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11/3/2018 Teorías del Sistema Nervioso

Revista del Instituto Nacional de Higiene Rafael Servicios Personalizados


Rangel
versión impresa ISSN 0798-0477 Articulo

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INHRR v.37 n.1 Caracas ene. 2006
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Teorías del Sistema Nervioso
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Rafael Rangel
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RESUMEN Indicadores
En el presente trabajo se exponen sucintamente, varias de las teorías sobre Citado por SciELO
el Sistema nervioso, descubrimientos, trabajos y el movimiento científico
relacionado con este sistema, propuestos por numerosos investigadores de Accesos
finales del siglo XIX; que intentan explicar la morfología y funcionamiento del
sistema nervioso, sobre todo aquellas que han causado una verdadera Links relacionados
revolución en ese ramo de las ciencias universales, como la Teoría de las Compartir
neuronas.
Otros
Palabras clave: Sistema nervioso, Neuronas.
Otros
ABSTRACT

Several theories on the nervous system, finds, papers and scientific Permalink
movements related to the system as proposed by many researchers at the
end of the XIX century are briefly expounded. They are to explain the
morfhology and operation of the system, specially those that have posed a real revolution in the field of universal
sciences. Like the neurons theory.

Key words: Nervous system, Neurons.

Fuente: Anales de la Universidad Central de Venezuela. Caracas. II, 2:363-399, 1901.

No sin grandes temores lanzamos a la publicidad este trabajo, encaminado a exponer, aunque sucintamente,
varias de las teorías del sistema nervioso; las últimas, sobre todo, que han causado una verdadera revolución en
ese ramo importantísimo de las ciencias universales.

Grandes temores, decimos, porque no nos creemos autorizados para tratar un asunto que exige previamente
conocimientos profundos; tanto teóricos como prácticos, a fin de no adulterar las distintas opiniones de sabios
Profesores, que, en sus varias tendencias, ya se fortifican unas a otras, ya se contradicen en parte, o se destruyen
en totalidad.

Profesamos la creencia de que cuando se estudian de buena fe ciencias experimentales, no se debe presuponer
nada; afirmar o negar a priori; sino ir pacientemente, desde un hecho, a buscar las relaciones más inmediatas;
después, las más remotas, hasta llegar a consecuencias deducidas con la más escrupulosa acuciosidad.

No ha sucedido así con el sistema nervioso, en cuya historia vemos la nitidez de una técnica, la aparición de un
hecho aislado cautivar la atención de los biologistas, quienes creyéndose ya en posesión de toda la verdad, se
alejan del campo rigurosamente experimental para internarse en el no menos delicado de las teorías e hipótesis.
De ahí que las doctrinas sostenidas ayer sean rechazadas hoy; y los principios ahora establecidos corren el riesgo
de ser mañana abandonados.

La teoría de los neuronas, una de las doctrinas biológicas más importantes del pasado siglo, después de la
microbiana de Pasteur, que parecía llenar todos los vacíos, resolver todos los problemas, ha sido conmovida en sus
cimientos,

o a lo menos. lleva la tendencia de ser modificada. Los descubrimientos últimamente alcanzados por Apathy,
Bethe, Auerbach, Held y otros; la comunicación de Golgi con motivo del quinto centenario de la Societé de Biologie
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de Paris; la crítica rigurosa que hace Prenant en sus dos artículos publicados en la Revue générale des sciences; el
artículo de Sicard inserto en la Presse Médicale; y, sobre todo, la interesante conferencia del Profesor Verworn en
la 72ª reunión de los naturalistas y médicos alemanes, publicada en el Deutsche Medicinische Wochenschrift,
demuestran la grande alarma que ha cundido en el mundo biológico, y la consiguiente desconfianza de las
doctrinas reinantes.

Al tratar de teorías del sistema nervioso la primera cuestión que se presenta, quizás la más ardua y difícil de
resolver, es la de la naturaleza del agente nervioso.

Nada se ha agregado a la noción que se tenía de esto en los siglos XVI, XVII y XVIII, aparte los numerosísimos
descubrimientos verificados sobre su acción, y el conocimiento asaz avanzado del aparato que le sirve de vehículo.

En el siglo antepasado, después de haberse señalado las leyes de la propagación de la electricidad por frote, se
tenía la presunción de que el fluido nervioso era igual al fluido eléctrico. Más tarde, por los años de 1780 a 1790,
Galvani, Profesor de Anatomía y Fisiología de la Universidad de Bologna, descubre y comprueba la electricidad
conocida con el nombre de Galvanismo; y ese hecho de orden físico y biológico tan notable, sirve de guía a
posteriores descubrimientos sobre electricidad dinámica, y de fundamento a la teoría eléctrica del sistema
nervioso.

Defendida calurosamente por gran número de fisiólogos, rechazada por otros, no habría tenido eco bastante en la
ciencia, a no haber sido por detalles estructurales, descubiertos a mediados del siglo pasado, que justifican la
comparación del sistema nervioso a un aparato telegráfico, cuyos hilos conductores serían los nervios periféricos.

¡Magnífica manera de ver desde el punto de vista de la centralización y reparto del agente nervioso; pero errónea
concepción al tratar de identificarlo con la electricidad!

Los fisiólogos modernos han mirado con desdén esa identificación, por más que haya la mencionada homología, y
exista realmente en el estado normal de los nervios una especie de polaridad eléctrica, que se modifica en el
estado funcional, según el profesor Du Bois Reimond.

Los nervios no son mejores conductores de la electricidad que los demás tejidos.

Si se corta un nervio y se juntan los dos cabos, la corriente nerviosa no pasa; mientras que la electricidad se
trasmite por contigüidad de dos hilos conductores.

La velocidad de la electricidad, igual a la de la luz, es de 318.000 kilómetros por segundo; y la del agente nervioso,
calculada ingeniosamente por Helmholtz, Valentín, Du Bois Reimond, Marey y otros, es considerablemente menor:
de 25 a 30 metros por segundo en los nervios motores de la rana. Marey ha encontrado velocidades mucho
menores.

La intensidad de la corriente eléctrica es igual en todo el trayecto del alambre conductor; la corriente nerviosa
aumenta de intensidad; forma bola de nieve al propagarse.

De ahí que Prenant concluya: “Se admite que hay un movimiento nervioso; pero nada tiene de común con la
electricidad”; y Beaunis: “Se puede afirmar que hay un movimiento trasmitido; pero no se puede ir más allá”
“¿Será una vibración; un derrame de fluido, más o menos comparable al fluido eléctrico; una descomposición
química; una transformación isomérica; una trasmutación molecular de la sustancia nerviosa?”…

La respuesta es imposible.

***

El sistema nervioso está constituido esencialmente, desde el punto de vista funcional, de células y fibras nerviosas.
Las primeras descubiertas por Remac se encuentran en la sustancia gris de los centros encéfalo-medulares y en los
ganglios, mientras que las otras, cuyo descubrimiento se debe a Eremberg, forman los nervios periféricos.

Wagner fue quien primero señaló el hecho de que toda fibra nerviosa del órgano eléctrico del torpedo se continúa
con un prolongamiento de una célula nerviosa; hecho que Deiters comprueba y generaliza para todas las fibras de
los nervios periféricos, a la vez que distingue el prolongamiento cilindraxil, llamado también de Deiters, de los
demás prolongamientos celulares.

Sobre estos datos, que fueron los principales conseguidos con técnicas casi rudimentarias, los primeros histologo-
neuro-logistas dieron idea del “plan de organización del sistema nervioso y del papel esencial de las partes que lo
constituyen”.

De acuerdo con la teoría celular, aceptada ya general- mente, atribuyeron a la célula nerviosa todas las
propiedades funcionales, sirviendo sus prolongamientos para la transmisión de la neurilidad.

El sistema nervioso más simple estaría constituido por una célula con dos prolongamientos: uno en relación con la
superficie sensible, o receptriz; y el otro con la motora o reaccional. Uno más avanzado lo estaría por dos, tres, o
más células, hasta llegar a los más complicados.

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Poco tiempo después por los trabajos de los hermanos Hertwig, sobre el aparato neuro-muscular de las medusas,
se tuvo mejor noción, desde el punto de vista filogénico de las ideas primeras, representadas entonces por
esquemas como puede verse en el primer libro de Fisiología de Beaunis.

Como resultado de los trabajos mencionados se desprende que en ciertas especies de medusas inferiores las
células sensibles son a la vez motoras [células neuromusculares de Kleinemberg]; pero en especies de órdenes
más adelantados se encuentran diferenciadas unas de otras; unidas entre sí, o por un delgado filamento
protoplásmico, o por una célula intermediaria; o existe un plexo de fibras delicadas en el cual están distribuidas las
células de dos o tres prolongamientos.

Estas empiezan a centralizarse en las medusas superiores, desprovistas de repliegues marginales (Acrápedes);
para constituir ganglios definitivos en los equinodermos; de cuya fusión transversal y longitudinal, se llega al
través de los radiados, moluscos e insectos, al tipo del sistema nervioso mediano dorsal de los vertebrados.

Histogenéticamente considerado el sistema nervioso, era natural que surgiera de ahí la cuestión tan debatida, de
las conexiones celulares, para explicar, entre la multiplicidad de elementos que lo componen, la unidad de acción
en el acto reflejo, el más simple de los actos nerviosos. También era natural que se creyera en la unión íntima de
las células, colocadas unas a continuación de otras.

En 1871 Gerlach, con su método por el cloruro de oro, formuló su teoría, que por mucho tiempo fue adoptada en la
ciencia.

Gerlach no cree como Deiters que toda fibra nerviosa es la continuación de un prolongamiento cilindraxil de la
célula. Para él únicamente las células motoras tendrían ese prolongamiento que se continúa con la fibra motora.
Las fibras sensitivas dimanarían de un retículo que se encuentra en todo el trayecto de los centros; el cual creía
formado por los prolongamientos protoplasmáticos de las células. A ese intrincamiento de fibras se llamó: red de
Gerlach.

Golgi, después de haber descubierto su célebre técnica, fundada sobre la propiedad que tienen las células
nerviosas de precipitar en su interior el cloruro de mercurio o el cromato de plata rojo, establece la libre
terminación de los prolongamientos protoplasmáticos en los vasos; los aparta del circuito nervioso, dándoles un
papel puramente trófico.

Anteriormente a Golgi se creía que el cilindro-eje era indiviso, principal propiedad con que lo distinguían de los
dendritos. Corresponde al célebre profesor italiano el descubrimiento de las colaterales del cilindro-eje.

Acepta con Deiters el prolongamiento cilindraxil en todas las células nerviosas, pero en unas es corto y bastante

ramificado: células sensitivas específicas; y en otras es largo: células motoras.

Los cilindro-ejes de las células sensitivas con sus múltiples colaterales, así como las colaterales del axona de las
células motoras, formarían un fino retículo al cual Golgi llama: red nerviosa difusa.

Permítasenos abrir un paréntesis para hacer justicia a Golgi.

Es corriente hoy, no sólo entre nosotros, sino también en otros centros científicos, atribuir el descubrimiento de las
colaterales de la médula al sabio español Ramón y Cajal; y nosotros, si hemos de guiarnos por los originales de
Golgi, concedemos a éste último el honor de la prioridad.

Golgi, abordando el asunto dice:

“En las piezas, tratadas por el método de la coloración negra, es fácil comprobar que las fibras de los diversos
cordones de la médula espinosa, comprendidos los cordones anteriores, envían de distancia en distancia fibrillas
que penetran en la sustancia gris, donde se subdividen de una manera más o menos complicada”.

Toda la confusión proviene de que el mismo Ramón y Cajal hubiera querido para sí el honor del descubrimiento,
desde luego que Golgi lo había hecho de una manera poco precisa, y publicado en periódicos de escasa circulación.

De igual manera se habla muy comunmente del método rápido de Ramón y Cajal, al tratar de las impregnaciones
argénticas; y lo peor es que se registra también en artículos y aun en tratados técnicos.

Los métodos del cromato de plata y cloruro de mercurio son todos de Golgi. Ramón y Cajal sólo ha aumentado en
mínima cantidad el ácido ósmico de la mezcla ósmicobicrómica del método rápido; y ha llevado algunas
modificaciones en la manera de aplicarlo.

Promulgado en el mundo biológico el descubrimiento técnico de Golgi, numerosísimos experimentadores lo


aplicaron en sus estudios sobre el sistema nervioso; y poco tiempo después Ramón y Cajal, el primero, y tras él
Kölliker, Lenhosek, Van Gehuchten y otros, en trabajos publicados en profusión, dieron las pruebas anatómicas de
una teoría esencialmente celular, imaginada antes por Meynert, Wundt, y Nansen, fundada sobre la Embriología
por His en 1883, y sostenida por Forel en 1887 en nombre de la Fisiología psicológica.

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Forel se apoya en la teoría eléctrica del sistema nervioso para establecer sus conclusiones. “No veo, dice, la razón
por que deba considerarse como un postulado fisiológico la conexión continua y recíproca entre las ramificaciones
de los elementos. La electricidad presenta numerosos ejemplos de parecidas transmisiones sin continuidad directa:
podría ser lo mismo para el sistema nervioso”.

Según Cajal y otros autores, las células nerviosas, con sus expansiones cilindraxil y protoplasmáticas, constituyen
unidades anatómicas, completamente independientes, a las que Valdeyer llamó neuronas; y Baker, neuros.

Tanto el prolongamiento cilindraxil como los protoplásmicos, estos últimos en razón de sus arborizaciones llamadas
también dendritos, de cada neurona o neuro, se terminan libremente en los centros como en la periferia.

Los dendritos desempeñan también la conducción nerviosa, y ésta se establece entre los neuronas por simple
contacto de las ramificaciones celulares.

Ehrlich había demostrado en 1886 que inyectado un animal con una solución de azul de metileno; o puesto un
fragmento de centros nerviosos recién extraídos del animal en contacto con la mencionada solución, las células
nerviosas con sus dependencias se coloraban de azul; técnica que le sirvió a Retzius en sus experimentos sobre
animales inferiores; y que confirmó la teoría de los neuronas, tal como había sido expuesta por Cajal y otros
experimentadores.

Como se ve, la teoría en referencia se afianzaba más y más; con dos procedimientos técnicos distintos, el de Golgi
y el de Ehrlich, se habían obtenido resultados idénticos.

Como complemento a la teoría de los neuronas vino otra conocida con el nombre de: Teoría de la polaridad
dinámica de las células nerviosas; emitida por Van Gehuchten en 1891, y aceptada por Cajal.

Según estos sabios la conducción nerviosa no se ejerce en todos sentidos. En los dendritos se verifica de la
periferia al centro (considerando como centro el cuerpo de la célula); y en el cilindraxil, del centro a la periferia; es
decir, la corriente nerviosa sigue una misma dirección, del dendrito al axona pasando por el cuerpo de la célula. De
ahí que los prolongamientos protoplasmáticos se llaman también celulípetos; y el cilindraxil, celulífugo.

Pero resulta de las observaciones histológicas que el axona no dimana en algunas células directamente del cuerpo
celular, sino de uno de los dendritos; y muchas veces a considerable distancia de él. ¿Como se explicaría entonces

la conducción nerviosa en el fragmento comprendido entre el cuerpo de la célula y el punto de que deriva el
cilindro-eje?

Por esta razón Ramón y Cajal modificó la teoría de la polarización, asentando que la corriente nerviosa en los
dendritos era exípeta, es decir, se acerca al axona; mientras que en éste dendrífuga o somatófuga, porque se aleja
de él. Todo en virtud de una ley, llamada por Cajal: ley de la economía del tiempo y del horror de la materia y que
Prenant formula así: “El agente nervioso tiene horror en recorrer la materia, y toma el camino más corto para
ganar tiempo”.

No creemos que el hecho de depender el cilindro-eje de un dendrito constituya una objección seria a la teoría
primitiva de la polarización dinámica.

His ha demostrado que el axona es el primero de los prolongamientos que se forma del neuroblasto; y de
consiguiente, se origina directamente del cuerpo celular; sólo que por modalidades de forma, en virtud del
desarrollo, es muy probable que las ramificaciones fusionándose unas con otras, sostengan su independencia
funcional. Las células de los ganglios espinales son bipolares en el embrión (His, Lenhosek, Cajal); y en el adulto se
transforman en unipolares en T, a: excepción de las células ganglionares acústicas, que conservan su bipolaridad
primitiva.

Es verdad que Van Gehuchten no acepta la fusión de prolongamientos en células ganglionares en su obra, System
nerveux, que por su importancia ha venido a ser clásica.

“Esta transformación, dice el autor citado, no se hace, como nosotros lo creímos durante algún tiempo, por el
encuentro y la fusión íntima de los dos prolongamientos primitivamente independientes, sino que es debida
únicamente, como lo han comprobado Lenhosek y uno de nuestros discípulos, I. Martín, a un desenvolvimiento
irregular del cuerpo de la célula”.

Con la adición de la polaridad dinámica, la teoría de los neuronas se hacía más atractiva y seductora, hasta sentar
rápidamente su predominio en el mundo científico.

La célula nerviosa era considerada como el centro de todas las actividades: preside la génesis de los
prolongamientos (centro genético); asegura la nutrición de los elementos (centro trófico); y asimila la mayor parte
de la conducción nerviosa (centro funcional).

El ardor que suscitó en todos los ánimos una explicación tan simple, tan satisfactoria, en pos de la cual venía
luchándose tanto tiempo, era muy natural.

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¡Nada que nos preocupe más que el sistema nervioso. “Su papel como impulsor de la vida despierta suma
curiosidad hacia sus misteriosas evoluciones!”

***

La teoría de los neuronas ha servido además, de guía y estímulo a todos los trabajos realizados, e hipótesis
emitidas durante los diez últimos años sobre el sistema nervioso. Penetró en los dominios de la Patología para
explicar gran número de afecciones (Parálisis y anestesia de los histéricos, etc.); en la Filosofía, y actos como el
sueño, se interpretaron fácilmente; en la Psicología, y no fueron un misterio profundo e insondable para los
biologistas, la inteligencia, memoria, asociación de ideas, etc. Mas para ello necesitaba una modificación: los
neuronas debían ser además de independientes, movibles; y así los concibió Meynert precursor de la teoría. El
suponía las células nerviosas: “Como grandes amibas con pseudopodos gigantescos, que por una parte exploran el
mundo exterior, con los órganos de los sentidos; y por la otra, lo conquistan, con los aparatos musculares anexos”.
Antes de la teoría de los neuronas, se habían ya observado por Vather, movimientos de las células de cerebros
congelados (de rana) en el momento de su congelación; y una retracción persistente de las células del simpático a
continuación de exitaciones fuertes por Popof. En 1890 Wiedersheim, reputado anatómico alemán, publicó su
notable trabajo sobre el movimiento amiboideo de las células del cerebro del Leptodora hialina, crustáceo
transparente, que se encuentra en el lago de Constanza de junio a noviembre, para desaparecer en los demás
meses del año. En este animal, medio cloroformizado para impedir los movimientos exagerados de los músculos
oculares, y hacer fácil la observación, a la vez que conservar los movimientos peristálticos del intestino y el
funcionamiento del corazón, Wiedersheim ha podido observar en una zona colocada en el tercio anterior del
segmento posterior, las células primero redondas, alargarse luego, hacerse claras, oscuras después, emitir uno o
más prolongamientos, y, por último, desaparecer en el interior del ganglio. Nuevos núcleos con granulaciones
refringentes salen al campo de investigación para volver a desaparecer después de haber tomado diversas formas.
Estos son los datos del fenómeno que hemos obtenido de Soury en su trabajo “L’amioise des cellules nerveuses”,
quien, a su vez lo ha tomado de los originales de Wiedersheim; y he aquí el resumen interesante de sus
conclusiones:

“1º Existen en el cerebro de ciertos crustáceos fenómenos de movimientos localizados en una zona especial y
distinta.

“2º Corresponde evidentemente a esta zona con la cual están en relación todos los sistemas de fibras y del ganglio
óptico, una verdadera significación morfológica y fisiológica.

“3º Se desprende de estas investigaciones que la substancia nerviosa central no está modelada en formas
inmutables, fijas e inmóviles: son capaces de movimientos activos”.

Sobre estos hechos y siguiendo el curso de las ideas e hipótesis de Rabl Rückhard, fundó Matías Duval una teoría
amiboidea, aceptada generalmente en Francia y Bélgica.

Para Duval los prolongamientos cilindraxiles están dotados de movimientos activos que permiten el mayor o menor
contacto de los botones terminales: y de consiguiente la mayor o menor facilidad en la trasmisión nerviosa. La
retracción de los prolongamientos aisla los neuronas unos de otros, y suspende toda actividad cerebral: al
contrario, su expansión activa y desenvuelve las funciones del sistema nervioso.

Duval, basándose en estas ideas elementales, dio a conocer su reputada teoría histológica del sueño. Cree que, a
semejanza de un leucocito anestesiado, visto al microscopio, retrae sus pseudopodos y queda estático; los
neuronas hacen lo mismo durante el sueño, debido a un exceso de ácido carbónico y falta de oxígeno, que los
encoje y aletarga; pero expuestos a que cualquiera exitación capaz de aumentar su magnitud, restablezca los
contactos, y la vigilia sobrevenga. Explica también como ciertos excitantes obran sobre el sistema nervioso, tales
como el café, el té, que tienen marcada influencia en las funciones psíquicas, imaginación, memoria, etc., y evitan
el sueño al mismo tiempo.

La teoría amiboidea de Duval recibió mayor aplicación con el descubrimiento de fibras centrífugas en las vías
centrales del nervio óptico, y que Cajal y Manuelian encontraron asimismo en las olfativas; cuales eran
consideradas, ya como estimuladoras de las neuronas, ya como reguladoras del agente nervioso; para Duval,
verdaderos nervi nervorum, destinados a presidir la actividad amiboidea de las células. Lépine había emitido una
teoría semejante a la anterior para explicar las anestesias y parálisis instantáneas de los histéricos, con la
diferencia de que atribuía el amiboismo a los dentritos, y Duval a los axonas.

El amiboismo nervioso, considerado como Rabl Rückhard, Wiedersheim, Lépine, Duval y su discípulo Deyber,
implica cierta fluidez del protoplasma de la célula nerviosa que no posee. El hecho de formarse los prolongamientos
en el embrión de una manera típica y constante; la comprobación de su estructura fibrilar consistente y
extrictamente organizada; el haber observado el mismo orden de terminación de los dentritos y axonas en
animales sometidos a diversos agentes, físicos, químicos y mecanicos, fueron objecciones poderosas, opuestas por
Kölliker, Lenhosek y Cajal a la plasticidad de los neuronas.

Samassa niega la naturaleza nerviosa de los elementos observados por Wiedersheim, apoyándose en que distintas
partes del cerebro del Leptodora hyalina sobre todo, la zona especial y distinta que sirve de punto de encuentro a
todos los nervios, están cubiertas de células poligonales con núcleos voluminosos y vacuolos en el protoplasma.

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Estas células que él ha fijado por ácido ósmico que las tiñe de bruno, no tienen nada de común con las
propiamente nerviosas del cerebro del animal en referencia, y están dotadas de movimientos activos.

No menos ingeniosa que la teoría de Duval es la emitida por Tanzi. Este célebre profesor italiano funda su
exposición en las leyes de hipertrofia funcional y del ejercicio de la biología celular.

Todo elemento que funciona como una fibra muscular, una célula glandular, activa considerablemente los cam-
bios nutritivos y se acompaña de una turgescencia, de un aumento de volumen tanto mayor cuanto más trabaja.

Para Tanzi pasa lo mismo con las células nerviosas. Se exita un neurona, y una corriente lo recorre desde sus
prolongamientos protoplasmáticos hasta la terminación del cilindráxil, en su interior produce cambios, no sólo en el
sentido bio-químico, sino también en el físico y orgánico; de consiguiente, aumenta de volumen. Ahora bién, según
la teoría clásica los neuronas están separados los unos de los otros. Cual sea la distancia, se ignora. Pero de esta
teoría se desprende que existen espacios inter-neurónicos necesariamente. Mientras mayores sean éstos menos
expedita tiene la vía la corriente nerviosa, y la transmisión se retarda. Todo lo contrario resulta cuando los espacios
son menores; de tal manera, que podemos formular: la transmisión nerviosa se hace en razón inversa de la
magnitud de los espacios inter-neurónicos.

Mientras más se ejercita un neurona por el aumento de volumen, va haciendo mejor franqueables las distancias
entre sí. De ahí que las exitaciones sean más rápidas. La habilidad del músico para la coordinación de los sonidos;
la del poeta para combinar las imágenes en sonoras estrofas; el perfeccionamiento de un arte cualquiera, etc.,
serían para Tanzi debidas a las relaciones entre los neuronas, hechas más íntimas por el ejercicio funcional.

Respecto a la función del neurona, el autor no le da otra que la sensibilidad, la cual considera como una especie de
irritabilidad celular

El modo de ver de Golgi, que establece por la forma del elemento su función específica, ha sido completamente
rechazado por la ciencia.

Todos los elementos nerviosos, desde la célula piramidal del cerebro, hasta la de los cuernos medulares, están
constituidos por una misma sustancia; funcionan de idéntico modo, aunque exista entre ellos la mayor diversidad
de formas.

No hay neuronas motores, puesto que así mismo los habría glandulares. Las distintas funciones, sensaciones,
movimientos, secreciones, se deben a los epitelios sensoriales, fibras musculares y epitelios glandulares en los
cuales terminan.

De ahí que se haya adoptado generalmente esta nueva clasificación: Neuronas receptores, destinados a recibir las
impresiones del mundo exterior; neuronas reaccionales, los que traducen esas impresiones, en movimientos,
secreciones; y, neuronas de asociación, los intermediarios, que, si se nos permite el lenguaje de los electricistas,
empleado por Soury, son los interruptores y condensadores del agente nervioso.

Las teorías de Tanzi fueron comprobadas por Lúgaro, en una serie de experiencias sobre ganglios de conejos,
exitados por corrientes farádicas; y dedujo las siguientes afirmaciones:

1º La actividad de la célula nerviosa está acompañada de un estado de turgescencia del cuerpo celular.

2º La fatiga produce una disminución progresiva en el tamaño de la célula.

Pero según Lúgaro, sus experiencias, de acuerdo con las de Mann, y en parte con las de Hodge, se oponen
abiertamente a las de Vas y Nissl.

He aquí otra faz de la plasticidad de los neuronas.

Las técnicas de Golgi y de Ehrlich han demostrado que existe en las ramificaciones dentríticas, sobre todo en las
células piramidales de la corteza cerebral, y en las de Purkinje del cerebelo, unas arborizaciones llamadas espinas
por Cajal, y gémulas o apéndices piriformes por la señora Stefanowska.

Sobre la función de esas arborizaciones se ha discutido mucho. La opinión más autorizada es que sirven para
establecer mejor los contactos entre las células.

Las investigaciones de Dogiel, Renaut, Demoor, Solvay, Stefanowska, Quertón, Manuelian y muchos otros, han
demostrado que en ciertos estados funcionales y patológicos las espinas se hacen varicosas, y aún desaparecen,
dando a los dentritos un aspecto especial, que ellos llaman perlado o monoliforme.

Este modo de presentarse los dentritos en animales cloroformizados, tratados por la morfina y otros muchos
agentes, calor, electricidad, etc., ha sido atribuido por los partidarios del amiboismo a un éxtasis de la actividad de
las células nerviosas. Estas, retrayéndose, recogen las espinas, fenómeno análogo al que ha observado Verworn en
los rizopodos. Todo lo contrario para Lúgaro. El aspecto monoliforme denota para él mayor actividad del elemento;
y se funda en que la corriente nerviosa, al pasar por un dentrito erizado de puntas, pierde por cada una de éstas,
partes de su fuerza, igual a lo que pasa con la electricidad. Esto no sucede cuando el dentrito es un hilo uniforme,
regular, porque entonces la excitación que recibe la trasmite íntegra al neurona contiguo.

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Lúgaro trae en su apoyo nuevos experimentos. Ha fijado las células en el animal vivo para sorprenderlas en su
forma peculiar, inyectando en el sistema arterial cerebral líquido de Cox, y ha podido observar en cerebros de
perros morfinizados y narcotizados por el cloral y el éter, gran abundancia de gémulas; o sirviéndonos de agena
expresión, un revestimiento lujuriante de apéndices espinosos de los dentritos.

Para solucionar estas divergencias, dos experimentadores norte-americanos, Frank y Weil, emprendieron una serie
de investigaciones en cerca de cuarenta y ocho conejos.

Emplearon cuatro modificaciones del método de Golgi en conejos sometidos a un mismo narcótico y veneno; y
cada modificación dio un resultado distinto. La inversa, un mismo método fue seguido en animales tratados por
diversos agentes y las conclusiones fueron contradictorias. De lo cual se desprende que las modificaciones de los
dentritos, bien según Dogiel, Renaut, Montí, Berkley, etc.; bien según Lúgaro, Soukhanoff, dependen de la fijación
y tratamiento de las piezas, y no de mayor o menor actividad celular.

Debemos señalar también la teoría de Cajal, aun cuando en su contra se hayan pronunciado Van Gehuchten y
otros decididos partidarios de la teoría de los neuronas.

Es sabido (de todo el que esté en cuenta de la estructura del sistema nervioso), que existe un tejido llamado
neuróglico en todo el eje encéfalo-medular. Considerado por algunos de origen nervioso; por otros de naturaleza
conjuntiva; todos están de acuerdo en que es un tejido de sostén. Las células neuróglicas, llamadas por su forma
astrocitos, cuerpos aracnoideos, abundantes alrededor de los vasos; por lo cual se han supuesto codependientes
de éstos con prolongamientos de gran longitud, que muchas veces se confunden con los propiamente nerviosos,
sirven de aisladores de los neuronas, y llenan los espacios dejados libres por degeneración de éstos.

Cajal, opuesto al amiboismo de las células nerviosas, (como antes hemos dicho), pero encariñado con la idea
sugestiva de que las funciones psíquicas dependan de simples relaciones mecánicas entre los neuronas, atribuyó a
la neuroglia un papel muy importante en el mecanismo de la ideación y atención. Son para él los prolongamientos
neuróglicos los que retrayéndose o relajándose acercan o separan los neuronas unos de otros.

***

Hemos expuesto la teoría de los neuronas con sus puntos principales, sus tendencias, sus modificaciones y su
aplicación a la Fisiología y Patología. ¿Tendremos razón en afirmar que la referida teoría está conmovida en sus
cimientos? El afianzamiento de una teoría biológica dependen del número y de la clase de hechos que la
comprueben; éstos son observados mediante técnicas especiales, y desautorizadas, no podremos concluir que los
hechos no existen; pero si que hemos observado mal. Tal sucede con la teoría de los neuronas. En los últimos años
se ha despertado suma desconfianza a la técnica de Golgi, desconfianza que se entreveía desde hace mucho
tiempo en raras personalidades científicas, pero que no se había extendido y acentuado tanto como hoy.

No somos tan pesimistas como el profesor Werworn, quién asegura que la referida técnica dentro de poco será
abandonada por la generalidad de los experimentadores. Creemos, como otros, que ella ha desempeñado, Y
desempeñará un importante papel en la investigación de la topografía de los núcleos centrales en el eje encéfalo-
medular.

Desde hace cuatro años nos iniciamos en el estudio práctico del sistema nervioso; y durante ese tiempo, nos ha
sugerido la idea, emitida primero por Szawinska, de cómo una técnica de preparados tan ordinarios, tan brutales,
pueda darnos cuenta de si existe, o no, conexión entre las finísimas y delicadas ramificaciones de las células
nerviosas.

En nuestras preparaciones de centros nerviosos tratados por las técnicas de Golgi, se encuentran, al lado de
figuras claras y precisas, todos los defectos señalados por diversos experimentadores; y que atribuiamos, al
principio, a nuestra inexperiencia y falta de escuela.

Los procedimientos por el nitrato de plata dan numerosos grumos negros en el interior y en la superficie de las
preparaciones; inevitables, aun cuando se envuelvan las piezas, antes de tratarse, en gelatina como ha sido indica-
do; y los del bicloruro de mercurio además de imágenes negativas que sufren considerablemente en la inversión,
presentan cristales en forma de alfileres, los cuales al cabo de algunos días las inutilizan por su abundancia.
Nosotros usamos la modificación de Cox, por parecernos que da mejores resultados, después del método rápido, y
ser más económica que éste. La hemos empleado en centros nerviosos de buey y perro adultos, en gatos y
conejillos de Indias recién nacidos, y casi siempre hemos logrado felices impregnaciones. He aquí como
procedemos: –ponemos fragmentos pequeños de tejido nervioso en la solución mixta de Cox, teniendo cuidado (y
este es un dato muy importante) de usar grandes cantidades, y de renovarlas constantemente.

Nuestro maestro doctor José Gregario Hernández, Director del Laboratorio de Histología, nos hizo la observación de
que el líquido de Müller tenía la propiedad de descomponerse con suma facilidad en nuestro clima, por lo cual es
necesario renovarlo incesantemente en las fijaciones. Lo mismo sucede con todos los líquidos bicrómicos. En
cambio el endurecimiento de las piezas; se hace aquí en menos tiempo del señalado por los autores europeos:
mientras éstos recomiendan uno, dos, tres, y hasta cuatro meses de sumersión de los fragmentos nerviosos en la
mezcla de Cox, bastan quince, veinte días, lo más un mes, para obtenerse bellísimas preparaciones. Hacemos los
cortes en el microtomo de Ranvier o mejor en el de Selong, y los montamos libres en resina damar y colofonia en
benzina.

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Pero volviendo a los defectos de las técnicas mencionadas, se les ha imputado que el grosor de los cortes impide
ver las células con lentes de aumento considerable.

Por otra parte, las células no se coloran todas; lo cual no contraría la idea de que una célula teñida se halle en
relación de continuidad con otra que lo está. El aspecto pulverulento que da a las ramificaciones hace ver
separaciones donde no las hay; y hemos podido observar directamente soluciones de continuidad en el
prolongamiento caudal de las células piramidales de la corteza cerebral a poca distancia del cuerpo de la célula.
Todos los autores recomiendan gran circunspección en la interpretación de las figuras reveladas por la técnica de
Golgi, por que muchas veces no son sino productos artificiales. “He golgificado una papa, y he obtenido fibras
nerviosas muy bellas”. –Ha escrito un corresponsal a Lee y Henneguy.

De todo esto se concluye que el método en referencia no es suficiente para confirmar los principios elementales de
la teoría de los neuronas; ni tampoco el de Ehrlich. Prenant señala que al lado de filamentos perfectamente bien
trazados por el azul se encuentran engranadas, en rosario, un semillero de granulaciones consideradas por algunos
como botones terminales, y que no son sino artificios del método; lo cual impide dilucidar si existe, o no, un
verdadero plexo.

Veamos como se presenta la célula nerviosa sometida a otras técnicas.

Es indudable que uno de los primeros adelantos se debe a la de Nissl. Flemming fue el que inició el hecho de que la
célula nerviosa, tratada por los colorantes básicos y neutros de anilina en caliente presenta un aspecto manchado
como la piel de tigre, o pavimento de mosaico; pero fue Nissl quien lo estudió mejor: de ahí que a la técnica se le
dé su nombre; y a cada una de las manchas, corpúsculos de Nissl, elementos cromatófilos, cuerpos tigroideos por
los alemanes.

La existencia real de estos cuerpos intra vitam, y su significación funcional han sido muy discutidos; de tal suerte,
que existe sobre ellos una rica literatura biológica.

Los cuerpos de Nissl son más notables y mejor distribuidos en las células de los cuernos anteriores medulares, de
forma poligonal, abundantes en derredor del núcleo, (perinucleares); voluminosos en el medio del protoplasma,
(mesoprotoplasmáticos); un poco más pequeños en la periferia de la célula, (periprotoplasmáticos); fusifornes en
los dentritos, y tanto más raros cuanto más separados están del cuerpo de la célula.

En las células fusiformes ellos también lo son, a excepción de dos triangulares, colocados hacia los polos del
núcleo: los unos se disponen a continuación de los otros; de tal modo, que las células fusiformes parecen bucles de
cabello, como hemos tenido ocasión de observarlo en nuestras preparaciones.

Si se estudian los elementos cromatófilos con un fuerte aumento, se ve que están constituidos por granulaciones
finísimas; y por reacciones histo-químicas, se ha comprobado que están constituidos por una sustancia núcleo-
protéica, con menos fósforo que el ácido nucleínico del núcleo; y por lo cual se consideran originados,
probablemente, por los cambios del núcleo sobre el protoplasma.

Algunos investigadores, entre ellos Hardy, han considerado los gránulos de Nissl como manifestación de
alteraciones cadavéricas de las células, o resultados ficticios de los líquidos fijadores y colorantes. Se agrega a esto
el que Held no haya podido colorar las células vivas por el azul de metileno.

Por numerosos ensayos, hechos en el Laboratorio de Histología y en el Instituto Pasteur de Caracas en médula de
buey, hemos podido confirmar que los gránulos tigroideos no dependen de los fijadores y colorantes.

Tenemos que dar primero idea de una modificación que hemos llevado a la técnica de Nissl, descrita en los
tratados, del modo siguiente: cortes de centros nerviosos fijados en cualquier medio (formol, alcohol, líquidos
bicrómicos, etc.) son tratados por una solución de azul de metileno y fuscina ácida en caliente durante algunos
minutos; se descoloran en alcohol adicionado de aceitede anilina, y se montan en bálsamo, conforme a las reglas
habituales.

Nosotros disociamos según el procedimiento de Ranvier por el alcohol al tercio las células nerviosas frescas en un
tubo de ensayo. Ponemos en el tubo unas gotas de azul boratado de Sahli o tionina de Nicolle, o cualquiera de los
colorantes básicos más usuales, hasta obtener un color subido; lo llevamos a la estufa durante media o una hora, a
una temperatura de cuarenta a cincuenta grados. Las células se depositan en el fondo del tubo, y de allí las
tomamos con una pipeta; colocamos una gota sobre la lámina; y, cuando las células se han asentado, hacemos
pasar una corriente de glucosa de Brunn, uno de los mejores conservadores de los colorantes anilínicos; y, por
último, bordeamos las preparaciones con betún de Judea.

Podemos asegurar que el modo de aplicar la técnica de Nissl, que hemos señalado, complementa el empleado por
la generalidad de los experimentadores. Con él se estudian las células nerviosas aisladas unas de otras con sus
prolongamientos, los cuales pueden obtenerse de una gran longitud. El desgarramiento que por acción mecánica se
produce en el elemento y sus dependencias en vez de perjudicar, conviene al observador; porque puede
determinar la disposición de los corpúsculos de Nissl en el interior de la masa protoplasmática. Además tiene la
ventaja de no emplear decoloración, por lo cual no existe la duda de que cuando una célula aparece en estado de
cromófobo o apignomorfo lo deba a la acción más o menos prolongada del reactivo decolorante.

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Por nuestra parte debemos declarar que en nuestros ensayos en células disociadas, no hemos encontrado ni una
sola cariocroma, como con el método de los cortes.

En muchas ocasiones los prolongamentos se fraccionan, y el campo de sección aparece como un manojo de hilos
fuertemente coloreados en una sustancia pálida e incolora, semejante a los campos de Conheim de las fibras
musculares, y que podríamos llamar campos de Nissl.

Otra observación que hemos podido hacer es la de que los corpúsculos de Nissl no ocupan toda la longitud de los
prolongamientos protoplasmáticos. El hecho de no colorarse el prolongamiento cilindraxil corresponde también a
las finas ramificaciones dependientes del cuerpo celular y a las terminaciones de los dentritos.

Hemos empleado, en lugar del alcohol al tercio, líquidos conservadores, soluciones salinas diversas, y aun agua
destilada pura; y de todos modos hemos obtenido resultados positivos de coloración de los elementos cromatófilos:
sólo que por detalles de técnica no es recomendable hacer uso de soluciones más densas que el tejido nervioso. Se
desprende de ello que cualquiera que sea el líquido en que se verifique la disociación, los cuerpos de Nissl
aparecen; luego no son resultado de los líquidos fijadores. No sólo los colorantes anilínicos tienen la propiedad de
teñirlos; porque, con gran sorpresa, hemos visto células de los cuernos anteriores con sus corpúsculos destacados
por el picrocarmín. Las bellas coloraciones nucleares que da el carmín de Grenacher nos llevó a emplearlo en el
tejido nervioso; y si no fuera por los precipitados que se forman, sería utilizable; siendo de observase que por lo
poco penetrante del reactivo, sólo colora los corpúsculos superficiales.

Es muy probable que los cuerpos tigroideos se encuentren en la célula viva en un estado semifluido. Formados por
una sustancia núcleo-protéica puede ser ésta la aislada por Halliburton o la señalada por Marinesco, coagulables a
cincuenta y tres grados, o cuarenta y nueve respectivamente.

Esos corpúsculos han sido considerados o como fuentes de energía, (Kinetoplasma de Marinesco); y para Nissl,
Mann, Lúgaro, Van Gehuchten, una sustancia de reserva destinada a la nutrición del elemento. Según Verworn,
Becker ha logrado colorarlos por el rojo neutro intra vitam; y Van Lenhosek ha señalado la utilidad de la técnica de
Nissl en las células vivas.

La aparición de los cuerpos tigroideos en las células nerviosas embrionarias se hace, según Van Biervliet a los tres
meses de la vida intrauterina en el hombre.

Y Dall Isola los hace coincidir con la época de mielinización de las fibras radiculares, por lo cual les atribuye una
importancia funcional considerable. Aparece la sustancia cromatófila en disolución en el protoplasma no
diferenciado del elemento embrionario; y primero se forman los de la periferia, hirudineos: las neurofibrillas parten
de la superficie sensible y al llegar al centro del ganglio, se dividen en sus fibrillas primitivas, las cuales
anastomosándose forman una red llamada red elemental difusa, equivalente a la sustancia granulosa de Leidig o el
neuropilema de His. De esta red elemental salen neurofibrillas más gruesas que penetran en el interior de la célula
nerviosa por su pedículo y en el interior de ella se descomponen nuevamente en fibrillas primitivas y forman una
red alrededor del núcleo, red intracelular, de la cual sale una neurofibrilla que forma el cilindro-eje motor. De
suerte que en el pedículo de la célula se encuentran neurofibrillas aferentes y eferentes. En unas células en vez de
ser perinuclear la red, está colocada en la periferia: éstas son las células sensibles. Las neurofibrillas en este caso
son más delgadas y en el pedículo se encuentran más de dos; lo que no sucede con las células motoras.

Se ve como Apathy no le da ningún papel conductor a la célula nerviosa; élla, como dice Prenant, desempeñaría el
mismo papel que las pilas eléctricas en diversas estaciones telegráficas, para dar impulso a la corriente nerviosa.
Sicard da mejor idea de la teoría de Apathy, comparando el sistema nervioso de la sanguijuela a un tren
ferrocarrilero. Las estaciones son las células nerviosas; los rieles, las neurofibrillas; y esa disposición de los rieles
dentro y fuera de las estaciones, representaría las redes de fibrillas primitivas intra y extracelulares: la máquina es
el influjo nervioso; y el mismo papel que tienen las estaciones respecto de las máquinas, en cuanto a cargarlas y
suministrarles carbón yagua, lo tienen las células respecto al influjo, darle impulso y dirección.

Garbowsky llama a la teoría de Apathy, teoría de la circulación nerviosa, por parecerle la acción de la célula igual a
la del corazón.

Bethe en los ganglios del cangrejo ha podido confirmar en casi todas sus partes la teoría de Apathy; pero no le da
ningún papel a la célula nerviosa. Ha hecho un experimento bastante satisfactorio, que además demuestra que las
fibrillas primitivas son las únicas conductoras del agente nervioso. En el ganglio antenario del cangrejo de mar, las
células ganglionares están colocadas en la periferia, en puntos bien determinados. Las células dirigen sus
ramificaciones hacia el interior del ganglio, donde forman una red, (neuropilo); y de allí parten las neurofibrillas
que forman el nervio antenario, inervador de la antena. Ahora bien, Bethe ha cortado el nervio inmediatamente al
salir del ganglio; y la antena cae, e inmediatamente se paraliza. Si por secciones periféricas del ganglio se separan
las células, la antena continúa sus movimientos.

Por lo que hemos visto, la teoría de los neuronas tiene en su contra no sólo las objeciones hechas a sus técnicas,
sino también experiencias de gran valor que comprueban la existencia de redes en el sistema nervioso.

Redes observan Apathy y Bethe; nuevas redes intracelulares han denunciado Golgi y su discípulo Verati; redes
pericelulares confirma Held; y Büstchli y Eberth y Dogiel y Nissl señalan también redes.

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El mismo Ramón y Cajal, según asegura Verworn, no ha podido resistir a las tendencias actuales; y ha observado
anastomosis, aunque en raros casos.

Hemos expuesto, fuera de las teorías Flechsig, el movimiento científico del sistema nervioso en el siglo XIX.

Enero: 1901.

BIBLIOGRAFÍA

1. J. Müller. Physiologie du systerne nerveux, 1840. [ Links ]

2. C. Bernard. Systerne nerveux, 1858. [ Links ]

3. Beaunis. Nouveaux élérnents de Physiologie humaine. 1ª edición, 1876. [ Links ]

4. Idem. La évolution du systerne nerveux. Revue Scientifique. 1º sept., 1888.

5. Marey. La Machine animale, 1891. [ Links ]

6. Idem. Du role de l’électricité dans les phénomenes nerveux et musculaires. Revue des cours scientifiques, 14
abril 1866. 7. Frederic et Nuel. Physiologie humaine, 1888. [ Links ]

8. Golgi. Studi sulla fina anatomia degli organi centrali di sistema nervoso, 1885. [ Links ]

9. Idem. Le réseau nerveux diffus des centres du système nerveux. Archives italiennes de Biologie, tom. XV.
1891.

10. Ramón y Cajal. Elernentos de Histología normal, 1895. [ Links ]

11. G. Retzius. Zur kenntniss des Nervensystem der. Crustaceen, resumido por Schaffer. Centralblatt für
Physiologie, 18 de julio, 1891. [ Links ]

12. Van Gehuchten. Sistème nerveux, 2ª edic., 1896. [ Links ]

13. L. Razetti.– Origenes y fundamentos de la Neurología contemporánea. Anales de la Universidad Central de


Venezuela. Tomo I, Nº 2, 1900. [ Links ]

14. A. Prenant. Les théories du système nerveux. Revue Générale des Sciencies, Nos. 15 y 30 de enero,
1900. [ Links ]

15. Verwohn. Das Neuron in Anatomie und Physiologie. Deutsche medicinische Wochenschrift, 20 sept.,
1900. [ Links ]

16. Jules Soury. L’amiboisme des cellules nerveuses. Revue Générale des Sciencies, 15 de mayo
1899. [ Links ]

17. Samassa. Hirn von Leptodora. Centrablatt für Physiologie, 4 de julio, 1891. [ Links ]

18. Lúgaro. Sulle modificazioni delle nervose nei diversi stati funzionali. Lo Sperimentale, año XLlX, fasc. II,
1895. [ Links ]

19. Idem. Nuovi dati e nuovi problemi nella patologia della cellula nervosa. Rivista di Pato logia nervosa e mentale,
agosto, 1896.

20. Idem. Modifications morphologiques fonctionnelles des dendrites des cellules nerveuses, resumen de Feindel.–
La Presse Médicale, 19 oct., 1898.

21. Marinesco. L’histopatologie de la cellule nerveuse. Revue générale des Sciences, 30 de mayo,
1897. [ Links ]

22. Idem. Sur les lesions fines des cellules nerveuses corticales. La Presse Médicale, 2 de junio, 1900.

23. Van Biervliet. La substance cromophile pendant le cours du developpement de la cellule-nerveuse. Le Nevraxe.
VoI. l, fasc. I, 1900. [ Links ]

24. Lee et henneguy. Anatomie microscopique, 1896. [ Links ]

25. Apathy. Nach welcher Richtung hin soll die Nervenlehre reformiert werden? Biologisches Centralblatt. Tomo IX,
Nos. 17, 19, 20 y 21, 1899. [ Links ]

26. Idem. Bemerkimgen zu Garbowski’s Darstellung meiner Lehre von den leitenden Nervenelementen.
Biologisches Centralblatt, tom. XVIII. Nº 19, 1898.

27. Garbowski. Apathi’s Lehre von den leitenden Nervenelementen. Tomo XVIII, Nos. 13 y 14, 1898. [ Links ]

http://www.scielo.org.ve/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0798-04772006000100004 10/11
11/3/2018 Teorías del Sistema Nervioso

28. Bethe. Das Centralnervensystem von Carcinus Maenas. Archiv. für mikroskopiche Anatomie,
1898. [ Links ]

29. Idem. Die anatomischen Elemente des Nervensystem und ihre physiologische Bedeutung; Biologische
Centralblatt. Tomo XVIII. Nos. 23 y 24, 1898.

30. Sicard. Neurone et reseux nerveux. La Presse Médicale, 7 de abril, 1900.

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