Z r Z π/2 !
4
exp −u2 udθ du


= lim
π r→∞ 0 0
π r
Z
4
exp −u2 udu


= lim
π r→∞ 2
 0 
1 2 r


= 2 lim − exp −u |0
r→∞ 2
= lim − exp −r2 + 1 = 1.



r→∞

Sean u1 y u2 dados por

z2
 
1
u1 (z) = √ exp − 2 ,
2πσ 2σ !
1 (z − D)2
u2 (z) = √ exp − .
2πσ 2σ 2

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 186 — #202

i i

186 Manuel Falconi

Entonces
!
∞
z2 (z − D)2
Z  
1
α= exp − 2 exp − dz
2πσ 2 0 2σ 2σ 2
!
z 2 + (z − D)2
Z ∞
1
= exp − dz.
2πσ 2 0 2σ 2
!
z 2 + (z − D)2
Se verifica fácilmente que una primitiva de exp − es
2σ 2
1√ D2
   
2z − D
πσ exp − 2 erf . Por lo tanto
2 4σ 2σ

1√ D2
   
1 2z − D
α= lim πσ exp − 2 erf
2πσ 2 z→∞ 2 4σ 2σ
1 1√ 2
 
D
= 2
πσ exp − 2
2πσ 2 4σ
2
 
1 D
= √ exp − 2 .
4σ π 4σ

Bibliografı́a
[1] Abrams, P. Limiting similarity and the form of the competition coeffi-
cient. Theor. Pop. Biol. 8 (1975), pp. 356-375.

[2] F. J. Ayala. Competition between species. Am. Scientist 60 (1972), pp.

348-357.

[3] W. L. Brown y E. O. Wilson. Character displacement. Systematic

Zoology 5 (1956), pp. 49-64.

[4] C. T. De Witt, P. G. Tow y G. C. Ennik. Competition between

legumes and grasses. Verslagen van landbouwkundige onderzoekingen
687 (1966), pp. 3-30.

[5] M. Gatto. Introduzione all’ecologia delle popolazioni. Clup (1989).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 187 — #203

i i

Una introducción a los modelos de competencia 187

[6] G. F. Gause. The struggle for existence. Williams & Wilkins (1934).
Baltimore.

[7] R. H. MacArthur y E. O. Wilson. The theory of island biogeography.

Prinecton Univ. Press (1967).

[8] May, R. M. On the theory of niche overlap. Theor. Pop. Biol. 5 (1974),
pp. 297-332.

[9] B. A. Menge y J. Sutherland. Species diversity gradients: Synthesis of

the roles of predation, competition, and temporal heterogeneity. Amer.
Nat. 110 (1976), pp. 351-369.

[10] K. Myers, C. S. Hale, R. Mykytowycz y R. L. Hughs. The effects of

varying density and space on sociability and health in animals. en A.
H. Esser, Behavior and environment: The use of space by animals and
men. Plenum (1971), pp. 148-187.

[11] I. G. Palmblad. Competition studies on experimental populations of

weeds with emphasis on the regulation of the population size. Ecology
49 (1968), pp. 26-34.

[12] E. R. Pianka. Evolutionary Ecology. HarperCollins College Publishers

(1994).

[13] T. W. Schoener. Effects of density-restricted food encounter on some

single-level competition model s. Theor. Pop. Biol. 13 (1978), pp. 365-
381.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 188 — #204

i i

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 189 — #205

i i

8
Modelación matemática de
comportamientos temporales
de sistemas biológicos

Carolina Barriga Montoya Jesús Enrique Escalante Martı́nez

Lab. de Cronobiologı́a
Facultad de Medicina, UNAM
carolina@ciencias.unam.mx
Beatriz Fuentes Pardo
Lab. de Cronobiologı́a
Facultad de Medicina, UNAM
laraapariciomiguel@gmail.com
Pablo Padilla Longoria
Depto. de MyM, IIMAS, UNAM
pablo@mym.iimas.unam.mx
Facultad de Matemáticas
Universidad Veracruzana
jeescalante@uv.mx
Miguel Lara Aparicio
Departamento de Matemáticas
Facultad de Ciencias, UNAM
aparicio@unam.mx

8.1 Modelos matemáticos para escépticos

Haz las cosas tan simples como sea posible, pero no más.
Creemos que esta cita, comúnmente atribuida a Albert Einstein, consti-
tuye un buen punto de partida; sin embargo como lo que tiene que ver
con los modelos matemáticos puede parecer oscuro quizá convenga ser más
explı́citos recordando parte de una conferencia de Einstein mismo [2]:

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 190 — #206

i i

190 Carolina Barriga

La experiencia justifica nuestra confianza en que la na-

turaleza es la realización de lo más simple que puede ser
matemáticamente concebido. Estoy convencido de que una cons-
trucción puramente matemática puede permitirnos encontrar los
conceptos y las conexiones necesarias entre ellos que proveen la
clave del entendimiento de los fenómenos naturales.
[Our experience hitherto justifies us in trusting that nature
is the realization of the simplest that is mathematically con-
ceivable. I am convinced that purely mathematical construction
enables us to find those concepts and those lawlike connections
between them that provide the key to the understanding of na-
tural phenomena.]

Es en el fondo la confianza en que los fenómenos naturales pueden ser

descritos y entendidos en términos matemáticos lo que está detrás del es-
fuerzo de muchos cientı́ficos al generar modelos matemáticos. Particular-
mente importante es discutir si esta confianza está fundamentada o no, en
especial en el caso de los sistemas biológicos, pues si bien es cierto que en el
contexto de los fenómenos estudiados por la fı́sica pocos niegan la utilidad
y pertinencia de los modelos matemáticos, no sucede lo mismo en la bi-
ologı́a, área en la que todavı́a muchos estudiosos cuestionan la aplicación de
métodos e ideas matemáticas. Para ponerlo en palabras simples, es común
la opinión de que los modelos matemáticos sólo ponen en términos más com-
plicados lo que de alguna forma ya se sabı́a. Con estos antecedentes resulta
curiosa la opinión, poco conocida, de Darwin, quien afirmaba en una carta
que se arrepentı́a de no haber profundizado en algunos de los principios
matemáticos.1
Los modelos matemáticos pueden integrar información experimental,
cuantitativa o cualitativa. Inicialmente los modelos recuperan los compor-
tamientos observados, pero eso, por sı́ solo, no puede considerarse una va-
lidación. Es en la medida en que un modelo permite derivar resultados a
partir de un cuerpo de postulados sobre los cuales hay un acuerdo generali-
zado y de hacer predicciones (cualitativas y cuantitativas) que puede justifi-
carse su formulación. Más aún, la construcción de un modelo matemático, y
esto es particularmente cierto en el caso de los sistemas biológicos, no es un
1
Citado en Nowak M. (2006). Evolutionary Dynamics. Exploring the equations of life,
Harvard University Press.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 191 — #207

i i

Comportamientos temporales 191

proceso cerrado y unidireccional. La retroalimentación en las diferentes eta-

pas del conocimiento es una de las caracterı́sticas más importantes y útiles,
ya que un modelo matemático proporciona los elementos requeridos para
revisar las hipótesis hechas y, en su caso, para proponer nuevos experimen-
tos. La figura 8-1 esquematiza estas ideas. Es importante mencionar que
puede haber interacción entre todas los niveles representados (para una dis-
cusión más detallada, puede consultarse el trabajo ”Modeling of Biological
Rhythms” [4]).

Figura 8-1: Relaciones entre experimentos, modelo y teorı́as.

Dados estos antecedentes, más que seguir con una discusión conceptual,
pretendemos ilustrar estas ideas con ejemplos que son interesantes per se.
Para ello, en lo que sigue hablaremos de la elaboración de un modelo para
ritmos circadianos, ası́ como del fenómeno de la sincronización.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 192 — #208

i i

192 Carolina Barriga

8.2 Los ritmos circadianos y su

modelación
Aun cuando un sistema esté controlado por leyes especı́ficas de la
evolución, a menudo ocurre que su comportamiento cualitativo
no es cuantificable ni predecible. René Thom

En cierta ocasión una bióloga solicitó a unos matemáticos construir un

modelo matemático de los cambios periódicos de sensibilidad a la luz que se
detectan por medio del electrorretinograma (ERG) del acocil. La primera
reacción de los matemáticos fue preguntar cuál era el objetivo.
–Pues entender los mecanismos que subyacen al ritmo circadiano, para
de esta manera, llegar a comprender con mayor profundidad el fenómeno
experimental observado.
Lo que siguió fue analizar el proceso matemático adecuado para explicar
los correspondientes fenómenos biológicos, construyendo ası́ un modelo
matemático cualitativo. A continuación se presenta cómo fue la interacción
entre los dos grupos de trabajo, el biológico y el matemático.

8.2.1 Las observaciones experimentales

La generación del ritmo circadiano
El estudio de los ritmos biológicos está enfocado a determinar los meca-
nismos que inducen la presencia de cambios periódicos en las funciones de
los organismos, ası́ como la relación que guardan con las señales externas.
Las preguntas dónde y cómo, que dieron origen a las ciencias morfológicas
y fisiológicas, ofrecen una visión fragmentaria del proceso vital estudiado
debido a que muchas de las variables implicadas son función del tiempo, es
decir, del cuándo, ya que suelen cambiar de acuerdo con las señales tempo-
rales externas, como por ejemplo la hora del dı́a o las estaciones del año.
Dentro de la amplia gama de los fenómenos periódicos biológicos se
pueden distinguir los que son del tipo circa (cercano), designados ası́
debido a que cuando se eliminan las correspondientes señales periódicas
provenientes del medio ambiente, las oscilaciones persisten con un periodo
cercano, pero diferente, al del fenómeno externo con el que están relaciona-
dos. Por ejemplo, si el ritmo está ligado con el ciclo de las mareas (circa-

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 193 — #209

i i

Comportamientos temporales 193

mareal), en condiciones ambientales constantes se observarán oscilaciones

con un periodo cercano a 12 horas; si está relacionado con la alternancia
dı́a-noche (circadiano), se medirá un periodo cercano a 24 horas; si lo está
con las fases de la luna (circalunar), el periodo será cercano a 28 dı́as o si lo
está con las estaciones del año, se detectará un periodo cercano a 365 dı́as
(circanual). Vale la pena considerar que los cambios circa a los que se alude
dependen de la presencia de un reloj biológico.
La investigación sobre los relojes biológicos se ha centrado en los que
tienen un periodo entre 20 y 28 horas o circadianos. De aquı́ que sue-
lan utilizarse como punto de referencia en lo que respecta a los valores de
frecuencia. Ası́, por ejemplo, para aludir a los ritmos que tienen frecuen-
cias menores a los de los circadianos se habla de ritmos infradianos y para
referirse a aquéllos que tienen frecuencias mayores, se habla de ritmos ul-
tradianos.
Los ritmos circadianos poseen una naturaleza eminentemente adapta-
tiva, son ubicuos y tienen como caracterı́stica común la de ser la expresión
de redes de osciladores endógenos. En ellos se puede identificar una estruc-
tura, el marcapaso circadiano, que presenta como caracterı́stica básica su
capacidad de oscilar con periodos cercanos a 24 horas en condiciones am-
bientales constantes, lo mismo cuando forma parte de un organismo que
cuando ha sido separado del mismo. El marcapaso tiene, además, la ca-
pacidad de imponer su ritmo a otras estructuras del organismo llamadas
efectoras.
El acocil es un crustáceo nocturno dulceacuı́cola que pertenece a la orden
Decápoda (Figura 8-2). En este animal se ha detectado una gran variedad
de ritmos circadianos tanto en el comportamiento como en la actividad
fisiológica. Algunos ejemplos son los ritmos de actividad locomotriz, de fre-
cuencia cardı́aca, de sensibilidad a la luz, de niveles hormonales, de disparos
de potenciales de acción, entre otros [1].
El ritmo circadiano que nos concierne es el ritmo de sensibilidad a la luz
de los fotorreceptores visuales, el cual se vuelve aparente mediante cambios
en la amplitud del electrorretinograma (ERG) durante el ciclo de 24 ho-
ras (Figura 8-3). Experimentalme el ERG se obtiene detectando el voltaje
producido por las células fotorreceptoras cuando se envı́a un estı́mulo lu-
minoso. El ritmo circadiano de sensibilidad a la luz se consigue midiendo
la amplitud del ERG durante el ciclo de 24 horas en condiciones ambien-

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 194 — #210

i i

194 Carolina Barriga

tales constantes (de luminosidad, temperatura, presión, alimento, etcétera).

Como las caracterı́sticas del estı́mulo luminoso utilizado son las mismas a
lo largo de todo el experimento, la amplitud depende tanto de la probabili-
dad de que un fotón alcance la retina, como de la excitabilidad de la célula
fotorreceptora.

Figura 8-2: Acocil Procambarus clarkii.

En este trabajo se construirá un modelo del ritmo circadiano de sensibi-

lidad a la luz de los fotorreceptores visuales del acocil Procambarus clarkii.
Desde hace al menos tres décadas, el ritmo circadiano del ERG del acocil
ha sido estudiado, siendo todavı́a materia de debate el establecimiento y la
organización de los principales elementos que participan en su generación y
expresión.
Una forma de aproximación a la comprensión de los procesos que sub-
yacen a la organización de un sistema circadiano (en particular del ERG)
se hizo llevando a cabo el registro de ERG desde que el organismo sale del
huevecillo hasta que el animal alcanza la edad adulta.
Para la expresión de un patrón circadiano es necesario que las diferentes
estructuras implicadas en la generación y expresión del ritmo del ERG es-
tablezcan entre sı́ las relaciones anatómicas y funcionales necesarias. Du-
rante el desarrollo del acocil estas relaciones se generan de manera gradual,
lo que significa que durante la ontogenia se pueden observar cambios de los

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 195 — #211

i i

Comportamientos temporales 195

patrones de respuesta que incluyen modificaciones del periodo, la amplitud

relativa y el nivel de actividad del ritmo circadiano en cuestión. Los cam-
bios en la forma del ritmo permite hacer hipótesis e inferencias acerca de la
organización del sistema circadiano.

Figura 8-3: A la izquierda se muestra el electrorretinograma del acocil Procambarus

clarkii. En el tiempo 0 se envió un estı́mulo luminoso de 400 lux y 10 µs de duración.
A la derecha se muestra el ritmo circadiano de la amplitud del electrorretinograma.

Dado que la sobrevida de un animal en registro tiende a reducirse, para el

registro del ERG en la ontogenia se emplearon tres grupos de acociles (recién
eclosionados, juveniles y adultos) cuyas edades fluctuaron respectivamente
de 2 a 20 dı́as, de 28 a 60 dı́as y de 3 meses o más [3]. En la figura 8-4 se
pueden observar los cambios periódicos que muestra la amplitud del ERG
durante las diferentes etapas del desarrollo del acocil. En los acociles recién
eclosionados y hasta antes de haber alcanzado 20 dı́as de haberlo hecho
(etapa del desarrollo 0-1) se observa un ritmo claramente ultradiano (los
periodos van de 15 minutos a 4 horas) cuya amplitud y nivel de oscilación
son los más bajos de todas las etapas. El análisis de los registros de acociles
juveniles de 4 semanas y hasta antes de 2 meses después de la eclosión (etapa
del desarrollo 1-2) muestra por primera vez la presencia de oscilaciones
circadianas (≈24 horas), ası́ como la existencia de oscilaciones ultradianas
sobrepuestas en aquéllas; también se observa que la amplitud y el nivel
de oscilación son mayores comparados con las que se presentan en la etapa
anterior. En los acociles más viejos, después de 3 meses de haber eclosionado
(etapa del desarrollo 2-3), ya no se observan los ciclos de alta frecuencia, de
hecho la amplitud, el nivel y el periodo de la oscilación tienen los valores
caracterı́sticos de la especie.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 196 — #212

i i

196 Carolina Barriga

Figura 8-4: Ontogenia del ritmo de la amplitud del electrorretinograma del acocil
Procambarus clarkii. Véase el texto para una explicación. Figura modificada de [8].

Creemos que la aparición de las oscilaciones circadianas es concomitante

a la maduración del sistema neuroendocrino del acocil, particularmente del
complejo órgano x-glándula sinusal (etapas del desarrollo 1-2 y 2-3). Antes
de que esto suceda sólo se observan oscilaciones ultradianas (etapa del de-
sarrollo 0-1). La propuesta está sustentada en a) que la respuesta eléctrica
de alta frecuencia a la luz aparece antes que madure el sistema endocrino
y b) el resurgimiento de las oscilaciones de alta frecuencia cuando estas
neurosecreciones se eliminan.

8.2.2 La sincronización
La sincronización (de sin, con; cronos, tiempo) es una expresión de una or-
ganización en el tiempo. En los sistemas circadianos podemos detectar dos
tipos de sincronización: una de la que depende que las células en un marca-
paso actúen en forma coherente (sincronización intrı́nseca) y por lo mismo
generen una señal robusta, y otra, mediante la cual las señales externas
como la alternancia entre el dı́a y la noche modifican la fase y el periodo de
la oscilación del marcapaso para que éste imponga a los diferentes efectores
de un organismo los tiempos adecuados de inicio y término en sus respecti-
vas funciones (sincronización extrı́nseca). Es evidente que del conocimiento
de los mecanismos que subyacen a estas dos formas de sincronización de-
penderá la posibilidad de incidir, y en su caso, verificar, el funcionamiento
temporal de los organismos.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 197 — #213

i i

Comportamientos temporales 197

Sincronización intrı́nseca

Hasta este punto hemos partido de la base de que los sistemas biológicos
considerados presentan un comportamiento oscilatorio. Sin embargo, si
tomamos en cuenta con detalle cada uno de los procesos que hemos des-
crito, podemos observar que las oscilaciones son en realidad el resultado de
la acción concertada de muchas células, por ejemplo, las que componen el
marcapaso circadiano del acocil. Pensemos en otros ejemplos que pueden
ser ilustrativos. El corazón es un órgano que muestra un comportamieno
oscilatorio. En condiciones normales, las células cardiacas se comportan de
manera coordinada, lo que permite que el órgano se contraiga y y se relaje
para desempeñar su función de bombeo. De manera análoga, en todas las
glándulas, por ejemplo el páncreas que produce la insulina, las células que
las constituyen secretan hormonas de manera concertada. Si no hubiera
un comportamiento colectivo coherente en estos órganos, serı́a difı́cil que
desempeñaran su función de manera eficiente.
El comportamiento al que hacemos referencia constituye, precisamente,
lo que llamamos sincronización intrı́nseca y puede observarse en multitud
de sistemas biológicos y de muchos otros tipos.
Ası́, por ejemplo, el público tiende a aplaudir al unı́sono al final de un
concierto, grupos de peatones o de ciclistas tienden a caminar o pedalear
de manera sincrónica, las cigarras “cantan” en sincronı́a por periodos rela-
tivamente largos, etcétera.
Un ejemplo interesante y llamativo es el de la sincronización de los des-
tellos de las luciérnagas en algunos árboles de Tailandia (Figura 8-5) que
llegan a emitir en ráfagas de luz.
Es interesante observar que la sincronización ha despertado la curiosidad
de los cientı́ficos desde hace mucho tiempo. En 1667 Christian Huygens
(Figura 8-6) estaba enfermo y se vio obligado a pasar dı́as en cama. En esa
época le escribe a su padre en una carta:2

Es digno de mención que cuando se suspenden dos relojes

construidos de dos ganchos de la misma viga de madera, los
movimientos de los péndulos en direcciones opuestas coincidieron
2
Citado en Pikovsky A., Rosenblum M., Kurths J. (2001). Synchronization. A Uni-
versal Concept in Nonlinear Sciences. Cambridge University Press, Cambridge.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 198 — #214

i i

198 Carolina Barriga

tanto, que nunca se retrasaron en lo más mı́nimo uno con respec-

to a otro y su sonidos se escuchaban siempre al mismo tiempo.

Figura 8-5: Efecto de sincronización intrı́nseca de los destellos de luciérnagas en

un árbol. Imagen tomada del video
http://www.youtube.com/watch?v=sROKYelaWbo (diciembre de 2011).

Una versión ligeramente diferente del fenómeno observado por Huygens

ocurre cuando se colocan varios metrómonos sobre una tabla, la que a su
vez, puede desplazarse horizontalmente por estar sobre un par de latas
(Figura 8-7). Después de cierto tiempo, los metrónomos oscilan de manera
sincrónica.
Podemos decir que si tenemos un conjunto de sistemas de naturaleza
similar (células, animales, metrónomos, etcétera), éstos se sincronizan si
sus dinámicas se ajustan debido a una cierta interacción entre ellos. Está
claro que tenemos que precisar qué es lo que entendemos al decir que las
dinámicas se ajustan. Desde el punto de vista matemático y en muchas
aplicaciones fı́sicas, la sincronización ocurre en sistemas oscilatorios y decir
que las dinámicas se ajustan quiere decir que cada uno de los osciladores
recorre su ciclo al mismo tiempo que los otros (quizá con algún corrimiento
en la fase). Esta observación es interesante porque desde el punto de vista de
la descripción matemática significa que hay una simplificación o reducción

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 199 — #215

i i

Comportamientos temporales 199

de la dimensionalidad del sistema. Es decir, en lugar de necesitar n variables

para determinar el estado de un sistema con el mismo número de osciladores
(si suponemos que el estado de cada uno de los osciladores está descrito
por su posición, por ejemplo, el desplazamiento angular de la barra del
metrónomo), necesitamos únicamente saber cómo se comporta uno. Los
otros se comportan de la misma manera, excepto quizás por un corrimiento
en la fase.

Figura 8-6: Christiaan. Huygens (1629-1695). Figura tomada de

http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Christiaan Huygens-painting.jpeg (diciem-
bre de 2011).

Recordando nuestro interés en los ritmos circadianos, vale la pena volver

a mencionar que, como se describió en secciones anteriores, experimental-
mente los ritmos circadianos pueden entenderse como el resultado de una
cierta interacción, tal vez a través de hormonas, neurohormonas o neuro-
transmisores, entre ciertas estructuras, presumiblemente células, que tengan
alguna variable, como el voltaje a través de su membrana o la expresión de
proteı́nas, cuya dinámica muestre un comportamiento ultradiano. Es de-

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 200 — #216

i i

200 Carolina Barriga

cir, podrı́amos suponer que las células que constituyen los sistemas que nos
interesan, muestran una dinámica oscilatoria ultradiana (de alta frecuen-
cia) y que de la interacción entre ellas emerge un comportamiento colectivo
sincronizado de carácter circadiano (de baja frecuencia).

Figura 8-7: Sincronización de metrónomos. Figura tomada del video

http://salt.uaa.alaska.edu/dept/metro.html (diciembre de 2011).

La sincronizacón extrı́nseca
En la sección anterior propusimos que la oscilación circadiana robusta
proviene del ajuste de las dinámicas de las componentes del sistema que
constituyen la red interna de osciladores debido a la interacción entre
ellas [9]. El ritmo emergente tiene la capacidad de ajustar su frecuencia con
la de ciertas señales externas periódicas como la alternancia entre el dı́a y la
noche. El mecanismo que subyace a esta propiedad, llamada sincronización
extrı́nseca o por estı́mulo externo, es la dependencia de fase del marcapaso
con respecto a la señal sincronizadora correspondiente. Si se considera el
movimiento a lo largo del ciclo circadiano no hay un “valor preferido” en la
fase ya que esta variable está en un estado de equilibrio neutral o indiferen-
te, lo que tiene como consecuencia que fácilmente pueda ser ajustada por la
acción de algún estı́mulo externo. De todo esto se desprende la capacidad
que tiene el organismo de ajustar sus ritmos para mantenerse en fase con
los cambios ambientales [10].

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 201 — #217

i i

Comportamientos temporales 201

La fase de un ritmo circadiano que se encuentre en condiciones ambien-

tales constantes (en oscilación libre), puede verse modificada incluso cuando
el agente sincronizador se aplica durante un breve lapso (un pulso). Puede
suceder que la fase avance, es decir, que el evento ocurra antes de lo que
se esperarı́a que ocurriera; en este caso se considera un desplazamiento de
fase positivo. Si la fase se atrasa, es decir, si el evento ocurre después, se
considera un desplazamiento de fase negativo. Se observa que la magni-
tud y la dirección de los desplazamientos de fase son función del tiempo de
aplicación del estı́mulo. Esto queda gráficamente ilustrado por la llamada
“curva respuesta de fase”. En la figura 8-8 se muestra la curva respuesta de
fase del ritmo de sensibilidad a la luz del acocil.

Figura 8-8: Curva respuesta de fase del ritmo de sensibilidad a la luz del acocil
Procambarus clarkii. Figura modificada de [6].

Entre todas las señales sincronizadoras que se conocen, la luz es con mu-
cho el estı́mulo ambiental con mayor capacidad para sincronizar al oscilador
circadiano. Sin embargo hay otros sincronizadores llamados no fóticos como,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 202 — #218

i i

202 Carolina Barriga

por ejemplo, las interacciones sociales, ciertas señales quı́micas (hormonas),

el alimento, la actividad fı́sica, entre otras.
Otra particularidad de los relojes circadianos es su independencia de la
temperatura, lo que se manifiesta al observar que, a pesar de que la tempe-
ratura ambiental varı́e, el periodo de las oscilaciones circadianas se mantiene
dentro de un intervalo estrecho de valores.

8.2.3 La modelación matemática

La generación del ritmo circadiano
Con la información dada se procedió a la construcción de un mode-
lo matemático que simulara y predijera el comportamiento del sistema
biológico ante distintas condiciones experimentales. Después de analizar
la literatura existente al respecto, se llegó a la conclusión de que los os-
ciladores deberı́an de ser de tipo no lineal ya que el ritmo circadiano debı́a
ser asociado con un oscilador con ciclo lı́mite como previamente habı́an
sugerido Kalmus y Wigglesworth en 1960 [7]. Se consideraron también las
ventajas que un modelo cualitativo puede dar, por ejemplo, la posibilidad
de proponer los mecanismos que subyacen a la generación de una respuesta
y establecer una correlación entre los diversos integrantes del sistema.
Se recurrió entonces al empleo de un oscilador van der Pol cuya ecuación
es:
ẍ − 2µẋ 1 − βx2 + ω02 x = 0.

Sin embargo se optó por un oscilador tipo van der Pol cuyo ciclo lı́mite
es un cı́rculo, dado que en un van der Pol simple el ciclo lı́mite es más
complicado.
De esta manera usamos un sistema de ecuaciones diferenciales cuya ex-
presión en coordenadas cartesianas es:

ẋ1 = −kx2 + e a2 − x21 − x22

(8.1)
ẋ2 = kx1 + e a2 − x21 − x22 ,

en donde k es la frecuencia, e es el amortiguamiento (que indica con qué

rapidez se alcanza el ciclo lı́mite), a es la raı́z cuadrada del radio, x1 es la
salida del oscilador y x2 la velocidad.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 203 — #219

i i

Comportamientos temporales 203

Ası́, para el sistema 8.1 se tiene un ciclo lı́mite y una oscilación que se
representa en la Figura 8-9.

Figura 8-9: Ciclo lı́mite correspondiente a la ecuación 8.1 (arriba) y evolución

temporal del oscilador (abajo).

El modelo matemático no puede ser un oscilador simple, ya que en los

resultados experimentales se detectan elementos oscilatorios que generan
los componentes ultradiano y circadiano, el cual a su vez es el resultado
de oscilaciones de mallas mutuamente acopladas. En la siguiente sección se
mostrará, matemáticamente, cómo se lleva a cabo el acoplamiento de cuatro
células con diferente valor de oscilación, las que al sincronizarse dan lugar
a una sola oscilación.
El comportamiento del oscilador cuyas ecuaciones aparecen en 8.1 puede
simular la oscilación ultradiana, mientras que con la variación de la frecuen-
cia de oscilación se puede simular la oscilación circadiana.
Sin embargo, para representar las propiedades y relaciones conocidas
gracias a los registros experimentales hubo que:
1. Acoplar los osciladores ultradianos y circadianos de manera que el
circadiano gobernara al ultradiano, sin que suceda lo contrario.
2. Acoplar las oscilaciones de manera que la ultradiana se “monte” en la
circadiana y la bloquee poco a poco

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 204 — #220

i i

204 Carolina Barriga

Para ello se aumentó la basal de la frecuencia del oscilador “ultradiano”

con la ayuda de una curva sigmoidea obtenida por la ecuación diferencial
logı́stica (Figura 8-10):
ẋ3 = ux3 − vx23 .

Figura 8-10: Curva logı́stica sigmoidea.

La salida x3 afecta al centro del ciclo lı́mite, lo que conduce a un cambio

de basal (Figura 8-11).

Figura 8-11: Cambio de basal en las oscilaciones ultradianas.

También empleamos un segundo oscilador del mismo tipo utilizado para

construir la oscilación ultradiana pero con un periodo circadiano y cuya

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 205 — #221

i i

Comportamientos temporales 205

salida estará dada por y1 . También le añadimos un régimen de maduración

dado por:

ẏ3 = uy3 − vy32 ,

cuya salida y3 afecta tanto a los respectivos centros de los ciclos lı́mites de
los osciladores “ultradiano” y “circadiano” como a otros parámetros como
se podrá observar cuando se escriba la ecuación del modelo completo.
La salida y1 del oscilador circadiano se aplica directamente al centro
del ciclo lı́mite del oscilador ultradiano. Este acoplamiento permite que
las oscilaciones del circadiano “enmascaren” las oscilaciones del ultradi-
ano, lo que equivale a que desaparezcan, pues no se detectan a la sali-
da. Especı́ficamente se generan dos bifurcaciones, una para “apagar” la
oscilación ultradiana (figura 8-12) y otra para “disparar” la oscilación cir-
cadiana (figura 8-13).

Figura 8-12: Bifurcación de Hopf que “apaga” al oscilador ultradiano.

Una vez construidos los osciladores que hemos denominado “ultradiano”

y “circadiano” junto con sus generadores logı́sticos y usando el acoplamiento
que acabamos de mencionar, ajustamos sus parámetros de la manera como
aparecen en las ecuaciones finales del modelo matemático que se muestra a
continuación:

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 206 — #222

i i

206 Carolina Barriga

Figura 8-13: Bifurcación de Hopf que “dispara” el oscilador circadiano.

 
· 3
x1 = −kx2 + e x1 + y1 − y3 − x3
2
 2 !
1 3
a − x3 y1 − x1 + y1 − y3 − x3 − y22
5 2
 
· 3
x2 = k x1 + y1 − y3 − x3
2
 2 !
1 3 2
+ ex2 a − x3 y1 − x1 + y1 − y3 − x3 − x2
5 2
·
x3 = ux3 − vx23
   2  2 !
· 3 1 3
y1 = −ly2 + e y1 − y3 y3 − y1 − y3 − y22
4 4 4
   2  2 !
· 3 1 3
y2 = l y1 − y3 + ey y3 − y1 − y3 − y22
4 4 4
·
y3 = U y3 − V y32 .

A las variables y parámetros se les dio una interpretación biológica, por

ejemplo, a y1 se le identificó con la cantidad de hormonas liberadas por el
complejo órgano x-glándula sinusal; a x1 se le identificó con la amplitud del

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 207 — #223

i i

Comportamientos temporales 207

electrorretinograma (ERG) en el ojo del acocil; a x3 y y3 se les identificó

con las maduraciones respectivas del sistema neuroendocrino que podrı́an
definirse como la cantidad de hormonas liberadas que influyen en el oscilador
ultradiano y en el oscilador circadiano [8].
La curva simulada con el modelo matemático se muestra en la figura
8-14.

Figura 8-14: Curva de respuesta generada por el modelo matemático.

Generación de un ritmo circadiano robusto a partir del

acoplamiento de osciladores ultradianos. La sincronización
intrı́nseca
Supongamos que tenemos cuatro osciladores cuyos movimientos están des-
critos por un sistema de ecuaciones diferenciales en el que xi representa la
posición del i -ésimo oscilador:

ẍ1 = f1 (x1 , ẋ1 ) + a12 x2 + a13 x3 + a14 x4

ẍ2 = f2 (x2 , ẋ2 ) + a21 x1 + a23 x3 + a24 x4
ẍ3 = f3 (x3 , ẋ3 ) + a31 x1 + a32 x2 + a34 x4
ẍ4 = f4 (x4 , ẋ4 ) + a41 x1 + a42 x2 + a43 x3 .

La f es una función que determina una dinámica oscilatoria y que poste-

riormente escogeremos en detalle. Los términos lineales, con sus respectivos

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 208 — #224

i i

208 Carolina Barriga

coeficientes (las a0s) representan el acoplamiento de estos osciladores. En

el caso de los metrónomos o los péndulos de Huygens este acoplamiento
estarı́a dado por la tabla o la viga. Sin embargo, en el caso de las células
los mecanismos de acoplamiento son mucho más complejos y sutiles y, de
hecho, constituyen un campo de investigación actual muy interesante.
Adoptamos ahora una forma especı́fica para la f , es decir,

fi (xi , ẋi ) = ν 1 − x2i ẋi − kxi .

Es decir, cada sistema se comporta como el llamado oscilador de van der

Pol cuyo comportamiento es, efectivamente, oscilatorio. Más aún, se trata,
en el lenguaje matemático, de una oscilación o ciclo lı́mite estable, en el sen-
tido de que si el sistema es perturbado de su dinámica oscilatoria, después de
algún tiempo regresa a ella. Ahora consideramos un conjunto de osciladores
de este tipo, adicionalmente analizamos el efecto de un parámetro, µ, que
modula la intensidad global de las interacciones entre los osciladores; por
ejemplo, podrı́a pensarse como una medida de la maduración del organismo:

ẍ1 = ν(1 − x21 )ẋ1 − kx1 + µ(a12 x2 + a13 x3 + a14 x4 )

ẍ2 = ν(1 − x22 )ẋ2 − kx2 + µ(a21 x1 + a23 x3 + a24 x4 )
ẍ3 = ν(1 − x23 )ẋ3 − kx3 + µ(a31 x1 + a32 x2 + a34 x4 )
ẍ4 = ν(1 − x24 )ẋ4 − kx4 + µ(a41 x1 + a42 x2 + a43 x3 )

En la figura 8-15 se muestra una simulación para este sistema. Nótese

que después de un periodo transitorio inicial en el que son claramente
apreciables las oscilaciones individuales de alta frecuencia, se observa la
emergencia de oscilaciones de baja frecuencia a tal grado que no es posi-
ble ya distinguir las curvas individuales de cada una de las variables, sino
que se perciben como comportamientos coordinados que muestran una sin-
cronización total.

La sincronización por estı́mulo externo

Una vez construido el modelo matemático, se hizo la prueba de someterlo a
la reproducción de las curvas obtenidas por el modelo experimental, como la
perturbación mediante un impulso único que provoca un desplazamiento de

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 209 — #225

i i

Comportamientos temporales 209

Figura 8-15: Emergencia de comportamientos oscilatorios de baja frecuencia a

partir de osciladores de alta frecuencia. Nótese el transitorio inicial en el que son
claramente observables las oscilaciones de alta frecuencia.

fase que depende de la fase en la que se aplica el estı́mulo, y mediante la apli-

cación de ciclos luz-oscuridad, que además provocan un ajuste en el periodo
del ritmo (véase sección 8.2.2). Dado que el modelo teóricamente tiene una
sólida estabilidad, se procedió a aplicar las perturbaciones de la ecuación
logı́stica acoplada al oscilador que gobierna (circadiano) al oscilador de alta
frecuencia (ultradiano). El resultado es consistente con lo observado expe-
rimentalmente. En la figura 8-16 se muestra la perturbación dada mediante
un impulso único (un estı́mulo de luz de 400 lux y 10 µs de duración) en
una fase del ciclo (marcada mediante una flecha en el registro experimental
y en su modelo matemático), en la que tanto en el modelo experimental
como en el matemático se observa un cambio de fase. Esto último puede
detectarse en las rayas verticales que marcan el máximo de la respuesta. Al
tener un comportamiento periódico podemos predecir en dónde ocurrirá el
siguiente máximo y por consiguiente en dónde ocurrirán todos los máximos.
Después de la perturbación se observa una dinámica transitoria de alta fre-
cuencia (que suponemos es el desacople de los osciladores de alta frecuencia;

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 210 — #226

i i

210 Carolina Barriga

véase sección 8.2.3) y después el resurgimiento de la oscilación circadiana

pero con una fase distinta a la que se observarı́a si no hubiera habido una
perturbación. Esto último es evidenciado por la diferencia, que llamamos
desplazamiento de fase, entre la fase esperada y la fase observada.

Figura 8-16: Efecto de un pulso de luz (marcado por las flechas) en la fase del
ritmo circadiano del ERG del acocil Procambarus clarkii (arriba) y su modelación
matemática (abajo). Nótese la diferencia de fase marcada arriba de la respuesta
entre la fase esperada, si no hubiera habido perturbación, y la fase observada,
después de la perturbación. Figura modificada de [5].

Asimismo, se le pidió al modelo matemático la simulación del modelo

experimental correspondiente a la aplicación del fotoperiodo 12 horas de luz
y 12 horas de obscuridad con lo cual se obtuvo el resultado observado en la
figura 8-17.
El modelo matemático también simuló varios otros resultados experi-
mentales que se pueden ver en el artı́culo [5] que aparece en las referencias
al final del capı́tulo.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 211 — #227

i i

Comportamientos temporales 211

Figura 8-17: Sincronización del ritmo circadiano del electrorretinograma del acocil
Procambarus clarkii por ciclos luz-oscuridad (12:12) (arriba) y su correspondiente
modelación matemática (abajo). Nótese el ajuste de periodo de la respuesta cuando
se aplican los ciclos luz-oscuridad. En el registro experimental los estı́mulos luz-
oscuridad se representan arriba de la gráfica mediante cuadros claros y oscuros, re-
spectivamente. En el modelo matemático los estı́mulos se representan en la gráfica
debajo de la respuesta; la luz se representa con las respuestas altas y la oscuridad
con las bajas. Figura modificada de [5].

8.3 Comentarios finales

Esperamos que el estudio de los ritmos circadianos y de la sincronización

que hemos presentado haya ilustrado de forma clara la utilidad, e incluso
la necesidad, de desarrollar modelos matemáticos en el estudio de sistemas
biológicos. También esperamos haber mostrado la interacción que se men-
cionaba en un principio entre una teorı́a biológica, los resultados experimen-
tales, el modelo matemático propiamente dicho y una teorı́a matemática.
Desde el punto de vista cualitativo hemos discutido la importancia de
los modelos matemáticos como herramienta para entender los mecanismos

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 212 — #228

i i

212 Carolina Barriga

subyacentes a cierto fenómeno y sugerir nuevos experimentos. Al proponer

y estudiar el modelo correspondiente se han planteado preguntas sobre los
posibles orı́genes de los ritmos biológicos y si son o no compatibles con
diferentes explicaciones.
Los modelos propuestos tienen un carácter cualitativo, pero pueden ser
refinados para tratar de calibrarlos y obtener ası́ respuestas cuantitativas a
ciertas preguntas.
Es importante recordar que, por simples que se quieran hacer las cosas,
los sistemas biológicos son de una diversidad y complejidad extraordinarios,
por lo que el proceso de modelación difı́cilmente puede considerarse como
cerrado.

Bibliografı́a
[1] Aréchiga H., Fernández-Quiroz F., Fernández de Miguel F., Rodrı́guez-
Sosa L. (1993). The circadian system of crustacean. Chronobiology
International, 10: 1-19.

[2] Einstein A (1934). On the method of theoretical physics, Phylosophy of

Science, 1(2):163-9.

[3] Fanjul-Moles M. L., Moreno-Sáenz E., Villalobos Hiriart N., Fuentes-

Pardo B. (1987). ERG circadian rhythm in the course of the ontogeny
in crayfish. Comparative Biochemical and Physiology. Part A, 88(2):
213-9.

[4] Fuentes-Pardo B., Guzmán-Gómez A., Lara-Aparicio M., López de

Medrano S. (2005). Modeling of biological rhythms, Biological Rhythm
Research, 36(1&2):3-8.

[5] Fuentes-Pardo B., Lara-Aparicio M., López de Medrano S. (1995).

Perturbation of a circadian rhythm by single and periodic signals
and its mathematical simulation. Bulletin of Mathematical Biology.
57(2):175-89.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 213 — #229

i i

Comportamientos temporales 213

[6] Fuentes-Pardo B., Ramos-Carvajal J. (1983). The phase response curve

of electroretinographic circadian rhythm of crayfish. Comparative Bio-
chemical and Physiology. Part A, 74(3): 711-4.

[7] Kalmus H., Wigglesworth L. A. (1960). Shock excited systems as models

of biological rhythms. Cold Spring HarborSymposia on Quantitative
Biology, 25, 211-6.

[8] Lara-Aparicio M., López de Medrano S., Fuentes-Pardo B., Moreno-

Sáenz E. (1993). A qualitative mathematical model of the ontogeny
of a circadian rhythm in crayfish. Bulletin of Mathematical Biology,
55(1):97-110.

[9] Pavlidis T. (1973). Biological Oscillators: Their Mathematical Analysis,

Academic Press, Nueva York, 207.

[10] Pikovsky A., Rosenblum M., Kurths J. (2001). Synchronization. A

Universal Concept in Nonlinear Sciences. Cambridge University Press,
Cambridge.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 214 — #230

i i

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 215 — #231

i i

9
Modelación en dinámica
de poblaciones

Ignacio Barradas
Centro de Investigaciones en Matemáticas Aplicadas
barradas@cimat.mx

9.1 Introducción
La modelación de fenómenos biológicos con herramientas matemáticas es
reciente comparada con otras áreas, como la fı́sica, pero dentro de la biologı́a
es la dinámica de poblaciones la que más antigüedad presenta.
Un modelo de algo es esencialmente una caricatura de ello, pero para ser
una buena caricatura debe cumplir con algunas caracterı́sticas básicas; debe
permitir reconocer el objeto al cual representa y debe hacerlo en una forma
simple. Si el modelo no captura los elementos esenciales o su complejidad
es tan grande como la del fenómeno original, el modelo será malo y no será
útil. Ası́ pues, una de las primeras decisiones que se debe tomar al plantear
un modelo, y en particular un modelo matemático, es elegir los elementos
relevantes que describirán su dinámica adecuadamente, es decir, hay que
elegir las variables del problema.
Ası́ pues, al modelar un proceso que cambia en el tiempo tomaremos una
serie de elecciones, las primeras de las cuales son: ¿qué variable o variables

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 216 — #232

i i

216 Ignacio Barradas

vamos a considerar?, ¿qué tipo de valores tomarán?, ¿discretos?, ¿conti-

nuos? ¿El tiempo correrá en forma continua o discreta? ¿Cuáles son las
reglas fundamentales que describen el proceso? Al contestar a cada una
de estas preguntas debemos también estar conscientes de que muy posible-
mente estemos plasmando nuestra experiencia personal y nuestra tradición
cultural al hacerlo. Por ejemplo, el modelo más sencillo para representar
el crecimiento de una población se presenta comúnmente como dxdt = ax(t),
dx
donde dt representa la derivada con respecto al tiempo de la variable x, la
cual representa a su vez al tamaño de la población, medido en número de
individuos, biomasa o alguna otra cantidad.
Si analizamos con cuidado este planteamiento descubrimos que hay un
número grande de suposiciones que se han hecho y de algunas de ellas quizá
no somos conscientes. Primero que nada, se supuso que la variable, un
número real, es decir, puede tomar cualquier valor, no sólo números en-
teros. En otras palabras, estamos aceptando, entre otras cosas, hablar de
números fraccionarios de individuos. Esto se explica normalmente diciendo
que si las cantidades involucradas son suficientemente grandes, la aproxi-
mación que se obtiene de los números enteros mediante los números reales
es suficientemente buena. Sin embargo, es importante recordar que se tomó
tal decisión. ¿Qué hay respecto a que la ley fundamental que rige al pro-
ceso sea descrita mediante ecuaciones diferenciales? En la fı́sica estamos
acostumbrados a que las cantidades se modifiquen con ciertas velocidades,
pero en el mundo de la biologı́a, ¿tiene sentido pensar que lo que rige a un
proceso es una velocidad de cambio? Sobre todo si se piensa que velocidad
es un concepto originado en la fı́sica. ¿No será más adecuado pensar que
el cambio en el tamaño de una población no se describe necesariamente en
términos de cómo varı́a su velocidad, sino quizá mejor de su tamaño? No
siempre es claro cómo contestar a este tipo de preguntas, sin embargo debe-
mos estar conscientes de que hay que formularlas. Una respuesta, aunque
sea aproximada, hará de nuestro modelo algo más utilizable.
Pero volvamos al modelo más simple para describir una población,
dx
dt = ax(t), donde dx dt representa la derivada del número de individuos con
respecto al tiempo. Otro punto importante en el que difieren los sistemas
fı́sicos y los biológicos es que la transmisión de la información suele ser más
lenta en los sistemas biológicos. Esto se debe a que los canales de transferen-
cia de informació n pueden ser la producción de alguna sustancia o la trans-

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 217 — #233

i i

Modelos de poblaciones 217

formación de materia en biomasa. Por ejemplo, si pensamos qué tan rápido

se reproduce una población, su velocidad dependerá no tanto del tamaño
en ese momento del tiempo, sino del tamaño en un momento del tiempo en
el pasado. Piénsese por ejemplo en el tiempo de gestación. Ası́, un mode-
lo en ocasiones más adecuado, aunque matemáticamente más difı́cil, serı́a,
dx
dt = ax(t−τ ), donde τ representa el tiempo que le toma al sistema transfor-
mar el hecho de que un individuo esté presente, en que genere descendencia.
En este caso se trata de una ecuación diferencial con retardo discreto. Si
piensa uno en que el tiempo de gestación o lo que represente el retraso no es
constante sino que fácilmente se le puede pensar como un retraso distribuido,
lo que llevarı́a a una ecuación integrodiferencial
R −r1 o ecuación diferencial con
retardo distribuido de la forma dx(t)dt = a −r0 x(t − τ )h(τ )dτ , donde se
entiende que el retraso va desde −r0 hasta −r1 y sus pesos relativos están
dados por h evaluada en ese punto. La complejidad de este tipo de mode-
los es grande, sin embargo, en muchos casos, la teorı́a matemática puede
aportar resultados que, traducidos al contexto original, sean de relevancia
biológica.
También es posible llegar a modelos matemáticos que involucren ecua-
ciones diferenciales parciales. Esto ocurre cuando el fenómeno describe
varias variables simultáneamente y la dependencia entre ellas es explı́cita.
Un ejemplo en el que ocurre esto es en los modelos que consideran dis-
tribución espacial de los individuos involucrados o se les distingue en dife-
rentes grupos de edades. Habiendo una o más dimensiones espaciales, una
temporal y si se desea además llevar registro del número de individuos, lo
más natural es trabajar con ecuaciones diferenciales en derivadas parciales.
Hay sin embargo otra manera de involucrar las caracterı́sticas espaciales
sin entrar a ecuaciones diferenciales parciales. Se trata de los llamados mo-
delos metapoblacionales. Este tipo de modelos hace uso de las distribuciones
espaciales, aunque no necesariamente discriminando entre los puntos del
espacio.

9.2 Modelos metapoblacionales

A pesar de que el problema en general consiste en describir la dinámica
entre varias especies, tiene sentido empezar el análisis describiendo un mo-

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 218 — #234

i i

218 Ignacio Barradas

delo metapoblacional para una sola especie, ya que dicho modelo presenta
caracterı́sticas comunes a los modelos multiespecies y permite identificar
fácilmente el efecto de algunos factores externos sobre los niveles de equili-
brio de la especie.
Considérese un medio ambiente dividido en un número infinito de
parches idénticos, los cuales podrán estar o no ocupados por individuos
de la única especie presente en el medio. Se dice que un parche se encuentra
en estado 1 si la especies está presente en él y se dice que el parche se encuen-
tra en estado 0 si está vacı́o. De esta manera, el estado global del ecosistema
se denotado por un vector yR2 , cuyas coordenadas, y0 y y1 , representan
la fracción de parches que se encuentran en estado 0 y 1, respectivamente.
La dinámica del sistema queda descrita por una cadena no lineal de
Markov, cuya matriz de transición Ay(t) , depende explı́citamente del estado
y(t), en el que se encuentra el ecosistema en el tiempo t. Ası́ pues, se obtiene
un sistema no lineal de la forma

y(t + 1) = Ay(t) y(t) (9.1)

Las entradas de A modelan los procesos de sobrevivencia y colonización

de la especie entre un momento t en el tiempo y una unidad de tiempo des-
pués, considerando el hecho de que el sistema está sujeto a perturbaciones.
Su forma explı́cita se deriva de acuerdo con las siguientes hipótesis:

1. El medio es afectado por perturbaciones de dos tipos: las que inter-

fieren con el proceso de colonización y las que interfieren con el proceso
de permanencia de la especie en un parche.

2. Perturbaciones del primer tipo ocurren con una probabilidad pe , 0 ≤

pd ≤ 1 y afectan el proceso de colonización impidiendo el paso de un
parche del estado 0 al estado 1. Dicha probabilidad es constante e
igual para todos los parches.

3. Perturbaciones del segundo tipo ocurren con una probabilidad cons-

tante e igual en todos los parches. Si un parche es afectado por una
perturbación de este tipo, la especie es eliminada y el parche pasa al
estado 0.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 219 — #235

i i

Modelos de poblaciones 219

4. La colonización de parches vacı́os ocurre de acuerdo con una disemi-

nación aleatoria de los individuos de la especie descrita por la dis-
tribución de Poisson

C = 1 − exp(−dy1 ).

Es decir, la probabilidad de que un parche vacı́o sea colonizado es

proporcional a la fracción de parches en estado 1. Obsérvese que y1 ,
y por lo tanto C, pueden depender de t.

De acuerdo con las hipótesis anteriores la matriz de transición A queda

definida de la siguiente manera:
 
1 − C(1 − Pe ) pd
Ay(t) =
C(1 − Pe ) 1 − pd

9.2.1 Análisis del modelo para una especie

Una ventaja de tomar como unidades en el modelo a la fracción de parches
que se encuentran en un estado dado es que, en cierto sentido, la descripción
de la dinámica del sistema queda libre. Por ejemplo, en una solución esta-
cionaria de (9.1) el ecosistema no necesariamente se encuentra estático, por
el contrario, aun si la proporción de parches en un estado determinado
permanece constante, eso no significa que sean los mismos parches los que
conservan su estado. Todos ellos pueden cambiar, siempre y cuando se
conserve la proporción de parches en cada uno de los estados.
Dadas las condiciones del problema, solamente son de interés las solu-
ciones de (9.1) que satisfacen la condición adicional y0 + y1 = 1 . Esta
condición implica que la ecuación matricial que debe satisfacerse para la
existencia de un punto fijo de (9.1) es equivalente a la siguiente ecuación
escalar:

(1 − exp(−dy))(1 − pe )(1 − y) − pd y = 0. (9.2)

El lado izquierdo de la ecuación es una función convexa de y, cuyo valor

en 0 es igual a 0. Además la función toma valores negativos para y = 1.
De ello se concluye que la existencia de una raı́z positiva depende de la

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 220 — #236

i i

220 Ignacio Barradas

derivada en 0, es decir, existe y(d, pd , pe ), una solución positiva de (8.2), si

y solamente si
pd
d>
1 − pe

Obsérvese que entonces el punto (1 − y, y) es una solución estacionaria

de (9.1). Su estabilidad global, en caso de que sea positiva, y la del 0 en
caso contrario, se siguen igualmente de la convexidad del miembro izquierdo
de (9.2). También se puede ver que el valor de y es una función creciente
de d, de donde se sigue que el nivel máximo posible de ocupación sostenida
del medio ambiente por la especie se obtiene sustituyendo d = ∞ en (9.2),
lo que da
1 − pe
y= (9.3)
1 − pd − pe

De especial interés biológico resultan la dependencia de (9.2) y (9.3) en

términos de pd y pe . En particular, las derivadas parciales del miembro
derecho en (9.3) con respecto a pd y pe revelan a qué tipo de perturbaciones
es más sensible la especie. Ası́ pues
   
∂ pd ∂ pd
>
∂pd 1 − pe ∂pd 1 − pe

si y solamente si, pd + pe < 1.

Una interpretación de esta desigualdad es que si una especie ocupa un
medio ambiente donde las perturbaciones son poco frecuentes (pd + pe < 1),
su ganancia adaptativa (medida como la fracción de parches en los que
la especie está presente en la posición de equilibrio (t → ∞)), es mayor
reduciendo pd que reduciendo pe . Por ello, en medio ambientes afectados
por perturbaciones de baja frecuencia se puede esperar encontrar especies
que invierten mayor energı́a en permanecer en un parche colonizado, que
en colonizar nuevos parches. Por el contrario, si el medio ambiente está
expuesto a perturbaciones frecuentes, las especies que lo ocupen tenderán a
invertir energı́a en colonización de nuevos parches más que en la conservación
de parches ya colonizados.
Por otro lado, también es importante destacar que del análisis ante-
rior queda claro que el efecto de las perturbaciones sobre distintos procesos

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 221 — #237

i i

Modelos de poblaciones 221

biológicos puede ser cualitativamente muy diferente, ası́ pues, mientras que
pd en (9.3) aparece en el numerador, pe aparece en el denominador, más
aún, si pe tiende a 1, el lado derecho en (9.3) tiende a infinito, cosa que no
ocurre si pd tiende a 1.
Este tipo de modelos puede ser generalizado fácilmente a dimensiones
superiores. Por ejemplo, en el caso de dos especies, se obtendrı́a un sistema
descrito por una matriz de 2 × 2, en la cual las entradas describirı́an cuál
es la probabilidad de que un parche cambie de un estado en el cual está
ocupado por, ninguna, sólo la primera de las especies, sólo la segunda o
ambas a cualquiera otro de los estados.

9.3 Conclusiones
En la modelación en biologı́a hay que hacer uso de las técnicas existentes
y aprovechar el desarrollo matemático en las áreas que han sido mejor es-
tudiadas. Es, sin embargo, de gran importancia estar conscientes que se
toman decisiones al elegir los modelos y que también se está reflejando la
experiencia personal. El mismo modelo podrá siempre ser modelado de
diferentes formas. Hay que tener esto presente y elegir aquel o aquellos que
más información nos aporten.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 222 — #238

i i

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 223 — #239

i i

10
Análisis numérico

Clara E. Garza Hume

IIMAS, UNAM
clara@uxmym1.iimas.unam.mx

10.1 Introducción

The computer is mightier than the pen, the sword,

and usually, the programmer.
To err is human; to really foul things up requires a computer.
Every program is either trivial or it contains at least one bug.

El propósito de estas notas es dar una brevı́sima introducción a los peligros

y las maravillas de los métodos numéricos.
Hoy en dı́a muchos problemas matemáticos se resuelven por métodos
numéricos. Hay computadoras muy poderosas y lenguajes de programación
muy eficientes, como Fortran, C, C++ y algunos más modernos como
Python o los que se usan para programación en tarjetas gráficas como CUDA
u OpenCL. Además hay paquetes fácilmente utilizables por los no exper-
tos como Matlab, Maple, Mathematica, etc., y varias opciones muy buenas
de software libre. Por esto podrı́a pensarse que es ya innecesario aprender
la teorı́a. Sin embargo, hay problemas inherentes a la computadora y a
los métodos numéricos que implican que es muy difı́cil saber si los resul-
tados obtenidos son correctos y qué tan correctos. “Casi siempre” lo son,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 224 — #240

i i

224 Clara Garza

pero para detectar cuándo no, es necesario conocer la teorı́a y entender el

problema que se está resolviendo.

El análisis numérico consiste en encontrar métodos para aproximar de

forma eficiente las soluciones de problemas matemáticos. La eficiencia
depende de la exactitud requerida. En las situaciones prácticas muchos
problemas matemáticos vienen de fenómenos fı́sicos, quı́micos, biológicos,
financieros, etc., donde se han hecho simplificaciones para lograr un modelo
manejable. Para encontrar una solución aproximada se desarrolla un algo-
ritmo. Un algoritmo es una serie de operaciones algebraicas y lógicas que
producen una aproximación a la solución del problema matemático y uno
espera también una aproximación a la solución del problema original con
cierta exactitud. Qué tan buena es la aproximación es algo latoso de cal-
cular, pero debe hacerse para poder tener cierta confianza en los resultados
obtenidos. La certeza absoluta de que el resultado numérico obtenido es
una solución al problema original no se puede tener.
En la bibliografı́a se dan varias referencias clásicas para quien quiera
profundizar en alguno de los temas mencionados aquı́.

10.2 Fuentes de error y aritmética de

computadora
Cuando se usa una calculadora o computadora para hacer cálculos se debe
considerar el inevitable error de redondeo. Algo tan sencillo como la suma
deja de ser asociativa. Claro que 3+2 sigue siendo igual a 2+3, pero puede
haber problemas con números que son muy distintos entre sı́. Si la com-
putadora tiene, digamos, 8 dı́gitos, si a 10 le sumamos 10−10 el resultado
(incorrecto) será 10 porque la computadora no puede escribir 10.0000000001
si sólo tiene 8 dı́gitos. Aunque sumemos 1011 veces 10−10 a 10 el resultado
(incorrecto) será 10. Pero si primero sumamos 1011 veces 10−10 nos da 10,
que sumado a 10 da 20, la respuesta correcta.
Otras fuentes de error son los errores en los datos iniciales y los errores
por truncamiento, cuando un proceso infinito se remplaza por uno finito.
Otra fuente de error somos los usuarios. Si uno se equivoca en un signo

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 225 — #241

i i

Análsis numérico 225

o en una constante, por ejemplo al escribir una ecuación, la computadora

no se da cuenta y podrá, en el mejor de los casos, dar la respuesta correcta
al problema equivocado. Por todo esto es indispensable analizar los resulta-
dos obtenidos y cuando menos asegurarse de que hacen sentido, que tienen
el signo correcto, el orden de magnitud correcto, el tipo de crecimiento o
decrecimiento que uno esperarı́a, el comportamiento asintótico razonable,
etc. Para esto hay que utilizar análisis. Los paquetes comerciales, como
Matlab, Mathematica, Maple y otros muchos son muy buenos, casi nunca
fallan, pero el único modo de saber dónde está ese “casi” es usando análisis.
Además, los usuarios fallamos bastante y es indispensable la comprensión
de los problemas y el análisis para detectar esas fallas. A la computadora
no “le suena a que algo anda mal”, por eso nos tiene que “sonar” a nosotros.
Los métodos numéricos no sustituyen al análisis, sino que lo complemen-
tan, enriquecen y ayudan.
Veamos algunos ejemplos.

10.3 Ecuaciones no lineales

Uno de los primeros problemas matemáticos que se resuelven usando
métodos numéricos son las ecuaciones no lineales.
Uno aprende a resolver ecuaciones lineales en primaria y secundaria.
Cosas como 4x + 5 = 8 se despejan sin dificultad. En cualquier ecuación de
la forma ax+b = 0, donde a, b son constantes se puede despejar x. Pero este
no es el caso para ecuaciones más complicadas. Supongamos que queremos
“despejar x” de una ecuación de la forma:

f (x) = 0.

Si se trata de un polinomio cuadrático, es decir f (x) = ax2 + bx + c = 0, se

tiene la clásica fórmula
√
−b ± b2 − 4ac
x= ;
2a
si se trata de un polinomio cúbico de la forma

f (x) = ax3 + bx2 + cx + d = 0

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 226 — #242

i i

226 Clara Garza

o de orden 4 hay fórmulas, pero para orden más alto puede probarse que no
las hay. No que no las hemos encontrado, sino que no las hay.
Entonces para una ecuación general f (x) = 0, aún si suponemos que f
es continua, de una variable y con valores reales, que f es diferenciable si
0
es necesario y que la raı́z x∗ es simple (es decir, que f (x∗ ) 6= 0) “lo más
probable” es que no se pueda resolver explı́citamente. Entonces no queda
más remedio que buscar aproximaciones a las soluciones.
Pero esto no quiere decir que no haya que hacer análisis. El análisis
nos puede decir, por ejemplo, cuántas soluciones hay y en qué regiones
puede o no haber soluciones, lo cual permite detectar errores en los cálculos
numéricos.
En la mayorı́a de los métodos numéricos utilizados para aproximar raı́ces
en este tipo de problemas se determina primero una aproximación x0 de la
raı́z y luego se construye una sucesión (xn )∞
n=0 que converge a la raı́z:

lim xn = x∗ .
n→∞

Este tipo de métodos se llaman iterativos.

La aproximación inicial x0 se puede encontrar graficando la función,
tabulando, usando el método de bisección etc. Veamos por ejemplo el caso

f (x) = x − e−x = 0.

Graficando las curvas y = x y y = e−x se obtiene la figura 10.3.

Calculando se encuentra que f (0.5) = −0.11 y f (0.6) = 0.05 y por
continuidad debe haber un cero entre 0.5 y 0.6. Obviamente esto no es
cierto si f no es continua. En el método de la bisección se va partiendo el
intervalo a la mitad sucesivamente y escogiendo la mitad en la que quedó
la raı́z. Es lento pero converge. Esto puede hacerse paso a paso con una
calculadora si no se tiene algo más sofisticado a la mano.
Un método muy usado es el de Newton-Raphson, que viene simplemente
de usar la serie de Taylor. Dada una aproximación xn de la raı́z se puede
pensar en encontrar una h tal que f (xn + h) = 0. Usando los primeros dos
términos de la serie de Taylor alrededor de xn obtenemos:
0
f (xn + h) ' f (xn ) + hf (xn ).

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 227 — #243

i i

Análsis numérico 227

Figura 10-1: Gráfica de y = x y y = e−x

0
Si f (xn ) 6= 0 se puede despejar h:

f (xn )
hn = − .
f 0 (xn )

Por lo tanto la nueva aproximación xn+1 está dada por:

f (xn )
xn+1 = xn + hn = xn − .
f 0 (xn )

Se usa el valor de la función y de su derivada y converge más rápido.

0
Si se usa a ciegas y uno no se asegura de que f (xn ) 6= 0 para toda
n puede haber problemas. Para el sencillı́simo caso de x2 = 0, si se pone
x0 = 0 este método truena.
Pregunta:
Si buscando raı́ces encuentran algo diferente para diferentes condiciones
iniciales, ¿qué estará pasando?

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 228 — #244

i i

228 Clara Garza

10.4 Máximos y mı́nimos

Encontrar máximos y mı́nimos de funciones puede hacerse en forma simi-
lar. Es lo mismo encontrar puntos crı́ticos de una función que ceros de su
derivada, ası́ que puede aplicarse lo anterior a la derivada de la función o
puede pensarse en usar la serie de Taylor ahora hasta orden 2 (porque las
rectas no tienen puntos crı́ticos), buscar el punto crı́tico de la aproximación
cuadrática, usar eso como nuevo punto inicial, etc. Este es el método de
Newton para puntos crı́ticos y se ve ası́:
0
f (xn )
xn+1 = xn − .
f 00 (xn )
Esto funciona si uno empieza suficientemente cerca del punto crı́tico.Pero
00
si no, puede no converger. Tiene problemas si f (xn ) es cero o casi cero en
algún punto y además no se sabe si lo que se encontró fue un máximo o un
mı́nimo. Y en cualquier caso es sólo local. No se tiene garantı́a de haber
encontrado un máximo o mı́nimo global.

10.5 Mı́nimos cuadrados

El método de mı́nimos cuadrados se usa para ajustar curvas a datos experi-
mentales, que siempre tienen errores y la idea es minimizar el efecto de los
errores.
En el caso más sencillo se trata de ajustar una recta a los datos dados.
Lo que se encuentra es la mejor recta que se ajusta a los datos pero no se
demuestra que haya una dependencia lineal entre ellos.
Tómese por ejemplo la estatura promedio contra la edad para los niños.

Estatura 75 92 108 121 130 142 155

edad 1 3 5 7 9 11 13
Si se supone que hay una recta de la forma mx + b que casi pasa por los
puntos, entonces para determinar la recta hay que minimizar
n
X
E(m, b) = (yi − (mxi + b))2 ,
i=1

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 229 — #245

i i

Análsis numérico 229

donde n es el número de datos que se tienen. Nótese que E es función de

m y de b, sólo hay dos parámetros por determinar y se hace en la forma
siguiente:
n
∂E X
0= =− [yi − (mxi + b)]xi
∂m
i=1
n
∂E X
0= = −2 [yi − (mxi + b)].
∂b
i=1

Esto puede rescribirse como

n
X n
X n
X
0= x i yi − m x2i −b xi
i=1 i=1 i=1

n
X n
X
0= yi − m xi − nb.
i=1 i=1

Es un sistema de dos ecuaciones con dos incógnitas y puede resolverse

fácilmente.
El resultado no demuestra que hay una relación lineal entre edad y
estatura, sólo encuentra la recta que “mejor” aproxima los datos.
Para cualquier conjunto de datos puede hacerse lo mismo y encontrar
“la mejor recta”, que puede estar bastante lejos de los datos.
Si al graficar los datos parecen seguir, digamos, un polinomio cuadrático
de la forma y = a + bx + cx2 se pueden determinar los valores de a, b y
c que minimizan la suma de los cuadrados de las distancias de los datos
experimentales a la curva propuesta. Nuevamente esto no prueba que los
datos sigan una relación cuadrática sino que supone que siguen una relación
cuadrática y encuentra la curva de esa familia que mejor se ajusta a los
datos.

10.6 Ecuaciones diferenciales

Otra rama en la que frecuentemente se recurre a las soluciones numéricas
son las ecuaciones diferenciales. Una ecuación diferencial es una ecuación

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 230 — #246

i i

230 Clara Garza

que involucra la(s) derivada(s) de una función desconocida de una o varias

variables. Tomemos sólo una ecuación ordinaria (que depende de una sola
variable) de primer orden de la forma

y 0 = f (x, y),

donde y(x) es la función que queremos encontrar. Para determinar la

solución en forma única es necesario agregar una condición inicial. Entonces
el problema es
y 0 = f (x, y), y(a) = α.

No todas las ecuaciones tienen solución. Es indispensable estar seguro de

que la solución existe y es única antes de buscarla numéricamente. Para
esto se utiliza el teorema:
Sea f (x, y) una función definida y continua para todos los puntos (x, y)
tales que a ≤ x ≤ b, −∞ < y < ∞, donde a y b son finitos. Si f satisface
una condición de Lipschitz, es decir, existe una constante L tal que

|f (x, y) − f (x, y ∗ )| ≤ L|y − y ∗ |

para todo a ≤ x ≤ b y todo y, y ∗ , entonces para cualquier valor inicial α

existe una solución única al problema con valores iniciales

y 0 = f (x, y), y(a) = α.

Hay muchas ecuaciones de este tipo que se pueden resolver

analı́ticamente. Es necesario saber cuáles son y cómo se encuentra la
solución exacta. Sin embargo, la mayorı́a de las ecuaciones que aparecen en
las aplicaciones no se pueden resolver analı́ticamente y por lo tanto se bus-
can aproximaciones numéricas. Pero también en esos casos hay que hacer
todo el análisis que sea posible. Aunque no se pueda encontrar la solución
explı́cita muchas veces se pueden encontrar propiedades cualitativas de las
soluciones, cotas inferiores o superiores comparando con ecuaciones que sı́
puedan resolverse explı́citamente o algunas otras propiedades comparando
con casos lı́mite que sı́ sean manejables. Todo esto ayuda a tener confianza
en la solución numérica obtenida.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 231 — #247

i i

Análsis numérico 231

Muchos de los métodos numéricos se basan en la siguiente idea: como no

podemos determinar y(x) para toda x en el intervalo [a, b] nos conformare-
mos con encontrar aproximaciones yi de y(xi ) para algunos puntos (xi )Ni=0
en el intervalo. Supongamos que

xi = a + ih, i = 0, ...N,

donde el tamaño de paso h se define como

h = (b − a)/N,

para algún entero N . El valor inicial nos da y0 = y(x0 ) = α. Para calcular

los demás valores lo que se hace es discretizar la ecuación diferencial, es
decir, se reemplaza la derivada por el cociente diferencial:
0 y(xn+1 ) − y(xn )
y (xn ) ' ,
h
que es equivalente a tomar nuevamente serie de Taylor a primer orden, y la
ecuación diferencial se convierte en
y(xn+1 ) − y(xn )
' f (xn , y(xn )).
h
Después sustituimos y(xn+1 ) y y(xn ) por sus aproximaciones yn+1 y yn y
obtenemos
yn+1 = yn + hf (xn , yn ), y0 = α.
Es decir, como sabemos resolver ecuaciones lineales, suponemos que en in-
tervalos “suficientemente pequeños” la ecuación se comporta como si fuera
lineal. Este es el famoso método de Euler. Es fácil, conciso... y muchas
veces da resultados incorrectos.
Veamos por ejemplo una ecuación que aparece en la teorı́a de pobla-
ciones:
0
y = ay, y(0) = y0 .
En este caso la solución es conocida y está dada por y(x) = y0 eax . Si se
resuelve usando el método de Euler se obtiene una curva muy parecida a la
solución, véase figura 10-2:
Pero veamos otro ejemplo, que aparece frecuentemente en fı́sica y se
conoce como oscilador armónico. Considérese una caja sobre un soporte

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 232 — #248

i i

232 Clara Garza

rı́gido sujeta a la pared por un resorte. Sea y(t) la posición de la caja al

tiempo t. La ley de Hooke dice que el resorte ejerce una fuerza en la caja
0
proporcional a y. La fricción es proporcional a y (t). La segunda ley de
Newton dice que la masa por la aceleración es igual a la fuerza. Por lo tanto
00 0
my = −qy − φy ,

donde m es la masa de la caja, q y φ son constantes. Véase figura 10-3.

Figura 10-2: Crecimiento de poblaciones.

Para poder resolver el problema es necesario tener las condiciones ini-

ciales:
0
y(0) = α, y (0) = β,
donde α y β son constantes dadas.
0 0
Si se pone y = y1 = y2 la ecuación se puede escribir como un sistema:
0
y1 = y2 ,
0
my2 = −qy1 − φy2 ,

con y1 (0) = α y y2 (0) = β.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 233 — #249

i i

Análsis numérico 233

Figura 10-3: Oscilador.

Si la fricción es 0 (es decir, φ = 0) se encuentra

p analı́ticamente
p que dos
soluciones linealmente independientes son sen q/m x y cos q/m x. En el
plano fase (el plano y1 − y2 ) esto se ve como órbitas periódicas, de hecho
cı́rculos en este caso. Si se aplica el método de Euler las órbitas NO se
cierran. La solución no se parece a la verdadera. El método numérico intro-
duce una fricción que no está ahı́. La solución numérica es cualitativamente
diferente a la solución real y no sirve de nada (véase la figura 10-4.)

El error local de truncamiento en el punto xn+1 es la diferencia entre el

valor calculado yn+1 y el valor en el punto xn+1 de la solución que pasa por
el punto (xn , yn ).

El error global de truncamiento en el punto xn+1 es yn+1 − y(xn+1 ).

Usando la expansión de Tayor se puede ver que si la solución a la ecuación

diferencial tiene dos derivadas continuas, entonces el error local es O(h2 ) y
el error global es O(h). Si se toman más términos en la serie de Taylor
se encuentran métodos más exactos. El que se usa más comúnmente es el
método de Runge-Kutta de cuarto orden. Tiene un error global O(h4 ). La
idea es que si se toman más términos en la serie de Taylor aparecen derivadas
de f , y eso es muy latoso de calcular, entonces se sustituyen las derivadas
por combinaciones inteligentes de la función evaluada en diferentes puntos.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 234 — #250

i i

234 Clara Garza

El método clásico es:

k1 = hf (xn , yn ),
k2 = hf (xn + h/2, yn + k1 /2),
k3 = hf (xn + h/2, yn + k2 /2),
k4 = hf (xn + h, yn + k3 ),
1
yn+1 = yn + (k1 + 2k2 + 2k3 + k4 ).
6

Figura 10-4: Plano fase (¡incorrecto!) del oscilador armónico resuelto con Euler
(con tamaño de paso demasiado grande).

Si se usa este método para resolver la ecuación del oscilador armónico las
órbitas casi se cierran. Si se corre mucho tiempo se ve que hay una pequeña
pérdida de energı́a pero si no, a simple vista la solución es correcta.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 235 — #251

i i

Análsis numérico 235

Figura 10-5: Órbitas que a simple vista cierran.

Sin embargo, si se usa Euler con una pequeña variación (sugerida por el
Dr. Arturo Olvera) se obtienen resultados aún más exactos. La variación
toma en cuenta el hecho de que la ecuación conserva energı́a. Si se escribe
la ecuación como

ẏ = z
ż = −y

el método de Euler darı́a:

yn+1 = yn + hzn
zn+1 = zn − hyn

y la variación consiste en sustituir el último término por yn+1 . Es decir, el

análisis y la comprensión del problema vuelven muy bueno un método muy
sencillo pero usualmente poco confiable.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 236 — #252

i i

236 Clara Garza

Figura 10-6: Corriendo más tiempo se observa que las órbitas no cierran.

10.7 La ecuación de Laplace y el álgebra

lineal

Le ecuación de Laplace es la ecuación diferencial parcial de tipo elı́ptico

más sencilla. Con ella mostraremos el método de las diferencias finitas y su
conexión con el álgebra lineal.
La ecuación de Laplace en dos dimensiones está dada por

∂2u ∂2u
+ = 0.
∂x21 ∂x22

Supondremos que se tienen condiciones de Dirichlet u = f (x1 , x2 ) en la

frontera del dominio que tomaremos como el cuadrado unitario. La ma-
nera más fácil de resolver este problema es usar diferencias finitas. El
cuadrado se cubre con una malla con lados paralelos a los ejes coordenados
y de tamaño h.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 237 — #253

i i

Análsis numérico 237

Figura 10-7: Malla bidimensional.

Usando la serie de Taylor nuevamente se obtiene:

∂u 1 ∂2u 1 ∂3u 1 ∂4u

U`+1,m = (U + h + h2 2 + h3 3 + h4 4 + · · · )`,m
∂x1 2 ∂x1 6 ∂x1 24 ∂x1

∂u 1 ∂2u 1 ∂3u 1 ∂4u

U`−1,m = (U − h + h2 2 − h3 3 + h4 4 + · · · )`,m
∂x1 2 ∂x1 6 ∂x1 24 ∂x1
y sumando:

∂2u 1 4 ∂4u
U`+1,m + U`−1,m − 2U`,m = (h2 + h + · · · )`,m
∂x21 12 ∂x41
y por lo tanto

(U`+1,m + U`−1,m + U`,m+1 + U`,m−1 )/h2 =

∂2u ∂2u 1 2 ∂4u ∂4u

( + ) `,m + h ( 4 + 4 )`,m + · · ·
∂x21 ∂x22 12 ∂x1 ∂x2
y se sustituye la ecuación por una ecuación en diferencias

Ul+1,m + Ul−1,m + Ul,m+1 + Ul,m−1 − 4Ul,m = 0,

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 238 — #254

i i

238 Clara Garza

donde Ul,m es la función que satisface la ecuación en diferencias en el punto

de la malla X1 = lh, X2 = mh. Si se define el vector Ū como
[U1,1 ...UM −1,1 ; U1,2 ...UM −1,2 ; ...; U1,M −1 ]T
donde []T denota la transpuesta, entonces las ecuaciones para todos los
nodos internos se escriben como
AŪ = k̄
donde A es una matriz de orden (M − 1)2 dada por
 
B −J
 −J B −J 0 
 
A=
 . .. 

 
 0 −J B −J 
−J B
donde J es la matriz unitaria de orden (M − 1) y B es una matriz de orden
(M − 1) dada por
 
4 −1
 −1 4 −1 0 
 
B=
 .. 
 . 

 0 −1 4 −1 
−1 4
Los elementos del vector k̄ dependen de los valores de frontera.
Estos sistemas matriciales son exactamente los que se resuelven en
álgebra lineal, sólo que no son de 2 × 2 sino de 1000 × 1000 por ejemplo.
El modo tradicional de solución que es invirtiendo la matriz es lo menos
eficiente para matrices grandes. Se usan métodos como la eliminación gaus-
siana y muchas formas de descomponer la matriz en un producto de matrices
más fáciles de manejar. Aquı́ están incluidos la descomposición LU, SVD,
GR, etc. (véase Golub, 1983). El álgebra lineal computacional es diferente
al álgebra lineal tradicional. Por ejemplo, hay que tener mucho cuidado
con los valores propios, que dan problemas si son 0, pero también si son
cercanos a cero o si son muy distinto entre ellos. Es un tema muy complejo
e indispensable para el estudio de las ecuaciones diferenciales parciales y
por lo tanto de muchos de los modelos que surgen de las aplicaciones.

i i

i i
 i i

“libro˙2Edicion˙13May12˙2” — 2012/6/25 — 18:48 — page 239 — #255

i i

Análsis numérico 239

10.8 Conclusión
Las computadoras y métodos numéricos actuales permiten resolver
fácilmente problemas extremadamente complejos, y enriquecen y comple-
mentan maravillosamente al análisis, mas no lo sustituyen.

Bibliografı́a
[1] Richard Burden, Douglas Faires, Albert Reynolds, Numerical Analysis
Second Edition, Wadsworth International Student Edition, 1981.

[2] Lars Eldén, Linde Wittmeyer-Koch, Numerical Analysis, an introduc-

tion, Academic Press, 1990.

[3] Donald Greenspan, Vincenzo Casulli, Numerical Analysis for applied

mathematics, science and engeneering, Addison-Wesley, 1988.

[4] Gene Golub, Charles Van Loan, Matrix computations, Johns Hopkins
Univ. Press, 1983.

i i

i i