Libro Final (Reparado)

CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA Y MOLECULAR DE UCHUVA (Physalis
peruviana L.) EN LA PROVINCIAS DEL TUNDAMA Y CENTRO DE BOYACA
JOSE ALEJANDRO GONZALEZ CASTILLO

200810747
UNIVERSIDAD PEDAGOGICA Y TECNOLOGICA DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
INGENIERIA AGONOMICA
TUNJA
2017
CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA Y MOLECULAR DE UCHUVA (Physalis
peruviana L.) EN LA PROVINCIAS DEL TUNDAMA Y CENTRO DE BOYACA
JOSE ALEJANDRO GONZALEZ CASTILLO

200810747
DIRECTOR: PEDRO JOSÉ ALMANZA MERCHÁN
COODIRECTOR: ANA CRUZ MORILLO CORONADO
Trabajo de Grado en la modalidad de investigación

Presentado como requisito para optar
Al Título de Ingeniero Agrónomo
UNIVERSIDAD PEDAGOGICA Y TECNOLOGICA DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS
INGENIERIA AGRONOMICA
TUNJA
2017
DEDICATORIA
AGRADECIMIENTOS
TABLA DE CONTENIDO
INDICE DE TABLAS
Tabla 1. Clasificación taxonómica de Physalis peruviana L. pág. 5

Tabla 2. Producción de uchuva en Colombia pág. 7
Tabla 3. Reportes de la composición nutricional de Physalis peruviana L. pág. 7
TABLA 4. Lugares de colecta de materiales de uchuva en la provincia del
Tundama y centro del departamento de Boyacá. pág. 10
Tabla 4. Descriptores seleccionados (cualitativos) para evaluar los materiales

colectados de Physalis peruviana L. pág. 11
Tabla 5. Descriptores seleccionados (cuantitativos) para evaluar los materiales
colectados de Physalis peruviana L. pág. 12
Tabla 6. Cebadores utilizados en micro satélites RAMS pág. 13
INDICE DE FIGURAS
Figura 1: Mapa de los sitios de recolección de la uchuva pág. 12

RESUMEN
ABSTRACT
1. INTRODUCCIÓN
El cultivo de uchuva (Physalis peruviana L.), es una alternativa de producción para

la economía de muchos países, debido a que presenta buenas perspectivas e
interés en los mercados internacionales, lo cual se deriva de las características
nutricionales y propiedades medicinales que posee el fruto (Gastelum, 2012).
Según cifras del Ministerio de Comercio, Industria y Turismo, con base en datos
del Dane, las exportaciones de uchuva en el mundo crecieron en promedio el
7,6% al año entre 2010 y 2013. Pasaron de US$22,1 millones en 2010 a US$27,6
millones en 2013, siendo los principales destinos países de la Unión Europea
como Alemania, Países Bajos y Bélgica (Proexport 2014). En el 2014 Colombia
exportó un total de 5.823 toneladas de uchuva lo que representó USD 30,2
millones, un incremento de 9% en volumen y 14% en valor comparado con el año
anterior. El 99% de las exportaciones de uchuva son demandadas por 10 países,
la mayoría representado por los de la Unión Europea. Existen registradas ante el
ICA en Boyacá 195 hectáreas y en Cundinamarca 167 ha. de uchuva sembradas
sobre los 2.200 metros sobre el nivel del mar, El Ministro de Agricultura y
Desarrollo Rural, Aurelio Iragorri Valencia, anunció que los productores de uchuva
de Boyacá y Cundinamarca ya pueden exportar la fruta a Estados Unidos sin
tratamiento de frío, lo que implica una reducción en sus costos de exportación de
un 40% (Agronet 2015).
Por consiguiente la caracterización morfológica y de la variabilidad genética de los

diferentes ecotipos nativos presentes en las zonas altas de los Andes, constituye
un factor importante en el estudio y conservación de materiales para el desarrollo
de alternativas relacionadas con el manejo de los cultivos, su adaptación a los
cambios medioambientales y para el desarrollo de nuevas variedades que opten
por el mejoramiento de la productividad mediante la utilización de estrategias
tradicionales y tecnológicas.
Dentro de este contexto, el presente trabajo busca realizar la colecta y

caracterización morfológica y molecular de materiales silvestres de uchuva en
algunos municipios de Paipa, Sotaquira, Combita, Tunja, Santa Rosa de Viterbo y
Tuta, pertenecientes a las provincias del tundama y centro del departamento de
Boyacá.
2. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GENERAL
Colectar y caracterizar morfológica y molecularmente los materiales silvestres de

uchuva (Physalis peruviana L.) en las provincias del tundama y centro en el
departamento de Boyacá.
2.2. OBJETIVOS ESPECIFICOS
Caracterizar morfológicamente los materiales o ecotipos silvestres colectados de

(Physalis peruviana L.), en los municipios de Paipa, Sotaquirá, Combita, Tunja,
Santa Rosa de Viterbo, Tuta.
Estimar la diversidad genética de los materiales colectados con marcadores

microsatélites amplificados al azar (RAMs).
3. ESTADO DEL ARTE
3.1. ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN
La uchuva (Physalis peruviana L.), según Legge (1974), es originaria del Perú, de
la misma zona de origen del tomate. También existen indicios de que la uchuva
proviene del Brasil y que ha sido domesticada en los altiplanos de Perú y chile
(CRFG, 1997). Entre Chile y Colombia crece como planta silvestre y semisilvestre
en zonas altas de altitud entre 1500 a 3000 m.s.n.m. fue introducida por los
españoles a Sudáfrica hace más de 200 años como fruto contra el escorbuto.
Desde Sudáfrica la uchuva introducida a Kenia, Zimbabwe, Australia, Nueva
Zelanda, Hawái y la India, donde se está cultivando comercialmente. Sin embargo,
hoy en día, se la encuentra en casi todos los altiplanos de los trópicos (Verheij y
coronel, 1991), y en varias partes de los subtropicos, incluyendo Malasia, China y
el Caribe, entre otras.
Se conoce en países como ecuador bajo el nombre de uvilla, teparee y

makowi en la india, chuchuva en Venezuela, aguaymanto en Perú, groselha do
Perú en Portugal, Kapstachelbeere en alemania, Fisalis en italia, Lampion en
holanda y cape gooseberry (por ciudad del cabo) en los países de lengua
inglesa (Fischer et al., 2011), mientras el género Physalis proviene del griego
“Physa” (vejiga o ampolla) (Fischer y Miranda, 2012).
3.2. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA
La uchuva pertenece al género Physalis y comprende entre 75 y 90 especies

(Whitson y Manos, 2005), de la familia Solanaceae, cuyos frutos se forman y
permanecen dentro del cáliz durante todo su desarrollo. (Tabla 2).
Tabla 1.Clasificación taxonómica de Physalis peruviana L.
Jerarquía Descripción
Reino Plantae
Subreino Tracheobionta
División Angiospermae
Clase Magnoliopsida
Subclase Asteridae
Superorden Asteranae
Orden Solanales
Familia Solanaceae
Subfamilia Solanoideae
Tribu Physaleae
Subtribu Physalinae
Género Physalis L.
Subgénero Rydbergis Hendrych
Especie Physalis peruviana L
Nombres comunes Uchuva, uvilla, tomatillo,
aguaymanto, capulí, etc.
FUENTE: (Menzel, 1951; Hunziker, 1979; D’Arcy, 1991; Sánchez, 1991;
Whitson y Manos, 2005)
3.3. DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE
La uchuva (Physalis peruviana L) es una planta, que alcanzan una altura de 1 a

1,5 m., su crecimiento es indeterminado, es perenne y ramificada desde la base.
Sus hojas se caracterizan porque son alternas, simples, pecioladas, acorazonadas
y pubescentes con largos de 5 a 15 cm y anchos que pueden llegar a los 10 cm.
Sus flores tienen forma de campana, crecen en las axilas de las hojas, son
solitarias, pedunculadas y hermafroditas. Su propagación es por semilla aunque
también se puede por esquejes e injertos (FAO, 2006).
3.4. IMPORTANCIA DE LA ESPECIE
3.4.1. IMPORTANCIA A NIVEL MUNDIAL
Tal es el caso de la uchuva, especie con la cual Colombia se posiciona como

primer exportador hacia los mercados de Estados Unidos y de los países
europeos. La uchuva ha sido una fruta silvestre y de producción artesanal; sin
embargo, en altos recientes su consumo local se ha incrementado paulatinamente,
al igual que la posibilidad de exportarla, lo cual ha incentivado su desarrollo como
cultivo comercial (Fischer, 2005).
Los países que más compran uchuva en el mundo son: Países bajos con un
porcentaje del 40%, seguido de Alemania con un 25% y Bélgica con 20%. Suecia,
Canadá, Reino Unido y Francia que representan entre el 4% y 2% de la compra de
la uchuva dentro de los demás países del mundo.
3.4.2. IMPORTANCIA A NIVEL DE COLOMBIA
Diversos autores plantean la importancia de los recursos fitogenéticos del territorio

colombiano y señalan a Colombia como uno de los países andinos centro de
origen de muchas de las plantas cultivadas y como un área donde se ha
desarrollado una amplia labor de domesticación de algunas especies vegetales,
incluyendo varios cultivos endémicos. Además, Colombia tiene una gran
diversidad de condiciones ecológicas y cuenta con nuevos cultivos para proponer
alternativas a la situación actual de los mercados nacionales e internacionales.
Se evidencia la importancia de la uchuva en el mundo. Con un 53%, es la fruta

que más se exporta en Colombia dentro de la gran variedad de frutas que se
cultivan en del país.
De acuerdo con esta entidad, en el 2011 existían en el país 743 hectáreas
destinadas al cultivo de uchuva con una producción total de 10.771 Ton. El 52,2%
de las áreas sembradas se encontraban en Boyacá, el 20,7% en Antioquía y el
10,1% en Cundinamarca, entre otros (Agronet, Información estadística de la Red
de Información y Comunicación Estratégica del Sector Agropecuario Colombia del
Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural).
Tabla 2. Producción de uchuva en Colombia para el año 2011
Departamento Área Cosechada Producción Rendimiento

(hectáreas) (Toneladas) (ton/has)
Antioquia 154 2.110 13,7
Boyacá 388 6.354 16,4
Cauca 21 237 11,6
Cundinamarca 75 915 12,3
Nariño 53 578 10,9
Norte de 31 351 11,5
Santander
Quindío 0 2 9,0
Tolima 23 225 9,8
Total 743 10.771 14,5
Fuente: Agronet 2011
3.5. IMPORTANCIA NUTRICIONAL
Al género Physalis pertenecen más de ochenta variedades, las cuales se

encuentran en estado silvestre, su principal característica es que alberga el fruto
dentro de un capacho también conocido como cáliz, que le permite una vida útil
cercana a un mes, además de estar encargado de protegerlo de insectos, pájaros,
patógenos y las condiciones climáticas externas. La uchuva es un fruto cuyo
atributo peculiar es el sabor agridulce, contiene valores destacables de nutrientes
como vitamina A, fibra, proteína, potasio, fósforo, hierro y zinc (Restrepo Duque,
2008). (Tabla 3).
Tabla 3. Reportes de la composición nutricional de Physalis peruviana L.

Parámetro Nutricional Rango
Humedad 79,8 - 85,5 %
Proteína 0,3 - 1,5 g
Grasa 0,15 - 0,5 g
Carbohidratos 11,0 - 19,6 g
Fibra 0,4 - 4,9 g
Cenizas 0,7 - 1,0 g
Carotenos 16 mg
Tiamina 0,1 - 0,18 mg
Riboflavina 0,03 - 0,18 mg
Niacina 0,8 - 1,7 mg
Vitamina C 20 - 43 mg
Potasio 210 - 467 mg
Magnesio 7 - 19 mg
Calcio 2 - 28 mg
Fósforo 27 - 55,3 mg
Hierro 0,3 - 1,2 mg
Zinc 0,28 - 0,40 mg
FUENTE: Adaptado de (Erkaya et al., 2012).
3.6. RECURSOS GENETICOS
En Colombia existen colecciones con 222 entradas del género Physalis,

principalmente en la Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira, 98
accesiones en los bancos de germoplasma de Corpoica (C.I. La Selva y C.I.
Tibaitatá) y otras en la Universidad de Nariño; la variabilidad genética de Physalis
en los países de América Latina y el Caribe, en su mayoría, es representada por
variedades tradicionales y silvestres (Ligarreto et al., 2005).
En Colombia aún no se han registrado variedades, por lo que a las existentes en

las zonas productoras se les denomina simplemente ecotipo “Colombia‟, el cual
muestra ciertas variaciones según las condiciones agroecológicas y la selección
que ha realizado el productor o el vivero donde crecen los cultivos. A finales de los
años ochenta fueron introducidos al departamento de Boyacá dos ecotipos
africanos, procedentes de Kenia y Sudáfrica, cuyas plantas mostraron portes más
bajos que el colombiano (Fischer et al., 1995).
Hay pocas variedades y más bien genotipos que se han seleccionado en los
diferentes países y que se adaptan también a los diferentes climas de las regiones
específicas (ecotipos). Las introducciones a Colombia como ‘Sudáfrica’ y ‘Kenia’
tienen frutos más grandes (Fischer, 1995), debido a un mayor número de
cromosomas (‘Kenia’ 2n = 48 vs. ‘Colombia’ 2n = 32) (Rodríguez y Bueno, 2006),
pero estas dos africanas tienen concentraciones de sólidos solubles totales (°Brix)
y ácido cítrico menores. Existen numerosas accesiones del género Physalis en
Colombia en los bancos de germoplasma de Corpoica y de varias universidades.
3.7. CARACTERIZACIÓN MORFOLOGICA
Los avances en investigación han permitido consolidar información de las

colecciones del género Physalis a partir de los procesos de caracterización y
evaluación de germoplasma, incluyendo variables morfológicas, agronómicas y
moleculares. En el caso de la uchuva, se han reportado diferencias en la forma de
sus frutos, tipo de ramificación, color del tallo y hábito de crecimiento; y se han
generado algunos reportes determinando como variables mínimas de descripción
agronómica el contenido de grados Brix y tamaño del fruto, tiempos a floración,
entre otros (Fischer et al., 2005).
La variabilidad genética del género Physalis está representada por variedades

tradicionales, en su mayoría silvestres. Los estudios relacionados con este género
han permitido consolidar bases de datos de las colecciones existentes a partir de
la evaluación de variables morfológicas, agronómicas y moleculares.
No obstante, se conocen reportes que han determinado como variables mínimas

de descripción agronómica el tipo de ramificación, el color del tallo, el hábito de
crecimiento, el borde de la hoja y los grados Brix del fruto (Lagos et al., 2003;
Bonilla & Espinosa, 2003).
Lobo (2000) considera que el potencial de los frutales andinos, entre ellos
Physalis peruviana, lo determina en gran medida su variabilidad, debido a que
esta zona corresponde al área de diversidad primaria de estos frutales.
El aprovechamiento del potencial genético en uchuva depende de la disponibilidad

de una base genética amplia con el propósito de seleccionar fenotipos que
permitan escoger plantas con características superiores, sobre todo que los
componentes morfológico, químico y agronómico tengan atributos de calidad en la
fruta, gran rendimiento y resistencia o, al menos, tolerancia a enfermedades y
plagas (Lobo, 2000).
3.8. CARACTERIZACIÓN MOLECULAR
El valor de las colecciones de recursos fitogenéticos reside en la utilización que de

ellas se haga para producir nuevos cultivares, domesticar nuevas especies y
desarrollar nuevos productos para el beneficio de las actividades productivas. Las
colecciones deben proveer a los mejoradores de variantes genéticas, genes o
genotipos que les permitan responder a los nuevos desafíos planteados por los
sistemas productivos, siendo para ello imprescindible conocer las características
del germoplasma conservado que luego será utilizado como parental o fuente de
genes específicos (Franco e Hidalgo, 2003).
La utilización de marcadores moleculares puede ser útil para distintos aspectos del
manejo de recursos genéticos y su utilización en la mejora de la uchuva. Así, por
ejemplo la utilización de marcadores moleculares puede ser de interés para la
detección de duplicados en bancos de germoplasma, para la creación de
colecciones nucleares, o para el establecimiento de relaciones entre accesiones
de una colección (Bonilla et al 2008; Morillo et al 2011). También, la utilización de
marcadores moleculares puede ser útil para identificar parentales situados a alta
distancia genética y que den lugar a híbridos más productivos (Leiva et al., 2001).
El valor de las colecciones de recursos fitogenéticos reside en la utilización que de

ellas se haga para producir nuevos cultivares, domesticar nuevas especies y
desarrollar nuevos productos para el beneficio de las actividades productivas. Las
colecciones deben proveer a los mejoradores de variantes genéticas, genes o
genotipos que les permitan responder a los nuevos desafíos planteados por los
sistemas productivos, siendo para ello imprescindible conocer las características
del germoplasma conservado que luego será utilizado como parental o fuente de
genes específicos (Franco e Hidalgo, 2003).
Aunque algunos Physalis especies han sido ampliamente reconocidos por su

importancia nutracéutico y económica, poco se sabe acerca de su diversidad
genética a nivel molecular, principalmente debido a la falta de marcadores
disponibles, de acuerdo con su estado actual como especies huérfanas.
Marcadores dominantes RAM (Random Amplified microsatélites) fueron el primer
tipo utilizado para estudiar la diversidad genética de un
colombiano P. peruviana colección donde espera alta heterocigosidad (He =
0,2559) se encontró (Bonilla et al., 2008 y Morillo Paz et al., 2011).
3.9. ANTECEDENTES DE ESTUDIOS DE CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA

Y MOLECULAR
En Colombia, las primeras referencias sobre caracterización y evaluación del

género Physalis corresponden a las realizadas por Pulgarín (1989), quien realizó
una caracterización fenotípica sobre 13 materiales de uchuva procedentes de
Ecuador y Colombia. Mediante la utilización de 36 descriptores, dicho autor
encontró la mayor variabilidad para la forma y tamaño del cáliz, forma y peso del
fruto. Encontró además que 16 de los descriptores utilizados no presentaron
alguna variación en el grupo de materiales caracterizados e identificó un genotipo
“Francia” el cual presentó tamaño y peso de fruto superior a las demás
accesiones.
Posteriormente, Arbeláez y Mora (1990) realizaron una caracterización y
evaluación fenotípica sobre 68 materiales del género Physalis, 35 de ellos
pertenecientes a la especie P. philadelphica y los 33 restantes a P. peruviana. De
los 36 descriptores empleados, seis no presentaron variabilidad en las colecciones
de las dos especies. Estos descriptores se relacionan con características
cualitativas poco influenciadas por el ambiente, como: antocianina en las
nervaduras, pubescencia en el estilo, color de la corola y de sus manchas, color
del fruto inmaduro y forma del cáliz.
Muñóz et al. (2008), realizaron la caracterización morfológica de 24 accesiones

escogidas al azar de su colección de 222. Para tal fin, los autores utilizaron 10
descriptores de tipo cualitativo y 17 de tipo cuantitativo. Según el Análisis de
Correspondencia Múltiple (ACM), la variabilidad en los materiales fue explicada
por los tres primeros componentes, con un aporte del 65,6%, en los cuales las
variables de mayor peso fueron color de las máculas, color de las anteras, color de
la baya madura y color de la semilla. Los dos primeros ejes del Análisis de
Componentes Principales explicaron el 49% de la variación. El mayor aporte a la
variabilidad estuvo relacionado con características del fruto como peso, tamaño
transversal y longitudinal, peso de la semilla húmeda y seca, número de semillas y
el contenido de sólidos solubles.
También en Colombia, (Madriñán et al., 2011), realizaron la caracterización

morfológica de 29 introducciones de uchuva de la Colección de Trabajo de la
Universidad Nacional de Colombia. Con base en los 48 descriptores propuestos
por Lagos et al. (2003), los autores seleccionaron 17, siete de tipo cualitativo y
diez cuantitativos. A partir del análisis de conglomerado de varianza mínima de
Ward, se obtuvo un dendograma con 5 grupos para las variables cualitativas, de
los cuales, el tercero explicó el mayor grado de similitud en las 29 introducciones
caracterizadas, con un porcentaje del 27,6%. Respecto a las variables de tipo
cuantitativo, la mayor variabilidad estuvo relacionada con los caracteres del fruto,
como peso con y sin cáliz, grados Brix y diámetros polar y ecuatorial.
En la caracterización morfológica de 18 introducciones de uchuva de la Colección

de la Universidad de Nariño en Colombia, (Morillo et al., 2011) utilizaron 11
variables cuantitativas y 8 cualitativas. Mediante el ACP pudieron determinar que
el 81,7% de la variabilidad total de la población estuvo representada por 3
componentes y características relacionadas con el fruto y la semilla. En cuanto a
las variables cualitativas, el ACM indicó que el 61,5% de la variabilidad total estaba
explicada por 5 factores definidos por variables relacionadas con la flor y el cáliz.
Recientemente, Sepúlveda (2012) mediante el uso de 24 descriptores cualitativos

y 14 cuantitativos realizó la caracterización morfoagronómica de 23 genotipos de
uchuva procedentes de la Colección de Trabajo de Corpoica. El ACP explicó el
74,2% de la variación total mediante cinco componentes, siendo los dos primeros
lo de mayor aporte con 43,3% y con las variables longitud de la hoja, días a
maduración del primer fruto, ancho de la hoja, días a formación del primer fruto,
diámetro del tallo y días a floración. El dendograma realizado con las variables de
tipo cualitativo presentó amplia variabilidad en la conformación de dos
conglomerados, representando el 69,5% y el 30, 5%.
4. MATERIALES Y METODOS
4.1 FASE 1: COLECTA DEL MATERIAL VEGETAL
Se recolectaron diferentes materiales de uchuva con características rusticas que

se hayan de forma silvestre en huertos, bordes de carretera, como arvense y
silvestre o en campo, en los diferentes municipios de Paipa, Sotaquirá, Combita,
Tunja, Santa Rosa de Viterbo y Tuta, ubicados en el departamento de Boyacá,
(Figura 1).
Se recolectaron frutos maduros de cada planta, a los cuales se le extrajeron las

semillas. Posteriormente estas fueron secadas durante ocho días en la sombra, a
temperatura ambiente hasta ser sembradas, y se realizaron las pruebas morfo
genéticas.
TABLA 4. Lugares de colecta de materiales de uchuva en la provincia del

Tundama y centro del departamento de Boyacá.
MUNICIPIO UBICACIÓN ALTURA TEMPERATURA

GEOGRAFICA PROMEDIO PROMEDIO (°C)
(msnm)
1 Paipa 5°46′48″N 73°07′03″O 2.525 13
2 Sotaquirá 5°45′54″N 73°14′53″O 2.860 14
3 Combita 5°38′02″N 73°19′23″O 2.825 13
4 Tunja 5°32′7″N 73°22′04″O 2.820 12,9
5 Santa Rosa de 5°52′29″N 72°58′54″O 2.753 14
Viterbo
6 Tuta 5°41′23″N 73°13′39″O 2600 15
Figura 1: Mapa de los sitios de recolección de la uchuva.

4.2. FASE 2: DETERMINACIÓN DE VIABILIDAD DE SEMILLAS
4.3 FASE 3: ESTABLECIMIENTO DE LOS MATERIALES COLECTADOS EN

CAMPO
La fase de germinación se realizó en las instalaciones del vivero ubicado en la

casona perteneciente a la sede central de la Universidad Pedagógica y
Tecnológica de Colombia, ubicada en el municipio de Tunja . Las semillas se
germinaron en bandejas de plástico con una mezcla de suelo en relación 2:1 de
tierra negra y cascarilla de arroz, donde se colocaron dos semillas por alveolo para
obtener 10 plántulas por ecotipo recolectado para un total de 150 plántulas para
los 15 ecotipos recolectados. Posteriormente fueron sembradas en bolsas
plásticas en el vivero de puente Restrepo, ubicado en las instalaciones de la
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia sede Tunja, las cuales fueron
trasplantadas a bolsas negras de polietileno con dimensiones de 30 x 20 cm para
un total de 150 bolsas, fueron llenadas con una mezcla de suelo en relación 2:1,
usando tierra negra y cascarilla de arroz, para su establecimiento en campo.
4.3 FASE 4: DESCRIPCIÓN MORFOLOGICA O FENOTIPICA
Para las pruebas de caracterización morfológica y genética se dispuso de 15

plantas consideradas como el material vegetal recolectado en la zona y el cual
presenta características silvestres, rusticas y las cuales fueron propagadas por
semilla en donde se obtuvo 4 plantas por material, las cuales se usaron y fueron
llevadas hasta la fase de recolección del fruto donde se realizó su respectiva
caracterización morfológica y genética.
Las plantas fueron reproducidas en las instalaciones del vivero de la casona
perteneciente a la sede central de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de
Colombia ubicada en el municipio de Tunja 5 ° 39’N, 73 ° 22’W.
Para la fase de caracterización morfológica se usaron descriptores morfológicos

del genero Physalis, propuestos por Hejeile e Ibarra (2001), y usados en estudio
por (Madriñan Palomino., 2010). En donde se seleccionaron los que más
contribuyen a la variabilidad y que fueron útiles en la discriminación de genotipos
contrastantes. En las tablas 5 y 6, que presentan los descriptores cualitativos y
cuantitativos que se usaron para la caracterización morfológica de los ecotipos
colectados.
Tabla 5. Descriptores seleccionados (Cualitativos) para evaluar los materiales

colectados de Physalis peruviana L.
A. Características Vegetativas
1. Forma de la hoja
FOHO. 1. Triangular
2. Cordada
3. Elíptica
B. Características Reproductivas
2. Forma del Cáliz 3. Forma de la 4. Color 5. Color del
Acrescente Baya del Pedúnculo
FMCA. Estilo COPE.
1. Semicampanulado FOBAY COETL 1. Morado
2. Ligulado. 1. Globosa. 1. Uva oscuro (M)
3. Urceolado. 2. Ovoide. claro 2. (M)+verde
3. Elipsoide. 5RP3/2- oscuro en un
5RP2/6 lado
2. Lila
oscuro
7.5 pb
2/6
6. Color de la Baya Inmadura 7. Color de la Baya Madura
COLBYI COLBYM
1. Verde claro (7,5 GY4/4-5GY4/4) 1. Amarillo (2,5YB/12-8,75YR-
2. Verde intermedio (7,5GY3/4) 7/4-5YR7/14).
3. Verde oscuro (5G2/6-10GY3/2) 2. Naranja (10YR6/6-
7,5YR6/6)
/2 (5Y5/6-2,5Y5/6).
Todas las medidas de las variables de color se hicieron con base en las cartas de
colores de Munsell (Munsell, 1996).
Fuente: Palomino, (PALMIRA. 2010).
Tabla 6. Descriptores seleccionados (Cuantitativos) para evaluar los materiales
colectados de Physalis peruviana L.
A. Características de la hoja B. Características de la flor

1. Longitud de 2. Ancho de 3. Diámetro de 4. Distancia
la hoja la hoja flores entre flores
HLON(cm) HANC (cm) DIALF (cm) DEFL (cm)
C. Características del fruto
5. Peso fruto 6. Peso fruto 7. Tamaño 8. Tamaño
maduro con maduro longitud del transversal
cáliz* PFM (g) fruto del fruto
PFMC (g) TFL (mm) TTF (mm)
9. Numero de semillas del fruto 10. Grados Brix
NSF (N°) Refractómetro
Fuente: Palomino, (PALMIRA. 2010).
4.5. FASE 5: CARACTERIZACIÓN MOLECULAR
EXTRACCIÓN DE ADN
Para la extracción del ADN se usó el protocolo de Dellaporta (1983), para lo cual
se maceraron 100 mg de tejido vegetal de cada material colectado, con nitrógeno
líquido hasta obtener un polvo fino y seco. El tejido se re suspendió en 600 ul de
Buffer de extracción (0.5 M NaCl, 0.2 M Tris Hcl pH 7.5, 10mM EDTA, 1% SDS).
La suspensión se incubo durante una hora en baño maría a una temperatura de
65 º C. A cada muestra se le adiciono 300 ul de Acetato de Amonio 7.5 M, y se
dejó a temperatura ambiente por 10 minutos. Las muestras se centrifugaron a
12000 rpm durante 10 minutos, y se recuperó el sobrenadante al cual se le agrego
600 ul de isopropanol y se incubo a (-20ºC) por 12 horas. Posteriormente se
centrifugaron los tubos a 12000 rpm durante 15 minutos. El precipitado se lavó con
800 ul de Etanol al 70% (- 20ºC) centrifugando por 5 minutos a 12000 rpm y se
secó a temperatura ambiente durante 1 hora.
El precipitado se re suspendió en 100 ul de Buffer 1X TE (Tris Hcl 1M, EDTA

0.5M). Por último se agregó a cada muestra 2 ul de RNAsa. El ADN se conservó a
4ºC hasta su utilización.
Las concentraciones de ADN fueron estimadas por comparación con patrones de

ADN del bacteriófago de lambda en geles de agarosa. El ADN cuantificado se
diluyo en agua HPLC hasta una concentración de 5 ng/ul y se almaceno a 20ºC.
AMPLIFICACIÓN DE ADN
Para la amplificación de ADN se utilizó la técnica RAMs para la cual se

seleccionaron 7 cebadores teniendo en cuenta su habilidad para revelar
polimorfismo, el número de bandas polimórficas y su reproducibilidad. Las
siguientes designaciones son usadas para los sitios degenerados: H(A,T,C);
B(G,T,C); V(G,A,C) y D(G,A,T), (tabla 6).
Tabla 7. Cebadores utilizados en microsatélites RAMS.
PRIMER SECUENCIA
GT VHVGTGTGTGTGTA
CT DYDCTCTCTCTCTCTCTC
CGA DHBCGACGACGACGACGA
CA DBDACACACACACACA
AG HBHAGAGAGAGAGAGAGA
TG HVHTGTGTGTGTGTGTGT
CCA DDBCCACCACCACCACCA
Fuente:(Martha Bonilla et al., 2008). ACTA AGRON (PALMIRA).
Para la amplificación se preparó el cóctel en un tubo estéril de micro centrífuga

(1.5ml) para un volumen final de 25ul. La mezcla de reacción se preparó con
buffer 1X, MgCl2 1.5 mM, dNTPs 0.2 mM, Taq Polimerasa 1U, cebador 2µM y
ADN genómico 10ng. La amplificación se llevó a cabo en un termociclador PTC-
100 Programmable Termal Controller de MJ Research, Inc. La desnaturalización
inicial fue de 95 ºC durante 5 minutos; 37 ciclos de desnaturalización a 95 ºC por
30 segundos, Hibridación: 58 ºC (Primer GT, CGA), 50 ºC (Primer AG, CA, ACA), y
55 ºC (Primer CCA, TG, CT) durante 45 segundos. Con una extensión de 72 ºC
por 2 minutos y la extensión final a 72 ºC durante 7 minutos. Los productos de
amplificación se separaron por electroforesis en geles de agarosa de alta
resolución al 1.5% a 100 voltios durante 3 horas y se visualizó en un
transiluminador.
4.6 ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Caracterización morfológica
Con los datos obtenidos, se realizó el análisis de estadística descriptiva de las 10
variables cuantitativas y 8 variables cualitativas para frutos de uchuva.
Con los datos de las observaciones de carácter por genotipo, se obtuvo una matriz
en Excel, con la cual se realizó un análisis multivariado con el programa
estadístico InfoStat versión 2015, con el fin de determinar la variabilidad
morfológica entre las accesiones.
Para la estandarización de los datos el programa estadístico InfoStat 2015, a cada
valor observado le resta la media de la variable y lo divide por el desvío estándar
de la misma. Así, cada uno de los valores es escalado por la varianza. (Di Rienzo
J.A et a.l, 2015).
Se obtuvo una matriz de correlaciones entre individuos y los descriptores para
posteriormente hacer el análisis de componentes principales (Anexos), y así
determinar los valores y vectores propios. Los componentes principales fueron
graficados en un plano bidimensional para agrupar las accesiones con cada uno
de los descriptores. Luego se realizó el análisis de conglomerados con el
programa estadístico InfoStat 2015 mediante la matriz de correlaciones entre
caracteres y el algoritmo por agrupamiento jerárquico WARD, generando un
dendograma que permitió determinar los grupos formados por los genotipos
caracterizados.
Caracterización molecular
Se generó una matriz binaria de presencia (1) y ausencia (0). La similitud genética
entre los materiales evaluados se calculó con el coeficiente de Nei y Li (1979). El
análisis de agrupamiento se realizó por el método UPGMA y se generó un
dendrograma empleando el paquete estadístico NTSYS (Numerical Taxonomy
System for personal Computer, versión 2.02 PC). Los parámetros de diversidad
genética que se estimaron con el programa TFPGA (Tools For Population Genetic
Analysis, versión 1.3, 1997) fueron el porcentaje de loci polimórficos y la
heterocigosidad insesgada. Se determinó el valor de “F” estadístico insesgado con
un intervalo de confianza de 95%. El Análisis de Varianza Molecular (AMOVA) se
hizo con el programa GenAlEx 6.41.
5.RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5.1 ANALISIS DE ESTADISTICA DESCRIPTIVA
En la siguiente tabla (tabla 8), se presenta la estadística descriptiva para las

variables cuantitativas: longitud de la hoja (cm), ancho de la hoja (cm), diámetro de
la flor (mm), altura de la primer bifurcación (cm), peso del fruto maduro con cáliz
(gr), peso del fruto maduro (gr), tamaño longitudinal del fruto (cm), tamaño
transversal del fruto (cm), numero de semillas por fruto (cm), grados brix.
Los descriptores que presentaron mayor y menor valor para el promedio,

desviación estándar y rango, corresponde al NSF y PFMC, mientras que para la
desviación estándar el valor con mayor significancia para todas las variables fue el
NSF con un valor de 26%.
Para este caso podemos encontrar que para la variable longitud de las hojas
HLON (cm), encontramos valores de promedio o valor medio de 8,38 cm, y el 1,12
cm de desviación estándar lo que nos representa que el mayor número de hojas
de la muestra tienen longitud entre 7,16 cm y 9,50 cm, en relación al coeficiente de
variación para esta variable del 13% podemos decir q los datos presentan una
baja dispersión y se consideran homogéneos.
Para la variable ancho de la hoja HANC (cm), el valor promedio es de 7,97 cm y

una desviación estándar de 1,24 cm, lo que representa que el mayor número de
hojas de la muestra tiene un ancho entre 9,21 cm y 6,73 cm, en relación al
coeficiente de variación para esta variable del 15% podemos decir q los datos
presentan una baja dispersión y se consideran homogéneos.
Otra de las variables estudiada es el diámetro de las flores DIALF (mm), en la que
podemos observar un promedio de 17,69 mm y una desviación estándar
correspondiente a 2,02 mm dándonos a entender que la mayor parte de las flores
estudiadas dentro de la muestra están en un diámetro entre 19,71 mm y 15,67
mm, en relación al coeficiente de variación para esta variable del 11% podemos
decir q los datos presentan una baja dispersión y se consideran homogéneos.
Al analizar la variable altura de la primera bifurcación APB (cm), podemos

observar que el promedio o media es de 34,54 cm y la desviación estándar es de
0,90 cm lo que nos representa que la mayoría de las plantas analizadas tienen
una altura a la primera bifurcación entre 35,44 cm y 33,64 cm, en relación al
presentan una mayor dispersión y variabilidad y se consideran no homogéneos.
Podemos notar que la variable peso fruto maduro con cáliz PFMC (gr), con un
promedio de 4 gr y desviación estándar de 0,90 gr en donde la mayor parte de
datos analizados en la muestra tienen un peso entre 3,10 gr y 4,90 gr, en relación
al coeficiente de variación para esta variable del 22% podemos decir q los datos
presentan una mayor dispersión y variabilidad y se consideran no homogéneos.
Analizamos también la variable peso fruto maduro PFM (gr), que nos arroja un
promedio de 3,45 gr y desviación estándar de 0,85 de lo cual podemos concluir
que la mayor parte de los datos de la muestra se encuentran entre 4,30 gr y 2,60
gr, en relación al coeficiente de variación para esta variable del 24% podemos
decir q los datos presentan una mayor dispersión y variabilidad y se consideran no
homogéneos.
Además para la variable tamaño longitud del fruto TFL (mm) que tiene un
promedio de 18,42 mm y una desviación estándar de 1,49 mm podemos analizar
que de los frutos analizados en la muestra la mayor parte de los frutos tienen un
tamaño entre 19,91 mm y 16,93 mm, en relación al coeficiente de variación para
esta variable del 8% podemos decir q los datos presentan una baja dispersión y se
consideran homogéneos.
Otro dato a analizar es el tamaño transversal del fruto TTF (mm) que tiene como
resultado un promedio de 18,25 mm y una desviación estándar de 1,69 mm
permitiéndonos entender que la mayor parte de los frutos tienen un tamaño
transversal entre 19,94 mm y 16,56 mm, en relación al coeficiente de variación
para esta variable del 9% podemos decir q los datos presentan una baja
dispersión y se consideran homogéneos.
Para la variable número de semillas del fruto NSF (N°) 206,78 que es su promedio
y 26,79 su desviación estándar, analizamos que la mayor parte de los datos
obtenidos tienen valores entre de 233,57 y 179,99 semillas por fruto, en relación al
Los grados Brix GB al ser analizados arrojan un promedio de 13,60 y 1,72 para su
desviación estándar para obtener una observación en donde la mayor parte de los
frutos se presentan en un intervalo entre 15,32 y 11,88 grados Brix, en relación al
Tabla 8. Estadística descriptiva de las 10 variables cuantitativas evaluados en

uchuva.
HLON (cm) HANC DIALF APB PFMC PFM TFL TTF NSF GB
(cm) (mm) (cm) (gr) (gr) (mm) (mm) (N°)
media 8,38 7,97 17,69 34,54 4 3,45 18,42 18,25 206,7 13,60
8
desviación 1,12 1,24 2,02 11,60 0,90 0,85 1,49 1,69 26,79 1,72
estándar
rango 4,6 5,2 8,96 65,3 3,81 3,79 6,95 6,63 133 10,
7
C.V.% 0,13 0,15 0,11 0,33 0,22 0,24 0,08 0,09 0,12 0,12
error medio 0,985 0,173 -2,662 -2,095 0,7 0,633 1,482 0,850 - -5,197
5,521
5.2 Análisis de componentes principales (ACP) Para Variables Cuantitativas
5.2.1 Valores Propios
Con base en la matriz de correlación (Anexo 1) de 10 variables cualitativas, indicó

que con los primeros cuatro componentes (CP) se explica el 81% de la variación
entre genotipos caracterizados. (Tabla 9).
Tabla 9. Valores propios y proporción de la varianza total explicada por
componentes principales, en base a caracteres para variables cuantitativas de 15
genotipos de uchuva.
CP VALOR PROPIO PROPORCION (%) ACUMULADO
1 4,14 0,41 0,41

2 1,70 0,17 0,58
3 1,19 0,12 0,70
4 1,03 0,10 0,81
5.2.2. Vectores Propios
Los vectores representados en la tabla 10, corresponden a los primeros cuatro

componentes principales donde las variables cuantitativas más significativas que
aportan a los componentes con un nivel mayor de significancia son: para el CP1,
peso del ruto maduro con cáliz PFMC y peso del fruto maduro PFM con valores
respectivos de correlaciones variables de 0,92. Para el CP2, longitud de la hoja
HLON con valor respectivo de correlación variable de 0,64. Para el CP3, grados
Brix GB con un valor respectivo de correlación variable de 0,84 y para el CP4,
diámetro longitudinal de la flor DIALF con un valor respectivo de correlación
variable de 0,84. Los cuales fueron los caracteres que presentaron mayor
significancia en la distinción de componentes.
Tabla 10. Vectores propios que contribuyen a la varianza total explicada por
componentes principales, con base a caracteres para variables cuantitativas de 15
genotipos de uchuva
VARIABLES COMPONENTES PRINCIPALES

C1 C2 C3 C4
HLON (cm) 0,30 0,49 -0,23 -0,10
HANC (cm) 0,33 0,46 -0,19 -0,04
DIALF (cm) -0,01 0,26 0,12 0,83
APB (cm) 0,13 0,47 0,28 -0,41
PFMC (gr) 0,45 -0,12 -0,01 0,05
PFM (gr) 0,45 -0,12 0,03 0,09
TFL (mm) 0,39 -0,35 -0,12 -0,03
TTF (mm) 0,41 -0,30 -0,10 0,01
NSF (N°) 0,23 0,11 0,45 0,29
GB 0,09 -0,10 0,77 -0,19
La figura 2 representa la dispersión de los CP1 y CP2, que permite la agrupación

de las accesiones por similitudes en donde se forman grupos homogéneos. En
donde podemos encontrar la dispersión biplot en donde se muestran las variables
y las observaciones en el mismo gráfico, en donde se realizan interpretaciones
sobre las relaciones conjuntas entre observaciones y variables. En este caso los
genotipos representados como las observaciones identificadas con los puntos
azules, mientras que las variables cuantitativas son representadas con los puntos
amarillos.
En el estudio se encontró que los descriptores que presentan una mayor

variabilidad para las variables cuantitativas corresponde a: peso del fruto maduro
con cáliz PFMC, tamaño transversal del fruto TTF, tamaño longitudinal del fruto
TLF. Con estos ejes (CP1 y CP2) se explica que el 58,4% de la variabilidad total
de las observaciones, mostrando valores para el primer componente el 41,4% de
la variabilidad de los datos obtenidos, y el segundo componente con un 17% de la
variabilidad obtenida que corresponde al estudio de las variables en estudio
correspondiente a HLON (cm), HANC (cm), DIALF (cm), APB (cm), PFMC (gr),
PFM (gr), TFL (mm), TTF (mm), NSF (N°), GB. (Datos de genotipos).
En el grafico biplot correspondiente al análisis de los datos cuantitativos se puede

observar que los dos primeros componentes principales explican el 58,4% de la
variabilidad total de los datos. Los caracteres que determinan al CP1 peso del
fruto maduro con cáliz, tamaño transversal del fruto y el tamaño longitudinal del
fruto, relacionándose así con los estudios obtenidos por Morillo Paz, lagos &
Ordoñez et al. (2011).
Figura 2. Grafico Biplot del análisis de componentes principales, CP1 y CP2

obtenido a partir de la matriz de covarianzas, con base en los caracteres para
variables cuantitativas.
Los siguientes genotipos no se encuentran asociados a ninguna de las variables

que describe a los grupos anteriores por encontrarse alejados de dichos
caracteres descriptivos en el diagrama como se puede evidenciar en la figura 2.
Los genotipos son: P2-3, T2-2, ST1-2, P3-3, P1-2, C2-2 y C2-1, por lo que no se
tienen en cuenta al momento de hacer la descripción en cada grupo, de las
características predominantes en el CP1 y CP2.
El ancho de la hoja y la longitud de la hoja también resulta tener uno de los

valores más altos dentro del componente principal uno (CP1), pero no se
introdujeron dentro de los grupos determinados por la mayor significancia que
presentaba el peso del fruto maduro con cáliz (PFMC), el cual presenta una mayor
significancia para la descripción presentada en este estudio.
Podemos determinar q el diámetro de la flor presenta mucha relación junto con las
variables con mayores índices de variabilidad presentados como lo son el peso del
fruto maduro y el peso del fruto maduro con cáliz y también con el tamaño
transversal de fruto y el tamaño longitudinal del fruto q no fueron considerados en
este estudio pero q en diferentes estudios han sido de gran importancia a la hora
de la determinación de la variabilidad cualitativa. Como lo han sido estudios
realizados por T.G. Ofelia et al. (2008), y por palomino (2010).
5.2.2 Análisis De Conglomerados Jerárquicos (ACJ)
Con base en la distancia Euclidea de 12.75 se determinan tres grupos.
Figura 3. Dendograma para 15 genotipos, con base en los caracteres de variables

cuantitativas.
5.3.1 Análisis De Grupos Por Análisis De Conglomerados Jerárquicos (ACJ)

En el análisis de conglomerados para las variables cuantitativas, se formaron tres
grupos: el primer grupo integrado por 14 individuos (T2-2, TT1-4, P3-4, TT2-2,
ST1-2, T2-3, SR3-3, SR2-2, P2-3, SR3-1, T3-4, SR2-4, SR3-2, P1-4), el segundo
grupo integrado por 23 individuos (P2-2, TT2-3, ST1-1, ST1-3, P2-1, C2-4, C1-3,
TT2-4, T1-3, T1-2, SR3-4, SR2-3, TT2-1, T2-1, TT1-2, P3-1, T1-4, T1-1, ST1-4,
C2-2, C2-1, C2-3, C1-2) y el tercer grupo integrado por 23 individuos (T3-2, SR1-2,
T4-3, T2-4, SR2-1, T4-2, TT1-1, SR1-4, T4-4, P2-4, TT1-3, T3-1, SR1-3, T3-3, P1-
1, P3-3, P1-2, SR1-1, P1-3, C1-4, T4-1, P3-2, C1-1).
El grupo 1 lo integro 14 materiales correspondientes a los sitios de colecta en

Tunja, Tuta, Paipa y Santa rosa principalmente, el segundo grupo 24 materiales
correspondientes a los sitios de colecta en Paipa, Tuta, Santa rosa, y Combita y el
tercer grupo 23 materiales correspondientes a los sitios de colecta en Tuta, Tunja,
Santa rosa, Paipa y Combita.
5.3.2. Análisis De Componentes Principales (ACP) Para Variables Cualitativas
Para el análisis de las variables cualitativas se tuvo en cuenta que las variables
forma de la hoja FOHO y la variable presencia de resina terpenica en el fruto
PRTF, no presentaban variabilidad alguna entre los datos obtenidos en los
materiales observados por lo tanto fueron excluidas dentro del análisis de
variables.
5.3.2.1 Valores Propios
El análisis de componentes principales, con base en la matriz de correlación

(Anexo 2) de 8 variables cualitativas, indico que con los primeros tres
componentes (CP) se explica el 69% de la variación entre genotipos
caracterizados. (Tabla 11).

componentes principales, en base a caracteres para variables cualitativas de 15
1 1,82 0,23 0,23

2 1,53 0,19 0,42
3 1,22 0,15 0,57
4 0,95 0,12 0,69
5.3.2.2 Vectores Propios

componentes principales donde las variables cualitativas más significativas que
aportan a los componentes con un nivel mayor de significancia son: para el CP1,
color del cáliz maduro CCM. Para el CP2, color de la baya madura COLBYM. Para
el CP3, color de la baya inmadura COLBYI y para el CP4, color de la flor CF. Los
cuales fueron los caracteres que presentaron mayor significancia en la distinción
de componentes.
componentes principales, con base a caracteres para variables cualitativas de 15

C1 C2 C3 C4
FMCA 0,43 0,42 -0,11 0,27
FOBAY -0,45 0,15 0,25 0,06
CCM 0,47 0,16 -0,24 -0,15
COPE -0,36 -0,38 -0,32 -0,32
COLBYI -0,10 0,28 0,73 0,03
COLBYM -0,18 0,55 -0,21 -0,42
CP -0,36 0,49 -0,28 -0,07
CF -0,29 0,06 -0,33 0,79

y las observaciones en el mismo gráfico, en donde se realizan interpretaciones
sobre las relaciones conjuntas entre observaciones y variables. En este caso los
genotipos representados como las observaciones identificadas con los puntos
azules, mientras que las variables cuantitativas son representados con los puntos
amarillos.

variabilidad para las variables cualitativas corresponde a: forma del cáliz
acrescente FMCA, color del cáliz maduro CCM y la forma de la baya FOBAY. Con
estos ejes (CP1 y CP2) se explica que el 41,9% de la variabilidad total de las
observaciones (datos de genotipos).
En el grafico biplot correspondiente al análisis de los datos cuantitativos se puede

observar que los dos primeros componentes principales explican el 41,9% de la
variabilidad total de los datos. Los caracteres que determinan al CP1 forma del
cáliz acrescente FMCA, color del cáliz maduro CCM y para el CP2 la forma de la
baya FOBAY. Lo cual permite distinguir cuatro grupos:

variables cualitativas.

Los genotipos son: TT1-2, P3-4, P3-2, por lo que no se tienen en cuenta al
momento de hacer la descripción en cada grupo, de las características
predominantes en el CP1 y CP2.
El color del pedúnculo y el color de la pulpa también resulta tener uno de los
valores más altos dentro del componente principal dos (CP2), pero no se
introdujeron dentro de los grupos determinados por la mayor significancia que
presentaba la forma de la baya, el cual presenta una mayor significancia para la
descripción presentada en este estudio.
4.2.4 Análisis De Conglomerados Jerárquicos (ACJ)
Con base en la distancia Euclidea de 13,44 se determinan tres grupos.
Figura 5. Dendograma para 15 genotipos de uchuva, con base en los caracteres

de variables cualitativas.
4.2.4.1 Análisis De Grupos Por ACJ
En el análisis de conglomerados para las variables cualitativas, se formaron tres

grupos: el primer grupo integrado por 17 individuos (T2-3, T1-2, T2-4, P2-2, T3-3,
T1-3, P1-2, P3-4, P3-3, C2-2, P3-2, P1-3, P3-1, P1-4, P1-1, P2-4, C1-2,), el
segundo grupo integrado por 18 individuos (TT1-2, ST1-4, ST1-3, TT1-4, SR1-4,
P2-1, ST1-1, T2-1, P2-4, T2-2, T1-4, T1-1, P2-3, TT2-1, ST1-2, SR1-1, C2-3, C2-1)
y el tercer grupo integrado por 25 individuos (TT2-4, TT2-2, T4-1, TT1-1, T4-3,
TT2-3, SR3-3, T4-4, T3-4, T3-2, SR3-2, TT1-3, T3-1, T4-2, SR3-1, SR2-4, SR2-2,
SR2-1, SR3-4, SR1-3, SR1-2, C1-4, C1-3, SR2-3, C1-1).
El grupo uno lo integro materiales correspondientes a los sitios de colecta en

Tunja, Paipa y Combita principalmente, el segundo grupo Tuta, Sotaquirá, Santa
rosa, Paipa, Tunja, Santa rosa, Combita y el tercer grupo Tuta, Tunja, Santa rosa,
Combita.
4.3 Análisis Con Los Caracteres Cuantitativos y Cualitativos
4.3.1 Análisis De Componentes Principales (ACP)
4.3.1.1 Valores propios
El análisis de componentes principales, con base en la matriz de correlación

(Anexo 3) de 8 variables cualitativas y 10 variables cualitativas, indico que con los
primeros cuatro componentes (CP) se explica el 56% de la variación entre
genotipos caracterizados. (Tabla 13).

componentes principales, en base a caracteres para variables tanto cualitativas
como cualitativas de 15 genotipos de uchuva.
1 4,43 0,25 0,25

2 2,31 0,13 0,37
3 1,72 0,10 0,47
4 1,64 0,09 0,56
4.3.1.2 Vectores Propios

componentes principales donde las 10 variables cuantitativas y 8 variables
cualitativas más significativas que aportan a los componentes con un nivel mayor
de significancia son: para el CP1, peso del ruto maduro con cáliz PFMC y peso del
fruto maduro PFM. Para el CP2, longitud de la hoja HLON. Para el CP3, forma del
cáliz acrecenté y para el CP4, numero de semillas del fruto NSF. Los cuales fueron
los caracteres que presentaron mayor significancia en la distinción de
componentes.
componentes principales, con base a caracteres para variables tanto cualitativas
como cuantitativas de 15 genotipos de uchuva.

C1 C2 C3 C4
HLON (cm) 0,27 0,42 -0,02 0,02
HANC (cm) 0,30 0,40 -0,03 0,03
DIALF (cm) -0,04 0,17 0,24 0,22
APB (cm) 0,10 0,33 0,10 0,19
PFMC (gr) 0,43 -0,05 0,10 -0,02
PFM (gr) 0,43 -0,06 0,12 0,01
TFL (mm) 0,39 -0,19 0,03 -0,22
TTF (mm) 0,39 -0,13 0,09 -0,20
NSF (N°) 0,22 -4,6E-03 0,13 0,49
GB 0,08 -0,13 0,29 0,25
FMCA -0,11 -0,12 0,54 -0,13
FOBAY 0,21 -0,21 -0,22 0,09
CCM -0,12 0,13 0,42 -0,05
COPE 0,06 0,07 -0,42 0,29
COLBYI 0,11 -0,21 0,02 -0,40
COLBYM 0,04 -0,37 0,18 0,32
CP -0,02 -0,38 -0,06 0,38
CF 0,04 -0,21 -0,27 -0,07

tanto cualitativas como cuantitativas y las observaciones en el mismo gráfico, en
donde se realizan interpretaciones sobre las relaciones conjuntas entre
observaciones y variables. En este caso los genotipos representados como las
observaciones identificadas con los puntos azules, mientras que las variables
cuantitativas son representados con los puntos amarillos.

variabilidad para las variables 10 cualitativas y 8 cuantitativas que corresponden a:
peso del fruto maduro PFM, peso del fruto maduro con cáliz PFMC, color del cáliz
maduro CCM, forma del cáliz acrescente FMCA. Con estos ejes (CP1 y CP2) se
explica que el 37,4% de la variabilidad total de las observaciones (datos de
genotipos).
En el grafico biplot correspondiente al análisis de los datos cuantitativos y
cualitativos se puede observar que los dos primeros componentes principales
explican el 37,4% de la variabilidad total de los datos. Los caracteres que
determinan al CP1, peso del fruto maduro con cáliz PFMC y peso del fruto maduro
con cáliz PFMC y para el CP2 color del cáliz maduro CCM y forma del cáliz
acrescente FMCA.

variables tanto cualitativas como cuantitativas.

Los genotipos son: P3-3, P1-2, TT2-4, P2-3, T2-2, ST1-2, C2-2, C2-1, por lo que
no se tienen en cuenta al momento de hacer la descripción en cada grupo, de las
características predominantes en el CP1 y CP2.
Así como también la longitud de la hoja HLON, el ancho de la hoja HANC, el

tamaño transversal del fruto TTF y el tamaño longitudinal del fruto TLF presentan
algunos de los valores más altos dentro del componente principal uno (CP1), pero
no se introdujeron dentro de los grupos determinados por la mayor significancia
que presentaba el eso del fruto maduro PFM y el peso del fruto maduro con cáliz
PFMC, el cual presenta una mayor significancia para la descripción presentada
para las variables tanto cualitativas como cuantitativas.
4.3.2 Análisis De conglomerados Jerárquicos (ACJ)
Figura 7. Dendograma para 15 genotipos de uchuva, con base en los caracteres

de variables tanto cualitativas como cuantitativas.
Con base en la distancia Euclidea de 13,44 se determinan tres grupos.
4.3.2.1 Presentación y Análisis De Grupos Por ACJ
En el análisis de conglomerados para las variables cualitativas, se formaron tres

grupos: el primer grupo integrado por 20 individuos (TT1-4, T3-4, SR3-2, SR3-3,
SR3-1, SR2-4, SR2-2, T3-3, T3,2 SR1-2, TT2-4, TT2-2, T2-2, ST1-2, P2-3, T2-4,
T2-3, P2-4, P1-4), el segundo grupo integrado por 16 individuos (TT1-2, ST1-4, ,
ST1-3, ST1-1, T2-1, TT2-1, SR1-1, T1-3, P2-1, C2-4, T1-2, T1-4, T1-1, C2-3, C2-2,
C2-1) y el tercer grupo integrado por 24 individuos (TT2-3, TT1-1, T4-3, SR2-1,
SR1-4, T4-1, TT1-3, T3-1, T4-4, T4-2, SR1-3, P2-2, SR3-4, SR2-3, C1-4, C1-3, P3-
1, P1-1, C1-2, P3-3, P1-2, P1-3, P3-2, C1-1).
El grupo uno lo integro materiales correspondientes a los sitios de colecta en Tuta,
Tunja, Santa rosa y Paipa principalmente, el segundo grupo Tuta, Sotaquirá, Santa
rosa, Paipa y Combita para el tercer grupo podemos encontrar materiales
pertenecientes a Tuta, Tunja, Santa rosa, Paipa y Combita.
Gracias a estudio realizado por Morillo Paz, lagos & Ordoñez et al. (2011), se
puede determinar q Los agrupamientos de la caracterización morfológica y
molecular no son coincidentes, dado que los caracteres fenotípicos están
influenciados por el ambiente y algunos de ellos no son heredables y los
caracteres genotípicos pueden no encontrarse expresados en el fenotipo (Lobo,
2006).
Según los estudios realizados por Trillos, Cortez & Medina et al. (2008). Lo cual
sugiere q los resultados obtenidos indican que para los caracteres morfológicos
evaluados se observa una mayor similitud que para los caracteres cuantitativos,
distinguiéndose dos grupos contrastantes y tres subgrupos perfectamente
definidos, que no corresponden a distribución geográfica, pero podrían
corresponder a diversidad en el proceso evolutivo.
4.4 CARACTERIZACIÓN MOLECULAR
La caracterización molecular se hizo en los laboratorios de investigación en

Biología Molecular, BIOPLASMA y GEBIMOL, de la Universidad Pedagógica de
Colombia, Tunja. Para la extracción de ADN se utilizó el protocolo de Dellaporta et
al. (1983) 14. Los ADN totales se visualizaron en geles de agarosa al 0.8%, en
una cámara Maxicell Primo EC-340 Electroforesis Gel System. Para determinar la
concentración de ADN se utilizó el fluorómetro Hoefer Dyna Quant 200 y se diluyó
en agua tipo HPLC a un volumen total de 100 μl a 10 ng/μl y se almacenó a -20
ºC. Para el análisis RAMs se utilizaron siete cebadores sintetizados por
Technologies Inc. Bioneer (Cuadro 2). Para la reacción de amplificación con RAMs
se preparó el cóctel en un tubo estéril de microcentrífuga (1.5 ml) para un volumen
final de 25 μl. La mezcla de reacción se preparó con buffer 1X, MgCl2 1.5 mM,
dNTPs 0.2 mM, Taq Polimerasa 1U, cebador 2 μM y ADN genómico 10ng.
Tabla 15. Cebadores utilizados en la técnica Microsatélites RAMs.
Cebadores Secuencia (5´a 3´)
CCA DDB(CCA)5
CGA DHB(CGA)5
ACA BDB(ACA)5
AG HBH(AG)7A
CT DYD(CT)7C
TG HVH(TG)7T
CA DBDA(CA)7
Las siguientes designaciones se usan para los sitios degenerados: H (A ó T ó C);
B (G ó T ó C); V (G ó A ó C) y D (G ó A ó T).
La amplificación se llevó a cabo en un termociclador PTC 100 Programmable
Termal Controller (MJ. Research, Inc), en el laboratorio de molecular. La
desnaturalización inicial fue a 95 ºC durante 5 min; desnaturalización a 95 ºC por
30 seg, hibridación a una temperatura de 50 ºC (cebador AG y CA), 55 ºC
(cebador CCA-TG-CT) y 58 ºC (cebador CGA) durante 45 seg, una extensión de
72 ºC por 2 min, 37 ciclos desde la desnaturalización a extensión y por último una
extensión a 72 ºC durante 7 min. Los productos amplificados fueron separados por
electroforesis en geles de poliacrilamida 37:1 (acrilamida: bisacrilamida) al 7 % a
150 v por 1 h en una cámara pequeña de DNA Sequencing System, FB-SEQ-3545
de Fisher Biotechnologies. La tinción se realizó usando sales de plata.
4.4.1 Análisis Estadístico
Se generó una matriz binaria de ausencia (cero) y presencia (uno). La similitud
genética entre los individuos se calculó utilizando el coeficiente de similitud de Nei
y Li (1979) 15. El análisis de agrupamiento se realizó por el método UPGMA y se
generó un dendrograma utilizando el paquete estadístico NTSYS (Numerical
Taxonomy System for personal Computer, versión 2.02 PC). Para evaluar la
diversidad genética se estimó la heterocigosidad insesgada y el porcentaje de loci
polimórficos utilizando el paquete estadístico TFPGA (Tools For Population
Genetic Analices, versión 1.3, 1997). Se determinó el f estadístico insesgado con
un intervalo de confianza del 95 % y se realizó el Análisis de Varianza Molecular
(AMOVA) con el programa GEnALex 6.5.
4.4.2 RESULTADOS
El análisis mediante el coeficiente de Nei-Li a una similitud de 0,65 diferenció a la
población en tres grandes grupos (Figura 1). El grupo I formado a una similitud
genética de 0.70 está conformado por materiales de uchuva procedentes de los
municipios de Paipa, Tunja y Combita. Se pude observar que los materiales de
Paipa tiene una mayor homogeneidad (0.85) y se presenta una distribución más
laxa de los materiales de Tunja y Combita; hay que considerar que estos sitios se
encuentran a menos de 100 km de distancia por lo cual el flujo genético y el
intercambio de material de siembra pueden ocurrir con mayor frecuencia.
Figura 8. Marcadores RAM obtenidos con el cebador CT en los materiales
silvestres de Physalis peruviana L., evaluados en gel de poliacrilamida, en los
laboratorios pertenecientes al grupo de investigación GEBIMOL, de la Universidad
Pedagógica Y Tecnológica De Colombia.
En el grupo II se encuentran a un nivel de similitud de 0.70 los materiales de Santa

Rosa y Combita, los cuales comparten algunas características morfológicas y
agronómicas interesantes (González, 2016 datos sin publicar). Una vez se
evidencia el flujo de material que existe entre las diferentes zonas productoras del
departamento. A un nivel de similitud de 0.63 se encuentran los materiales
procedentes de Santa Rosa de Viterbo (Grupo III) en donde se encuentra el
material genético más diverso de todos los evaluados en este estudio el cual debe
ser evaluado por sus características morfológicas, agronómicas, nutricionales.
Chacón et al. (2016) 4 estudiaron la estructura genética de germoplasma de
uchuva colombiano encontraron un valor promedio fue de 0.13, lo cual puede ser
debido a la naturaleza de los materiales evaluados y el agrupamiento determinado
por las presiones de selección existentes en las cordilleras.
En general, los agrupamientos en este estudio se presentaron de acuerdo al
origen geográfico de donde proceden los materiales y no por su estado biológico
como había sido reportado por Garzón et al., (2015) 9 y Osorio (2016) 8,
quienes no encontraron ninguna relación entre la estructura genética y la
geografía pero si con el estado biológico. Osorio (2016) 8, encontró tres grupos
de accesiones, un grupo formado principalmente por accesiones silvestres, otro
grupo con accesiones cultivadas de fincas tradicionales y un tercer grupo con
accesiones cultivadas en campos comerciales, siendo los departamentos de
Cundinamarca, Boyacá, Santander y Norte de Santander (Oriente de los Andes)
en donde se encontraron la mayoría de los materiales silvestres por lo tanto son
áreas potenciales para trabajos de conservación y mejoramiento genético de
Physalis.
Figura 9. Dendograma de los materiales de uchuva (P. peruviana L.) basado en elPaipa
Coeficiente de similitud de Nei-Li.
Paipa
Paipa
Tunja
GRUPO I
Tunja
Combita
Tunja
Tunja
Combita
Santa Rosa
GRUPO II
Santa Rosa
Los siete cebadores RAMs generaron un total de 135 bandas, 15 para el cebador
CA y 28 para el CT, con pesos moleculares entre 250 y 1,200 Kb, el número deTuta
Tuta
GRUPO III
Sotaquirá
Santa Rosa
0.00 0.25 0.50 0.75 1.00

Coefficient
bandas obtenidas en este estudio se considera adecuado para la estimación de
los parámetros genéticos5,8,12. El cebador CGA fue el que mayor aporte hizo a
la variación genética observada con un Fst de 0.44, lo cual muestra que es un
marcador molecular que debe ser tenido en cuenta a la hora de evaluar
germoplasma de Physalis o especies relacionadas (Cuadro 3).
Tabla 16. Parámetros genéticos determinados en el germoplasma de uchuva evaluado.

Primer No. He % Loci Fst SD
bandas Estimada Polimórficas
(95%)
ACA 16 0,32 87,50 0,35 0,01
AG 17 0,24 64,71 0,24 0,04
CA 15 0,28 66,67 0,39 0,03
CCA 20 0,29 85,00 0,21 0,04
CGA 21 0,33 95,24 0,44 0,03
CT 28 0,26 75,00 0,42 0,04
TG 18 0,30 77,77 0,33 0,03
Total 135 0,27 79,26 0,35 0,03
Los valores de heterocigosidad promedio estimada estuvieron comprendidos en

un rango entre 0,24 y 0,33 para los cebadores Ag y CGA respectivamente, con
porcentajes de loci polimórficos de 65 al 95%. El valor promedio para la población
total fue de 0,27 con una desviación estándar de 0,03 (Cuadro 3), menor a
reportado por Morillo et al. (2011) 12, quienes evaluaron morfológica y
molecularmente, con RAMs, 18 introducciones de uchuva P. peruviana de la
colección de la Universidad de Nariño encontrando valores de loci polimórficos del
100% y una heterocigosidad estimada de 0,44. Otros estudios de diversidad y
estructura genética en Uchuva colombiana como los realizados por Chacón et al.
(2016) 4 usando marcadores SSRs, reportan también un valor de
heterocigosidad bajo (He= 0.22) atribuido al tamaño de la muestra, el origen de las
accesiones y el tipo de marcador molecular utilizado. Osorio (2016) 8 evaluó la
diversidad genética en un grupo de 100 accesiones de uchuva procedentes de
diferentes regiones de Colombia con más de 5000 SNPs y encontró valores de
heterocigosidad casi tres veces más alta que en este estudio. Garzón et al. (2015)
9 usando marcadores COSII e IRGs en germoplasma colombiano encontraron
valores de He= 0,30, manifestando la existencia de alta variabilidad genética
debido a la naturaleza alógama de la especie que cuenta con 54% de polinización
cruzada lo cual favorece el flujo genético y la aparición de nuevos recombinantes
ciclo tras ciclo.
El coeficiente de diferenciación genética fue de 0,35 según Wright (1978) 16,
valores iguales o mayores a 0,35 muestran una gran diferenciación genética, la
cual está asociada con el nivel de estructuración y la dinámica espacio-temporal a
la cual están sometidos los materiales de uchuva en su entorno natural. El Análisis
de Varianza Molecular AMOVA, muestra que el 76% de la variabilidad genética
observada en los materiales de uchuva colectados en el departamento de Boyacá
es debida al componente dentro de grupos y que el 24% (Cuadro 4) restante se
atribuye a las diferencias existentes entre los grupos considerados, lo cual indica
que se deben hacer estudios microgeográficos que incluyan todo ese componente
de variación y que se pueda usar efectivamente en la identificación de materiales
adaptados, con buen rendimiento, color, sabor y con tolerancia a F. oxysporum,
principal problema fitosanitario, que respondan a las necesidades del agricultor,
productor y consumidor. Resultados similares han sido reportados por Osorio
(2016) 8, mostrando que el grupo formado por los materiales silvestres es el que
presenta mayor diferenciación y tienen un gran potencial para el mejoramiento
genético. Chacón et al. (2016) 4 encontraron niveles de diferenciación
significativos entre los materiales y las cordilleras de los Andes (FST = 0.174, P =
0.001) concluyendo que la diversidad genética está más asociada al componente
geográfico que al biológico (silvestre o cultivado).
Tabla 17. Análisis de Varianza Molecular para los grupos formados.
Fuente Grados Suma de Cuadrad Est. Var. %
de Cuadrad o Medio
Libertad os
Entre Grupos 2 87,83 43,92 5,65 24%
Dentro de 12 219,50 18,29 18,29 76%
Grupos
Total 14 307,33 62,21 23,94 100%
4. CONCLUSIONES
En la evaluación de los materiales de uchuva (Physalis peruviana L.), así como los
estudios realizados por Ligarreto et al. (2005) y los estudios realizados por
González y Arbleda et al. (2008), se puede evidenciar que no se pudo encontrar
un patrón de agrupamiento de las accesiones por procedencia geográfica, quienes
indican que esto sucede por la alta dispersión que han tenido los materiales
silvestres a través de la zona andina de Colombia y Ecuador.
El estudio realizado con materiales silvestres recolectados en el departamento de

Boyacá en donde se evaluaron 18 variables tanto cualitativas como cuantitativas
que evidencia la alta variabilidad de los ecotipos estudiados tanto genética como
morfológicamente y que se presenta en la zona como un potencial para la
implementación de estudios de conservación de este material nativo del
departamento de Boyacá.
Así como se presentó una considerable variabilidad en ciertas características de

los materiales evaluados se pudo evidenciar una gran similitud entre las variables
estudiadas que demuestran que la dispersión geográfica que ha tenido la uchuva
en su evolución natural, y tiene una alta viabilidad gran potencial de estudio de los
materiales silvestres nativos para la implementación de estudios enfocados en la
conservación de la diversidad genética de esta especie.
En Colombia la uchuva crece como una planta silvestre que está en un proceso de
domesticación por lo cual más conocimiento y conservación de germoplasma
nativo son necesarios para superar los actuales problemas agronómicos presentes
en las principales regiones productoras. Los diferentes estudios de diversidad y
estructura genética de germoplasma de P. peruviana y otras especies
relacionadas usando diferentes herramientas biotecnológicas (marcados
moleculares, secuenciación, bioinformática) han mostrado la existencia de
variabilidad genética asociada tanto al estado biológico del material como al sitio
geográfico de donde proceden los materiales. Lo anterior sugiere que en el
germoplasma Colombiano de uchuva hay potencial para muchas características
de interés comercial, agronómico y nutricional que todavía no ha sido explorado.
Como lo anotan Medina & Lobo (2001), se puede evidenciar en estudios

realizados poca congruencia cuando se comparan los fonogramas cualitativos y
cuantitativos. Esto se atribuye a los diferentes patrones evolutivos en las variables
cuantitativas y cualitativas y la amplia diversidad genética que se puede encontrar
en estudios de diversidad genética como los realizados por Trillos & Torres en el
2008.
5. RECOMENDACIONES
En este estudio no se tuvo en cuenta la variable tiempo de maduración del fruto la

cual es una variable que se pudo evidenciar es un factor que se debería tener en
cuenta por su alta variabilidad según los materiales estudiados pues algunos
presentaron una mayor precocidad que otros a la hora de madurar sus frutos y
que debería ser considerada en estudios posteriores relacionados con la
conservación y el Fito mejoramiento en base a estudios realizados en uchuva.
Se recomienda que para posteriores estudios de diversidad genética en uchuva se

tengan en cuenta tanto materiales cultivados como no cultivados para poder
realizar una mayor estimación de la diversidad y el potencial genético que
presenta esta especie.
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ANEXOS
ANEXO 1. CUANTITATIVOS
Análisis de componentes principales

Datos estandarizados
Casos leidos 60
Casos omitidos 0
Variables de clasificación
Cod_sp
Matriz de correlación/Coeficientes
HLON (cm) HANC (cm) DIALF (cm) APB (cm) PFMC (gr)
PFM (gr) TFL (mm) TTF (mm) NSF (N°) GB
HLON (cm) 1,00
HANC (cm) 0,84 1,00
DIALF (cm) 0,07 0,09 1,00
APB (cm) 0,36 0,37 4,6E-03 1,00
PFMC (gr) 0,44 0,42 -0,01 0,18 1,00
PFM (gr) 0,41 0,42 0,01 0,18 0,98

1,00
TFL (mm) 0,25 0,30 -0,17 -0,08 0,74
0,72 1,00
TTF (mm) 0,23 0,39 -0,12 -0,01 0,76
0,76 0,85 1,00
NSF (N°) 0,19 0,33 0,11 0,13 0,35
0,40 0,19 0,26 1,00
GB -0,05 -0,05 -0,03 0,18 0,14
0,15 0,16 0,11 0,24 1,00
Matriz de correlación/Probabilidades
PFM (gr) TFL (mm) TTF (mm) NSF (N°) GB
HLON (cm)
HANC (cm) <0,0001
DIALF (cm) 0,6038 0,4892
APB (cm) 0,0054 0,0036 0,9720
PFMC (gr) 0,0004 0,0009 0,9257 0,1749
PFM (gr) 0,0011 0,0009 0,9413 0,1602 <0,0001
TFL (mm) 0,0587 0,0179 0,2023 0,5306 <0,0001

<0,0001
TTF (mm) 0,0762 0,0023 0,3803 0,9587 <0,0001
<0,0001 <0,0001
NSF (N°) 0,1384 0,0102 0,4198 0,3369 0,0059
0,0016 0,1454 0,0486
GB 0,7116 0,6868 0,8116 0,1756 0,2821
0,2537 0,2331 0,3854 0,0647
Autovalores
Lambda Valor Proporción Prop Acum
1 4,14 0,41 0,41
2 1,70 0,17 0,58
3 1,19 0,12 0,70
4 1,03 0,10 0,81
5 0,72 0,07 0,88
6 0,59 0,06 0,94
7 0,35 0,04 0,97
8 0,16 0,02 0,99
9 0,08 0,01 1,00
10 0,02 2,0E-03 1,00
Autovectores
Variables e1 e2 e3 e4
HLON (cm) 0,30 0,49 -0,23 -0,10
HANC (cm) 0,33 0,46 -0,19 -0,04
DIALF (cm) -0,01 0,26 0,12 0,83
APB (cm) 0,13 0,47 0,28 -0,41
PFMC (gr) 0,45 -0,12 -0,01 0,05
PFM (gr) 0,45 -0,12 0,03 0,09
TFL (mm) 0,39 -0,35 -0,12 -0,03
TTF (mm) 0,41 -0,30 -0,10 0,01
NSF (N°) 0,23 0,11 0,45 0,29
GB 0,09 -0,10 0,77 -0,19
Correlaciones con las variables originales

Variables CP 1 CP 2 CP 3 CP 4
HLON (cm) 0,61 0,64 -0,25 -0,10
HANC (cm) 0,66 0,61 -0,21 -0,04
DIALF (cm) -0,03 0,34 0,13 0,84
APB (cm) 0,26 0,61 0,31 -0,42
PFMC (gr) 0,92 -0,16 -0,01 0,05
PFM (gr) 0,92 -0,16 0,03 0,09
TFL (mm) 0,80 -0,46 -0,13 -0,03
TTF (mm) 0,83 -0,38 -0,11 0,01
NSF (N°) 0,47 0,14 0,49 0,29
GB 0,18 -0,13 0,84 -0,19
Correlación cofenética= 0,965
ANEXO 2. CUALITATIVOS
Casos leidos 60
Casos omitidos 0
Cod_sp
FMCA FOBAY CCM COPE COLBYI COLBYM CP
CF
FMCA 1,00
FOBAY -0,19 1,00
CCM 0,35 -0,17 1,00
COPE -0,35 0,12 -0,17 1,00
COLBYI 0,02 0,22 -0,15 -0,20 1,00
COLBYM 0,11 0,06 0,03 0,03 0,13 1,00
CP -1,9E-03 0,27 -0,13 -0,03 -0,04 0,42 1,00
CF -0,01 0,13 -0,15 0,12 -0,07 0,04 0,17
1,00
FMCA FOBAY CCM COPE COLBYI
COLBYM CP CF
FMCA
FOBAY 0,1413
CCM 0,0068 0,2062
COPE 0,0066 0,3436 0,1995
COLBYI 0,8677 0,0850 0,2587 0,1277
COLBYM 0,3918 0,6581 0,8460 0,8029 0,3041
CP 0,9888 0,0363 0,3110 0,8187 0,7497

0,0010
CF 0,9112 0,3361 0,2391 0,3665 0,6105
0,7904 0,1918
Autovalores
1 1,82 0,23 0,23
2 1,53 0,19 0,42
3 1,22 0,15 0,57
4 0,95 0,12 0,69
5 0,81 0,10 0,79
6 0,75 0,09 0,89
7 0,54 0,07 0,95
8 0,38 0,05 1,00
Autovectores
FMCA 0,43 0,42 -0,11 0,27
FOBAY -0,45 0,15 0,25 0,06
CCM 0,47 0,16 -0,24 -0,15
COPE -0,36 -0,38 -0,32 -0,32
COLBYI -0,10 0,28 0,73 0,03
COLBYM -0,18 0,55 -0,21 -0,42
CP -0,36 0,49 -0,28 -0,07
CF -0,29 0,06 -0,33 0,79

FMCA 0,58 0,52 -0,13 0,26
FOBAY -0,61 0,19 0,28 0,06
CCM 0,64 0,19 -0,27 -0,15
COPE -0,49 -0,47 -0,35 -0,31
COLBYI -0,13 0,34 0,80 0,03
COLBYM -0,25 0,69 -0,23 -0,41
CP -0,49 0,61 -0,31 -0,07
CF -0,39 0,07 -0,36 0,77
ANEXO 3. CUALITATIVOS Y CUNTITATIVOS

Casos leidos 60
Casos omitidos 0
Cod_sp
PFM (gr) TFL (mm) TTF (mm) NSF (N°) GB FMCA
FOBAY CCM COPE COLBYI COLBYM CP CF
HLON (cm) 1,00
HANC (cm) 0,84 1,00
DIALF (cm) 0,07 0,09 1,00
APB (cm) 0,36 0,37 4,6E-03 1,00
PFMC (gr) 0,44 0,42 -0,01 0,18 1,00
PFM (gr) 0,41 0,42 0,01 0,18 0,98

1,00
TFL (mm) 0,25 0,30 -0,17 -0,08 0,74

0,72 1,00
TTF (mm) 0,23 0,39 -0,12 -0,01 0,76

0,76 0,85 1,00
NSF (N°) 0,19 0,33 0,11 0,13 0,35

0,40 0,19 0,26 1,00
GB -0,05 -0,05 -0,03 0,18 0,14

0,15 0,16 0,11 0,24 1,00
FMCA -0,22 -0,25 0,17 -0,12 -0,08

-0,08 -0,10 -0,03 -0,07 0,09 1,00
FOBAY 0,13 0,17 -0,21 -0,08 0,31

0,32 0,32 0,27 0,23 0,12 -0,19 1,00
CCM 0,03 -0,07 0,12 0,01 -0,15
-0,13 -0,20 -0,20 -0,13 0,01 0,35 -0,17 1,00
COPE 0,09 0,08 0,03 0,01 0,09

0,07 0,03 -0,03 0,12 -0,10 -0,35 0,12 -0,17
1,00
COLBYI -0,03 0,01 -0,23 -0,04 0,18
0,17 0,33 0,21 -0,17 -0,01 0,02 0,22 -0,15 -
0,20 1,00
COLBYM -0,21 -0,17 0,08 -0,17 0,09
0,12 0,16 0,05 0,30 0,13 0,11 0,06 0,03
0,03 0,13 1,00
CP -0,25 -0,28 -0,12 -0,03 0,02
0,02 -0,09 -0,09 0,11 0,15 -1,9E-03 0,27 -0,13 -
0,03 -0,04 0,42 1,00
CF -0,07 -0,05 -0,01 -0,24 0,07
0,10 0,18 0,10 -0,13 -0,11 -0,01 0,13 -0,15
0,12 -0,07 0,04 0,17 1,00
PFM (gr) TFL (mm) TTF (mm) NSF (N°) GB FMCA
FOBAY CCM COPE COLBYI COLBYM CP
CF
HLON (cm)
HANC (cm) <0,0001
DIALF (cm) 0,6038 0,4892
APB (cm) 0,0054 0,0036 0,9720
PFMC (gr) 0,0004 0,0009 0,9257 0,1749
PFM (gr) 0,0011 0,0009 0,9413 0,1602 <0,0001
TFL (mm) 0,0587 0,0179 0,2023 0,5306 <0,0001

<0,0001
TTF (mm) 0,0762 0,0023 0,3803 0,9587 <0,0001

<0,0001 <0,0001
NSF (N°) 0,1384 0,0102 0,4198 0,3369 0,0059

0,0016 0,1454 0,0486
GB 0,7116 0,6868 0,8116 0,1756 0,2821

0,2537 0,2331 0,3854 0,0647
FMCA 0,0981 0,0545 0,2073 0,3532 0,5198

0,5447 0,4625 0,7961 0,6126 0,4850
FOBAY 0,3343 0,2046 0,1036 0,5455 0,0147
0,0126 0,0125 0,0390 0,0711 0,3787 0,1413
CCM 0,8138 0,5916 0,3806 0,9110 0,2558

0,3110 0,1305 0,1194 0,3276 0,9534 0,0068
0,2062
COPE 0,4888 0,5244 0,7926 0,9182 0,5022

0,5740 0,7938 0,7953 0,3604 0,4306 0,0066
0,3436 0,1995
COLBYI 0,8256 0,9135 0,0806 0,7823 0,1729

0,2035 0,0091 0,1073 0,1887 0,9575 0,8677
0,0850 0,2587 0,1277
COLBYM 0,1110 0,1975 0,5604 0,1975 0,4966

0,3678 0,2096 0,6855 0,0211 0,3238 0,3918
0,6581 0,8460 0,8029 0,3041
CP 0,0540 0,0295 0,3573 0,7983 0,9064

0,9037 0,5082 0,4943 0,4041 0,2601 0,9888
0,0363 0,3110 0,8187 0,7497 0,0010
CF 0,5796 0,6872 0,9563 0,0707 0,5782

0,4428 0,1682 0,4428 0,3188 0,3901 0,9112
0,3361 0,2391 0,3665 0,6105 0,7904 0,1918
Autovalores
1 4,43 0,25 0,25
2 2,31 0,13 0,37
3 1,72 0,10 0,47
4 1,64 0,09 0,56
5 1,35 0,08 0,64
6 0,95 0,05 0,69
7 0,94 0,05 0,74
8 0,84 0,05 0,79
9 0,77 0,04 0,83
10 0,69 0,04 0,87
11 0,62 0,03 0,90
12 0,54 0,03 0,93
13 0,42 0,02 0,96
14 0,32 0,02 0,97
15 0,24 0,01 0,99
16 0,14 0,01 1,00
17 0,07 3,7E-03 1,00
18 0,02 9,8E-04 1,00
Autovectores
HLON (cm) 0,27 0,42 -0,02 0,02
HANC (cm) 0,30 0,40 -0,03 0,03
DIALF (cm) -0,04 0,17 0,24 0,22
APB (cm) 0,10 0,33 0,10 0,19
PFMC (gr) 0,43 -0,05 0,10 -0,02
PFM (gr) 0,43 -0,06 0,12 0,01
TFL (mm) 0,39 -0,19 0,03 -0,22
TTF (mm) 0,39 -0,13 0,09 -0,20
NSF (N°) 0,22 -4,6E-03 0,13 0,49
GB 0,08 -0,13 0,29 0,25
FMCA -0,11 -0,12 0,54 -0,13
FOBAY 0,21 -0,21 -0,22 0,09
CCM -0,12 0,13 0,42 -0,05
COPE 0,06 0,07 -0,42 0,29
COLBYI 0,11 -0,21 0,02 -0,40
COLBYM 0,04 -0,37 0,18 0,32
CP -0,02 -0,38 -0,06 0,38
CF 0,04 -0,21 -0,27 -0,07

HLON (cm) 0,57 0,64 -0,02 0,02
HANC (cm) 0,64 0,60 -0,04 0,04
DIALF (cm) -0,09 0,26 0,31 0,29
APB (cm) 0,21 0,51 0,14 0,24
PFMC (gr) 0,91 -0,08 0,14 -0,02
PFM (gr) 0,91 -0,09 0,16 0,01
TFL (mm) 0,82 -0,29 0,04 -0,28
TTF (mm) 0,83 -0,19 0,12 -0,25
NSF (N°) 0,46 -0,01 0,18 0,63
GB 0,17 -0,20 0,38 0,32
FMCA -0,23 -0,19 0,70 -0,17
FOBAY 0,44 -0,32 -0,28 0,11
CCM -0,26 0,20 0,55 -0,06
COPE 0,13 0,11 -0,55 0,37
COLBYI 0,23 -0,31 0,02 -0,52
COLBYM 0,08 -0,56 0,24 0,41
CP -0,05 -0,58 -0,08 0,48
CF 0,08 -0,32 -0,35 -0,08

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CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA Y MOLECULAR DE UCHUVA (Physalis

peruviana L.) EN LA PROVINCIAS DEL TUNDAMA Y CENTRO DE BOYACA

JOSE ALEJANDRO GONZALEZ CASTILLO

UNIVERSIDAD PEDAGOGICA Y TECNOLOGICA DE COLOMBIA

JOSE ALEJANDRO GONZALEZ CASTILLO

Trabajo de Grado en la modalidad de investigación

UNIVERSIDAD PEDAGOGICA Y TECNOLOGICA DE COLOMBIA

Tabla 1. Clasificación taxonómica de Physalis peruviana L. pág. 5

Tabla 4. Descriptores seleccionados (cualitativos) para evaluar los materiales

Figura 1: Mapa de los sitios de recolección de la uchuva pág. 12

El cultivo de uchuva (Physalis peruviana L.), es una alternativa de producción para

Por consiguiente la caracterización morfológica y de la variabilidad genética de los

Dentro de este contexto, el presente trabajo busca realizar la colecta y

2.1. OBJETIVO GENERAL

Colectar y caracterizar morfológica y molecularmente los materiales silvestres de

2.2. OBJETIVOS ESPECIFICOS

Caracterizar morfológicamente los materiales o ecotipos silvestres colectados de

Estimar la diversidad genética de los materiales colectados con marcadores

3.1. ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN

Se conoce en países como ecuador bajo el nombre de uvilla, teparee y

3.2. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA

La uchuva pertenece al género Physalis y comprende entre 75 y 90 especies

Tabla 1.Clasificación taxonómica de Physalis peruviana L.

3.3. DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE

La uchuva (Physalis peruviana L) es una planta, que alcanzan una altura de 1 a

3.4. IMPORTANCIA DE LA ESPECIE

3.4.1. IMPORTANCIA A NIVEL MUNDIAL

Tal es el caso de la uchuva, especie con la cual Colombia se posiciona como

3.4.2. IMPORTANCIA A NIVEL DE COLOMBIA

Diversos autores plantean la importancia de los recursos fitogenéticos del territorio

Se evidencia la importancia de la uchuva en el mundo. Con un 53%, es la fruta

Tabla 2. Producción de uchuva en Colombia para el año 2011

Departamento Área Cosechada Producción Rendimiento

3.5. IMPORTANCIA NUTRICIONAL

Al género Physalis pertenecen más de ochenta variedades, las cuales se

Tabla 3. Reportes de la composición nutricional de Physalis peruviana L.

3.6. RECURSOS GENETICOS

En Colombia existen colecciones con 222 entradas del género Physalis,

En Colombia aún no se han registrado variedades, por lo que a las existentes en

3.7. CARACTERIZACIÓN MORFOLOGICA

Los avances en investigación han permitido consolidar información de las

La variabilidad genética del género Physalis está representada por variedades

No obstante, se conocen reportes que han determinado como variables mínimas

El aprovechamiento del potencial genético en uchuva depende de la disponibilidad

3.8. CARACTERIZACIÓN MOLECULAR

El valor de las colecciones de recursos fitogenéticos reside en la utilización que de

El valor de las colecciones de recursos fitogenéticos reside en la utilización que de

Aunque algunos Physalis especies han sido ampliamente reconocidos por su

3.9. ANTECEDENTES DE ESTUDIOS DE CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA

En Colombia, las primeras referencias sobre caracterización y evaluación del

Muñóz et al. (2008), realizaron la caracterización morfológica de 24 accesiones

También en Colombia, (Madriñán et al., 2011), realizaron la caracterización

En la caracterización morfológica de 18 introducciones de uchuva de la Colección

Recientemente, Sepúlveda (2012) mediante el uso de 24 descriptores cualitativos

4.1 FASE 1: COLECTA DEL MATERIAL VEGETAL

Se recolectaron diferentes materiales de uchuva con características rusticas que

Se recolectaron frutos maduros de cada planta, a los cuales se le extrajeron las

TABLA 4. Lugares de colecta de materiales de uchuva en la provincia del

MUNICIPIO UBICACIÓN ALTURA TEMPERATURA

Figura 1: Mapa de los sitios de recolección de la uchuva.

4.3 FASE 3: ESTABLECIMIENTO DE LOS MATERIALES COLECTADOS EN

La fase de germinación se realizó en las instalaciones del vivero ubicado en la

4.3 FASE 4: DESCRIPCIÓN MORFOLOGICA O FENOTIPICA

Para las pruebas de caracterización morfológica y genética se dispuso de 15