Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Filamentele groase sunt alcătuite din molecule de miozină (500.000 D) care conţin în
jur de 300-400 molecule. Miozina este o proteină fibrilară, asemănătoare cu o baghetă subţire,
terminată prin două capete globulare (aspect de crosă de hochei) (Fig. 4 jos, Fig. 5). Partea
fibrilară este numită meromiozină uşoară (MMU) şi cea globulară - meromiozină grea (MMG).
Aceasta din urmă are două componente: S1 (solubilă în apă) şi S2 - legătura cu cea uşoară; între
ele se poate face îndoirea moleculei (Fig. 5). Filamentul de miozină este format din porţiunea
liniară, iar capetele globulare sunt orientate lateral, la exteriorul filamentului (Fig. 4), formând
aşa-numitele punţi transversale miozinice (expansiuni laterale). S1 are mare afinitate pentru
CURS DE BIOFIZICĂ 65
actină şi are, în prezenţa Mg++, activitate ATP-azică. La rândul ei, actina are o mare afinitate
pentru miozină. Prin legarea celor două (actina şi miozina) se formează complexul actomiozinic
care amplifică activitatea ATP-azică a miozinei de cca. 250 de ori.
2. Contracţia musculară
Contracţia fibrei musculare implică trei etape succesive:
1. excitaţia fibrei;
2. cuplajul excitaţie –contracţie;
3. contracţia propriu-zisă a fibrei.
66
1. Excitaţia. Nervul motor mielinizat are ramuri terminale nemielinizate. Acestea parcurg o
formaţiune specializată a sarcolemei formând sinapse neuro-musculare (placa motorie)(Fig. 8).
La nivelul acestor sinapse începe excitaţia fibrei musculare prin eliberarea moleculelor de
mediator chimic (acetilcolina) din terminaţia nervoasă în urma unui impuls nervos.
Fig. 8 Propagarea potenţialului de acţiune până la nivelul plăcii motorii şi eliberarea ACh în fanta sinaptică, urmată
de deschiderea canalelor ionice din membrana postsinaptică (adaptat după
https://en.wikipedia.org/wiki/Muscle_contraction)
Ionii de Ca2+ sunt eliberaţi din cisterne, iar concentraţia lor în sarcoplasmă creşte de la cca 0,1
µM la 10 µM (creşte astfel de 100 de ori). Troponina fixează ionii de Ca2+ şi în urma unei
modificări conformaţionale deplasează moleculele de tropomiozină din şanţurile filamentului
subţire astfel încât locurile de legare ale actinei cu miozina nu mai sunt mascate (Fig. 6 jos ).
Fig. 10 Deschiderea canalului de calciu în urma depolarizării membranei tubulilor T (RS - reticul sarcoplasmic)
(adaptată după www.wikipedia.org)
3. Contracţia. Din acest moment se poate forma complexul actomiozinic şi contracţia începe.
Contracţia implică eliberarea energiei chimice necesare şi fenomenele mecanice care stau la
baza producerii forţei, respectiv scurtării fibrei. Aceasta se realizează în următoarele etape
(Fig. 11):
- În urma rearanjării troponinei şi tropomiozinei extremitatea globulară S1 a miozinei
care dispune de 2 locuri de legare, unul pentru actină, altul pentru ATP, se fixează pe locul de
legare actinic. Complexul ATP- miozină are mare afinitate pentru G-actină.
- Prin formarea complexului actomiozinic activitatea ATP-azică creşte de 250 ori. ATP-
ul este scindat în ADP şi Pi şi se eliberează energia legăturii macroergice. Produşii de scindare
sunt eliberaţi rapid (după cum s-a menţionat anterior, miozina scindează şi în stare de repaus
ATP în ADP şi Pi dar eliberarea acestora este foarte lentă). Înainte de eliberarea produşilor de
scindare a ATP capul miozinic se află în poziţie aproape perpendiculară pe filamentul subţire.
Eliberarea Pi induce o modificare conformaţională a S2, iar puntea se înclină cu 450 faţă de
filament (Fig. 11), capul miozinic rămânând legat de filamentul subţire. Prin această înclinare ea
68
Relaxarea
După încetarea excitaţiei se produce relaxarea. Canalele de Ca2+ din cisterne se închid şi
se reface concentraţia de 103 ori mai mare în cisterne decât în sarcoplasmă, datorită activităţii
pompei de Ca2+. Prin scăderea concentraţiei calciului, troponina îsi reia conformaţia şi
tropomiozina maschează din nou locurile de legare ale actinei cu miozina. Atât contracţia cât şi
menţinerea stării de repaus se fac cu consum de energie. Există muşchi ale căror sisteme
contractile pot fi reglate de ionii de Ca2+ prin acţiunea acestora asupra miozinei şi nu prin
intermediul sistemului troponină- tropomiozină precum şi muşchi care pot apela la ambele
sisteme de reglare a funcţiei contractile.
- Contracţia tetanică - Prin stimulare cu un impuls unic muşchiul se contractă sub forma
unei secuse unice (intervalul între stimuli trebuie să fie mai lung decât timpul necesar contracţiei
şi relaxării); la stimulare repetitivă cu o anumită frecvenţă, peste o limită dată, contracţiile
individuale fuzionează într-o contracţie unică - contracţie tetanică (Fig. 13). Frecvenţa la care se
produce tetanusul depinde de tipul de muşchi (este mai mare la muşchii rapizi). De exemplu,
pentru musculatura oculară este necesară o frecvenţă de 350 stimuli/secundă, iar pentru
muşchiul solear o frecvenţă de 30 stimuli/secundă.
- Alungirea muşchiului - dacă forţa exterioară este mai mare decât valoarea maximă a
forţei pe care o poate dezvolta muşchiul, acesta se alungeşte cu toate că se contractă activ.
Fig. 14 Dependenţa de lungimea sarcomerului a forţei dezvoltate de fibră (adaptat după Gordon, Huxley, şi
Julian, 1966)
Relaţia forţă-lungime
Forţa generată într-o contracţie musculară depinde de distanţa dintre extremităţile sale -
deci de lungimea sarcomerelor sale. Ea are valoarea maximă pentru o lungime iniţială a fibrei
(în repaus). Dacă este întinsă peste această lungime şi determinată să se contracte, sau contracţia
porneşte de la o lungime mai mică, forţa de contracţie descreşte (Fig. 14, dreapta). Pentru a
explica această dependenţă trebuie să se ţină cont de numărul de punţi transversale implicate în
contracţie (Fig 14, stânga). Dacă un muşchi este întins peste o lungime a sarcomerelor de 3,6
µm, nu mai are loc întrepătrunderea filamentelor groase şi subţiri, deci nu se poate forma
complexul actomiozinic şi forţa va fi nulă. Forţa maximă va fi generată atunci când toate punţile
sunt implicate în interacţiunea actomiozinică. La muşchiul scurtat apare o interpătrundere
suplimentară a filamentelor subţiri aparţinând aceluiaşi sarcomer. Aceasta va repezenta un
obstacol în interacţiunea actomiozinică. Atunci când filamentul subţire atinge linia Z din partea
opusă, forţa dezvoltată va fi nulă (F =0).
CURS DE BIOFIZICĂ 71
Aceasta este ecuaţia unei hiperbole (Fig. 15). F- forţa de contracţie, v-viteza de
contracţie, a,b, -constante (a-dimensiune de forţă, b de viteză). Fmax - forţa maximă dezvoltată de
muşchi pentru o anumită lungime iniţială la care se declanşează contracţia (izometrică).
Fig. 15 Relaţia dintre forţă şi viteza de scurtare conform ecuaţiei Hill (curba continuă) şi curba puterii
(punctată).
Puterea este nulă pentru F = 0 şi F = Fmax (izometrică) (Fig. 15) Ecuaţia Hill corespunde
unei curgeri vâscoase (frecarea la nivelul punţilor în glisare).
rezultatul reacţiilor chimice şi proceselor mecanice (întinderea unor structuri elastice din
muşchi, frecări interne).
Fig. 16 Dineina trage o veziculă sau un organit înspre capătul negativ (înspre centrul celulei) iar kinezina trage
înspre capătul pozitiv (înspre marginea celulei)(adaptat după
https://cellbiology.med.unsw.edu.au/cellbiology/index.php/2014_Group_4_Project#Motor_Proteins)
molecule de ATP. Dineina trage materialele subcelulare înspre centrul celulei (Fig. 16) sau, în
cazul mitozei, spre polii fusului.
Kinezinele parcurg distanţe de ordinul mm de-a lungul microtubulilor în sensul invers
dineinei - spre marginile celulei (Fig. 16, 17). Un exemplu îl constituie transportul veziculelor cu
neurotransmiţători de-a lungul fibrei nervoase înspre terminaţiile acesteia. La fiecare pas, de
aproximativ 8 nm, este hidrolizată o moleculă de ATP.
Fig. 17 Transportul unei vezicule de către kinezină dinspre centrul înspre marginea celulei (ex. în terminaţiile
nervoase)(adaptat după http://www.wikilectures.eu/index.php/Molecular_motors
3. Motoarele moleculare rotative sunt actualmente intens studiate însă mecanismul lor
de funcţionare nu este elucidat complet. Un exemplu de motor molecular rotativ este cel al ATP-
sintetazei. Aceasta se prezintă ca un motor în care subunitatea γ alcătuieşte rotorul, statorul fiind
confecţionat din 3 subunităţi α şi 3 subunităţi β (Fig. 18).