Apéndice II: citocinas

En el cuadro que sigue se presentan los datos sobre las prin-
cipales actividades biológicas y fuentes de muchas citocinas. la información en este apéndice:
En la mayor parte de los casos se proporciona la masa (por
lo general para citocinas de humano). En algunos casos, una
citocina dada puede tener actividades biológicas además de
las listadas aquí, o puede ser producida por otras fuentes, así
como por las citadas aquí. Esta lista de citocinas incluye casi
todas las citocinas de interés inmunológico. Sin embargo, no
se listan citocinas que no están estrechamente identificadas
con el sistema inmunitario —por ejemplo, la hormona de
crecimiento—. Asimismo, con la excepción de la IL-8, en
esta compilación no se incluyen quimiocinas.
Las que siguen son referencias importantes usadas para
PeproTech (www.peprotech.com)
Pubmed (www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed)
R&D Systems (www.rndsystems.com/browse_by_
molecule.aspx)
Taub, D. T. (2004, September). Cytokine, growth factor,
and chemokine ligand database. Current Protocols in
Immunology. 6.29.1–6.29.89. ( www.currentprotocols.
com/WileyCDA/CPUnit/refId-im0629.html)
Uniprot (www.uniprot.org)

Citocina. MW. Sinónimos. Fuentes Actividad

Interleucina 1 (IL-1). IL-1α 17.5 kDa, IL-1β
17.3 kDa. Factor activador de linfocitos
(laf ); factor de célula mononuclear (mcf );
pirógeno endógeno (ep).
Muchos tipos de células, incluso
monocitos, macrófagos, células den-
dríticas, células nk, y células no del
sistema inmunitario, como células
epiteliales y endoteliales, fibroblastos,
adipocitos, astrocitos y algunas célu-
las de músculo liso.
Despliega una amplia variedad de activida-
des biológicas sobre muchos tipos de células
diferentes, incluso células T, células B, mono-
citos, eosinófilos y células dendríticas, así
como fibroblastos, células hepáticas, células
endoteliales vasculares, y algunas células del
sistema nervioso. Los efectos in vivo de la
IL-1 son inducción de inflamación local y
efectos sistémicos, como fiebre, la respuesta
de fase aguda, y estimulación de la produc-
ción de neutrófilos.

Interleucina 2 (IL-2). 15 a 20 kDa. Factor de Células T activadas. Estimula la proliferación y diferenciación de

crecimiento de célula T (tcgf ).
Interleucina 3 (IL-3). 15.1 kDa (monómero),
30 kDa (dímero). Factor estimulante de colo-
nias multipotencial (m-csf ); factor de creci-
miento de células hematopoyéticas (hcgf );
factor de crecimiento de mastocitos (mcgf ).
Interleucina 4 (IL-4). 15 a 19 kDa. Factor
estimulante de células B 1 (BSF-1).
Interleucina 5 (IL-5). 15 kDa. Factor de dife-
renciación de eosinófilo (edf ); factor estimu-
lante de colonias de eosinófilos (e-csf ).
Interleucina 6 (IL-6). 26 kDa. Factor estimu-
lante de célula B 2 (BSF-2); factor de creci-
miento de hibridoma/plasmacitoma (hpgf );
factor estimulante de hepatocitos (hsf ).
Células T activadas, mastocitos, basó-
filos y eosinófilos.
Células T (en particular las del
subgrupo TH2), mastocitos, basófilos
y células del estroma de la médula
ósea.
Células T (en particular las del
subgrupo TH2), mastocitos,
eosinófilos.
Algunas células T y B, varias células
no linfoides, incluso macrófagos,
células del estroma de la médula
ósea, fibroblastos, células endote­
liales y de músculo, adipocitos y
astrocitos.
células T y B; activa células nk.
Factor de crecimiento para células hematopo-
yéticas; estimula la formación de colonias en
las líneas de neutrófilos, eosinófilos, basófilos,
mastocitos, eritroide, megacariocitos y mono-
cítica, pero no en células linfoides.
Promueve la diferenciación de células T
vírgenes hacia células TH2. Estimula el creci-
miento y la diferenciación de células B.
Induce cambio de clase hacia IgE. Promueve
respuestas alérgicas.
Induce la formación y diferenciación de eosi-
nófilos. Estimula el crecimiento y la diferen-
ciación de células B.
Regula funciones de células B y T; efectos in
vivo sobre la hematopoyesis. Induce inflama-
ción y la respuesta de fase aguda.
(continúa)

B-1
B-2 Apéndice II
Citocina. mw. Sinónimos.
Interleucina 7 (IL-7). 20 a 28 kDa. Factor de
crecimiento de células pre-B; linfopoye-
tina-1 (LP-1).
Interleucina 8 (IL-8). 6 a 8 kDa. Proteína
atrayente/activadora de neutrófilo (NAP-1);
factor activador de neutrófilo (naf ); proteína
quimiotáctica de granulocitos 1
(GCP-1); quimiocina CXCL8.
Interleucina 9 (IL-9). 32 a 40 kDa. P40; fac-
tor de crecimiento de células T III.
Interleucina 10 (IL-10). 35 a 40 kDa. Factor
inhibidor de la síntesis de citocina (csif ).
Interleucina 11 (IL-11). 23 kDa.
Interleucina 12 (IL-12). Heterodímero que
contiene una subunidad p35 de 30 a 35
kDa, subunidad p40 de 35 a 44 kDa. Factor
estimulante de células nk (nksf ); factor de
maduración de linfocitos citotóxicos (clmf ).
Interleucina 13 (IL-13). 10 kDa.
Interleucina 14 (IL-14). 60 kDa. Factor de
crecimiento de células B de peso molecular
alto (hmw-bcgf ).
Interleucina 15 (IL-15). 14 a 15 kDa.
Interleucina 16 (IL-16). Homotetrámero 60
kDa; monómero ≈ 17 kDa. Factor quimio-
atrayente de linfocitos (lcf ).
Interleucina 17 (IL-17). 28 a 31 kDa. CTLA-8
(antígeno asociado a linfocito T citotóxico 8).
Miembros de la familia de la IL-17A-F
(cuadro 4-5).
Interleucina 18 (IL-18). 18.2 kDa. Factor
inductor de interferón-γ (igif ).
Fuentes
Células del estroma de la médula
ósea y tímico, células epiteliales intes-
tinales.
Muchos tipos de células, incluso
monocitos, macrófagos, linfocitos,
granulocitos y células no del sistema
inmunitario, como fibroblastos,
células endoteliales y epiteliales,
y hepatocitos.
Algunos subgrupos de células auxilia-
res T activadas.
Subgrupos activados de células T
CD4+ y CD8+, macrófagos, y células
dendríticas.
Células del estroma de la médula ósea
y fibroblastos estimulados por IL-1.
Macrófagos, células B y células den-
dríticas.
Células T activadas (en particular las
del subgrupo TH2), mastocitos y
células nk.
Células T activadas.
Muchos tipos de células, pero princi-
palmente células dendríticas y células
de la línea monocítica.
Células T activadas y algunos otros
tipos de células.
Células T CD4+ (en particular las del
subgrupo TH17), CD8+, células T γδ,
células nk, linfocitos intraepiteliales y
algunas otras células.
Células de la línea monocítica y célu-
las dendríticas.
Actividad
Factor de crecimiento para progenitores de
células T y B.
Quimiocina que funciona principalmente
como un quimioatrayente y activador de
neutrófilos; también atrae basófilos y algu-
nas subpoblaciones de linfocitos; tiene acti-
vidad angiogénica.
Estimula la proliferación de linfocitos T y pre-
cursores hematopoyéticos; quizá esté involu-
crada en la alergia y el asma.
Aumenta la proliferación de células B, timoci-
tos y mastocitos; en cooperación con el TGF-β,
estimula la síntesis y secreción de IgA por
células B de humano. Antiinflamatoria; anta-
goniza la generación del subgrupo TH1 de
células T auxiliares.
Factor de crecimiento para plasmacitomas,
megacariocitos y células progenitoras de
macrófago.
Factor importante en la inducción de la dife-
renciación del subgrupo TH1 de células T
auxiliares; induce la producción de IFN-γ por
células T y células nk, y aumenta la actividad
de células nk y células T citotóxicas.
Está implicado en respuestas TH2; regula en
dirección ascendente la síntesis de IgE, y
suprime respuestas inflamatorias. Involu-
crada en las alteraciones patológicas pro-
pias del asma y algunas enfermedades
alérgicas.
Aumenta la proliferación de células B; inhibe
la síntesis de anticuerpos.
Estimula la proliferación y el desarrollo
de células nk y células T; ayuda a activar
células nk.
Quimioatrayente para células T CD4+, mono-
citos y eosinófilos. La unión de IL-16 por CD4
inhibe la infección de células CD4+ por hiv.
Promueve la inflamación al aumentar la pro-
ducción por células epiteliales, endoteliales y
fibroblastos de citocinas proinflamatorias
como IL-1, IL-6, TNF-α, g-csf, gm-csf, y qui-
miocinas que atraen monocitos y neutrófilos.
Miembro de la familia de la IL-1. Promueve la
diferenciación del subgrupo TH1 de células T
auxiliares. Induce la producción de IFN-γ
por células T, y aumenta la citotoxicidad por
células nk.

Citocina. mw. Sinónimos.
Interleucina 19 (IL-19). Homotetrámero 35
a 40 kDa.
Interleucina 20 (IL-20). 18 kDa.
Interleucina 21 (IL-21). 15 kDa.
Interleucina 22 (IL-22). Homodímero. 25
kDa. Factor inducible derivado de células T
relacionado con IL-10 (il-tif ).
Interleucina 23 (IL-23). Heterodímero de la
subunidad p40 de la IL-12 (35 a 40 kDa) y
p19 (18.7 kDa).
Interleucina 24 (IL-24). 35 a 40 kDa. IL-10B;
MDA7 (proteína asociada con la diferencia-
ción de melanoma 7).
Interleucina 25 (IL-25). 20 kDa. IL-17E; fac-
tor de crecimiento derivado del estroma
(SF20).
Interleucina 26 (IL-26). Homodímero 36
kDa. AK155.
Interleucina 27 (IL-27). Heterodímero com-
puesto de EBI3 (IL-27 β) y p28 (IL-27 α).
Interleucina 28 A/B (IL-28A/B). 22.3/21.7
kDa. Interferón-λ 2/3 (IFN-L2/3).
Fuentes
Monocitos y células B estimulados
por lps.
Monocitos y queratinocitos.
Células T CD4+ activadas.
Células T CD4+ (en particular las del
subgrupo TH17).
Células dendríticas, y macrófagos,
activados.
Melanocitos, células nk, células B,
subgrupos de células T, fibroblastos y
células de melanoma.
Subgrupo TH2 de células T auxiliares,
mastocitos, basófilos, eosinófilos, lin-
focitos intraepiteliales, células epite-
liales pulmonares y macrófagos,
células del tracto gi y del útero.
Subgrupo de células T y nk.
Producida por células dendríticas,
macrófagos, células endoteliales y
células plasmáticas.
Células dendríticas derivadas de
monocitos.
Citocinas B-3
Actividad
Miembro de la familia de citocinas IL-10,
induce especies reactivas de oxígeno y cito-
cinas proinflamatorias, que pueden promo-
ver apoptosis. Se muestra que promueve la
diferenciación TH2 al inhibir la producción de
IFN-γ y aumentar la de IL-4 e IL-13.
Un miembro de la familia de citocinas IL-10;
tiene efectos sobre tejidos epidérmicos y
sobre la psoriasis. Al igual que la IL-19, se ha
mostrado que promueve la diferenciación
TH2.
Aumenta la actividad citotóxica y la produc-
ción de IFN-γ por células nk y células T CD8+
activadas. Contribuye a la activación de
células B y de células T auxiliares foliculares
en centros germinales.
Un miembro de la familia de la IL-10 con fun-
ciones en la homeostasis y la patogenia
cutáneas. Tiene efectos tanto proinflamato-
rios como antiinflamatorios.
Induce la diferenciación TH17.
Miembro de la familia de la IL-10. Induce
TNF-α e IFN-γ, y cifras bajas de IL-1β, IL-12 y
gm-csf en pbmc de humano. Induce pro-
piedades anticáncer selectivas en células de
melanoma al inhibir la proliferación, y en
células de carcinoma mamario al promover
la apoptosis.
Miembro de la familia de la IL-17. Induce
la producción de citocinas TH2 y suprime
citocinas TH17 y eotaxina. Quizá contribuya
a enfermedad de las vías respiratorias, por
medio de la producción de citocina,
reorganización de tejido, secreción de moco
e hiperreactividad de las vías respiratorias.
Proinflamatoria.
Miembro de la familia de la IL-10. Quizá
tenga funciones similares a las de la IL-20.
Se ha mostrado que induce expansión clonal
de células T CD4+ vírgenes, que tiene activi-
dad sinérgica con IL-12 para promover la
producción de IFN-γ a partir de células T
CD4+, y que induce actividad antitumoral
mediada por células T CD8.
Coexpresada con IFN-β, participa en la
respuesta inmunitaria antiviral, y se ha
mostrado que induce cifras aumentadas de
mhc clase I y clase II; induce la proliferación
de células T reguladoras.
(continúa)
B-4 Apéndice II
Citocina. mw. Sinónimos.
Interleucina 29 (IL-29). Interferón-λ1 (IFN-
L1).
Interleucina 30 (IL-30). IL-27p28.
Interleucina 31 (IL-31).
Interleucina 32 (IL-32). NK4.
Interleucina 33 (IL-33). Factor nuclear en
vénulas endoteliales altas (nf-hev).
Interleucina 34 (IL-34).
Interleucina 35 (IL-35).
Interleucina 36 α, β, γ. (IL-36α, β, γ).
Interleucina 37 (IL-37).
april (una citocina inductora de
proliferación).
baff (factor activador de células B de
humano). 18 kDa. TALL-1 (ligando expre-
sado por leucocito relacionado con ligando
de tnf y apoptosis 1); BLyS (estimulador de
linfocito B).
Cardiotrofina-1 (CT-1). 21.5 kDa.
Factor neurotrófico ciliar (cntf ). 24 kDa.
Factor estimulante de neurotransmisor
asociado con membrana (mans).
Factor estimulante de colonias de granu-
locitos (g-csf ). 22 kDa.
Factor estimulante de colonias de granu-
locitos macrófagos (gm-csf ). 22 kDa.
Fuentes
Células dendríticas derivadas de
monocitos.
Células presentadoras de antígeno.
Principalmente células T TH2 activa-
das; puede ser inducida en monoci-
tos activados.
Células nk activadas y pbmc.
Células de vénulas endoteliales altas
y de músculo liso.
Muchos tipos de células.
Células T reguladoras.
Células dendríticas, monocitos,
células T, queratinocitos y células
epiteliales.
Monocitos, macrófagos, células den-
dríticas, células epiteliales.
Células T, monocitos, macrófagos y
células dendríticas.
Células T, células de la línea monocí-
tica y células dendríticas.
Muchos tipos de células, incluso de
músculo cardiaco y esquelético.
Células de Schwann y astrocitos.
Células del estroma de la médula
ósea y macrófagos.
Células T, macrófagos, fibroblastos y
células endoteliales.
Actividad
Funciona de modo similar a la IL-28A/B.
Subunidad de heterodímero de IL-27; fun-
ciona igual que la IL-27.
Quizá esté involucrada en el reclutamiento de
células polimorfonucleares, monocitos y célu-
las T hacia un sitio de inflamación en la piel.
Miembro de la familia de la IL-1. Citocina
proinflamatoria, tiene propiedades mitogéni-
cas, induce TNF-α.
Miembro de la familia de la IL-1. Induce la
producción de citocina TH2 por células T,
mastocitos, eosinófilos y basófilos.
Promueve el crecimiento y desarrollo de
células mieloides.
Miembro de la familia de la IL-12. Induce
células T reguladoras y las activa. Suprime
respuestas inflamatorias.
Miembros de la familia de la IL-1. Induce
células dendríticas para que produzcan cito-
cinas proinflamatorias y para que expresen
mhc clase II, CD80 y CD86. Induce células T
para que produzcan IFN-γ, IL-4 e IL-17.
Miembro de la familia de la IL-1. Inhibe la
inmunidad innata y respuestas inflamatorias.
Promueve la proliferación de células B y T.
Induce recombinación de cambio de clase a IgA.
Miembro de la familia del tnf; se encuentra en
formas unida a membrana y soluble. Apoya la
proliferación de células B estimuladas por antí-
geno-receptor. Factor de diferenciación y
supervivencia para células B inmaduras.
Un miembro de la familia de la IL-6 que se ha
mostrado que estimula la expresión hepática
de las proteínas de fase aguda; induce hiper-
trofia de miocitos cardiacos; aumenta la
adhesión de monocitos; involucrada en el
síndrome metabólico.
Un miembro de la familia de la IL-6 que
induce la expresión de proteínas de fase
aguda en el hígado, y se ha demostrado que
funciona como un pirógeno endógeno. Tam-
bién se ha demostrado que funciona en la
ontogénesis y promueve la supervivencia y
regeneración de nervios.
Esencial para el crecimiento y la diferencia-
ción de neutrófilos.
Factor de crecimiento para células progeni-
toras hematopoyéticas, y factor de diferen-
ciación para líneas de células granulocíticas y
monocíticas.

Citocina. mw. Sinónimos.
Factor estimulante de colonias de macró-
fagos (m-csf ). Homodímero con enlace
disulfuro de 45 a 90 kDa. Factor estimulante
de colonias 1 (CSF-1).
Interferón α (IFN-α). 16 a 27 kDa. Interferón
tipo 1; interferón de leucocito; interferón de
linfoblasto.
Interferón β (IFN-β). 22 kDa. Interferón
tipo 1; interferón de fibroblasto.
Interferón γ (IFN-γ). Monómero 17.1 kDa;
dímero 40 kDa. Interferón tipo 2; interferón
inmunitario; factor activador de macrófago
(maf ); interferón de células T.
Interferón λ (IFN-λ). Igual que la IL-28 y la IL-29.
Factor inhibidor de leucemia (lif ). 45 kDa.
Actividad inhibidora de la diferenciación
(dia); factor retardador de la diferenciación
(drf ).
Linfotoxina α (LT-α). 25 kDa. Factor de
necrosis tumoral β (TNF-β); citotoxina (ctx);
factor inductor de diferenciación (dif );
miembro de la superfamilia de ligando de
TNF 1 (TNFSF1).
Factor inhibidor de la migración de
macrófago (mif ). Monómero 12 kDa, forma
multímeros biológicamente activos.
Oncostatina M (osm). 28 a 32 kDa.
Onco M; onc.
Fuentes
Muchos tipos de células, incluso lin-
focitos, monocitos, fibroblastos, célu-
las epiteliales y otros.
Células activadas por componentes
virales y otros componentes microbia-
nos: macrófagos, células dendríticas y
linfocitos, células infectadas por virus.
Células activadas por componentes
virales y otros componentes micro-
bianos: fibroblastos, células dendríti-
cas y algunas células epiteliales,
células infectadas por virus.
Células TH1 y algunas células T CD8+
y células nk.
Muchos tipos de células, incluso célu-
las T, células de la línea monocítica,
fibroblastos, hígado y corazón.
Células T activadas, células B, células
nk, macrófagos, hepatocitos infecta-
dos por virus.
Cantidades pequeñas por muchos
tipos de células; los productores
importantes son células T activadas,
hepatocitos, monocitos, macrófagos
y células epiteliales.
Células T activadas, monocitos y
macrófagos adherentes.
Citocinas B-5
Actividad
Factor de crecimiento, diferenciación y super-
vivencia para progenitores de macrófago, así
como para macrófagos y granulocitos.
Induce resistencia a infección por virus.
Inhibe la proliferación celular. Aumenta la
expresión de moléculas de mhc clase I sobre
células nucleadas.
Induce resistencia a infección por virus.
Inhibe la proliferación celular. Aumenta la
expresión de moléculas de mhc clase I.
Apoya la diferenciación TH1, y es la citocina
TH1 clave. Induce cambio de clase hacia sub-
clases de IgG. Activa macrófagos e induce la
expresión de mhc clase II. Actividades antivi-
rales y antiproliferativa débiles.
Un miembro de la familia de la IL-6. Aplicación
experimental importante; mantiene cultivos
de células es en el estado indiferenciado para
mantener su proliferación. In vivo, en combi-
nación con otras citocinas, promueve la
hematopoyesis, estimula la respuesta de fase
aguda de células hepáticas, afecta la resorción
ósea, aumenta el transporte de glucosa y la
resistencia a la insulina, altera la contractilidad
de las vías respiratorias, y causa pérdida de
grasa corporal.
Citotóxica para algunas células tumorales y
otras células. Se requiere para el desarrollo
de ganglios linfáticos y placas de Peyer, y
para la formación de zonas de células B y de
células T y centros germinales, esplénicos.
Induce inflamación. Activa células endotelia-
les vasculares e induce linfangiogénesis. Se
requiere para la diferenciación de células nk.
Activa macrófagos e inhibe su migración.
Muchas funciones, incluso inhibición del
crecimiento de líneas de células tumorales;
regulación del crecimiento y la diferencia-
ción de células durante la hematopoyesis,
neurogénesis y osteogénesis. Se ha mos-
trado que aumenta la captación de ldl, y
que estimula también la síntesis de proteínas
de fase aguda en el hígado.
(continúa)
B-6 Apéndice II
Citocina. mw. Sinónimos.
Factor de célula madre (scf ). 36 kDa.
Ligando de Kit (kitL) o factor steel (slf ).
Trombopoyetina (thpo). 60 a 70 kDa. Factor
estimulante de colonias de megacariocitos;
factor estimulante de la trombopoyesis (tsf ).
Linfoproteína del estroma tímico (tslp):
140 Da.
Factor de crecimiento transformante β
(TGF-β). ~ 25 kDa. Factor inhibidor de la
diferenciación.
Factor de necrosis tumoral α (TNF-α). 52
kDa. Caquectina, miembro de la superfami-
lia de ligando de TNF 2 (TNFSF2).
Factor de necrosis tumoral β (TNF-β).
Igual que la linfotoxina-α.
Fuentes
Células del estroma de la médula
ósea; células de otros órganos, como
el cerebro, el riñón, el pulmón y la
placenta.
Hígado, riñón y músculo esquelético.
Células epiteliales, queratinocitos,
basófilos.
Algunas células T (en especial TREG),
macrófagos, plaquetas y muchos
otros tipos de células.
Monocitos, macrófagos y otros tipos
de células, incluso células T activadas,
células nk, neutrófilos y fibroblastos.
Actividad
Tiene funciones en el desarrollo de las líneas
hematopoyética, gonadal y pigmentaria;
activo en formas tanto unida a membrana
como secretada.
Factor de crecimiento y diferenciación espe-
cífico para la línea de megacariocitos que
regula la producción de plaquetas.
Actúa sobre células dendríticas y células T
CD4+ para inducir el compromiso y la proli-
feración de TH2; apoya la proliferación y la
diferenciación de células B.
Inhibe el crecimiento, la diferenciación y la
función de varios tipos de células, incluso
células T y B, y monocitos/macrófagos.
Inhibe la inflamación y aumenta la cicatriza-
ción de heridas. Induce el cambio de clase
a IgA.
Mediador fuerte de funciones inflamatoria e
inmunitaria. Regula el crecimiento y la dife-
renciación de una amplia variedad de tipos
de células. Citotóxico para muchos tipos de
células transformadas y algunas células nor-
males. Promueve la angiogénesis, la resor-
ción ósea y procesos trombóticos. Suprime el
metabolismo lipogénico.