UNIVERSITATEA DE ȘTIINȚE AGRONOMICE ȘI MEDICINĂ VETERINARĂ

FACULTATEA DE HORTICULTURĂ

Referat GENETICĂ
Heterozisul și utilizarea lui în
horticultură/agricultură

STĂNILĂ VALENTIN MARIUS

Specializarea: Horticultură
Anul I, Grupa: 2104

București, mai 2016

 Heterozisul și utilizarea lui în
horticultură/agricultură

I. ASPECTE DEFINIȚIONALE ȘI DESCRIPTIVE

În Dicționarul explicativ al limbii române găsim următoarea definiție a fenomenului
numit ,,HETERÓZIS: s. n. Creștere a vitalității, a puterii de adaptare, a productivității etc. în
urma încrucișării dintre două soiuri de plante sau dintre două rase de animale cu ereditate
diferită. – Cf. germ. heterözisch.” (DEX, 2009)
O definiție mai complexă a acestui termen, deci mai adecvată cunoașterii și folosirii
de către un student în domeniul horticulturii, este următoare: ,,Heterozisul este fenomenul
opus consagvinizării, care reprezintă expresia genetică favorabilă a hibridării. Cu alte cuvinte,
heterozisul reprezintă creşterea vigorii hibride în F1 în urma încrucişării între forme (linii
consagvinizate, soiuri, etc.) diferite genetic. Începând cu generația F2, efectul heterozis scade
datorită segregării.” (Casian, 2010, p. 44)
Fenomenul de heterozis prezintă un rol deosebit în ameliorarea plantelor alogame, el
putându-se fixa la plante cu înmulțire vegetativă. Totodată, heterozisul se manifestă şi la
plantele autogame (tomate, ardei, etc.).
Intensitatea heterozisului este foarte mare la încrucişarea între linii consangvinizate
sau între soiuri (linii pure) şi scade la încrucişarea între forme cu grad ridicat de heterozigoție.
(ibidem)
Dacă fenomenul heterozis constituie stimulul dezvoltării rezultat din unirea în
procesul fecundării a unor gamete diferiți genetic, vigoarea hibridă este o manifestare a
heterozisului. Astfel, heterozisul este rezultatul fenotipic al interacțiunii genelor în
heterozigoți.
Vigoarea hibridă este maxima în prima generație hibridă – F1 (în care plantele sunt
heterozygote 100%). Ca urmare, în studiul heterozisului (H) se compară generația F1 cu
media celor doi părinți P1 și P2. (Crăciun, 1981, p. 406)
Acestei comparații îi corespunde următoarea formulă:

Heterozis = F1 – (P1 + P2) / 2

1
 Pe de o parte, fenomenul heterozis afectează caracterele cantitative, cum ar fi
elementele de productivitate, însuşirile biochimice, însuşirile fiziologice etc. Pe de o altă
parte, acest fenomen afectează şi o serie de carctere calitative, precum culoarea şi forma unor
gene, etc.
În funcție de natura caracterelor şi de însuşirile afectate se disting următoarele tipuri
de heterozis (Gustafsson, 1951):
 heterozis reproductiv – când în F1 sporeşte productiviteatea de semințe
şi respectiv, producția de fructe;
 heterozis somatic – când în F1 creşte considerabil masa vegetativă;
 heterozis adaptiv – când în F1 se înregistrează o creştere a rezistenței
plantelor la anumiți factori de mediu; acest tip de heterozis apare mai ales la
încrucişările îndepărtate.
Efectul heterozis ( HF1) se calculează frecvent în două moduri, şi anume:

HF1 = XF1- (XP1 + XP2 )/2 sau:

HF1 = XF1 – XPmax

În care: XF1 = media aritmetică a populației F1 pentru caracterul analizat;

XP1 = media aritmetică a populației părintelui cu valoarea fenotipică maximă, notat
cu P1.
XP2 = media aritmetică a populației părintelui cu valoarea minimă, notat cu P2.
În generațiile următoare, efectul heterozis scade cu 50% de la o generație la alta
datorită reducerii heterozigoților cu câte 50%. (Casian, 2010, p. 45)

Astfel, HF2 =1/2 HF1 HF3 = 1/2 HF2 etc.

Cheltuielile materiale și umane necesare creării genitorilor (linii pure la speciile

autogame și linii consangvinizate la speciile alogame) și producerii seminței hibride
comerciale sunt pe deplin compensate de cultivarea generației F1 care, comparative cu
părinții, datorită interacțiunilor genice, manifestă o producție (de 125 – 150% și uneori chiar
mai mult), într-o mare uniformitate și o mai largă adaptare la condițiile mediului de cultură
asigurându-se o producție mai consistentă de la an la an și de la o localitate la alta.

2
(Fenomenul adaptării organismului la fluctuațiile condițiilor mediului intern și extern numit
homeostazie este frecvent asociat cu heterozigozitatea) (Crăciun, 1981, p. 407)

Teorii care explică fenomenul heterozis. Dintre teoriile care încearcă să explice fenomenul
heterozis, cele mai acceptate sunt următoarele:
a) teoria dominanței (A.B. Bruce şi B.C. Davenport, 1910) care presupune că vigoarea
hibridă este atribuită acțiunii factorilor dominanței asupra creşterii şi vigorii plantelor,
fiecare cuplu de alele heterozigote având o valoare fenotipică egală cu perechea
homozigotă parentală dominantă, adică Aa = AA.
Potrivit teoriei dominanței heterozisului, liniile consangvnizate sunt homozigote
pentru loci diferiți favorabil și nefavorabili. Ca urmare, prin hibrizarea unor asemenea linii
poate rezulta un heterozigot care, datorită dominanței, va produce o expresie maximă în F1.
Rezultă că cu cât liniile parentale cumulează mai multe gene diferite pentru creșterea vigorii,
cu atât heterozisul va fi mai pregnant. (Crăciun, 1981, p. 407)
Exemplu: să acceptăm că un anumit caracter cantitativ este controlat de 4 perechi
de grupe multiple şi că fiecare genă activă contribuie la realizarea fenotipului cu 2 unităŃi,
iar fiecare genă neutrală cu o unitate. Rezultă că:

P AAbbCCdd x aaBBcccDD
2+1+2+1 = 6 1+2+1+2 = 6

F1 AaBbCcDd
2+2+2+2 = 8

Se observă că hibridul F1 are o valoare fenotipică superioară părinților.

b) teoria supradominanței (G.H. Schull, 1945) presupune că vigoarea hibridă în F1 se

datorează faptului că heterozigotul F1 depăşeşte părintele homozigot dominant.
Adică, Aa >AA. Față de exemplul precedent, genotipul Aa = 2.5 unități, față de Aa =
2 unități şi aa = 1 unitate.
Altfel spus, teoria supradominanței a heterozisului sau a genelor heterotice consideră
că heterozigozitatea este necesară pentru expresia totală a heterozisului. (Crăciun,
1981, p. 407)

3
P AABBCCDD X aabbccdd
2+2+2+2 = 8 1+1+1+1 = 4

F1 AaBbCcDd
2.5+2.5+2.5+2.5 = 10

Rezultă că, hibridul F1 are o valoare fenotipică mai mare decât părintele homozigot
dominant.
c) teoria heterozigoției (G.H. Schull, E.M. East şi H.K. Hayes, 1912) se bazează pe
faptul că, cu cât în F1 se acumulează mai multe gene opuse (heterozigote), cu atât
efectul heterozis este mai puternic, atingând valoarea maximă la hibrizii F1 cu
heterozigoție la toți locii. Deci, efectul heterozis este direct proporțional cu numărul
de gene în stare heterozigotă.
Alte teorii explică insuficient fenomenul heterozis sau se referă la cazuri limitate.

Variabilitate fenotipică înregistrată în F1 este mai mică decât cea a liniilor

consangvinizate parentale, demonstrând că acestea sunt mai sensibile la condițiile de mediu
decât hibrizii F1. Geneticienii utilizează termenul de homeostazie care face aluzie la
menŃinerea unei stări de echilibru pe plan ontogenetic şi filogenetic, în limitele uzuale ale
fluctuațiilor de mediu. (Casian, 2010, p. 46)

II. IMPORTANȚA PRACTICĂ A HETEROZISULUI

Pe lângă rolul heterozisului în evoluția plantelor, el este considerat ca o metodă de
ameliorare extrem de prețioasă şi benefică pentru sporirea producției agricole. Aşa se explică
faptul că la numeroase specii agricole hibrizii F1 se afirmă foarte rapid şi cu siguranță ei vor
înlocui soiurile existente în cultură.
Cercetările efectuate la plantele autogame (Lerber, 1954) au dus la concluzia că
efectul heterozis poate fi mare şi foarte important în direcția heterozisului reproductiv
(creşterea producției de fructe, de semințe etc ) şi adaptiv, şi mai puțin semnificativ în direcția
creşterii masei vegetative. Odată cu descoperirea sterilității mascule şi a genelor restauratoare

4
de fertilitate, precum şi a posibilităților de polenizare se asigură premize rapide de ameliorare
a unor specii autogame foarte importante cum sunt : grâul, orzul, mazărea, fasolea, soia etc.
Dintre plantele legumicole, tomatele, ardeii, vinetele, castraveții, pepenii etc.,
manifestă un pronunțat efect heterozis. La plantele pomicole a fost semnalată o creştere a
vigorii hribride la prun şi piersic. (Casian, 2010, p. 46)

III. FIXAREA HETEROZISULUI

Cercetările au relevant că obținerea unui heterozis maxim presupune încrucișarea
unor linii homozigote deosebite genetic, care să determine formarea în F1 a unor genotipuri cu
o frecvență ridicată de gene responsabile pentru o vigoare hibridă. În același timp, liniile
genitoare trebuie să manifeste o capacitate combinativă generală și specifică ridicată. În
vederea realizării unor genotipuri cu asemenea trăsături, liniile parentale sunt supuse
ameliorării în special prin aplicarea (cu adaptările necesare) selecției recurente reciproce și a
hibridării convergente, ambele destinate îmbunătățirii liniilor consangvinizate la porumb, dar
aplicabile la orice specie, precum și a altor metode. Aplicarea acestor metode este eficace atât
pentru îmbunătățirea heterozisului la încrucișarea unor linii extrase din populații diferite, ca și
a liniilor extrase dn aceeași populație. Mai mult, stabilirea faptului că prolificitatea este strâns
corelată cu producția, conduce la concluzia că selecția pentru prolificitate poate fi mai
eficientă decât selecția pentru producția totală. Ca urmare, aceste metode pot fi adaptate la
speciile autogame la care heterozisul expresează, în principal, prolificitatea (Paterniani, 1973)
După cum s-a precizat, heterozisul are o expresie maxima în F1 (când toți indivizii
sunt heterozigoți). În F2, F3 etc. are loc o reducere a vigorii datorită consangvinizării sau
autogamiei. Aceste modalități de polenizare favorizează apariția genotipurilor homozigote,
stare care determină deteriorarea vigorii. Dacă se are în vedere teoria supradominanței de
explicare a heterozisului – care consideră că vigoarea este determinate de gene heterotice în
stare heterozigotă, rezultă că heterozigotul Aa (F1) este mai viguros decât oricare dintre
homozigoții AA sau aa. Ori, în F2, doar 50% dintre descendenți mai sunt heterozigoți, iar
50% sunt homozigoți. Corespunzător, cu aceeași valoare, s-a redus și heterozisul în F2.
Această situație impune crearea continua, an de an, a liniilor homozygote și a seminței
hibride F1. (Crăciun, 1981, p. 413)

5
 METODE GENETICE DE FIXARE A HETEROZISULUI

Fixarea genetică a heterozisului la nivelul hibridului F1 se poate realiza prin

autopoliploidie și translocație.
Autopoliploidizarea. Sămânța hibridă F1 (de exemplu, cu locusul heterotic
heterozigot Aa) poate fi tratată cu un agent poliploidizant pentru dublarea numărului de
cromozomi. Odată cu dublarea cromozomilor are loc și dublarea alelelor heterozigote la locii
determinanți ai heterozisului. Astfel, locusul heterozigot Aa va devein AAaa. Într-un
asemenea organism alternarea meiozei (care va produce gamete nereduși Aa) cu fecundarea
(Aa ♀ X Aa ♂ = AAaa) va prezerva în generații successive heterozisul. Această metodă
poate fi aplicată la diverse specii horticole autogame și alogame.
Prin inducerea dublării numărului de cromozomi în liniile homozygote genitoare sau
în sămânța hibridă F1, specii diploid (2x) cum sunt tomatele, vinetele, ardeiul, mazărea,
fasolea și multe altele vor putea beneficia de efectele favorabile produse atât de fenomenul
poliploidiei, cât și de fenomenul heterozis.
Translocația reciprocă. Existența în carotip a unei translocații reciproce care implică
și perechea de cromozomi în care este localizată gena heterotică (Aa) poate de asemenea
conduce la fixarea heterozisului. În acest scop, cu ajutorul unor tehnici de rupere heterozigotă
a cromozomilor și de manipulare a brațelor cromozomale, se induce o translocație în zigotul
F1. Prezența translocației face ca în metafaza meiozei cromozomii implicați să formeze un
inel sau un ring cromozomal.
Natura însăși a creat heterozigoți permanenți prin translocații reciproce în genurile
Oenothera, Paeonia, Chelidonium etc. Experimental au fost înregistrate cu success la
porumb. (ibidem, pp. 413-414)

FIXAREA HETEROZISULUI PRIN REPRODUCERE ASEXUATĂ

Soiurile de cireș, piersic, migdale, măr, păr, banan. citrice, viță de vie, cartof,
trandafir și multe altele se înmulțesc vegetative. Înmulțirea vegetativă prezervă structura
genotipului. Or, speciile citate fiindalogame, înseamnă că s-au afirmat prin producție și
adaptabilitate ridicată fiind selecționate și introduse în cultură tocmai genotipurile
heterozigote. Această stare este confirmată de analiza genetică (obligarea acestor plante să se
reproducă sexuat prin autofecundare) care a relevant că soiurile sunt heterozigote. Mai mult,
soiurile de banan, unele soiuri de măr, păr, lalea, narcisă, zambilă, etc. sunt triploide.

6
 Înmulțirea vegetativă poate fi astfel utilizată și pentru fixarea heterozisului la nivelul
generației F1. În acest scop, plantele F1, rezultate din hibridarea controlată a unor linii
consangvinizate (la alogame) sau linii pure (la autogame), cu capacitatea combinativă
specifică ridicată, se înmulțesc vegetative. Este astfel înlăturată meioza și fecundarea, fapt
care face ca descendența vegetativă să păstreze nealterată structura genotipului heterozigot
F1.
Utilizarea unor mutante favorabile și a unor tehnici adecvate va permite obținerea de
hibrizi F1 la toate speciile cultivate, inclusiv la pomii fructiferi și vița de vie, iar aplicarea
procedeelor de cultivare in vitro a celulelor și țesuturilor va permite clonarea nu numai a
speciilor înzestrate cu mecanisme de reproducere vegetativă, ci a tuturor formelor cultivate,
inclusiv a soiurilor speciilor anuale și bienale (adaptate doar la înmulțire sexuată). (ibidem, p.
415)

7
 Exemplu: Gura leului
Gura leului (Antirrhinum majus) este una din cele mai placute flori de gradina,
deoarece infloreste abundent si aproape pana la primul inghet. Se foloseste in straturi sau
borduri, dar si ca flori taiate.

Varietăți:

Antirrhinum majus grandiflorum –tulpini între 70-90 cm, flori în

inflorescență, folosite ca flori tăiate, decorative în grădini, spații verzi, de
culoare roșu, roșu-închis sau portocaliu-închis;

Antirrhinum majus supergeants – tulpini între 90-110 cm, flori în

inflorescență, folosite ca flori tăiate;

Antirrhinum majus nanum – tulpini între 50-60 cm, foarte

ramificate, inflorescente laxe, de culoare roșu-închis-negru, roz cu pete
galbene sau portocalii;

Antirrhinum majus pumila – tulpini între 20-30 cm, foarte ramificate, cu

flori puțin inflorescente, de culoare alba, galbenă, purpurie.

Analizată din perspectiva fenomenului de heterozis, floarea gura leului prezinta o

dominanță incompletă, cunoscută de asemenea sub numele de dominață parțială. Atunci când
se combină o floare de culoarea roșie cu o floare albă va rezulta o floare gura leului de
culoare roz, heterozigotă. Fenotipul roz este intermediar între roșu și alb. În cazul în care se
combină plantele rezultate, roz, între ele, al rezulta 50% flori roz, 25% flori roșii și 25% flori
albe.1

1
Andrea Becker, Exemple de heterozis, disponibil în limba engleză la adresa: http://education.seattlepi.com/2-
examples-heterozygous-traits-4076.html

8
Ilustrare:

9
10
 Bibliografie

1. Academia Română, Institutul de Lingvistică "Iorgu Iordan", Dictionarul explicativ al

limbii române, ediția a II-a revăzută și adăugită, Ed. Univers Enciclopedic, 2009.
2. Becker, Andrea, Examples of Heterozygous Traits, disponibil la adresa:
http://education.seattlepi.com/2-examples-heterozygous-traits-4076.html
3. Bruce, A.B. & Davenport, B.C., 1910.
4. Casian, Hellene, Genetică, 2010.
5. Crăciun, Teofil, Genetica plantelor horticole, Ed. Ceres, București, 1981.
6. Gustafsson, A., Apromixis in higher plants, 1947.
7. Lerber, Michael, Genetic Homeostasis, 1954.
8. Paterniani, E., Recent studies on heterosis, în Agricultural Genetic, Ed. R. Moav,
Ierusalim, 1973.
9. Schull G.H., Hybrid Seed Corn. Science, 1945
10. Schull, G.H.,East, E.M, & Hayes, H.K., Phenotype and clone, 1912.

11