filogenia

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Director:
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 Agradecimientos

Ontogenia yfilogenia

En el principio está el final;

pero los finales se despliegan, tomándose extraños.
—
Las vidas —y las generaciones — experimentan cambios.
Las rutas metabólicas probadas tenderán
a durar y a modelar la gama
de la evolución futura desde el pasado.*
;
J. M. BURNS, de Biograffiti.
Escrito para mi seminario sobre
recapitulación

Aunque el resultado es, así lo creo, tolerablemente ordenado, este libro sur¬
gió de una manera fortuita. Su génesis y ejecución fueron con toda probabilidad
típicas de la mayoría de tratados generales. Raramente separamos los aspectos
lógicos y psicológicos de la investigación y tendemos a imputar el orden de un
producto acabado al proceso de su creación. Después de todo, los esbozos aban¬
donados y las ñchas de notas no utilizadas están en la papelera y las salidas en
falso se borran permanentemente de la memoria. Es por esta razón por la que
R B. Medawar calificó una vez al artículo científico de «fraude»; porque refleja
de manera muy falsa el proceso de su generación y fomenta el mito del procedi¬
miento racional según esbozos originales concebidos de forma rígida (y brillan¬
te). Considero este libro como un organismo. He vivido con él durante seis años.
Los comentarios perspicaces de colegas en conversaciones casuales han propor¬
cionado casi todos los pasos cruciales de su ontogenia. Aquellos a quienes doy
las gracias no recordarán seguramente su contribución, pero quiero registrar su
inspiración. Del mismo modo, pido disculpas por olvidar las fuentes de otras
ideas; no surgieron sai generis. Soy una esponja muy efectiva (y un arreglador
bastante bueno de información desigual); pero no soy un buen creador.
Ernst Mayr, en un comentario casual, me sugirió que escribiera este libro.
Lo empecé únicamente como un paseo de prácticas para aprender el estilo de la

* [Ontogeny and Phytogeny / In the beginning is the end; / But ends unfold, becoming
strange. / Lives —and generations— suffer change. / The tested metabolic paths will tend / To last
and shape the range / Offuture evolution from the past.]
 Ontogeniay
8 8 Ontogenia

exposiciónprol
exposición pr
lución.**YYesto
lución.** es
tanto,mis
tanto, opin
misopini
y ymimiplanplan orig
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Además,
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 Agradecimientos 99
Agradecimientos
I
i históricasyysus
tuicioneshistóricas susreferencias inmediatas;aaGordon
referenciasinmediatas; GordonCantor
Cantorpor porsusues¬
es¬
tuiciones
fuerzo extraordinariamente amable y no solicitado para guiarme a través de lala
fuerzo extraordinariamente amable y no solicitado para guiarme a través de
bibliografíasobre
bibliografía sobredesarrollo
desarrolloinfantil; RobertFagen,
infantil;aaRobert RichardEstes
Fagen,Richard Valerius
EstesyyValerius
Geistpor
Geist porsus ideassobre
susideas sobreneotenia
neoteniaen sociales;aaDoug
mamíferossociales;
losmamíferos
enlos DougGilí porlolo
Gillpor
mismoen
mismo anfibios;aaTim
enanfibios; TimSmock
Smockpor porsusubuena voluntadaalalahora
buenavoluntad horadedeenfrentarse
enfrentarse
aauna bibliografíatediosa
unabibliografía tediosasobre
sobreeducación primaria.Todos
educaciónprimaria. Todoséstoséstosfueron
fueronactos
actosde de
amabilidadsin
amabilidad ningunarecompensa
sinninguna personal;éste
recompensapersonal; verdaderoespíritu
ésteeseselelverdadero espírituuni¬uni¬
; versitario.Mis
versitario. Misagradecimientos
agradecimientosvan asimismoalalmenos
vanasimismo cincuentahistoriado¬
menosaacincuenta historiado¬
yy biólogos evolutivos respondieron de
res biólogos evolutivos que respondieron de maneras diversas preguntas
res que maneras diversas aa preguntas
del
abiertasdel tipo:
abiertas tipo:«¿Y
«¿Yqué opina
quéopina usted de la neotenia?»; a los que leyeron
ustedde la neotenia?»; a los que leyeron partes partes
originalyyañadieron
deloriginal
del añadieronsus ideasa aeste
susideas colectivo:Polly
esfuerzocolectivo:
esteesfuerzo Winsor,David
PollyWinsor, David
Kohn,Fred
Kohn, FredChurchill,
Churchill,Dov Ospovat,Joan
DovOspovat, Cadden,David
JoanCadden, DavidJablonski,
Jablonski,mis alum¬
misalum¬
nos
nosde dehistoria
historiade embriología,yymuchos
delalaembriología, muchosotros;otros;aalos losque
queme proporcionaron
meproporcionaron
referencias recapitulacióndedesus
referenciasaalalarecapitulación periódicosyynovelas;
susperiódicos novelas;y,y,por encimade
porencima de
I todo,aauna instituciónque humanidadyyque
propiahumanidad antojamás
meantoja más
todo, unainstitución queposee
poseesusupropia queseseme
un organismoque
unorganismo queun lugar:lalaBiblioteca
unlugar: BibliotecadeldelLaboratorio
Laboratoriode deBiología Marinade
BiologíaMarina de
WoodsHole. ¿En
Woods Hole. ¿Enqué quéotro lugar podríaun trabajador
otrolugar podría un idiosincrásico
trabajadoridiosincrásico como yo como yo
I encontraruna
encontrar unabiblioteca abiertatodo
bibliotecaabierta todoeleldía, librede
día,libre delas
lasnormas
normasyyde delalaburocra¬
burocra¬
ciaque
cia asfixialalaerudición
queasfixia erudiciónyyque que«protege»
«protege»los librossimplemente
loslibros impidiendo
simplementeimpidiendo
uso?Se
susuuso? Setrata
tratade deuna anomalíaenenuna
unaanomalía épocade
unaépoca anónima.Que
sospechasyyanónima.
desospechas Que
sobrevivirtaltalcomo
puedasobrevivir
pueda comoes, es,a apesar
pesarde detodas
todaslas improbabilidades.Terminé
lasimprobabilidades. Terminé
í libroenenlalacasa
estelibro
este casade deGar Alien,enenlalaHyatt
GarAlien, HyattRoad Roadde deWoods Hole,que
WoodsHole, lleva
quelleva
apropiadamente el nombre del hombre que identificó claramente por primera
vez el papel de la secuencia temporal de desarrollo en la heterocronía: el tema
principa] de este libro (una coincidencia sin sentido, pero pensé que debía men¬
cionarla). Agradezco a la Sociedad Filosófica de América que financiara mi tra¬
bajo en bibliotecas inglesas.
No sé por qué los autores se sienten obligados a decir esto (porque debería
ser obvio), pero también yo exonero a todos estos queridos amigos y colegas
y los declaro libres de culpa, de obligaciones e inocentes de responsabilidad por
los errores de este libro. No podría ser de otro modo; después de todo, es mi
obra. Soy responsable de todas las traducciones desde idiomas no ingleses (ex¬
cepto para las pocas que se han citado a partir de una fuente inglesa secunda¬
ria).* Finalmente, mi agradecimiento a G. G. Simpson por su envergadura inte¬
lectual y por su capacidad para inspirar a un niño de diez años con sus escritos
generales, con los que eclipsó una adoración previa para Joe DiMaggio. A mi
_
esposa, Deborah, por ser el tipo de persona acerca de la que no se podría escri¬
bir nunca el convencional: «Gracias a mi esposa, cuya comprensión paciente...
y que mecanografió el original y consiguió que los niños me dejaran trabajar».

* Las versiones en castellano de textos en francés, alemán o latín que el autor no ha traduci¬
do aparecen entre corchetes. (N. del !.)
 Ontogenia
10 Ontogenia
10

padres
mis padres
YYaa mis
tradiciónde
tradición edu
deedu
parientes mayor
parientes mayor
sólo podían mu
sólo podían mu
«¿Acasoésta
«¿Acaso éstaes
es
 p

III
Proemio

: Se podría argumentar de forma plausible que la evolu¬

r ción es el control del desarrollo por la ecología. Resulta
extraño que ninguna de estas dos áreas haya figurado de
manera importante en la teoría evolutiva desde Darwin,
quien contribuyó mucho a ambas. Esto está siendo enmen¬
dado lentamente por lo que concierne a la ecología ... pero
el desarrollo sigue estando gravemente desatendido.

VAN VALEN, 1973

¡ oy consciente de que trato de un tema que actualmente es impopular. Lo

hago, ante todo, simplemente porque me ha fascinado desde que las escue¬
las públicas de la ciudad de Nueva York me enseñaron la doctrina de Haeckel,
1
de que la ontogenia recapitula la filogenia, cincuenta años después de que hu¬
I biera sido abandonada por la ciencia. Pero no soy un intelectual tan indiferente
como para que me moviera únicamente la vanidad del interés personal. No ha¬
bría invertido en ello algunos de los mejores años de una carrera científica si no
estuviera convencido de que el tema es tan importante en la actualidad como lo
ha sido siempre.
Tampoco soy un científico tan valiente que hubiera arriesgado tanto esfuer¬
zo contra un muro de oprobio realmente universal. Pero las grietas del muro
aparecieron tan pronto como empecé a indagar. He tenido la misma experiencia,
de lo más curioso, más de una veintena de veces: le cuento a un colega que es¬
toy escribiendo un libro acerca de los paralelismos entre la ontogenia y la filo¬
genia. Me lleva aparte, se asegura de que nadie está mirando, busca micrófonos
ocultos y admite en una voz en tono notablemente bajo: «Mira, que quede entre
tú, yo y esta pared; en el fondo, pienso que realmente hay algo en todo esto». La
cobertura de desprestigio es diáfana frente a la experiencia de cualquier buen
naturalista. Me encuentro como el muchachito honesto ante el emperador des¬
nudo.
Empecé este libro como un ejercicio complaciente y anticuario de interés
personal. Esperaba, en el mejor de los casos, recuperar de su limbo actual el
tema antiguo del paralelismo entre la ontogenia y la filogenia. Y, ciertamente, es
digno de ser rescatado, porque no hay tema descartado que merezca más clara-
 1212 Ontogenia
Ontogeniay

viejame
menteJalavieja
mente m
Haeckelere
cacadedeHaeckel
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con estas palabra
con estas palabras
davíalos
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(DuBrul,1971,
(DuBrul, 1971,p.p
Peropronto
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El mayor obstácul
en la bibliografía e
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Haeckel interp
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desarrollo en las e

* El original («
mente, pues juega con
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 r?

Proemio 1313
Proemio

i reflejanununcambio
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branquialeshumanas
I I branquiales cambioenenlalasecuencia temporaldel
secuenciatemporal deldesa¬
desa¬
estadios
sonestadios
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rrollo.No
rrollo. adultos
adultos dede antepasados
antepasados introducidos
introducidos en
en los
los embriones
embriones dede
descendientes;representan
losdescendientes;
los simplementeununestadio
representansimplemente a la ontogenia
comúna la ontogenia
estadiocomún
losvertebrados
todoslos
tempranadedetodos
temprana vertebrados(después
(despuésdedetodo, lospeces
todo,los embrionarios
pecesembrionarios
_ hendidurasbranquiales).
tienenhendiduras
tambiéntienen
también branquiales).
La confusiónentre
Laconfusión VonBaer
entreVon Baery yHaeckel
Haeckelsurgesurgededeuna desafortunadatradi¬
unadesafortunada tradi¬
ción
ción enen historia
historia natural,
natural, el énfasis
ehjnfasis enen los
los resultados
resultados y su
y su clasificación
clasificación enen lugar
lugar dede
losprocesos
enenlos procesos y su
y explicación.
explicación.
su EsEs verdad
verdad que
que ambas
ambas teorías
teorías permiten
permiten inferen-
inferen-
ciasücercadedelos
ciaTácerca losantepasados
antepasadosa apartirpartirdedeloslosestadios embrionariosdedelos
estadiosembrionarios des¬
losdes¬
su-utilidaden la reconstrucción
cendientes;su-utilidad
cendientes; en la reconstruccióndedeárboles filogenéticosnonodifiere
árbolesfilogenéticos difiere
mucho.¿De
mucho. ¿Deverdad importasisienenrealidad
verdadimporta realidadestamos
estamosrepitiendo estadioadulto
repitiendoelelestadio adulto
pisciforme(como
antepasadopisciforme
dedeununantepasado afirmabanlos
(comoafirmaban losrecapitulacionistas),
recapitulacionistas),oosólo sólo
desarrollandoununrasgo
desarrollando embrionariocomún
rasgoembrionario comúnque queloslospeces,
peces,enentanto
tantoque vertebra¬
quevertebra¬
I- primitivos,conservan
dosprimitivos,
dos conservana alololargolargodedetoda vida(como
todalalavida afirmabaVon
(comoafirmaba Baer)?
VonBaer)?
información
Lainformación
La filática
filática es
es lala misma;
misma; enen ambos
ambos casos
casos descubrimos
descubrimos lolo mismo
mismo
nuestrarelación
acercadedenuestra
acerca evolutivacon
relaciónevolutiva conloslospeces.
peces.SiSisólo interesados
estamosinteresados
sóloestamos
reconstruirárboles
enenreconstruir árboles familiares,
familiares, la diferenciaentre
la diferencia entre estas
estas dos
dos teorías
teorías del desa-
deldesa¬
nimia.
JTOIIOesesnimia.
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Sin embargo,sisiestamos
Sinembargo, interesadosenenlos
estamosinteresados mecanismospor
losmecanismos porlos quelalain¬
losque in¬
apareceenenlalaontogenia,
filáticaaparece
formaciónfilática
formación ontogenia,entonces
entonceslas diferenciasdifícilmente
lasdiferencias difícilmente
podríanser
podrían sermás importantes.Porque
másimportantes. teoríadedeVon
Porquelalateoría VonBaer diferenciación
Baerdedediferenciación
crecientesesevale
creciente sólodedeununprincipio
valesólo principioconservador herenciapara
conservadordedelalaherencia paraconservar
conservar
tozudamente los estadios tempranos de la ontogenia en todos los miembros de
un grupo, mientras que la evolución actúa alterando los estadios posteriores. La
recapitulación, en cambio, necesita un mecanismo activo que introduzca rasgos
previamente adultos en estadios cada vez más tempranos de las ontogenias de
los descendientes; es decir, necesita un cambio de secuencia temporal del desa¬
rrollo.
Para decidir entre Haeckel y Von Baer era necesario dar respuesta a una
pregunta clave: ¿son los estadios adultos de los antepasados repetidos por los
descendientes? Todos los participantes originales en el debate sabían perfecta¬
mente bien que éste era el punto fundamental; discutieron incesantemente acer¬
ca de si el contenido innegablemente filático de los estadios juveniles tenía algo
que ver con las formas ancestrales adultas. Así, Thomas Hunt Morgan escribió
(1916, p. 23; las cursivas son mías):

Me parece que hay una enorme diferencia entre la antigua afirmación de que
los animales que viven en la actualidad tienen el estadio adulto original condensado
i
en sus embriones, y la afirmación de que el parecido entre determinados caracteres en
los embriones de animales superiores y los estadios correspondientes en los em¬
briones de animales inferiores se explica de la manera más plausible pot\asuposi-
r ción de que descienden de los mismos antepasados.
 14 14Ontogenia
Ontogenia y fil
yfilog

(Véase
(Véase asimismo
asimismo BucB
p. 262;
p. 262; MacBride,
MacBride, 191
1950;
1950; Hadzi,
Hadzi, 1952,
1952, p.
En En
esteeste los l
caso,
caso,
simplemente,
simplemente, están
están des
tradición benévola
tradición benévola y «
Después
Después de todo, sabesa
de todo,
donar
donar su insistencia
su insistencia en
loslos embriones
embriones repite
repiten e
dos,dos, quéqué
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¿por no no lla
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unauna síntesis
síntesis genera
general de
desarrollo?
desarrollo? Así,Así, Wa
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...de...de
queque la evoluc
la evolución
co (1963,
co (1963, p. 14; véasv
p. 14;

de Beer
Y Beer
Y de advir
advirtió

SóloSólo queque
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se repite la co
es laescondi
ellos
ellos (1930,
(1930, p. 10
p. 102).

Ciertamente, pero e
Dicho sea de paso
importancia fundamenta
En realidad, estoy conv
laciones no representan
tal como expresan las l
Von Baer y Haeckel po
de adecuadamente para
voca el mecanismo de lo
to que la importancia de
de este libro, he de deja
Quiero resaltar otra
nia se altera en una de d
cualquier estadio del de
tes, o cuando caractere
ritmo de desarrollo. Ju
cambio filático; el segu
cuencia temporal del d
segundo proceso tiene q
mucho mejor para mí).
 Proemio 15
Proemio 15

;
de lasfrecuencias
delas relativasde
frecuenciasrelativas delos
losdos
dosprocesos,
procesos,porque
porqueestos datosserían
estosdatos seríancru¬ cru¬
cialesen
ciales enloslos debates
debates actuales sobre
actuales sobre papelel
el papelevolutivo
evolutivodedelos los cambios
cambios regu¬
enenlala regu¬
f génica.Los cambiosheterocrónicos
Loscambios
lacióngénica.
lación heterocrónicosson efectosreguladores:
sonefectos reguladores:representan
representan
cambiode
uncambio
un velocidaden
delalavelocidad enrasgos
rasgosya yapresentes.
presentes.(Los rasgos«nuevos»
(Losrasgos «nuevos»pueden pueden
!; surgirya
surgir yasea partirde
seaaapartir decambios
cambiosenengenes estructurales,ya
genesestructurales, yasea partirde
seaaapartir devaria¬
varia¬
cionesen
ciones regulaciónque
enlalaregulación efectosmorfológicos
producenefectos
queproducen complejosque
morfológicoscomplejos deci¬
quedeci¬
dimos calificarde
dimoscalificar denovedosos.)
novedosos.)En Encualquier
cualquiercaso, relativadedelala
frecuenciarelativa
caso,lalafrecuencia
heterocroníapuede
heterocronía utilizarsepara
puedeutilizarse formaruna
paraformar importancia
mínimadedelalaimportancia
estimamínima
unaestima
dedelos cambios
loscambios en
en la
la regulación.
regulación. Creo
Creoquequeun estudiode
unestudio heterocroníarepre¬
delalaheterocronía repre¬
sentalalamanera
senta maneramás másfructífera
fructíferade deextraer informaciónacercade
extraerinformación acercadelalaregulación
regulaciónde de
clásicosde
datosclásicos
datos demacroevolución
macroevoluciónyymorfología.
morfología.
Finalmente,he
Finalmente, hededeexplicar
explicarlalaorganización
organizacióninhabitual
inhabitualde libro.He
estelibro.
deeste Hein¬ in¬

I i
ber
ber
presentaraalalavez
tentadopresentar
tentado
completode
mentecompleto
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tratado
tratado inadecuadamente
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una
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historiaseria
unahistoria
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teoríaactual.
inadecuadamente de
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Alprocurar
procurareste
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dos
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mitades,
mitades, o o haber
haber
análisisrazonable¬
unanálisis
enfoqueamplioampliopuedo
hecho
hecho el
razonable¬
puedoha¬
el libro
libro
ha¬
tan
tan
largoyy
largo caro
caro que
que nadie
nadie lo
lo lea.
lea. Asimismo,
Asimismo, he
he alargado
alargado más
más elel libro
libro al
al citar
citar literal¬
literal¬
i mentetodas
mente todaslas afirmacionesimportantes
lasafirmaciones importantesacercaacercade naturalezade
delalanaturaleza delas lasrelacio¬
relacio¬
nes entrela
nesentre ontogeniayylalafilogenia.
laontogenia filogenia.El temaes
Eltema fastidiosoyyconfuso
tanfastidioso
estan confusoque queno no
adecuadamenteuna
presentaradecuadamente
puedopresentar
puedo miríadade
unamiríada dedistinciones sutilesen
distincionessutiles enparáfra¬
paráfra¬
Esperoque
sis.Espero
sis. queseseme perdonepor
meperdone sacrificarlalaprosa
porsacrificar cultaaalaladocumentación
prosaculta documentación
adecuada.
adecuada.
: Aun así,no
Aunasí, consideroque
noconsidero librosea
queelellibro seaun híbridode
unhíbrido historiayyciencia,
dehistoria ciencia,sino
sino
un todo coherente. No intenté, como ocurre con mucha frecuencia, escribir una
corta introducción histórica que posteriormente creció. El diseño final fue mi
intención original. Tengo diversos motivos para escribir una historia de las
ideas a una escala tal como ésta en un libro que está pensado, sobre todo, para
biólogos.
La historia me fascina por sí misma, pero la utilidad científica dispuso mi
plan. El razonamiento sobre la importancia actual de mi tema requería un trata¬
miento histórico. La distinción esencial entre Von Baer y Haeckel difícilmente
puede apreciarse como no sea en su contexto histórico. La extraordinaria persis¬
tencia de una creencia en la recapitulación de los estadios adultos no puede ser
una ilusión en masa. Ha estado entre nosotros desde Aristóteles, y se ha infiltra¬
do en todas las teorías, incluso en aquellas que parecería que la repudian (el
preformacionismo, por ejemplo). Me niego a creer que tantos científicos brillan¬
tes en la historia de la biología situaran de manera consistente en primer plano
un asunto de importancia meramente periférica.
Además, la discusión histórica es necesaria si hemos de deslindar las diver¬
sas maneras en las que surgen los paralelismos entre ontogenia y filogenia. A me¬
nudo encontramos analogías que sólo son vagas y estériles, sin implicaciones
causales. Pero durante la evolución pueden aparecer paralelismos más precisos
de dos maneras básicas.
 16 16Ontogenia
Ontogenia
y fi

EnEn primer
primer luga lu
regula
regula ambos
ambos proc pr
ontogenia.
ontogenia. PorPorejem e
xvm
xviii hablaban
hablaban de de u
micos
micos deben
deben seg
seguir
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cíacía la ontog
la ontogeni
sendas
sendas estructur
estructurale
únicas.
únicas. Más Mástardetardt
la operación
la operación de deleye l
ontogenia
ontogenia la fil
y lay filog
EnEn segundo
segundo lug
logenia
logenia sobre
sobre la on la
aceleración
aceleración empuja emp
de deloslos descendie
descendiente
lático
lático queque altera
altera dir
Con Conestas disti
estas di
queque
lesles invitan
invitan a laa
deldel pensamiento
pensamiento en
de de la conciencia
la conciencia en e
la recapitulación
la recapitulación en
limitaciones
limitaciones extemexte
básica de la mente.
Otro motivo pa
recapitulación ilustr
a ningún historiador
cos. Por ejemplo, n
«ciencias duras» pa
de la historia natural
lación de los mismo
documentarse casos
suficientes casos im
teoría tiene que dese
no caerá sobre la ba
fue en gran parte im
de excepciones. Cay
auge de la embriolog
del cambio científic
otro ejemplo, mi doc
recapitulación ha ten
análisis freudiano pu
nes secretas de los ac
cial, y que la imparc
Rtfri'"-

Proemio 1 717
Proemio

Llegado
Llegado a este
a este punto
punto habré
hablé sinsin duda
duda enfurecido
enfurecido a mis
a mis colegashistoriadores
colegas historiadores
conconestaesta aproximación
aproximación violadora
violadora a a
la la historia:
historia: la la extracción
extracción del
del pasado
pasado concon fines
fines
ulteriores,escasamente
ulteriores, disfrazados,dedeexplicar
escasamentedisfrazados, cuestionesactuales.
explicarcuestiones actuales.Pero
Peromimi
dirigirsebásicamente
puededirigirse básicamente
! doblezpuede
doblez
utilizando ilaciones
utilizandolaslasilaciones de relevancia
de relevancia
enenla laotra
actual
actual
otra
para
para justificar
justificar
Probablementeestoy
dirección.Probablemente
dirección.
loslos
ante
ante colegas
colegas
estoy
cien¬
cien¬
tíficos
tíficos la la historia
historia inmaculada
inmaculada que
que yoyo quería
quería escribir
escribir por
por la la más
más sencilla
sencilla dede todas
todas
laslasrazones intelectuales:lalaexcitación
razonesintelectuales: excitaciónpersonal,
personal,la lafascinación inclusoel el
fascinacióne eincluso
asombro
asombro (¿cómo
(¿cómo puede
puede alguien
alguien leer
leer a Von
a Von Baer
Baer sinsinuna
una sensación
sensación dede exaltación
exaltación
por
por absoluto
absoluto
el el poder
poder intelectual
intelectual dede todotodo ello?).
ello?). Esto,
Esto, al al menos,
menos, eses irreducible
irreducible yy
necesita
nononecesita defensa
defensa alguna.
alguna.

Epítome
Epítome
manera
DeDe crípticamente
crípticamente
manera simplificada,
simplificada, mimi razonamiento
razonamiento primario
primario como
eses como sigue:
sigue:

1. 1. LaLa idea
idea dedeunauna relación
relación entre la la
enríe ontogenia
ontogenia y la
y la historia
historia dedelala vida
vida fuefue
nono
invención
invención
la la de de
un un alemán
alemán del
del siglo
siglo xvm,
xvm, partidario de la evolución. Aristóteles
partidario de la evolución. Aristóteles
defendió
defendió unauna relación
relación análoga
análoga entre el el
entre desarrollo
desarrollo humano
humano y la
y la historia
historia orgánica.
orgánica.
hipótesisdedeununparalelismo
LaLahipótesis paralelismo entre
entreloslosestadios
estadiosdede
lala ontogenia
ontogenia secuencias
y ysecuencias
adultos-
dedeadultos .fuerancreados
(ya(yafueran hubieranevolucionado)
creadoso ohubieran evolucionado)haha sidoubicua
sido ubicua enenla la
teoría
teoría biológica.
biológica. Incluso
Incluso desempeñó
desempeñó unun papel
papel fundamental
fundamental enenlaslas teorías
teorías prefor-
prefor-
macionistas de Charles Bonnet, un sistema que, a primera vista, parecería que
niega tanto la ontogenia como la filogenia.
2. A principios del siglo xix surgieron dos conceptos radicalmente dife¬
rentes de relaciones entre la ontogenia de las formas superiores y las secuen¬
cias de adultos, al tiempo que los conceptos de movimiento, cambio y progreso
sustituían la perspectiva estática en biología. Oken, Meckel, Agassiz y otros
afirmaron que los estadios de la ontogenia repiten las formas adultas de anima¬
les situados más abajo en la escala de organización. Von Baer replicó que nin¬
gún animal superior repite ningún estadio adulto; el desarrollo va desde Ja ho¬
mogeneidad indilérenciada a la heterogeneidad diferenciada, de lo general a lo
especial.
3. La teoría de la recapitulación de Agassiz y la teoría de Von Baer de la
similaridad embrionaria fueron releídas a la luz de la evolución. Darwin apoyó
a Von Baer, mientras que Haeckel, Müller, Cope y Hyatt establecieron de forma
independiente la ley biogenética: la ontogenia recapitula los estadios adultos de
la filogenia. El prestigio creciente de la recapitulación eclipsó pronto a la alter¬
nativa de Von Baer.
4. La teoría evolutiva impuso una reestructuración radical de los mecanis¬
mos para la recapitulación. Oken había apelado a una única tendencia del desa¬
rrollo: las hendiduras branquiales en un embrión humano y en un pez adulto re-

fewfe:
 118 Ontogeniayy
8 Ontogenia

flejanel
flejan elmismo
mismoes e
Haeckel,las
Haeckel, lashend
hend
de un
tos de
tos antepas
un antepas
grande aa un
grande feto m
unfeto
vos aceptaban
vos aceptaban un un
evoluti
cambioevolutiv
elelcambio
segunda,«co
tral;segunda,
tral; «co
ancestrales son
ancestrales son rere
dientes. El
dientes. princi
El princip
temporal del
temporal deldesai
des
ontogeniayyla
ontogenia filo
lafilo
5.5. El Elauge
augedd
tetededelalarecapitulac
recapitula
mendelian
nética mendeliana
nética
terminal y
adición terminal
adición
temporal
cuencia temporal
cuencia
individuales podía
individuales podí
aceleracionesyyret
aceleraciones re
geniayyfilogenia.
genia filogenia.
6.6. ElElhundim
hundim
clasificaciones com
clasificaciones co
Dichasclasificacio
Dichas clasificacio
rrollo (recapitulaci
do). Las clasificac
poco uso útil y el t
7. He sustitu
clasificación de pr
ceso y resultado. E
al enlentecimiento
debida al retardo d
morfosis (progénes
(por aceleración de
les que los resulta
(Las clasificacione
inconsistencias en
dientes: tamaño, ed
loj» para ilustrar sim
dad como resultado
y retardo.)
8. He desarro
lutiva de la recapitu
san en el significad
 s a
Proemio 1919
Proemio

a
£
evolutiva
evolutiva
i d|jnaevasión
dfÿna evasióndedelala especialización,lala
especialización, recapitulación
recapitulación como
comoununmotormotor del
del progreso
progreso
rasgos
5 rasgos adu|íevojutivo
adulÿvoiutivomediante
medianteadición órganos.YoYome
adicióndedeórganos. mecentro
centroenenlalaimportancia
importanciainme-
inme-
)asado
pasado adultc|5iata delalaaceleración
adultcyjata retardoenenlala
aceleracióny yelelretardo estrategiasdedehistoria*
evolucióndedelaslasestrategias
evolución historia
listasevolüti'Hp
istas evolutivavT3a ecológica.EnEneste
adaptaciónecológicaÿ
paralalaadaptación
vidapara contexto,lalacoordinación
estecontexto, ’déTIa''
coordinacióndé~ía*~
nónternunal»,|J5,acjUracíóirádopta
terminaI»!íjaduracióñadoptauna unaimportanciaüspecial.
importancia especial.
ígenia
ogenia ancesfancesf 9.9. Ilustro primacíadeldelproceso
Ilustrolalaprimacía mostrandoque
procesomostrando pedomorfosis(un
quelalapedomorfosis (unre-
re-
ueue losrasgoisuitado)
los rasgo£uitado)mezcla mezclados fenómenosdiferentes
dosfenómenos diferentesque superficialmentecomparten
quesuperficialmente compartenlala
deseen propiedadcomún
onesdescen|jropiedad
ones comúndedemorfología juvenil.Uno
morfologíajuvenil. Unoeseselelresultado
resultadodedelalaaceleración,
aceleración,
lalasecuenciiel
secuenciigiotro retardo.LaLaorogénesis
delretardo.
otrodel orogénesisrefleja
reflejaeleltruncamiento
truncamientodedelalaontogenia
ontogeniame- me¬
mos
mosentre
lidiante
entre lijantemaduración
maduraciónsexualsexualprecoz (aceleración).Representa
precoz(aceleración). Representauna estrategiadede
unaestrategia

:
¡historiadedevida
¡historia vidapara regímenes
pararegímenes dedeselección
selección dedelala losque
enenlos
r,r, queseseprivilegia
privilegiamu-mu-
agiólalamuerihho
gió muerípholalareproducción
reproducción temprana.
temprana. LaLa selección
selección esesdede maduración
maduración precoz
precoz o o tamaño
tamaño
mandolala
uando ge pequeño;lalamorfología
gípequeño; juvenilsuele
morfologíajuvenil sueleserseruna
una secundaria.LaLaneo-
consecuenciasecundaria.
consecuencia neo-
ecesarios:\¡(enia,
ecesarios: \i(enia,enencambio, representaelelretardo
cambio,representa retardodel deldesarrollo
desarrollosomático
somáticopara órganosy y
paraórganos
biobioenenlala sejnartesselectos.
sefpartes Tienelugar
selectos.Tiene seleccióndedelalaK,K,enenloslosque
regímenesdedeselección
lugarenenregímenes quelala
partei jnorfología
dioliodedepartefrnorfología estáfinamente
está ajustadaa alaslascondiciones
finamenteajustada condicionesecológicas inmediatas.
ecológicasinmediatas.
partes. Estasf
partes. Estas 10. progénesisy ylalaneotenia
10. LaLaprogénesis neoteniadesempeñan
desempeñanpapeles papelesdiferentes
diferentesenenlalama-ma-
s entre
s entre ontojeroevolución.Ocasionalmente
ontojeroevolución. Ocasionalmentepueden puedensurgirsurgirnuevos superiorespor
taxonessuperiores
nuevostaxones por
¡pirogénesis,
Orogénesis, porque
porque lala selección
selección sobre
sobre la la morfología
morfología se relaja
relaja
se en enunun contextodede
contexto
variedad djpesarrollo,mezclando
variedaddjpesarrollo, mezclandocaracteres juvenilesy yadultos
caracteresjuveniles precozsue¬
maduraciónprecoz
adultos(la(lamaduración sue¬
filogenialedejar
lalafilogeniaíe algunoscaracteres
dejaralgunos caracteres estadojuvenil,
enensusuestado juvenil,alaltiempo
tiempoque aceleraotros
queacelera otrosque
que

1 .
mo modededesale
desajsehallan
hallanmásmásfuertemente correlacionadoscon
fuertementecorrelacionados maduración).LaLa
propiamaduración).
conlalapropia evo-
evo-
ción y retarlución de un nuevo taxón superior puede ser muy rápida y, en gran parte, «for-
hecho mujiuita» (en el sentido de que la selección no opera directamente para producir la
previa. jhueva morfología). La neotenia proporciona una alternativa flexible para la ul-
una sencilliíraespecialización hipermórfica que, por lo general, acompaña a un retardo en la

)
no entre proinaduración. Ha sido importante en la evolución del comportamiento social
tenia debidibomplejo en los vertebrados superiores. El crecimiento y el desarrollo retarda-
permorfosiíílos pueden establecer los rangos en una jerarquía de dominancia o conducir a
enerar pedojjin aumento de la cerebralización al prolongar hasta la vida más tardía el creci-
capitulacióipiiento cerebral rápido característico de los fetos.
undamental 11. La neotenia ha sido un (probablemente el) determinante fundamental
heterocroníafle evolución humana. Cuando reconozcamos el papel innegable del retardo
la
caradas pojen la evolución humana, los datos de la neotenia podrán rescatarse de teorías
s y descenjfarevias que la hicieron tan impopular. El desarrollo humano se ha hecho más
odelo de rejjento. Dentro de la «matriz de retardo», los rasgos adaptativos de los juveniles
a complejijáncestrales se conservan fácilmente. El retardo como estrategia de historia de
aceleraciói.vida para un aprendizaje y socialización más prolongados puede ser mucho más
importante en la evolución humana que cualquiera de sus consecuencias morfo-
evo|ógicas.
rtancia
sicos se bal 12. Los seres humanos y los chimpancés son casi idénticos en genes es-
rfosis comciructurales, pero difieren mucho en forma y comportamiento. Esta paradoja pue-
L

i
 Ontoge
20 Ontoge
20

deresolverse
de resolvers
alteraciones
alteraciones
desarrolloen
desarrollo e
res;sólo
res; pre
sólo pre
presentes.Si
presentes. S
una buenaes
unabuena es
Este epí
Este epít
goy,y,así
go loes
asílo e
 f
í-
Í
:
ií

Parte primera
f
RECAPITULACIÓN

I
 !

E
K

'

i.

i.
:
Í
::

II
II
f

!:

i
:•
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;
i
 iIf"'"'

¡ ! 22
1

La tradición
La analogística
tradición analogística
!í Anaximandro aa Bonnet
desdeAnaximandro
desde Bonnet

¿Las simientes
¿Las dela
simientes de recapitulación en
larecapitulación cienciagriega?
laciencia
en la griega?

T711microcosmos: ontogenia.El
microcosmos:lalaontogenia. Elmacrocosmos: lahistoria
macrocosmos:la cósmica,la
historiacósmica, lahisto¬
histo-
Eijria eldesarrollo
humana,el
ria humana, desarrolloorgánico.
perdurable en
más perdurable
más
orgánico.Esta
la historia
en la historia de
comparaciónpuede
Estacomparación
la biología
de la
puedeser laanalogía
ser la
biología (Kleinsorge,
analogía
Parece, para
1900). Parece,
(Kleinsorge, 1900). para
i metáforaontogenética,
otrametáfora
utilizarotra
utilizar ontogenética,tan inevitablecomo
taninevitable envejecer.
comoenvejecer.
i escogido, para
He escogido,
He para este libro,sólo
este libro, sólo una de estas
una de comparaciones generaliza¬
estas comparaciones generaliza¬
das,la
das, laque hayentre
quehay losestadios
entrelos estadios dedela ontogeniayy una
laontogenia secuenciade
unasecuencia organismos
deorganismos
i;
: adultos,,ya
adultos yasean
sean creados evolucionados.En
creados ooevolucionados. Enla laforma
formade laley
de la ley biogenética
biogenéticadede
comparaciónproporcionó
Haeckel, esta comparación proporcionóuna discusión sin par en el arsenal de los
evolucionistas durante la segunda mitad del siglo xix. Además, la relación que
Haeckel concebía y, de una manera muy distinta, que imaginaban los primeros
Natiirphilosophen, transcendía a la mera analogía para convertirse en una co¬
nexión causal íntima y necesaria. Pero el razonamiento básico es tan antiguo
como la biología registrada; en el pensamiento preevolutivo, su tratamiento for¬
¡ mal como analogía desempeñó un papel importante en los sistemas de hombres
tan distintos en época y creencias como Aristóteles y Charles Bonnet. Su apari¬
! ción en Aristóteles como un argumento para la epigénesis no ofrece ninguna
sorpresa y únicamente atestigua su antigüedad; en cambio, su papel en el pre-
formacionismo de Bonnet (un sistema que parecía negar no sólo la filogenia,
sino también la ontogenia) da fe de su notable ubicuidad.
j; Muchos pensadores presocráticos aceptaban la analogía de la historia indivi¬
í dual con la cósmica. El cosmos naciente de Anaximandro, Anaximenes y De-
mócrito estaba rodeado por una envoltura que se parecía a la membrana amnióti-
í ca (Wilford, 1968, p. 109). La cosmogonía de Empédocles (450 a. C.) se basaba
en gran medida en analogías ontogenéticas. En el relato de De Santillana (1961,
pp. 108-128), la historia cíclica del cosmos depende de la dominancia alternante
del amor y el conflicto (fig. 2.1). El amor lleva lo igual a lo desigual; el conflicto
divide y separa el cosmos, eventualmente en los cuatro elementos primarios en

i
JL
 FW'v' '

:
24 Ontogenia y filogenia fi
í
1.200: Sphairos ;

i
ii
Edad Formas nacidas
de Oro \ completas
I
Prevalencia del amor
600 1.800
/ / / / / / / /
/ Prevalencia del confllclo / , ¡i
/ / / / / / / // 1
/
Parles dispersas Mundo presente

©
2.400: separación total

FIG. 2.1. La cosmogonía de Empédocies tal como la interpreta De Santillana (1961).

capas concéntricas y no mezcladas (Wilford no está de acuerdo con la interpreta¬

ción común de disposición en capas, pero afirma la separación en elementos bá¬
sicos). Ahora nos encontrarnos en el segundo cuadrante del dominio creciente
del conflicto. La embriología humana es comparable a esta porción del ciclo que
conduce desde la unidad del amor a nuestra condición actual.1 El embrión huma¬
no empieza en un estado informe (comparable a la unidad del amor); la diferen¬ I
ciación, elaboración y separación de sus partes refleja la dominancia del conflicto
en nuestro período y forma e! microcosmos de la historia universal. I
Aquí, la idea fundamental de Empédocies es que el crecimiento del embrión
ensaya de una manera condensada el proceso cosmogónico (De Santillana, 1961, r

p. 114).

Además, las «formas nacidas completas» del primer cuadrante no son dife¬
rentes de los embriones humanos por su falta de diferenciación. Carecen de
sexo. No poseen, escribe Empédocies,

...ni las formas encantadoras de las extremidades ni voz. Cabe imaginarlas como fetos
í
de crecimiento lento incubados por el calor de la Tierra (De Santillana, 1961, p. 114). I:

1. Los acontecimientos en la segunda mitad del ciclo le han valido un lugar a Empédocies
entre los precursores de la evolución. Cuando el amor empieza a amalgamar los elementos se for¬
man partes dispersas de cuerpos, que se unen en diversas combinaciones. Después actúa una espe¬
i
cie de «selección natural» pura conservar las combinaciones favorables. Considero que cualquier
comparación entre este plan y el pensamiento evolutivo posterior es puramente gratuita; el sistema
de Empédocies, huelga decirlo, era adecuado para otra época y otro propósito.

1
 3?T-

tradiciónanalogística
LaLatradición analogfsticadesde Anaximandroa aBonnet
desdeAnaximandro Bonnet 2525

Anaximandro, interpretacióndedeOsbom,
Anaximandro,enenlalainterpretación Osbom,compara estadiosdedelalaonto¬
comparaestadios onto¬
humanacon
geniahumana
genia «antepasados»del
con«antepasados» desarrollohistórico
deldesarrollo queéléldescribe.
históricoque Enunun
describe.En
debate
debate sobre
sobre lala primacía
primacía histórica
histórica entre
entre los
los cuatro
cuatro elementos,
elementos, Anaximandro
Anaximandro afir¬
afir¬
móla
mó preeminencia
preeminencia
la del
del agua
agua y y concebía
concebía una
una Tierra
Tierra originalmente
originalmente Huida.
fluida.
;
Suponíaque
Suponía losantepasados
quelos antepasadoshipotéticos delhombre
hipotéticosdel hombreestuvieron primeroence¬
estuvieronprimero ence¬
rrados
rrados en en cápsulas
cápsulas córneas, y
córneas, yque
que flotaban
flotaban y se
y se alimentaban
alimentaban en el
en agua;
el agua;tan
tanpronto
pronto
como
comoestos estuvieronenendisposición
«hombres-peces»estuvieron
estos«hombres-peces» dirigierona a
emerger,sesedirigieron
disposicióndedeemerger,
tierra,lalacápsula
tierra, reventóy ytomaron
cápsulareventó formahumana
tomaronsusuforma 1929,pp.
(Osbom,1929,
humana(Osborn, pp.47-48).
47-48).

Enapoyo
En tantodedelalaprimacía
apoyotanto primacíadel aguacomo
delagua comodedeesta secuencia«filática»,
estasecuencia «filética»,
Anaximandro
Anaximandro señalaba
señalaba lala fluidez
fluidez y transparencia
transparencia
y tempranas
tempranas del
del embrión,
embrión, susure¬
re¬
sidenciaenenelellíquido
sidencia amnióticoy ysusulargo
líquidoamniótico largoperíodo desvalimientodespués
períododededesvalimiento después
nacimiento.
delnacimiento.
del
Empédoclesy yAnaximandro
Empédocles Anaximandrohabían comparadolos
habíancomparado estadiosdedelalaembriolo¬
losestadios embriolo¬
humanacon
gíahumana
gía formashipotéticas
conformas estadiosprevios
hipotéticasenenestadios previosdel ciclocósmico.
delciclo Aris¬
cósmico.Aris¬
tóteles,enenuna
tóteles, comparaciónmás
unacomparación másacorde
acordeconconlas posteriores,trazó
formulacionesposteriores,
lasformulaciones trazó
una
una analogía
analogía entre
entre los
los adultos
adultos vivos
vivos actuales
actuales y ylala ontogenia
ontogenia humana.
humana. Puesto
Puesto queque
reconoció
Aristótelesreconoció
Aristóteles lala embriología
embriología como
como epigenética
epigenética y clasificó
clasificó
y a los
los
a organis¬
organis¬
mos mediantegrados
mosmediante crecientesdede«perfección»,
gradoscrecientes difícilmentepodía
«perfección»,difícilmente pasarsepor
podíapasarse por
altodicha
alto comparación.
dichacomparación.
EnEnDeDegeneratione animalium,Aristóteles
generationeanimaliuni, clasificóa alos
Aristótelesclasificó animalesenencinco
losanimales cinco
ovovivíparos;3)3)aves y reptiles;
tiburonesovovivíparos;
mamíferos;2)2)tiburones
grupos; 1)1)mamíferos; reptiles;4)4)peces,
cefalópodos y crustáceos; 5) insectos. Esta secuencia se basa en la ontogenia,
porque su criterio es la perfección creciente en la generación:

Hemos de observar de qué forma tan justa la naturaleza ordena la generación

en gradación regular. Los animales más perfectos y calientes producen sus crías
perfectas ... La tercera clase no produce un animal perfecto, sino un huevo, y este
huevo es perfecto [es decir, no aumenta de tamaño]. Aquellos cuya naturaleza es
todavía más fría que éstos producen un huevo, pero imperfecto, que se perfecciona
fuera del cuerpo (De generatione, 133b, líneas 1-10).

La ontogenia progresa asimismo hacia una mayor complejidad:

'

Porque nadie desmerecería al embrión no fecundado como inanimado o en

cualquier sentido privado de vida ... Que después poseen el alma nutricia es eviden¬
te. A medida que se desarrollan adquieren asimismo el alma sensitiva en virtud de
la cual un animal es un animal (736a, líneas 33-38).

Aristóteles representaba su teoría epigenética de la ontogenia como una serie

de «almas» cada vez más elevadas (nutritiva, sensitiva y racional) que penetra¬
ban en el embrión humano durante su desarrollo. (Esta afirmación constituyó la
 2626 Ontogenia
Ontogeniay

basedededebates
base debatesp
abortados;v
fetosabortados;
fetos
Aristótelesacerca
Aristóteles acerc
dedelaslasalmas se
almassecu
comparóesta secu
comparó esta se
plantas,
plantas, sensitiv
sensitiva

princ
AlAlprincip
líneas
líneas 13-14)P
13-14).
tiene
tiene
to,to, queque
ob
a alalamadre,
madre, c
com
estáperfeccion
está perfeccio
(740a,
(740a, líneas
líneas 2

Estasdiversas
Estas divers
buelo de
buelode lalateoría
teorí

[Aristóte
[Aristótele
elel orden
orden enenel el
q
(1959,
(1959, 55).
p.p.55).

ciertosent
EnEncierto se
analogías, que hac
desarrollo. Dos mi
sales de los Natur
rechazo una aprox
busca de semillas
tiene sentido en el
diante acumulación
En otro sentid
samiento occident
les. Sus palabras f
recordadas cuando
gía. Muchos come
recapitulación, son
teles. En su Religi
ción de Aristóteles
crocosmos (univer

Yo pensaba
do, era sólo un
de pensarlo mej
mero somos una
 tradición
LaLatradición analogistica
analog desde
istica desde Anaximandroa aBonnet
Anaximandro Bonnet 2727

dedesersertorpe,
torpe,todavía privilegiado
todavíanonoprivilegiado conlala
con vida...;
vida...; después vivimos
despuésvivimos lalavida dedelaslas
vida
plantas,
plantas, la la vida
vida dede
loslos animales,
animales, lala vida
vida de
de loslos hombres,
hombres, y finalmente vida deloslos
y finalmente la la vida
de
espíritus,
espíritus, y yenenunauna naturaleza
naturaleza misteriosa
misteriosa sesesuceden
suceden estos
estos cincotipos
cinco tiposdede existencia,
existencia,
que
que comprenden
comprenden laslas criaturasnono
criaturas deldel
sólo
sólo mundo,
mundo, sino
sino deldel universo.
universo.

Dideroty yHarvey
AADiderot HarveyseseIesleshaha atribuidoasimismo
atribuido paternidaddedelala
asimismolalapaternidad recapi¬
recapi¬
simplementeporque
tulación,simplemente
tulación, afirmaronlalaepigénesis
porqueafirmaron aristotélica(Diderot por
epigénesisaristotélica (Diderot por
parte Crocker,1959;
partededeCrocker, 1959;Harvey
Harveypor muchosautores,
pormuchos autores,que vandesde
quevan Serres,
desdeSerres,
1827,
1827, a Meyer,
a Meyer, 1935).
1935). Harvey,por
Harvey, ejemplo,
porejemplo, escribeenensus
escribe sus Anatomical
Anatomical exercita-
exercita-
tions dede1653:
tions 1653:

Alrededor
Alrededordeldel
cuarto día
cuarto elel
día huevo
huevo a pasar
empieza
empieza dede
a pasar lala
vida dede
vida una planta
planta
una a la
a la
unun
dede animal.
animal.

EnEnlalabúsqueda
búsqueda sentido
sinsin supuestosprecursores
sentidodedesupuestos precursoresdedelalateoría dede
teoría reca¬
lala reca¬
sóloununcaso
pitulación,sólo
pitulación, casomerece
mereceespecial atención:ununpasaje
especialatención: «Progresoy y
pasajeenenelel«Progreso
peculiaridades
peculiaridades del
delansarón»
ansarón»(el pollo
(el del
del
pollo ganso),
ganso),publicado
publicado postumamentepor
postumamente por
RichardOwen:
Richard Owen:

fuéramos
SiSi fuéramoscapaces
capaces dede seguir
seguir progreso
elel progresodedeaumento
aumento número
deldel número dedepartes deldel
partes
animalmás
animal másperfecto, como
perfecto,taltal como sese
formaron
formaron porvez
por vezprimera
primera enen sucesión,
sucesión, desdeel el
desde
estado
estadomás'inicial hasta
más'inicial hasta el el
dedeperfección
perfeccióntotal, probablemente
total, probablemente podríamos
podríamos comparar¬
comparar¬
lolocon
con algunosdedeloslospropios
algunos propiosanimales
animalesincompletos,
incompletos, todosloslosórdenes
dedetodos órdenesdedeloslos
animales en la Creación, que en ningún estadio son distintos de algunos de ios órde¬
nes inferiores; o, en otras palabras, si tomáramos una serie de animales, desde el
más imperfecto hasta el perfecto, probablemente encontraríamos un animal imper¬
fecto que correspondiera a algún estadio del más perfecto (en Owen, 1841, p. 14).

Pero hay dos observaciones que contaminan el derecho de paternidad de la

idea de recapitulación como una repetición secuencial de adultos «inferiores»;
primera, aunque fuentes secundarias (Meyer, 1935, p. 38 1 )2 suelen dar la fecha
de este pasaje hacia 1755, cuando Hunter empezó su trabajo sobre el desarrollo
del ganso, el propio Owen fecha el manuscrito entre 1775 y la muerte de Hunter
en 1793: por lo tanto, bien entrado en el período en el que se diseminaban los
dogmas básicos de la Naturphilosophie, aunque antes de la fecha tradicional,
1793, del inicio del razonamiento específico por parte de Kielmeyer. Segunda,
el pasaje de Hunter es corto, desconectado y especulativo, y no está basado en
la observación. Hunter simplemente conjeturó acerca del curso del desarrollo
antes de que pudiera determinarse ninguna estructura embrionaria mediante los
mejores microscopios de que entonces se disponía. La siguiente frase del ma-
i y
;
1 2. Méyer (1935, p. 382) afirma también que las ilustraciones de Hunter para ci desarrollo
del pollo no se publicaron nunca completas; pero están incluidas en Owen (1841).
 2828 Ontogenia
Ontogeniayf

nuscrito dede
nuscrito Hun
Hunter
lo lo deja bien
deja bien clar
claro:

Pero
Pero tod
todas
dede formación
formación, a

Ontoge
Ontogeni
y ep
y

Needham
Needham hablabd
hablaba

...una
...una antítesis
antítesis q
es es casi
casi sinónim
sinónima

¿Qué
¿Qué mayor
mayor m
como
como unun infante
infante hu
informe
informe
te te como
o, o, com
soluciones
soluciones extrema
extrem
quequeveve y aducir
y aducir quq
queque actúan
actúan sobre
sobre m
(epigénesis). Pero ¿
hecho, los epigenet
directamente en el
mera apariencia y a
sente desde el inicio
do diminutos o de
Así pues, la ontogen
•
plejidad preformad
nos obliga a postula
Sabemos que p
Se podría pensar qu
victoria, porque ¿qu
más fuerte que la d

* Constituye una
cionistas para describir
cambio orgánico (véase
puesto que el crecimient
ma ya escrito, mientras
fuerzas selectivas extern
moderno, no se restringí
y complejidad mayores.
 La tradición
La tradición desdedesde
analogística
analogística Anaximandro a Bonnet
Anaximandro 29 29
a Bonnet

ión, ¡ón, embriología y cualquier

embriología y cualquier
cambiocambio
orgánico
orgánico
verdadero a lo largo
verdadero a lo del tiempo?
largo Tal Tal
del tiempo?
escribió
escribió
como como Étienne
Étienne Geoffroy
Geoffroy
Saint-Hilaire:
Saint-Hilaire:

ible ¡ible el sistema

Según Según del encapsulamiento
el sistema ilimitado
del encapsulamiento [embaitement
ilimitado ], los or-los or¬
indéfiniindéfini],
[emboitement
). i). ; son y permanecen
ganismos
ganismos a lo largo
son y permanecen a lode los siglos
largo lo quelo
de los siglos siempre han sido;
que siempre hande ello,de ello,
sido;
-hay hombres que han
hay hombres quellegado a la conclusión
han llegado de quede
a la conclusión formas
lasque de los animales
las formas son son
de los animales
inalterables
inalterables p. 89).p. 89).
(1833,(1833,

Pero no es no
Pero así.esElasí. El primer
primer paralelismo extenso
paralelismo extenso la ontogenia
entre entre y la historia
la ontogenia y la historia
la
de de vidala (aunque
vida era
(aunque una versión
era una en la
versión tradición
en la analógica)
tradición procedía
analógica) de
procedíala plu¬
de la plu¬
de
ma ma deCharles Bonnet,
Charles el principal
Bonnet, el portavoz
principal de
portavoz la preformación.
de la Para
preformación. comprender
Para comprender
esta paradoja, hemoshemos
esta paradoja, de disipar algunos
de disipar comunes
mitos mitos
algunos acercaacerca
comunes de la «evolución».
de la «evolución».
rior erior La solución de lasde
La solución grandes discusiones
las grandes se halla
discusiones por lopor
se halla general cerca cerca
lo general del jus¬
del jus¬
to medio, y esteydebate
to medio, no es no
este debate unaesexcepción.
una excepción.La genética moderna
La genética se halla
moderna tan a tan a
se halla
camino
mediomedio como como
camino ser entre
puedepuede las formulaciones
ser entre extremas
las formulaciones extremas del xvm.
del siglo siglo xvm.
ejo dejo Los preformacionistas
Los preformacionistas tenían razón
tenían al
razónafirmar
al que
afirmar alguna
que preexistencia
alguna es
preexistencia el es el
en- nen- único refugio
único frente
refugio al misticismo.
frente al Pero
misticismo. se equivocaban
Pero se al
equivocaban postular
al una
postular estruc¬
una estruc¬
preformada,
os dos tura tura preformada, porque hemos
porque descubierto
hemos instrucciones
descubierto codificadas.
instrucciones (Apenas
codificadas. (Apenas
lo sr lo sorprende que unque
sorprende mundo que noque
un mundo sabía
no nada
sabíade la pianola
nada de la pianola no mencionar
—por —por el
no mencionar el
as ;mas programa informático— hubiera pasado por alto el almacenamiento
programa informático— hubiera pasado por alto el almacenamiento de instruc¬ de instruc¬
mal rmal cionescionescodificadas.) Los epigenetistas,
codificadas.) por otro
Los epigenetistas, porlado, estaban
otro lado, en lo cierto
estaban al in¬ al in¬
en lo cierto
De sistir que el aspecto visual del desarrollo no es una mera ilusión.
o Con este acercamiento se podría pensar que las dos teorías originales serían
mo igualmente respetadas en los párrafos históricos de los manuales modernos de
e- embriología. Sin embargo, dichos párrafos casi invariablemente se parecen al
a- guión de un filme del Oeste, en el que los epigenetistas son los «buenos» y los
o). preformacionistas los «malos», y el supuesto triunfo de la epigénesis supone
m- los cimientos de la embriología moderna. Al hacerlo así, el preformacionismo se
ro retrata como una caricatura absurda de sí mismo. Si dicha caricatura fuera co-
¡ rrecta, ningún preformacionista hubiera construido jamás una analogía entre la
». ; ontogenia y la historia de la vida, y este capítulo no tendría sentido.
a La caricatura implica tres afirmaciones;
er
a 1. Los preformacionistas creían que la ontogenia implicaba sólo el au¬
mento de tamaño de una miniatura perfectamente proporcionada encerrada en el
óvulo o el espermatozoide.
a- 2. Esta creencia conduce al absurdo, porque el homúnculo-en-el-óvulo ha
e
l, de tener un homúnculo-en-su-óvulo, y así hasta el infinito. Toda la historia de la
a- . humanidad residía en los ovarios de Eva (o en el esperma de Adán).
e |r;V?te3¡ Puesto que cualquiera puede ver que un embrión de pollo no es una
o gálliria en miniatura, los preformacionistas tuvieron que haber sido antiempiri-
d
cistas fanáticamente dogmáticos.

i
 3030 Ontogenia
Ontogen

Estastres
Estas tresa
Ch
evolución,Cha
evolución,

1 .1. ElElhom
ho
Hartso
llodedeHartsoe
llo
espermatozoi
espermatozoid
D’Agotysuspe
D’Agoty susp
pas» (1752).Pe
pas»(1752). P
figurasperiféri
figuras perifé
principales.Ma
principales. M
brióndedepollo
brión pollo
neidadtranspa
neidad transp
aparienciaera
apariencia erai
ElElaspecto
aspecto
embriónjov
ElElembrión jo
gosque
gos tienen
quetienen
piosdedelalaépoca
pios épo
biología
biología elemenelem
escribió:
escribió:

EnEnsus
susp
consistenci
consistencia
tamaño es ya
de pulgada s
Por lo ta
piezan a exis
encerremos a
mentos (1762

* Bonnet (17
partenogénesis en lo
de los gusanos y la
adoptó en su obra p
de la teoría de la pr
obras importantes:
(1764) y La palingé
se refiere a la evolu
ción de cada indivi
Haeckel utilizó post
mismo con la etimo
estadios filáticos pre
3. Adelmann
la evolución ni en el
nes explícitas de un
general (por ejemplo
 :s
La tradición analogística desde Anaximandro a Bonnet 31

>u sistema d| Además, argumentar que hay partes preformadas no es sostener que el em¬
brión temprano es ya un adulto en miniatura. Las partes, desde luego, están ahí
desde el principio, pero en proporciones y posiciones diferentes de las que se
el hombree! muestran en los adultos. Incluso si pudiéramos ver todas las partes desde el mis-
ientro de Q| mo principio, la ontogenia presentaría una panoplia de cambio por redistribu-
«núnculo di ción, aumento diferencial de tamaño y alteración de formar
di

i
ayuda de luí
unas poca! Mientras el pollo es todavía un germen, todas sus partes tienen formas, propor¬
ciones y posiciones que difieren mucho de las que alcanzaran durante la evolución ...
olucionistaf Si pudiéramos ver el germen ampliado, tal como es cuando es pequeño, nos sería
olio del emf

i
la homogeij imposible reconocerlo como un pollo ... Todas las partes del germen no se desarro¬
an que estff llan al mismo tiempo y de manera uniforme (1762).

2. La reductio ad absurdum* del encapsulamiento. Desde nuestra pers¬

existencia no puede haber idea más absurda que el encapsulamiento de toda la
nos ver rasf pectiva,
historia humana en los ovarios de Eva: el homúnculo en el óvulo, el siguiente
s microscol
homúnculo en el óvulo del homúnculo, una caja dentro de otra caja y ésta den¬
>s cursos di
tro de otra, hasta futuras generaciones prospectivas de tamaño increíblemente
;so. Bonnel diminuto. Los epigenetistas del siglo xvm ya plantearon esta objeción, pero los
preformacionistas no la encontraron insuperable.
adquiere un El encapsulamiento indefinido de linajes que persisten a lo largo de millo¬
¡e visible, ss nes de generaciones puede violentar la imaginación; pero un mundo destinado a
tibie a 41id 1
sobrevivir sólo unos cuantos miles de años podía permitirse un número sufi¬
¡fin¬ cientemente bajo de generaciones para inspirar crédito. Además, los preforma-
alizados ero cionistas no tenían una teoría celular que estableciera un límite inferior de tama¬
isibles; y nt ño y que hiciera absurdo un homúnculo humano más pequeño que la más
los e instni- pequeña de las células únicas. Para Bonnet no era evidente que el tamaño tuvie¬
ra ningún límite superior o inferior, que no fuera otra cosa que un concepto rela-
|tivo. Sólo recientemente se habían descubierto los infusorios, con ayuda de mi¬
croscopios que se sabe que eran deficientes en comparación con lo que se podría
descubrió I¡
regenerad»
haber desarrollado. De nuevo, en ausencia de la teoría celular, generalmente se
ira creciente creía que estos protozoos poseían órganos y quizá parásitos con sus propios ór¬
:s portavoce ganos, y así sucesivamente, ad infinitum. «La naturaleza opera a un tamaño tan
cicas) en Iré pequeño como quiere», escribió Bonnet (1764, p. xxxii).
de Ia natirn
:tida) Bonne
ja resume- , No conocemos en absoluto el límite inferior de la división de la materia, pero
restitución vemos que se ha dividido de forma prodigiosa. Desde el elefante hasta el acaro,
isisteme asi desde la ballena hasta el animálculo 27 millones de veces más pequeño que el áca-
titulación tlí desde el globo del Sol hasta el glóbulo de luz,** ¡qué inconcebible multitud de
TO,

el campo d(
/ÿ'Erados intermedios! Este animálculo puede percibir la luz; ésta penetra en su ojo;
formulae»
do de fonni -..Reducción al absurdo. (N. del t.)
El fotón. (N. del t.)
:is
 32 32 Ontogenia
Ontogenia yfilog
yfilogenia

allí traza
allí traza la imagen
la imagen de ob
tamañotamaño de esta
de esta imag
imagen?
de undeglóbulo
el tamaño
el tamaño un gló
de golpe
de golpe en elen el ojo?
ojo? (
(p. 16

3. La La afirmación
3. afirmación má
escoge parapara
escoge ridiculizarp
ridiculizarlo,

Esta Esta hipótesis

hipótesis del end
tendimiento
tendimiento puropuro ha
ha con
tement est une
tement uneplus
est des des pb
1764,1764,
Sens;Sens; pp. 162-
pp. 162-163)

Sacada de sudecontexto
Sacada su cont
provoca
Bonnet
Bonnet provoca desdén
desdén. Pe
apoyo de una
apoyo de una posición
posición que
tífica».
tífica».
Charles LyellLyell
Charles argu
argumen
gía residía
gía residía el compr
en el compromis
en
Cuvier, el gran
Cuvier, literalis
literalista,
el gran
catastróficas
catastróficas en ee
(basadas
(basadas
biente de la cuenca de París
tro fósil. Aducía que hemo
subsisten, los acontecimien
uniformidad del proceso. L
ma tradición: sabemos que
y la tosquedad de nuestros in
lo que está realmente allí en
bien hemos de aceptar la ev
o bien postular lo que toda
rección, evitamos la Escila
cambio a la Caribdis de una
cia newtoniana por fuerzas
destinada a proteger la actitu
cería como «científica» a pa
sación en bruto. Los preform
razonamiento básico no ha
completamente desorganiza
sistente sin una entelequia d
bido a que la información —
construir esta complejidad y
 im

La tradición analogística desde Anaximandro a Bonnet 33

O bien liemos de disponernos a explicar mecánicamente la formación secuen-

cial de órganos ... o bien hemos de admitir que el germen contiene en miniatura to¬
das las partes esenciales para la planta o el animal que representa (1762, p. 20).

Muchos autores han señalado la relación del preformacionismo con la vi¬

sión newtoniana del mundo (Adelmann, 1966, p. 875; Gasking, 1967; Meyer,
1939, p. 310; Whitman, 1894a, p. 219; 1894c, p. 260; Huxley y De Beer, 1934,
p. 2). Wilkie ha expresado el dilema particularmente bien;

Por los cánones de cartesianismo, [a los preformacionistas] no les era permiti¬

do apelar a almas o a formas sustanciales como agentes en la embriología ... Las
leyes del movimiento parecían demasiado generales para explicar ¡as particularida¬
des de la embriología de diferentes especies, y demasiado sencillas para explicar la
complejidad extrema de cualquier forma animal. No les estaba permitido atribuir
la formación de un animal hie et nunc* a Dios, cuya actividad creadora se conside¬
raba que había terminado con la formación del universo en un momento único del
pasado remoto. De ahí que les quedara la hipótesis de que cada organismo indivi¬
dual tuvo que haber existido de alguna manera desde el principio, habiendo sido
creado junto con todos los demás seres (1967, pp. 140-141).
f:
En 1824, Prévost y Dumas confesaban:

A primera vista esta hipótesis es sorprendente, pero gradualmente la mente se

o '

va acostumbrando a ella y pronto llega a preferirla a cualquier otra. Parece más fá¬
cil imaginar una época en la que la naturaleza, por así decirlo, parió y dio a luz, de
golpe, a toda la creación, presente y futura, que imaginar una actividad continua (en
Gasking, 1967, p. 144).’1

Los escritos filosóficos de Bonnet lo abarcan casi todo, desde las propiedades
.. de los infusorios hasta Ja naturaleza de la deidad. Como tema dominante en todas

* Aquí y ahora. (TV. del t.)

4. No quisiera dar a entender, desde luego, que el preformacionisnio no tuviera sus dificul¬
tades, o que su debate con la epigénesis girara sólo alrededor de filosofías en conflicto. El prefor¬
macionismo se enfrentaba a una serie de dilemas empíricos: si el embrión está preformado en
el óvulo, ¿cuál es el papel del espermatozoide? Si el espermatozoide desencadena simplemente el
crecimiento de un homúnculo, ¿cómo puede explicarse ia forma intermedia de una muía? Bonnet
. consideraba que éste era un punto significativo, y razonaba débilmente: «Esta producción ya exis¬
tía en miniatura, pero en la forma de un caballo en los ovarios de la yegua. ¿Cómo se metamorfo-
seó este caballo? En particular, ¿de dónde surgieron sus largas orejas? ... Afirmo que los elementos
del líquido seminal actuaron sobre los del germen; el semen del asno contiene más partículas capa¬
ces de intensificar el desarrollo de las orejas que el del caballo» (1762, p. 23). ¿De que manera
pueden explicarse las anomalías del desarrollo como no sea de tina manera epigenélica? A propósi¬
to de los hermanos siameses, Bonnet aducía: «Los gérmenes, al principio casi (luidos y muy gela¬
tinosos durante mucho tiempo después, son muy penetrables. Si llegan a tocarse el uno al otro, se
mezclan, al menos en parte» (1764, p. 178).
 34 Ontogenia y filogenia

estas obras, Bonnet extendió a todo el universo el dogma filosófico básico de sus
creencias preformacionistas sobre la ontogenia: el desarrollo es sólo aparente; re¬
presenta el despliegue de estructuras preformadas en la creación misma. Dios, el
que da cuerda al reloj, no sólo había ordenado las leyes del universo, también ha¬ :
bía creado todas sus estructuras: una creación seguida por la evolución completa
de toda estructura preordenada hasta el fin del tiempo establecido.
Esta gran concepción de designio universal inspiró a Bonnet hasta el éxtasis:

Me deleito al considerar esta magnífica sucesión de seres organizados, encerra¬

dos en otros tantos mundos pequeños, uno dentro de otro. Los veo alejándose de mí
gradualmente, disminuyendo según determinadas proporciones, y finalmente per¬ t
diéndose en una noche impenetrable. Saboreo una secreta satisfacción al descubrir ... t
el germen del héroe que encontrará, en varios miles de años, un gran imperio; o, b
quizá, el de un filósofo que entonces descubrirá la causa de la gravedad, el misterio
de la generación y la mecánica de nuestro ser (1762, p. 104).
c
d
Con su dogma preformacionista, Bonnet pudo reconciliar dos concepciones
t<
de Dios que de otro modo podían entrar en conflicto: una convicción de que el
Dios benevolente de la cristiandad había ordenado una historia universal marca¬
g
da por la perfección, el progreso y la felicidad crecientes, y la creencia de que
h
Dios sólo había actuado una vez, y que el orden del mundo implicaba la cons¬
trucción de toda su historia por este acto único.
Ambas ideas están implícitas en la concepción más famosa de Bonnet: su
cadena del ser. La cadena se extendía sin interrupción desde su «primer término,
el átomo» hasta «el mayor de los QUERUBINES» (1764, p. 29).

Entre el grado inferior y el superior de la perfección espiritual y corporal, existe

un número casi infinito de grados intermedios. La sucesión de grados comprende la
cadena universal. Une a todos los seres, enlaza a todos los mundos, abraza todas las la
esferas. Un ÚNICO SER se halla fuera de esta cadena, y ÉL es el que la hizo (p. 27). m
La identificación de estadios intermedios entre grupos bastante discretos
(minerales, plantas, animales, por ejemplo) planteaba alguna dificultad, pero
Bonnet se esforzó por salvar las brechas. Señalando la estructura fibrosa de las
plantas superiores, consideró que el asbesto y los estratos sedimentarios eran
formas de transición entre los minerales y las plantas; aunque, confesó:

...esta transición no es tan feliz como las que observamos en otras clases de seres
terrestres; la naturaleza parece dar un salto aquí; pero dicho salto, sin duda, desapa¬
recerá cuando nuestro conocimiento alcance mayores extensión y precisión (p. 37).

Otras formas de transición incluían la hidra entre las plantas y los animales
(p. 47), la anguila entre los reptiles y los peces (p. 64), los peces voladores y las
! esl
sir
;
 p '

La tradición analogística desde Anaximandro a Bonnet 35

aves acuáticas entre los peces y las aves (p. 66), y el murciélago y el avestruz
entre las aves y los mamíferos. La brecha notoria entre el mono y el hombre la
llenó Bonnet con la gradación usual: los «salvajes» en la base, nuestro propio
grupo en la cúspide:
Podemos oponer la impropiedad del hotentote a la propiedad del holandés.
Desde el cruel caníbal pasamos rápidamente al humano francés ... Subimos desde el
campesino escocés al gran Newton (p. 82).

Aunque la cadena marcaba una secuencia completa de perfección creciente,

era completamente estática. Había sido creada de repente, y sus eslabones cons¬
tituyentes no podían transformarse el uno en el otro. De esta manera reconcilia¬
ba Bonnet sus ideas de perfectibilidad y de orden creado.
Utilizaba una argumentación similar para explicar de qué manera la apari¬
ción de una perfección creciente en la historia podía reconciliarse con la creación
de todo al principio. Y basaba su reconciliación en una analogía compleja y ex¬
tendida entre la ontogenia y la historia de la vida.
Bonnet empezaba utilizando el principio general de la evolución embrioló¬
gica para aducir que el mundo (como el germen) había sido creado con toda su
historia encapsulada en su interior.

¿Cómo podemos suponer que esta VOLUNTAD, que fue capaz de preordenar¬
lo todo con un acto único, habría de intervenir de forma inmediata e incesante en ei
espacio y en el tiempo? ¿Acaso ELLA crea primero la oruga, después la crisálida y
después la mariposa? ¿Acaso ELLA crea nuevos gérmenes en cada momento?
(1769,2:333).

Bonnet repite entonces para el cosmos el mismo argumento que explicaba

la aparición epigenética de la ontogenia y desbarataba la pista falsa de un ho¬
múnculo perfectamente miniaturizado.

No imagino que, en el primer momento de la creación, todos los cuerpos celes¬

tes se hallaran dispuestos de manera precisa, unos con relación a otros, tal como se
encuentran hoy en día ... Más bien, la SABIDURÍA DIVINA había previsto y apro¬
bado estos cambios, pues ELLA había previsto y aprobado el número casi infinito
de modificaciones diversas que surgirían a partir de la estructura u organización
primitiva de los seres que habitan cada mundo. Todas las piezas del universa son,
por lo tanto, contemporáneas. Mediante un acto único, la VOLUNTAD CREADO¬
RA realizó todo lo que podía ser (1769, 1:246-247).

Bonnet trazó entonces una analogía más específica entre la secuencia real de
estadios en la ontogenia y la historia de la vida. Ambas parecen avanzar desde la
simplicidad hacia la complejidad. La apariencia es ilusoria en cada caso.

i
 36 Ontogeni
36 Ontogen

Moisés, aa
Moisés,
en
enelellibro del
librodel
to día;
to pero no
día; pero n
describe una
describe una m
hastael
hasta siguie
elsiguien
enunciados de
enunciados de
inmutab
rente inmutabi
rente
serie demundo
seriede mund
Lo físico y
Lofísico
perimentado uu
perimentado
una
unasecuencia
secuencia

¿Quién
¿Quié
germen
germende dec
versas
versasrevo
revo
microscopio
microscopi
de otras?
de otras?(p
(p

Pero
Pero ¿qué
¿qué
de perfectibilid
de perfectibilid
disponganen
dispongan en uu

Los ani
co existía en
el futuro est

La embriol
do evoluciona d
Bonnet emplea
pótesis sobre el

Alguna
a vestir a los
diferentes. N
ga; ahora es
una maripos

La embriol
forma de los an

No pod
el pollo desd
que exhibe su
 analogísticadesde
tradiciónanalogtstica
Latradición
La AnaximandraaaBonnet
desdeAnaximandro Bonnet 37
37
!'ÿ:
'riginalI
rigina! una formamuy
unaforma parecidaaalaladedeunungusano
muyparecida gusanomuy pequeño.Su
muypequeño. grande,yyaa
cabezaesesgrande,
Sucabeza

e
¡1 cuar- I
lcuar- su su cabeza
cabeza sese halla
halla fijado
fijado una
una especie
especie de
de apéndice
apéndice ahusado.
ahusado. Sin
Sin embargo,
embargo, eseseneneste
este
doisés
Moisés 1 apéndice,
apéndice, tan
tan parecido
parecido a a la
la cola
cola de
de un
un pequeño
pequeño gusano,
gusano, donde
donde están
están contenidos
contenidos elel
'vi'! ;¡
onaba
onaba I tronco extremidadesdel
lasextremidades
troncoyylas animal......SiSilalaimperfección
delanimal imperfeccióndedenuestra visiónyydede
nuestravisión
instrumentosnos permitieraver
nospermitiera verlos estadiosmás
losestadios mástempranos
tempranosdel desarrollo
deldesarrollo
|
meros
meros I nuestrosinstrumentos
nuestros
hourdans
plusham
[remonterplus dansl'origine
I'originedu poñlet],descubriríamos,
dupoiilet], descubriríamos,sin duda,
sinduda,
apa- II» pollo[remonter
delpollo

a
aapa- del
muchasmás
muchas más cosas
cosas todavía
todavía enmascaradas.
enmascaradas. Las
Las diferentes
diferentes fases
fases en
en las
las que
que el
el pollo
pollo
larga i
larga
noses
nos es revelado
revelado sucesivamente
sucesivamente nos
nos permiten
permiten juzgar
juzgar las
las diversas
diversas revoluciones
revoluciones que
que
los
los cuerpos
cuerpos organizados
organizados han
han experimentado
experimentado para
para alcanzar
alcanzar esta
esta última
última forma
forma por
por lala
ex-
I
aiaex- I - ~ que sonconocidos.
nosson
quenos estonos
Todoesto
conocidos.Todo ayudaaaconcebir
nosayuda concebirlaslasnuevas formasque
nuevasformas queloslos
iferir
nferir Ilí animalesalcanzarán
animales futuroestado
estefuturo
alcanzaráneneneste estadoalalque,
que,según conjeturo,son
segúnconjeturo, llamados
sonllamados
178-179).
(pp.178-179).
(pp.

rimer I
imer gn realidad,Bonnet
Énrealidad, describecomo
Bonnetdescribe «embrionario»elelaspecto
como«embrionario» deorganis-
aspectode organis¬
is di¬
asdl~
sosoe!el §
I mos
mosenen mundos
mundos pasados:
pasados:
entro
:ntro
¡Quéasombrados
¡Qué quedaríamossisipudiéramos
asombradosquedaríamos pudiéramospenetrar
penetrarenenestas profundidades,
estasprofundidades,
miradaaaeste
unamirada
echaruna
yyechar abismo!Allí
esteabismo! descubriríamosun
Allídescubriríamos mundomuy
unmundo muydistinto del
distintodel
nuestro,un
nuestro, mundocuyos
unmundo decoradosnos
extrañosdecorados
cuyosextraños arrojaríanenenuna
nosarrojarían confusiónque
unaconfusión que
ipio
pio i aumentaríasin
aumentaría sincesar. Allí,un
cesar.Allí, unRéaumur,
Réaumur,un Jussieu,un
unJussieu, Linné,sesesentirían
unLinné, sentiríanperdidos.
perdidos.
:sese !
buscaríamosnuestros
Allíbuscaríamos
Allí nuestrasaves,
cuadrúpedos,nuestras
nuestroscuadrúpedos, reptiles,nuestros
nuestrosreptiles,
aves,nuestros nuestros
.íinsectos,
insectos,yyen sóloveríamos
lugarsólo
ensusulugar veríamosfiguras
figurasextravagantes, cuyosrasgos
extravagantes,cuyos irregulares
rasgosirregulares
incompletosnos
eeincompletos dejaríanen
nosdejarían dudade
enlaladuda deque estuviéramosmirando
queestuviéramos quesesehabría
mirandololoque habría

i
ni- de convertir en cuadrúpedos y aves ... Concebimos que este primer estado de todos
ara los seres organizados sea el estado del germen, y hemos dicho que el germen con¬
tiene en miniatura todas las partes del futuro animal o vegetal. No adquiere órganos
que nunca tuvo; pero órganos que todavía no han aparecido empiezan a hacerse vi¬
na- sibles (1764, pp. 161-162).
ai.
h¡- Así, los organismos han alcanzado su estado presente a través de una serie
de cambios de forma comparables a la progresión ilusoria del embrión desde
la simplicidad a la complejidad. Pero ¿qué hay del futuro? ¿Qué le ocurre a la
n esencia de un organismo después de la descomposición de su cuerpo terrenal?
es
i
i El principio de perfectibilidad no puede permitir una desaparición irrevocable:
u-
e ¿Qué razones filosóficas nos imponen la obligación de creer que la muerte sea
el final de la trayectoria de un animal? ¿Por qué habría de extinguirse para siempre
un ser, tan perfectible, que posee un principio de perfectibilidad del que no pode¬
a mos establecer los límites? (1769, 1:182).

. Las Escrituras proclaman la resurrección del cuerpo al final de ios tiempos.

Por el principio de perfectibilidad, el cuerpo que alberga el alma en el juicio final
tiene que ser superior al cuerpo en el que habitaba durante una existencia terrenal
previa. Pero el principio de la preformación dicta que toda estructura, incluido
38 Ontogenia
38 Ontogenia

este cuerpo
este sup
cuerpo sup
alma con
alma con su me
su me
Bonnet pro
Bonnet
tura situado en
tura situado en
togenética,escr
togenética, esc

La resu
La resu
men, en
men, la aa
en la
TOR de
TOR de la
la n
cuerpo espir
cuerpo espir
la planta
la planta enen
generacione
generaciones
temé
¿acaso teméi
¿acaso
diante lazos
diante lazos
ro, vuestra aa
ro, vuestra
que,
que, alal liber
está, muerte,
está, muerte

siel
Pero si el ho
jor para
para su alma
su alma
el principio de
el de
las plant
mismo las
cuerpo mejorad

Si la SA
quiso la may
dudar de este
este pequeño
sentidos, sen
1:181-182).

Incluso las p
das capaces de m
Este concep
no se amedrenta
ción» (p. 180) cu

No creo
tructibles pue
duales que no
de su descom
allí a un lerce

* Citas de 1 C
 *r$Tv-í'
pÿ;:

Latradición
La analogísticadesde
tradiciónanalagística AnaximandroaaBonnet
desdeAnaximandro Bonnet 39
39

primeroenenuna
alojarseprimero
puedaalojarse
pueda moléculade
unamolécula tierra,pasar
detierra, pasarde allíaalalasemilla
deallí semilladedeun
un
fruto,
fruto, de
de allí
allí aa la
la pata
pata de
de un
un ácaro,
ácaro, etc.
etc. (p.
(p. 207).
207).

quéocurre
¿Yqué
¿Y ocurrecon losgérmenes
conlos gérmenesde restituciónpreformados
derestitución encuerpos
preformadosen cuerposque
que
vivieron:en
nuncavivieron:
nunca enfetos nacidosmuertos
fetosnacidos muertosyyen losnumerosos
enlos homúnculosen¬
numerososhomúnculos en¬
capsuladosen
capsulados ovariosde
losovarios
enlos dichosfetos?:
dedichos fetos?:

Perosísitodos
Pero todosestos
estosseres organizadoshan
seresorganizados preformadosdesde
sidopreformados
hansido desdeelelinicio,
inicio,¿en
¿en
convertirántantos
quéseseconvertirán
qué billonesde
tantosbillones degérmenes
gérmenesque quenunca desarrollaroneneneleles¬
nuncasesedesarrollaron es¬
presentede
tadopresente
tado denuestro mundo?......El
nuestromundo? lectorhabrá
Ellector adivinadoyayami
habráadivinado mirespuesta:
respuesta:cada cada
uno
unode estosgérmenes
deestos encierraotro
gérmenesencierra otrogermen imperecederode
germenimperecedero derestitución
restituciónquequesesede¬
de¬
sarrollará
sarrollará sólo
sólo en
en el
el estado
estado futuro
futuro de
de nuestro
nuestro planeta.
planeta. Nada
Nada sese pierde
pierde en
enel el inmenso
inmenso
almacénde
almacén naturaleza;todo
delalanaturaleza; tieneallí
todotiene allísu udlidad,susuobjetivo
suutilidad, objetivoyysusumejor
mejorfin finposi¬
posi¬
ble(pp.
ble 206-207).
(pp.206-207).

Todos los
Todos organismos serán
los organismos recompensadoscon
seránrecompensados concuerpos mejoradospara
cuerpos mejorados para
encerrar su
encerrar almaen
su alma la resurrección.Y esta
en la resurrección. Y perfecciónaumentada
estaperfección aumentadaestará
estarátan
tan
situaciónpresente
ajustadaaalalasituación
ajustada presenteque
quetodos losorganismos
todoslos organismosconservarán
conservaránsusuposi¬
posi¬
relativaen
ciónrelativa
ción enlalacadena
cadenadel
delser tiempoque
seralaltiempo todalalacadena
quetoda cadenaesestransportada
transportada
arriba:
haciaarriba:
hacia

estadofuturo-de
Enelelestado
En futuro-denuestro globoobservaremos,
nuestroglobo observaremos,sinsinduda, mismaprogre¬
duda,lalamisma progre¬
hoydescubrimos
siónque hoy
sión descubrimosentre los diferentesórdenes
losdiferentes órdenesdedelos organizados... ElEl
losseres organizados
hombre, transportado entonces a otro plano más adecuado a la eminencia de sus fa¬
cultades, dejará al mono o al elefante este primer lugar que ocupó entre los animales
de nuestro planeta. [Puesto que la cadena del ser actual se extiende más allá del hom¬
bre hasta los ángeles celestiales, el hombre ya no podrá residir en la Tierra en el
mundo futuro.] En esta restitución universal de los animales, podremos encontrar a
los Newton y los Leibniz entre los monos o los elefantes, a los Perrault y los Vauban
entre los castores, etc. Las especies más inferiores, las ostras, los pólipos, etc., serán
las especies más encumbradas de la nueva jerarquía, tal como las aves y los cuadrú¬
pedos son en relación al hombre en nuestra jerarquía actual (pp. 203-205).

En resumen, tenemos una apariencia ilusoria de transmutación en la histo¬

ria de la vida. Si pudiéramos contemplar la historia completa de una especie
desde la creación, veríamos una serie de mejoras en el diseño correlacionadas
:: con las revoluciones físicas del globo,5 y una última perfección en el juicio fi¬
nal. Y, sin embargo, toda esta historia no es más que la exhibición sucesiva de
estructuras preformadas ocultas por la encapsulación en el momento de la crea¬
ción. Únicamente de esta manera podría postular un preformacionista el aspecto

5. Bonnet imaginaba su transmutación ilusoria como una serie de alteraciones grandes y

discretas (en analogía con la metamorfosis), no como una sucesión de «cambios» pequeños y con¬
tinuos.

i
 4(3 Ontogen
40 Ontoge

desarrollo
de desarrollo
de
qué las
qué gene
las gener
dial deberían
dial deberían
ovario pp
este ovario
este
de la
de décima
la décima
pués de
pués otras
de otras
sistema de
sistema de BB
primer
fases: primer
fases:
dentro de
dentro de los
los
gérmenes
gérmenes per pe

6. Whitm
6. Whitm
este aspecto de
esteaspecto delal
considerabaque
consideraba quec
en
enlalacapa
capamásmás ini
anterior,
anterior,condició
condició
un germende
ungermen deres
re
nalde
nal delos
lostiempo
tiempo
siguiente tienelug
siguientetiene lu
ra paraqq
originalpara
raoriginal
Bonnet es
Bonnet es m
generalque
general que aalala
(1769) contiene i
(1769)contiene
tes. Confiesoque
tes.Confieso que
diversas del man
losophique (1769
Tierra de sólo tre
la «resurrección»
Monde, oe furen
destines des POr
del primer mundo
cederos, destinad
Pero conside
otras obras de Bon
Primero, contra la
modelo simplifica
mundos pasados (
distinción entre lo
rior y los que se li
maneras distintas:
gundos con todas
tiene un germen p
la serie para cada
germen de restituc
el corpus callosum
no el último térmi
nuestro propia mu
individuos de nues
oválicas, pero dota
 W:
;
tradiciónanalogística
Latradición
La desdeAnaximandro
analogfsticadesde AnaximandroaaBonnet
Bonnet 41
41

Bonnetpara
constantededeBonnet
constante paraesta «filogenia»eseslalaontogenia.
esta«filogenia» Hayuna
ontogenia.Hay apariencia
unaapariencia
ontogenia;los
desarrolloenenlalaontogenia;
ilusoriadededesarrollo
ilusoria estadiosavanzan
losestadios desdelalasimplicidad
avanzandesde simplicidad
complejidad.Pero
aalalacomplejidad. Perotodo estápreformado
todoestá preformadodesde inicio.Las
desdeelelinicio. Laspatas delpollo
patasdel pollo
1 están
están escondidas
escondidas en enla la vaina
vaina vermiforme
vermiforme del
del embrión;
embrión; el
el cuerpo
cuerpo perfecto
perfecto dede
nuestra
nuestra alma
alma inmortal
inmortal espera
espera pacientemente
pacientemente el
el segundo
segundo advenimiento.
advenimiento.
¡ desarrolladocon
Hedesarrollado
He conuna ciertaextensión
unacierta extensiónelel«cuadro
«cuadroencantador»
encantador»dedeBonnet
Bonnet
Cuvier
comoCuvier
(talcomo
(tal lolo llamaba)
llamaba) porque
porque ilustra
ilustra muy
muy bien
bien lala extraordinaria
extraordinaria influen¬
influen¬
paralelismoentre
delparalelismo
ciadel
cia ontogeniayylalahistoria
entrelalaontogenia historiade delalavida.
vida.SiSialgún
algúnsistema
sistema
tuvieraque
tuviera queser inmunea dicha
serinmune a dichainfluencia,
influencia,elelpreformacionismo
preformacionismosería seríasegura¬
segura¬
candidatomás
menteelelcandidato
mente probable,porque
másprobable, porqueparecería
pareceríaque Haller,Bonnet
queHaller, Bonnetyysus susse¬
se¬
negabanaalalavez
guidoresnegaban
guidores vezlalaontogenia
ontogeniayylalafilogenia.
filogenia.Pero habíauna
Perohabía unamanera
manera
posiblede
posible construirun
deconstruir paralelismo(basada
unparalelismo (basadaen enuna ilusióndual,
unailusión dual,desde luego),yy
desdeluego),
Bonnet
Bonnet no
no sólo
sólo la
la encontró,
encontró, sino
sino que
que basó
basó enen ella
ella una
una teoría
teoría dede la
la historia
historia uni-
uni¬
versal
versal yydede la
la resurrección
resurrección divina.
divina.

r~¡y Apéndice:lalarevolución
Apéndice: revoluciónen «evolución»
enlala«evolución»

AAmenudo atribuyeaaBonnet
menudoseseatribuye Bonnetelelprimer
primeruso «evolución»como
de«evolución»
usode término
comotérmino
(Osbom,1929;
biológico(Osbom,
biológico Carneiro,1972).
1929;Carneiro, PeroHaller
1972).Pero Hallerlolocreó 1744como
creóenen1744 comounun
nombrepara
nombre preformacionismo:
paraelelpreformacionismo:

Pero la teoría de la evolución propuesta por Swammerdam y Malpighi predo¬

mina casi en todas partes [Sed evolulionem teoría fere ubique obtinet a Swammer-
damio et Malpighio proposita] ... La mayor parte de estos hombres enseñan que, de
hecho, incluido en el huevo hay un germen o máquina humana pequeña y perfecta ...
Y no pocos de ellos dicen que todos los cuerpos humanos fueron creados completa¬
mente formados y plegados en el ovario de Eva y que estos cuerpos se distienden
gradualmente por el humor alimentario hasta que crecen hasta la forma y tamaño de
los animales (Cole, 1930, p. 86; Adelmann, 1966, pp. 893-894).

Haller había tomado una decisión etimológica sensata, porque el latín <?vo-
lutio indica un desarrollo de partes ya existentes en forma compacta, como ocu¬
rre con un pergamino o la fronda circinada de un helécho (Bowler, 1 975).
o La transformación de este término en su significado opuesto de cambio orgá¬
nico es un relato interesante. Las semillas de la ambigüedad estaban presentes
desde el inicio, porque durante algún tiempo «evolución» había sido una palabra
ampliamente entendida, aunque poco común, en el inglés vulgar. The Oxford
English Dictionary hace remontar su primer uso a la poesía de mediados del si¬
glo xvn. En este sentido general y metafórico, «evolución» podía referirse a «casi
cualquier tipo de series de acontecimientos conectados» (Bowler, 1975, p. 99).
Además, algunos epigenetistas ingleses usaron ocasionalmente el sentido ver-

;
 4242 Ontogenia
Ontogeniay

náculo
náculo para
para des
descr
de Erasmus
y Erasmus Dar
y de D
ción
ción gradual
gradual deldej
laslas décadas
décadas dede 18
hacia
hacia la la extinció
extinción
dedela la evolución
evolución en
imaginado
imaginado a los
a los h
mente proporcio
mente proporcion
gúngún preformaci
preformacion
bastante
bastante incorre
incorrect
zarzar
unauna teoría
teoría am a

Este
Este tér
térmi
«evoluciones
«evoluciones»,
pasaba
pasaba a trav
a través
cambiaba.
cambiaba.

A.A. J. L.
J. L. Jou
Jourd
ción»
ción» para
para refer
referirs
DeDe Beer
Beer (196(19
Hilaire
Hilaire (1833)
(1833) el e
moderno
moderno dede tra
trans
Caen. Pero las pal
una frase equipara

...dos teorías so
menes y su enca
ción en el decur

Pero unas poc

refiere al preforma
de una referencia a
sis en la ontogenia

En la evolu
tenemos en min
terrestre (p. 81).

No estoy en ab
la transmutación; p
recto del ambiente
po. La «evolución
rica de estas entida
 m
;
La analogfsticadesde
tradiciónanalogística
Latradición AnaximandroaaBonnet
desdeAnaximandro Bonnet 43
43

encontramosusos
Ocasionalmenteencontramos
Ocasionalmente «evolución»para
de«evolución»
usosde paratransmutación
transmutacióndu¬
du¬
décadas,pero
estasdécadas,
ranteestas
rante perotodas ellassuponen
todasellas implicacionesdedeuna
suponenimplicaciones directionali-
unadireccionali-
i progresiva
dadprogresiva
dad yy puede
puede que
que sólo
sólo reflejen
reflejen el
el significado
significadovernáculo.
vernáculo.EnEn elelsegundo
segundo
volumende
volumen los
delos Principles
Principles ofof Geology,
Geology, Lyell
Lyell escribe,
escribe, parafraseando
parafraseando a aLamarck:
Lamarck:

: Los delocéano
testáceosdel
Lostestáceos existieronprimero,
océanoexistieron hastaque
primero,hasta algunosde
quealgunos ellos,por
deellos, por
evolución
. evolución gradual,
gradual, fueron
fueron mejorados
mejorados en
enaquellos
aquellosque
que habitan
habitan la
latierra (1832,
tierra (1832, p.p.11).
11).

: Peroéste
Pero únicouso
ésteeseselelúnico usodede«evolución»
«evolución»en losPrinciples',
enlos Principies;enenotros pasajes,
otrospasajes,
hablade
Lyellhabla
Lyell «transmutación».
de«transmutación».
cualquiercaso,
Encualquier
En caso,ya bienentrada
yabien entradalaladécada
décadade de11860,
860,«evolución»
«evolución»no noesta¬
esta¬
bogacomo
todavíaenenboga
batodavía
ba términopara
comotérmino cambioorgánico.
paraelelcambio Lamarckno
orgánico.Lamarck nololoutili¬
utili¬
zózóen Darwinhabló
absoluto.Darwin
enabsoluto. hablóde «descendenciacon
de«descendencia modificación»yyempleó
conmodificación» empleó
«evolucionado»
«evolucionado» una
una sola
sola vez
vezenen la
la primera
primera edición
edición del
del Origen
Origen (en
(en la
laúltima
última pa¬
pa¬
delala
labrade
labra obra,
obra, y y claramente
claramente enen el
el sentido
sentido vernáculo).
vernáculo). Ninguna de lasrecensio¬
Ninguna de las recensio¬
principalesdel
nesprincipales
nes delOrigen utilizóeleltérmino
Origenutilizó términoevolución
evolución(Bowler,
(Bowler,1975).
1975).Haeckel
Haeckel
148)da
(1866,2:2:148)
(1866, dauna listacompleta
unalista completade sinónimosde
desinónimos transmutación,yyno
detransmutación, noinclu¬
inclu¬
yeye«evolución»: Descendenz-Theorie,Abstaimmings-Lehre,
«evolución»:Descendenz-Tlieorie, Abstammungs-Lehre,Transmutations-Theo-
Transmutations-Theo-
rie,Transformations-Theorie,
rie, Umwandlungs-Lehreyy Umbildungs-Lehre.*
Transformations-Theorie, Unnvandlungs-Lehre Umbildungs-Lehre.*En En
realidad,Haeckel
realidad, utiliza«evolución»
Haeckelutiliza «evolución»únicamente
únicamenteen enelelsentido
sentidooriginal
originalde depre¬
pre¬
formación.La
formación. siguientedeclaración
Lasiguiente declaracióncontrasta «evolución»con
contrasta«evolución» confilogénesis:
filogénesis:«Die«Die
cpntinuirliche
condnuirliche Phylogenesis
Phylogenesis ist
ist ebenso
ebenso eine
eine wirkliche Epigenesis
wirklicheEpigenesis (und
(und nicht
nichteine
eine
Evolution), wiedie continuirliche Ontogenesis»** (1866, 2:418).
Herbert Spencer fue claramente el instigador primario para una transforma¬
ción de «evolución» en un término para el cambio orgánico (Taylor, 1963; Op-
penheimer, 1967; Cameiro, 1972; Bowler, 1975). Spencer escribió en su auto¬
biografía:

Encontré la fórmula de Von Baer que expresa el .decurso del desarrollo a través
del cual pasan todas las plantas y todos los animales: el cambio desde la homoge¬
neidad a la heterogeneidad ... Esta frase de Von Baer que expresa la ley del desarro¬
llo individual despertó mi atención ante el hecho de que la ley que sostiene los esta¬
dios ascendentes de cada organismo individual es asimismo la ley que sustenta los
grados ascendentes de los organismos de todo tipo (1904, pp. 445-446).

Puesto que Von Baer condujo a Spencer a un concepto que éste decidió lla¬
mar «evolución», el uso moderno se basa en una metáfora ontogenética (proce-

* Teona de la descendencia, enseñanza del origen, teoría de la transmutación, teoría de la

; transformación, cnscñauza de la metamorfosis, teoría de la transformación, respectivamente. (N.
del t.)
** «La filogénesis continua es asimismo una epigénesis real (y no una evolución), como la
ontogénesis continua.» (Ai. del /.)

béiii
 44 44Ontogenia
Ontogenia
y fi

dente deldel
dente campo
campo ep
cambio
cambio orgánico
orgánico en
quequeno no ofreció
ofreció su fs
la evolución
la evolución es es

...un...un cambio
cambio des
neidad
neidad defini
definida
(en (en Cameiro,
Cameiro, 19

NoNo limitó
limitó el
el té
forafora ontogenétic
ontogenética, e
la complejidad
la complejidad crecc
aspecto de defini
de su
aspecto su de
nico)
nico) llegó
llegó concon
su as
grama
grama interno
interno preep
externas.
externas.En En
los los
Pri

PorPor lo ge
lo gener
secaseca a conver
a convertirs
estáestá determin
determinada
1972).
1972).

Podemos decir
hasta un significado

. 1. Cuando la
pezaron a usar «evo
consistente con un
técnica de Haller. U
ción de 1851 de los
Herbert Spencer rev
1975). De hecho, C
logía (con elogios a
gresivista y creacio
vulgar fuera sinónim

...la evolución de
ascendente de la c

2. En analogía
ción como cambio p
Carpenter lo había u
ción progresiva: el c
 p
if
analogísticadesde
tradiciónanalogística
LaLatradición Anaximandroa aBonnet
desdeAnaximandro Bonnet 4545
;
!í (Spencernunca
(Spencer explicósusuelección;
nuncaexplicó
indirecta,Von
Bowler,1975).
elección;Bowler,
Baereseselelpadre
VonBaer nuestrouso
padrededenuestro
Así,aunque
1 975).Así, aunquesea
modernodel
usomoderno
seadedeforma
deltérmino.
forma
término.
irónicae eindirecta,
irónica
3.3. LosLosbiólogos apropiarondedesusutérmino
biólogosseseapropiaron términoy yloloaplicaron
aplicarona atodo
todocambio
cambio
habíadiscutido
Spencerhabía
orgánico.Spencer
orgánico. extensamentelalaevolución
discutidoextensamente orgánicaenensus
evoluciónorgánica sus
Biology(1864-1867),
PrinciplesofofBiology
Principles (1864-1867),ampliamente
ampliamenteleída. Así,«evolución»
leída.Así, «evolución»estaba
estaba
í disponible
cintoque
cinto
muchoscientíficos
cuandomuchos
disponiblecuando
«descendencia
quelala «descendencia
científicostuvieron
con
con
necesidaddedeununtérmino
tuvieronnecesidad términomás
modificación» de Darwin. Además, puestoque
modificación» de Darwin. Además,
mássu¬
puesto
su¬
que
í mayoríadedeevolucionistas
lalamayoría (aunquenonoDarwin)
evolucionistas(aunque considerabaque
Darwin)consideraba queelelcambio
cambio
; orgánico conducíaa auna
orgánicoconducía unamayor
mayorcomplejidad
complejidad(es (esdecir, nosotros),lalaapro¬
hastanosotros),
decir,hasta apro¬
piación deltérmino
piacióndel Spencernonoviolentaba
términodedeSpencer violentabasusudefinición.
definición.

Bowler(1975)
Bowler (1975)hahacomprobado
comprobadolalaextensión evolucióncomo
extensióndedeevolución comosinónimo
sinónimodede
I transmutación
transmutación (Lyell
(Lyell
en su
en
en la décima
la décima edición
edición de
de los
losPrinciples
Principles Geology
ofof Geology [1867-
[1867-
1868];
1868]; Wallace
Wallace en surecensión
recensión dede1869 de Lyell; Darwin en Introducción
1869 Lyell; Darwin en la Introduccióndede
de la
origen del hombre [1871, aunque
ElEl origen del hombre [1871, aunqueDarwin Darwinlolousó raramentedespués,
usóraramente después,alaligual
igual
que
quehizo hastasusuaceptación
Wallacehasta
hizoWallace generalenenlos
aceptacióngeneral losúltimos añosdedesusuvida];
últimosaños vida];
Huxleyenen1868
Huxley 1868y ycon
confrecuencia después).En
frecuenciadespués). 1878,había
En1878, habíaconseguido
conseguidolalaorto¬
orto¬
suficientepara
doxiasuficiente
doxia merecerununartículo
paramerecer artículoenenlalaEncyclopedia Britannica(escrito
EncyclopediaBritannica (escrito
por Huxley).Sin
porHuxley). Sinembargo,
embargo,a alololargo
largodedetodo
todoelelfinal
finaldel
delsiglo
sigloxix,
xix, evoluciónsese
evolución
í
referíaa aunundesarrollo
refería desarrollogeneral
generaldedelalavida
vidamediante transmutación,nonoa acasos
mediantetransmutación, casos
específicos
específicos de
de adaptación.
adaptación. Sólo
Sóloen
en el siglo
el xx
siglo xx lolohemos
hemos ampliado a cualquier
ampliado a cualquier
cambiogenético
cambio genéticoenenlas poblaciones,con
laspoblaciones, conloloque
quesesehahacompletado
completadolalaruptura
rupturadeldel
uso desde la noción original de Spencer de progreso general.
¡
*i
 if
PI
3 3

transcendentales,
Orígenes
Orígenes 1793-1860
1793-1860
transcendentales,
|

ue necesario
ue necesario el ingenio
el ingenio de Bonnet
de Bonnet para insinuar
para insinuar una idea
unadeidea de recapitulación
recapitulación
¡

FF en el en
opuesto
el preformacionismo,
preformacionismo,
a talesaideas
opuesto ideas dinámicas.
tales dinámicas.
un sistema
un sistema
En el capítulo
de pensamiento
de pensamiento
En el capítulo anterior,
anterior,
fundamentalmente
fundamentalmente
yo defendí
yo defendí el preforma¬
el preforma¬
como como
cionismo
cionismo una teoría
una teoría razonable
razonable para supara pero no
su época;
época; pero no niego
niego el punto
el punto de de
vista tradicional de quede
vista tradicional que la
tanto la embriología
embriología
tanto moderna
moderna como como la evolución
la evolución darwi-darwi-
niana niana su caída.
requerían
requerían PorquePorque
su caída. BonnetBonnet había escrito,
había escrito, entre sus sus meditaciones,
meditaciones,
entre
la perfectibilidad
sobre sobre la ilusoria:
ilusoria:
perfectibilidad

Sin cambio, sin alteración; identidad perfecta. Victoriosas sobre jos elementos,
el tiempo y la tumba, las especies se conservan, y el término de su duración nos es
desconocido (1762, p. 123).

Y Whitman ha descrito el sistema de Bonnet en términos gráficos:

«Progreso» que no revela nada sino una sucesión de jerarquías preformadas;

una «ley de continuidad» ... sin ningún lazo de conexión de ninguna clase...; una
«genealogía» de seres contemporáneos; «herencia que no transmite nada»; «naci¬
mientos», «evoluciones» y «revoluciones» que no aportan nada nuevo, y así sucesi¬
1 vamente a través de todas las negaciones que un genio fértil pudo inventar contra la
intrusión de la epigénesis (1894, p. 257).

Es un cliché de la historia intelectual que a finales del siglo xvun el pensa¬

: miento progresista, histórico, sustituyó a las teorías cíclicas o estáticas de la na¬
turaleza. No dispongo del espacio ni tengo la competencia para valorar los pa¬
peles recíprocos de la ciencia y la sociedad éñ moldear dicho cambio.1 Quiero

1. Cohén (1947, p. 13) y Hampson (1968) destacan la influencia de los avances en la em¬
briología sobre una concepción dinámica de la historia humana, mientras que Crocker (1959) y
Tcmkin (1950) registran el impacto del nuevo pensamiento social y político sobre los conceptos
embriológicos. Collingwood afirma que la conexión causal primaria se dio desde la historia a la

F,
 Ontogeniay
48 Ontogenia
48

simplementeiden
simplemente ide
evolució
sisyy lalaevolución
sis
Collingwoo
Collingwood
cada una
cada unadede ella
ella
la naturalez
entre la
entre naturale
del Renacimient
del Renacimiento
nascomo
nas creaci
comocreació
expresiónhh
meraexpresión
mera

...basadaen
...basada enlala
científicos
loscientíficos
los
loshistor
dianlos
dian histo

Collingwood
Collingwood
derna:1)
derna: 1)el cam
elcamb
yano
ya nose concibe
seconcibe
inspiról
filosofíainspiró
filosofía

Quiigitu
Qui igitu
sed,earn
sed, earnnon
nond
neaciónno
neacipn ex
noexp

Haciaelelfinal
Hacia fina
toria de la epigén

Nuevamen
un embriólogo
Sin este marco
géneo bajo su
existencia un s

Muchos autor
ca. Bury, en su ob
raleza progresiva
los obstáculos par
ciona este florecim
lucha por la liberta
del siglo xvm con

ciencia: «La cosmolog

los estudios históricos
ción del proceso, el ca
ría fundamental del pe
 ¡r
í: -1 T • ;
Orígenes transcendentales, 1793-1860 49

'
•
sus principios de plenitud, continuidad y gradación. Pero el nuevo pensamiento
progresista inspiró a los científicos a «temporalizar» la cadena y a considerarla
II como una escala por la que los organismos podían trepar y no una clasificación
rígida de entidades inmutables.
Esta nueva concepción de la naturaleza penetró en todas pai tes. Hegel constru¬
yó una nueva lógica para comprender el cambio y el movimiento mediante el reco¬
ii
nocimiento de la contradicción (Jordan, 1967). Y Condorcet, mientras se escondía
del gobierno que había decretado su muerte, escribió en su Esquisse, en 1 793,
...que la perfectibilidad del hombre es realmente ilimitada, que el progreso de dicha
perfectibilidad, en lo venidero independiente de ningún poder que quiera detenerlo,
no tiene otro límite que la duración del globo en el que la naturaleza nos ha colocado.

La influencia de esta concepción se sintió a buen seguro en la embriología.

) En 1810, Oken creyó no necesitar justificación para la epigénesis más allá de
:• este epigrama:

Die Praformations-iheorie widerspricht den Geseizen der Naturentwickliing

(La teoría de la preformación contradice las leyes del desarrollo de la naturaleza;
1810, p. 28).

La Naturphilosophie: una expresión del desarrollismo

En Alemania, un grupo de biólogos de finales del siglo XVIII y principios del xtx
- combinaba una concepción progresista de la naturaleza con el pensamiento ro¬
'

mántico entonces común en la filosofía y la literatura, para producir la contro¬

1 7; vertida escuela de la Naturphilosophie. Fue entre los Naturphilosophen* cuan¬
do la recapitulación se convirtió primero en una teoría central.
Aunque hace tiempo que se reconoce el origen de la recapitulación entre los
v 'Naturphilosophen, ha habido mucho debate acerca de su iniciador. Muchos ci-
: tan a Goethe, otros al historiador Herder; la mayoría prefieren a Kielmeyer2

* Filósofos de tu naturaleza. ( N. del i.)

2. Kielmeyer es una figura muy poco conocida. Además del discurso de 1793, sólo publicó
otro trabajo, un discurso a una sociedad científica de Stuttgart en 1834; además, posteriormente se
retractó de gran pane de su Nutiirphilosophie en una carta a su pupilo Cuvier (Meyer. 1939). Sin
embargo, es evidente que fue considerado como una infiucncia dominante en su época. Schetling,
el espíritu orientador de la Naturphilosophie, llamó al discurso de 1793 -cine Rede, von welclier
das kiinliige Zeitaller ohne Zwcifel die F.pnche einer ganz licúen Naturgeschichie rechnen wird»
[«un discurso que en el futuro, sin lugar a dudas, contará toda una nueva era de la historia nalural»l
(Gode von Aesch, Í94t). Una medalla de oro que se te ofreció llevaba la inscripción: Graiis Aris¬
tóteles, Hnrveus Brittimis Teuwmun popttlis Kielmeyerus erit. (Kielmeyer será para el pueblo ale¬
mán lo que Aristóteles fue para los griegos y Harvey para los británicos; Meyer, 1939). Para un
análisis de la versión de la recapitulación de Kielmeyer, véase Coleman (1973).
 Ontogeniayfi
5050 Ontogenia y

(1793),como
(1793), comohizo hizo
cer listadedelos
unalista
ceruna lo
Kielmeyersólo
Kielmeyer sólohabha
meroque
mero aplicólal
queaplicó
(1911) catalogó dild
(1911) catalogó
ción.Sin
ción. embargo
Sinembargo,
mejor,sólo
mejor, sólodedeinter
inte
debatessob
Losdebates
Los s
historiadedelalacie
lalahistoria ci
mental:lalarecapitul
mental: recapit
biológicaS
filosofíabiológica.
filosofía
analogíacon
analogía con lalaproc
pro
lalamuerte
muertetemprana
tempran
sencillacuc
máquinasencilla
máquina
Naturphilo
LaLaNaturphilos
Godevon
mán.Gode
mán. vonAes A
pensamientoromán
pensamiento romá

1.1. Establecim
Establecim
pragmátic
pragmática
2.2. Determinac
Determina
superiorid
superiorida
3. Sustanciaci
hombre con

Los Naturphilos
yoría de sus conclus
conjunto de premisa
llismo intransigente

1. Un desarrol
movimiento, no la c
irreducible de la na
siempre de lo más ba
ling, la historia del
inconsciente, que de
mo en el hombre. (A
qué suponer una cree
la evolución orgánic

3. Aunque Russetl
Meckel) entre los evolucio
 '

r\0W: 1793-1860 5151

transcendentales,1793-1860
Orígenestranscendentales,
Orígenes

í i; 3
evolución,porque
porquelos losestadios embrionariospueden
estadiosembrionarios conformaruna
puedenconformar unase¬se¬
enenlalaevolución,
cuencia
cuencia estática
estática pero
pero ascendente
ascendente a a lo
lo largo
largo de
de la
la cadena
cadena de!
del ser
ser al
al igual
igual que
que lolo
hacenlos
hacen los pasos
pasos dede un
un linaje
linaje real.)
real.)
unidadde
creenciaenenlaIaunidad
Unacreencia
2.2. Una dela¡anaturaleza
naturalezayydedesus leyes.ElElhombre
susleyes. hombre
configuración
eseslalaconfiguración superior
superior de
de la
la materia
materia en
en lala Tierra,
Tierra, pero
pero estamos
estamos unidos
unidos indi¬
indi¬
todos
solublementea todos los
solublemente a los objetos
objetos como el
como el fin
fin hacia el que todos se esfuerzan.
hacia el que todos se esfuerzan. La La
espíritu,loloinorgánico yyloloorgánico,
naturalezayyelelespíritu,
naturaleza inorgánico orgánico,son sonuna solacosa;
unasola el propio
cosa;el propio
1/ universoesesununorganismo
universo único(véase
organismoúnico (véaseWalzel,
Walzel,1932, Schelling).
sobreSchelling).
52,sobre
1932,p.p.52,
leyesdedelalanaturaleza
Lasleyes
Las operandedelalamisma
naturalezaoperan mismamanera sobretodos
manerasobre todoslos
losprocesos
procesos
Todoslos
objetos.Todos
losobjetos.
todoslos
yytodos losdualismos previossesedisuelven
dualismosprevios «universa¬
disuelvenenenunun«universa¬
lismobiocéntrico»
lismo (Godevon
biocéntrico»(Gode vonAesch, 1941,p.p.185).
Aesch, 1941, 185).

i, percepcióndedelalaunidad»
«insistentepercepción
La«insistente
La Goethe4llevó
unidad»dedeGoethe4 llevóa alos Naturphilo-
losNaturphilo-
sophen todos los objetos
conectartodos los objetos
sophena aconectar (Ritterbush,
(Ritterbush, 1964,
1964, p.p. 208).
208). Puesto
Puesto quequepen¬
pen¬
r términosde
sabanenentérminos desarrolloy yno
dedesarrollo noveían másque
veíanmás direccióndedemovimien¬
unadirección
queuna movimien¬
saban
;
progresiva,dicha
únicayyprogresiva,
totoúnica dichaconexión
conexióntomó tomólalaforma
formadedeuna únicayy
cadenaúnica
unacadena
ascendente.Tal
ascendente. Talcomo escribióHerder
comoescribió Herderenensus Ideenzur
susIdeen Philosophicder
zurPhilosophic derGes-
Ges-
i
:
(1784-1785):
chichte(1784-1785):
chichte

[
enen!aladescendencia física.Tampoco,
descendenciafísica. desdeluego,
Tampoco,desde luego,aceptaban creadouna
estático,creado
ordenestático,
aceptabanununorden unavez
vezy y
; parasiempre;
para porlologeneral,
siempre;por postulabanununespíritu
general,postulaban espírituo ofuerza vitalque
fuerzavital formastodavía
generaríaformas
quegeneraría todavía
superiores, cada una como un intento nuevo y separado para alcanzar el objetivo del hombre. Tal
era la posición de los- mentores filosóficos Schelling y Herder (Temkin, 1950, pp. 240-241). Oken
establece una analogía con la ontogenia: de la misma manera que los hijos surgen de los padres
únicamente después de la reducción a la amorfía de los estadios embrionarios iniciales (adviértase
la epigénesis extrema de Oken, 1 847, pp. 190-191), así cualquier especie superior tiene que origi¬
narse a partir del «caos inicial» (p. 1 90), no de un antepasado algo inferior. «La historia de la gene¬
ración es una retrogresión a lo Absoluto de lo Orgánico, o del caos orgánico: el mucus, y una nueva
evocación de lo mismo» (pp. 190-191). Serres, el mayor valedor de la recapitulación entre los
transcendental istas franceses, se oponía fuertemente a la evolución; incluso clasificó al hombre en
un reino separado porque entendía que nuestra capacidad para el cambio evolutivo (la perfectibi¬
lidad física de las razas «inferiores») nos distinguía claramente de todos los demás organismos.
A partir de la teratología, Serres aducía que las deformidades producidas por una falta de fuerza
vital se parecían a los adultos de organismos inferiores, mientras que las monstruosidades surgidas
de un exceso de dicha fuerza nunca producían un estadio superior, sino sólo una duplicación de
i.
estructuras adultas; el tipo no se puede transcender.
4. Goethe escribió que Shakespeare y Spinoza fueron sus mayores influencias. Después de
i ellos citó a Linné, pero «durch den Widerstreit, zu welchem er mich aufforderte» [«por el conflicto
que me planteó»] (en Oppenheimer, 1967, p. 136). Continuó: «Denn indem ich sein scharfes, geis-
treichcs Absondeni, seine treffenden, zweckmássigen, oft aber willkürlichen Gesetze in mich auf-
zunehmcn versuchte, gins in meinem Innern ein Zwiespalt vor: Das, was er mit Gewall auseinan-
derzuhalten suchte, musste, nach dem inncrsten Bedürfnis ineines Wcsens, zur Vereinigung
anstreben» [«De hecho, al destacar su aguda e ingeniosa singularidad, sus leyes precisas, apropia¬
das, pero a menudo arbitrarias, en mí crecía el análisis y se me planteaba una dicotomía: que lo que
se procura con violencia, de acuerdo con las necesidades de mi ser interior, tenía que buscarse con
la conciliación»].

f.
 5252 Ontogenia
Ontogeniayfy

Desde
Desdelaslas
plantas,dedelas
plantas, la
formadedelalaorg
forma or
criaturaseseto
lalacriatura
ble,
ble, unenene
seseunen

ElEldesarrollo
desarrollod
preformacionistas
preformacionista
mientodedeque
miento queexis
ex
ineludiblesdedelalab
ineludibles
orgánico,y ysisitodo
orgánico, tod
losestadios
los estadiosdedelalao
lasformas
las formasadultas
adulta
embrión
embrión humanoh
humano
diosdedelalaontogen
dios ontoge
organismosinferio
organismos inferi
son
sonlos animalesin
losanimales
binet
binetloslosdescribió
describi
hacerelelhombre»
hacer hombre»(
básicasdedelalaNatu
básicas Nat
cuencia. Tal como
cuencia. Tal como

Si es metaf
ces también tien
ámbitos de la ex
el último eslabó
tiene que ser físi
priori que la ley
todo buen pensa

Tal como demu

oponentes) reconoc
la biología románti

1. La natural
secuencia de forma
fin de ridiculizarla:

Si éstos [lo
nentes de aquéllo
los tipos, una ser
(1844, p. 70).
 w
Ilf Orígenes
Orígenes transcendentales,
transcendentales, 1793-1S6053 53
1793-1S60

2. 2.LasLas mismas
mismas leyes
leyes regulan
regulan la ontogenia
la ontogenia la secuencia
y lay secuencia histórica de de
histórica laslas

:
designó versión de la recapitulación de de

¡
Russell
especies.
especies. (1916,
(1916, p. p.
Russell 236)
236) designó a a
esta versión
esta de la recapitulación
deldel
principios
principios siglo
siglo como
xix xtx «ley de Meckel-Serres» para distinguirla de de
como «ley de Meckel-Serres» para distinguirla la la
formulación
formulación evolutiva
evolutiva de Haeckel.
de Haeckel. Tanto
Tanto Meckel
Meckel comocomo Serres
Serres citaban
citaban la unidad
la unidad
de las
de las de de
leyes
leyes la naturaleza
la naturaleza para
para explicar
explicar la recapitulación:
la recapitulación:
:
El desarrollo
El desarrollo del del organismo
organismo individual
individual obedece
obedece a lasa las mismas
mismas leyes
leyes queque el desa¬
el desa¬
rrollo
rrollo de toda
de toda la serie
la serie animal;
animal; es decir,
es decir, el animal
el animal superior,
superior, en su su desarrollo
en desarrollo gradual,
gradual,
esencialmente
esencialmente
pasapasa a través
a través de los
de los estadios
estadios orgánicos
orgánicos permanentes
permanentes se encuen¬
queque se encuen¬
bajo
bajo él
trantran él (Meckel,
(Meckel, 1821,1821,
p. p.
514).514).
serie
La La serie animal
animal el hombre
y elyhombre parecen
parecen perfeccionarse
perfeccionarse las las
porpor mismas
mismas leyes
leyes (Se¬(Se¬
1860,
1860,
nes,
rres, p. 352).
p. 352).

En Enlo que
lo que muchos
muchos autores hanhan
autores considerado
considerado la primera
la primera formulación
formulación científi¬
científi¬
ca de
ca la la recapitulación,
derecapitulación, Kielmeyer
Kielmeyer invocó
invocó la la identidad
identidad de de
la la
ley:ley:

Dado queque
Dado la distribución
la distribución de fuerzas
de fuerzas [Krafte]
[Krafte] en la la serie
enserie de organismos
de organismos sigue el el
sigue
mismo
mismo orden queque
orden su distribución
su distribución en los
en los estadios
estadios del del desanollo
desarrollo de determinados
de determinados in¬ in¬
dividuos,
dividuos, de ahí
de ahí se sigue
se sigue queque la fuerza
la fuerza porpor la que
la que tiene
tiene lugar
lugar la producción
la producción de éstos,
de éstos,
;
a saber,
a saber, la fuerza
la fuerza reproductiva,
reproductiva, corresponde
corresponde en sus
en sus leyes
leyes la fuerza
a laafuerza porpor la que
la que fue¬fue¬
: . ronron llamados
llamados la existencia
a laaexistencia las las series
series de organismos
de organismos diferentes
diferentes de la la Tiena
deTierra (1793,
(1793,
p. 262).
p. 262).

3. El reino animal es un organismo. Dicha metáfora hizo que muchos Na-

turphilosophen consideraran que los animales inferiores eran los estadios inter¬
medios de un proceso de desarrollo que conduce al hombre; la comparación de
los animales «inferiores» con los estadios ontogenéticos del feto humano resulta
inevitable:

Al igual que cada organismo individual se transforma, así ha de pensarse en

todo el reino animal como un organismo en el curso de la metamorfosis (Tiede-
mann, 1808, en Russell, 1916, p. 215).
Todo el reino animal puede, en cierta medida, ser considerado idealmente
como un único animal que, en el curso de la formación y la metamorfosis de sus
diversos organismos, termina en su desarrollo, aquí más temprano y allí más tarde
"• (Serres, 1860, p. 834).

Con el fin de considerar seriamente la contribución de la Naturphilosophie

al estudio de la ontogenia, es necesario deshacer un viejo prejuicio basado en
una concepción errónea de cómo funciona la ciencia. En 1947, Cohen definió el
prejuicio con el fin de refutarlo:

Se ha convertido en una tradición entre los que hablan irreflexivamente sobre

ciencia que la Naturphilosophie romántica de Schelling y sus seguidores representa
 54 Ontogenia
54 Ontogeniay

lalamás bajade
más baja d
pletamentede
pletamente de
recuperar
recuperarsu
supp
una moralejap
unamoraleja
les(1947,
les p.22
(1947,p.

Siel
Si el progres
progres
formaciónbajo
formación bajo lal
especulaciónbasa
especulación bas
encadenaríahech
encadenaría hech
neas incorrectas.
neas incorrectas.
imaginativa
imaginativa pued pued
de producir«prog
deproducir «pro
phiecomo
phie comoun int
uninte
de las creencias
de las creencias c
teoría,generó
teoría, generóunaun
ficos.5
ficos.5
recapitula
La recapitula
La
Natiirpliilosophie
Naturphilosophie
alalestímulo
estímulo que r
que re
una
unaunidad subya
unidadsubyac
clopediade
clopedia de 1830,
1830

No fue tan
sus opiniones, s
ducidos por la m

Como uno de
poraban el nuevo

5. Muchas afirm
zado a partir de la pers
sas románticas. La ext
fuera de contexto («da
Mathcmatik reducieren
las personas, todos los
está justificado»], p. 4)
co. En realidad, puesto
senta, esta cifra es el su
gía de Huschke entre
corresponder a la boca
con su proximidad al a
directamente opuesta a
Pero surge de una cree
organismos en una úni
las posiciones de los ór
 Orígenes transcendentales, 1793-1860 55

|
|
phie ayudó a extender concepciones dinámicas en toda la ciencia (Raikov,
1968, pp. 382-404). Puesto que una parte tan importante de la ciencia del si¬
glo xix, y en especial de la biología del siglo xx, dependía de esta generaliza-
debe considerarse a la Naturphilosophie como un movimiento influyente
en la historia de la ciencia. Tal como atestigua Louis Agassiz:
, El joven naturalista de aquella época que no compartiera, en alguna medida, el
I
I estímulo intelectual que impartió a las empresas científicas la fisiofilosofía [Natur-

IC1.
|v
|
philosophic]4 se hubiera perdido parte de su aprendizaje ... El gran mérito de los fi-
i- sjofiiósofos consisü'a en su poder sugestivo. Hicieron, mucho para liberar a nuestra
" época de la baja estima en que se tenía a la historia natural como ciencia, que era

general en el pasado siglo. Estimularon un espíritu de independencia entre los ob-

II servadores, pero también instilaron un espíritu de osadía que, debido a su extrava-
1J -'j7 í'-rí- , ganda, ha sido fatal para toda la escuela.(en E. Agassiz, 1885, pp. 152-153).

iss¡p
. I Dos recapitulacionistas importantes entre los Naturphilosophen:
4 Oken y Meckel
: EX Lehrbuch der Naturphilosophie, de Lorenz Oken, apareció en tres partes en
: .'¿-V
"
1809-1811. Se trata de un listado de 3.562 asertos, que tomaban todo el saber
por su incumbencia, y lleno de pronunciamientos sin reservas, solemnes, del
tipo cautivador que fingen profundidad pero que se disuelven en la vacuidad si
se examinan detenidamente. Es también el responsable de la mala reputación de
Oken como el especulador más inútil (aunque cósmico) de una escuela repleta
de irracionalidad.7 En realidad, Oken fue uno de los mejores anatomistas y em-
- briólogos comparados de su época; sus obras sobre la embriología del cerdo y
del perro (1806) son clásicas (también fue un pensador político influyente, aun¬
: que ingenuo, de tendencia liberal a radical; véase Raikov, 1969). Russell lo lla¬
mó «un meticuloso estudioso de la embriología» (1916, p. 90). Von Baer, un
enemigo implacable de la recapitulación y de muchas otras cosas apreciadas por
el sistema de Oken, escribió que sus observaciones
I r 6. Fisiofilosofía era la traducción inglesa usual en el siglo xix de Naturphilosophie. La tra¬
ducción que Tulk hizo de Oken se titulaba Principles of Physiophilosophy.
7. Por ejemplo, Nordenskiold: «Sus especulaciones eran tan grotescas como irracionales»
(1929, p. 287). Haeckel empleó los siguientes términos despectivos: «Oken verlor sich, bei alien
séinén Verdiensten, doch nur allzuleicht and allzutief in unbestimmten und mystichen naturphilo-
sophischen Triiumereien, und brachtc noch dazu diese piiantaslischen Einbildungen in einer so
dunkeln orakelhaften Weise vor, oft so leichtfertig die empirische Basis verlassend, dass die bald
SíP: ?®P°rkommende exact-empirische Schule Cuvier’s sich gar nicht mehr um ihn bekümmerte»
ifgg! («Oken se perdió, a pesar de todos sus méritos, en ensueños vagos, místicos y filosóficos naturales,
arraigados de forma demasiado fácil y demasiado profunda, y se dejó llevar todavía más por fanta¬
sías imaginarias, de forma tan solemne y oscura que, a menudo, se apartaba de manera temeraria
árl‘‘ 4e la base empírica de la escuela exacta empírica de Cuvier; ya no sufro por él»] (1866,2:161).
 5656 Ontogenia filf
Ontogeniayy

...suelenfigurar
...suelen figurare
laslasafirmaciones
afirmacionesg
cererrónea,
cer sine
errónea,sin
conocimient
trotroconocimiento

LouisAgassiz
Louis Agassiza

Entrelos
Entre losmám
artededeenseñar,
arte enseñar, e
truyendoelelunive
truyendo univ
priori todaslas
prioritodas lasr
vivos,clasificand
vivos, clasifican
basadaenenelelcuer
basada cu
mosque
mos lento
queelellento
sólopodía
sólo podíaserserobo
construire
podíaconstruir
podía
1885,pp.
1885, 151-1
pp.151-15

clasificación
Laclasificación
La

Okeninterpreta
Oken tod
interpretatoda
unidad de la ley y la
forma: el cristal. La
dal. Sus estratos son

Por lo tanto,
en todas partes, p
Las cumbres de la
tañas o cordillera
(1847, p. 123).

Pero el principio
dencia del desarrollo
hacia la complejidad
da secuencia. Esta ley
genia humana, la sec
Tierra:

Si dirigimos u
comenzó con las ac
unir gradualmente
 ¡i
::
t§
Itllf Orígenes
Orígenes transcendentales,
transcendentales, 1793-1
1793 S605757
-I860

adiciones sigue
la la ordenacióndede Oken loslos
dede ele-
. ..
,
LaLa
mentos
mentos
secuencia
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griegos.
dede
adiciones
Traducida
Traducida
griegos.
sigue
a los
a los órganos
órganos
ordenación
de
de loslos
Oken
animales, esta
cuatro
cuatro
secuencia
ele-
incluye:
animales, esta secuencia incluye:
:ÿ%
dede
Procesos
1. 1.Procesos la la tierra:
tierra: nutrición.
nutrición.
deldel
Procesos
2. 2.Procesos agua:
agua: digestión.
digestión.
deldel
Procesos
3. 3.Procesos aire:
aire: respiración.
respiración.
del
del
Procesos
4. 4.Procesos éter
éter (fuego):
(fuego): movimiento.
movimiento.
i .:"í
iSttis hombre
hombre
ElEl contiene
contiene todos loslos
todos órganos
órganos enen
su su interior;
interior; así,así, al al
representa
representa mun¬
mun¬
Í': % dodo
entero
entero
! *v‘
i:
...en el sentido
el sentido
...en másmás profundo
profundo y más
y más genuino...
genuino... unun microcosmos
microcosmos (p.(p.
202). El El
202). hombre
hombre
es la
es la cúspide,
cúspide, la la
corona
corona del
del desarrollo
desarrollo de de
la la naturaleza,
naturaleza, y y
ha ha
de de
contener todo
todo
contener lo lo que
que
le ha
le ha precedido
precedido ... ...
EnEnunauna palabra,
palabra, el hombre
el hombre ha ha
de de el el
representar
representar mundo
mundo en en
entero
entero
x. miniatura
miniatura (p.(p. 12).
12).

Todos
Todos loslos animales
animales inferiores,
inferiores, como
como humanos
humanos imperfectos
imperfectos o incompletos,
o incompletos,
menos
contienen
ili contienen menos que
que el el conjunto
conjunto total
total de de órganos.
órganos. En En
su su declaración
declaración más
más famo¬
famo¬
Oken
Oken
sa,sa, escribió:
escribió:
£ YscPr’i '

El El reino
reino animal
animal es es sólo
sólo un un
desmembramiento deldel
desmembramiento másmás encumbrado
encumbrado de de
loslos
ani¬ani¬
males,
males, es es decir,
decir, deldel hombre
hombre (p.(p. 494).
494). • •

La posición de cualquier animal en la cadena única de clasificación depen¬

de del número de órganos que posea:

Los animales se perfeccionan de manera gradual, exactamente como el cuerpo

animal individual, a base de añadir un órgano a otro ... Un animal que, por ejemplo,
i viviera sólo como un intestino, sería, sin duda, inferior a uno en el que con el intes-
; ;,t;, tino se combinara una piel (p. 494).

A partir de esta premisa simple (aunque extravagante), el sistema de clasifi¬

cación de Oken se toma extraordinariamente complejo. Dado que esta compleji¬
dad enmascara su constitución básica como una cadena única y lineal (y puesto
que la recapitulación depende de dicha linealidad), examinaremos el sistema de
Oken con un cierto detalle. La tabla 3.1 lista la serie de clases animales de Oken
y su correspondencia con tres criterios de clasificación: elementos, órganos y
sentidos. La jerarquía taxonómica de Oken contiene los siguientes niveles:

|
>_
- 1. Provincias. Los animales se dividen en dos provincias: invertebrados y
vertebrados.
2. Círculos. Hay cuatro círculos correspondientes a los elementos y sus
órganos representativos. (Adviértase que los círculos corresponden exactamente
 58 Ontogenia
58 fi
Ontogenia3'3?fil

TABLA
TABLA

Elemento
Elemento Órgano
Órgano

Tierra
Tierra Intestina
Intestinal

Agua
Agua Vascular
Vascular

Aire
Aire Respirato
Respirator

Fuego
Fuego Óseo
Óseo
(éter)
(éter) Muscular
Muscular
Nervioso
Nervioso
(Sensoria
(Sensorial

* Sistema alternativo

a los cuatro embranc

dos, Moluscos, Artic
3. Clases. Hay
cada uno de los tres
tencia en el criterio p
Oken reconoce (1 84
círculos) correspond
vertebrados, hay que
presenta asimismo u
clase decimotercera
cuales representa uno
Mamíferos es sensor
4. Órdenes. Ca
por debajo; la clase I
(uno para cada uno d
Oken subdivide).

** Ramificaciones
 Sj

Orígenes
Orígenes transcendentales,
transcendentales, 1793-1860 5959
1793-1860
;

: Familias.
5.5. Familias. Cada
Cada clase
clase tienetantas
tiene familiascomo
familias
tantas comoclases hayenen
claseshay susu círcu¬
círcu¬
I: loloy por debajo.
debajo.
y por
Géneros.Cada
6.6. Géneros. Cada familia
familia tiene
tiene cinco
cinco géneros,
géneros, que
que corresponden
corresponden a los ór¬ór¬
a los
sentidos.
ganosdedeloslossentidos.
ganos
nivelesdedelalajerarquía
últimosniveles
Losúltimos
Los jerarquíasesepresentan tabla3.2,
enenlalatabla
presentan 3.2,
una
una clasifi¬
clasifi¬
cación
cación dede
loslos Mamíferos.
Mamíferos. Los
Los cinco
cinco órdenes
órdenes corresponden
corresponden a a los
los círculos
círculos dede todo
todo
elel sistema
sistema último
último
(el(el círculo
círculo está
está dividido
dividido enen dos);
dos); laslas familias
familias dede loslos Mamíferos
Mamíferos
correspondena alaslasclases
corresponden clasesdeldeltotal. Cadafamilia
total.Cada familiaposeeposeecinco génerosque
cincogéneros queco¬
co¬
!ÿ los sentidos.
sentidos. Así,
Así, loslos géneros de la familia decimosegunda
rresponden
rresponden a los
a géneros de la familia decimosegunda son:
son:
(piel),
camellos(piel),
camellos ciervos
ciervos (lengua),
(lengua), cabras
cabras (nariz),
(nariz), jirafas
jirafas (oreja)
(oreja) y ytoros
toros (ojo).
(ojo). Las
Las
argumentaciones de Oken
argumentacionesde Oken dedepor porquéquéloslos animales
animales corresponden
corresponden a determinados
a determinados
órganos
órganos suelen
suelen caprichososy engañosos;
sersercaprichosos y engañosos; nos
nononos conciernen
conciernen aquí.
aquí.
EsEselel hecho
hecho dedeque hay
quehay sistemas
sistemas incluidos
incluidos dentro
dentro dede sistemas
sistemas loloque
que engen¬
engen¬
complejidady yoscurece
mayorcomplejidad
dradralalamayor carácterlineal
oscureceelelcarácter linealdedeestaesta clasificación.
clasificación.
Así,
Así, órganosdedeloslossentidos
cincoórganos
losloscinco determinanuna
sentidosdeterminan una divisiónprimaria
división primariadedeto¬to¬
dasdas las
las clases
clases (tabla
(tabla 3.1),
3.1), pero
pero también
también rigen
rigen una
una división
división secundaria
secundaria dede clases
clases
dentrode
dentro deloslos Mamíferos
Mamíferos (tabla
(tabla 3.1),
3.1), unauna división
división terciaria
terciaria dede familias dentro
familias dentro
quintoorden
deldelquinto ordendedemamíferos
mamíferos(tabla (tabla3.2)3.2) una
y yuna divisióncuaternaria
división cuaternaria géne¬
dedegéne¬
dentro
rosrosdentro dedecada familia.
cadafamilia. Cada
Cada subdivisión
subdivisión halla
sesehalla separada
separada según
según elel mismo
mismo
utilizadopara
criterioutilizado
criterio dividirelelsistema
paradividir sistemaentero. Llegadosa aeste
entero.Llegados sólo
punto,sólo
estepunto,
puedoinvocar
puedo invocar unauna figura
figura (fig. 3.3.
(fig. 1)1)y yuna
una analogía
analogía parapara resolver
resolver lala confusión.
confusión. ElEl

TABLA 3.2. Clasificación de los Mamíferos de Oken ( Oken, 1847)

Orden Familia Géneros

1. Intestinal 1.Infusorios Ratas, castores

í: 2.Pólipos Ardillas
3.Acalefos Conejos
2. Vascular 4.Almejas Perezosos
5. Caracoles Marsupiales herbívoros
6. Calamares Marsupiales carnívoros
3. Respiratorio 7. Gusanos Topos
8. Crustáceos Musarañas
9. Moscas Murciélagos
4. Sistemas animales 10. Peces Ballenas
11. Reptiles Paquidermos, cerdos, caballos
12. Aves Rumiantes
5. Sistemas sensoriales 13. Tacto Carnívoros
14. Gusto Focas
15. Olfato Osos
16. Oído Monos
17. Vista Hombre
a' .
 60 Ontogenia
60 Ontogeniayyf

<f> 4
33

oo
g
E1
3
f
i
i

I
I 2

FIG. 3.1. Compendi

escala de perfección
.tiene lugar el aument
formas superiores den
horizontal) que las fo
que no hay lazos físic
vel han

rasgo sobresaliente
son secuenciales en
tal como muestra la
pondencias detallad
del Nuevo. María re
el fuego de Dios, p
liberación de Jonás
prisión. El Nuevo T
 w Í:
®ip©T
iass:
ÉfSo
Orí
Orí transcendentales
genestranscendentales
genes , ,I 793 -1-1
/ 793 860 61
860 61

9 unasecuencia
¿steenenuna
éSte linea!.De
secuencialineal. Deforma parecida,las
formaparecida, cincoclases
lascinco mamíferos
clasesdedemamíferos
descendencia
repitenla descendencia
repiten la dede todas
todas laslas clases
clases animales,
animales, según
según !ala adición
adición dedeloslos

n
1
I sentidos,pero
-’.sentidos, pero cada
cada nueva
nueva clase
clase dede mamíferos
mamíferos eses una
una adición
adición progresiva
progresiva y yter
ter¬

s
5 minala auna
minal única.8
secuenciaúnica.8
unasecuencia
i adicionesdedeOken
secuenciadedeadiciones
LaLasecuencia hastalalaperfección
Okenhasta (tierra,agua,
perfección(tierra, aire,
agua,aire,
•iSífuego)
fuego) nonosólo ordendedelos
regulaelelorden
sóloregula losanimales
animales (donde
(donde simbolizanlos
simbolizan órganos);
losórganos);

i
i rigen
rigen todas
todas las
las secuencias
secuencias del
del desarrollo
desarrollo y y dictan
dictan lala disposición
disposición dede sus
suspartes.
partes. EnEn
ordenación
lalaordenación del
del progreso
progreso cultural,
cultural, porpor ejemplo,
ejemplo, simbolizan
simbolizan los
los logros
logros humanos.
humanos.
En losúltimos
Enlos obra,elelOken
párrafosdedesusuobra,
últimospárrafos radicallanza
Okenradical lanzauna apoteosisenentérmi¬
unaapoteosis térmi¬
nosque
nos que lo
lo colocan
colocan entre
entre los
los antecedentes
antecedentes intelectuales
intelectuales del
del fascismo
fascismo alemán:
alemán:

? _LaLaprimera cienciadel
cienciaeseslalaciencia
primeraciencia dellenguaje,
lenguaje,lalaarquitectura ciencia,lala
arquitecturadedelalaciencia,
Tierra.
i
S _Tierra. artededelalaretórica,
cienciaesesele!arte
segundaciencia
LaLasegunda esculturadedelalaciencia,
retórica,lalaescultura ciencia,elelrío
río
[agua],
[agua],
i; — filosofía,lalapintura
cienciaeseslalafilosofía,
terceraciencia
LaLatercera pinturadedelalaciencia, aliento[aire].
ciencia,elelaliento [aire].
— LaLacuarta artededelalaguerra,
cienciaeseselelarte
cuartaciencia
ciencia,lalaluz
guerra,elelarte
luz[fuego].
[fuego].
artedel movimiento,laladanza,
delmovimiento, danza,lala
poesíadedelalaciencia,
música,lalapoesía
música,
í ' ló mismamanera
Delalamisma
— De maneraque todaslaslasartes
quetodas artesseseunen poesía,así
unenenenlalapoesía, todaslas
asítodas lasartes
artes
i ,
f

dedelalaciencia unenenenelelarte
cienciaseseunen dedelalaguerra.
arte guerra.
—ElElarte guerraeseselelarte
artededelalaguerra elevado,más
máselevado,
arlemás exaltado,divino
inásexaltado, divino[gdttliche].
[gdttliche],
— héroe[Held]
ElElhéroe hombresuperior.
[Held]eseselelhombre superior.
humanidad.
Diosdedelalahumanidad.
héroeeseselelDios
ElElhéroe
Por el héroe la humanidad es libre.
El héroe es el príncipe.
El héroe es Dios'* ( 18 1 1 , 3.a parte, pp. 373-374).

8. Incluso así, puesto que «cada clase loma su punto de partida desde abajo» (1847, p. x)
cuando empieza a repetir la secuencia de ios sentidos después de añadir el órgano característico de
su clase, ei animal situado más alto de una clase inferior puede ser más avanzado en organización
. general que el animal situado más bajo de la siguiente clase superior. Pero permanece en un pelda¬
ño inferior de la secuencia porque carece del órgano clave que marca el estadio siguiente de avance
orgánico. Oken sostiene que «las clases se sitúan una por encima de la otra, pero que sin embargo
cada una recomienza desde abajo, de manera que los animales inferiores de una clase superior es¬
tán mis atrofiados o rudimentarios que los superiores de una clase inferior. Así, las salamandras
son más rudimentarias, es decir, poseen órganos más imperfectos que los tiburones ... No obstante,
estos animales atrofiados se sitúan más arriba que los de las clases inferiores, porque están caracte-
L .rizados por un órgano superior ... El hombre más primitivo es todavía superior al simio más eleva¬
do». Los argumentos de Oken para equiparar ¡as clases con órganos o sentidos suelen ser excesiva¬
mente endebles, incluso dentro de su propio contexto. Así, la clase Mamíferos representa la vista
{aunque animales de muchas clases inferiores poseen ojos) porque: «Por vez primera, en los Ma¬
i míferos- los ojos son móviles y están cubiertos con dos párpados perfectos, sin que los demás órga-
|ÿ|jjos:dé los sentidos hayan sufrido degradación por esta compleción de los ojos» (1847, p. 496).
; d : 9. Oken debió de pensar mejor estas palabras, porque la tercera edición termina con esta
versión expandida (en ncolengua) de una afirmación previa: «El arte de la guerra es el arte más
elevado, más exaltado; el arte de la paz y de la justicia, de la condición espiritual del hombre y de
la humanidad: el principio de la paz».

EK' 7':
 62 Ontogenia y filogenia

Parece casi superfluo añadir que la recapitulación es una consecuencia au¬ . (

tomática de estas creencias. Todo el desarrollo avanza a lo largo de la misma d
senda añadiendo elementos a una nada original. Los animales superiores, a me¬ e
dida que añaden órganos en su propio desarrollo, han de pasar a través de las r
fases permanentes de los que se sitúan más bajos en la escala: «3
n
—
— Todo el reino animal no es otra cosa que la representación de las diversas activi¬
dades u órganos del hombre; nada más que el hombre desintegrado (1847, p. 19).
a
ri
—
— Durante su desarrollo el animal* pasa a través de todas las fases del reino ani¬
mal. El feto es una representación de todas las clases animales en el tiempo.

——
c
— Al principio es una simple vesícula, estómago o vitelo, como en los Infusorios.
lt
— Después la vesícula se dobla a través de la albúmina y la concha, y obtiene un
intestino, como en los Corales.
— Acalefos.
Obtiene un sistema vascular en los vasos vitelinos, o absorbentes, como en los

— Con el sistema sanguíneo, el hígado y el ovario, el embrión entra en la clase de

los moluscos Bivalvos.
— Con el corazón muscular, el testículo y el pene, en la clase de los Caracoles.
— Cefalópodos
Con los corazones venoso y arterioso, y el aparato urinario, en la clase de los re
o jibias. di
— Con la absorción del integumento, en la clase de los Gusanos. ci
—— Con
Con la formación de lisuras. branquiales, en la clase Crustáceos..
la germinación o aparición de las patas, en la clase de los Insectos.
c<
P‘
—— Con la-evolución
Con la aparición del sistema óseo, en la clase de los Peces.
de los músculos, en la clase de los Reptiles.
— feto, cuando nace, esrespiración
Con el ingreso de la a través de los pulmones, en la clase de ¡as Aves. El
en realidad como ellos, desdentado** (1847, pp. 491-492).

La afirmación solemne de J. F. Meckel de los mismos principios za

A menudo se ha supuesto que para ser un Naturphilosoph uno tenía que reali¬
zar el tipo de declaraciones místicas y cósmicas que tanto le gustaban a Oken
an
en
* Debe ser «el hombre». (N. del t.) ne
** Es importante comprender lo que Oken quiere decir con estas declaraciones, no sea que de
lo descartemos como un loco. Es seguro que el embrión humano en el momento de formar fisuras mi
branquiales no es un crustáceo. A Oken no le preocupa el aspecto externo de los cangrejos, su ta¬ pa:
maño, su forma, la disposición de sus partes. El cangrejo simplemente representa o simboliza un est
paso ideal en la progresión universal por adición de órganos: el órgano respiratorio en su forma cic
branquial (todo lo demás en relación a un cangrejo es inrelevante). Cuando el feto humano desarro¬ me
lla hendiduras branquiales, ha alcanzado el estadio de la ontogenia que los cangrejos simbolizan en
la secuencia histórica de adultos (de nuevo, todo lo demás es irrelevante). C. G. Carus, un Natur- físi
philosoph influyente y defensor de Oken, escribió: «Cada grado de desarrollo de un animal supe¬ tod
rior recuerda constantemente una forma determinada de un organismo inferior; pero entre los dos
no hay completa identidad, sino sólo un parecido de naturaleza o esencia fundamental» (1835, un:
2:438). ( N.dela.) nu<
f

;
 Si:
W0}
transcendentales,1793-1860
Orígenes transcendentales,
Orígenes 1793-1860 63
63

1965). Pero,
(Mayr,1965).
(Mayr, Pero,enen realidad, muchoscientíficos
realidad,muchos científicosque compartían la
quecompartían filosofía
lafilosofía
de escribieron de
Oken escribieron-
de Oken de una
una manera
manera muy
muy seca
seca yy controlada;
controlada; la fidelidad
la fidelidad aa una una
ha de
escuela ha
escuela más
medirse más por
de medirse las ideas compartidas
por las ideas compartidas que que por los estilos
por los estilos y la y la
Meckel fue
retórica.10 J.J. F.F. MeckeJ
retórica.10 probablemente más
fue probablemente más influyente
influyente entre los científicos
entre los científicos
Oken,pero
que Oken,
que pero no escribió ninguna
noescribió ningunaobraobra popular general,yy sus
popularoogeneral, estudios téc¬
susestudios téc¬
nicos
nicos son
son en
en gran
gran parte
parte desconocidos
desconocidos en
en la
la actualidad.
actualidad. Pero
Pero Russell
Russell (1916)
(1916)
aduce contribuyó más
quecontribuyó
aduce que más que
que ningún
ningúnotro Naturphilosophaa promover
otro Naturphilosoph promover la la teo¬
teo¬
la
dela
ríade
ría recapitulación.
recapitulación.
Meckel acepta
Meckel acepta la premisade
la premisa de que naturalezaestá
la naturaleza
que la está unificada
unificada por
por un único
un único
conjunto de
conjunto leyes." Después de
de leyes.” Después de comparar las disposicionesde los órganos
comparar las disposiciones de los órganoscon con
potenciade
lapotencia
la delaslas corrientes eléctricasescribe:
comenteseléctricas escribe:

concordanciaentre
Laconcordancia
La las leyes
entre las leyes que
que dirigen laformación
dirigen la formacióndede los organismos yy
los organismos
segúnlas
aquellassegún
aquellas cualesoperan
lascuales operanfuerzas generalesparece,
másgenerales
fuerzasmás parece,por
portanto, versecon¬
tanto,verse con¬
firmadapor
firmada estos hechos (( 1 8 1 1b,
porestos hechos 1 811 b, pp. pp. 67-68).
67-68).

Estáde
Está acuerdo con
de acuerdo Okenen
con Oken que una
en que tendenciade
única tendencia
una única desarrollo ha
de desarrollo hade de
los procesos,
todoslos
regir todos
regir procesos,pero nolala relaciona,
pero no relaciona,como hizoOken,
comohizo Oken,concon una adición
unaadición
deórganos
de fuerzas. Para
órganosoofuerzas. Meckel,lalaley
ParaMeckel, ley del desarrolloes
deldesarrollo coordinaciónyyespe-
escoordinación espe-
cialización: los
cialización: animales sencillos
los animales sencillos poseen muchas partes
poseen muchas similares pero
partes similares pero poco
poco
coordinadas;12 los
coordinadas;12 animales avanzados
los animales avanzados poseen órganos muy
poseenórganos diferenciados yy es¬
muy diferenciados es¬
pecializados que funcionan juntos
pecializadosque funcionan juntos en un cueipo
en un integrado:
cueipointegrado:

La operación y prueba de una organización más perfecta es la unión de muchas

partes individuales en un todo (18116, p. 69).

(La reducción de muchas partes idénticas a menos órganos, más especiali¬

; zados y más coordinados, es una antigua verdad de la biología que ha sido re-

10. No quiero sugerir que estas categorías no estén relacionadas, porque a menudo las ideas
animan o incluso prescriben los estilos de su manifiesto. Por ejemplo, hubo un debate importante
entre los Naturphilosophen en relación a la medida en que se podían extraer conclusiones de ma¬
nera justificable a partir de premisas generales sin apoyo empírico. Los discípulos más dedicados
de Schclling, Oleen y C. G. Cants, creían firmemente en la imposición previa de las ideas sobre el
mundo de las observaciones: sus textos son especulativos, brillantes y generalizados. Meckel com¬
partía sus teorías sobre la naturaleza del universo (única tendencia a la perfección, unidad de ley y
estructura), pero se sentía obligado a presentar dichas teorías como consecuencias de la observa¬
ción (o, al menos, como abmmadoramente soportadas por ésta); su estilo es sistemático, seco y a
menudo pesado.
: 1 1. No el argumento mecanicista de que todos los fenómenos deben reducirse a leyes de la
;> física y la química, desde luego, sino más bien lo contrario: puesto que el hombre es la medida de

todas las cosas, las leyes de su desarrollo han de extenderse a todo lo demás.
; /ÿÜl’f'' 12. La propia vida parece menos integrada en los organismos inferiores, porque presentan
una fuerza reproductiva mucho más fuerte (deseo de separar) que los animales superiores y a me¬
nudo se reproducen mediante la división completa del cuerpo (1 8 1 ¡6, p. 68).

,
 r~"
64 Ontogenia y filogenia

descubierta a menudo. Es conocida generalmente por los biólogos evolutivos de es

hoy en día en una encamación tardía como «ley de Williston».) se
El ensayo de Meckel de 3811, «Entwurf einer Darstellung der zwischen
dem Embryozustande der hóheren Tiere und dem permanenten der niederen re
stattfindenen Parallele» («Esbozo de una descripción de los paralelismos que (F
existen entre los estadios embrionarios de los animales superiores y los adul¬ re
tos de los animales inferiores»), es la principal declaración de recapitulación lo
de la Naturphilosophie. Los estilos de Meckel y Oken eran tan diferentes «I
como similares eran sus ideas. Meckel empieza con una lamentación de dos ce
páginas acerca de la dificultad de obtener especímenes para la disección, es¬ de
cribe un corto párrafo introductorio que afirma que todos los buenos fisiólo¬ de
gos han advertido las semejanzas entre los animales inferiores y los embriones fo
de las formas superiores, y después llena 57 páginas con ejemplos sistemáti¬ Pl
cos de recapitulación, tratados órgano a órgano. No hay declaraciones sobre el
universo, ninguna sobre la naturaleza de la biología, sólo una lista técnica de
ejemplos. No nos equivoquemos; muchos de los casos de Meckel son forza¬
dos o extravagantes según criterios modernos. Por ejemplo, compara la pla¬
centa de los mamíferos con las branquias de ios bivalvos, puesto que éstas,
como la placenta, envuelven el cuerpo (las hendiduras branquiales del em¬
—
brión humano no habían sido descubiertas todavía Rathke y Von Baer lo
—
harían a finales de la década de 1820 aunque Meckel [p. 25] predice que se
encontrarán). Pero dicha lista incluye algunos ejemplos que todavía se citan de
en la actualidad. Escribe, por ejemplo, que el corazón de los mamíferos es es
primero simple y tubular, como en los insectos; después adquiere una cámara G<
única como el de los crustáceos; posteriormente, cuando posee una aurícula, in
un ventrículo y un bulbo aórtico, representa el corazón de los peces; cuando la pe
aurícula se divide, adopta la forma reptiliana. AI final de su lista, Meckel aña¬ to
de este párrafo sencillo y concluyente: za
in
Estas pocas páginas bastarán para probar que la analogía entre el embrión hu¬ let
mano y los animales inferiores es inequívoca \unverkennbar], y que la compleción ac
de este paralelismo mediante investigaciones exactas y detenidas del embrión hu¬
cii
mano y del de otros animales ... es Lino de los objetivos más deseables de una anato¬
mía, fisiología y zoología racionales.
ba
sis
co
Serres y los transcendentalistas franceses
ve
La Naturphilosophie no fue la única traducción biológica de la nueva concep¬ rej
ción desarroliista de la naturaleza. Los morfólogos transcendentalistas france¬ ex
ses, bajo el liderazgo de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, compartían un conjun¬
to de teorías con sus colegas alemanes, entre ellas la creencia de que los animales
sr~“

Orígenes transcendentales, J 793-1860 65

están construidos según un plan estructural sencillo, la idea de una cadena del
ser, y la creencia en la recapitulación (Russell, 1916).
El mismo Geoffroy, aunque no prestó demasiada atención al tema, apoyó la
recapitulación. El desarrollo de esta doctrina se dejó a su «principal seguidor»
(Russeil, 1916, p. 79), el anatomista médico Étienne Serres. Serres defendió la
recapitulación en sus monografías sobre la anatomía comparada del cerebro de
los vertebrados (1824-1826) y en una serie de artículos titulados colectivamente
«Recherches d’anatomie transcendente»,* publicados en los Armales des scien¬
ces naturelles durante las décadas de 1820 y 1830. Más tarde, en 1860, mucho
: después que pasara la época de Geoffroy, Serres escribió un peán a su mentor,
de un millar de páginas, en el que defendía las doctrinas de Geoffroy en una
forma apenas cambiada. En esta obra de su edad avanzada, Serres rememora el
placer de su primera demostración de la recapitulación cuarenta años antes:
Yo no sabía cómo expresar el sentimiento de admiración que sentí por la gran¬
deza de la creación en general y por la del hombre en particular, cuando vi que, en
un primer estadio [de la ontogenia], el cerebro humano se parecía al de un pez; que
en un segundo estadio se parecía al de los reptiles; en un tercero, al de las aves y, en
un cuarto, al de los mamíferos, con el objetivo de, finalmente, elevarse hasta esta
organización sublime que domina toda la naturaleza (1860, pp. 398-399).

Geoffroy y su escuela tomaron como su credo guía la hipótesis de que to¬

dos los animales comparten un único plan de construcción. El mayor reto a
¡
esta idea, que tan efectivamente explotó Cuvier en su famoso debate con
Geoffroy (Amlinskii, 1955), es la aparente disimilaridad de los vertebrados e
invertebrados adultos. Geoffroy intentó comparar el exoesqueleto de los artró¬
podos con el esqueleto interno de los vertebrados (lo que relegaba a los insec¬
tos a una vida dentro de sus propias vértebras); buscó la identidad en la locali¬
zación de partes asimilando el diseño básico de los vertebrados a un gusano
invertido (admitiendo la extraña circunstancia de los cordones nerviosos dorsa¬
les y problemas tales como la situación de la boca sobre el cerebro). Serres lo
aceptó, atribuyendo la inversión a una posición invertida del embrión en rela¬
ción al vitelo (1860, pp. 825-826).
Pero Serres reconoció la dificultad de comparar adultos y se dispuso a pro¬
bar la unidad del plan sobre otra base: por el hecho de la recapitulación. Los
sistemas nerviosos de los vertebrados y de los invertebrados poseen un diseño
común (aunque estd puede sorprender a algunos fisiólogos, puesto que implica
que los invertebrados poseen una voluntad). Esta identidad no es aparente en los
vertebrados adultos, pero los estadios transitorios del feto de los vertebrados
repiten las configuraciones permanentes de los sistemas de los invertebrados y
i exhiben, por lo tonto, uno identidod de pión. Serres ofirmo cjuc .su obro

* «Investigaciones de anatomía transcendente.» ( N. del i.)

 6666 Ontogenia
Ontogeniay

...demuestra
...demuestra q
permanentes
permanentesd

Posteriorme
Posteriormen
deldilema
cióndel
ción dilema
d

disc
LaLadiscor
relativae
sólorelativa;
sólo
tos.
tos. Pero
Pero si si
losl
si sicomparamo
comparam
ciasdesaparec
cias desapar
insospechada
insospechadas

asoc
Serresasocia
Serres
inflexibleque
inflexible c
quecar
dedeordenarse
ordenarseenenu
dichasecuencia
dicha secuenciae
recapitula
darserecapitulaci
darse

cla
Unaclasif
Una
indicapaso
indica paso
a pa
dual
dual la org
dedelaorga
va de la organo

O, corno proc

La organo
la anatomía co
(1842, p. 90; vé

Pero ¿cuál es
obsesionar a los e
dentalistas ni a lo
mayoría de sus co
inferiores detienen
conduce al hombr
lo que fuera que im

13. En esto res

recapitulación por raz
plien, era una simple c
términos mecánicos y
evolucionistas posterio
cación causal.
 |
. Orígenes transcendentales, 1793-1860 67
¡
fonnativa, sea ello io que sea, posee menos impulso enér¬
fuerzafonnativa
Puesto que lafuerza
' gico [en los animales inferiores] que en los superiores, los órganos atraviesan sólo
una parte de las transformaciones que experimentan en Jos animales superiores. De
aquí se sigue que nos ofrecen, de una manera permanente, las configuraciones orgá¬
nicas que son sólo transitorias en el embrión del hombre y en los vertebrados supe¬
riores (1830, p. 48).

La recapitulación y la teoría de las interrupciones del desarrollo

Hasta aquí hemos hablado de la recapitulación como una consecuencia casi pa¬
siva de las filosofías biológicas de comienzos del siglo xix. Pero ¿era sólo una
deducción, aunque pintoresca, a partir de principios anteriores? Los ejemplos
que la ilustraban, ¿eran titiles sólo como reflexiones de dichos principios, o bien
la recapitulación cumplía la función de cualquier hipótesis científica fructífera:
sugería nuevas ideas y ayudaba a generar nuevos datos?
La teratología, el estudio del desarrollo anómalo, ha ejercido siempre una
extraña fascinación en los científicos. Muchos anatomistas franceses y alema¬
nes, Serres entre ellos, habían realizado estudios de medicina y habían tenido
oportunidad de recibir y disecar fetos muy deformes. Oken había hablado de los

i
animales inferiores, metafóricamente, desde luego, como otros tantos abortos
humanos. Puesto que el feto humano pasa por estadios que representan los ani¬
males inferiores, muchas anormalidades se podían explicar como detenciones
del desarrollo. Si diferentes partes del feto pueden desarrollarse a tasas ti iteren-
: tes, entonces surgirán «monstruosidades» cuando ciertas partes se queden retra¬
sadas y conserven, al nacer, el carácter de algún animal inferior. Y si, como
creía Serres, el desarrollo está regulado por una fuerza fonnativa de algún tipo,
entonces una detención ¡ocal indica una deficiencia local de fuerza; en princi¬
pio, podría ser curable.

Si la fuerza formativa del hombre o de los vertebrados superiores se detiene en

su impulso, reproduce las disposiciones orgánicas de los animales inferiores ... Es¬
tos casos de anatomía patológica son sólo una embriogenia prolongada (Serres,
1 830, pp. 48-49).

i Serres (1860, pp. 534-549) disecó un feto gravemente deformado que care¬
cía de cabeza (fig. 3.2). Puesto que los bivalvos son los invertebrados acéfalos
superiores, Serres buscó otros puntos de semejanza con los moluscos a ht hora
i de intentar identificar el estadio de detención de esta monstruosidad. Advirtió
—que su placenta era demasiado pequeña para la respiración adecuada e identi ficó
i 7. algunas bolsas y senos en la espalda, hombro y brazos como órganos de respira-
K ción cutánea accesoria; estos se hallaban llenos de líquido y estaban rodeados
'

3 de arterias y venas. Así, la recapitulación servía como una hipótesis útil para
j dirigir la investigación: la falta de cabeza sugería una posición dentro de ios
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Orígenes
Orígenes transcendentales, 1793-1860 6969
1793-1860
transcendentales,

I Moluscos;
Moluscos; esto dictabauna
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actualidad,
actualidad,
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se basan muy
muy
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respiracióncutánea.1-1 (Los Moluscos,
Moluscos,
pocoen su manto para
poco en su manto paralala
;
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i h respiración;
- - respiración; tenía
Serrestenía
Serres mente el braquiópodo
enenmente el braquiópodo Ungula
Ungula tunicados.
y lostunicados.
y los Am¬
Am-
bos
bos se sitúan
sitúan
se enen
la la actualidad
actualidad enen phyla
phyla diferentes.)
diferentes.)
1
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Serresaplica
Serres teoría
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a ano-
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encuentran
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Com¬
V.'
para
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testículos
los nono descendidos
descendidos dede muchos
muchos hombres
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permanente dede
loslospeces
peces (1860,
(1860, p. p. 493).
493). Dispone
Dispone las
las malformaciones
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del corazón
corazón enen una
una larga
larga
;
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/secuencia que representa
representa todo
todo el el reino
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hombre
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reconocemos al al principio
principio e!el corazón
corazón sim¬
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pleple crustáceos
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dede e insectos,
e insectos, y finalmente
y finalmente el el
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encontramos teratología,
enenteratología, engendradosasimismo
engendrados asimismoporporuna
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curso desarrollo? 496).
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Serres
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con
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496).

dedela la teratología
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que pun¬
pun¬
invierte
tostos perspectivae identifica invertebrados actuales con
susuperspectiva
invierte e identifica invertebrados actuales malformacio¬
conmalformacio¬
humanas:
nesneshumanas:
Efectivamente, loslos
Efectivamente, invertebrados
invertebrados son a menudo
son a menudo sólo
sólo monstruosidades
monstruosidades vivas,
vivas, si si
/ comparamos
laslas comparamoscon
con vertebrados
vertebrados perfectos
perfectos (p.(p. 368).
368).

Pero ¿qué pasa con las malformaciones que no pueden compararse con los
animales inferiores? ¿Qué ocurre en concreto con la duplicación de partes y ór¬
ganos, desde la polidactilia a los gemelos siameses? Serres clasifica las malfor¬
maciones en dos categorías: los monstres par cléfaut carecen de partes o capaci¬
dades y son comparables a animales inferiores; los monstres par exceso* poseen
partes adicionales. Pero las partes adicionales son siempre duplicaciones; nunca
: son estadios superiores. Una malformación puede representar a un animal infe-
: rior porque en el desarrollo normal lia de atravesarse esta fase; pero cuando un
animal tiene demasiada fuerza formativa, sólo puede duplicar los productos fi¬
nales del desarrollo normal. No puede trascender su tipo (p. 75 1 ).
J. F. Meckel defendió también la teoría de las detenciones del desarrollo
a- (Hemmtingsbildungen), pero intentó dar a la recapitulación un alcance más am-
r-
o » 14. Debo volver a insistir en un punto previo. La deformidad de la figura 3.2 es claramente
I humana; no es, por ninguna expansión de la imaginación, un molusco. Es totalmente inviable. Pero
no se trata de la forma extema de un bivalvo; el bivalvo representa simplemente un estadio en la
secuencia unilineal del progreso orgánico. Un feto humano que comparte las mismas característi-
j cas clave ocupa la misma posición, por mucho que difiera radicalmente en otros aspectos. Este
; ejemplo ilustra asimismo la «ley del desarrollo centrípeto» de Serres: que la ontogenia avanza, por
así decirlo, de fuera adentro. La respiración cutánea es anterior y más primitiva que las branquias y
los pulmones, porque es externa.
* Monstruos por defecto y por exceso, respectivamente. (N. del l.)
i
Mí
 70 70 yf
y filoge
Ontogenia
Ontogenia

plio en en teratología
plioteratología clas
estado estado
inferior. En laEn
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lleva lleva una multipl
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órganosórganos especializ
especializados
polidactilia
polidactilia (1808, p. 95
(1808,
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los pies está corre
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(Stehenbleiben)
(iStehenbleiben en sí
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recapitulación,
recapitulación, que
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[La recapitulació
[La recapit
dían comprender
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consecuencia de una
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riores ( 1828, p. 200).

Dos cosas eran ind

brionarios detenidos; 2)
recapitulación. Pero, ad
ción, crucial para la teo
sean comparables a las c
Von Baer se dispuso a d

La crític
La dirección del

Los escritos de Ernst Ha

ca de intensidad fulmina
geschichte de Von Baer
ontogenética» (1866, 2:
desde sus puestos de ava
a él como el igual de Da

* Actualmente Tartu (L
 m

Orígenes transcendentales, 1793-1860 71

Karl Ernst Von Baer (1792-1876) fue un modelo de la ciencia del siglo xix
(Raikov, 1 968). Después de estudiar con Burdach en Dorpat y con Dollinger en
Wurzburgo, obtuvo un puesto de profesor en Konigsberg* en 1819. Allí publi¬
có la primera parte de su Entwickelungsgeschichte der Tiere, en 1828, e infor¬
ii mó de su descubrimiento del óvulo de los mamíferos, en 1827. En 1 834 dejó la
embriología y se trasladó a San Petersburgo. Esta decisión repentina recuerda
el abandono de la ópera por parte de Rossini en el apogeo de su fama y pudo
haber tenido una causa similar: una crisis nerviosa y la amenaza de la mala sa¬
lud. En Rusia, Von Baer dirigió expediciones a Nueva Zembla y al mar Caspio,
fundó la antropología rusa, hizo notables progresos en ecología, estableció la
ley que relaciona la erosión de las orillas de un río con la rotación de la Tierra
y, al final de su larga vida, escribió algunos ensayos atacando la nueva teoría
danviniana.
La parte 1 de la Entwickelungsgeschichte consta de dos secciones. La pri¬
mera, una obra de arte de la ciencia descriptiva realizada de forma meticulosa y
bellamente presentada, contiene sus observaciones sobre la embriología del po¬
llo. La segunda es un conjunto de seis «escolios** y corolarios al desarrollo del
pollo en el huevo». Contienen su filosofía de la biología y de la vida, presentada
como un conjunto de comentarios sobre el material descriptivo anterior. Este
observador preeminente y enemigo de la especulación no fundamentada, inten-
: ‘
tó mantener que sus comentarios generales fluían de sus observaciones; su gran
obra lleva el subtítulo «Beobachtung und Reflexion».*** Recordando el destino
de las escuetas especulaciones de Oken, pidió expresamente que los editores
subsiguientes no separaran el comentario de las descripciones (1828, p. xviii).
Pero, como ocurre con cualquier científico de valía, los brillantes pensamientos
de Von Baer a menudo precedían y dirigían su investigación. Su intransigente
oposición a la recapitulación surgió más de una filosofía general que de sus ob¬
servaciones sobre la embriología del pollo.15
Von Baer dedica su quinto escolio a un ataque contra la recapitulación: Ue-
ber das Verhciltniss der Formen, die das Individmtm in den verschiedenen Stu-

* Actualmente Kaliningrado (Rusia), (N. del I.)

** Comentarios. (N. del t.)
*** Observación y reflexión. (JV. del t.)
15. Tal como Oken señaló muy correctamente en su recensión de la Entwickelungsgeschi-
chte: «Der Haupteinwurf kommt übrigens nicht von der Masse einzelner Thatsachen, die er au-
ffiihrt and deren-es wohl noch viele geben mag, sondern von der Idee ... die Fortbildung der
Thierklassen sei einreihig» [«Lo principal no viene por abandonar lo esencial de cada uno de los
hechos, que él realiza y que parece que da mucho de sí, sino por la idea ... de la formación de las
clases de animales uniseriados»] (1829, p. 209). No obstante, Severtsov escribió: «Das Von-Baeris-
che Gesetz ist dennoch kein aprioristicher Satz ¡m Sinne L. Okens und seiner Anhllnger, sondern
eine ausserordentlich scharfsinnige Verallgemeinerung der von Ihm beobachteten embryologis-
chen und taxonomischcn Tatsachen» [«La ley de Von Baer no es, sin embargo, un registro en el
sentido apriorístico de L. Oken y sus seguidores, sino una generalización extraordinariamente sutil
a partir de sus hechos embriológicos y taxonómicos observados»] (1927, p. 150).
 72 Ontogenia
72 Ontogeniayy

fenseiner
fen Entwic
seinerEntwic
fluenciade
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delalareca

...laidea
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Presentaa acoc
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cepciones, peroquq

1 .1. Muchos
Muchosr
adultos.La
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sonnunca
2.2. ElElmodo
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completadedelas
completa lasfof
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doplacentario, n
aire.
aire.
•• Nuncahah
3.3. Nunca
brióny yun
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unadulto
corazón y una circ
carece «de otras m
4. En una in
en la ontogenia de
adultos de animale
fijos en los mamífe
párrafo brillante y
nista de la única m
texto.

Imaginemo
rrollo y que fue
adulto y del hom

* Sobre las prop

desarrollo. (Ai. del I.)
16. Haeckel col
desarrollo ancestral): la
temprana de los incisiv
un órgano específico).
1 7. Esto apenas
ción de rasgos esenciale
 ifr

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Orígenestranscendentales,
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3.3. Estadios losMiriápodos.
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Adviértaseelelestadio pa-

5
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Algunos biólogos modernos empleanemplean este
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nacimientodedeHaeckel Newport,1841).
1841).

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í.íÿ#ÿpíiÉJiiiesos separados,y ycarecen
estánseparados,
cranealesestán carecendedepico, igualque
pico,alaligual nosotrosenenlos
quenosotros los
~£&:¿íí -primeros cinco o seis días de incubación; sus extremidades son muy parecidas, tal
. u- como son las nuestras hacia el mismo período; no tienen una sola pluma verdadera
en su cuerpo, sino más bien delgados cañones de plumas, de modo que nosotros,
; . cuando somos volantones en el nido, estamos más avanzados de lo que ellos serán
f nunca ... Y estos mamíferos que no pueden encontrar su propia comida durante tan-
: to tiempo después de nacer, que no pueden elevarse nunca libremente de la tierra,
¿quieren considerarse más organizados que nosotros?» (pp. 203-204).

1JP Von Baer cita asimismo e! cerebro relativamente grande de los embriones
de vertebrados y de los humanos adultos, y la presencia de sólo tres pares de
patas en los miriápodos jóvenes (un estado que se asemeja a los adultos de un
grupo «superior»; los Insectos; fig. 3.3). 18
;:?;/•/ 5. Las estructuras que poseen en común los embriones superiores y los
adultos inferiores no siempre se desarrollan en los embriones en el mismo or¬
den, como implicaría su aparición en una secuencia de adultos inferiores.

Ambos casos se citan en la actualidad como posibles ejemplos de pedomorfosis, un fe-

. -v;>nómeno evolutivo opuesto a la recapitulación (los descendientes conservan los rasgos juveniles de
antepasados). El gran cerebro humano puede representar una prolongación de las tasas de cre-
embrionarias, mientras que los Insectos pudieron haber evolucionado a partir de la pedo-
: morfosis de miriápodos juveniles (De Beer, 1958).
r. ¡im
te ;:te :
 74 Ontogenia y filogenia

6. Las partes que caracterizan a los grupos superiores deberían aparecer

tarde en la embriología, pero a menudo no lo hacen. La columna vertebral del ga
pollo, por ejemplo, se desarrolla muy pronto. sir
dii
Después de actuar de picador,* Von Baer desencadena su ataque principal
en dos partes:

—
— El primer razonamiento. Von Baer había citado previamente muchos
ejemplos específicos que no se ajustaban a las predicciones de la recapitulación.
i:
No son, según aduce ahora, excepciones a una posibilidad; en teoría, la recapi¬
tulación no puede existir. El desarrollo es individualización; avanza desde lo
general a lo especial; es una verdadera diferenciación de algo útil a partir de un
estado inicial común a todos. Von Baer recuerda sus observaciones en el pollo.
Los componentes esenciales del diseño de los vertebrados aparecen al inicio; ton
todo el desarrollo posterior es la diferenciación creciente de una determinada hisl
especie de vertebrado, en realidad de un individuo concreto.
I
El tipo \Typus] de cada animal parece fijarse en el embrión ya desde el princi¬
pio, y después gobernar todo el desarrollo (p. 220).

Al principio el embrión de pollo posee sólo algunas de las características

más básicas que lo identifican como un vertebrado; en ese estadio, no se puede
decir en qué tipo de vertebrado se convertirá. Brotes de las extremidades pareci¬
dos producen alas de ave, manos humanas y pezuñas equinas. Posteriormente,
el embrión es reconocible como un ave, después como un ave gallinácea, des¬
pués como un miembro del género Gallas, después de la especie Gallrn domes¬
ticas, y finalmente como el gallo Pepe o Paco. pitui
de a
Cuanto más nos remontamos, hacia atrás en el desarrollo de los vertebrados,
más parecidos encontramos a los embriones tanto de manera general como en sus
partes individuales ... Por lo Lanto, los rasgos especiales se construyen a partir de un
tipo general (p. 221).

La extensión de la individualización es el criterio de desarrollo progresivo: i

<
El grado de desarrollo [Grad der Ausbildung] del cuerpo de un animal consis¬
te en la mayor o menor extensión de la heterogeneidad en las partes que lo compo¬ J
nen ... Cuanto más homogénea [gleiclimassiger] sea toda la masa del cuerpo, me¬ dente
nor será el estadio de desarrollo. Hemos alcanzado un estadio superior si nervio y para r
músculo, sangre y material celular [Zelistoff] se diferencian claramente. Cuanto ensaye
más diferentes sean, más desarrollado es el animal (p. 207). «Los i
constil
briona
* En castellano en el original. (JV. del r.) inferia
 p

:I
Orígenes
Orígenes transcendentales,
transcendentales, ¡793-
1793- 1S601860
75 75

DesdeDesde concepción
concepción
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la recapitulación no puede
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I; El E1
gar. gar. vertebrado
vertebrado embrionario, en
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en cada estadio,
estadio, es un
es vertebrado
vertebrado
un imperfecto
imperfecto y y
5' no
desarrollar;
desarrollar; puede
puede
no representar a
representar ningún
ningún
a otrootro animal.
animal. La La embriología
embriología es es
sin sin
diferenciación,
diferenciación, noascenso
no un un ascenso
por por
la la
escalaescala
de de
la la perfección.
perfección.

El embrión
El embrión del vertebrado
del vertebrado ya es,
ya ales,principio, un vertebrado;
al principio, en ningún
un vertebrado; mo¬ mo¬
en ningún
; mento es
mento idéntico
idéntico
es a un a un animal
animal invertebrado.
invertebrado. Un Un animal
animal adulto
adulto [blcibende
[bleibencle] que] que
po¬ po¬
sea sea
el tipo
el tipo
vertebrado y
vertebradoquey que
presente tan
presente poca
tan diferenciación
diferenciación
poca histológica y
histológica morfoló¬
morfoló¬
y
i como
gica gica como los embriones
los embriones de vertebrados
de los los vertebradosno senoconoce. en suendesarrollo,
Así, Así,
se conoce. su desarrollo,
los los
embriones
embriones de los
devertebrados no pasan
los vertebrados no pasan a través
a través de ningún
de ningún estadio
estadio adultoadulto (conocido)
(conocido)
de otro
de otro animal.
animal.

Sobre
Sobre base,
estaesta Von Von
base, BaerBaer enuncia
enuncia sus famosas
sus famosas leyes del desarrollo,
del desarrollo,
leyes el epí¬
el epí¬
de
tometome su
de su contribución
contribución (y (y probablemente
probablemente las las palabras
palabras más más
importantes en
importantes laen la
de lade
historia
historia la embriología):
embriología):

Las Las
1. 1. características
características generales
generales de undegrupo
un grupo
grande aparecen
de animales
de animales
grande aparecen en en
antesantes
el embrión
el embrión que que las características
las características especiales.
especiales.
Los Los
2. 2. caracteres menos
caracteres menos
generales se desarrollan
generales a partir
se desarrollan a partir de más
de los los más y y
generales,
generales,
así sucesivamente,
así sucesivamente, que que
hastahasta aparecen especializados.
los más
los más
aparecen especializados.
CadaCada
3. 3. de una
embrión
embrión de una especie
especie determinada
determinada [literalmente Thierfonn],
[literalmente en lugar
Thierfonn], en lugar
de pasar a través
de pasar a través de estadios
de los los estadios de otros
de otros se aparta
animales,
animales, vez más
cadacada
se aparta de de
vez más
ellos.ellos.
4. Fundamentalmente, por lo tanto, el embrión de un animal superior nunca es
como [el adulto de) un animal inferior, sino sólo como su embrión (p. 224).

— El segundo razonamiento. Von Baer afirma que la ocurrencia de la reca¬

pitulación está «ligada necesariamente» a «la hipótesis de una escala unilineal
de animales» (p. 231 ). La recapitulación permite

...sólo una dirección de metamorfosis que alcanza sus estadios superiores de desa¬
rrollo ya sea en un individuo (metamorfosis individual), ya a través de las diferen¬
tes formas de animales ¡adultos) (metamorfosis del reino animal); las deformidades
[de nacimiento] tenían que designarse como metamorfosis regresivas porque la me¬
tamorfosis unilineal es como un ferrocarril que sólo se desplaza hacia delante o ha¬
cia atrás, nunca hacia el lado (p. 201).19

19. La dependencia de esta versión de la recapitulación de una clasificación unilineal ascen¬

dente era el blanco favorito de sus críticos. Milne-Edwards (1844) aplicó la clasificación de Cuvier

:
- para refutar la recapitulación, y Lereboullel, que apoyaba a Milne-Edwards contra Serrcs en un
ensayo digno de premio sobre las diferencias entre los vertebrados y los invertebrados, escribió:
«Los resultados que he obtenido son diametralmente opuestos a la teoría de la serie zoológica
constituida por estadios de perfección creciente, una teoría que intenta demostrar en las fases em¬
brionarias de los animales superiores una repetición de las formas que caracterizan a los animales
inferiores, y que ha conducido a la afirmación de que estos son embriones permanentes de aqué-
;.
 Ontogeniayyfif
76 Ontogenia
76

El reino
El anim
reino anima
único,
tema único, sino
unterna
un sin
morfología,hem
la morfología,
la hem
de grado
tion) de
tion) grado dede d
Podemos encontrar
Podemos encontra
tipo; los
tipo; miembros
los miembros
Pero no
física.* Pero
física.* pu
no pue
la ontogeniani
laontogenia nienenlal
enen una secuenciapr
unasecuencia p
inferiore
periores oo inferiores
periores
ontogenia yy gobier
ontogenia gobier
puedepasar
puede travé
pasaraatravés
piodesarrollo.
pio desarrollo.
tipos de
Los tipos
Los de VV
tipo periféricoaa los
tipo periférico los
Moluscos, yy elel vert
Moluscos, ver
que
quehabía desarroll
habíadesarrolla

...en medidaen
lamedida
...enla e
época(p.
época vii).
(p.vii).

dondeCuv
Allídonde
Allí Cuv
Von Baer adoptaba l

El tipo ha de
ciones o fuerzas c
similar en todos l
mismo Mil ne-Edw

líos» (en Russell, 1916, p

«El embrión de un verteb
tipo a lo largo de todo el
* Raikov ( 1968) d
ción. A pesar de énfasis c
larga vida. Era un teleolo
Aceptaba una limitada e
ellos. Sus primeras palab
sino al mismo progreso id
universal de la naturaleza
20. Aunque los ve
por seres humanos, Von B
ción dentro de otros tipos
algunos vertebrados. «De
ces, aunque según otro tip
 r
Sst
V

s
transcendentales,1793-1860
Orígenes transcendentales,
Orígenes 1793-1860 77
77

n
-ee Incluso sisi la
Incluso clasificaciónde
laclasificación de Von
Von Baer impedía la
Baer impedía la visión
visión tan cara aaOken
tan cara Oken dede
trir humano
embrión humano que
unembrión
un subía través de todas las espiras de
que subía «a través de todas las espiras de la forma», quizá
«a la forma», quizá
i-:- recapitulación todavía
larecapitulación
la podíaoperar
todavía podía operar aa lalaescala
escalamás modesta de
más modesta las secuencias
de las secuencias
). de los
dentro de
dentro tipos.21 Pero
los tipos.21 Pero ninitan sólo eso
tan sólo eso iba permitir Von
ibaaa permitir Baer. Los
Von Baer. anima¬
Los anima¬
ntt dentrode
les dentro
les de un tipo no
un tipo formanuna
noforman serie ascendente
unaserie ascendente por dos razones
pordos basadasen
razones basadas en

oa
n común.La
premisacomún.
unapremisa
una premisaes
La premisa lagran
es la intuiciónde
gran intuición deCuvier:
Cuvier:laslasformas
formas de los
delos
n órganosestán
órganos adaptadas aasu
estánadaptadas función,no
sufunción, dispuestas en
nodispuestas enuna serieideal.
unaserie ideal.En primer
Enprimer
es lugar,
lugar, una
una serie
serie establecida
establecida por
por los
los diferentes
diferentes estados
estados de
de un
un órgano
órgano no
no se
se cumpli¬
cumpli¬
ría para otros
ría para órganos. Los
otros órganos. órganos están
Los órganos modelados según
están modelados según su función; una
su función; una se¬
se¬

i
i en locomoción
cuenciaen locomoción no
cuencia correspondería a una en alimentación.
nose correspondería
se a una en alimentación. En Ensegundo
segundo
i lugar,es
lugar, dudoso que
esdudoso los animales
que los animalesde de ununtipo disponersede
puedandisponerse
tipo puedan demanera
manerasigni¬signi¬
ficativapor
ficativa estadios de
por estadios de desarrollo
desarrolloen en unun único órgano. La
único órgano. funciónse
Lafunción da en
se da gru¬
en gru¬
(nadar,correr,
pos (nadar,
pos volar),no
correr, volar), no en secuencias. Las
ensecuencias. Las formas diferentes de
formas diferentes de un órgano
un órgano
11 variantes de
sonvariantes
son de ununtema central,no
temacentral, peldañosde
nopeldaños escaleras.
deescaleras.
i Milne-Edwards combinó
Milne-Edwards combinó los losdos principales razonamientos
dos principales razonamientosde deVonVonBaer
Baeren en
i una
una imagen
imagen que
que hace
hace inconcebible pensamiento de recapitulación
inconcebible cualquier pensamiento de recapitulación en lala
cualquier en
de Oken de
versiónde Oken de progreso
versión unilineal(fig.
progreso unilineal 3.4):
(fig.3.4):

i1
Lametamorfosis
La metamorfosisde delalaorganización embrionaria,considerada
organizaciónembrionaria, consideradaen todoel
entodo elreino
reino
animal,no
animal, constituye una
noconstituye una única serie,lineal,
únicaserie, lineal,de
defenómenos Existe una
zoológicos..Existe
fenómenos zoológicos.. una
multitudde
multitud talesseries
de tales ...
series... Están unidas en
Están unidas en un manojoen
un manojo ensu estánseparadas
baseyyestán
subase separadas
unas
unasdedeotras
otrasenen haces secundarios,terciarios
hacessecundarios, terciariosyycuaternarios,
cuaternarios,puesto
puestoquequealalelevarse
elevarse
i para acercarse
para acercarse alal final de la
final de vidaembrionaria,
la vida embrionaria,se de otras
unas de
apartan unas
se apartan otras yy adaptan
adoptan
características distintivas (1844, p. 72).

Darwin no fue el primero en utilizar un árbol como metáfora biológica; su

popularidad previa, no evolutiva, en Inglaterra puede hacerse remontar directa¬
mente a la influencia de Von Baer (Ospovat, 1 974).

Von Baer y la Naturphilosophie; ¿qué es la dirección universal

del desarrollo?
.

¿Era Von Baer un Naturphilosophl ¿Cómo hemos de considerar su debate con

Meckel y Oken sobre la recapitulación? ¿Representó un choque entre dos filo¬
sofías o una desavenencia sobre la interpretación de un marco común? El asunto
se ha discutido con frecuencia y ha dado origen a una curiosa diferencia de
opinión. Los humanistas (Cohen y Lovejoy) han detectado un Naturphilosoph

21. Es sólo esta versión de la recapitulación de principios del siglo xix, la «ley de Meckel-
Serres», la que requiere como su mecanismo un ascenso unilineal de organismos. Aunque Haeckel
asimiló el huevo fecundado a nuestro antepasado ameboideo, los evolucionistas por lo general in¬
vocaban la recapitulación únicamente para estirpes específicas. Los evolucionistas buscaban un
mecanismo para la recapitulación en las leyes de la herencia (véase el capítulo 4); no necesitaban
r ninguna disposición concreta de organismos para garantizar su operación.
 ANUIA l' X VERT E B ILK S.
VK RT KB |IÉ S A LLANTO I D I EN S
M A M M I F É H F, S
MJMMtrtT/fA.'i J'A.f rffJVT.i/Vftf .<

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VF.BTKim KS AXAi.I.ANTUllQt.N'S/ \
"ll Vi II A f/l E X á
I’ (i I í f (I S f I'liuRfr.

05s

FIG. 3.4. La clasificación de los animales de Milne-Edwards, cuvieriana (y vonbaeriana), es básicamente incompatible con las d
nes uniiineales, progresivas, que se requieren en la versión de la recapitulación que la Naturphilosophie sustenta (de Milne-Edwa

1“

=r ja ía m M n CL n ’-í C/J a o m HI N
 i

transcendentales,11
Orígenestranscendentales,
Orígenes 793-1
793-1 S60 19
S60 79

I! allídonde
apriorísticoallí
apriorístico científicos(Oppenheimer,
loscientíficos
dondelos (Oppenheimer,Meyer Severtsov)advier¬
Meyery ySevertsov) advier¬
circunspecto
analistacircunspecto
unanalista
tenun
ten de
de observaciones meticulosas.22 La desavenencia
observaciones meticulosas.22 La desavenencia
i explicaciónfácil
unaexplicación
tieneuna
tiene fácil(tan
(tanfrívola
frívolacomo
comosus suscategorías simplistaspero,
categoríassimplistas qui¬
pero,qui¬
zá, básicamentecorrecta).
obstante,básicamente
noobstante,
zá,no correcta).DudoDudoque muchoshistoriadores
quemuchos historiadoresoofilóso¬
filóso¬
fos prestadoatención
hayanprestado
foshayan atencióna alalaembriología descriptivadel
embriologíadescriptiva pollodedeVon
delpollo Baer;
VonBaer;
se se han
han concentrado
concentrado enen los
los escolios
escolios (en
(en especial
especial el
el sexto,
sexto, con
con todas
todas sus
sus declara¬
declara¬
cósmicas)y yen
cionescósmicas) algunosensayos
enalgunos popularessobre
ensayospopulares sobreeleldesarrollo.
desarrollo.Por Porotra
otra

3
ciones
parte,
parte, eses difícil
difícil para
para los
los científicos
científicos ignorar
ignorar (aunque
(aunque debieran
debieran hacerlo)
hacerlo) lala anacró¬
anacró¬
l influenciadel
nicainfluencia triunfodedeVon
deltriunfo VonBaer;
Baer;porque
porquesus ropajesevolutivos
leyes,enenropajes
susleyes, evolutivos

33
I nica
I renovados,son
renovados, hoyen
sonhoy díamucho
endía muchomás másaceptadas
aceptadasque nuncalolofueron
quenunca fueronantes,
antes,yy
\
£i descripcionesmarcan
susdescripciones
sus iniciodedelalanueva
marcanelelinicio embriología.Por
nuevaembriología. elloesestentador
Porello tentador
i
razonar
razonarasí: así:sisiVon Baernos
VonBaer apartódedelas
nosapartó fantasíasdedelalaescuela
lasfantasías escueladedeOken,
Oken,tuvo tuvo
-
\ j haberseopuesto
quehaberse
que filosofía,y,y,enenelelsesgo
opuestoa asusufilosofía, inductivistaque
sesgoinductivista quelalamayoría
mayoríadede

S < 5
científicos imponena asusupropia
científicosimponen propiahistoria,
historia,tuvo
tuvoque quehaber sustituidolalaprioridad
habersustituido prioridad
&l I dedela especulación
especulación
la por
por elel estudio
estudio meticuloso
meticuloso y y objetivo.
objetivo.

S
§ Dudoque
Dudo quetaltalcontroversia
controversiapudiera
pudierahaber surgidoa amenos
habersurgido menosque ambasposi¬
queambas posi¬
3 válidas(aunque
fueranválidas
cionesfueran
ciones incompletas).Raikov
(aunqueincompletas). Railcovhahaintentado
intentadorecientemente
recientemente
i resolvereste
resolver estedilejua aduciendoque
dilejuaaduciendo pensamientodedeVon
queelelpensamiento VonBaer
Baersesemovía
movía
r-
\ dosplanos
...endos diferentes......cada
pianosdiferentes unodedeellos
cadauno elloscon propialógica
consusupropia interna:elelplano
lógicainterna: plano
...en
i
§
O.

K
3
3
D
I1 delNaturphilosoph
del Naturphilosoph
nonoexige
importante en
, ,dedeque

y y
quelalaconcepción
pruebas,y yelelplano
exigepruebas, planodel
exige
importanteen hechos exige pruebas
hechos pruebastangibles
tangibles
realidadsesebasa
concepcióndedelalarealidad
científico......que
pensamientocientífico
delpensamiento
(196S,
(1968, pp.
pp. 397-402).
397-402).
intuiciones......yy
basaenenintuiciones
basadedemanera
quesesebasa manera

3
Dicha complejidad, en realidad, dicha inconsistencia, existe a buen seguro
§
en el pensamiento de Von Baer, pero prefiero presentarla como un choque inter¬
s I no de dos filosofías biológicas.

5 22. Meyer (1956, p. vi) habla de la «mala influencia» de la Naturphilasophie, pero sostiene
I que Von Baer se libró de su hechiza porque era un «científico objetivó y excelente» (p. 65). Oppen-
heimery Lovejoy presentan opiniones más elaboradas en un contraste intrigante:
—
2 La propia embriología de Von Baer, por primera vez, con todo su énfasis en la relación
U entre lo especial y lo general, fue una embriología en la que lo metafísico se subordinaba a lo
3
— biológico en el sentido de la embriología moderna, y se convirtió en una embriología que iba
desde los hechos y fenómenos embriológicos hasta los conceptos embriológicos, y no en la
ú
7
\ dirección apuesta (Oppenheimer, 1967, pp. 145-146).
Pues dichas teorías no procedían simplemente de sus observaciones de las formas suce¬
a
eo- sivas que adoptaban los huevos fecundados; estaban entrelazadas con determinados teoremas
melaempíricos y esencialmente metafísicos (que él concebía como deducciones necesarias de
i las observaciones), de los que, ínter alia, se deducía (según él creía) que cualquier recapitula¬
ción de formas ancestrales no sólo no se puede verificar, sino que es imposible a priori. AI ser
3 imposible, la recapitulación, desde luego, no puede tampoco verificarse mediante pruebas
j:
2 empíricas (Lovejoy, 1959, p. 443).

Véase asimismo Cohén (1947, pp. 208-209) y Severtsov (1927, p. 150).

 80 80Ontogenia
Ontogenia y filo
y filog

LaLaobraobra empíric
empírica
miento de Cuvier.
miento de Cuvier. Nad N
la ciencia debe
la ciencia debe mover mov
de de la especulación
la especulación nonf
queque
vier en
vieren loslos órgan
órganos
formas
formas diseñadas
diseñadas pa
para
cumplir
cumplir loslos requerim
requerimie
de de Cuvier,
Cuvier, escrita
escrita porpoV
El El segundo
segundo razo
razona
clasificación de loslos
clasificación de ani
laslas partes
partes subsidiariad
subsidiarias
funcional
funcional tantan incom
incompat
VonVon Baer.
Baer. Oponiéndo
Oponiéndose
incluso
incluso dentro
dentro de de
loslos
tip

Tiedemann
Tiedemann uneu
primero ha utiliza
primero ha utilizado
tes.tes. ¿Qué
¿Qué nosnos ens
enseña
varían
varían de maneras
de maneras dif
llosllos
en en la tierra,
la tierra, éstosés
rentes
rentes según
según loslos
ambi am
poseen
poseen extremidad
extremidades
mente distinto, y por

El otro lado del pe

nante de su tiempo y lug
muy influido por la Na
nentes profesores, Burd
nts, defendían la filosof
ha examinado dos manu
tivo del enfoque de Ok
una locura de juventud.
gic fiir den Sclbstunterr
quema favorito de los N
las mitades superior e in
similares que operan co
nos de reproducción, e
(Raikov, 1968, p. 57). O
la concepción de la natu
se esfuerza por alcanzar
Los mismos pensamien

* ''.Antropología para e
í
,•
:

transcendentales,1793-1860
Orígenestranscendentales,
Orígenes 1793-1860 81
81

i escritosen
yosescritos
yos Kónigsbergyypresentados
enKonigsberg presentadosoopublicados
publicadosaafinales delas
finalesde lasdécadas
décadas
: 1820yy1 1830.
de1820
de mejor
Elmejor
830.El conocido,
conocido, discursode
susudiscurso de11834 sobre«la
834sobre «laley másgene¬
leymás gene¬
ral
ral de
de la
la naturaleza
naturaleza en
en todo
todo el
el desarrollo»,
desarrollo», concluye
concluye que
que

naturalezaesessólo
delalanaturaleza
historiade
...lahistoria
...la sólolalahistoria
historiadedelalavictoria siempremejorada
victoriasiempre mejoradadel
del
sobrelalamateria
espíritusobre
espíritu (1864,pp.
materia(1864, 71-72).
pp.71-72).

nuevo,elelWeltgeist
Denuevo,
De Schelling,que
deSchelling,
Weltgeistde porfíapor
queporfía porlalaconciencia desísímis¬
concienciade mis¬
mocomo
mo hombre.
comoelelhombre.
Perotambién
Pero sabemosque
tambiénsabemos VonBaer
queVon Baerse apartóde
seapartó losexcesos
delos excesosde delalaNatur-
Natitr-
philosophie.
philosophie. En
En su
su autobiografía,
autobiografía, registra
registra su
su estudio
estudio detallado
detallado del
del Lehrbuch
Lelirbuchde
de
Oken,su
Oken, fascinación
sufascinación con
consus
sus manifiestos
manifiestos yy su
su rechazo
rechazo final
final de
de sus
sus métodos
métodos
1968,.p.
(Raikov,196S,
(Raikov, 390).En
p.390). Ensusuúltimo
últimoensayo, ÜberDarwins
ensayo, Über DarwinsLehre,
Lehre,de de1876,
1876,
Baerrecuerda
VonBaer
Von disconformidad:
recuerdasusudisconformidad:

La Naturphilosophieacostumbraba
LaNaturphilosophie acostumbrabaaalos pensadoresaatratar
lospensadores tratardeterminadas
determinadasse¬
se¬
mejanzascomo
mejanzas unidades,sin
comounidades, sindestacar
destacardónde residíanlas
dónderesidían identidadesyydónde
lasidentidades dóndelas
las
diferencias. ¿Quiénno
diferencias.¿Quién recuerdafrases
norecuerda talescomo
frasestales como«La
«Laarquitectura
arquitecturaesesmúsica
músicacon¬
con¬
gelada»?(p.
gelada»? 242).
(p.242).

Raikov escribe(p.
Raikovescribe 59):
(p.59):

Somosde
Somos opiniónque,
delalaopinión que,de todoelelarsenal
detodo arsenalde
deconceptos delalaNaturphiloso¬
conceptosde Naturphiloso¬
phie que Burdach, Dollingery Oken enseñaban, el concepto de desarrollo ejerció la
influencia más perdurable en Von Baer.

Seguramente ello es cierto. La búsqueda de una ley general del desarrollo

motivó la Entwickelungsgeschichte\ su dilucidación une todas las partes del li¬
bro. En su conjunto, el tratado de Von Baer ha de situarse entre las obras que
inspiró la Naturphilosophie', porque buscó, de manera diferente pero con tanto
celo como el Lehrbuch de Oken, la ley universal del desarrollo. En las palabras
finales de su prefacio, Von Baer empequeñece su propia contribución al citar el
objetivo de toda la biología:

La palma [de la victoria] la ganará el hombre afortunado que deduzca las fuer¬
zas del desarrollo [bildenden Krafte] de los cuerpos animales a partir de las fuerzas
o direcciones generales de la vida [Lebensrichtungen] del mundo entero.

Pero Von Baer había conseguido más de la victoria de lo que la modestia le

permitía declarar, porque había postulado una ley general de todo el desarrollo
biológico y, a través de ella, pensó que había entrevisto la esencia de todo el
desarrollo (Entwicklung): lo homogéneo, lo toscamente estructurado, lo general
y potencial se desarrolla en lo heterogéneo, lo primorosamente construido, lo
 Ontogeniayyf
82 Ontogenia
82

especialyydetermi
especial determ
planteadoe
tuladoplanteado
tulado
leydel
ley desarrollob
deldesarrollo
Estaley
Esta leyde di
dedif
De
De sus
sus 140
140 página
página

e
Nuestraexp
Nuestra
de dichoaserto
dedicho aserto

unode
Cadauno
Cada del
escolio,Von
escolio, Bae
VonBaer
mentosde
mentos deque dis
quedisp
ción:nadie
ción: puede
nadiepuede
los jóvenesembrio
losjóvenes embrio
luciónde
lución denuestros
nuestros
un observador,un
unobservador, unó
serámás
queserá
que adel
másadela
ElElsegundo
segundoco co
no completade
nosesecompleta dem
siguiente.Los
siguiente. em
Losemb
cadapaso
cada controla
pasocontrolar
existiralgún
existir algúncontro
contr
variación de retom
racteriza luego dich

El resultado
digkeit] creciente

El tercer escoli
en tres estadios sec
morfológico. Condu
neral «de que lo es
homogéneo» (p. 15
renciación a partir d
partir de espacios p
Toda la diferenciaci
El cuarto escoli
brado en general.
El quinto come
para refutar la recap

* Transformación
 o
—
t

transcendentales,1793-1860
Orígenestranscendentales, ¡793-1860 83

d n
Orígenes 83

e
5- lesen
les cuatrotipos.
encuatro Aquí,elellado
tipos.Aquí, cuvierianodel
ladocuvieriano delpensamiento
pensamientodedeVon Baerpone
VonBaer pone
a telade
enentela de juicio
juicio su
su deseo,
deseo, como
como Natitrphilosoph,
Naturphilosopli , dede presentar
presentar la diferenciación
la diferenciación

e1 a
comolalaley
como leycompletamente generaldel
completamentegeneral desarrollobiológico.
deldesarrollo biológico.SiSilalafijación
fijacióndeldel
rr.. tipoen
tipo embrión
enelelembrión es elelprimer
es primerpaso deldesarrollo, entonces
pasodel desarrollo, el
entoncesel estado inicialno
estadoinicial no
generalizadocomo
tangeneralizado
esestan podríaserlo
comopodría teoría.Para
serloenenteoría. Paradar
daraasusuleyleylalagrandeza
grandezayy

o
completos,todo
alcancecompletos,
'alcance tododesarrollo
desarrolloha hade
deempezar
empezarcon conun estadocompletamente
unestado completamente
aa homogéneo,que
indiferenciado,homogéneo,
indiferenciado, todosusupotencial
conservetodo
queconserve potencialpara seguircual¬
paraseguir cual¬
quier
quier trayectoria
trayectoria de
de desarrollo,
desarrollo, no
no con
con una
una forma
forma yaya constreñida
constreñida a a seguir
seguir una
una de
de
las
las cuatro
cuatro trayectorias
trayectorias principales.
principales. Von
Von Baer
Baer aduce
aduce que
que existe
existe un
un «breve
«breve mo¬
mo¬
rr mento»de
mento» deacuerdo inicialantes
acuerdoinicial establecimientodel
delestablecimiento
antesdel tipo;porque
deltipo; porquelos articu¬
losarticu¬

/
- (artrópodosyyanélidos),
lados(artrópodos
lados asícomo
anélidos),así comoloslosvertebrados,
vertebrados,empiezan desarrollo
empiezaneleldesarrollo
-
conconun unrasgo primitivo:
rasgoprimitivo:

Eneste
En brevemomento,
estebreve momento,hay hayconcordancia
concordanciaentre ellos[los
entreellos articulados]y ylos
[losarticulados] los
vertebrados.En
vertebrados. condiciónactual
Enlalacondición delgermen
actualdel probablementeexiste
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identidaden¬
en¬
) todoslos
tretodos
tre embrionesque
losembriones desarrollana apartir
quesesedesamollan partirdedeununhuevo verdadero.
huevoverdadero.

) Finalmente,en
Finalmente, enelelsexto escolio,Von
sextoescolio, VonBaer consideralalarelación
Baerconsidera relaciónentre ley
entresusuley
11 detodo
de desarrollobiológico
tododesarrollo biológicoyyeleldesiderátum
desiderátumde Naturphilosophie:
delalaNaturphilosophie : una leyge¬
unaley ge¬
ii neralde
neral tododesarrollo.
detodo desarrollo.Este comentariolleva
Estecomentario llevapor título«el
portítulo resultadomás
«elresultado másgene¬
gene¬
: ral»(Allgemeinstes
ral» Resultar),),yylolopresenta
(AllgemeinstesResultar cursivayynegrita:
encursiva
presentaen negrita:
i
El desarrollo del individuo es la historia de la individualidad creciente en todos
los aspectos [Die Enrwickelungsgeschichte des ¡ndividuitms ist die Geschichte der
wachsenden lndividualitat in jeglicher Bezielwng] (p. 263).

En el último párrafo de su obra, Von Baer pasa de su ley al cosmos:

Si nuestro resultado más general es cierto, entonces existe un pensamiento fun¬

damental ['Grundgedanke\ que impregna todas las formas y estadios del desarrollo
animal y rige todas sus relaciones. Es el mismo pensamiento que, en el cosmos
[Weltriiunie], reúne las masas separadas en esferas y las conecta en un sistema so¬
lar; el mismo que permite que el polvo disperso en la superficie del planeta metálico
se desarrolle en formas vivas. Sin embargo, este pensamiento no es otra cosa que la
vida misma, y las palabras y sílabas en las que se expresa son las diferentes formas
de lo vivo (pp. 263-264).

Von Baer atacó la recapitulación desde ambos lados de su pensamiento. Por

un lado, la perspectiva funcional de Cuvier no permitía la clasificación unilineal
que la recapitulación requería. Irónicamente, sin embargo, el razonamiento más
efectivo de Von Baer residía en su versión particular de un principio general que
compartía con los Naturphilosophen: un principio que validaba la recapitula¬
ción para Oken y Meckel. Oken, Meckel y Von Baer coincidían en que una úni-
 Ontogeniayyf
84 Ontogenia
84

tendenciadededed
cacatendencia
progresivadedeórga
progresiva órg
zaciónde
zación departes.
partes.A
mano empiezaenene
manoempieza
que reflejaelelorden
querefleja orde
empiezacon
empieza conpartes
parte
especializado
nosespecializados
nos
adultos inferiores
adultos inferiores.
desarrollodedelolo
eleldesarrollo
embriónhuman
ElElembrión huma
potencialpara
potencial paraconv
con
eleladulto
adultocompleto
completo

LL
Baerno
VonBaer
Von fueele
nofue
escuelas
escuelas contrapues
contrapue
dilemade
dilema VonBaer
deVon Bae
vistasimultáneame
vista simultáneam
joven, adoptómuch
joven,adoptó muc
pitulación.Después
pitulación. Despué
Naturphilosophie p
nuevas justificacion
Durante la déc
Naturphilosophen d
mero que introdujo
pero sus profesores
ber ejercido una ma
1827 leyendo el Le
producido «el may
Oken sobre Naturp
Braun registró un m

Vamos una
manera nos aseg
mediatamente po

23. En una valora

te más convincente de la
24. La misma per
1826, el gobierno bávar
eminentes, entre ellos D
i
transcendentales,J793-1860
Orígenestranscendentales,
Orígenes ¡793-1S60 85
85

Agassiztambién
PeroAgassiz
Pero tambiénhabía sucumbidoaalalafascinación
habíasucumbido fascinaciónde Cuvier.En
deCuvier. Endi¬ di¬
ciembre
ciembre de
de 1831
1831 llegó
llegó a a París
París para
para estudiar
estudiar peces
peces y ypara
para buscar
buscar el
el favor
favor dede Cu¬
Cu¬
ambasempresas,
Enambas
vier.En
vier. empresas,susuéxito éxitofuefueilimitado.
ilimitado.Cuvier admirabamucho
Cuvieradmiraba muchoalaljo- jo¬
ven
ven naturalista,
naturalista, y y lo
lo aceptó
aceptó aa lalavez
vez como
como amigo
amigo personal
personal yy como
como científico
científico
igual.Cuvier
igual. estabatan
Cuvierestaba impresionadocon
tanimpresionado conlalaobra
obradedeAgassiz sobrepeces
Agassizsobre fósiles
pecesfósiles
abandonó
queabandonó
que susu propio
propio estudio de animales
estudio estos animales yyconfió
de estos todassus
confiótodas notasyydi¬
susnotas di¬
bujosalalcuidado
bujos de
cuidadode Agassiz Agassiz(Lurie, 1 1960,
(Lurie, 960,p.p.56).
56).Aunque
Aunquesusuamistad personal
amistadpersonal
fuecorta
fue (Cuviermurió
corta(Cuvier murióen 1832),lalainfluencia
en1832), influenciade Cuvierfue
deCuvier decisivayyperma¬
fuedecisiva perma¬
nente. Agassizabandonó
nente.Agassiz abandonósusubreve breveflirteo
flirteocon losprincipios
conlos principiosde Naturphiloso-
delalaNaturphiloso-
phie dedicóaalalavisión
phieyysesededicó visiónde Cuvierde
deCuvier deununorden permanenteque
ordenpermanente podíacom¬
quepodía com¬
prenderse
prenderse mediante
mediante la
la observación
observación paciente.
paciente.
Todalalaobra
Toda obrade Agassizsobre
deAgassiz recapitulaciónapareció
sobrerecapitulación apareciódespués
despuésde delalamuerte
muerte
de Cuvier.
deCuvier. Para
Para conservar
conservar este
este principio
principio de
de la
la Natnrphilosophie,
Naturphilosophie, Agassiz
Agassiz tenía
tenía
encontrarleuna
queencontrarle
que explicacióndentro
unaexplicación dentrodel delsistema
sistemade pensamientode
depensamiento Cuvier,
deCuvier,
filosofíaque
unafilosofía
una quehabíahabíallevado
llevadoaaVon Baeraanegar
VonBaer negarcompletamente recapitula¬
completamentelalarecapitula¬
ción.En
ción. Eneste intentotuvo
esteintento éxito.Una
tuvoéxito. Unavez más,como
vezmás, comoen enelelcaso
casode deBonnet,
Bonnet,ad¬ ad¬
vertimos extraordinariapersistencia
vertimoslalaextraordinaria persistenciade recapitulación,susucapacidad
delalarecapitulación, capacidadde dein¬in¬
corporarseaalas
corporarse filosofíasque,
lasfilosofías vista,debían
primeravista,
que,aaprimera resistido.
habérseleresistido.
debíanhabérsele
Agassiz teníaque
Agassiztenía habérselasprimero
quehabérselas primerocon lasdos
conlas objecionesfundamentales
dosobjeciones fundamentales
de Von
deVon Baer
Baer aa lala recapitulación.
recapitulación. Una
Una de
de ellas
ellas la
la aceptó,
aceptó, simplemente,
simplemente, con
conlo loque
que
limitabamucho
limitaba muchoelelalcance alcancede delalarecapitulación:
recapitulación:sólo haycuatro
sólohay planesfunda¬
cuatroplanes funda¬
mentalesde
mentales dediseño
diseñoanimal,animal,yyno habertransformación
puedehaber
nopuede transformaciónde deningún
ningúntipotipoen¬ en¬
tre ellos.25 Un embrión, por tanto, sólo puede repetir estadios adultos de anima¬
les inferiores dentro de su propio tipo.26
No era tan fácil rodear la objeción primaria de Von Baer, porque si el desa¬
rrollo va siempre de lo general a lo especial, la recapitulación es imposible. Los .
adultos de los animales inferiores pueden no ser complejos, pero no son indife¬
renciados. Agassiz, por lo tanto, simplemente negó a la ley de Von Baer la abso¬
luta generalidad que la metafísica de Von Baer le había proporcionado. Puesto
que Agassiz no se había unido a los Naturphilosophen en su búsqueda del prin¬
cipio universal del desarrollo, podía tratar la ley de Von Baer como un postulado
libre de trabas y refutarlo con contracasos sencillos. Contra la presentación de
Martin Barry de la ley de Von Baer, escribe:

25. El último ensayo de Agassiz, '(Evolution and Permanence of Type» (1 874), es una re¬
futación del darvinismo basada principalmente en la inmutabilidad de los cuatro Bauptcine de
Cuvier.
26. Una revisión de esta suerte no podía reconciliarse con la explicación de la recapitula¬
ción que daba la mayoría de Naturphilosophen, porque ésta requería una única dirección del desa¬
rrollo orgánico para impulsar la repetición de estadios adultos inferiores por parte de un embrión.
Liberado de este bagaje filosófico, una tal revisión implica sólo una limitación en el alcance de la
recapitulación, no un sacrificio de ningún punto teórico.
 Ontogeniay
8686 Ontogenia

Estoesesm
Esto
marcar dich
marcardicho
(18
vaciones(184
vaciones

ex
Agassizexam
Agassiz

¿Fueelelc
¿Fue
reptiles,elelquq
reptiles,
y ylalaestructura
estructu
formamás
forma másbab
tempranosdel
tempranos d
pertenecía(18
pertenecía (1

Asimismo,l
Asimismo,
placasy yventosa
placas ventos
nos haríantomar
nosharían toma
Celentéreos[
losCelentéreos
los
branchementRa
branchement R
cuentanlas
cuentan estr
lasestre
inmutabilida
lalainmutabilidad
puedereconocer
puede reconoce
determinarlalaesp
determinar es
ricos(cuatro
ricos (cuatromom
tráctiles). Ademá
peculiaridades in
los molares.

En resum
en este sistema

A continuaci
ción en tanto que

Existe una
todas las clases
manera satisfac
ilustración má
comparaciones

* Los desacier
briología-no sólo refl
Unidos] en 1846); se
al que la estenógrafa
del a.)
 transcendentales,1793-1860
Orígenestranscendentales,
Orígenes 1793-1860 87
87

malesadultos
males delmismo
adultosdel mismotipo conducenaalalamás
tipoconducen máscompleta concordanciaentre
completaconcordancia entream¬
am¬
bos......Estas
bos fasesdel
Estasfases desarrolloindividual
deldesarrollo individualson losnuevos
sonlos cimientossobre
nuevoscimientos sobrelos
losque
que
intentoreconstruir
intento sistemadedelalazoología
reconstruirelelsistema zoología(1849,
(1849,p.p.26).
26).

Antesde
Antes Agassizsesehabía
deAgassiz definidolalarecapitulación
habíadefinido recapitulacióncomo
comounaunacorrespon¬
correspon¬
denciaentre dos
dencia entre dos series:
series: estadios embrionarios y y adultos de
estadios embrionarios adultos de especies especiesactuales.
actuales.
introdujouna
Agassizintrodujo
Agassiz unatercera
terceraserie: registrogeológico
serie:elelregistro geológicode defósiles. Unembrión
fósiles.Un embrión
repiteaalalavez
repite vezuna seriegradual
unaserie gradualdedeformas inferioresactuales
formasinferiores actualesyylalahistoria
historiadedesusu
talcomo
tipotal
tipo quedaregistrada
comoqueda registradapor
porlos fósiles.Existe
losfósiles. Existeun «tripleparalelismo»
un«triple paralelismo»dede
crecimiento embrionario,gradación
crecimientoembrionario, estructuralyysucesión
gradaciónestructural sucesióngeológica.
geológica.

Porlolotanto,
Por tanto,puede considerarsecomo
puedeconsiderarse comoun hechogeneral,
unhecho quecon
general,que congran probabi¬
granprobabi¬
lidad quedarácompletamente
lidadquedará completamenteilustrado
ilustradoa amedida
medidaquequelas investigacionescubran
lasinvestigaciones cubranunun
másextenso,
terrenomás
terreno extenso,que lasfases
quelas deldesarrollo
fasesdel desarrollodedetodos
todoslos animalesactuales
losanimales actualesco¬
co¬
rrespondenalalorden
rresponden ordendedesucesión
sucesiónde desus extintosenenépocas
representantesextintos
susrepresentantes épocasgeológi¬
geológi¬
pasadas.En
caspasadas.
cas Enlalamedida
medidaenenquequeello cumple,los
ellosesecumple, losrepresentantes
representantesmás antiguosdede
másantiguos
cada clasepueden
cadaclase considerarse,pues,
puedenconsiderarse, pues,como tiposembrionarios
comotipos embrionariosdedesus órdenesoo
susórdenes
familias respectivosentre
familiasrespectivos losactuales
entrelos actuales(1857, 1962,p.p.114).
ed.1962,
(1857,ed. 114).

Ochoaños
Ocho anteshabía
añosantes escrito:
habíaescrito:

Llevaraalalapráctica
Llevar prácticaestos resultadosenendetalle
estosresultados detallehabrá
habrádedeser
serahora, durantemu¬
ahora,durante mu¬
chos años,lalatarea
chosaños, tareade investigacionespaleontológicas
deinvestigaciones paleontológicas(1849,
(1849,p.p.27).
27).

La adición de Agassiz del registro fósil para formar un triple paralelismo

representó una inevitable implicación de la recapitulación. Tiedemann había
planteado claramente la idea en 1808 (Russell, 1916, p. 255) y muchos otros
habían proporcionado referencias fugaces (Agassiz, 1857, ed. 1962, p. 110).
Pero, antes de Agassiz, había conseguido poca prominencia por una razón sen¬
cilla: la ordenación de los fósiles en una secuencia histórica, geológica, no se
había logrado todavía. El nombre de Agassiz se asocia correctamente a dicha
extensión de la recapitulación porque él proporcionó su documentación.
Las pruebas de Agassiz aparecieron primero en su obra temprana sobre los
peces fósiles {Les poissons fossiles, publicada en varias entregas entre 1 833 y
1843). En el registro fósil, las colas heterocercas aparecen antes que las homo-
cercas;27 los peces inferiores actuales (tiburones y sus afines) poseen una cola
heterocerca, mientras que los teleósteos avanzados tienen una cola homocerca;
los embriones de teleósteos empiezan con una cola heterocerca, que se vuelve
homocerca en una fase más avanzada del desarrollo (fig. 3.5). A lo largo de toda

27. En las colas helerocercas, el lóbulo superior es mayor que el inferior y la columna ver¬
tebral se extiende en el lóbulo superior. En cambio, la cola homocerca de los teleósteos (peces
óseos superiores) posee lóbulos iguales y el eje vertebral termina en la base de la cola.
 8888 Ontogenia
Ontogeniay

gg¡g í¿¡£E

¡¡
SfiSf*ii! mSg

Fio. 3.5. El ejemp

para todos los parti
pez plano Pleurone
rocerca (lóbulo sup
B) Anatomía compa
• zados (que tienen as
arriba a abajo: Proto
un

su carrera, Agassi
fósiles, equinoide
de bivalvos con b
tes, y embriones d
ron su ilustración
dúnculo y nadan
fijos como embrio
dunculados. Agass
las formas de los f
 Orígenestranscendentales,
Orígenes 1793-1860
transcendentales,1793 I860 8989 -
SiSinonome equivoco,obtendremos
meequivoco, bosquejosdedeestas
obtendremosdedeloslosbosquejos estasformas embriona¬
formasembriona¬
figuras
riasfiguras
rias más
más correctas
correctas dede animales
animales fósiles
fósiles que
que las
las que
que sese han
han obtenido
obtenido mediante
mediante
la restauración
restauración
la real
real ( 1( 1 849,
849, p.p. 104).
104).

¿porqué
Pero¿por
Pero recapitulación?AlAlhaber
quésesedadarecapitulación? haberrechazado tendenciaúnica
rechazadolalatendencia única

/
deldesarrollo
del Naturphilosophie,Agassiz
desarrollodedelalaNaturpliilosophie, Agassiznonopodía proponerlalafácil
podíaproponer expli¬
fácilexpli¬
profesorOken.
cacióndedesusuprofesor
cación Oken.AlAlserserelelmás oponentededeDarwin,
implacableoponente
másimplacable Darwin,nono

e
ayudaenenlas
buscarayuda
podíabuscar
podía lasdoctrinas
doctrinastransmutacionistas. ParaAgassiz,
transmutacionistas.Para triple
Agassiz,eleltriple
reflejabalalaunidad
paralelismoreflejaba
paralelismo unidaddeldelplan
plandedeDios paraSuSu
Diospara creación.También
creación. Tambiénera era
ununhecho observación.¿Qué
hechodedeobservación. ¿Quémás
másnecesitaba
necesitabadecir
decirunun empiristacuvieriano?
empirista cuvieriano?

LaLaidea conductoraque
ideaconductora querecorre
recorrelala sucesión
sucesión todos
dedetodos loslosseres
seresorganizados
organizadosdede
épocas pretéritassesemanifiesta
épocaspretéritas manifiesta asimismo
asimismo enennuevas
nuevas combinaciones,
combinaciones, enen laslas deldel
fases
fases
desarrollodedeloslosrepresentantes
desarrollo representantesvivosvivosdedeestos tiposdiferentes.
estostipos diferentes.Muestra
Muestraenentodas todas
partesla la
partes operacióndedela lamisma
operación mismaMente creativa,a através
Mentecreativa, travésdedetodos tiempos,y y
todosloslostiempos,
sobretoda
sobre toda superficie
lala superficiedeldel
globo
globo(1857,
(1857,p.p.1 15).
115).

Agassiz invocóa asusuDios

Agassizinvocó específicamentepara
Diosespecíficamente impedirninguna
paraimpedir ningunalectura
lectura
evolutivadedelalarecapitulación:
evolutiva recapitulación:

Existe a lo
Existe a lolargo
largodeldelreino animal
reino animallala correspondencia
correspondencia mas estrecha
más entre
estrecha entre gra¬
la la gra¬
dación
dación sus
dede tiposy ylosloscambios
sustipos cambiosembrionarios'
embrionarios' que sussusrepresentantes
que respectivos
representantes respectivos
exhibenenentodas
exhiben todaspartes.
partes. Y Yaun
aunasí,
así,¿qué relacióngenética
¿quérelación puedeexistir
genéticapuede existirentre
entreloslos
Pentacrínus de las Antillas y las comalidas, que se encuentran en lodos los mares?,
¿qué relación entre los embriones de los Espatangoideos y los de los Equinoideos? ...
¿cuál entre el renacuajo de un sapo y nuestro Menobranchusl, ¿cuál entre un joven
perro y nuestras focas, a menos que sea el plan diseñado por un creador inteligente?
(1857, ed. 1962, p. 119).2K*

Pero las teorías de Agassiz contenían un razonamiento que ningún evolu¬

cionista se podría resistir a reinterpretar. Si el registro fósil es sólo una presenta¬
ción temporal del mismo plan divino que los animales reflejan en su propia on¬
togenia, entonces el componente geológico del triple paralelismo de Agassiz
simplemente extiende el ámbito de la recapitulación y Ja generalidad del diseño
benevolente. Pero si los fósiles registran una historia real de origen físico, en¬
tonces hay que invertir el razonamiento. El registro fósil no es una mera adición
a un paralelismo doble entre estadios embrionarios y la gradación estructural de
las formas vivas; es la secuencia fundamental que engendra las otras dos. La
gradación estructural de las formas vivas es simplemente su artefacto, porque

28. Pentacrínus es una forma actual, permanentemente fija mediante un pedúnculo cuando
adulta; las coniátulas son fijas cuando juveniles, pero son de vida libre cuando adultas.
* Pentacrínus y las coniátulas son conoideos; Espatangoideos y Equinoideos son erizos
de mar (ambos grupos son equinodermos); Menobranchus es una salamandra (anfibio). (N. del t.)
 90 Ontogenia y filogenia

en cada tipo han sobrevivido animales primitivos. Los estadios embrionarios

son sólo su reflejo, porque un embrión ha de repetir las formas de sus antepasa¬
dos antes de añadir sus propios caracteres distintivos. El paralelismo de Agas¬
siz, una unión divina de tres secuencias independientes, se convierte en el resul¬
tado mecánico de una única cadena causal que va desde el registro geológico a
los estadios de la embriología: la ontogenia recapitula la filogenia.21'

29. Russell afirma (1916, p. 230) que J. V. Carus infirió la probabilidad de la evolución a
partir del triple paralelismo de Agassiz. En El origen de las especies, Darwin no acepta la recapitu¬ 1
lación; dedica todos sus párrafos embrionarios a una reinterpretación evolutiva de las teorías de Cl
Von Baer. Aduce, por ejemplo, que los animales emparentados son más similares como embriones d
porque los cambios evolutivos se introducen por lo general tarde en la ontogenia y son heredados
ti
por la progenie en el mismo estadio y no, como Von Baer había afirmado, debido a que una ley
general del desarrollo dicta que lo general ha de preceder a lo especial. Así, la semejanza de estruc¬ Pi
tura embrionaria revela comunidad de origen. (Véase la excelente obra de Oppenheimer [19591 el
sobre el uso de la embriología que hace Darwin.) Pero Darwin sí que aceptó el paralelismo de re
Agassiz entre la geología y la embriología como argumento para la evolución (véase pp. 70-74
para la reconciliación del apoyo de Darwin a Agassiz con las teorías de Von Baer): «Agassiz insiste
si
en que los animales antiguos se parecen en cierta medida a los embriones de los animales recientes Pl
de las mismas clases; o que la sucesión geológica de formas extintas es en cieña medida paralela al IK
desarrollo embriológico de las formas recientes. Debo seguirá Pictet y Huxley cuando piensan que nc
la verdad de esta doctrina dista mucho de estar comprobada. Pero espero verla confirmada comple¬
tamente en el futuro ... Porque esta doctrina de Agassiz concuerda bien con la teoría de la selección
pe
natural» (1859, p. 338). Ningún evolucionista podría resistir el triple paralelismo. Lurie ha tergi¬ ta
versado la posición de Darwin al escribir: «Si Darwin hubiera seguido a Von Baer y no a Agassiz, la
la embriología moderna no habría tenido que rescatar las interpretaciones de Von Baer de la oscu¬ la
ridad en la que fueron colocadas por el triunfo del darwinismo y por las ideas de algunos de los
abogados defensores de la posición de Agassiz, como Ernst Haeckel» ( 1 960, p. 288).
Si hay que culpar a alguien, hay que citar a Haeckel, no a Darwin. La posición de Darwin es
la de Von Baer, con ropajes evolutivos renovados.
En sus últimos anos, Agassiz vio que su razonamiento le era arrebatado por los evolucionistas
con un objetivo ajeno. En lugar de luchar por su interpretación, simplemente dejó de enseñarla.
Aunque despreciaba a Haeckel y todo lo que éste representaba (Lurie, 1 960, p. 412), Agassiz nun¬ los
ca defendió su concepto de recapitulación contra esta nueva interpretación. Sobre esto, su estu¬
diante Alpheus Hyatt escribió: «En sus conversaciones personales con sus estudiantes o en sus «pe
clases, no puedo recordar que [la recapitulación] se tratara nunca directamente mediante algo más via;
que referencias incidentales ... No obstante, tuve que haber recibido de él, posteriormente a 1858, «nu
los principios de esta rama de investigación ... Pronto empecé a encontrar que las correlaciones por
de los estados epembrionarios y su uso en el estudio de las afinidades naturales de lo animales eran (aui
prácticamente un campo infinito para el trabajo y el descubrimiento» (1897, p. 216). ciór
 4

Triunfo evolutivo, 1859-1900

La teoría evolutiva y la práctica zoológica

1 rendirse a Washington en Yorktown,* la banda de Cornwallis tocaba una
.cantinela acerca del «mundo vuelto patas arriba». Una nueva reunión del
coro en 1859 no hubiera sido inapropiada. Los ensayos de juventud de Darwin
de 1842 y 1844 registran lo que debe ser el mayor de todos los deleites intelec¬
tuales: la reconstrucción sistemática de un corpus de conocimiento según nuevos
principios de su propia invención. Los historiadores intelectuales han destacado
el profundo impacto de la teoría evolutiva sobre la vida política y social, pero
resulta irónico que los biólogos incorporaran a menudo las nuevas explicaciones
sin alterar de forma sustancial su práctica científica. Los sistemáticos, por ejem¬
plo, podían explicar.fácilmente la homología por un origen evolutivo común y
no por la similaridad del pensamiento divino; pero los procedimientos para reco¬
nocer homologías y para construir clasificaciones a partir de ellas resultaron poco
perturbados por esta inversión explicativa.1 Alpheus Hyatt advirtió (con una cier¬
ta sorpresa en retrospectiva) que él había sido capaz de transferir enteramente a
la teoría evolutiva las conclusiones taxonómicas que Agassiz había basado sobre
la interpretación creacionista de Ja recapitulación:

Aunque al cabo de un año de haber empezado mi vida de estudiante bajo Louis

Agassiz me había convertido en un evolucionista, este cambio teórico de posición

* Una de las victorias decisivas de los americanos en la guerra de la independencia contra

los ingleses (1781). (TV del r.)
1. El principal cambio en la práctica taxonómica tuvo lugar en la década de 1930, cuando
«pensar en términos poblacionales», con su énfasis en la variación, sustituyó a las tipologías pre¬
vias que implicaban una búsqueda de la forma esencial. Huxley se refirió a este cambio como la
«nueva sistemática»; las especies se redefinieron corno poblaciones variables morfológicamente, y
por suerte la práctica de acuñar nombres específicos para todas las diferencias de formas se redujo
(aunque no se eliminó). Se puede argumentar que las palabras de Darwin proporcionan justifica¬
ción suficiente para una (al alteración en la práctica; no obstante, ello no ocurrió en su día.
 Ontogenia
9292Ontogenia yf

nonoalteró de de
alteró nin
de de ni ni
él,él, el el
usou
formas
formas (1897
(1897, p

ElEl carácter
carácter ep
especulación
especulación filá
filáti
dos dos interpretacio
interpretacion
rios.
rios. Cada
Cada unaunadede
ambas
ambas podían
podían reesre
turalmente,
turalmente, el el
prinp
mente
mente desde
desde lo lo
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Ambos
Ambos recibiero
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cipio
cipio dedeVon Von Ba
Baer
kel,
kel, CopeCope y Hya
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de de
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recapitulació
¿Acaso
¿Acaso laslas
vie
revoluciones
revoluciones al al
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apropiado
apropiado decor
decorad
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pusieron sim
simpl
minología?
minología? ¿O¿O quiq
nera de
nera de proceder?
procede
hábitos cotidianos
porcionar ideas qu
habían proporciona

Danv

El 10 de septiembr

La embriolo
en favor del cam

A menudo se s
primera interpretac

* Esia suposició
plemente no leen deteni
tiene que estar basada e
biogenética» están tan e
otras lecturas evolutivas
mos más en él. Segunda
xtx) han extendido el té
ción de estadios adultos
 p "

Triunfo evolutivo,1859-1900
Triunfoevolutivo, 1859-1900 93
93

Darwinno
864, yy Darwin
hasta 11864,
ció hasta
ció nocitaba los Naturphilosophen.
citabaaa los Nautrp/iilosophen.EnEn realidad, Darwin
realidad,Darwin
aceptado
había aceptado
había las
las observaciones
observaciones de
de Von
Von Baer:
Baer: una
una categórica
categórica negación
negación de la
de la
rec apitulación y de
recapitulación y de su
su evidente
evidente significado
significado evolutivo.
evolutivo. Refiriéndose
Refiriéndose aa Von
Von Baer,
Baer,
escribióen
escribió en su autobiografía:
su autobiografía:

hubo otro
Apenas hubo
Apenas que me
aspecto que
otroaspecto proporcionara tanta
me proporcionara satisfaccióncuando
tantasatisfacción cuando es¬
es¬
taba
taba trabajando
trabajando en
en El
El origen
origen de
de las
las especies
especies que
que la
la explicación
explicación de
de la
la amplia
amplia diferen¬
diferen¬
ciaen
cia clasesentre
muchasclases
enmuchas elembrión
entreel embriónyyelelanimal adulto,yyde
animaladulto, laestrecha
dela estrechasemejanza
semejanza
dentrode
embrionesdentro
losembriones
de los
de dela misma clase.
la misma clase.

Darwin no
Además, Darwin
Además, no aceptó pasivamente aa Von
aceptó pasivamente Von Baer,
Baer, como la única
como la elec¬
única elec¬
porque era
posible, porque
ción posible,
ción evidente que
era evidente conocía yy que
que conocía consideraba la
que consideraba alternativa
la alternativa
tal como
recapitulatoria tal
recapitulatoria como la la expresaron
expresaron la Naturphilosophie yy los
la Naturphilosophie los morfólogos
morfólogos
transcendentalistas
transcendentalistas franceses.
franceses. Por
Por ejemplo,
ejemplo, en
en el
el «B
«B Transmutation
Transmutation Notebook»,*
Notebook»,*
creenciade
resume lalacreencia
resume ÉtienneGeoffroy
deÉtienne Saint-Hilaireen
Geoffroy Saint-Hilaire en
r
comoun
generacióncomo
...lageneración
...la breveproceso
unbreve porelelque
proceso por que un animal pasa
unanimal desdeelelgusano
pasadesde gusanoalal
hombre superior
hombre típicode
superioroo típico decambios
cambios que pueden reseguirse
que pueden reseguirseen mismoórgano
el mismo
enel órganoenen
animalesde
diferentesanimales
diferentes de lalaescala
escala(en DeBeer,
(enDe 1960,p.
Beer,1960, 54;cursivas
p.54; cursivasen original).
eneleloriginal).

Baerhabía
VonBaer
Von utilizadosu
habíautilizado ley de
suley de la diferenciaciónaatravés
ladiferenciación dela
travésde ontogenia
laontogenia
pruebade que
•como prueba de los individuos
quelos individuos no repetir los
podían repetir
no podían losestadios
estadios adultos
adultos de
de las
las
inferiores,como
formas inferiores,
formas como una
unagarantía de que
garantía de que no podía darse
no podía darse la
laevolución lineal,
evolución lineal,
y como una defensa de la construcción de la vida sobre un conjunto de Baupla-
ne inmutables. Darwin no negaba ninguna de las observaciones de Von Baer,
pero reconocía una interpretación evolutiva de gran potencial. La clasificación
evolutiva descansa sobre la identificación de homologías que conectan diversos
organismos a una estirpe ancestral común. Puesto que la mayoría de modifica¬
ciones aparecen en un período de la vida «no muy temprano», las formas adul¬
tas ocultan a menudo su abolengo en una plétora de nuevas adaptaciones
(Darwin, 1859, p. 444). Pero los estadios tempranos de la ontogenia suelen ser
resistentes al cambio, en especial en organismos que llevan una vida embriona¬
ria protegida en un huevo o en el cuerpo de una madre. La ley de Von Baer de la
diferenciación progresiva no refleja ninguna tendencia cósmica de desarrollo
general. Es una declaración que prescribe una línea de acción para el reconoci¬
miento de la homología: búsquese la simiiaridad en los embriones porque las

tica reside en la ontogenia, una proposición que un evolucionista raramente puede negar. Esto ha
producido la lamentable confusión que documento en la introducción. Lovejoy, por ejemplo, em¬
plea la frase «la teoría darvinista de la recapitulación» en un título, aunque reconoce que las opi¬
niones de Darwin son la transformación de las de Von Baer. Sostiene que las leyes de Von Baer son
una «negación, no de la recapitulación misma, sino simplemente de la recapitulación de formas
adultas» (1959, p. 443). (At del a.)
* Libro de notas sobre transmutación B. (N. del t.)

j L
 Ontogeniay
9494 Ontogenia

orig
pruebasdedeorigen
pruebas
muy particulare
muyparticulares
identificac
dedelalaidentificació
sadoscomunes,
sados comunes,l
ción filática:
ción filática:

com
LaLacomun
449).
p.p.449).

ElElgrupo fav
grupofavo
principio.Estos
principio. Estosa
porquesusucurio
cocoporque cur
trópodos.Cuvier
trópodos. Cuvie
ción fueconfirma
ciónfue confirm
dedeotros artrópod
otrosartrópodo
doscuya
dos morfolo
cuyamorfolog
reproductore
nosreproductores
nos
reinterpr
LaLareinterpret
reconocim
paraelelreconocim
para
básicadedeDa
ciónbásica
ción D
interpretaciónnonor
interpretación
ontogeniatemp
lalaontogenia tem
rrollada. Con Dar
antepasado mortal
raron. por ello: lo
bajo cualquiera de
El principio d
nar comunidad de
tuales. Peces, anfi
de origen» porque
¿qué secuencias d
rarse una filogenia
partir de los datos
bio en la práctica e
Von Baer habí

Es sólo deb
separadas de la
embriones de fo

Para Von Baer

una interpretación
if : V-

Triunfoevolutivo,
Triunfo 1859-1900 95
evolutivo,1859-1900 95

sinoque
adulto,sino
estadioadulto,
estadio queun adulto«inferior»
unadulto puedeparecerse
«inferion>puede propioembrión
parecersea asusupropio embrión
porque
simplementeporque no
simplemente no consigue
consigue diferenciarse mucho
diferenciarse mucho más.
más. La
La afirmación inci¬
afirmación inci¬
VonBaer
dentaldedeVon
dental se convirtió, Darwin, en una guía embriológica
Baerse convirtió, para Darwin, en una guía embriológica para lala
para para
evolutivos.Darwin
linajesevolutivos.
inferenciadedelinajes
inferencia Darwinvio vioque
quelos
iosgrupos ancestralesenenuna
gruposancestrales unaco¬
co¬
establecidadiferirían
origenestablecida
munidaddedeorigen
munidad diferiríanmenos
menosen adultadel
formaadulta
ensusuforma estadio
delestadio
todoslos
comúna atodos
embrionariocomún
embrionario miembrosdedelalacomunidad.
losmiembros comunidad.Las hendidurasbran¬
Lashendiduras bran¬
humanono
fetohumano
delfeto
quialesdel
quiales norepresenta
representaun pezadulto
unpez ancestral:no
adultoancestral: novemos repeti¬
vemosrepeti¬
de
ciónde
ción estadios
estadios adultos,
adultos, ni
ni recapitulación.
recapitulación. Pero
Pero ios
los peces
peces adultos,
adultos, como
como antepasa¬
antepasa¬
primitivos,son
dosprimitivos,
dos losque
sonlos quemenos hanapartado
menossesehan apartadodedeesta
estacondición embriológica
condiciónembriológica
vertebrados.
losvertebrados.
todoslos
dedetodos Así,
Así, Darwin escribe esbozo de
Darwin escribe en su esbozo de 1842:
en su 1842:

verdadque
Noesesverdad
No pasea através
quesesepase formadedeunungrupo
travésdedelalaforma inferior,aunque
grupoinferior, sin
aunquesin
duda
duda los
los peces
peces están
están más
más relacionados
relacionados con
con el el estado
estado fetal
fetal (1909,
(1909, p.
p. 42).2
42).2

Posteriormente,declara
Posteriormente, formaexplícita
declaradedeforma quelalaidea
explícitaque evoluciónhabía
ideadedelalaevolución había
obligado a su reinterpretación de los resultados de Von
obligadoa su reinterpretación de los resultados de Von Baer:Baer:

LaLamenor diferenciadel
menordiferencia delfeto,
feto,esto tieneununsignificado
estotiene evidentesegún
significadoevidente segúnesta con¬
estacon¬
cepción;
cepción; dede
otro
otro modo,
modo, ¡qué
¡qué extraño
extraño sería
sería que
que unun caballo,
caballo, un
un hombre
hombre y y un
un murciéla¬
murciéla¬
tuvieranenenununmomento
gogotuvieran momentode vidaarterias
delalavida arteriascuyo recorridosólo
cuyorecorrido útildedemanera
sóloesesútil manera
inteligible serelelsistema
pez!AlAlser
inteligibleenenununpez! naturalenenteoría
sistemanatural genealógico
teoríagenealógico , ,podemos
podemosver ver
inmediatamentepor
inmediatamente porqué feto,que
quéelelfeto, conservatrazas
queconserva trazasdedelalaforma ancestral,esesdel
formaancestral, del-
mayor
mayorvaloren clasificación(1842,
valorenlalaclasificación (1842,ed.ed.1909, 45;las
1909,p.p.45; cursivasson
lascursivas sonmías).
mías).

Ampliando estas opiniones en el ensayo de 1 844, Darwin niega primero

explícitamente el hecho de la recapitulación (1909, p. 219); posteriormente,
después de exponer las opiniones de Von Baer, presenta su principio para deli¬
near los linajes mediante la semejanza de los adultos ancestrales a sus propios
embriones.

Del razonamiento anterior se sigue estrictamente que sólo los embriones de

(por ejemplo) los vertebrados actuales se parecen más estrechamente al embrión
de la estirpe progenitora de esta gran clase de lo que los vertebrados actuales adul¬
tos se parecen a los adultos de su estirpe progenitora. Pero puede aducirse con mu¬
cha probabilidad que en la más primitiva y simple condición de las cosas el proge-

2. De Beer ha resumido sucintamente las opiniones de Darwin en relación a Von Baer y los
recapitulacionistas al comentar éste y otros pasajes del ensayo de 1 842: «Aquí, Darwin sigue a Von
Baer en la ley de semejanza embrionaria de éste ... La adopción por parte de Darwin de esta idea
demuestra que rechazó las teorías transcendentalistas de Serres y Meckel sobre las que posterior¬
mente Haeckel basó su teoría de la recapitulación ... Las especies no atraviesan los estadios adultos
de sus antepasados durante su desarrollo, y no hay retroceso hacia csutdios anteriores del desarro¬
llo de caracteres que aparecieron primero en estadios posteriores. En otras palabras, el razonamien¬
to de Darwin está libre de las objeciones que acosaron a la teoría de la recapitulación de Haeckel»
(19586, pp. 16-17).
 96 Ontogenia
96 Ontogenia

em
nitoryyelelem
nitor
travésde
aatravés dees
e
posterioresqq
posteriores
brionesde
briones delolo
algunasde
algunas deese
delalahistoria
de historia

Elmismo
El mismorara
de Elorig
lógicode El
lógico ori

Porquee
Porque
revelalalae
dorevela
do

Darwinloloaa
Darwin
diosembrionario
dios embrionari
fosiliza
pasadosfosilizad
pasados

Puesto qq
Puesto
parc
muestraparci
muestra
dos,podemos
dos, podemo
recenaalos
recen e
losem

Pero ¿nose
Pero¿no se
punto? ¿No nos e
entre la recapitu
embrionarios que
afirmaciones util
misma manera.
Si el objetivo
pautas pragmátic
pone ninguna dif
de la teoría evolu
tes de la variació
de cualquier mec
mente sus estadi
sencillo de conse
con hendiduras b
buscar un mecan
sados a los estadi
de un mecanismo
comparada de fin
la teoría evolutiva
concepciones mo
r w
Triunfo evolutivo,1859-/900
Triunfoevolutivo, 1859-1900 97
97

evoluciónyylalamecánica
Laevolución
La delalarecapitulación
mecánicaele recapitulación

hechode
Elhecho
El delalaevolución remodeldeleltriple
evoluciónremodeló tripleparalelismo
paralelismodedeAgassiz
Agassizcomocomouna una
especularde
imagenespecular
imagen desu antiguoyo:
suantiguo yo:lalasecuencia
secuenciafósilfósilque
queélélhabía añadidocomo
habíaañadido corno
ilustraciónde
tercerailustración
unatercera
una divinasabiduría
delaladivina sabiduríaseseconvirtió
convirtióenenlalacausa primariade
causaprimaria de
lasotras
las otras dos
dos series.
series. La
La evolución
evolución provocó
provocó asimismo
asimismo un
un cambio
cambio profundo
profundo enen la
la
mecánica
mecánica de
de lala recapitulación.
recapitulación. La
La tendencia
tendencia de
de desarrollo
desarrollo única
única dedelala Nalurphi-
Naturphi-
losophieya
losophie yano bastaba.La
nobastaba. evoluciónimplicaba
Laevolución implicabauna unaverdadera continuidadfísi¬
verdaderacontinuidad físi¬
cacade formasa lo
deformas a lo largo
largo del
del tiempo.
tiempo. Esto planteaba serie de
Esto planteaba una serie de preguntas
una preguntasque que
nuncaseseles
nunca leshabían ocurridoaalos
habíanocurrido Naturphilosophen.La
losNaturphilosophen. Lanecesidad
necesidadde decontestar¬
contestar¬
lasproporcionó
las embriologíacomparada
proporcionóaalalaembriología comparadaun untema enteramentenuevo.
temaenteramente Mu¬
nuevo.Mu¬
evolucionistas,en
chosevolucionistas,
chos particularCope
enparticular CopeyyHyatt, emplearonlalamayor
Hyatt,emplearon mayorparte desusu
partede
carrera intentandoresolver
carreraintentando resolverestos problemasyyexplorando
estosproblemas explorandolas lasconsecuencias
consecuenciasde de
sus
sus soluciones.
soluciones.
OkenyySerres,
ParaOken
Para Serres,los estadiosembrionarios
losestadios embrionariosde delas formassuperiores
lasformas superioresha¬ ha¬
bían «representado»,
bían«representado», «significado»
«significado» o,o, de
de alguna
alguna manera,
manera, habían sido «simbólicos
habían sido «simbólicos
inferioresyyactuales.
adultosinferiores
de»adultos
de» actuales.No habíaningún
Nohabía ningúnlazo físicoque
lazofísico queconectara
conectaraaaun un
pezcon
pez conun unfeto humanocon
fetohumano conhendiduras branquiales.Pero
hendidurasbranquiales. Perodespués
despuésde 1859,los
de1859, los
recapitulacionistas
recapitulación teníanque
istas tenían considerarlos
queconsiderar losestadios embrionariosdedelos
estadiosembrionarios losdes¬
des¬
cendientescomo
cendientes comolos vestigiosreales,
losvestigios físicos,,dedeantepasados
reales,físicos antepasadosprevios.
previos.¿De¿Dequéqué
habíatransferido
manerasesehabía
manera transferidoeste vestigiode
estevestigio deun unadulto ancestralde
adultoancestral detamaño
tamañogran¬
gran¬
dede(donde desarrollabaen
(dondesesedesarrollaba enuna
unaetapa avanzadade
etapaavanzada delalavida
vidacomo
comoun estadioper¬
unestadio per¬
manente) hasta un embrión minúsculo (donde aparecía pronto y sólo duraba un
corto tiempo)? En otras palabras, ¿cuál es el mecanismo de la recapitulación?
Sólo hay una manera.de hacer que la recapitulación funcione bajo una teoría de
la evolución mediante continuidad física. Todos los recapitulacionistas, desde el
darwinista más fiel (Weissman) hasta el neolamarckista más militante (Cope y
Hyatt), defendían este mecanismo: no hay otro (fig. 4. 1 ). Implica dos hipótesis.

I . El cambio evolutivo tiene lugar por la adición sucesiva de estadios al

final de una ontogenia ancestral inalterada,3 Esta hipótesis provoca dos proble¬
mas. Primero, puesto que muchos linajes implican miles de pasos, las ontoge¬
nias se harán imposiblemente largas si cada paso es una simple adición a una
ontogenia previa. Segundo, generalmente los estadios embrionarios tienen lugar
mucho antes en el tiempo y en tamaños mucho más pequeños que el estadio
adulto ancestral que representan. Tiene que haber alguna fuerza que opere con-

3. Es decir, la mayoría de cambios evolutivos. Ningún rccapitulnckmista adoptó la hipótesis

extrema de que esta regla no tenía excepciones. Más bien había que probar que las excepciones
eran pocas y poco importantes. Haeckel, por ejemplo, clasificó específicamente todos los cambios
evolutivos en adiciones que conservaban intactos las ontogenias ancestrales (palingenélicas) y mo¬
dificaciones que interrumpían las ontogenias ancestrales (cenogcncticas, es decir, una adaptación
adquirida por una forma larvaria que inlluye sobre la dirección subsiguiente del desarrollo).
 98 Ontogenia yfilogenia

Filogenia de los

i6
©
A
ZZ estadios adullos

2
O
O
jo
5 © A Z
O
Z A

I
£
I2
3 ©

©
Z
i
i0)
UJ
1

Ontogenia

- AQ'ftO'i O •I

-—
6 © 6 aj
G)

5 ~AD¿ s 5 ©
|
JS L
•S g
8 4 A I 8 4 ©
A 1 b
I
m 3 9
A| 111 3 A 1 -Cl

-o
1 re
2 © JS 2 ©
A
ro
2 2 tu
i e 1 ©
í/í
Ontogenia Ontogenia fi<
C;
Fio. 4.1. El mecanismo de recapitulación y sus dos principios. A) Principio de adición
terminal: se añaden nuevos caracteres en la evolución al final de las ontogenias ancestra¬ Se
les; la filogenia de los estadios adultos discurre paralela a la ontogenia del descendiente Je
más avanzado (especie 6). B) Principio de condensación (mediante aceleración): la lon¬ en
gitud de la ontogenia está limitada y los estadios se acortan (se aceleran) para dejar paso
ne
a nuevos caracteres añadidos terminalmente. C) Principio de condensación (mediante
supresión): se eliminan estadios de la ontogenia para dejar paso a nuevos caracteres.
tet
Kc
tinuamente para acortar las ontogenias ancestrales y que, con ello, mantenga el inf
período de desarrollo de los descendientes dentro de límites razonables. (lí
2. La duración de una ontogenia ancestral ha de acortarse continuamen¬ me
te durante la evolución subsiguiente de su linaje.

Llamará a la primera hipótesis «el principio de la adición terminal», y a la sien

segunda «el principio de condensación». De ellos, el principio de condensación mal
bles
 ?!!

Triunfo evolutivo, 1859-1900

Triunfoevolutivo, 1859-1900 99
99

una mayor
debate yy una
más debate
inspiró más
inspiró variedad de
mayor variedad de propuestas para su
propuestas para cumplimiento.
su cumplimiento.
Dedicaréelel resto
Dedicaré resto de
de este
este capítulo
capítulo a
a una
una discusión
discusión de
de cómo
cómo los
los evolucionistas
evolucionistas de
de
justificaron
opuestas justificaron
escuelas opuestas
escuelas dichos
dichos principios.
principios.

Haeckel: la
Emst Haeckel:
Ernst la filogenia
filogenia como la causa
como la mecánica
causa mecánica
í de la
de ontogenia
la ontogenia
i
:
: Es¡si
Es ist ein ewiges Leben,
ein ewiges Werden und
Leben, Werden andBewegen
Bewegen in ihr.
in ihr.
verwcindeltsich
Sie venvandelt
\ Sie
ihr. Fiir's
in ihr.
in
sich ewig,
Fiir's Bleiben
Bleiben bal
undist
ewig, und
hot sie
MomentStillstehen
kein Moment
istkein
keinen Begriff,
sie keinen
StiUstehen
und ihren
Begriff, und ihren
Finch hat
Finch hatsie
siean
an'ssStillstehen gehcingt.Sie
StiUstehengehüngt. Sieist Jest:ihr
istfest: ihr Tritt
Tritt
-: istgemessen,
ist gemessen, ihre ihreGesetze ttnwandelbar*
Gesetze unwandelbar*
i Goethe sobre la
Goethesobre la naturaleza, citadopor
naturaleza,citado Haeckelen
por Haeckel en
lala portada
portadade de Gcnerelle Morphologic’,
GenerelleMorphologic 866
, 11866

: ley de
La ley
La recapitulación fue
la recapitulación
de la fue «descubierta»
«descubierta» muchas
muchas veces en la
veces en la década si¬
década si¬
guiente aa 1859.
guiente Fritz Müller
1859. Fritz Mülier lala aplicó
aplicó en magistral Fiir
su magistral
en su Darwin (1864),
Fiir Darwin (1864), un
un
tratado sobre
breve tratado
breve explicaciones darwinianas
sobre explicaciones darvinianas dede la morfología de
la morfología de los
los crustá¬
crustá¬
concedió aa la
Noconcedió
ceos. No
ceos. recapitulación la
la recapitulación universal que
condición universal
lacondición le proporciona¬
que le proporciona¬
ron sus sucesores.
ron sus Cope yy Hyatt,
sucesores. Cope Hyatt, los descendientes intelectuales
los descendientes intelectuales de Agassiz en
de Agassiz en
América,
América, publicaron de
de independiente sus primeras obras sobre recapi¬
publicaron manera independiente primeras obras sobre recapi¬
tulación en 1866. Aquel mismo año hizo su aparición la Generelle Morphologic
der Organismen , de Haeckel; Huxley la llamó «una de las mayores obras cientí¬
ficas que se hayan publicado jamás» (citado en las notas a pie de página de Mc¬
Cabe en Haeckel, 1905).
Ernst Haeckel, hijo de un abogado del gobierno, nació en Potsdam en 1 834.
Se licenció en medicina en 1 858 y, después de una breve práctica, marchó a
Jena para estudiar zoología con el gran anatomista Cari Gegenbaur. Se convirtió
en profesor de zoología y de anatomía comparada en Jena en 1 862 y allí perma¬
neció hasta su muerte en 1919.
Haeckel publicó tratados importantes sobre tres grupos de protistas e inver¬
tebrados: Radiolarios (Die Radiolarien, 1862-1S68), esponjas calcáreas (Die
Kalkschwamme, 1872) y medusas (Das System der Mednsen, 1879). Pero su
influencia dominante surgió de dos artículos sobre la «teoría de la gastrea»
(1874 y 1875, aunque la idea fue proclamada en 1872, pág. 467), y especial¬
mente de tres libros: Generelle Morphologic (1S66), Natiirliche Schdpfungsge-

* «Se traía de una vida eterna, y se desplazan a lo largo de la misma. Se transforma para
siempre, y en ella no hay un momento estacionario. Para la permanencia no tiene concepto, y su
maldición es estar permanentemente ahorcado, lista claro: su paso es solemne, sus leyes inmuta¬
bles.» ( N. del t.)
 100 Ontogenia
100 Ontogenia

shichte(1868)
shichte (1868)yyA
populares,pero
populares, peroc
laciones,tanto
laciones, tantoaua
construcciónfilá
construcción filá
láminasen
láminas enelelsegse
Haeckeltienen
Haeckel tienensu s
«leyb
tulación:lala«ley
tulación:
Laontoge
La ontog
desarr
rápidodesarro
rápido
sus antepasad
susantepasado
leontológico( (1
leontológico

Haeckelseseex
Haeckel e

Ésteesesele
Éste
inte
direcciónintel
dirección

obras e
Estas obras
Estas
apóstolde lalaevol
apóstol de evo
inclus
influyenteincluso
influyente
Per
evolución.Pero
lalaevolución.
generalfue
pacto general fue

No hay mu
cultura humana

Desde 1880 e
políticas, sociales
que amalgamó en
(El enigma del un
toria de la impren
habían hecho diez
bían vendido sólo
bió que su nombre

...se convertirá e
neraciones, surg
genio viejo y sa

* Haeckel fue u
los científicos como pa
mayoría murieron con
Así, su frase «ley biog
kel pretendía; porque s
 •:

e
i-'.

Triunfoevolutivo,
Triunfo J859-1900 101
evolutivo,1859-1900 101

o
ras
ras «monismo»de
ElEl«monismo» Haeckelfue
deHaeckel fueconsiderado
consideradodedemaneras diversas.Sus
manerasdiversas. Susata¬
ata¬
ai¬
bu¬ ques
quescontra
contra la
la religión
religión yy el
el privilegio
privilegio establecido
establecido cautivaban
cautivaban a a la
la izquierda.
izquierda. SuSu
re¬
é¬ promesa
promesa de
de que
que lala ciencia
ciencia podría
podría liberar
liberar a a la
la humanidad
humanidad de
de los
los grilletes
grilletes de
de la
la
ño
alo antigua
antigua superstición
superstición lo
lo congració
congració con
con muchos
muchos liberales
liberales «ilustrados».
«ilustrados».
de
de
pi-
pi- AAununlado, libertadespiritual
lado,lalalibertad espiritualyylalaverdad,
verdad,lalarazón cultura,lalaevolución
razóny ylalacultura, evolucióny y

l
sitúanbajo
progresosesesitúan
elelprogreso relucienteestandarte
bajoelelreluciente ciencia;alalotro
estandartededelalaciencia; lado,bajo
otrolado, bajolala
negrade
banderanegra
bandera delalajerarquía,
jerarquía,sesehallan
hallanlalaesclavitud
esclavitudespiritual
espiritualy ylalafalsedad,
falsedad,lalairra¬
irra¬
susu cionalidad barbarie,lalasuperstición
cionalidadyylalabarbarie, regresión......La
supersticiónyylalaregresión evolucióneseslalaartillería
Laevolución artillería
que
]ue pesada luchapor
pesadaenenlalalucha porlalaverdad. Filasenteras
verdad.Filas enterasdedesofismos dualistascaen
sofismosdualistas juntas
caenjuntas
pa¬
pa¬ bajolas
bajo balas encadenadasdedeesta
lasbalas encadenadas artilleríamonista,
estaartillería monista,y ylalaestructura orgullosay ypo¬
estructuraorgullosa po¬
derosa jerarquíacatólica,
derosadedelalajerarquía católica,este poderosobaluarte
estepoderoso baluartedeldeldogmatismo
dogmatismoinfalible,
infalible,cae
cae
como
comoun castillodedenaipes
uncastillo naipes( 1(1874,
874, pp. xiii-.xiv).4
pp.xiíi-xiv).**

pero,
pero,tal
talcomo indicaGasman,
comoindica Gasman,lalamayor influenciadedeHaeckel
mayorinfluencia Haeckelfue,
fue,enenúlti¬
últi¬
una
tna término,en
motérmino,
mo enotra dirección,trágica:
otradirección, trágica:elelnacionalsocialismo.
nacionalsocialismo.Su racismoevolu¬
Suracismo evolu¬
. tivo;susullamada
tivo; puebloalemán
llamadaalalpueblo alemánpara
paralalapureza racialy yuna
purezaracial unadevoción decidida
devocióndecidida
estado«justo»;
a aununestado creenciadedeque
«justo»;susucreencia quelas leyesduras
lasleyes inexorablesdedelalaevolu¬
durase einexorables evolu¬
pal
pal ciónrigen
ción vezlalanaturaleza
rigenaalalavez naturalezayylalacivilización
civilizaciónhumana,
humana,yyconfieren
confierena alas
lasrazas
razas
lás
nás preferidas derechoa adominar
preferidaselelderecho dominaraalas lasdemás; misticismoirracional
demás;elelmisticismo irracionalque siem¬
quesiem¬
de
de pre estadoenenuna
habíaestado
prehabía unaextraña comunióncon
extrañacomunión consus valientespalabras
susvalientes palabrassobre
sobrelala
m-
m- ciencia objetiva, todo contribuyó
cienciaobjetiva, todo contribuyó al auge del nazismo. La Liga Monista, que
al auge del nazismo. La Liga Monista, queélél
habíafundado
había dirigido,aunque
fundadoyydirigido, aunqueincluía aladedepacifistas
incluíaununala pacifistase eizquierdistas,
izquierdistas,
hizo una confortable transición al apoyo activo a Hitler.
la
)5).
Nuestro limitado tema se inmiscuye en estas implicaciones más amplias de
las opiniones de Haeckel, porque éste apuntaló muchas de sus afirmaciones po¬
nes líticas con referencias a la recapitulación. Refuta la superioridad innata de la
eas aristocracia, por ejemplo, al afirmar que todos los hombres son criaturas inferio¬
set res durante su desarrollo temprano:
lis-
incluso en nuestros días, en muchos países civilizados, la idea de los grados de
se
rango social hereditarios va tan lejos que, por ejemplo, los aristócratas se imaginan
ha- ser de una naturaleza totalmente diferente a la de los ciudadanos ordinarios ... ¿Qué
:ri- pensarán estos nobles ... cuando descubran que todos los embriones humanos, los
de los nobles igual que los de los plebeyos, apenas son distinguibles de los embrio-

8e~ 4. Esto es demasiado bueno para resistirse a citarlo en el original alemán: In diesent Geis-
;ste tes-Kampf, derjetzt die gauze denkende Menschheil bewegt ... stelien auf der einen Seite unter dem
16). lichten Banner der Wissenschaft: Geistesfrciheit und Wahrheit, Vermmfl und Cultur, Entwicklung
tmd Fortschrift; auf der anderen Sede unter der schwarzen Palme der Hierarchic: Geistesknecht-
aura schaft und Liige, Unvernunfi und Rohhcit, Aberglauben und Riickschritt ... Denn die Eniwickelungs-
ia geschichle ist das schwere Gescliiitz im “Kampfum die Wahrheit"! Gante Rcihen vori dualistichen
ica. Trugschiiissen stürzen unter den Kettenschlissen dieser munistischen Artillerie haldas zusammen
aec- und der stolzc Pracht-Bau der rdmischen Hierarchic, die gewaltige Zwingburg der “imfehlbaren"
Dogmatil, fallí wie ein Kartenhaus ein.
 102 Ontogenia
102 Ontogen

nes
nescon cola
concola
(190
rrollo?(1905
rrollo?

escribi
Haeckelescribió
Haeckel

filog
Lafilogé
La
nteclianische
mechanische
La cone
Laconex
naturalezapro
naturaleza pr

Losdos
Los dosproc
pro
(1866,2:xix).
(1866, 2:xix).EsE
Haeck
épocadedeHaecke
época
ca.'5Pero,
ca.1’ Pero,aunque
aunqu
bogaenencontexto
boga context
geniaeseslalacausa
genia caus
mecanismodedelal
mecanismo
precisamenteeste
precisamente es
YaYano podía
nopodía
causa
causade delalarecap
reca
logía a la hora de

La filogén
nes fisiológica
causas mecáni
comprenden el
predeterminad
alguna especie
simple y neces

Este tema es
cia que exige aqu

* «En el nexo
5. Así, Reman
de la ontogenia. «Die
p. 309). Huxley y De
nica de la ontogenia,
mientras que Shumwa
do oculto determinar
térprete que es Russel
retórica por parte de
(1916, p. 314).
 Triunfo evolutivo,1859-1900
Triunfoevolutivo, J859-1900 103
103

sa-
sa- profundidad.Las
profundidad. palabras «correctas»
Las palabras («mecánica»,«leyes
«correctas»(«mecánica», fisicoquímicas»,
«leyesfisicoquímicas»,

o
«nexo causal
«nexocausal absolutamente
absolutamente necesario»)
necesario») abundan
abundan en
ensu
su comentario,
comentario, yyseselas
las

:
contodas
equiparacon
equipara lasvirtudes
todaslas virtudescomunes
comunesde razónyylalarectitud.
delalarazón rectitud.Un científico
Uncientífico
confiadocomo
serioyyconfiado
serio comoDarwin desesperaba.Después
Darwinsesedesesperaba. Despuésde DiePerigenesis
leerDie
deleer Perigenesis
Plastidule(1876),
derPlastidule
der lasespeculaciones
(1876),las Haeckelsobre
especulacionesdedeHaeckel mecanismode
sobreelelmecanismo delala
herencia,Darwin
herencia, escribióaaRomanes:
Darwinescribió Romanes:

die
die Quizáloloheheinterpretado
Quizá interpretadomal, aunquehehehojeado
mal,aunque conjuntocon
hojeadoelelconjunto conuna cierta
unacierta
atención......Sus
atención Suspuntos
puntosde vistano
devista nome hacennada
mehacen nadamás claro,pero
másclaro, peroesto puedeser
estopuede cul¬
sercul¬
de
de papamía. Nadie,presumo,
mía.Nadie, dudaráacerca
presumo,dudará acercadedealgún movimientosmoleculares.
tipodedemovimientos
algúntipo moleculares.

contestó:
Romanescontestó:
Romanes
;»*
3»*
lala Noveo
No quelalabiología
veoque biologíagane nadacon
ganenada conuna teoríaque
unateoría realmentesólo
querealmente sóloesesalgo
algo
ni-
ni- mejorque
mejor reafirmacióndel
unareafirmación
queuna delmisterio
misteriodedelalaherencia
herenciaenentérminos
términosdedelalamás alta
másalta
enen abstracción (Romanes,1 1896,
abstracción(Romanes, pp.5151, ,98).
896, pp. 98).
lo-
lo-
EIEIprograma deHaeckel
Haeckelpara
paralalareducción delalabiología
biologíaaaleyes

í
El El programade reducciónde leyesdedelalafísica
física
iba
aba yyla
la química
química quizá
quizá fuera
fuera tosco
toscoyyconfuso,
confuso, pero
pero condicionó
condicionó su
su búsqueda
búsqueda dede leyes
leyes
que
quemostraran
mostraran que
que la
la ontogenia
ontogenia era el resultado
era el resultado necesario,
necesario, mecánico,
mecánico, filo¬
dedelalafilo-
mo
mo . genia.6
genia.*’....
. .
;io-
sio- reduccionismode
ElElreduccionismo deHaeckel
Haeckelno incluíalalafefefamiliar
sóloincluía
nosólo familiarenenlas leyesbási¬
lasleyes bási¬
físicay lalaquímica;
cas dedelalafísica química;implicaba
implicabaasimismo
asimismouna secuencia
secuenciade deestratos den¬
den¬
tro de la propia biología. Cada nuevo nivel cs-un agregado de «individuos» en el
cio- siguiente nivel inferior. La. «tecnología», la ciencia de la composición orgánica,
por proclama seis niveles ascendentes de agregación: plástidos (las células y otros
que constituyentes básicos), órganos, antímeros (partes «homotípicas»; mitades y
ado radios), metámeros (partes «hemodinámicas»: segmentos), personas (individuos
de en nuestro sentido usual) .y cormos (colonias). La persona no tiene un lugar es¬
ción
pecial dentro de esta jerarquía; está compuesta de metámeros, de la misma ma¬
nera que los órganos están compuestos de plástidos, o los cormos de personas
(véase Russell, 1916, p. 249, para un análisis lúcido de estas hipótesis). De la
íen¬
misma manera que los cormos son colonias de «personas vinculadas», así cada
e la
nivel, excepto el primero, es una verdadera colonia de sus partes constituyentes;
además, las actividades a cualquier nivel pueden explicarse por leyes que rigen
nica a sus componentes, y en último término a los propios plástidos. Dos de las «te¬
960, sis tecnológicas» dicen así:
necá-
p. 8),
emi¬ 6. Aunque era un mecanicista y un reduccionista, Haeckel negaba de forma vehemente la
ne in- tercera parle de una trilogía común: el materialismo. El monismo, afirmaba, enseñaba que materia
mple y espíritu son una sola cosa: «El monismo no sabe ni de la materia sin espíritu de que habla el ma¬
enin» terialismo, ni del espíritu sin materia que sostiene el cspirilualisino. El monismo no acepta ni el
espíritu ni la materia en el sentido usual, sino sólo Uno; los dos son lo mismo» (1866, 2:451).
 104 Ontogenia
104 Ontogeniy

22.22.SóloSó
deldel orden
orden pri
prim
dos
dos loslos resta
restante
bio,
bio, individu
individuos
29.29. TodaTo
dos
dos (órdenes
(órdenes se
duos
duos másmás se
senci
cia,
cia, dede sussus co
cons

EnEnanalogía
analogía c
jerarquíadedeproce
jerarquía pro
(Puesto
(Puesto que
que esta
estam
sassas distintas,
distintas, encon
enc
más
más que
que dos
dos pas
paso
nivelesredre
Comoniveles
Como
unidas
unidas bajo
bajo ununúniú

Tanto
Tamo la Ja
on
dede cambios
cambios queq
tronca
tronco o tipo)
o tipo) at
LaLa filoge
filogeni
morfología.
morfología. La-L
individuo
individuo abs
abstra
rrollo del indivi

En suma, Haec
sición hacia su un
causas mecánicas
de las dos premisas
¿Cómo defend
lugar mediante la a
tral inalterada? Pue
de Darwin en Ale

7. Tamo la estirp
8. En la década
mán se utilizaba el mi
como la filogenia. Emp
a buscar relaciones entr
hemos entendido sólo l
principal de la biogenia
desarrollo paleontológic
La historia del germen [
genia y la filogenia, son
cha y más inmediata» (H
r-
p

Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, 1859-1900105105
1859-1900

de de
darwiniana
darvviniana la evolución. EnEn
la evolución. realidad,
realidad, eraera únicamente
únicamente el apóstol de de
el apóstol la evolu¬
la evolu¬
Aunque
Aunque
ción.
ción. Haeckel
Haeckel aclamaba
aclamaba a Darwin,
a Darwin, consideraba
consideraba a Goethe
a Goethe y Lamarck
y Lamarck
como
comosus pares
sus pares
en en
la la creación
creación de de
la la teoría
teoría de de
la la evolución
evolución (el (el volumen
volumen 2 de
2 de la la
Generelle
Generelle Morphologie
Morphologie les les
es es dedicado
dedicado conjuntamente).
conjuntamente). La La concepción
concepción que que
Haeckel
Haeckel tenía
tenía de de
la la evolución
evolución es es
unauna mezcla
mezcla curiosa
curiosa e e inseparable
inseparable de de
los los tres,
tres,
unouno
cada
cada de de ellos
ellos en en aproximadamente
aproximadamente la misma
la misma proporción.
proporción.
Lamarck
A Lamarck
A le le debía
debía su su intensa creencia
intensa creencia en la la en herencia
herencia de deloslos caracteres
caracteres
adquiridos.
adquiridos. Hablaba de
Hablaba de este principio
este principio comocomo de de
unouno «auf
«auf welcher
welcher diedie ganze
ganze Sta-Sta-
mmes-Entwicklung
mmes-Entwicklung beruht»*
beruht»* (1876,
(1876, p. 47).
p. 47). Aunque
Aunque Darwin
Darwin también
también lo acepta¬
lo acepta¬
prefería
prefería
ba,ba, explicar
explicar el origen
el origen de dela la mayoría
mayoría de de variaciones
variaciones de de maneras
maneras
otras
otras
(Vorzimmer,
(Vorzimmer, 1970).
1970). SinSin embargo,
embargo, para
para Haeckel
Haeckel prácticamente
prácticamente todas
todas laslas varia¬
varia¬
útiles
ciones
ciones son
útiles son adquiridas
adquiridas activamente
activamente porpor
los los padres
padres durante
durante su su vida
vida y y trans¬
trans¬
mitidas
mitidas mediante
mediante herencia
herencia a a
sus sus hijos
hijos (entonces
(entonces la la selección
selección natural
natural se se acumula
acumula
y combina
y combina estas variaciones
variaciones
estas para
para producir
producir nuevas
nuevas especies).
especies). Este Este principio
principio la-la-
marckiano
marckiano
un un
...es...es fundamento
fundamento indispensable
indispensable deteoría
de la la teoría
de la la evolución
deevolución (1905,
(1905, p. 863).
p. 863).
El El origen
origen de miles de disposiciones especiales resulta perfectamente
de miles de disposiciones especiales resulta perfectamente incom¬ incom¬
prensible
prensible sin sin dicha
dicha suposición
suposición (1892,
(1892, p. p. 221).
221).

. LaLa heredabilidad
heredabilidad loslos
de de caracteres adquiridos
adquiridos
caracteres explica
explica asimismo
asimismo quéqué
porpor la la
de de
mayoría
mayoría cambios
cambios evolutivos
evolutivos es es adición
adición al final de de
al final unauna ontogenia
ontogenia ancestral
ancestral
inalterada. Haeckel, y la mayoría de lamarckistas, no basaba su creencia en el
voluminoso folklore sobre la herencia de mutilaciones accidentales; asimismo,
rechazaban los intentos de refutar la heredabilidad de caracteres adquiridos me¬
diante la amputación de la cola, la extirpación de un miembro y otros dudosos
ejemplos de vivisección. Insistían, en cambio, en que un carácter adquirido ten¬
dería a heredarse en proporción a la intensidad de la fuerza que impone el cante-
. ter al organismo, la persistencia y continuidad de dicha fuerza y el número de
generaciones sobre las que la fuerza actuó.9 Ahora bien, los estadios preadultos
de la ontogenia son transitorios; no persisten durante el tiempo suficiente para
hacer transmisible lo que adquieran. Pero el estadio adulto, una vez alcanzado,
es permanente; por lo tanto, se halla sujeto a la influencia de fuerzas poderosas
y persistentes que imponen sobre él (o producen en él) caracteres adquiridos

* «En el que se basa toda esta filogenia.» (N. del t.)

9. Haeckel confirió a estas afirmaciones la condición de una de sus «leyes» de la herencia,
aunque debe decirse que estas denominadas leyes son poco más que una sistematización del fol¬
klore coindn y de la experiencia. Entre sus «leyes de transmisión progresiva», la primera (/e.r Itere-
ditas adaptatae seu accomodatae [ley de la herencia adaptada o ajustada]) afirma la propia heren¬
cia de caracteres adquiridos; la segunda {¡ex hereditas canstitutae, la ley de la transmisión
establecida) sostiene que la heredabilidad de un carácter adquirido es proporcional a la fuerza con
laque el carácter se imprime y a la duración del tiempo en que ello ocurre (1866, 2:186-191).
 106 Ontogenia
106 Ontogeniay

que
quepueden here
puedenhereda
evolutivo,aparece
evolutivo, aparec

EnEneleltrans
tran
general,ante
enengeneral, an
determinadoene
determinado
adquiridopor
adquirido porsu

Haeckelconoc
Haeckel cono
teníauna
nonotenía con
unacond
evolutivoscomplej
evolutivos compl
lidad,susuuso
lidad, usodedelala
miento minucioso
miento minucioso
recapitulaciónpue
recapitulación pu
larvasy yjuj
cuandolarvas
cuando
kelreconocía
kel reconocíadichadich

LaLarepetició
repetic
biónlico[ontoge
bióntico [ontog
así,cuanto
así, cuantomásmá
[individuo]y ysus
[individuo]
(2:300). -
ción(2:300).
ción

En obras poste
su predilección por
nombres (Haeckel,
nal y heredados en
jan la verdadera dir

10. Haeckel extra

crecen a lo largo de tod
en la tasa de crecimiento
* Las definicione
rencia se relierca los ca
quiridos durante su vida
generación siguiente. H
consecuencia de influen
peculiaridades nuevas e
de sus padres» ( I86S, p.
11. Haeckel era p
físicas «duras» y las cie
capitulo 6 el reíalo de su
12. Este punto es
mente su ley biogenélic
paja de la absoluta unive
rara el número de ejemp
 m pi"
’ÿ

Triunfoevolutivo, ¡859-1900
evolutivo,1859-1900 107
Triunfo 107

fuerade
heredadosfuera
juvenilesooheredados
diosjuveniles secuenciaadecuada
delalasecuencia adecuadason «cenogenéticos»;
son«cenogenéticos»;
dios
historia
falsificanlalahistoria
falsifican de
de las
las estirpes.
estirpes.

p ontogeniaocurre
Todalalaontogenia
Toda ocurreen dospartes
endos principales:lalaprimera
partesprincipales: palinge¬
primeraeseslalapalinge¬
«historia
nesisoo «historia
nesis resumida»
resumida» [Auszugsgescliichte],
[Aitszugsgeschiclite], yy lala segunda
segunda lala cenogénesis,
cenogénesis , oo
«historia
«historia falsificada»
falsificada» [Falschungsgeschichte],
[Falschungsgeschichte], La
La primera
primera es
es el
el verdadero
verdadero epítome
epítome
ontogenéticooo breve
ontogenético recapitulaciónde
breve recapitulación delalahistoria
historiafilática
filáticaprevia;
previa;lalasegunda
segundaeses
exactamente contrario:un
exactamentelolocontrario: ingredientenuevo
uningrediente nuevoyyextraño,
extraño,una falsificaciónuuocul-
unafalsificación ocul-
tamientodel
tamiento epítomede
delepítome filogenia(1875,
delalafilogenia (1875,p.p.409).
409).
Delalamisma
De importanciaesespara
mismaimportancia estudiosode
paraelelestudioso delalaevolución distinciónmi¬
evoluciónlaladistinción mi¬
genuinosyyespurios
textosgenuinos
entretextos
nuciosaentre
nuciosa espuriosen enlas obrasde
lasobras deununescritor antiguo,que
escritorantiguo, quelala
depuracióndel
depuración deltexto
textorealrealdedelas interpolacionesyyalteraciones
lasinterpolaciones alteracionesloloesespara paraelelestudio¬
estudio¬
sode
so la
dela filología
filología ...
... Considero
Considero que
que es
es la
la primera
primera condición
condición para
para formarse
formarse una idea
unaidea
cabal
cabal del
del proceso
proceso evolutivo,
evolutivo, yy creo
creo que
que debemos,
debemos, de
de acuerdo
acuerdo con
con ello,
ello, dividir
dividir lala
embriologíaen
embriología dossecciones:
endos secciones:lalapalingenesis,
palingénesis,oolalaciencia
cienciade delas
lasformas repetitivas,
formasrepetitivas,
cenogénesis,oolalaciencia
yylalacenogénesis, cienciade delas
lasestructuras sobrevenidas(1905,
estructurassobrevenidas (1905,p.p.7).7).

Haeckelreformuló
manera,Haeckel
estamanera,
Deesta
De reformulólalaley biogenéticaen
leybiogenética enestos términos:
estostérminos:

ii ontogeniarápida
Laontogenia
..La rápidayybreve
breveesesuna sinopsiscondensada
unasinopsis condensadade largayylenta
delalalarga lentahis¬
his¬
delalaestirpe
toriade
toria (filogenia);dicha
estirpe(filogenia); sinopsisesesmás
dichasinopsis fielyycompleta
másfiel completaenenlalaproporción
proporción
palingénesis ha
quelalapalingénesis
enque
en sidoconservada
hasido conservadapor porlalaherencia
herenciayylalacenogénesis
cenogénesisno nohaha
introducidapor
sidointroducida
sido adaptación( 1(1905,
porlalaadaptación 905, p.p.4415).
1 5).

Haeckel distinguía asimismo entre los fenómenos de cenogénesis. Con mu¬

cho, los más importantes eran las adaptaciones embrionarias y juveniles. Sus
ejemplos favoritos incluían las adaptaciones de las larvas nadadoras a su propio
ambiente,13 y las diferencias superficiales en la segmentación y la gastrulación
que proceden de las diferencias de contenido en vitelo y enmascaran la unidad
del desarrollo temprano. Pero Haeckel estableció asimismo una segunda cate¬
¡ goría de cenogénesis: dislocaciones temporales y espaciales en el orden de los
acontecimientos heredados. Incluyen: I) «heterocronía»: desplazamiento en el
tiempo, o dislocación del orden filogenético de sucesión (en la ontogenia de los
vertebrados, por ejemplo, el notocordio, el cerebro, los ojos y el corazón surgen
antes de lo que su aparición en la filogenia justificaría); 2) «heterotopia»: des¬
;ÿ plazamiento de lugar. Las heterotopias surgen cuando las células que se están
diferenciando se desplazan de una capa germinal a otra en el decurso de la filo¬
genia. El ejemplo favorito de Haeckel se refería a la diferenciación de los órga¬
nos reproductores a partir del mesodermo en los organismos modernos, porque
dichos órganos tuvieron que haber surgido históricamente en una de las dos ca-

; 13. «La lucha por la existencia ha tenido una influencia igual de profunda en las formas jó¬
venes de movimiento libre y todavía inmaduras que en tas formas adultas. De ahí ... que la palingé¬
nesis esté muy restringida por la cenogénesis» (1905, p. 498).
 IOS Ontogenia
108 Ontogeniay

pas primarias.
pasprimarias. AAp
comparada
comparada (los
(los C
mesod
conteníanmesode
contenían
díanhaberse
dían gen
habersegener
segundaprp
LaLasegunda
ontogeniasancestr
ontogenias ances
siguientedel
siguiente lina
dellinaje
ticasañadidas
ticas añadidasalalfi
adelante,han
adelante, hanofrec
ofr
como resultadoded
comoresultado
dascomo
das manifie
comomanifies
recapitulacion
loslosrecapitulacioni
dencia universalh
dencia-universal
atravesaríanestadi
atravesarían esta
(fig.4.1B).
(fig. 4.1B).Otros,
Otros
sión»:determinado
sión»; determinad
completarmás
completar másráp rá
Haeckelligaba
Haeckel ligab
ditarias.
ditarias.

ElElparalelis
paralel
explicasimpl
seseexplica sim
heren
leyesdedeherenci
leyes
mo p. 265, y 186

Las leyes de l
descendiente pasar
espacial y en un ord

Con estas le
sivas del desarr
\Reihenfolge] y
rrollan en las mi

Una vez esto s

por la supresión de
adultos a la ontogen

14. No se trata d
funcionamiento de la he
contexto, postular que re
su funcionamiento.
15. De las que la
nesis, son excepciones.
W"""
r cadenade
La cadena
La de caracteres heredados, que
caracteres heredados, que se
Triunfoevolutivo,
Triunfo
siguen unos
se siguen
1859-1900
evolutivo, 1859-1900

unos aaotros
otrosenen una
unadetermi¬
determi¬
109
109

nada secuencia durante

nadasecuencia duranteelel desarrollo individual...
desarrollo individual ...sese acorta
acortaenen el decurso del
el decurso del tiem¬
tiem¬
mientras que
po, mientras
po, determinados eslabones
que determinados eslabones de
de la
la cadena
cadenase se suprimen 2:186).
(1866, 2:186).
suprimen (1866,

Pero hay
Pero hay un
un curioso aspecto en
curioso aspecto la presentación
en la presentación de de la recapitulación que
la recapitulación que
hace
hace Haeckel:
Haeckel: el
el razonamiento
razonamiento ha
ha de
de reconstruirse
reconstruirse aa partir
partir de
de fragmentos
fragmentos dis¬
dis¬
persos toda su
por toda
persos por su obra. Dichos fragmentos
obra. Dichos fragmentos son son lolo bastante explícitos, yy no
bastante explícitos, no
desmentidos
son desmentidos
son en
en otros
otros pasajes.
pasajes. Aun
Aun así,
así, Haeckel
Haeckel no presenta
no presenta nunca
nunca una
una ar¬
ar¬
gumentación completa yy sustentada
gumentación completa sustentada para para un mecanismo de
un mecanismo recapitulación.
de recapitulación.
Aunque nos
Aunque inunda con
nos inunda aseveraciones de
con aseveraciones de que recapitulación tiene
la recapitulación
que la una ex¬
tiene una ex¬
«simple», «inevitable»
plicación «simple»,
plicación «inevitable» yy «mecánica»,
«mecánica», parece singularmente poco
parece singularmente poco
interesado en
interesado ella.
en ella.
tratamientoque
Eltratamiento
El Haeckel da
que Haeckel daaa la condensacióncrea
lacondensación crea una paradojaque
una paradoja que sólo
sólo
podemos
podemos resolver
resolver reconociendo
reconociendo que
que estaba
estaba mucho
mucho más
más interesado
interesado en
en seguir
seguir lala
de las
pista de las
pista estirpes
estirpes que
que en
en establecer
establecer el
el mecanismo
mecanismo de
de la
la recapitulación.
recapitulación. Haec¬
Haec¬
menudo que
afirma aa menudo
kel afirma
kel la condensación,
que la herenciaacortada,
condensación, oo herencia acortada, es la causa
es la más
causa más
importante de
importante de recapitulación.
recapitulación. No obstante, casi
No obstante, siempre une
casi siempre condensación con
une condensación con
cenogénesis, un
cenogénesis, un proceso
proceso que confunde la
que confunde recapitulación al
la recapitulación añadir nuevos
al añadir nuevos esta¬
esta¬
desarrollo. La
pleno desarrollo.
en pleno
dios en
dios cenogénesis yy la
Lacenogénesis condensaciónson
la condensación los dos
son los dos factores
factores
: que hacen que
que hacen que sea
sea tan difícil encontrar
tan difícil encontrar laslas fases
fases dede la filogenia en
la filogenia la ontogenia,
en la ontogenia,
:
demostrar la
decir, demostrar
es decir,
es recapitulación. Desde
la recapitulación. Desde luego,luego, la la condensación
condensación destruyedestruye
I meramente
meramente buenas
buenas pruebas,
pruebas, mientras
mientras que
que la
la cenogénesis
cenogénesis falsifica
falsifica realmente
realmente la
la
filogenia, pero
filogenia, ambas dificultan el
pero ambas dificultan seguir la pista
el seguir la pista de
de las
las estirpes. Las
estirpes. Las dos dos últimas
últimas
«tesis ontogenéticas» de la Generelle Morphologic dicen:

43. La repetición verdadera y completa del desarrollo filático por el desarro¬

í
'

llo bióntico es reducida y acortada por la condensación secundaria, puesto que la

ontogenia emprende camino hacia una dirección cada vez más recta. Así, cuanto
más larga sea la secuencia de estadios juveniles sucesivos, más verdadera será la
repetición.
44. La repetición verdadera y completa del desarrollo lilético por el desarrollo
bióntico es falsificada y cambiada por la adaptación secundaria, puesto que el bión
[individuo] se adapta a nuevas condiciones durante su desarrollo individual. Así,
cuanto más parecidas sean las condiciones de existencia bajo las que se han desarro¬
llado el bión y sus antepasados, más genuinu será la repetición1* ( 1 866, 2:300).

16. Esta formulación está lomada claramente de la famosa conclusión de Fritz Müller
(1864, en 1915, p. 250), puesto que ideas y vocabulario son casi idénticos: el desarrollo es «ver-
wischt, indent die Entwicklung einen imnier geraderen Weg vom Ei zum fertigen Thiere einschliigt,
und sie wird liiiufig gefalscht durch den Kampf ums Daséin, den die freilebenden Larven zu deste¬
llen haben» [«confuso, al desarrollar un camino siempre recto desde el huevo hasta producir ani¬
males completamente acabados, y es a menudo falsificado por la lucha por la existencia; han de
existir larvas de vida libre»]. Haeckel reconoce en otro lugar (1874, p. 293) su deuda con Müller
por esta formulación.
 1 101 1 0Ontogenia yfily
Ontogenia

Russell,
Russell, su si
concon

Desde
Desde el p
el punt
instrumento
instrumento de de
inv
desde
desde el punto
el punto de
capitulación
capitulación es
es un
comprender
comprender la n
la natu

Haeckel
Haeckel unióunió la
pal residía en
pal residía en seguir lsegu
impidieron
impidieron el reco
el reconoc
ran de manera
ran de manera tantan dif
ciónción
comocomo causa,
causa, la cl
poco.*
poco.* ParaPara
un unhomb ho
causas
causas inviolablesH
inviolables,
comocomo funcionaban
funcionaban la
no el simple
no el simple ordenado orden
coleccionista
coleccionista de de
sello se
la complejidad
la complejidad del
del mu
LosLos principalein
principales
obstante,
obstante, su su mecan
mecanism
gosgosal final de de
al final -la on
la ontog
de de estadios
estadios anterio
anteriores
ontogenia es una secu
tiene una condición in
de la ontogenia.

17. El embriólogo i
toria de vida de una forma
tarea. Al igual que el erudi
meticuloso y crítico, ha de
colocar en orden lo que se
* La correlación de
cos: los que establecen los
causa de la evolución la id
más amplia entreella y la
la causa de la evolución, c
Perrier y Gravier. siguiend
seguir la pista de linajes a l
mente laqu i genética [su té
retratos ancestrales en un e
retratos» (1902, p 348). (N
 Triunfo evolutivo, 1S59-1900 111

Los neolamarckistas americanos: la ley de la aceleración como

el motor de la evolución
Evolución progresiva mediante aceleración

Hemos visto, en el caso de Haeckel, lo fácilmente que la recapitulación encaja

con una creencia en la heredabilidad de los caracteres adquiridos. Puesto que
dicha creencia fue el fundamento de la primera gran escuela evolutiva america¬
na (la de los autoproclamados «neolamarckistas»), no es sorprendente que los
líderes de la escuela, los paleontólogos E. D. Cope y Alpheus Hyatt, exaltaran la
recapitulación a una condición superior a la que había gozado antes o a la que
ha disfrutado desde entonces.18
Edward Drinker Cope, aunque más recordado por lo altisonante de su dispu¬
ta con Marsh que por sus contribuciones sustanciales a la ciencia, fue el primer
gran evolucionista teórico de América.19 Cope publicó sus teorías evolucionistas
en American Naturalist y otras revistas durante las décadas de 1870 y 1880.
Reunió estos ensayos en The Origin of the Fittest (1887) y puso al día otros para
escribir The Primary Factors of Organic Evolution (1896).
Cope estaba más interesado en la mecánica de la evolución que en estable¬
cer genealogías. No aceptaba el énfasis de Darwin en la selección natural por¬
que, aunque veía de qué manera, la selección eliminaba a los no adaptados, no
podía concederle ningún papel en la creación de los adaptados; de ahí el título
irónico de su obra de 1887:
Es evidente que las doctrinas de la «selección» y de la «supervivencia» no lle¬
gan al meollo de la evolución, que es, como hace tiempo que he señalado, la cues¬
tión del «origen de los más aptos». La omisión de este problema en la discusión de
la evolución es como dejar a Hamlet fuera del drama al que dio el nombre. La ley
por la cual se originan las estructuras es una cosa; aquellas por las que se ven limi¬
tadas, dirigidas o destruidas, es otra cosa (1880, en 1887, p. 226).

Lamarck había hecho una distinción básica entre dos tipos de acontecimien¬
tos evolutivos: el cambio progresivo mediado por «la fuerza que tiende incesan¬
temente a complicar la organización» y las adaptaciones específicas a ambientes
concretos (topos sin ojos, jirafas de largo cuello; ramas laterales en lo que de

18. Cope (1887, p. 7) la listaba entre sus cuatro leyes de la estructura animal. Las otras son:
homología, relación sucesional (evolución) y teleología (adaptación).
19. No pretendo subestimar su contribución, impresionante por su volumen y generalmente
también por su calidad, destinada a reunir los datos de la paleontología de los vertebrados y a esta¬
blecer los linajes íiléticos de los mamíferos americanos. Cope publicó cientos de artículos breves
sobre vertebrados fósiles, y su Tertiary Vertébrala (1883c), que todos los investigadores modernos
del campo conocen como «la Biblia de Cope», ¡tiene un grosor de más del doble de la guía telefó¬
nica de Manhattan!
 2 Ontogenia
] ! 2 ] 1Ontogenia y
y filog

modo
otro otro seríasería
modo un
una es
CopeCope
bre).bre). hacehace
una un
se
modificación
modificación de es
de estruct
ralesrales
de lade la evolució
evolución. L
secuencia
secuencia de de camb
cambios
progresiva.21
progresiva.21
ción ción
Especies
Especies y géneros
y gén
la vida)
la vida) no sólo
no sólo se
se disti
también
también son produc
son producidos
ce quece que la mayoría
la mayoría de e
el proceso
el proceso darwiniad
darvviniano
p. J44).22
p. 144).22 ¿De ¿De
qué qué
manem
que los los
quecaracteres genérg
caracteres
ancestral
ancestral (aunque
(aunque lo
los gé
la pérdida
la pérdida de estad
de estadios).
sentido
sentido de Lamarck
de Lamarck. Au
cilmente
cilmente durante
durante la
la ado
por la la repetición
porrepetición consta
co
nuevos
nuevos
caracteres comoc
caracteres

Los Los hábitos

hábitos form
energía y frecuencia. L
correspondencia, mayo

20. A menudo se lia di

defensores siguieron a Lamarc
de la herencia de los caractere
lones dei tronco principal) y n
de respuestas a necesidades s
coma Hyutl aceptaron la distin
ciones específicas.
21 . Esta distinción de c
modernas, tiene que compren
sentido. Por ejemplo: «Recien
lares posteriores (muelas del ju
ser constante, se podría atrib
[puesto que ha perdido un car
tal como tenernos muchos cas
(1871, en 1887, p. 180).
22. En escritos posterio
res adquiridos aumentaba y sn
donó en gran medida su prime
los, genéricos. Llegó a creer q
una respuesta consciente (o p
adquisición mecánica de un ras
un carácter heredado permanen
 EK?
Ü
i
1?
Triunfo
Triunfo , 1859-1900
evolutivo,
evolutivo 1859-1900 i 1 3
11 3

pasos
Los
Los evolución
evolución
dede
pasos progresiva
progresiva (los
(los cambios
cambios genéricos) sonson
genéricos) fases
fases añadi¬
añadi¬
como
dasdas caracteres
como adquiridos
adquiridos
caracteres al al final
final de de
la la ontogenia:
ontogenia:

Todo cambio
cambio
Todo porpor complicación
complicación dede la estructura
la estructura es es adición;
adición;
porpor toda simplifica¬
simplifica¬
toda
es
ción
ción por
es sustracción
sustracción
por (1872,
(1872, en 1887,
en 1887,p. 18).
p. 18).

Pero este
Pero este principio
principio dede adición
adición nonoesesunun mecanismo
mecanismo evolutivo
evolutivo completo.
completo. Si Si
progresiva
evoluciónprogresiva
evolución
la la avanza
avanza porpor adición,
adición, entonces
entonces laslas ontogenias
ontogenias descen¬
descen¬
dientes
dientes harán
harán
se se imposiblemente
imposiblemente largas
largas (mientras
(mientras que,
que,enen evolución
evolución
la la regre¬
regre¬
siva
siva supresión,
porporsupresión, harándesfavorablemente
se seharán desfavorablementecortas).cortas). PorPorello Colepro¬
elloCole pro¬
porciona
porciona un unmotor
motor parapara volver
volver a poner
a poner enen marcha
marcha el ritmo
ritmo
el dedela la ontogenia
ontogenia
ancestral
ancestral con el el
con dede
finfin permitir
permitir la la adición
adición y sustracción
y sustracción dede nuevos
nuevos estadios.
estadios. EnEn
evolución
evolución
]a la progresiva,
progresiva, la la velocidad
velocidad deldel desarrollo
desarrollo individual
individual aumenta.
aumenta. Los
Los
.
estadios
estadios de de ontogenias
ontogenias ancestrales
ancestrales se se repiten
repiten enen intervalos
intervalos cada
cadavez más
vez más cor¬
cor¬
tos, que
lo lo
tos, que deja
deja tiempo
tiempo para la la
para adición
adición dede
caracteres
caracteres adquiridos
adquiridos recientemente
recientemente
4.IB).
4. IB).
(fig.
(fig. Ésta
Ésta esesla la
leyley
dedela la «aceleración»;
«aceleración»; es es responsable
responsable dedetoda la la
toda evolu¬
evolu¬
i
ción
ción progresiva.
progresiva.

LasLas condiciones
condiciones superiores
superiores se se han
han producido
producido unauna
porpor acumulación
acumulación dede ca¬ca¬
loslos
racteres previos
previos
racteres y una
y una aceleración
aceleración deldel crecimiento,
crecimiento, dede modo
modo que unauna
que sucesión
sucesiónde-de¬
terminada
tenninada enenel el orden
orden dedeprogreso
progresose se
hahaextendido porpor
extendido una
unagama gamadedecrecimiento
crecimiento
'
más
'
más larga
larga su su
c\ueque predecesor
predecesor el el
enen mismo
mismo disponible
tiempo
tiempo disponible... ...Como
Como queque
seasea todos
todos
grupos
loslos gruposmásmás generales
generales presentan esta
presentan esta relación
relación entre
entre nosnos
ellos,
ellos, vemos
vemos obligados
obligados a a
creer que la aceleración ha sido el principio de su evolución sucesiva durante las
largas eras del tiempo geológico (1870, en 1887, p. 142; las cursivas son mías).

Estos principios de adición terminal y aceleración son las precondiciones

de la recapitulación. En la evolución progresiva, los estadios adultos de los
antepasados se hacinan o se «aceleran» en los estadios juveniles de los des¬
cendientes. La recapitulación es el resultado necesario de la evolución progre¬
i
siva.
En la evolución regresiva, en cambio, el desarrollo individual se enlentece.
Los últimos estadios de la ontogenia no se alcanzan en el tiempo disponible, y
son suprimidos. Ésta es la ley del «retardo».
:

: La evolución regresiva puede conseguirse por un retardo en la tasa de creci¬

miento de los caracteres taxonómicos, de manera que, en lugar de sumarlos y acu¬
- mularlos, los que ya se poseen se abandonan gradualmente; los adultos repiten en
un orden inverso la serie progresiva y se acercan cada vez más a los estadios em¬
brionarios primitivos. A este proceso lo he denominado «retardo» (1896, p. 201).

El retardo produce evolución regresiva:

j ÉSlfe:.
 11 4114Ontogenia y fily
Ontogenia

ha acelera
La aceleración
queque el retardo
el retardo imp
1887,
1887, p. 126).
p. 126).
El retardo
El retardo con

Así,Así, el plan
en elenplantea
so que
so que impulsa
impulsa al máal
ciónción
de nuevos
de nuevos gé
género
ramarama principal
principal de
de una
ración
ración y dely del retarde
retardo,
relación
relación la edad.
a laaedad. Co
nia nia están
están relaciona
relacionados
lismo»)
lismo») tiene dosdos
tiene asp
terminales
terminales la evo
y layevoluc
ley ley
La La de la la ac
deacele
en las
en las primeras
primeras teo
teorías
ulteriores,
ulteriores, atribuye
atribuye la
piospios animales,
animales, un argu
un a

Existen
Existen dos dopr
tructuras de anim
de los
tructuras los
estructura
estructura adap
adaptativ
hechos
hechos queql
hacen
hacen
probabilidades de la

La aceleración ha
los anteriores hacia at
actividad del animal.
defendido que la secu
está predeterminada y

Los géneros ha
desarrollo de los in
el último sobre línea

En contradicción
Cope había razonado e

Consideramos
predispuesta para ta
grado elevado el háb
estructura en lugar d
cios supuestos por el
superiores que ofrec
 Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, JS59-J9001151 15
1859-1900

aceleración,
aceleración,
La La en esta
en esta lectura
lectura temprana,
temprana,es el el verdadero
es verdadero motor deldel
motor progre¬
progre¬
so evolutivo.
so evolutivo. nuevos
LosLos rasgos esperan
nuevos rasgos esperan pasivamente
pasivamente su su
tumo para
tumo expresarse;
para expresarse;
cuando
cuando la aceleración
aceleración
la ha ha «dejado
«dejado sitio»
sitio» al al
amontonar
amontonarlos los
caracteres adultos
caracteres pre¬pre¬
adultos
estas
vios,
vios, mejoras
estas predeterminadas
predeterminadas
mejoras pueden
pueden hacer
hacer su aparición
su aparición automática.
automática.

El El
alcance deldel
alcance paralelismo
paralelismo

Cope concedía
concedía
Cope a su leyley
a su deldel paralelismo
paralelismo un un alcance
alcance mucho
mucho másmás amplio
amplio queque
el el
queque Haeckel
Haeckel atribuía
atribuía a sua su propia
propia ley ley biogenética;
biogenética; porque
porque CopeCopetomó tomó la la
excep¬
excep¬
Haeckel
Haeckel
de de
ciónción (la (la cenogénesis)
cenogénesis) e intentó
e intentó ignorarla
ignorarla o convertirla
o convertirla en enunauna varie¬
varie¬
daddad
del del paralelismo.
paralelismo. CopeCope consideró,
consideró, efectivamente,
efectivamente, los los
dos dos
aspectos
aspectos más más
im¬im¬
portantes
portantesde de
la cenogénesis:
cenogénesis:
la la la adaptación
adaptación embrionaria
embrionaria y el
y heterocronismo.23
heterocronismo.23
el
En En posteriores
posteriores
obras
obras admite
admite simplemente
simplemente la existencia
la existencia de de adaptación
adaptación embriona¬
embriona¬
y juvenil
y juvenil
ria ria (1896,
(1896, pp.pp. 202-203),
202-203), peropero sussus
en en primeros
primeros artículos
artículos intenta
intenta quitár¬
quitár¬
de en
selasela medio
medio
de en mediante
mediante unauna argumentación
argumentación quequeparece
parece sofística
sofística incluso
incluso en su
en su
contexto.*
contexto.*
propio
propio ¿Cómo
¿Cómo podemos
podemos decir
decir quequeun un embrión
embrión humano
humano representa
representa un un
pezpez ancestral?
ancestral? Después
Después de de todo,
todo, presenta
presenta tantas adaptaciones
adaptaciones
tantas definidas
definidas al estado
al estado
que,
fetal
fetal que,
in in
tofo,totono, se
no parece
se parece mucho
mucho a a ningún
ningún pez pez
vivovivo
ni ni extinto.
extinto. Cope Cope aduce
aduce
queque Mamíferos
Mamíferos y y Peces
Peces son son clases;
clases; por lo
por lo
tanto, sólo
sólo
tanto, hemos
hemos de de considerar
considerar los los
caracteres
caracteres de de
claseclase
que separan
que separana a
los grupos
los gruposde de vertebrados:
vertebrados: ¿El ¿El esqueleto
esqueleto es es
óseoóseo o cartilaginoso?
o cartilaginoso? ¿Respiran
¿Respiran porpor branquias
branquias o por
o por pulmones?
pulmones? EnEn estos carac¬
estos carac¬
teres, estadio
estadio
un un
teres, deldel embrión
embrión humano
humano es idéntico
es idéntico al tiburón
al tiburón adulto.
adulto. PorPor lo tanto,
lo tanto,
puesto que los caracteres clave (y no la morfología total) definen un grupo,
aquel embrión humano es un pez:

Cuando llegamos a especies tan alejadas entre sí como el hombre y un tiburón,

que están separados por la extensión de la serie de los animales vertebrados, sólo
podemos decir que el infante humano es idéntico en sus numerosos orígenes de las
arterias del corazón, y en el tejido esquelético cartilaginoso, a la clase de los tiburo¬
•
nes, y sólo en algunos otros aspectos contados. Pero la importancia de esta conside¬
ración ha de contemplarse desde el hecho de que las divisiones que hacen los geólo¬
gos dependen de caracteres únicos de este tipo. De ahí que podamos decir realmente
que un orden es idéntico a un estadio incompleto de otro orden, aunque en el tiempo
actual las especies de uno no puedan tener nunca la misma relación en su totalidad
con las especies del otro (1872, en 1 S87, p. 8; las cursivas son mías).

23. No encuentro referencia alguna a la tercera, y menos importante: el heterotopismo.

* Resulta más inteligible si se considera el largo debate que los taxónomos han soportado
y propagado acerca de caracteres «clave» en la definición de grupos. Por ejemplo, ¿están los órde¬
nes definidos por estados diferentes de un carácter designado como «ordinal» (en lugar de alguna
evaluación de la morfología general)? Cope, en su afirmación de los caracteres genéricos (nota
20), se sitúa entre los defensores del concepto de carácter clave. Esta idea se refleja todavía en la
obra de algunos paleontólogos de braquiópodos, que nombran géneros nuevos cuando encuentran
diferencias en los cardinales, pero sólo una nueva especie cuando descubren diferencias en la orna¬
mentación superficial. (N. del a.)

...j
 11 6116Ontogenia
Ontogenia
y fily

CopeCope conviere
convierte
paralelismo
paralelismo al red
al redefi
ganismo
ganismo la cl
entero;
entero;
los los
caracteres
caracteres y lle
y lleva
másmás
vezvez tempranoC
tempranos.
ciócióqueque pueden
pueden versev
aparece
aparece antes en la
antes enol
ejemplo
ejemplo de de «hcter
«heterocr
razón
razón ha sido
ha sido acel
acelera
están
están acelerados;
acelerados; todot
tulación:
tulación: la aceler
la aceleració
leración
leración desigual
desigual de C d
blema
blema en términos
en términos de
la recapitulación
la recapitulación parap

LosLos fenóm
fenómeno
necesaria
necesaria porpor e
el pr
inexacto
inexacto o ceno
o cenogén
a una
a una igual
igual,
tasatasa la
queque
trastras la inex
la inexacti
de crecimie
de crecimiento
tasatasa

¿Por qué la

Para alguien comprom

nente de la recapitula
puesta: si la ley que r
qué domina la recapit
leración y para su opu
guna razón para creer
pedomorfosis.
A un nivel, este di
fasis a la recapitulació
siva, y la evolución pr
porque condujo hasta
casos de recapitulació
frecuencia como en im
velocidad general del d
gico. En obras posterio
un tipo de energía que
dad de desarrollo a lo l
 &
mi
i Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, 1859-1900117117
í 859-1900

...los
...los fenómenos
fenómenos de de la construcción
la construcción el crecimiento
o elo crecimiento de de
loslos caracteres
caracteres añadidos
añadidos queque
constituyen
constituyen la evolución
la evolución progresiva
progresiva comocomo prueba
prueba de de la existencia
la existencia de de
unauna especie
especie

e
queque
he he denominado batmismo.
batmismo.

a
; de de
peculiar
peculiar energía,
energía, denominado

S
SinSin embargo,
embargo, en enunauna obra
obra previa
previa (1870),
(1870), propuso
propuso unauna explicación
explicación externa
externa
muymuy ingeniosa.
ingeniosa. LaLa aceleración puede predominar
aceleración puede predominar porque porque un cambio
un cambio direccional
direccional
la composición
la composición
en en atmosférica
atmosférica acarrea
acarrea el incremento
el incremento laslas
de de tasas de de
tasas desarrollo.
desarrollo.
;> El desarrollo
desarrollo
El está
está ligado
ligado al al metabolismo,
metabolismo, el el metabolismo
metabolismo a la
a la respiración
respiración y al
y al
oxígeno.
oxígeno. LosLos grandes
grandes depósitos
depósitos de de carbón
carbón de de la época
la época deldel Carbonífero
Carbonífero reflejan
reflejan
la extracción
la extracción enormes
de de enormes cantidades
cantidades de de dióxido
dióxido de de carbono
carbono de de la atmósfera
la atmósfera te¬te¬
rrestre.
rrestre. Dicha
Dicha extracción
extracción implica
implica probablemente
probablemente un un
aumento
aumento en en
el el nivel
nivel de de oxí¬
oxí¬
geno.
geno.Si Si
el el oxígeno
oxígeno ha ha aumentado
aumentado concon
el el tiempo,
tiempo, lo lo mismo
mismo hanhan hecho la
hecho la respira¬ respira¬
el metabolismo,
el metabolismo,
ción,
ción, la velocidad
la velocidad deldel desarrollo
desarrollo la frecuencia
y lay frecuencia de de la aceleración
la aceleración
sobre
sobre el el retardo.
retardo. Cope
Cope cita a continuación
cita a continuación el el
grangranespesor
espesor deldel carbón
carbón fósil
fósil y y
menciona
menciona que, en en
que, la actualidad,
la actualidad, la la vegetación
vegetación más más lujuriante
lujuriante extrae
extrae de de la atmós¬
la atmós¬
'
veinte
veinte
ferafera toneladas
toneladas de de carbono
carbono porpor hectárea
hectárea y siglo,
y siglo, pero
pero produce
produce a partir
a partir de de
unauna
ésteéste capa
capade de carbón
carbón de de sólo
sólo unun centímetro
centímetro de de espesor:
espesor:
.

LaLa atmósfera,
atmósfera, privada
privada de de
asíasí unauna gran
gran proporción de de
proporción ácido
ácido carbónico,
carbónico, sinsin
dudaduda
tuvo quéqué
tuvo poseer
poseer loslos
en en períodos
períodos subsiguientes
subsiguientes unauna capacidad
capacidad acrecentada
acrecentada de de soste¬
soste¬
nerner la vida
la vida animal. El El
animal. grado de de
grado oxidación
oxidación cadacada
vezvez
mayor
mayorde de la sangre
la sangre loslos
en en órga¬
órga¬
nosnos diseñados
diseñados para
para dicha
dicha función,
función, ya ya
actuaran el
actuaranen en el
agua
agua
o en el aire,
en el aire,
o habría
habría cierta¬
cierta¬
mente de de
mente acelerar
acelerar el rendimiento
el rendimiento de de
todas las las
todas funciones
funciones vitales,
vitales, y entre
y entre
otras la del
la del
otras
i
crecimiento. Así puede ser que se explique la aceleración, y el proceso indicado de
desarrollo de los órdenes y diversos grupos menores del reino de los Vertebrados2''
(1870, en 1887, p. 143).

: Alplieus Hyatt y la aceleración universal

1
Alpheus Hyatt aprendió el mecanismo de la recapitulación de su profesor, Louis
Agassiz; por eso, continuó un linaje intelectual que se remontaba directamente a
Oken.
Tuve que haber recibido directamente de él, después de 1858, los principios de
esta rama de la investigación, y debido a ello y a los abundantes materiales que me

24. Es pura coincidencia que la idea de un aumento secular en el oxígeno de la Tierra haya
reaparecido y haya conseguido aceptación en los últimos treinta años. El aumento de Cope tiene
lugar durante el Fanerozoico (los últimos seiscientos millones de años); lo postula para justificar la
frecuencia creciente de la aceleración sobre el retardo, y lo basa en una argumentación incorrecta
(la extracción de dióxido de carbono para producir carbón no reduce su abundancia en la atmósfe¬
ra; los océanos son el principal depósito de CO,; liberan la cantidad suficiente para volver al equi¬
i librio si los procesos terrestres lo extraen). En la actualidad creemos que el aumento es un fenóme¬
no del Precámbrico (los niveles han permanecido muy estables durante los últimos seiscientos
millones de años); surge debido a que la atmósfera primitiva contenía poco o nada de oxígeno, y
sólo lo adquirió progresivamente después de la evolución de la fotosíntesis.
 8 Ontogenia
118 11Ontogenia y
3»filog

proporcionaron
proporcionaron Jas c
a mi dispo
a mi disposición
puso puso
dios epembriona
dios epembrionarios
les eran eran práctica
les prácticament
«ley
«ley de la de la biogé
biogénesis
lógicalógica de Agass
de Agassiz, ex
(Hyatt, 1897,1897,
(Hyatt, p. 216)
p.

Alpheus
Alpheus Hyatt
Hyatt, el
centró
centró su trabajo
su trabajo en losen
les: Genesis
les: Genesis the
of theofArie
tic» tic» (1893).
(1893). Sus Suspubl
monografía sobresobre
monografía los cal
interrumpió
interrumpió su trabajo
su trabs
Resulta
Resulta notable
notable que
de
de Cope. Cope. Ambos
Ambos desarro de
Hyatt,
Hyatt, 1866,1866, p. 203
p. 203). Am
una creencia
de creencia
de una en estaen
animales
animales nuev
adquieren
adquieren
caroncaron conjuntamen
conjuntamente, ca
feliz feliz
compartía
compartía el cr
el crédito
• Un epítome
Un epítome de
del prin
(1893) presenta su man
ontogenia con una conc
za a arrollarse de maner
mente, a medida que la
permanecen en contacto
corre la parte interior (
zona presionada. En la
la presión ejercida por e
no carinado de la espir
aceleró después hasta e
presionada apareció en
laxamente y no arrollada
puesto que no hay conta
sobre las espiras posteri
pranos de la ontogenia.

25. I-Iyatt le escribía a D

son del carácter más amistoso;
cuantos meses antes, considero
cantidad de participación en el
za la minuciosidad y el valor d
 ] if
evolutivo,1859-1900
Triunfoevolutivo,
Triunfo 1859-1900 119
119

e te í AA BB
:
-a-
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JKC
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1 lBmlmJi,
;Üa
- s- :i
S >s
ííI&TLí#'
- i-
yy i 4.2. A)A)LaLaontogenia
Fie.4.2.
Fie. ontogeniamás mástemprana porciónmás
nautiloideo:lalaporción
tempranadedeununnautiloideo: antiguaeses
másantigua
recta; el arrollamiento se hace progresivamente más apretado hasta que las espirassese
recta; el arrollamiento se hace progresivamente más apretado hasta que las espiras
t tt ponen contacto
ponenen'en contacto con
conlalaespira previa.B)B)LaLazona
espiraprevia. constituyeunun
presionada(a)(a)constituye
zonapresionada carácter
carácter
aa acelerado.Surgió
acelerado. porlalapresión
Surgiópor presióndedecontacto
contacto con espira
conlala previaenenununmomento
espiraprevia momento poste¬
poste¬
- rior de la ontogenia y se aceleró en ese estado primario en el que no hay contacto con la
- espira previa (véase abajo a la izquierda) (de Hyatt, 1893).
y
- En un aspecto, sin embargo, las opiniones de Hyatt difieren notablemente
a de las de Cope. Mientras que Cope invocaba la aceleración y el retardo como
agentes de la evolución progresiva y regresiva, Hyatt conseguía hacer que tanto
e
el progreso como la decadencia fueran el resultado únicamente de la acelera¬
¬
e
ción.26 En su primera definición de aceleración, Hyatt identifica su papel en la
a
evolución progresiva:
s
Existe una concentración creciente de las características del adulto de especies
a
inferiores en el joven de especies superiores, y un consiguiente desplazamiento de
o otros rasgos embrionarios que también habían pertenecido previamente a los perío¬
n- dos adultos de formas todavía inferiores. Esta ley ... produce un avance continuo
hacia arriba de la complicación. Al ser absorbidas las diferencias adultas de los in¬
dividuos o especies en los jóvenes de las especies sucesivas, éstos tienen que aña¬
dirles necesariamente por el crecimiento diferencias mayores, que a su vez se vuel¬
e
s
ven embrionarias, y así sucesivamente (1866, p. 203).
a
- 26. Desde luego, no negaba que a veces tiene lugar verdadero retardo. Véase carta a C. Dar¬
win, citada en F. Darwin (1903, p. 341).
 1 20120Ontogenia
Ontogenia
y fily

Extinción
Extinción ,aW
12 o

Senescencia
Senescencia 11
,1
racialracial

10 10o

9 9O

8 8o
VejezVejez fílélica
filética
7 7o

6 6e

5 5e
Madurez
Madurez
niética
filática
4 -tO

3 3©

Juventud
Juventud
filática . z
filática
. 2.
i

A
Ont

FIG. 4.3. La «teoría de

ca, los estadios seniles d
adultos de una población
acortada por aceleración
juveniles persi

Pero ¿cómo puede

esto, Hyatt inyocaba la
la llamaba afectuosame
añaden a un linaje dura
la ontogenia de un ind
diendo a su propia onto
logenia total (fig. 4.3, e
cadencia filética, añad
6-13). Dichos estadios
dos a rasgos de juventu
en lugar de la exuberan
 I
Triunfo evolutivo,1859-1900
Triunfoevolutivo, 1859-1900 121
121

. LaLasecuencia
ta).
ta). completadedeloslosestadios
secuenciacompleta adultosenenlalafilogenia
estadiosadultos filogeniaesesunauna doblees¬es¬
doble
calera,
calera, que asciendehasta
queasciende hastalalaplataforma
plataformadel éxitoy ydesciende
deléxito desciendealalotro otrolado
ladohasta
hastalala
senilidad
senilidad y la
y la extinción.
extinción. LaLa filogenia
filogenia se programa
se programa como
como la ontogenia.27
la ontogenia.27
CuandoCope
Cuando Copedetectó característicasjuveniles
detectócaracterísticas antepasadosenenestadios
juvenilesdedeantepasados estadios
adultosdede
adultos descendientes,
descendientes, invocó
invocó el retardo
el y admitió
y un
retardo admitió un efecto opuesto a lareca¬
efecto opuesto a la reca¬
ir
pitulación.Sin
pitulación. para Hyatt
Sin embargo, para Hyattestas
embargo, estascaracterísticas aparentemente«juveni¬
característicasaparentemente «juveni¬
I les» descendientesadultos
les»dededescendientes adultosnonoson absoluto:son
juvenilesenenabsoluto:
sonjuveniles loscaracteres
sonlos caracteres
seniles segundainfancia,
senilesdedelalasegunda infancia,introducidos
introducidosalalfinal previasenenuna
ontogeniasprevias
finaldedeontogenias una
tardíadel
etapatardía
etapa ciclodedevida
delciclo vidafilético
filático(fig.
(fig.4.3, estadios9-13).
4.3,estadios 9-13).Además,
Además,pueden pueden
añadirsesólo
añadirse sóloporque ontogeniasesehahacondensado
porquelalaontogenia condensadopor aceleración.LaLaley
poraceleración. leydedelala
aceleración
aceleración es universal;
es universal; regula
regula la secuencia
la secuencia de estadios
de estadios en en todos
todoslos
loslinajes.
linajes.
puntoparecía
Peroununpunto
Pero abogarenenfavor
parecíaabogar favordel retardodedeCope
delretardo Copey ycontra
contralala acele¬
acele¬
I
f Hyatt
racióndede Hyatt
ración de delos
los rasgos que juventud:
rasgos seniles que imitan la juventud: los animalescon
seniles imitan la los animales con
«juveniles»enendescendientes
rasgos«juveniles»
rasgos descendientesadultos adultostienentienenmenos
menosestadios
estadiostotales
totalesdede
'
ontogeniaque
ontogenia quesus antepasados(fig.
susantepasados (fig.4.3, 10-13).¿Acaso
estadios10-13).
4.3,estadios ¿Acasoestoestono noapoya
apoya
derivacióndedeCope
laladerivación Copepor porsupresión estadiosy ycontradice
supresióndedeestadios contradicelalaaceleración
aceleracióndede
Í Hyatt,pues
Hyatt, pareceríaque
puesparecería quelalaaceleración requeriríaununnúmero
aceleraciónrequeriría númerocreciente
crecientededeesta¬ esta¬
dios?Hyatt
dios? replicóque
Hyattreplicó quecuando condensaciónesestan
cuandolalacondensación intensaque
tanintensa quelos losrasgos
rasgos
senilesempiezan
seniles aparecerenenlalafilogenia,
empiezana aaparecer filogenia,entonces
entonceslala aceleración,por
aceleración, porasíasíde¬
de¬
- cirlo, ha sobrepasado sus límites. Los estadios se aceleran
cirlo, ha sobrepasado sus límites. Los estadios se aceleran tan rápidamente que tan rápidamente que
\ empiezana -desaparecer
empiezan completamente.Pero
a -desaparecercompletamente. Perolos losestadios
estadiosembrionarios
embrionariosmás más
tempranosson
tempranos sonloslosmás tozudamentepersistentes
mástozudamente persistentesdedetodos. todos.Mediante
Medianteacelera¬acelera¬
ción, los rasgos seniles senilesque se acaban de introducir hacen retroceder a los rasgos
i progresivos más antiguos hasta que éstos encuentran los rasgos juveniles persis¬
tentes. Empujados en un extremo, presionados contra una pared impenetrable
i en el otro, los rasgos progresivos finalmente caen de la noria. Ahora los caracte¬
;
res seniles se funden con rasgos juveniles (fig. 4.3). La ontogenia se acorta (por
la eliminación de estadios intermedios) y se simplifica (porque los estadios ju¬
i veniles y seniles qué quedan son muy parecidos en aspecto externo).38

; 27. Los escritos de Hyatt sobre este lema no son fáciles de seguir. Darwin quedó muy intri¬
gado y él y HyaU mantuvieron una extensa correspondencia acerca de la aceleración y la senescen¬
cia (F. Darwin, 1903, pp. 339-348). En su primera carta, Darwin escribió: «Le confieso que nunca
be podido comprender totalmente lo que ViL me quiere mostrar, y supongo que ello se debe a cier¬
ta torpeza por mi parte» (p. 339).
28. Por fantástica (y forzada) que la teoría de Hyatt nos pueda parecer, J. B. S. Haldane se
la tomó muy en serio y propuso una explicación genética para la afirmación de Hyatt de que a me¬
nudo rasgos aparentemente juveniles (aunque en realidad son seniles) siguen a una larga historia
de aceleración: «Sugiero que la rectitud geróntica de las formas degeneradas se debe a que los ge¬
nes D2 [zigóticos retardados] que rigen el desarrollo embrionario lo hacen retroceder hasta los es¬
tadios Z' [adulto] y ZJ [juvenil]. El Bactrítex adulto formaba una concha no arrollada por la misma
razón que sus antepasados formaban una protoconcha recta. El misino razonamiento puede apli¬
carse a otros casos en los que, después de una larga historia evolutiva de aceleración, aparecen ca¬
racteres embrionarios en el último estadio de la historia de vida» (1932, p. 17). Este fenómeno,
sugiere Haldane, «podría conducirá una “segunda infancia” racial» (p. 19).
 122122Ontogenia yfi
Ontogenia

La acele
La aceleració
progp
racterísticas
racterísticas
desarrollo
desarrollo tempra
tem
larvarias,
larvarias, lo q
lo que
se da
que que da sól
se sólo en
(1889,
(1889, p. x).
p.x).

En su su prime
Enprimer art
loideo
loideo del del Silúri
Silúrico
Puesto queque
Puesto la sec
la secuen
ornamentación
ornamentación finalf
ciónción de caractere
de caracteres em
entraría en contradic
entraría en contr
interpretació
interpretación.
otraotra
con con un estadio
un estadio recto re
arrollada
arrollada desde
desde el inie
no desarrollada;
no desarrollada; tam
carecía
carecía de estadi
de estadio o
intensa;
intensa; intenq
intensa
tan tan
nados. La La
nados. concha
concha lis
ParaPara Cope,
Cope, la evla
conservamos
conservamos det
determ
Hyatt compartía esta
lo adscribía a la acele

Quizá el ejem
correlaciona con u
ejemplo servirá a u
sión geratológica,
tos, que produce e
las prematurament
del tipo ancestral.
que es ciertamente
los simios, ha dado
cia delante29 (1889

Hyatt no fue ni e
pero sí que añadió un

* Por el género d
29. Para que no co
senfrenado de su época, H
cráneo mayor que el prog
mayor.
 -ij

Triunfoevolutivo,
Triunfo 1859-1900 123
evolutivo,1859-1900 123
»
wm
«losmás
eran«los notablesde
másnotables deestos
estostipos filogerónticos»(1897,
tiposfilogerónticos» (1897,p.p.224).
224).
S|! humanoseran
humanos
mayor
preguntamayor
Paralalapregunta dede qué
qué era
era lo
lo que
que producía
producía esta
esta tendencia
tendencia universal
universal ha-
ha-
Para
p, Hyatt no tenía excepto
aceleración,Hyatt no tenía respuesta, excepto
cja]ajaaceleración,
c¡a respuesta, declarar
declarar que
que debía re¬
debía estar re-
estar
:: lacionadacon
lacionada conelelmisterio de la herencia:
misteriode la herencia:
Sí-,
leyde
Laley
La delalaaceleración desarrolloparece
aceleracióneneneleldesarrollo pareceexpresar, porlolotanto,
expresar,por modo
tanto,ununmodo
invariable acción de la herencia
invariablededeacción de la herencia 1 ( ( 1 SS9,
S89, p.p. x).
x).
h
:
SiSilalaaceleración universal,entonces
aceleraciónesesuniversal, resultado,lalarecapitulación,
entoncessusuresultado, recapitulación,tam¬
tam¬
bién
bién es
es ubicua.
ubicua. La
La «cenogénesis»
«cenogénesis» no
no es
es realmente
realmente una
una excepción.
excepción. Una
Una adapta¬
adapta¬
simplementeununcarácter
juvenilesessimplemente
ciónjuvenil
ción introducidoenenmedio
carácterintroducido lugardedealalfi¬fi¬
medioenenlugar
naldedela
nal la ontogenia;
ontogenia; también
también éste
éste se
se acelerará
acelerará hacia
hacia atrás
atrás desde
desde su puntodede
supunto
origen.El
origen. El heterocronismo,
heterocronismo, como
como Cope
Cope también
también afirmaba,
afirmaba, sólo
sólo indica
indica quelos
que los
aceleran a
órganosseseaceleran tasas
órganos a tasas distintas;
distintas; pero
pero todos
todos se aceleran. La recapitulación
se aceleran. La recapitulación
todalalaevolución.
mododedetoda
eseselelmodo evolución.En Enelelperíodo darwinianonadie,
períododarwiniano siquieraenen
nadie,ninisiquiera
.
díasmás
losdías
los brillantesdel
másbrillantes deltriunfo
triunfodedeHaeckel,
Haeckel,sobrepasó Hyattenenlalaexalta¬
sobrepasóa aHyatt exalta¬
i recapitulación.
cióndedelalarecapitulación.
ción

i;
lamarckismoyylalaanalogía
Ellamarckismo
El analogíade memoria
delalamemoria

Aunquelos
Aunque lamarckistas30identificaban
loslamarckistas30 fácilmentelos
identificabanfácilmente losprocesos
procesosque podían
quepodían
producir recapitulación, sus intentos para explicar cómo operaban dichos proce¬
sos estuvieron rodeados por frustración y denotas reconocidas por ellos mismos.
Evitaban asiduamente el tema, y se contentaban con presentar los procesos y ha¬
cer referencias casuales al misterio de la herencia. Esta frustración no hacía sino
reflejar un problema más general de la biología evolutiva antes de los primeros
f. años del siglo xx: la ignorancia de los mecanismos de la herencia. Ante las nu¬
merosas teorías que se propusieron entre el trabajo original de Mendel y su re¬
descubrimiento, una era atractiva para los lamarckistas y particularmente favora¬
ble a una explicación de la recapitulación: la analogía de la memoria y la herencia.
La forma general del razonamiento era sencilla y aceptable por todos los partida¬
rios: la adquisición de un carácter es como aprender; puesto que los caracteres
así adquiridos se heredan en la proporción a la intensidad en la que producen es¬
tímulos, la herencia es como la memoria (el saber se conserva a través de la me¬
moria; la memoria mejora por la repetición constante durante largos períodos; las
acciones invocadas al principio por el pensamiento consciente se vuelven auto¬
máticas cuando se repiten con la frecuencia suficiente). Los instintos son la re-

30. Ahora incluyo a Haeckel con los ueolamarckistas americanos porque sus opiniones so¬
bre las causas de la recapitulación se hallan por completo dentro de la parte lamarekistn de sus
creencias complejas y contradictorias.

fe Lg:,..
 1 24124Ontogenia
Ontogenia
y filo
y

memoración
memoración incon
inconsci
indeleblemente
indeleblemente
tan tan en
dasy y transmiten
das transmiten e el ras
ser ser primero
primero apren
aprendid
morfológicos
morfológicos pued
pueden
genia
genia es el el desplieg
esdespliegue
tica;tica;
es la la memoria
es memoria de
muel
muel Butler:
Butler:

El pequeño
El pequeño óv
ha ha
trostros salido,
salido, t
tiene
cadacada
unouno de sus
de sus ant
pasados
pasados ha surg
ha surgido
haya
haya hecho
hecho unauna
imp
queque recordad
recordada31
seasea

PeroPero ¿cuál
¿cuál es elestee
cia,cia, si pensamiento
si pensamientos y
queque se imprime
se imprime sobreso
unauna secuencia
secuencia de ca
de carac
vidió
vidió a a
loslos partidar
partidarios
movimientos
movimientos ondul
ondulato
de potenciales eléctric
(Hartog, 1920; véase R
sión del interesante de
dor de la argumentació
ciones de algún tipo ar
interconecla todo el cu
ten al sistema nervioso
gametos en desarrollo:

El órgano de re
tante con las partes
más órganos ... tant

31. Butler era el prin

(Unconscious Memory, 188
Evolution Old and Hew, form
32. Hay, como siempr
pero los principales partidari
tesis en una conferencia en l
publicada por Karl Gerald, V
nisierren Materie (La memo
Butler la tradujo como un ca
 rT;"
m

s
ns
Triunfoeevolutivo,
Triunfo voluíivo, 11859-1900
S59-1900 125
1 25

:
- :
sts afectanaatodo
afectan organismoencuentran
todoelelorganismo encuentranuna
unarespuesta mareadaenenelelsistema
másmarcada
respuestamás sistema
¬1- reproductor
reproductor que
que en
enotro
otro lugar
lugar (Hering,
(Hering, 1870,
1870, en
en Butler,
Butler, 1880,
1880, 77).
p.p.77).
ele
sts Haeckel, CopeyyHyatt
Haeckei,Cope Hyattaceptaban
aceptabanlalalínea
líneageneral
generaldedelalaanalogía
analogíadedeHering
Hering
»- memoriayylalaherencia.
entrelalamemoria
entre herencia.La propiateoría
Lapropia teoríade Haeckeidedelalaherencia
deHaeckel herencia(en¬
(en¬

5
-

o
s globadaenensusucuriosa
globada obraThe
curiosaobra ThePerigenesis
PerigenesisofofPlastidiiles, 1876)33esessimple¬
Plastidiiles,1876)33 simple¬
- menteuna
mente exposiciónyyformalización
nuevaexposición
unanueva forirtalización(repleta
(repletadedelaladotación
dotaciónusual
usualde de
nuevos
nuevos términos)
términos) dede la
la teoría
teo'ría de
de la
la vibración
vibración de
de Hering.
Hering. La
La especial
especial vibración
vibración
vida,declara
dedelalavida, Haeckeicuando
declaraHaeckel cuandoestablece
estableceanalogías entrelaladivisión
analogíasentre celular
divisióncelular
- ! especiación,
yylalaespeciación, es
esun
un movimiento
movimiento ondulatorio
ondulatorio ramificado
ramificado ( (eine
eine vcrzweigte
ver&veigte We-
We-
aa üenbewegung) ) denominado
llenbewegung denominado «perigénesis». Estosmovimientos
«perigénesis».Estos movimientosrigenrigentodos
todosloslos
I . niveles jerarquíade
nivelesenensusujerarquía organizaciónbiológica,
deorganización biológica,pero residenenenúltimo
peroresiden últimotérmi¬
térmi¬
e2 bloquesde
losbloques
nonoenenlos deconstrucción
construcciónbásicos,
básicos,oo«plastídulos».
«plastídulos».
r

Denominamosperigénesis
Denominamos perigénesisaaesta verdaderacausa
estaverdadera últimayyeficiente
causaúltima eficientedel
delproce¬
proce¬
biogenético:lalageneración
sosobiogenético: periódicadedeondas
generaciónperiódica [Wellenzeugitng]por
ondas[Wellenzeugung] losátomos
porlos átomos
dedelalavida [Lebenstheilchen]ooplastídulos
vida[Lebenstheilchen] plastídulos(p. 65).
(p.65).

Cadaplastídulo
Cada heredauna
plastídulohereda secuenciade
unasecuencia deestas vibraciones,que
estasvibraciones, llevacomo
quelleva como
-

memoria inconsciente( unbewusstes

memoriainconsciente (unbewusstesGedachtniss
Gedüchtniss))de
degeneración
generaciónenengeneración.
generación.
. .Pero losplastídulos
Perolos tambiénson
plastídulostambién afectadospor
sonafectados lascondiciones
porlas ambientalesque
condicionesambientales que
imponen
imponen en
en ellos
ellos nuevos
nuevos movimientos
movimientos ondulatorios,
ondulatorios, usualmente
usualmente como
como adicio¬
adicio¬
nes a la secuencia heredada (fig. 4.4). La ontogenia es el despliegue de estos
movimientos en el orden de su adquisición en la filogenia.
1 Haeckel, Cope y Hyatt utilizaron la teoría de la memoria para atacar la pan-
génesis de Darwin como explicación de la herencia lamarekiana. Lo hicieron
declarando una preferencia por la transmisión de energía, en lugar de partículas
; físicas, desde el soma modificado ai germen. Así, Cope escribe:

Me parece que podemos concebir más fácilmente la transmisión de una forma

de energía resultante de este tipo a) germoplasma que de partículas materiales o
gémulas ... Podemos comparar la construcción del embrión al despliegue de un re¬
gistro de memoria, que se halla almacenado en el organismo nervioso central del
progenitor, y que se imprime en mayor o menor parte en el germoplasma durante su
construcción en el orden en el que se almacenó (1896, p. 451, pero es una nueva
declaración, casi literal, de Cope, 1889).

Mientras que Hyatt declara:

33. Esta obra. Die Perigenesis der Piastidule, siempre se ha traducido como The Perigene¬
sis of the Piastidule. Pero Haeckel utilizó Plastidul, en singular, para su designación del átomo de
la vida, y por lo tanto su título emplea el plural.
 1 26126Ontogenia
Ontogenia
y fi

5e 5e

IVefIVef

5c 5c 5d 5

IVcdlIVcdl
5a 5a5b 5b

II
IVabiVab
*

A
//
4abl4abl

llla-d

0
/
3a-d
l

FIG. 4.4. El esquema d

mientos ondulatorios (d
tran mediante patrones
menores en cada gener
medida que diferentes a
que intersecan los patro
 ’
'

I evolutivo,1859-1900
Triunfoevolutivo,
Triunfo 1859-1900 127
127
I
Lasteorías
Las corpusculares,ya
teoríascorpusculares, yasesesupongan
supongangémulas, bióforos,oopangenes,
gémulas,oobióforos, pangenes,
í V! establecen
establecen la
la necesidad
necesidad de
de cuerpos
cuerpos minúsculos
minúsculos para
para la
la transmisión
transmisión de
de caracteres,
caracteres,

ir
'

mientrasque,
mientras cambio,las
que,enencambio, lasteorías dinámicas,más
teoríasdinámicas, másde acuerdocon
deacuerdo losfenómenos
conlos fenómenos
físicos,suponen
suponenque hayuna
quehay transmisiónde
unatransmisión deenergía molecularaatravés
energíamolecular travésdel creci¬
delcreci¬
!i físicos,
miento,yyalgunas
miento, algunasdedeestas apoyanlalateoría
teoríasapoyan
estasteorías teoríade deHering
Heringdedeloloque puededeno¬
quepuede deno¬
minarse mnemegénesis.Es
minarsemnemegénesis. decir,que
Esdecir, herenciaesesuna
quelalaherencia unaforma
formade memoriaorgánica
dememoria orgánica
inconsciente,yyesto,
inconsciente, desdemi
esto,desde mipunto
puntode devista,
vista,eseslalaúnica teoríasatisfactoria
únicateoría satisfactoriaquequesese
hastaahora
propuestohasta
hapropuesto
ha ahora(1893,
(1893,p.p.4).
4).

La analogíacon
Laanalogía memoriaera
conlalamemoria atractivapara
particularmenteatractiva
eraparticularmente losrecapitu-
paralos recapitu-
; lacionistas
lacionistas porque
porque proporcionaba
proporcionaba una
una explicación
explicación preparada
preparada para
parasus
susdos
dosprinci¬
princi¬
pios
pios requeridos:
requeridos: adición
adición terminal
terminal yy condensación.
condensación. Si
Sila
laontogenia
ontogenia es
es «un
«unregis¬
regis¬
dela
trode
tro la memoria»,
memoria», entonces
entonces su
su dirección
dirección no
nose
sedesviará
desviará hasta
hasta que
queeste
esteregistro
registro
ejecutadopor
hayaejecutado
sesehaya completo.*Todo
porcompleto.* Todololoque seanuevo
quesea nuevoenenlalaevolución
evolucióntendrá
tendrá
añadirsealalfinal
queañadirse
que ontogeniacomo
delalaontogenia
finalde comoun carácteradquirido.
uncarácter adquirido.

:í: [La ontogeniacontrolada

[Laontogenia
comouna
ceptocomo
cepto
controladapor
adiciónaasu
unaadición
memoria]es
porlalamemoria]
registro(Cope,
suregistro
esincapaz
incapazde
1896,p.p.453).
(Cope,1896, 453).
unnuevo
deun diseño,ex¬
nuevodiseño, ex¬

Hering escribiólolosiguiente
Heringescribió siguienteen
ensu inicial:
formulacióninicial:
suformulación

Todoorganismo
Todo organismoimparte germenque
impartealalgermen quesurge deélélun
surgede pequeñopatrimonio
unpequeño patrimoniodede
adquisicionesque
adquisiciones queha añadidodurante
haañadido durantelaladuración desu
duraciónde vidaaalalagran
suvida granherencia desu
herenciade su
raza (3870, en Butler, 1 880, p. 76).

: En cuanto a la condensación, la teoría de la memoria proporcionaba una

explicación fácil para cualquiera de los mecanismos que se habían propuesto:
la supresión de estadios de Haeckel o la aceleración de Cope y Hyatt. Hering,
en realidad, apoyaba a ambos. Relacionaba la supresión con el olvido y habla¬
ba de que

I ...todos los nuevos gérmenes transmiten la parte principal de lo que les había ocu¬
rrido a sus predecesores, mientras que la parte restante se extinguía de su memoria,
al no estimularla las circunstancias a reproducirse (p. 80).

: Francis, el hijo de Darwin, declaró:

El carácter borroso e imperfecto de la versión ontogenética de la serie filogené-

tica puede al menos recordarnos la tendencia a abreviar por omisión lo que hemos
aprendido de memoria (1908, p. 15).

* El autor juega con el doble sentido de record: registro (como el registro fósil), pero
también grabación sonora (disco, cinta, etc.). Ésta se puede reproducir (tocar), pero no el prime¬
ro. (At. del r.)
:
 1 28 Ontogenia
1 28 Ontogeniy

LaLa explicac
explicació
leración
leración y se
y se bas
basa
neralmente
neralmente seseprepr
practicasy yre
máspracticas
más
profesor
profesor dede filos
filosof
página:«el«
lolodedepágina:
(1913,
(1913, pp.pp. 18-19
18-19).

¿Cómo
¿Cómopop
diante
dianteel el cuas
cual
rasrasdedevibracio
vibrac
constante
constante y con
yc
rápida y
rápida y fáci
fácilm
Butler,
Butler,1880, p.
1880,

Dudoque
Dudo quenun
nu
mente
mentesimple
simplepara
pa
dada
continuamente
continuament
dedeunun
vals miniatu
vals minia
y velocidad
y velocidaddeldel
des
d

DeDe mism
la la mi
una reproducció
mucho tiempo y
través de una se
tiempo prefigur
encontrado la ex
ca.34 Porque la v
al final se mues
.1870, en Butler,

Aunque la recapitu
evolucionistas, alca
tas. Sus dos princip
bían explicaciones
los caracteres adqui

34. Hartog (1920

haber sido Haeckel. La G
más conocida que la obr
 Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, 1859-1900129129
¡859-1900

común
común
explicación
explicación loslos
de de lamarckistas,
lamarckistas, porque
porque
tanto la heredabilidad
la heredabilidad
tanto como la la
como
de desarrollo
de desarrollo
tasatasa de deun un carácter
carácter adquirido
adquirido aumentaban
aumentaban a medida
a medida queque el estímu¬
el estímu¬
o i lo productor
lo productor se más
hacía
hacía
se más intenso
intenso y y operaba
operaba con conmás más frecuencia.
frecuencia.
i, ii : mayoría
mayoría
La La de de danvinistas,
danvinistas, aunque
aunque apoyaban
apoyaban la recapitulación
la recapitulación comocomo guíaguía
seguir
seguir
parapara la pista
la pista de los linajes,
de los linajes, no tenían una tal explicación
no tenían una tal explicación conveniente.
conveniente.
Estaban
Estaban limitados
limitados a a identificar
identificar la la selección
selección natural
natural como comola la
causa
causa eficiente
eficiente de de
í ; estructuras
estructuras añadidas
añadidas terminalmente,
terminalmente, pero pero
¿por¿porqué qué
la la adición
adición terminal
terminal ocurría
ocurría
; concon mucha
mucha másmás frecuencia
frecuencia queque la la interpolación
interpolación dentro
dentro de deunauna ontogenia?
ontogenia? El El
principio
principio de de condensación
condensación presentaba
presentaba dificultades
dificultades adicionales.
adicionales. Se Se podían
podían obte¬
obte¬
; ventajas
ventajas de de la causación
la causación simplificada
simplificada intentando
intentando relacionarla
relacionarla concon la se¬
la se¬
nernerlas las
lección
lección natural,
natural, peroperoestos
estos razonamientos,
razonamientos, propuestos
propuestos por F.
por F. Müller,
Müller, Balfour,
Balfour,
Neumayr
Neumayr y Würtemberger,
y Würtemberger, eraneran endebles
endebles e impopulares.
e impopulares. Alternativamente,
Alternativamente, se se
podía
podía aducir
aducir quequelas las
estructuras
estructuras sonson añadidas
añadidas porpor la selección
la selección natural
natural pero
perodes¬des¬
: porporotrootroproceso.
proceso. Pero Peroestaesta versión
versión de de la condensación
la condensación sólosólo
no no parecía
parecía
V
viadas
viadas
requerir
requerir un un principio
principio de desarrollo
de desarrollo desconocido
desconocido (lo(lo
queque Weismann,
Weismann, 1881188
, p. p. 277,
1,277,
llamó
llamó «la «la
ley ley innata
innata de de crecimiento
crecimiento que que gobierna
gobierna todo todo organismo»),
organismo»), sino sino
queque
también
también tenía que
tenía operar
que operarfuerafuera
de de
la la influencia
influencia de de
la la selección
selección natural
natural (aunque
(aunque
; Weismann
Weismann aducía
aducía queque la selección
la selección natural
natural podía
podía frenar
frenar su su acción
acción si producía
si producía
formas
formas no no adaptativas). Pero
adaptativas). Pero la influencia la influencia generalizada
generalizada de de la selección
la selección natural
natural
el ingrediente
el ingrediente
era era principal
principal de delas las creencias
creencias danvinistas.35
danvinistas.35
. .Fritz Fritz Müller,
Müller, queque fuefue el primero
el primero en en resucitar
resucitar la recapitulación
la recapitulación la luz
a laa luz de de
Darwin, ofrecía una interpretación interpretación seleccionista de la condensación. Insistía en
que desviar caracteres ancestrales a estadios de descendientes ontogenéticamen¬
te anteriores no podía ser «el resultado de un impulso místico innato» ( Folge
eines inwohnenden mystischen Triebes; 1864, en 1915, p. 250). La variación
intraespecífica suministra un espectro completo de tasas de desarrollo (cita dife¬
rencias en el tiempo de la erupción de los dientes en hijos de los mismos pa¬
dres); la selección natural puede funcionar sobre este espectro en cualquier di¬
rección ventajosa. Müller argumentaa continuación que, en general, la dirección
ventajosa será un acortamiento de la ontogenia ancestral

...a medida que el desarrollo encuentra una dirección todavía más recta desde el
huevo hasta el animal maduro (p. 250).

Las ventajas generales del desarrollo rápido incluyen alcanzar antes un ta¬
maño mayor para un aumento de la protección y la madurez sexual para-la re¬
producción más temprana.3*’

35. Todos los evolucionistas concedían al menos un papel de verdugo a la selección natural:
la eliminación de los no adaptados. Los danvinistas creían que la selección natural, al acumular
variantes favorables, podía también crear a los adaptados.
36. Generalmente, la ontogenia total no se acorta porque se nñaden nuevos rasgos al final
de las ontogenias ancestrales que se están condensando.

mMá :
 1130 Onto
30 Ontog

Eng
En
ventajas
ventajas
decaract
de carac
ventajos
ventajosa
derasgos
de rasgo
conserva
conservad

onto
Laontog
La
de herenc
delalaherenci
tatsmuy
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muydife
cadauna
cada es
unaestá
herenciainna
herencia inn
milaridadge
milaridad g
mismasfunc
mismas func
yylas ontoge
lasontogen
regionesdife
regiones dife
densación
densación sese
marin
larvasmarina
larvas
dichas
sión,dichas
sión,
adaptaciones
adaptaciones
ancestral).Au
ancestral). A
condensació
condensación

El reg
cia de la n
más aptos)

Pero el m
fensor de la s
chazaba la sel
Weismann, en
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tos no propor
tamaños juven
Weissman

...el prime
darwiniana

* En toda
«adultos» que se
el imago o verdad
 m
i Triunfoevolutivo,
Triunfo 1S59-1900
evolutivo,1859-1900 131
131

Aplicósus
Aplicó hipótesisenenuna
sushipótesis seriededeartículos
unaserie sobrelalaontogenia
detalladossobre
artículosdetallados ontogenia
importancia adaptativade los
y ylalaimportancia adaptativa de lospatrones colordedelas
patronesdedecolor lasorugas, particular
orugas,enenparticular
\ . dedelos Esfíngidos(esfinges).
losEsfíngidos (esfinges).(Estos trabajossesepublicaron
(Estostrabajos décadadede1870
publicaronenenlaladécada 1870
yyfueron resumidosdos
fueronresumidos dosveces,
veces,con conuna ciertaextensión
unacierta extensiónenen1881 1881y ymucho
muchomás más
brevementeenen1904.)
brevemente 1904.)
LaLagastrea
gastreadedeHaeckel
Haeckelfue fueelelvendedor recapitulación;
convincentededelalarecapitulación;
vendedorconvincente
asaltó cienciay yalalpúblico
asaltóa alalaciencia públicocon conlalaretórica
retóricadedesus implicacionesy ylalafascina¬
susimplicaciones fascina¬
ción
ción misma
misma dedesusu existencia
existencia potencial.
potencial. Pero el debate científico sobre
Pero el debate científico sobre la recapi¬la recapi¬
tulación no se centró sobre este animal
tulación no se centró sobre este animal imaginario, imaginario,esta inferencia
esta basadaenenlala
inferenciabasada
aceleraciónexactamente
aceleración exactamenteigualigualdedetodos
todosloslosórganos.
órganos.Las Laslegiones anatomis¬
legionesdedeanatomis¬
descriptivos,embriólogos
tasdescriptivos,
tas embriólogosy ypaleontólogos
paleontólogosseriosseriosquequedefendían recapitu¬
defendíanlalarecapitu¬
: lación basabansus
laciónnonobasaban carrerassobre
suscarreras sobreeste
este«mageres Thiergespenst».37LaLagastrea
«mageresThiergespenst».37 gastrea
era frente;eleldebate
eraununfrente; debatereal
realsesecentraba
centrabaenenlos loscientos
cientosdedecasos específicos,do¬
casosespecíficos, do¬
L cumentados,que
cumentados, implicabanlalaaceleración
queimplicaban aceleracióndedecaracteres individuales,nonolalaper¬
caracteresindividuales, per¬
sistencia espectaculardedeantepasados
sistenciaespectacular antepasadoscompletos
completosy yremotos ontogeniatem¬
remotosenenlalaontogenia tem¬
prana de las formas superiores.38
pranade las formas superiores.38
ElEltrabajo Weismanncompendia
trabajodedeWcismann compendialaladiscusión
discusióndedelalarecapitulación
recapitulacióntaltal
como
comotuvo lugarentre
tuvolugar entrelos científicosenenactivo
loscientíficos activoeneneleldecurso profe¬
trabajoprofe¬
decursodedesusutrabajo
sionalnormal,
sional normal,enenlugarlugardedelalaretórica
retóricaempleada
empleadapor porlos divulgadorescomo
losdivulgadores comomu¬ mu¬
niciónpara
nición promoverlalanueva
parapromover cienciadedelalabiología
nuevaciencia biologíaevolutiva.*
evolutiva.*
LasLastres conclusionesdedeWeissman
tresconclusiones Weissmansobre sobreeleldesarrollo
desarrolloreflejan importan¬
reflejanlalaimportan¬
ciadedelalarecapitulación
cia recapitulaciónenensusupensamiento,
pensamiento,porqueporquedosdosdedeellas
ellascorresponden
correspondena a
los principios necesarios de la recapitulación (adición terminal y condensación):

1. El desarrollo empieza en un estado de simplicidad, y avanza gradualmente has¬

ta uno de complejidad.

37. Un «enjuto espectro animal», caracterización de la gastrea por Kleiuenberg ( 1 886, p. 2).
38. Weisniann y todas los estudiosos serios de la recapitulación (Oppel, 1891; Mehncrt,
1891, 1897, y Keibel, 1895, 1898, por ejemplo) aceptaban la redefinición de Cope de la recapitula¬
ción o la redescubrieron por ellos mismos; es decir, debía aplicarse a órganos individuales, no a
animales enteros, y la importante categoría de excepciones de Haeckel (sus «lieterocronías») po¬
dían por lo tanto tomarse como ejemplos de recapitulación que implicaban tasas desiguales de
aceleración entre los órganos. Wcismann escribió: «En el decurso de la filogenia, lian de producir¬
se numerosos desplazamientos temporales de las partes y los órganos en la ontogenia, de manera
que eventualmente es imposible comparar un estadio particular en la embriogénesis de una especie
con una forma ancestral concreta. Así, sólo los estadios de los órganos individuales pueden compa¬
rarse y cotejarse» (1904, p. 174).
* La historia de la recapitulación ha sido muy distorsionada porque los comentaristas no
i ¿ leen la bibliografía detallada primaria. Los argumentos a favor de los antepasados hipotéticos de
Haeckel eran muy endebles. Si (como es usual) todo el tema se pone en su contexto, se hace muy
difícil comprender por qué ciencias enteras cayeron ante el dominio de la recapitulación. Cuando
vemos la manera como ayudó a Wcismann a desenmarañar la filogenia de las orugas, su importan¬
cia resulta evidente. Era, ante todo, una herramienta aplicada a los órganos individuales para seguir
la pista de linajes específicos. (A', ilel a.)
 Ontogeniay
132 Ontogenia
1 32

FIG. 4.5. Una

FIG.4.5. orug
Unaoruga
(Macroglos
rum(Macrogloss
ntm

Loscaracte
2.2. Los caract
ontogenia.
ontogenia.
Talescarac
3.3. Tales cara
ontogenéti
ontogenétic
últim
estosúltimo
estos

Lospatrones
Los patronesd
categorías, cadaun
categorías,cada u
bitats particulares
bitats particulares.
plantasentre
plantas hier
entrehierb
correspond
cuerpo corresponde
gitudinales blancas

...que, al imitar
mentan la semeja

Las orugas con

patrón de color im
algunas orugas pre
ciones. Tales manc

I
; ¿¿

FIG. 4.6. Una oruga

 i!
fell
Triunfo 1859-1900
evolutivo,
Triunfoevolutivo, 1859-1900 133
133

coloresdedeadvertencia
comocolores
como advertenciaenenlaslasespecies
especiesdedegusto repugnante;enenotras,
gustorepugnante; otras,
producenunun«efecto
producen «efectoterrorífico»
terrorífico»alalimitar
imitarlos animalesmayores;
ojosdedeanimales
losojos mayores;enen
raras
raras ocasiones,
ocasiones, como
como cuando imitanbayas,
cuando imitan bayas,pueden
puedenaumentar el
aumentar elparecido
parecidodede
orugaa asusuentorno.
lalaoruga entorno.
Todoslos
Todos patronespueden
lospatrones puedenproteger
protegerdedealgún modoa aestos
algúnmodo estosanimales
animalesblan¬
blan¬
dosy yque
dos puedenser
quepueden serheridos
heridosfácilmente.
fácilmente.Pero ellos,alalmenos,
dosdedeellos,
Perodos menos,nonoconfe¬
confe¬
riríanningún
rirían valora aorugas
ningúnvalor orugasmuy jóvenesy ymuy
muyjóvenes muypequeñas:
pequeñas:

LasLaslistas
listastransversales
transversalessólo hacenque
sólohacen quelalaoruga
orugaparezca
parezcaunaunahoja cuandolaslas
hojacuando
í listastienen
listas tienenentre
entresísí
lalamisma
misma relación
relación que
que que
lala quehay enenlala
hay hoja
hoja[en[enlaslasorugas
orugas dimi¬
dimi¬
nutas,
nutas, estaríandemasiado
estarían demasiadojuntasjuntaspara
para imitar efectivamente
imitar efectivamente a una
a unahoja],
hoja], y yloslosocelos
ocelos
sólopueden
sólo puedenasustar
asustara alosloslagartos
lagartosy ypájaros
pájaroscuando tienenunundeterminado
cuandotienen determinadotamaño tamaño
(1904,
(1904, p.p.178).
178).
;
LaLaontogenia
ontogeniageneral
generaldedelalacoloración concuerdacon
coloraciónconcuerda conelelprimer
primerprincipio
principiodede
Weissmandedeaumento
Weissman aumento dedelalacomplejidad medianteelel
complejidadmediante crecimiento;
crecimiento;las lasdiminutas
diminutas
orugasque
orugas acabandedesalir
queacaban salirdel huevocarecen
delhuevo carecenenengeneral
generaldedeningún
ningúnpatrón
patrón(son
(son
completamente
completamente verdes,
verdes, quizá
quizá enenimitación
imitaciónde
de una
unaúnica
únicavena
vena foliar); la
foliar); comple¬
la comple¬
jidaddeldeldiseño
jidad diseñoaumenta
aumenta después duranteelelcrecimiento
despuésdurante (fig.4.7).
crecimiento(fig. 4.7).

AA

Br

'

3©

« B

mv: F;o. 4.7.

: -;
:
Dos estadios del ciclo biológico de la esfinge de las lechetreznas, Deilephila
euphorbiac (Hyles euphorbiae). A) Primer estadio: la oruga es de color verde negruzco
oscuro y sin marcas. B) Segundo estadio: fila de puntos conectados por el vestigio de la
banda subdorsal (de Weismann, 1904).

:
 Ontoge
134 Ontogen
1 34

4.8. Transf
FIG.4.8.
FIG. Tran
mayor de la vi

Considéren
rocarnpa elpeno
oruga como una
da que avanza e
cuarto y quinto
rior de estas cu
mente, la línea n
ciendo así un «
banda subdorsa
Weismann razo
lectivo, porque
oblicuas. La ba
hierba (donde el
llaron como adi

39. En much
sectos en la actuali
nombres científicos
tiguo. (JV. del t.)]
 m evolutivo,
Triunfo
Triunfo evolutivo 1859-19001 35135
, 1859-1900

AA
r r
;; V .

ó
it
«I if
BB
r X r r / /

; í§» :

4.9.4.9.Oruga
FIG.FIG. Oruga levemente
levemente manchada
manchada de de
(r)(r) la esfinge
la esfinge deldel espino
espino cerval,
cerval, Deilephila
Deilephila hip-hip-
l pophaes
pophaes (Hyles
(Hyles hippophaes).
hippophaes ). LaLa banda
banda subdorsal
subdorsal sigue
sigue bien
bien marcada
marcada (de(de Weismann,
Weismann, 1904).
1904).

al al estadio
estadio juvenil,
juvenil, en en queque
el el ahora
ahora aparece. LaLa
aparece. oruga,
oruga, protegida
protegida ahora
ahora sussus
porpor
ocelos,
ocelos, cambió su hábitat
cambió hábitat a las hojas.
su a las hojas. Para
Para sustentar
sustentarsu su
argumento
argumento de de la la
queque ban¬
ban¬
da da subdorsal
subdorsal unun
es es estadio
estadio acelerado
acelerado dedeunun adulto
adulto ancestral,
ancestral, Weismann
Weismann discute
discute su su

i
desarrollo
desarrollo enenorugas
orugasquequepresentan
presentan ocelos
ocelos más
más marcados
marcados o más
o más numerosos
numerosos queque
Chaerocampa
Chaerocampa elpenor.
elpenor. EnEnel el género
género Deilephila
Deilephila , por
, por ejemplo,
ejemplo, la la banda
banda subdorsal
subdorsal
I aparece
aparece cada
cada vezvez
másmástemprano
temprano a medida
a medida loslos
queque ocelos
ocelos deldel adulto
adulto se se hacen
hacen cadacada
vezvez más
más intensos
intensos (figs.
(figs. 4.94.9 y 4.10).
y 4.10). EnEn Deilephila
Deilephila eitphorbiae
eitphorbiae (el(el miembro
miembro dede
este género más intensamente manchado), la línea subdorsal nunca aparece como
un elemento discreto; desde el inicio de la ontogenia hay señales de la formación
de manchas (fig. 4.7). Weismann extrae tres conclusiones de su estudio compara-

i:

m
FIG. 4.10. Oruga más fuertemente manchada de la esfinge del cuajaleche, Deilephila gpl-
; lü (Hyles gallii). A) Banda subdorsal todavía visible. B) Oruga totalmente formada, con la
banda subdorsal ausente y diez manchas anulares netas presentes (de Weismann, 1 904).
 136 Ontogenia
136 Ontogen

dododedelala formac
formació
inicia
gitudinalinicial.
gitudinal
masiadopequeña
masiado pequeñ
el elestadio
estadio acele
acelera
laslasmanchas,
manchas,másm
número
número dede adici
adicio

Apenas
Apenas pu
cuandolleg
cuando
te te lle
únicam
seíanúnicame
seían
sese cortaron
corlaron com c
último
enenúltimo tér
térm
les,
les, lala bandalo
banda
hasta
hasta que
que fin
final

Weismann
Weismann coc
los
los adultos
adultos dede
SmeS
transversales,aun
transversales, au
anteriores
anteriores (fig. 4
(fig.
4.6
mism
pronto;alalmismo
pronto;
cortandoa através
cortando travé
desaparece
desaparece dedelalam
Weismann uti
ción: adición term
las listas transvers
lección y no confi
entre los adultos d

...una oruga se
bierta por sus e
numerosos y su

Fia. 4.11. Oruga de

popttli). La banda su
 Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, 1859-1900
1S59-19Q0137137

Weismann
Weismann considera
considera después
después dosdos objeciones
objeciones la aplicación
a laaaplicación de ladecondensa¬
la condensa¬
ciónción a dichos
a dichos ejemplos:
ejemplos: 1) ¿Observamos
1) ¿Observamos unauna verdadera
verdadera desviación
desviación hacia
hacia atrásatrás
de los
de los caracteres?
caracteres? Quizá
Quizá los los antepasados
antepasados unauna
poseían
poseían línealínea subdorsal
subdorsal a loalargo
lo largo
de de
todatoda la ontogenia
la ontogenia y desarrollaron
y desarrollaron manchas
manchas porpor
unauna sustitución
sustitución simplesimple la línea
de ladelínea
subdorsal
subdorsal en susen sus estadios
estadios posteriores.
posteriores. Es una
Es una verdadera
verdadera aceleración,
aceleración, argumenta
argumenta
Weismann,
Weismann, porque
porque la línea
la línea subdorsal
subdorsal surgió
surgió porpor selección,
selección, peroperosólosólo beneficia
beneficia a a
orugas
las las orugasgrandes. Tuvo
grandes. Tuvo
queque
haberhaber surgido
surgido en los
en los y
adultoshaber
adultos y habersidosido desviada
desviada
hacia
hacia atrás a continuación
atrás a continuación de ladeadición
la adición terminal
terminal de manchas.
de manchas. 2) Pero
2) Pero
quizá los los
quizá
patrones
patrones iniciales
iniciales aparecen
aparecenen tamaños
en tamaños demasiado
demasiado tempranos
tempranos parapara
ser ser ventajo¬
ventajo¬
porpor
sos sos sí mismos
sí mismos porque sonson
porque precursores
los los precursores necesarios
necesarios de desarrollos
de desarrollos adaptati-
adaptati-
vosvos posteriores.
posteriores. EstaEsta explicación
explicación seríasena de aplicación
de aplicación la formación
a laaformación de manchas.
de manchas.
Si las
Si las manchas
manchas hanhan de surgir
de surgir del del pliegue
pliegue complejo de una
complejo de una línealínea inicial,
inicial, dicha dicha
lí¬ lí¬
neanea puede
puede tener queque
tener aparecer a tamaños
aparecer a tamaños concon
pequeños
pequeños el de
el fin de proporcionar
fin proporcionar el el
tiempo
tiempo suficiente
suficiente para su transformación.
para su transformación. PeroPero
no noseríasería de aplicación,
de aplicación, aduceaduce
Weismann,
Weismann, al listado
al listado transversal,
transversal, porque en Smerinthus
porque en Smerinthus las las
listas están
listas están comple¬
comple¬
tamente
tamente formadas
formadas cuando
cuando aparecen
aparecenporporvez vez primera
primera (fig.(fig.
4.11), peropero
4.11), no pueden
no pueden
tener
tener significado
significado adaptativo
adaptativo en este
en este
momento
momento

...porque en los
...porque los primerísimos
en primerísimos estadios
estadios la vida
de ladevida las orugas son son
las orugas demasiado
demasiado pequeñas
pequeñas
parapara
tener el aspecto
el aspecto
tener de una hoja,hoja,
de una las listas
y lasy listas oblicuas se hallan
oblicuas se hallan
mucho másmás
mucho juntas
juntas
entre
entre sí que
sí que las nervaduras
las nervaduras laterales
laterales de cualquier
de cualquier hoja.
hoja. Además,
Además, orugas
las pequeñas
las pequeñas orugas
verdes no requieren más protección cuando se sitúan en el envés de una hoja; enton¬
ces es fácil tomarlas in toto por una nervadura foliar (1904, pp. 184-185).

La primera aparición de listas oblicuas en Smerinthus representa el desvío ha¬

cia atrás de un carácter que debió surgir como un rasgo ventajoso en los adultos.
Si las listas oblicuas no proporcionan ninguna ventaja en el tamaño de su
primera aparición, entonces el razonamiento de Müller que relaciona la conden-
. . sación con la selección natural tiene que ser erróneo:

Ciertamente, no es la selección natural lo que ejecuta la desviación hacia atrás

de los nuevos caracteres (1904, p. 185).

Weismann se ve obligado a una explicación endeble que implica una ley de

crecimiento innata y desconocida, que «actúa independientemente de la selec¬
ción natural»:

Una ley innata de este tipo, que determina la transferencia hacia atrás de nue¬
vos caracteres, es deducible ... del hecho que, en muchos casos, caracteres que son
1 decididamente ventajosos para el adulto son transferidos a estadios más jóvenes,

X" donde todo lo más son de valor casi indiferente, y pueden no suponer realmente
ninguna ventaja directa. Tal es el caso con las listas oblicuas de Smerinthus (1881,
pp. 277-278).
!$!
.
 138 Ontogenia
138 Ontogeniay

Weismannese
Weismann
recapitulacionist
recapitulacionista
requierelalarecapi
requiere reca
densaciónnonopued
densación pu
acelerados
tos acelerados nono
tos
debenser
deben resu
serelelresul
hahadedeoperar
operardedemm
prometelalaimport
promete impo
completamenteded
completamente

Loscaract
Los carac
cia haciaatrás,
ciahacia atrás
ontogenéticofin
ontogenético
puramentemec
puramente me
obse
podemosobserv
podemos

YYsinsinembargo
embarg
dedelalasolución
soluciónpróx
pró

pudiéra
SiSipudiéram
enenelelgermopias
gennopl
muchosdedeloslosf
muchos
modo,
modo, dedese
han
han

Los determina
idea de Weismann
podía hacerse una c
cia; no podía saber
convicción. Volver
de una discusión, e
ejerció en campos t

Apéndice; la
Al haber dedicado l
tulación puedo hab
había quedado casi
que la teoría de Von
nales del siglo xix,
lucionistas promine

* 1 Corintios XII
 I
Triunfo
Triunfo evolutivo,
evolutivo, 1859-1900139139
1859-1900
•E
profesional:
profesional: Robert
Robert Chambers
Chambers (autor deldel
(autor anónimo
anónimo Vestiges
Vestiges of the
of the Natura
Natural IHistory
History
of Creation
of ) y
Creation) y Herbert
Herbert Spencer.
Spencer. Como
Como tema
tenia central
central de de
la la defensa
defensa cósmica
cósmica queque
Spencer
Spencer hizo de de
hizo la sociedad
la sociedad victoriana,
victoriana, se se convirtió
convirtió en en de de
unauna laslas ideas
¡deas científi¬
científi¬
más
cascas más influyentes
influyentes del del siglo Además,
siglo xix. Además, Ospovat
xix. Ospovat (1974)
(1974) ha demostrado
ha demostrado re¬re¬
cientemente
cientemente queque el principio
el principio de de
VonVonBaerBaer
de de diferenciación
diferenciación creciente
creciente proporcio¬
proporcio¬
el el
nó nó principal
principal ingrediente
ingrediente para
para unauna extensa
extensa aceptación
aceptación predanviniana
predarwiniana de de
la la
concepción
concepción ramificada
ramificada (en(en lugar
lugar de de lineal)
lineal) laslas
de de semejanzas
semejanzas orgánicas.
orgánicas.
Robert
Robert Chambers
Chambers desarrolló
desarrolló todatodasu su teoría
teoría evolutiva
evolutiva como
como unauna extensión
extensión
metafórica
metafórica deldel principio
principio de de
VonVon Baer.
Baer. Superficialmente,
Superficialmente, parece
parece queque Chambers
Chambers
apoya
apoya la recapitulación
la recapitulación de de adultos
adultos ancestrales,
ancestrales, porque
porque escribe
escribe acerca
acerca de de la onto¬
la onto¬
genia
genia humana:
humana:

Su Su primera
primera forma
forma es la la que
es que es es
permanente en en
permanente el animálculo.
el animálculo. Su Su organización
organización
pasa
pasa gradualmente
gradualmente a través
a través de de condiciones
condiciones queque se parecen
se parecen generalmente
generalmente a una un
pez,pez,
un un reptil,
reptil, aveave
un un a los
y aylos mamíferos
mamíferos inferiores,
inferiores, antes de alcanzar
de alcanzar
antes su madurez
su madurez especí¬
especí¬
ficafica (1844,
(1844, p. 199).
p. 199).

Pero
Pero Chambers
Chambers clarifica
clarifica opinión
opinión
esta
esta concon
un un rechazo
rechazo frontal de de
frontal la recapitu¬
la recapitu¬
lación
lación en en favor
favor de la repetición
de la repetición embrionaria
embrionaria VonVon
de de Baer:
Baer:

ha ha
Se Se visto
visto que,que,
en en la reproducción
la reproducción los los
de.dé animales,
animales, superiores,
superiores, el nuevo
el nuevo ser ser
pasa
pasa a través
a través de de estadios
estadios loslos
en en queque es sucesivamente
es sucesivamente pisciforme
pisciforme y reptiliforme.
y reptiliforme.
Pero la semejanza no es al pez adulto o al reptil adulto, sino al pez y al reptil en un
determinado momento de su progreso fetal (p. 212).

Chambers no leyó a Von Baer en el original; se basó en el compendio de

. Principles of General and Comparative Physiology, de W. B. Carpenter. De la
edición de 1841 de la obra de Carpenter, Chambers copia (en traducción evolu¬
tiva y sin la cita adecuada) el esquema de la teoría embriológica de Von Baer
(fig. 4.12). Chambers utilizó este esquema para formular una teoría del progreso
evolutivo. Leyó la línea vertical de pez-reptil-mamífero-humano como una ruta
predestinada de avance evolutivo. Pero el pez, en su propia ontogenia, se des¬
plaza verticalmente sólo hasta el punto de su última identidad con el reptil supe¬
rior (todavía prospectivo); desde allí diverge a lo largo de su propia ruta lateral.
Sin embargo, si un pez fuera a extender su propia ontogenia vertical antes de
desviarse lateralmente, podría convertirse de golpe en un reptil:

Es aparente que lo único que se precisa para un avance desde un tipo a otro en
el proceso generativo es que, por ejemplo, el embrión de pez no diverja en A, sino
que vaya hasta C antes de divergir, en cuyo caso la progenie será no un pez, sino un
reptil. Para prolongar la parte recta de la gestación sobre un espacio pequeño (y de
una especie a otra el espacio sería realmente pequeño), ésto es todo lo que se nece¬
sita (p. 213).
 ] 40
] 40 Ontoge
Ontogen

4.12. Tradu
FIG.4.12.
Fia. Tra
mente,
mente, per,
pez, rep
reptil
niadedeunun
nia pep

ontoge
LaLaontogen
gresiva;lalaruta
gresiva; rut
que realizan sól
tencial. Los órg
que bien pudier
jamás se haya p
partir de las ave
ornitorrinco:

No es u
cualquiera q
bastada en u
ornitorrinco,
un verdadero
feros (p. 219

Pero ¿por q
vez más la ontog
lución? Chambe
mento de Edwa

* El autor in
de Chambers del tér
 F
'

Triunfo J859-1900
evolutivo,
Triunfoevolutivo, 1859-1900 141
141

Sena,
Sena, alcanzaron
alcanzaron unun tamaño
tamaño gigante
gigante sinsin metamorfosis.
metamorfosis. Si Si progreso
el el progreso ontogené¬
ontogené¬
tico
tico requiere
requiere luzluz
(el(el desarrollo
desarrollo dede
loslos mamíferos
mamíferos in in
útero nono
útero parecía preocupar
parecía preocupar a a
Chambers),
Chambers), entonces
entonces la la filogenia
filogenia haha dede hacer
hacer mismo.
mismo.
lolo LasLas condiciones
condiciones exter¬
exter¬
nasnasdeterminan
determinan cuántaontogenia
cuánta potencialpuede
ontogeniapotencial realizarseenenununmomento
puederealizarse momento
dado. Los
dado.Los extensos
extensos bosquesdeldelperíodo
bosques período Carbonífero
Carbonífero implicanuna
implican unaatmósfera
atmósfera
muchomás
mucho másrica
ricaenen denso'
denso- dióxido
dióxido dede carbono.
carbono. Además,
Además, el el residuo
residuo dede materia
materia
que que envuelve
envuelve el el
solsol
y causa la luzluzzodiacal
y causa la zodiacal debió
debió haber
haber sido
sidomás
más denso
denso enenel el
pasado.
pasado. AA medida
medida que
queel el oxígeno
oxígeno aumentaba
aumentaba y el
y el sese aclaraba,
aire
aire aclaraba, la la
vida
vidaavan¬
avan¬
zaba
zaba hacia
hacia susu elevado
elevado estado
estado actual
actual 229).
(p.(p. LaLa
229). filogenia
filogenia avanza
avanzasubiendo
subiendo por
por
loslos estadiosdedeuna
estadios una verdadera
verdadera ontogenia
ontogenia universal.ElEl
universal. cosmos
cosmos esesuna
una madre
madreyy
regula
regula loslos grados
grados dedeavance
avance estableciendo
estableciendo limitaciones
limitaciones físicas. Todos
Todos
físicas. cuer¬
loslos cuer¬
pos
pos planetarios
planetarios han
han dede seguir
seguir misma
misma
la la dirección:
dirección:
l:
Así,
Así, la la producción
producción dedeformas
formas nuevas,
nuevas, como
taltal como se semuestra
muestra en en
laslas
páginas
páginas deldel
í
í. registro
registro fósil,
fósil, nunca
nuncahaha sido
sido nada
nada másmásquequeununnuevo
nuevo estadio
estadiodedeprogreso
progreso enenla la
gesta¬
gesta¬
ción,
ción, unun acontecimiento
acontecimiento tantan simplemente
simplemente natural
natural ... ...
como
como avance
el el avance silencioso
silencioso dede
una
una madre
madre ordinaria
ordinaria desde
desde una
unasemana
semana siguiente
siguiente
a laa la dede su su embarazo.
embarazo. Pero,
Pero,hay que
hay que
recordarlo,
recordarlo, todos
todos estos
estos fenómenos
fenómenos son,
son, desde
desde otro punto
otro punto dede vista,
vista, maravillas
maravillas dedetipo
tipo
i superior,
superior, porque
porque enen cada
cada unounodede ellos
ellos hemos
hemos dede buscar
buscar efecto
el el efecto dedeunaunaVoluntad
Voluntad
f:
Todopoderosa
Todopoderosa queque
haha dispuesto
dispuesto conjunto
conjunto
el el una
en en una taltalarmonía
armonía concon circunstan¬
laslas circunstan¬
cias
cias físicas
físicas externas, que
externas, que ambos
ambos se se desarrollaron
desarrollaron enen pasos
pasosparalelos;
paralelos; y probable¬
y probable¬
mente
mente este
este desarrollo
desarrollo enennuestro
nuestro planeta
planeta nono más
SeaSea más quequeúna
úna muestra
muestra dede que
lo lo quefiafia
tenido
tenido lugar,
lugar, a través dede
a través la la misma
misma causa, enen
causa, todos
todos loslosdemás
demás incontables
incontables teatros
teatrosdeldel
ser que están suspendidos en el espacio (pp. 222-223).

En su autobiografía, Herbert Spencer escogió «Un año perdido» como títu¬

lo de su capítulo para 1850-1851. No obstante, hacia el final, señala un detalle
i menor de especial importancia,

...un fragmento, no menos trivial ... que cito no porque valga la pena citarlo por sí
mismo, sino porque introduce un incidente de entidad (1904, p. 445).

El fragmento era una recensión de los Principles of Physiology, de W. B.

Carpenter (edición de 1851), la misma obra que había inspirado a Chambers. El
incidente de entidad fue el descubrimiento por parte de Spencer del principio de
Von Baer y su admisión de que podría servir como tema central para una teoría
general de la evolución, orgánica e inorgánica.
En una sección sobre la «ley del desarrollo progresivo», Carpenter había
escrito:

De ahí se sigue, por lo tanto, que hay una mayor variedad de partes diferentes
en los organismos superiores que en los inferiores; y de ahí que se pueda decir de
los primeros que son heterogéneos, mientras que estos últimos son más homogé-
 142142Ontogenia
Ontogenia yf
y filo

neos,
neos, acercándos
acercándose e
tanto, ley ley
tanto, estaesta la
la ex
de de
estaesta manera
manera conc
homogénea
homogénea o ge
o gener

El El incidente
incidente no no
es
838, pero
en 1 838, pero aunaun
en 1 asía
LaLa
cer.cer. formulación
formulación de
homogeneidad
homogeneidad inde
indefin
herente»)
herente») no no es más
es más qu
penter
penter lo presentaba
lo presentaba. E
, p.,337),
1881
1881 p. 337), Spen
Spencer

FueFue en 1852
en 1852 '° c
La La universalidad
universalidad de
unauna creencia
creencia corr
correlat
EstaEsta
turaleza.
turaleza. afir
afirma
neos,
neos, se hacen
se hacen gr
gradu
ciónción entre
entre pensam
pensamien
parcialmente
parcialmente orga
organiz
con la fórmula
con la fórmula de Vo de
del del organismo
organismo soc
social
simplicidad
simplicidad la c
a laacom
siguales mutuamente
visión fisiológica del
a otros fenómenos su
tir la extensión a fenó
de Von Baer surgió d
maciones orgánicas h
camino para ver qué

Spencer no aceptó l
Comprendía el debate e
principio rccapitulatori
ancestrales. En sus Prin
critos por entregas dura
Baer como «una de las

* De la selección na
40. Hay una discrepan
41. Influida asimismo
defensor del principio de dife
dad a la complejidad que p
wards (1844).
** A falta de algo mej
 i
::
!:
-
:
m
Triunfo evolutivo,
Triunfoevolutivo, 1859-1900
1859-1900 143
143

LaLa generalizaciónque
generalización queaquí
aquísese expresay ysese
expresa ilustranonodebe
ilustra debe confundirsecon
confundirse conuna una
semblanzaerrónea
semblanza errónea misma
dedelalamisma que obtenidouna
obtenido
quehaha unaconsiderable
considerableaceptación
aceptación ......que
que
durantesusu
durante desarrollo,cada
desarrollo, organismosuperior
cadaorganismo superioratraviesa estadiosenenloslosque
atraviesaestadios quesesepa¬ pa¬
rece a alaslasformas
rece adultasdedeorganismos
formasadultas organismosinferiores
inferiores(p.(p.143).
143).

ElElprincipio
principiodedeVon VonBaer convirtióa aSpencer
Baernonoconvirtió Spencera alaslasideas
ideasevolucionistas
evolucionistas
(había sidoununtransmutacionista
(habíasido transmutacionistamucho antes,y yVon
muchoantes, Baernunca
VonBaer fue).Tam¬
nuncalolofue). Tam¬
' 'ÿ
poco inspirósusucreencia
pocoinspiró principiodedeprogreso
creenciaenenununprincipio universal,porque
progresouniversal, porqueSpencer
Spencer
habíaproclamado
había proclamadoeste esencialdedesusupensamiento
ingredienteesencial
esteingrediente pensamientoantes antesdedeleerleera a
Carpenter.Lo
Carpenter. Loquequesísíleleproporcionó
proporcionófue fueununcompendio
compendiosobre sobreelelque basaruna
quebasar una
sistematización
sistematización dedetodo
todo elelsaber
saber en
ensusu Synthetic
Synthetic Philosophy
Philosophy, , uno
uno dedelos
loslogros
logros
intelectualesmás
intelectuales másinfluyentes
influyentesdel delsiglo
sigloxix,
xix,a apesar queSpencer
pesardedeque Spencerhahacaídocaídoenen
desgracia en nuestra propia época.La
desgracia en nuestra propia época. diferenciación de estrellas y
La diferenciación de estrellas y planetasa a
planetas
: partirdedeuna
partir nebulosagaseosa
unanebulosa gaseosaincoherente;
incoherente;lalacomplejidad funcióny ylala
complejidaddedelalafunción
divisióndel
división trabajoenenlalasociedad
deltrabajo sociedadindustrial, comparadacon
industrial,comparada conlas prácticasuni¬
lasprácticas uni¬
i: formesy yrepetitivas
formes repetitivasdedelalaagricultura
agricultura«primitiva»... representanlaladiferencia¬
«primitiva»...representan diferencia¬
complejidada apartir
progresivadedelalacomplejidad
ciónprogresiva
ción partirdedeuna homogeneidadinicial
unahomogeneidad inicialmalmaltra¬
tra¬
igualque
bada,igual
bada, pollosesedesarrolla
queelelpollo partirdedeununhuevo
desarrollaa apartir uniforme.Fue
huevouniforme. FueVonVon
Baerquien
Baer proporcionóa aSpencer
quienproporcionó justificaciónpara
Spencerlalajustificación paraununsistema universalque
sistemauniversal que
abarcaba tanto la materia inorgánica como
abarcaba tanto la materia inorgánica como la vida. la vida.
Young
Young(1970) afirmaque
(1970)afirma queSpencer generalizóuna
Spencergeneralizó leyque
unaley queVonVonBaer
Baerhabía
había
limitadoalaldesarrollo
limitado desarrollodedeorganismos individuales.Pero
organismosindividuales. Naturphilosophque
PeroelelNaturphilosoph que
;
era Von Baer no había deseado otra cosa que el establecimiento de su principio
como la ley universal del cambio. De hecho, Von Baer había utilizado algunos
de los mismos ejemplos que Spencer redescubriría medio siglo después:

Hay un pensamiento fundamental que impregna todas las formas y estadios del
desarrollo animal y rige todas sus relaciones. Es el mismo pensamiento que, en el
cosmos, reúne las masas separadas en esferas y las une en un sistema solar (Von
Baer, 1828, p. 263).

Pero si Spencer completó el sistema de Von Baer, ello fue más una broma
cruel que la realización de un proyecto. Von Baer, el idealista, había imaginado
un reino universal del pensamiento; Spencer proporcionaba una apología cós¬
mica para el espíritu materialista del capitalismo Victoriano, todo ello en un
contexto evolutivo completo, cuyos primeros frutos Von Baer vivió para ver y
deplorar (Von Baer, 1876).

:
 A

*
 mm
55

Influencia
Influencia generalizada
generalizada

T aeckel
T T aeckel describió
describió el el poder
poder revolucionario
revolucionario deldel pensamiento
pensamiento darviniano
darwiniano concon
; XTsu
XJ.SU retórica característica:
retórica característica:

El El dogma
dogma la autoridad,
y lay autoridad, mutuamente
mutuamente dedicados
dedicados la supresión
a laasupresión de de todo
todo pen¬pen¬
.
samiento
samiento libre
libre y de
y de todo
todo conocimiento
conocimiento sinsin trabas
trabas de de la naturaleza,
la naturaleza, hanhan erigido
erigido
1 barrera prejuicios
unauna
barrera de deprejuicios dosdos o tres
o tres veces
veces más más fuerte
fuerte queque la Gran
la Gran Muralla
Muralla de de
la la
China
China alrededor
alrededor de de la fortaleza
la fortaleza de de la morfología
la morfología orgánica,
orgánica, unauna ciudadela
ciudadela en en la que
la que
toda
toda clase
clase de de supersticiones
supersticiones distorsionadas
distorsionadas hanhan
se se retirado
retirado comocomo
a sua su último
último re¬re¬
: ducto.
ducto. NoNo obstante,
obstante, nosnos
aprestamos
aprestamos la batalla
a laa batalla sin sin temor
temor y seguros
de de la
y seguros la victoria victoria
(1866, l:xv).

Podemos sonreír ante la exageración o sobresaltamos ante un vigor que rara

vez se encuentra en la bibliografía científica; aun así, no podemos negar que la
teoría evolutiva era la idea más perturbadora que la ciencia de finales del siglo
xix introdujo en un mundo que se retiraba de forma segura de las nociones tradi¬
cionales de orden estático. Se ha documentado hasta el agotamiento (al menos
el mío) la influencia de la evolución en campos muy apartados de la biología,
pero el impacto del arma favorita de Haeckel no ha sido señalado ampliamente
por los historiadores. No obstante, la teoría de la recapitulación desempeñó un
papel fundamental en multitud de disciplinas diferentes; sospecho que su in¬
fluencia como importación desde la teoría evolutiva a otros campos sólo fue
superada por la propia selección natural durante el siglo xix.
Los capítulos históricos de este libro tratan casi exclusivamente de teorías y
debates acerca de los mecanismos-de relación entre la ontogenia y la filogenia.
Necesitaría otro volumen para empezar siquiera un tratamiento adecuado de
cómo los biólogos utilizaron la recapitulación en su trabajo diario. Esta omisión
es desgraciada porque no podemos juzgar el impacto de una teoría simplemente
documentando extensos debates acerca de su mecanismo. Nos damos cuenta de
la importancia de la recapitulación sólo cuando comprendemos que sirvió como
idea organizadora para generaciones de trabajo en embriología, fisiología y

X. . .
 146 Ontogenia
146 Ontogeniayy

compa
morfología compa
morfología
presentó un excele
presentó un excele

Aquí había
Aquí había
do lo que
que lo
doque que se
s
tigüedad; en
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en rea
diversifi
formas diversifi
formas
alcurniaanimal
alcurnia anima
desus
gende
gen facu
susfacul

En mi
En propio c
mi propio
estudiosde
deestudios
de rec
de reco
da
da de
de 1930. En
1930. En el el
invertebradosse
invertebrados ba
se ba
hora de
la hora
nético aa la
nético de
los tril
de los
faciales de
faciales tril
Todavíaen
Todavía 1957,JJ
en 1957,

Idealmente
Idealmente,
parada, yy la
parada, apl
laapli
conoc
geológica conoc
geológica

La fe
La re
en la!a rec
fe en
James Perrin Smith

Incluso se p
en detenni nados
niles de formas
cripción casi tan

Con sobrada ju
de invertebrados afi

No es exage
sobre el pensami
de la evolución o

Mi colega Bem
1940 con R. C. Moo
glo. Kummel, como

* En el sentido d
(N. del t.)
 Influencia generalizada 147
Influenciageneralizada 147

acercadedelalarecapitulación,
acerca recapitulación,una nochedurante
unanoche durantelalacena, cuandoMoore,
cena,cuando Moore,con
conlala
pacienciallevada
paciencia límite,
llevadaalallímite, dioununpuñetazo
dio puñetazo sobrelala
sobre mesay yexclamó:
mesa «¡Bemie,
exclamó:«¡Bcmie,
negandolala
estásnegando
estás leydedelala
ley gravedad!».
gravedad!».
Aunqueme
Aunque retiradovergonzosamente
meheheretirado vergonzosamenteante antelalatarea documentardede
tareadededocumentar
quéquémanera biólogostrabajaban
maneraloslosbiólogos trabajaban conconlala
leyleybiogenética
biogenética enensus estudiosempí¬
estudios
sus empí¬
ricos,nonopuedo
ricos, abandonarel eltratamiento
puedoabandonar tratamientohistórico recapitulaciónsinsinco¬
históricodedelalarecapitulación co¬
mentar
mentar algo
algo acerca
acerca dedesusuuso real.Pero
usoreal. Peroadoptaré
adoptaréuna una táctica
táctica diferentey yexplora¬
diferente explora¬
réréelel impacto
impacto dedelalarecapitulación
recapitulación enencampos
camposmuy alejadosdedelalabiología.
muyalejados biología. Como
Como
criterio
criterio para
para lala importancia
importancia dede
unauna idea,
idea, la la exportación
exportación amplia
amplia e influyente
influyente
e aa
disciplinas
otrasdisciplinas
otras haha dede figurar en una posición
figurar en una posición tan preeminente como la domi¬
tan preeminente como la domi¬
dentrodedeununcampo.
nanciadentro
nancia campo.Con Conununtaltalembarras
embarrasdederichesses,*
ricbesses,*este capítulo
estecapítulo
puedeserserpoco
puede pocomásmásque revoltillodedecitas.
queununrevoltillo citas. Mis
Mis archivos
archivos estánmuy
están abultados
muyabultados
y ymis diligentesinformadores
misdiligentes informadoresme me envíanmás
envían material
másmaterial cadasemana.
cada semana.
Presentarécinco
Presentaré cincoensayos
ensayos sobretemas
sobre temasmuy influidospor
muyinfluidos porlala recapitulación:
recapitulación: lala
antropología criminal,
antropologíacriminal, racismo,eleldesarrollo
elelracismo, desarrolloinfantil,
infantil, educaciónprimaria
lalaeducación primariay y
psicoanálisis.Otras
elelpsicoanálisis. muchasáreas
Otrasmuchas áreashabrían proporcionadopruebas
habríanproporcionado igualmente
pruebasigualmente
:
impresionantesde influencia. Por ejemplo,
impresionantes de influencia. Por ejemplo,no he considerado
no he consideradoninguna
ningunadedelaslasar¬ar¬
tes, aunque
tes, aunquelala recapitulación
recapitulación desempeñó
desempeñó ununinfluyente
influyente papel
papel enen cada
cada rama.
rama. Abun-
Abun¬
dandan referenciasenenlala
laslasreferencias literatura
literatura delsiglo
del sigloxix. Tennyson,por
Tennyson,
xix. ejemplo,
porejemplo, escribió
escribió
epitalamiodedeInInMemoriam
enenelelepitalamio Memoriam(1(1850) 850) acerca
acercadedeununniño niñoque,
que,enenlalagestación,
gestación,

y, y, moviéndose
moviéndose dedeuna
a través
a través una vida
vida dede
fase inferior,
faseinferior,
resultará en el hombre, nacerá y pensará.**

William Blake, en su First Book ofUrizen (1794; citado en Oppenheimer,

1973), invocaba una imagen similar mientras sus equivalentes científicos abo¬
gaban por la recapitulación como un ingrediente esencial de la biología ro¬
mántica:

Muchas penas y angustias desconsoladoras,

muchas formas de peces, aves y bestias
produjeron una forma de infante
donde antes había un gusano.***

Los autores de la historia y la etnología del arte se deleitaron en comparar

los garabatos de niños «civilizados» con los productos acabados de civilizacio¬
nes antiguas y de «primitivos» modernos (Sully, 1895, 1896). John Wesley
Powell, el primer etnólogo de Estados Unidos, comparó el desarrollo del niño
Mí--
* Indecisión ante la riqueza (en este caso, de disciplinas, de ejemplos). (N. del /.)
II ** [And, moved through life of lower phase,!Result in man, he born and think.]
-i a
[Many sorrows and dismal throes, / Many forms of fish, bird and beast / Brought forth
an infantform / Where iras a worm before.]
 148 Ontoge
148 Ontog

histor
conlalahistori
con
sinfonía»(
lalasinfonía»
reca
Larecapi
La
másremota
más remotap
ioshábitos
los p
hábitospe
deA.
laciónde
lación A.F
un compend
uncompendio
Considéresel
Considérese

— — Las
Lasri
ciarjuegos
ciar juegosyy

...un nota
...unnotab
seriasdedelo
serias
tualidada a
tualidad
mas
maspara
parae

—— Lavidaprápr
La
delala vida
ciade
cia

vi
ElElvie
manera
maneramu
m

— El cam
Al niñ
cambiarlos

— Comer

Un ab
de las muje
rrigón» son

— La «or

...el deleite
sobre el uni

— La cree

El niño
chas jóvene
como los in
 i.
Influencia generalizada
Influencia generalizada149149

—— amor
El El

El El
amor

niño
loslos
porpor

es uno
nino es uno
adornos:
adornos:

concon el salvaje
el salvaje la hora
a laahora de recoger
de recoger el guijarro
el guijarro o lao la
la playa
deplaya
de la
brillante
brillante pluma del del
pluma suelo
suelo (p. (p. 453).
453).

Finalmente,
Finalmente, mientras
mientras nosnos
todavía
todavía hallamos
hallamos en el deridículo,
de lo
el ámbito
enámbito con¬
lo ridículo, con¬
sidérese
sidérese lo que
lo que dice
dice Havelock Ellis
Havelock Ellis sobre
sobre la la
postura:
postura:

LosLos simios
simios no son
no sonmásmás queque bípedos
bípedos imperfectos,
imperfectos, tendencias
concon tendenciashacia la acti¬
hacia la acti¬
tudtud cuadrúpeda;
cuadrúpeda; el infante
el infante humano
humano es un
es un bípedo
bípedo imperfecto
tan tan como
imperfecto el simio;
como las las
el simio;
razas
razas salvajes
salvajes no no se disponen
se disponen erguidas
erguidas
tan tan como razas
las las
como civilizadas.
razas La gente
civilizadas. La gentedel del
campo
campo ... tiende
... tiende a encorvarse
a encorvarse hacia
hacia delante, y elyaristócrata
delante, el aristócrata
andaanda
másmáserguido queque
erguido el el
plebeyo.
plebeyo. En En esteeste
aspecto,
aspecto,las las mujeres
mujeres parecen
parecen hallarse
hallarse cerca
másmás de la
cerca decondición
la condición
infantil queque
infantil loslos hombres
hombres (1894,
(1 894, p. 59).
p. 59).

Quizá
Quizá un un testimonio
testimonio todavía
todavía más másfuerte deldel
fuerte engañoso
engañosoatractivo de la
atractivo derecapi¬
la recapi¬
tulación
tulación puede
puede encontrarse
encontrarse su su
en en tenaz supervivencia
tenaz supervivencia en en
referencias
referenciascasuales
casuales de de
loslos humanistas
humanistas modernos,
modernos, másmásde de medio
medio siglo después
siglo de de
después queque científicos
loslos científicosla la
abandonaran.
abandonaran. «La«La ontogenia
ontogenia recapitula
recapitula la la es
filogenia»
filogenia» un
es epítome
un epítomeliterario
literariode¬de¬
masiado atrayente
masiado atrayente para resistirse
para a a seasea
resistirse él, él, cualcual su su
seasea veracidad
veracidad o falsedad.
o falsedad.
Considérese
Considérese lo que
lo que sigue,
sigue, perteneciente
perteneciente a una novela
a una novela ciencia
de de ficción
ciencia re¬ re-
ficción
ciente y popular
- cíente y popular (consúltese
(consúltese también
también OutOutof Time's Abyss
of Time's , de de
Abyss, Edgar
Edgar RiceRiceBur¬
Bur¬
roughs):

La breve duración de la vida de un individuo es engañosa. Cada uno de noso¬

tros es tan antiguo como todo el reino biológico, y nuestros torrentes sanguíneos
son tributarios del gran mar de su memoria total. La odisea uterina del feto en creci¬
miento recapitula todo el pasado evolutivo, y su sistema nervioso central es una es¬
cala de tiempo codificada, y cada nexo de neuronas y cada nivel espinal marca una
estación simbólica, una unidad de tiempo neuronal (Ballard, 1965, p. 43);-
:

O esto, de una obra de crítica literaria:

La era más temprana de la humanidad está asociada con el verdor de la prima¬

vera, con la espontaneidad de la infancia, y a menudo con el despertar del amor ...
Los novelistas, que descubren por ellos mismos el principio de que la ontogenia
recapitula la filogenia, se han concentrado cada vez más intensamente en las ale¬
grías y los tormentos de la adolescencia (Levin, 1969).

O W. H. Auden, escribiendo sobre la muerte de Stravinsky:

m La vida de Stravinsky como compositor es una demostración tan buena como

cualquiera de las que conozco de la diferencia entre un artista importante y uno
menor ... El artista menor, es decir, una vez ha alcanzado la madurez y se ha encon-
M
 m
m
p;
150 Ontogenia yfilogenia

trado a sí mismo, deja de tener historia. En cambio, un artista importante está siem¬
pre redefiniéndose, de manera que la historia de sus obras recapitula o refleja la 1
historia del arte (1971, p. 9).
!
O la poesía jurtgiana de Theodore Roethke (véase en el final del capítulo el
apoyo de Jung a la recapitulación):

Por caracoles, por saltos de rana, llegué aquí, espíritu.

¡
Dime, cuerpo sin piel, ¿suda un pez?
No puedo arrastrarme hacia atrás a través de estas venas,
ansio otra oportunidad.* -

e
(de «Praise to the End!», 1951)

r
O esto, de un físico nuclear: Í 1
T
El sincrotrón del Fermilab emplea un proceso de aceleración de cuatro fases. Los
protones, obtenidos ionizando hidrógeno en un tubo de descarga, reciben su primer <3
d
impulso en el campo eléctrico producido por los 750.000 volts de un generador Coc-
kroft-Walton, descendiente directo del primer acelerador de partículas. ¡La ontogenia c
recapitula la filogenia, también para los aceleradores! (Wilson, 1975, p. 20). :

O incluso el Dr. Spock ai establecer los hábitos de educación infantil de una

nación:
st
Cada niño, al desarrollarse, resigue toda la historia de la humanidad, física y
espiritnalmente, paso a paso. Un bebé empieza en el útero como una única célula Ir s
S(
minúscula, exactamente de la misma manera en que el primer ser vivo apareció en
el océano. Semanas más larde, mientras se halla en el líquido amniótico en el útero, I
posee branquias como un pez. Hacia el final de su primer año de vida, cuando ci
i pe
aprende a sostenerse sobre sus pies, está celebrando aquel período, hace millones
de años, cuando los antepasados del hombre se enderezaron desde la posición a
I
cuatro gatas ... El niño, en los años posteriores a los seis, cede parte de su depen¬ 1
.
dencia a sus padres. Se preocupa por descubrir cómo encajar en el mundo que hay
más allá de su familia. Se toma en serio las reglas del juego. Probablemente está
reviviendo aquella fase de la historia humana en la que nuestros antepasados salva¬
jes encontraron que era mejor no vagar por el bosque en grupos familiares indepen¬ esi

dientes, sino formar comunidades mayores (1 968, p. 229). no

se
no
.
pa
i

* [By snails, by leaps of frog, l came here, spirit. / Tell me, body without skin, does a fish
sweat? / / can ’t crawl back through those i <eins, / 1 ache for another choice. ] 1

M
rw generalizada 151
Influenciageneralizada
Influencia 151

Antropologíacriminal
Antropología criminal

Lateoría
La evolutivapronto
teoríaevolutiva prontose convirtióen
seconvirtió elarma
enel principal para
arma principal muchosesfuer¬
paramuchos esfuer¬
zos
zosde cambio social.
de cambio Los reformadores
social.Los reformadores aducían
aducían que los sistemas
que los socialesyy le¬
sistemas sociales le¬
gales de
gales Europaoccidental
de Europa occidental se se habían fundamentado en
habíanfundamentado en ideas anticuadas de
ideas anticuadas de ra¬
ra¬
zón
zón natural
natural oo moralidad
moralidad cristiana,
cristiana, y
y que
que no
no afrontaban
afrontaban cara
cara a
a cara
cara la
la irrevocable
irrevocable
biologíade
biología de la la naturaleza
naturaleza humana.
humana. Las Las propuestas
propuestas de cambio podían
de cambio sorprender
podíansorprender
ética
laética
aala tradicional,
tradicional, pero si
pero si hacían que
hacían los sociales
procedimientos sociales armoniza¬
que los procedimientos armoniza¬
rancon
ran con lalabiología humana,podríamos
biologíahumana, podríamosestablecer
establecerel el inicio
iniciodede un racional
ordenracional
unorden
yycientífico liberadode
científicoliberado delalaantigua
antiguasuperstición
supersticióny, y,por lo tanto,
por lo tanto,aala larga,humano
lalarga, humano
sentidoliteral.
enelelsentido
en literal.
escuelade
Laescuela
La de «antropología criminal»de
«antropologíacriminal» de finales
finales del siglo xix
del siglo perseguíade
xix perseguía de
;
modo
modo implacable
implacable este
este razonamiento.
razonamiento. Los
Los sistemas
sistemas previos
previos de
de ley
ley criminal
criminal sese
basaban
basaban en
en ideas
ideas sociales
sociales yy éticas
éticas de
de justicia,
justicia, equidad,
equidad, protección
protección yy retribución.
retribución.
intentaban en
No intentaban
No absoluto juzgar
en absoluto juzgar lala biología
biología de de los criminales: saber
los criminales: saber sisi cual¬
cual¬
peculiaridad reconocible
quier peculiaridad
quier reconocible de de su herencia podía
su herencia predisponerlos aa la
podía predisponerlos ilegali¬
la ilegali¬
dad.Los
dad. previosestudiaban
sistemas previos
Lossistemas crimen;la
estudiabanelelcrimen; cienciamoderna
laciencia modernaestudiaría
estudiaríaal al
criminal. Escribía
criminal. EscribíaSergi:Sergi:

Laantropología
La criminalestudia
antropologíacriminal delincuenteen
estudiaalaldelincuente ensu lugarnatural;
sulugar natural;es decir,en
esdecir, en
elcampo
el campode
dela biologíayy la
la biología lapatología
patología(en
(enZimmem, .1898,p,
Zimmem,.1898, 744).
p,744).

La antropologíacriminal
Laantropología criminaltenía
teníasus raíces Italia,donde
raícesen Italia, dondeCesare
CesareLombroso,
Lombroso,
su padre fundador, publicó la primera edición de L’uomo delinquente en 1876.
Su difusión fue amplia y se convirtió en uno de los movimientos científicos y
sociales de finales del siglo xix.
Lombroso argumentaba que muchos criminales nacían con una predisposi¬
ción casi irrevocable a la ilegalidad. Estos criminales natos podían reconocerse
por señales físicas definidas; eran, efectivamente,

...una variedad antropológica bien caracterizada (Ferri en la Cuarta Conferencia In¬

ternacional sobre Antropología Criminal, 1896, citado en Parmelee, 1912, p. 80).

En este punto, el razonamiento de Lombroso adopta un giro filático. Los

estigmas del criminal nato no son marcas anómalas de enfermedad o de trastor¬
no hereditario; son los rasgos atávicos de un pasado evolutivo. El criminal nato
se dedica a sus hábitos destructivo? porque es, literalmente, un salvaje entre
nosotros, y podemos reconocerlo porque lleva las señales morfológicas de un
pasado simiesco. Lombroso registra su momento de la verdad:

En 1870 ya hacía varios meses que estaba realizando investigaciones en las

prisiones y asilos de Pavía, sobre cadáveres y personas vivas, con el fin de determi¬
nar diferencias sustanciales entre los locos y criminales, sin tener demasiado éxito.
 ]152
52 Ontog
Ontoge

golpe
Degolpe,
De
deun
de ban
unban
ralezayydd
raleza
primitivos
primitivos
Pamielee
Parmelee,

Puesto qu
Puesto q
mal ha
mal de pas
hade pa
natural en
natural en un
un
medidaque
medida quesus
permanece
permanece en en
díacon
día con una
unaaba
dir unas
dir unas cuan
cuan
rante la
rante laparte
parte
Lombros
Lombroso
depravación
depravación ii
estricta
estricta entre
entre
razones
razones social
socia
más
más del -40 po
del 40 p
una disposició
una disposici
sólo este gru
sólo aa este gr
que
que iba
ibadesde
desde
tegorías interm
la ley por su p
través de here
Aunque p
maciones de L
posible de refu
.. criminales; los
hecho. EL ases
nudo más obse
Tómese al perp
zó por su natu
sos quedan cub
toria natural a
cenogénesis, la
[véase el capít
excepciones a
Además, lo
despreciables n
socialistas que
y científic a bas
 Ü
r
ííi generalizada
Influenciageneralizada
Influencia 153
153
f.
í mediantela
laadaptación
adaptacióndel castigoaalalanaturaleza
delcastigo criminalesyy no
loscriminales
criminalmediante
criminal naturalezade
delos no
aalalagravedad loscrímenes.
delos
gravedadde crímenes.Los criminalessociales
Loscriminales socialesdeberían
deberíanser encarcelados
serencarcelados
duranteeleltiempo
durante necesariopara
tiemponecesario asegurarsu
paraasegurar enmienda,pero
suenmienda, perolos criminalesnatos
loscriminales natos
i ; ofrecían pocas esperanzas
ofrecían pocas de una
esperanzas de una cura
cura permanente. Lombroso yy Ferri
permanente. Lombroso Ferri no reco¬
no reco¬
mendaban
mendaban la
la pena
pena de
de muerte
muerte (aunque
(aunque no
no se
se oponían
oponían aa ella;
ella; Ferri,
Ferri, p.
p. 240;
240; Lom¬
Lom¬
'
broso,en
broso, Zimmem,citado
cartaaaZimmem,
encarta citadoen Zimmem,1893,
enZimmem, 1893,pp. 600-601);la
pp.600-601); sensibili¬
lasensibili¬
humana
dadhumana
dad requería
requería un
un cierto
cierto retraimiento
retraimiento de
de lo que
lo que podía
podía ser
ser biológicamente
biológicamente
Tendían aa recomendar
preferible.Tendían
preferible. recomendarlala prisión
prisiónirrevocable
irrevocablededepor vida(en
por vida (enentornos
entornos
; agradables,pero
agradables, aislados)
pero aislados) para
paracualquier reincidente con
cualquier reincidente losestigmas
con los delatores
estigmas delatores
1887,p.
(Lombroso,1887,
(Lombroso, p.xvii). Además,los
xvii).Además, loscriminales
criminales natos
natosno condenados
estabancondenados
noestaban
remedioaauna
sinremedio
sin vidade
una vida defechorías. Lasgafas
fechorías.Las puedencurar
gafas pueden heredita¬
problemasheredita¬
curarproblemas
visión,pero
de visión,
riosde
rios hande
pero han de llevarse
llevarsedurante toda la
durante toda la vida.
vida.Si
Sise
seidentificara los
identificaraaa los
criminales
criminales natos
natos en
en la
la primera
primera infancia,
infancia, podrían
podrían ser
ser enviados
enviados aa retiros
retiros bucólicos
bucólicos
embarcadoscomo
ooembarcados comocamareros
camarerosde bordo;se
deaabordo; lespodría
seles aislaryysupervisar
podríaaislar supervisaraaper¬
per¬
petuidad, pero no se les
petuidad,pero se les podría
no podría curar:
curar:

éticateórica
Laética
La teóricapasa sobreestos
pasasobre cerebrosenfermos
estoscerebros aceitelo
comoelelaceite
enfermoscomo lohace
haceso-
so¬
bre el
breel mármol,
mármol, sin
sin penetrar
penetrarenen él
él (Lombroso,
(Lombroso, 1895,
1895, p.
p. 58).
58).

• motivacionespersonales
Lasmotivaciones
Las personalesde
delalaescuela italianapueden
escuelaitaliana puedenhaber sidocientí-
habersido cientí-
., ficas, inclusohumanas,
ficas,incluso humanas,pero
perosu impacto primario
suimpacto primariofue
fueen
enotra dirección.YYasí
otradirección. ha
asíha
ocurrido siemprecon
ocurridosiempre versionesextremas
las versiones
conlas deldeterminismo
extremasdel biológico;como
determinismo biológico; como
prueba, la conversión de parte de una eugenesia bien intencionada en una razón
I! fundamental para Hitler.* La determinación innata es un argumento peligroso,
| porque pronto es tomada por los hombres que detentan el poder como una excu-
sa «científica» para conservar un status quo o para eliminar a cualquier grupo
!¡ desfavorecido como biológicamente perverso. Una vez Lombroso afirmó una
\ razón fundamental para la pena capital en la operación de la selección natural,
! no pudo distanciarse de la implicación de Taine:
1
Nos ha mostrado usted unos orangutanes crueles y lúbricos, con rostro de hom¬
bre. Es evidente que no pueden comportarse de otra manera. Si violan, roban y ma¬
tan, lo hacen en virtud de su propia naturaleza y su pasado, pero su destrucción se
justifica aún más ahora que se ha demostrado que nunca dejarán de ser orangutanes
(citado, y no desfavorablemente, en Lombroso, 1911, p. 428).

En realidad, Lombroso añade (p. 427);

El hecho de que existan seres tales como los criminales natos, orgánicamente
adaptados a las reproducciones atávicas, malignas, no simplemente de hombres sal-
tflll '

ü
:
’

i;
* Véase, entre otros. La falsa medida del hombre (Crítica, Barcelona, 1997), del mismo
autor. (N. del i.)
 Ontog
154 Ontoge
154

vajes,
vajes, sin
sino
sión
sión hac
hacia

YYuna
unavez
v

...los
...los tatu
tatuaj
vasomotor
vasomoto

seseusaran
usarancomco
gran
granpaso lle
pasolleg
Lombros
Lombroso
namiento
namiento dedeu
deldelcrimen»,
crimen»,d
men
menentreentreadu ad
cluso
cluso laslasplant
plan
paralelismoded
paralelismo
coleccióndedea
colección
pueden
pueden matar
mata
trante,lolomató
trante, ma
hormigasescla
hormigas esc
reina
dedelalareina e eini
y lalamató;
mató;p. 1
su amante enco
taron a picotaz
machos de hor
obreras; pero la
veces mueren)
partían una zon
rio y fueron bie
muerto por su s
voras son cons
ver de qué mo
alimentación.
En la parte
Lombroso disc
físicas con el p
nuestros propio
cluye: brazos re
y estrecha, ore
copioso en el p
como sensibilid
nales y los salv
 ?ÿ
mí&;£'
-r-:

Influencia generalizada
Influenciageneralizada 155
155
i
% primates.
<; V primates.Los dientescaninos
Losdientes caninosgrandes
grandesy yununpaladar
paladarplano distante
recuerdanunundistante
planorecuerdan
mamiferiano.La
pasadomamiferiano.
pasado fositaoccipital
Lafosita occipitalmedia criminalesseseparece
muchoscriminales
mediadedemuchos parecea a
laladedelos roedores(y,
losroedores (y,por recapitulación,a alaladedelos
porrecapitulación, fetosdedetres
losfetos mesesdedeedad;
tresmeses edad;
181).¡Lombroso
1887,p.p.181).
1887, inclusocompara
¡Lombrosoincluso comparalalacomún facialdedelos
asimetríafacial
comúnasimetría loscri¬
cri¬
minales
minales con
conlala condición
condición normal
normal de
de los
los peces
peces planos
planos (1911,
(1911, p.
p. 373)!
373)!
¿"i: delcriminal,
atavismodel
ElElatavismo criminal,cuando
cuandocarece absolutamentededetraza
careceabsolutamente traza algunadedever¬
alguna ver¬
y ; güenza piedad,puede
güenzay ypiedad, puederemontarse muchomás
remontarsemucho másallá delsalvaje,
alládel inclusoa alos
salvaje,incluso lospro¬
pro¬
piosbrutos
pios brutos(191
(191
1,l,p. 368).
p. 368).

Perolos
Pero estigmasnonoson
losestigmas físicos.ElElcomportamiento
sólofísicos.
sonsólo delcrimi¬
socialdel
comportamientosocial crimi¬
nalnato
nal tambiénloloasemeja
natotambién asemejaa alos salvajesy ya alos
lossalvajes niños.Lombroso
losniños. Lombrosoy ysusuescuela
escuela
pusieron especialenenlos
énfasisespecial
pusieronununénfasis lostatuajes:
tatuajes;

tatuajeesesuno
ElEltatuaje loscaracteres
unodedelos esencialesdel
caracteresesenciales hombreprimitivo,
delhombre primitivo,uno
unoque
que
todavía sobreviveenenelelestado
todavíasobrevive estadosalvaje
salvaje(1887, 284;véase
(1887,p.p.284; tambiénZimmem,
véasetambién Zimmern,1898,
1898,
746).
p.p.746).

Lombrosoanalizó
Lombroso analizóelelcontenido
contenidodedelos lostatuajes criminalesnatos
tatuajesdedecriminales losen¬
natosy ylos en¬
contró lascivos,que
contrólascivos, atacabana alalaley
queatacaban leyooeran exculpatorios(«nací
eranexculpatorios («nacícon malaes¬
conmala es¬
trella»,«no
trella», «notengo suerte»y y«venganza»,
tengosuerte» «venganza»,aunque rezaba,
aunqueuno rezaba, tuvo que
uno tuvo admitirlo,
queadmitirlo,
;
Franciay ylas
•

«¡VivaFrancia
«¡Viva laspatatas fritas!»;1887,
patatasfritas!»; 1887,p.p.267):
267):LaLajerga criminalesesununlen¬
jergacriminal len¬
guaje propio,muy
guajepropio, similarenencaracterísticas
muysimilar talescomo
característicastales comolas lasonomatopeyas
onomatopeyasy ylala
personificación al habla de los niños y los salvajes.

El atavismo contribuye a ello más que ninguna otra cosa. Hablan de manera dis¬
tinta porque sienten de manera distinta; hablan como salvajes, porque son verdaderos
salvajes que viven en medio de nuestra brillante civilización europea (1887, p. 467).

Los criminales suelen ser tan insensibles al dolor como los salvajes (Ellis,
1910, p. 116, cuenta la historia de algunos maoríes que se cortaron los dedos de
los pies para poderse calzar botas europeas), y Lombroso señala:

Su insensibilidad física recuerda bien la de los pueblos salvajes que pueden

soportar, en los ritos de pubertad, torturas que un hombre blanco no resistiría To¬
dos los viajeros conocen la indiferencia al dolor de los negros y de los salvajes
americanos; los primeros se cortan las manos y ríen con el fin de evitar trabajar; los
. segundos, atados al poste de tortura, cantan alegremente las alabanzas a su tribu
mientras son quemados a fuego lento (1887, p. 319).1

1 . Es la típica argumentación («si sale cara, yo gano; si sale cruz, tu pierdes») de un racismo
incontrovertible. El mismo comportamiento que se consideraría heroico en un hombre blanco
(piénsese en cuántos grandes héroes de los westerns murieron con valentía y con un dolor extre¬
mo) exige una interpretación diferente cuando la víctima es un indio. En este caso, no es un héroe
porque no siente el dolor de su martirio.

j fe
 156 Ontogeni
156 Ontogen

Enaños
En añospopo
atavística. Mie
atavística. Mien
amplió
crimen,amplió
crimen,
atavismosañad
atavismos aña
biogenética
leybiogenética,
ley
atavismos,pues
atavismos, pue
tiguosde
tiguos delalaem
em
como anomalía
como anomalía
sia).Todavía
sia). Todavíases
filática. Porlolota
filática. Por

...podemosv
...podemos
fermo(1887,
fermo (1887

Elargumen
El argume
unode
uno delos dos
losdos
colateral
puntocolateral.
punto
comportam
delcomportami
del
criminales reali
criminales realiz

Unodede
Uno
hasta ciertae
hasta cierta
gérmenes de
so en los prim

Havelock El

...el niño se h
vaje, del crim

Un seguidor

Se ha co
ños son crimi

Lombroso ci
les (o que predis
de sentido moral
alcoholismo (si d

2. Lombroso
tienen una inclinació
simplemente un preju
{ÿ

Influencia generalizada 157

y falta de previsión (1887, p. 99). Muchos miembros de su escuela realizaron

estudios especiales para comparar la expresión de dichos rasgos en niños, salva¬
jes y criminales. Crofton (1897), por ejemplo, consideró el uso de la onomato-
peya en la jerga criminal, el habla de ios niños y el lenguaje primitivo. El ladrón
llama «matraca» a un tren, el niño lo llama «chuchu».
Pero la naturaleza y la educación conspiran para extraer el bien del mal na¬
tural. El niño asciende a través de su historia íilética y alcanza la promesa de su
especie como joven adulto:
Ahora bien, cuando el niño se convierte en un joven, en gran parte debido a la
instrucción recibida de sus padres y de la escuela, pero más todavía de la propia
naturaleza, cuando está predispuesta al bien, desaparece toda esta criminalidad que
tan conspicua es en los primeros meses de la vida fetal (Lombroso, 1 895, p. 56).

Sin embargo, en una naturaleza no «predispuesta al bien», estos rasgos per¬

sisten y las características detenidas de la infancia producen un adulto criminal.
Cuando Lombroso pasó su énfasis de los atavismos a las detenciones del desa-
; rrollo como criterios para los estigmas de la criminalidad, aumentó mucho la
i importancia de una argumentación recapitulatoria basada en los niños (como Ha-
: ; velock Ellis, 1910, destacó de manera tan enérgica). Cuando las señales físicas
; de un origen simiesco sirvieron como marcadores básicos del criminal nato, los
niños no encontraron lugar en la argumentación (aunque siempre desempeñaron
un papel principal en todas las discusiones de señales de comportamiento, desde
el tatuaje a la jerga); los seres humanos son neoíénicos (capítulo 10), y nuestros
bebés se parecen en su aspecto físico incluso menos que nosotros a los antepasa-
í dos adultos. Sin embargo, en la detención del desarrollo, los niños se convierten
en el foco de la investigación. El crimen sigue siendo una cuestión filética, por¬
que los niños, por la ley biogenética, se hallan cerca de los antepasados.
: La argumentación clásica para la recapitulación implica un triple paralelis¬
mo de paleontología, anatomía comparada y ontogenia. Los morfólogos añadie¬
ron ocasionalmente una cuarta fuente de pruebas: la teratología y la explicación
filética de las anomalías como detenciones del desarrollo (capítulo 3). Este cuar¬
to criterio (el individuo anormal es un juvenil detenido) forma una parte impor-
y tante del uso que otras disciplinas hacen de la ley biogenética. Hemos visto de
qué manera Lombroso lo invocaba en su teoría de la criminalidad. Lo encontra-
remos de nuevo en la teoría de la neurosis de Freud.

L:
I' oportunidad de abandonarse a este vicio natural. «Alguien que viva entre las clases altas no tiene
|idea de la pasión que los bebés sienten por el licor alcohólico, pero entre las clases bajas es una
/ cosa de lo más común ver incluso a niños de pecho beber vino y licores con maravilloso deleite»
(1895, p. 56).
 1 51858 Ontoge
Onto

Pocasconexi
Pocas conex
afirma
y ylaslasafirmac
afirmaciones
afirmaciones
cuencia,nonode
cuencia,
para
para lalarecapi
reca
reconocid
esesreconocido
Kielmeyerded
Kielmeyer
bienanalóg
o obien analó
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riores,Autenr
riores, Auten

...determ
...determin
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Afrominus
Afro min
Temk
enenTemkin

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mentos biológ
sistencia en q
atraviesan y su
riores. Si los a
ces pueden ser
la tradición pa
del «primitivo
mientos racist
imperialismo.
to del «primiti
mo. Simpleme
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fueron utilizad
recapitulacioni
Los argum
rápidamente de
ral de las razas
superiores. Per
antes de 1859.
 ñ R"

m:
g¡§: Influencia generalizada 159
Influenciageneralizada 159

Él5 !
lasrazas
bana alas
ban humanassegún
razashumanas segúnelelargumento «primitivocomo
del«primitivo
argumentodel niño».
comoununniño».
padrinodedelalaNaturphilosophie,
Schiller,ununpadrino
Schiller, Naturphilosophie,escribió:
escribió:
íri-Jílá:
Los descubrimientosque
Losdescubrimientos quenuestros marinoseuropeos
nuestrosmarinos europeoshan hechoenenlos
hanhecho losmares
mares
extraños
extraños ......nos
nosmuestran
muestran que
que a anuestro
nuestro alrededor
alrededor distribuyen
sesedistribuyen diferentes pueblos......
diferentespueblos
igual que
igual niñosdedeedades
queniños edadesdistintas
distintaspueden rodeara aununhombre
puedenrodear adulto(en
hombreadulto (en Schmidt,
Schmidt,
1909,
1909, 156).
p.p.156).

Chambers, desdeuna
Chambers,desde unaperspectiva evolutiva,escribió
perspectivaevolutiva, escribióenensusuVestiges
Vestigesdede1844
1844
: que
que

...las variedadesdedesusuraza
...lasvariedades razaestán
estánrepresentadas
representadaseneneleldesarrollo
desarrolloprogresivo
progresivodedeunun
individuodeldelmás
individuo más alto,
alto, antes
antes que
dede queveamos
veamos alalcaucásico
caucásico adulto,
adulto, del
del más
más altopunto
alto punto
Ü: queque sesehaya alcanzadoenenlala
hayaalcanzado escala
escala animal.
animal.

Agassizsesecongració
Agassiz congraciócon
conlos
losdefensores
defensoresdedelalaesclavitud
esclavitudcuando, siendoelel
cuando,siendo
principal historiador
principal historiador
natural
naturalde
deEuropa,
Europa,decidió
decidió establecerse
establecerse enenAmérica
América y yman¬
man¬
:S
;;
tener que los negros
tener que los negros representanuna
representan especie
una distintae einferior.
especiedistinta inferior.Afirmaba:
Afirmaba:
Hfu
I ElEl
cerebro delnegro
del
cerebro negroeseselel
cerebro
cerebroimperfecto infante
imperfectodedeunun dede
infante sietemeses
siete mesesenen
elel
útero de una
útero de una madreblanca
madre blanca(en Stanton,
(en Stanton,1960, p.p.
1960, 100).
100).
e Etienne
EtienneSerres
Serresabordó
abordóeleltema desdeuna
desde
tema unaperspectiva másliberal.
perspectivamás Serresse¬se¬
liberal.Serres
paró a los seres humanos de los demás animales según un criterio de perfectibi¬
lidad. Los animales son fijos en su condición creada; las razas humanas, sin
embargo, pueden avanzar mediante evolución tanto en el ámbito físico como en
el intelectual (1860, p. 771). La convicción poligenista de que las razas huma¬
nas son especies separadas se basa en

...la estéril anatomía, que refuta los sentidos y desagrada al espíritu por la aridez de
sus consideraciones ... Ella sustituye con múltiples especies la sublime idea de la
unidad humana, una tendencia más peligrosa todavía porque parece conceder res¬
WÍ: paldo científico a la esclavización de las razas menos avanzadas en civilización que
la caucásica (p. ii).3

No obstante, y por flexible que sea en movimiento futuro, la escala de las

lili razas humanas puede clasificarse todavía desde inferior a superior, y la recapi¬
tulación proporcionaba el principal criterio para dicha clasificación. Serres es-
íiífc cribió:

; I
3. Este notable pasaje es el único ataque que puedo encontrar asestado por un recapitulacio-
nista contra la justiñcación pseudocientífica de las posiciones políticas basadas en rango racial. Es,
desde luego, un ataque a la teoría poligenista, no al concepto o al uso de la recapitulación.
 160 Ontogenia 3'filogenia

¿Acaso no podemos decir, de una manera general, que en su progreso la raza

ii
etiópica se ha detenido al inicio de la adolescencia caucásica ... y la raza mongólica
en la misma adolescencia [de la caucásica]; tiempos de detención que forman gra¬
i:
dos de desarrollo dentro de la unidad de la especie humana? (p. 765).

Serres se veía en dificultades para encontrar muchas señales morfológicas

de un paralelismo entre la ontogenia de los caucásicos y la secuencia adulta ne- ii
gro-mongólico-caucásico. Por difícil que sea tomárselo en serio hoy en día, Se¬ 1.
Si••
rres destacó la posición relativa del ombligo (pp. 763-765). La distancia relativa
entre el pene y el ombligo aumenta durante la ontogenia del caucásico. Los ne¬
gros adultos tienen el ombligo situado tan abajo como el de un niño caucásico;
el ombligo del mongólico adulto se encuentra un poco más arriba.
Los argumentos biológicos para el racismo quizá eran comunes antes de
iiI
1859, pero aumentaron en órdenes de magnitud después de la aceptación de la
teoría evolutiva. La letanía es familiar: la ciencia moderna, fría, desapasionada, 1

objetiva, nos muestra que las razas pueden situarse en una escala de superiori¬ 1

dad. Si esto ofende a la moralidad cristiana o a una creencia sentimental en la í

unidad humana, que así sea; la ciencia tiene que verse libre para proclamar ver¬
dades desagradables. Pero los datos no tenían valor. Nunca hemos tenido, y toda¬ :
vía no los tenemos, datos inequívocos sobre las capacidades mentales innatas de |
los diferentes grupos humanos (un concepto sin sentido, por otro lado, puesto
;•
que no es posible estandarizar los ambientes). Si el coro de argumentos racistas
no seguía una limitación de datos, entonces es que reflejaba pura y simplemente
el prejuicio social: cualquier cosa desde una creencia previa en el progreso uni¬
sI
versal entre los científicos apolíticos pero patrioteros hasta un deseo explícito de
construir una razón de ser para el imperialismo.
Algunos recapitulacionistas ordenaban las razas por los rasgos físicos. Cope
buscó por todo el cuerpo humano para encontrar un mero puñado de caracteres
que afirmarían la superioridad del blanco en el razonamiento del «primitivo
o
como un niño»:

Obsérvese en particular que dos de los caracteres más prominentes del negro
[j/c] son los de los estadios inmaduros de la raza indoeuropea en sus tipos caracte¬
rísticos. La pantorrilla deficiente es el carácter de los niños en un estadio muy tem¬ I
prano; pero, lo que es más importante, el puente de la nariz achatado y los cartíla¬
¿ ni
gos nasales cortos representan signos universales de inmadurez de las mismas
partes en los indoeuropeos (1883, en 1887, p. 146).

D. G. Brinton hizo una afirmación más general:

I
El adulto que conserva más rasgos fetales, infantiles o simiescos es, sin lugar a
dudas, inferior al que ha seguido desarrollándose ... De acuerdo con estos criterios, 1 un
la raza blanca o europea se sitúa a la cabeza de la lista, mientras que la negra o afri- 7:
j
r :
Ilf
Influencia generalizada 161
Influenciageneralizada 161

cana
canaocupa
ocupaelelpuesto
puestomás bajo......Todas
másbajo partesdeldelcuerpo
Todaslaslaspartes cuerpohan
hansido
sidominuciosa¬
minuciosa¬
mente
mente examinadas,
examinadas, medidasy ypesadas
medidas pesadaspara
para constituiruna
poderconstituir
poder unaciencia
ciencia lala
dede anato¬
anato¬
mía
mía comparadadedelaslasrazas
comparada (1890,p.p.48).
razas(1890, 48).

Perolas
Pero argumentacionesacerca
lasargumentaciones acercadel cerebroproporcionaron
delcerebro proporcionaronmunición
municiónmás
más
directapara
directa paralalaclasificación
clasificaciónsegún evolutivo.Vogt
nivelevolutivo.
segúnelelnivel Vogtescribió:
escribió:

EnEnelelcerebro
cerebrodel delnegro,
negro,laslas circunvolucionescentrales
circunvoluciones centralessonsoncomo
como laslasdedeununfeto
feto
sietemeses,
dedesiete meses, y ylaslassecundarias
secundariasestán todavíamenos
estántodavía marcadas.Por
menosmarcadas. susuápex
Por ápexredon¬
redon¬
deadoy ylóbulo
deado posteriormenos
lóbuloposterior menosdesarrollado cerebrode!
desarrolladoelelcerebro negroseseparece
delnegro parecealaldede
nuestros
nuestros niños,
niños,y yporpor la protuberancia
la protuberancia del lóbulo
del parietal,
lóbulo parietal, al de
al denuestras
nuestras hembras
hembras
(1864,p.p.183).
(1864, 183).

razonamientodel
SiSielelrazonamiento «primitivocomo
del«primitivo comoununniño» funcionópara
niño»funcionó paraelelterreno
terreno
materialdedelalainteligencia,
material todavíaloloharía
inteligencia,todavía mejorpara
haríamejor losrasgos
paralos mentales.LaLama¬
rasgosmentales. ma¬
yoríadederecapitulacionistas
yoría racistassesebasaban
recapitulacionistasracistas basabanmás
másenenlos productosdedelalamente
losproductos mente
queenencriterios
que físicospara
criteriosfísicos clasificación.Cope
paralalaclasificación. argumentabaque
Copeargumentaba que

...algunasdedeestas
...algunas tienenuna
característicastienen
estascaracterísticas unaimportancia
importanciapuramente física,pero
puramentefísica, perolala
mayoría
mayoríadedeellasellasestán ...
están... íntimamente coneleldesarrollo
conectadascon
íntimamenteconectadas desarrollodedelalamente
mente
(1833,enen1887,
(1833, 1887,p.p.293).
293).

Herbert Spencerafirmaba:
HerbertSpencer afirmaba:

Los rasgos intelectuales de los no civilizados ... son rasgos que se observan
regularmente en los niños de los civilizados. (1895, p. 89).

Lord Avebury comparó «la mentalidad del salvaje moderno a la de un niño»

(1870, p. 4), mientras que el principal estudioso inglés de la infancia afirmaba:

Como todos conocemos, las razas inferiores de la humanidad se encuentran en

estrecha proximidad con el mundo animal. Lo mismo ocurre en los infantes de las
razas civilizadas (Sully, 1895, p. 5).

Y el líder americano de los estudios de la infancia, G. Stanley Hall, mante¬

nía que

...la mayoría de salvajes, en la mayoría de aspectos, son niños o, debido a la madu¬

rez sexual, más propiamente, adolescentes de tamaño adulto (1904, 2:649).

Mi catálogo de ejemplos específicos es demasiado largo para referir, pero

una muestra incluiría lo siguiente:
 162 Ontogenia y filogenia

\ . Sobre el animismo de los niños:

¿Es demasiado fantasioso suponer que la creencia del salvaje en las visitas
ocasionales del dios espíritu real a su ídolo tiene como motivo psicológico el impul¬
so que impele al niño, una y otra vez, a identificar sus juguetes e incluso sus ilustra¬ 1
J
J
ciones con las realidades que representan? (Sully, 1895, p. 392).
El niño que dice: «Soy un motor» o «Soy un tigre», mientras hace los movi¬ ii
mientos y sonidos apropiados, está imponiendo una identificación imaginativa de
un carácter genuinamente primitivo. ¿No es una distinción justificable decir que el
f
:

niño está jugando, mientras que el salvaje es intensamente serio en sus ritos? (Mur¬
phy, 1927, p. 109).
i
i
2. Sobre la sensibilidad estética:

En gran parte de esta primera expresión tosca del sentido estético del niño te¬
nemos puntos de contacto con las manifestaciones de gusto en la raza. El deleite en
cosas brillantes y relucientes, en cosas alegres, en fuertes contrastes de color, así
como en determinadas formas de movimiento, como la de las plumas (el adomo
personal favorito), se sabe que esto es una característica del salvaje y confiere a su
gusto a los ojos del hombre civilizado la apariencia de puerilidad. En cambio, es
dudoso que el salvaje alcance el sentimiento del niño por la belleza de las flores .
(Sully, 1895, p. 386).

3. Sobre el arte:
I
Si observamos la representación mediante el dibujo o la escultura, encontra¬
mos que los esfuerzos de las razas primitivas de las que tenemos algún conocimien¬
to eran bastante parecidos a los que la mano inexperta de la infancia traza sobre su
pizarra o el salvaje pinta en las caras rocosas de las colinas4 (Cope, 1870, en 1887,
p. 153).

El argumento recapitulatorio para la clasificación se extendía más allá de t

las razas, a cualquier conjunto de categorías para las cuales los machos opulen¬ ! i
tos y nórdicos quisieran establecer su superioridad. Las clases inferiores de ;
cualquier sociedad eran un blanco favorito. Cope, por ejemplo, listaba diversas b
características simiescas entre «las clases inferiores de los irlandeses» (1883, en b
1887, p. 291).
Las mujeres"se ajustaban especialmente bien ai razonamiento por dos razo¬ c
nes: la observación social que todos los libros de texto eran escritos por hom¬ ri
bres y el hecho morfológico de que el cráneo de las mujeres adultas es más in¬ fi
fantil que el de los hombres. Puesto que el niño es un primitivo actual, la mujer d

4. Adviértase el completo paralelismo triple de la recapitulación: paleontología (registro

2
«fósil» de los antepasados históricos), anatomía comparada («salvajes» modernos) y ontogenia.

_ _
 generalizada 1163
Influenciageneralizada
Influencia 63

tambiénha
adultatambién
adulta hadedeserlo.
serlo.En
En1821, Meckeladvirtió
1821,Meckel advirtióla lamenor diferenciaciónde
menordiferenciación de
las
las mujeres
mujeres aa partir
partir de
de un
un tipo
tipo embrionario
embrionario común
común (y
(y primitivo);
primitivo); también
también sospe¬
sospe¬
chabaque
chaba lasmujeres,
quelas mujeres,con
consu cerebromás
sucerebro máspequeño,
pequeño,eraneraninnatamente inferiores
innatamenteinferiores
inteligencia
en inteligencia
en (1821,
(1821, pp.
pp. 416-417).
416-417). De
De nuevo, recapitulacionistas pasaron
los recapitulacionistas
nuevo, los pasaron
rápidamentede
rápidamente delalamorfología
morfologíaaaloslos rasgos
rasgos mentales. Cope,por
mentales.Cope, porejemplo, diserta¬
ejemplo,diserta¬
las«características
sobre las
basobre
ba metafísicas»de
«características metafísicas» las mujeres:
delas mujeres:

El bello
El sexose
bellosexo caracterizapor
secaracteriza por una mayorimpresionabilidad
unamayor ...
impresionabilidad... es es más emoti¬
másemoti¬
vo
vo yyse
se deja
deja influir
influir más
más por
por la
la emoción
emoción la lógica;
que por la lógica;
que por es
es tímido
tímido yy su
su acción
acción so¬
so¬
breel
bre elmundo
mundoextemoexternose caracterizapor
secaracteriza inconstancia.Por
por lalainconstancia. Porregla general,estas
reglageneral, estasca¬
ca¬
racterísticas se
racterísticas observan en
se observan en elel sexo masculino durante
sexo masculino algún período
durante algún período de la vida,
de la vida,
aunque
aunque los diferentes individuos
los diferentes individuos las las pierden
pierdenen en momentos
momentos distintos ...
distintos... Quizá
Quizátodos
todos
hombres puedan
los hombres
los recordar un
puedanrecordar un período juvenil en
período juvenil en que adoraban algún
que adoraban algún héroe,
héroe,en en
que
quesentían necesidadde
sentían lalanecesidad de un brazo más
un brazo fuerteyy les
másfuerte gustaba respetar
lesgustaba respetaralalamigo
amigo po¬
po¬
deroso,capaz
deroso, capaz de simpatizar con
desimpatizar conellos acudiren
ellos yy acudir ensu Éstees
ayuda. Éste
suayuda. es elel «estadio
«estadiofe¬fe¬
menino»del
menino» delcarácter
carácter(1 870,en
(1870, 1 887,p.
en1887, 159).
p.159).

Stanley Hall
G.Stanley
G. aducíaque
Halladucía la mayor
que la predisposiciónde
mayor predisposición de las mujeres alalsuici¬
las mujeres suici¬
expresaelelestadio
dioexpresa
dio primitivode
estadio primitivo sumisiónaafuerzas
de sumisión fuerzaselementales:
elementales:

Éstaes
Ésta laexpresión
es la expresiónde de la existenciade
laexistencia de una
una profunda psíquicaentre
diferencia psíquica
profundadiferencia entre
los sexos.
los El cuerpo
sexos. El alma de
cuerpo yy elel alma de la mujer son
lamujer liléticamcnte más
son Mélicamente antiguos yy más
más antiguos más
primitivos,mientras
primitivos, mientrasque hombrees
queelel hombre más moderno,
es más moderno,más variableyy menos
más variable menosconser¬
conser¬
vador. Las mujeres siempre tienden a conservar las viejas costumbres y los viejos
r modos de pensar. Las mujeres prefieren los métodos pasivos; darse por vencidas
ante el poder de las fuerzas elementales, como la gravedad, cuando se arrojan desde
las alturas o ingieren veneno, métodos de suicidio en los que superan al hombre.
[Havelock] Ellis estima que cada vez el ahogamiento es más frecuente, y que por lo
tanto las mujeres se están volviendo más femeninas (1904, 2:194).

En este punto, me apresuro a añadir que no estoy seleccionando las afirma¬

ciones excéntricas de una época pasada. Cito las obras principales de autorida¬
des reconocidas. El dominio del delerminismo biológico, la falta de sensibilidad
a la influencia ambiental y el deseo evidente de coronar al grupo propio como
l biológicamente superior son totalmente característicos de la época... y apenas
han desaparecido en la actualidad.
Pero ¿podemos probar que estas afirmaciones surgieron de la bibliografía
científica para influir sobre la vida social y política? Con toda seguridad lo hicie¬
í.
ron, como lo atestiguan dos tipos distintos de pruebas. Ante todo, muchos cientí-
ficos extrajeron conclusiones políticas explícitas en sus libros ampliamente leí-
SV .3;í dos. Considérese la justificación del colonialismo que hacía Vogt:
El negro adulto participa, en lo que respecta a sus facultades intelectuales, de
1 la naturaleza del niño, de la hembra y del blanco senil ... Algunas tribus han funda-
 164 Ontogenia
164 Ontogen

do estados,q
doestados,
afi
podemosafirm
podemos
pasadoninienene
pasado
cacaser conse
serconserv

añad
Tardeañadía
Tarde
deLombroso)
de Lombroso)

sid
...habríansido
...habrían
Ellis,1910
(enEllis,
(en 191

antiimpe
ElElantiimper
namiento
namiento del «p
del«pr
implícito:
implícito:

Trabajam
Trabajam
infanciayysus
infancia su
elelpuño toda
puñotodaví
simila
lutivassimilar
lutivas
Tendríamosqu
Tendríamos q
con «much
conelel«mucha

En segundo l
el razonamiento d
cia y a la recapitu
tados Unidos de
proporcionado la
empresa ética. En
religiosas acerca d

Afirmo qu
ha creado seres

Strong replic
como un niño», h
ca. Teníamos no s
lipinas:

La concep
demostrado qu
duos lo hacen
gobernarse a s
niño no desarr
 -'V"

pi
generalizada 165
Influenciageneralizada
Influencia 165

pena discutir
penadiscutir quienesenenesta
opinionesdedequienes
laslasopiniones épocailustrada
época
esta ilustradacreen que
creen queloslosfilipi¬
filipi¬
nosson
nos capacesdedegobernarse
soncapaces a sí
gobernarsea sí mismosporque
mismos porquetodo mundololoeses(Strong,
todoel elmundo (Strong,
1900, pp.
1900, pp. 289-290).
289-290).

EnEnuna
unavena similar,Kidd
venasimilar, recapitulaciónpara
utilizólalarecapitulación
Kiddutilizó justificarlalacon¬
parajustificar con¬
quistadel
quista Áfricatropical:
delÁfrica tropical:

LaLa evolución
evolución del
del carácter
carácterquequelalaraza
razahaha experimentadohaha
experimentado sido
sido enendirección
dirección alal
norte
norte desdelos
desde lostrópicos. primerpaso
trópicos.ElElprimer pasopara
paralalasolución problemaque
solucióndeldelproblema quesesenos
nos
plantea
plantea esessimplemente
simplementeadquirir
adquirir elelprincipio
principiodedequeque[estamos]
[estamos]tratando
tratando conconpueblos
pueblos
que
querepresentan
representan elelmismo
mismo estadio
estadio enenlala historiadeldel
historia desarrollo
desarrollo dedelalaraza que
raza queelelniño
niño
enenlalahistoria
historiadeldeldesarrollo
desarrollodel individuo.Por
de!individuo. Porlolotanto, loslostrópicos
tanto, trópicosnono sesedesarrolla¬
desarrolla¬
ránpor
rán obra
por obradedeloslospropios nativos(1898,
propiosnativos (1898, p.p.
51).
51).

argumentaciónaparecía
LaLaargumentación inclusoenenlalaprimera
aparecíaincluso primeraestrofa
estrofadedelalamás
máscélebre
célebre
apología del colonialismo de Kipling:
apología del colonialismo de Kipling:

Toma
Toma pesadacarga
lalapesada cargadel hombreblanco;
delhombre blanco;
anda, envía
anda, lo mejor de tu
envía lo mejor de prole,
tuprole,
impon
impon a tus hijoselelexilio
hijos
a tus exilio
para servir
para servira las necesidadesdeldelcautivo;
a lasnecesidades cautivo;
para
para esperarcon
esperar con pesadasguarniciones,
pesadas guarniciones,
a gentes
a gentes alborotadasy ysalvajes:
alborotadas salvajes:
los.pueblos indolentes que acabas de conquistar, medio demonios y medio niños.*

Theodore Roosevelt, que había recibido un ejemplar de obsequio, escribió a

Heniy Cabot Lodge que

...era poesía muy pobre, pero tenía mucho sentido desde el punto de vista de la ex¬
pansión (en Weston, 1972, p. 35).

Debería haber, en una visión de la historia que motiva a muchos científicos,

un final feliz a este triste relato. Hacia 1920, la teoría de la recapitulación estaba
: desorganizada (capítulo 6). Hacia la década de 1930, la insistencia de Haeckel
en la aceleración universal y en el consiguiente retroceso de caracteres ancestra¬
les adultos hasta los estadios juveniles de los descendientes había cedido ante
una versión expandida que concedía la misma ortodoxia al proceso opuesto (ca¬
pítulo 7): los rasgos juveniles de los antepasados pueden, por retardo en el desa¬
rrollo, convertirse en los estadios adultos de los descendientes. Esta aparición
de rasgos juveniles ancestrales en descendientes adultos se denomina pedomor-

* [Take up the White Man 's Burden / Sendforth the best ye breed / Go, bind your sons to
exile!To serve the captives ’ need: / To wait in heavy harness, / On flutteredfolk and wild- / Your
new-caught, sullen peoples, / Half-devil and half child.]
 r

166 Ontogenia yfilogenia

i
i
fosis (con forma de niño). Reclama una conclusión exactamente opuesta al ra¬
zonamiento del «primitivo como un niño», porque ahora el niño es un heraldo
de las cosas que vendrán, no un almacén para los rasgos adultos de los antepasa¬
dos. El niño de una raza «inferior» debería ser como el adulto de un grupo «su¬
perior». En resumen, para los argumentos racistas son necesarias dos afirmacio¬
nes contradictorias:
f
1. Bajo la recapitulación, los blancos, cuando niños, alcanzan el nivel de I
I
ios negros adultos; después los blancos continúan hacia cosas superio¬
res durante su ontogenia. ii
2. Bajo la pedomorfosis, los blancos adultos conservan las características I
I
de los niños negros, mientras que los negros continúan desarrollándose III
(o más bien desevolucionando) durante su ontogenia. I
La ironía de este cambio conceptual reside en el hecho de que nuestra pro¬
pia especie representa uno de los casos más impresionantes de pedomorfosis
(capítulo 1 0). En un rasgo tras otro, nos parecemos a los estadios juveniles de
otros primates, y esto incluye marcadores de nivel intelectual tales como nues¬
tro cráneo bulboso y nuestro- cerebro relativamente grande. Incluso los recapitu-
lacionistas del siglo xix conocían esto en lo más recóndito de sus corazones,
aunque se esforzaron muchísimo para buscarle toda clase de explicaciones. I
Cope, por ejemplo, escribió largo y tendido sobre las características humanas I
que exhiben un desarrollo retrasado (véase el capítulo 10). De hecho, Cope tra¬
taba de argüir de forma contradictoria aduciendo que los blancos son superiores
tanto en los rasgos recapitulados como en los pedomórficos:
i
La raza indoeuropea es entonces la superior en virtud de la aceleración dcí
crecimiento de los músculos por los que el cuerpo se mantiene en la posición ergui¬
!
da (extensores de. la pierna), y de estos elementos importantes de belleza tales como
una nuriz bien desarrollada y la barba. Es asimismo superior en aquellos puntos en 1
los que es más embrionaria que otras razas, a saber, la falta de prominencia de la 1
mandíbula y de los pómulos, puesto que éstos se hallan asociados con una mayor I
predominancia de la parte cerebral del cráneo, un tamaño aumentado de los hemis¬
ferios cerebrales y mayor capacidad intelectual (1883, en 1887, pp. 288-290).
|
Cuando tuvo lugar este cambio desde la recapitulación a la pedomorfosis,
durante las décadas de 1920 y 1930, los datos disponibles sobre la evolución hu¬ L
mana incluían cincuenta años de datos acumulados, prácticamente todos en apo¬
yo de la afirmación que los adultos negros (y otros «primitivos») eran como los
niños blancos. Los hombres que recopilaron dichos datos (y siempre eran hom¬
bres) afirmaban que lo habían hecho en el espíritu de la ciencia objetiva, preocu¬ i
pándose sólo de la verdad y libres de las trabas de las limitaciones políticas. De S c
hecho, a menudo aducían que sus conclusiones no igualitarias probaban que la l
 -II II
generalizada
Influenciageneralizada
Influencia 167
167

|
:
Mfesfpr' ciencia había triunfado
dura había
ciencia dura triunfado sobre
sobre el sentimentalismo liberal
el sentimentalismo cristiano.Si
liberal oocristiano. Si cu;
sus SUS
wP S|| motivaciones
motivaciones hubieran sido tan
hubieransido simpleseeinmaculadas,
tansimples inmaculadas,entonces sustituciónde
lasustitución
entonces la de
jBfc |§§¡f||j ]aJa recapitulación
recapitulación por la pedomorfosis
por la pedomorfosis como explicaciónde
comoexplicación laevolución
de la humana
evoluciónhumana
%ÿ 7; ' tenía que
teníaque haber
haber conducido
conducido aa que
que hicieran
hicieran la
la siguiente
siguiente los he-
admisión honesta: los
admisión honesta: he-
'-/p_ . chos
!MfIflp'
j$íí'W:'" mondosprueban
chosmondos pruebanquequelos los niños
niños blancos
blancosson
soncomo losadultos
comolos adultos negros; bajola
negros;bajo ¡a
pedomorfosis, los niños
pedomorfosis, los niños de los primitivos
de los primitivos son
son como estadios adultos
los estadios
como los adultos de
de las
las
SR;v -ff
& formas
formas avanzadas;
avanzadas; por
por lo
lo tanto,
tanto, los
los negros
negros son
son superiores
superiores aa los
los blancos.
blancos.
Htl'-ilS'
1 Huelga decir que
Huelga decir que no
no ocurrió nada de
ocurrió nada de esta suerte. Presenté
esta suerte. la sugerencia
Presenté la de
sugerenciade
que podía
que haber ocurrido
podía haber ocurrido nono como
como una plausible, sino
hipótesis plausible,
una hipótesis simplemente
sino simplemente
JBruflr como
como una
una pizca
pizca
científicos
científicos
de
de retórica
retórica
actúan
actúan
que
que ilustrara
ilustrara
«objetivamente»
«objetivamente»
lo
lo
en
absurdo
absurdo
asuntos
de
de ninguna
ninguna
vitales
vitales a
afirmación
afirmación
los
los
de
de
intereses
intereses
' que los
quelos en asuntos tan
tan a
ff i
desus
de patrones (y
sus patrones desu
(y de su propia posición privilegiada).
propiaposición privilegiada).En
olvidaron calladamente
pedomorfosis olvidaron
la pedomorfosis calladamente todos
Enrealidad,
todos los
realidad,los
ios datos
losfundado-
fundado¬
antiguos sobre
datos antiguos sobre
res de la
res de
«negros
«negros adul tos como
adultos niños blancos»
como niños blancos» yy se dispusieronaaencontrar
se dispusieron infor¬
algunainfor-
encontrar alguna
B- v-v. contradictoria que
mación contradictoria
mación reafirmara el
que reafirmara racismo en
el racismo el modelo
en el modelo opuesto, pedo-
opuesto, pedo-
®;l'mórnco' ,
mórfico.
Bolle, anatomista
Louis Bolle,
Louis anatomista holandés principal partidario
holandés yy principal partidario de de la pedomorfosis
la pedomorfosis
i
; : invirtióel
humana, invirtió
humana,
1 catecismode
elcatecismo de la recapitulación yy proclamó:
larecapitulación proclamó:

Ensu
En desarrollo fetal,
sudesarrollo fetal,el
el negro [Jí/C] pasa
negro[j/c] por un
pasa por unestadio queya
estadioque ya se haconverti¬
se ha converti¬
i»
5Í:. doen
do elestadio
enel estadiofinal
final para
parael blanco(1926a,
hombre blanco
el hombre (1926a,p.p.473).
473).
;í
%
Bolk no hizo ningún intento de ocultar su interpretación general:

Es evidente que yo soy, sobre la base de mi teoría, un creyente convencido de la

Hi desigualdad de las razas. No todas las razas han avanzado la misma distancia en
la dirección de la evolución humana [Menschwerdung] (1926c, p. 38).

ü O más explícitamente:

La cuestión es de gran importancia desde el punto de vista antropológico, así

como desde el sociológico. Porque apenas necesita destacarse que un grado dife¬
rente de fetalización [el término de Bolk para la pedomorfosis] significa un esta¬
do más o menos avanzado de hominización. Cuanto más allá se ha fetal izado so¬
I
m máticamente y se ha retrasado fisiológicamente una raza, más lejos se halla del
antepasado pitecoide del hombre. Las diferencias cuantitativas en fetalización y
retardo son la base de la inequivalencia racial. Desde este punto de vista, la divi¬
sión de la humanidad en razas superiores e inferiores está plenamente justificada
:: (1929, pp. 26-27).

¡R A continuación Bolk exploró el cuerpo humano en busca de una lista selec-

'
> donada de rasgos que confirmaran la mayor pedomorfosis de los blancos. Cita
un cráneo más redondeado, menor prognatismo de la mandíbula, desarrollo so-
1
 168 Ontogen
168 Ontoge

máticomás
mático máslen
le
Llegaa
27).Llega
p.p.27).

LaLaraza
ra
p.p.75).
75).

La discus
Ladiscusió
losesfuerzo
dedelos esfuerz
científi
cismocientífic
cismo
senck(1971)
senck (1971)se
sarrollosensori
sarrollo senso
edad,los
dedeedad, losbla
b
ligeramentenen
ligeramente
Eys
posterior.Eysen
posterior.
una inferiorida
unainferioridad

Estos
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general,cuan
general, cu
descognitiv
des cogniti
senodedeuna
seno un

(Tenemosaquí
(Tenemos aqu
mente no signif
tamente determ
causa un CI baj
si a eso vamos,
Como prueb
silencio que ha
muy incómodos
sición. En prime
constituyan el m
cia exagerada a
tre caucásicos y
(1929, p. 28). P
res de la pedomo

En gene
condiciones i
ellas, a menu
zas blancas o

Coeficiente
5. «Elprogre
 '

:
:!

.ill! Influenciageneralizada
Influencia generalizada 169
169
lfc:
I
J-V,
¡flSt&v ,¡ generosidadhacia
SuSugenerosidad haciaios humanosdedepiel
loshumanos pielamarilla
amarillano extendióa alos
noseseextendió losdede
f k> sfp! piel
‘

i 2|!¡| gos
negra,aunque
pielnegra,
g0spara
es
cualeslos
loscuales
paralos
fácil establecer
africanosson
losafricanos
la lista
sonelelgrupo
de impresionanteconjunto
aunquees fácil establecer la lista de ununimpresionante
humanomás
grupohumano
conjuntodederas-
máspedomórfico
pedomórfico(Mon-
ras-
(Mon-
g¡
j¿fpV|p tagu, 331).Ellis
1962,p.p.331).
tagu,1962, continúa,presagiando
Elliscontinúa, presagiandoelelargumento
argumentodedeBolk:
Bolk:

ElE1niño muchasrazas
niñodedemuchas africanasapenas
razasafricanas apenasesesmenos inteligente,sisiacaso
menosinteligente, acasololoes,es,
queel
que el niño
niño europeo,
europeo, pero
pero mientras
mientras que
que el el africano,
africano, a medida
a medida que crece,sesetorna
quecrece, torna
estúpidoy yobtuso,
estúpido todasusuvida
obtuso,y ytoda vidasocial
socialcae estadodedeobstinada
caeenenununestado obstinadarutina,
rutina, el
el eu¬eu¬
ropeo conservagran
ropeoconserva granparte vivacidadinfantil
partededesusuvivacidad infantil(1894,
(1894,p.p. 518).
518).

m Ensegundo
En lugar,las
segundolugar, mujeresson
lasmujeres claramentemás
sonclaramente pedomórficasque
máspedomórficas los
quelos
|: |jg] hombres. Denuevo,
hombres.De Bolkprefirió
nuevo,Bolle ignorareleltema
prefirióignorar Ellislolotrató
temay yEllis directamente
tratódirectamente
C-fT conconuna
'
admisióndedeinferioridad:
unaadmisión inferioridad:

p, lip simioinfante
ElElsimio infantesesehalla
hallamucho
muchomás máscerca delhombre
cercadel hombreque simioadulto.
queelelsimio adulto.
: - significaque
Estosignifica
Esto queelel simioinfante
simio infantesesehalla
halla nivelsuperior
enenununnivel lineadedelala
superiorenenlalalínea evo-
evo-
j‘
luciónque
lución adulto,y yelelsimio
queeleladulto, simiohembra,
hembra,alalaproximarse tipoinfantil,
aproximarsealaltipo infantil, hallaenen
sesehalla
yr §|p - • nivelalgo
ununnivel superioralaldel
algosuperior delmacho 517).
macho(p.(p.517).
i
mujeres,afirma
Lasmujeres,
Las afirmaEllis, direccióndedelalaevolución
guíanlaladirección
Ellis,guían evoluciónhumana:
humana:

Ellapresenta
Ella presentalaslascaracterísticas especialesdedelalahumanidad
característicasespeciales gradosupe¬
humanidadenenunungrado supe-
'M-j. "
rior hombre......SuSuconservadurismo
rioralalhombre conservadurismoestá asícompensada
estáasí justificadopor
compensadoy yjustificado he-
porelelhe¬
jrf: chodedeque
cho querepresenta,
representa,másmásque hombre,eleltipo
queelelhombre, humanoalalque
tipohumano queelelhombre
hombresese
j; aproxima. Ello es cierto para los caracteres físicos: el hombre de cabeza grande,
cara delicada, huesos pequeños de la civilización urbana se halla mucho más cerca
de la mujer típica de lo que lo está el salvaje. No sólo por su cerebro grande, sino
por su pelvis grande, el hombre moderno está siguiendo una senda que primero
;jsj
marcó la mujer (p. 519).

Desarrollo infantil
Pero si algún biólogo quiere oír, podrá reconocer en el
coro de los que cantan las alabanzas del amo de nuestra
época, el naturalista, y que le tocan con diversos instru¬
mentos (la tibia del caballo arcaico, las antenas de los hi-
menópteros, las muchas claves de las patas de la hidra) la
EV nota quejumbrosa de uno que sólo intenta interpretar el
sollozo del bebé humano.
I J. M. BALDWIN, 1906, p. x

y La antropología criminal y la ideología racista utilizaban el argumento de! «pri-

I H¡ mitivo como un niño» para reforzar sus afirmaciones sobre los adultos: desea-

m.
 170 Ontogen
170 Ontoge

atávico
rriadosatávico
triados
vuelt
darselalavuelta
darse
preguntarqué
preguntar qué
acercade
acerca delalana
n
puesta genera
puesta general
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que
Unayyotra
Una otra
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niño
motos,elelniño
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recientes.C
másrecientes.
más
Engels:
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AlAligua
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esto,de

EsEsuna
una
produce la h
les y de las e
y cultural. T
culturales de
bárbaro, más
muchacho qu
bistec en las
El mismo pe
(Slarr, 1895,

Para partida
tenía límites:

La teoría
la explique e
niños y los d
de determina
mitos y el fol
tal en los ini
(1923, p. 150
 ÉÉh r
Influencia generalizada
Influenciageneralizada 17 1
171

1 Darwinllevó
influenciadedeDarwin llevóa auna oleadadedeinterés
unaoleada interésenenlos
i:LaLainfluencia
; niñosy ysus
losniños sus
maneras.
maneras.En En América,
América, una
una organización
organización semiformal,
semiformal, elel movimientoChild
movimiento Stu¬
ChildStu¬
planteabaelelestudio
dy,*seseplanteaba
dy,* estudiodedeloslosniños
niñoscon fuertesesgo
conununfuerte recapitulacionista
sesgorecapitulacionista
1972).Dos
(Ross,1 972).
(Ross, métodosdedeinvestigación
Dosmétodos conducíancon
investigaciónconducían frecuenciaa aconclu¬
confrecuencia conclu¬
sionesfiláticas:
siones estudioprolongado
filáticas:elelestudio prolongadodedeniños niñosconcretos
concretosy ylalavoluminosa
voluminosareco¬ reco¬
pilacióndedeinformación
pilación informaciónestadística partirdedecuestionarios.
estadísticaa apartir cuestionarios.
|
Alemania,Preyer
EnAlemania,
En Preyerhabía emprendidoelelestudio
habíaemprendido estudioevolutivo
evolutivodedelalainfancia
infancia
j | mediante
mediante un
un minucioso
minucioso tratado
tratado dede los
los tres primeros
primeros
tres años
años dede
susu propio
propio hijo:
hijo: Die
Die
Seeledes
Seele des Rindes
Kindes (1884).
(1884). Varios padres científicos
Varios padres científicos siguieron siguieron susu ejemplo.
ejemplo. Mu¬ Mu¬
choslibros
chos observacióndetallada
librosdedeobservación detalladafueron escritospor
fueronescritos mujerescultas,
pormujeres obliga¬
cultas,obliga-
jpiliPr' das porlas
daspor convencionessociales
lasconvenciones socialesa apasar
pasarenencasacasalos primerosaños
losprimeros añosdedelalavida
vida
dedesus hijos.Biography
sushijos. BiographyofofaaBaby (1900),dedeMillicent
Baby(1900), MillicentW. W.Shinn, típico.Esta
Shinn,esestípico. Esta
||í. autora manteníauna
autoramantenía actitudambigua
unaactitud ambiguahaciahacialalarecapitulación
recapitulación(1907,
(1907,p.p.220),
220),pero
pero
*
- lala encontró
encontró inevitable
inevitable como
como una
una guía
guía para
para elel significado
significado mayor
mayor dedesus
sus pacientes
pacientes
observaciones:
observaciones:
Hace tiempoque
Hacetiempo observadoque
quesesehahaobservado queexiste curiosoparecido
existeununcurioso parecidoentre losbe¬
entrelos be¬
bés losmonos,
bésy ylos monos,entre
entrelos chicosy ylaslastribus
loschicos tribusbárbaras. Losescolares
bárbaras.Los escolaresadministran
administranlala
leyentre
ley entre ellosdedemanera
ellos maneramuy parecidaa acomo
muyparecida haceuna
comololohace unacorte tribal;los
cortetribal; bebéssese
losbebés
sientancomo
sientan comolos losmonos,
monos,con conlaslasplantas
plantasdedesus piececillosdirigidas
suspiececillos dirigidasuna hacialala
unahacia
Talessemejanzas
otra.Tales
otra. llevaron,mucho
semejanzasllevaron, muchoantes antesdedelala épocadedeDarwin,
época especula¬
Darwin,a alalaespecula¬
cióndedeque
ción quelos niños,a alololargo
losniños, largodel pasabanpor
desarrollo,pasaban
deldesarrollo, estadiossimilares
porestadios similaresa a
aquellosque hahaatravesado
aquellos atravesadolalaraza; y lalaespeculación convertidoen una doctri¬
especulaciónse hahaconvertido doctri¬
na aceptada puesto que la embriología ha demostrado de qué modo cada individuo

m antes del nacimiento pasa en estadios sucesivos por las formas inferiores de la vida ...
Si podemos descifrar cabalmente este registro ontogenético, ¿qué no podemos es¬
perar aprender sobre el camino por el que los seres humanos hemos llegado? (Shinn,
pfí 1900, pp. 7-8).

El paleontólogo inglés S. S. Buckman estudió el crecimiento de su hijo con

sfr las mismas técnicas que aplicaba a los ammonites y los braquiópodos. La ley de
la aceleración de Hyatt tenía que impulsar los caracteres de los monos adultos
en la infancia humana (Buckman, 1899, p. 92). Buckman consideraba a sus pro-
íl|§ pj°s hijos como simios en miniatura y procuraba identificar caracteres físicos y
LSf-. de comportamiento de un pasado simiesco: mayor prognatismo,6 nariz aplasta-
.CJM, da, mejillas abultadas como las bolsas de Cercopithecus, brazos relativamente
largos, una tendencia a dormir sobre el estómago con las piernas dobladas deba¬
jo (a pesar de los esfuerzos matemos descaminados por estirarlas), el efecto
calmante de acunar como una manera de inducir el sueño por la remembranza

* Estudio del niño. (N. del t.)

- 6. Seguramente incorrecto como generalidad, pues las mandíbulas humanas se vuelven pro-
gresivamente prognatas con la edad; véase el capítulo 10.
 172 Ontogenia
172 Ontogen

dedeunauna vida
vida an
ante
niño
niño dedesubir esce
subir
Buclcman
Buckman crec
pedo como
pedo como de el el
miescos.
óneseos. Indica
Indicab
desplazan
desplazan sobre
sobre l
ñosñosal al avance
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dedicóposteriorm
dedicó
como
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prueba dedl
teres
teres simiescosB
simiescos.
enderezar
enderezar comp
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ramas pa
seis
seis años:
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AA dosdos ded
pudieran.
pudieran. Fo
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muymuy interesa
interesant
cula.
cula. Práctic
Prácticam
dada (1899,
(1899, p. p.
99

Mientras tant
de Estados Unido
rie de encuestas m
plicaciones filátic
no parecían refleja
mente a medida q
maestros de escue
resultados se conv
un apriorista. Tal c

La mayorí
pocos conocimi
tas, y que son
sentimientos. S

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porales dei pasado anc
mínimo el ulterior desa
cluir que de la misma
varias fases de su orig
tiempo varias fases de
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Influenciageneralizada
Influencia generalizada 1173
73

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FIG. 5.1. Actos recapitulatorios de la hija de Buckman (comparada con su gato): A) A los
diez meses, marcha cuadrúpeda (a cuatro patas, no a gatas). B) A los once meses, todavía
: incapaz de andar; adviértase la flexión simiesca de la rodilla la primera vez que se puso
precariamente de pie. C) El gato de la familia, por comparación con B). D) Un niño dife¬
rente a los doce meses, agarrando como un simio (de Buckman, 1899).
::
1174 Ontoge
74 Ontogen

pr
desdeelelpri
desde
trivialesyysis
triviales
si
algunos,sin
algunos,

No obstan
Noobstant
desus
de temasfafa
sustemas
cano
canoinglés del
inglésde

El mie
Elmied
abajoen
abajo enlalae

Halllistó
Hall listóc
gunosson
gunos here
sonheren

...hande
...han dedeb
de
gas épocasd
gasépocas
ojosyydiente
ojos dient

Otrosson
Otros sonr
delos
de niñosalal
losniños
mentede
mente desusucha
ch

Estaría b
se originaron
dos abandon
deshonramos
de remembra
medio del líq
pez (p. 1 69).

No obstante
amor de mucho
pasado pisciform
tario de los niño

Esto sug
dar o manten

Atribuye un

La costa
en anfibias ...
ción de las au
 w
Influenciageneralizada
Influencia generalizada 75
1175

i m casi una
veces casi
tuyeaa veces liidroneurosis,yy los
unahidroneurosis, niños anhelan
los niños anhelandurante todo elel año
durante todo año yysólo
sólo
tuye
mi m
m ¿
vivenpara
viven poder pasar
parapoder pasarel
elverano siguientejunto
verano siguiente juntoal
almar
mar(p. 194).
(p.194).

basaba su
Hall basaba
Hall interpretación ñlética
su interpretación filáticaen dos argumentos:
en dos argumentos: una feaapriori
unafe priorien
en
jHp>]alaley biogenéticayy una
ley biogenética convicciónde
unaconvicción de que
quelos miedosde
los miedos la infancia
de la infanciareflejan los
reflejanlos
problemasde
PI problemas losadultos
de los adultosancestrales,
ancestrales, no los ambientes
no los ambientesde
de los
los niños
niños modernos:
modernos:
3gsí :
: I intensidad relativa
Su intensidad
Su relativaencaja
encaja mucho mejor en
mucho mejor condiciones pasadas
en condiciones pasadas que
que en las
enlas
actuales. La
actuales. noche es
La noche es en la actualidad
en la actualidadel
el período más seguro,
período más las serpientes
seguro, las serpientes ya
ya no
no
cuentanentre
cuentan entre nuestros fatales yy la
enemigosfatales
nuestrosenemigos mayoríade
lamayoría demiedos
miedos aaanimales
animalesno noenca¬
enca-
J

jan en
jan en las condiciones actuales
fas condiciones actuales dede la vida civilizada;
la vida los extranjeros
civilizada; los extranjeros no suelenser
no suelen ser
«1K:
;ÿ

peligrosos,como
peligrosos, comotampoco
tampocolo loson
sonloslosojos dientesgrandes;
ojosyy dientes grandes;los miedoscelestes
losmiedos celestescon¬
con¬
vienenaalos
vienen cielosde
los cielos delas
lasantiguas
antiguassupersticiones
supersticionesyy no noaalos cielosde
loscielos dela ciencia mo¬
laciencia mo¬
1¡£
& Los temores
derna. Los
derna. temores alal tiempo
tiempo yy lalacharla incesantesobre
charla incesante sobre el tiempo atmosférico
el tiempo atmosféricosonson
¡I propios de
propios de una condiciónde
unacondición de vida
vidaen árboles,cuevas
en árboles, tiendas (1897,
cuevasoo tiendas (1897, pp. 246-247).
pp. 246-247).

plSfí - Enel
En juego infantil,
eljuego los recapitulacionistas
infantil,los recapitulacionistasencontraron pruebas básicas
sus pruebas
encontraronsus básicas
i &
jpjp: para la determinación
parala determinación filática
filática del
del comportamiento juvenil:
comportamiento juvenil:
'i II Loque
Lo que antaño fue lalaocupación
antañofue seriade
ocupaciónseria de los
los hombres
hombres se convierteen
seconvierte estadios
enestadios
K avanzadosde
másavanzados
más dela culturaen
lacultura el juego
enel juegode los niños
de los niños(Jastrow, 1892,p.
(Jastrow,1892, 352).
p.352).

G. Stanley
G. Hall dedicó
Stanley Hall la mayoría
dedicó la mayoría dede sus estudios alal juego,
sus estudios juego, «los
«los órganos
órganos
vestigiales del alma». Al adscribir el herencia de adultos ancestrales,
juego a herencia de adultos ancestrales,
vestigiales del alma». Al adscribir el juego
Hall empleó la misma estrategia que había seguido al estudiar el miedo. El jue¬
go no es adaptativo como práctica o preparación para la actividad adulta. Critica
la teoría de Groos de la utilidad por ser
Ht ...muy parcial, superficial y perversa. Ignora el pasado, donde residen las claves de
todas las actividades lúdicas (1904, 1:202).

El juego es la repetición de patrones ancestrales. Las actividades del juego

r pueden reflejar necesidades del pasado más que realidades presentes, pero no ha
de reducirse el juego, porque el desarrollo del alma podría distorsionarse; todas
las fases han de pasarse en su secuencia apropiada. Hall ilustra esta doctrina de
| j.v- la «catarsis» con una analogía embriológica:

[El juego] ejerce muchas funciones atávicas y rudimentarias, varias de las cua¬
les abortarán antes de llegar a la madurez, pero que perviven en el juego como la
cola del renacuajo, que tiene que desarrollarse y a la vez utilizarse como estímulo
para el crecimiento de las patas, que de otro modo no maduran nunca ... Considero
li
m
el juego como los hábitos motores y el espíritu del pasado de la raza, que persisten
en el presente, a veces como funciones rudimentarias de órganos rudimentarios y
siempre semejantes a éstos. El mejor índice y guía de las citadas actividades de los
:í
i
 176176Ontogenia
Ontoge

adultos
adultos en épo
en
imitativos
imitativos de l
no sabemo
no sabemos de
maneras
maneras ad
aditiv

_ Los
_ Los estudi
estudiant
go go hasta
hasta un un gr
grado
temporáneos
temporáneos (véa(
piedras,
piedras, nieve,
nieve, pu
«tendencia
«tendencia psí
psíqui
la cunita).
la cunita). Bov(
Bovet
LosLos
ños.ños. bebésbebéno
años.
años. Esto
Esto debedebre
da,da,
concon alimeny
alimento
tadas
tadas habilidad
habilidades
LosLos
Bovet).
Bovet). niñ
niños
y morder,
y morder, segu
seguido
sonson reminiscen
reminiscencia
A partir
A partir de
de est
fancia.
fancia. Escribió
Escribió:

El niño
El niño es
vamente una es
kland, 1963, p.

Hall creía que

coherente, larga, e
están completame
adulto; la salud es
tencia a la fatiga so
casi ausentes. De a

La razón, l
estético están s
culminación de
un período muy
guna fase remo
cálido los jóven
pendencia de la
el punto de vista
del cuerpo y del
más alto constru
 r:;v; m\
Influencia
Influencia generalizada111
generalizada 177
1®
j-:

4- Hall
Hall incluso
incluso creía
creía poder
poder discernir
discernir unos
unos pocos
pocos vestigios
vestigios físicos
físicos de de
unauna madu¬
madu-
M:; ración
ración sexual
sexual ancestral
ancestral hacia
hacia loslos seis
seis años
años de de edad,
edad,

...como
...como si ...
si ... todavía
todavía pudiéramos
pudiéramos detectar
detectar las las
ondulas de de
ondulas unauna antigua
antigua playa
playa púbica
púbica
queque ahora
ahora se halla
se halla levantada
levantada porpor encima
encima de de
laslas mareas
mareas unauna
de de queque
costa
costa se retira
se retira a a
medida
medida queque la infancia
la infancia humana
humana ha ha
se se prolongado
prolongado x). x).
(p.(p.

Hall
Hall proponía
proponía queque
se se dejara
dejara solos
solos a los
a los jóvenes
jóvenes para queque
para prosiguieran
prosiguieran loslos
K I «salvajes»
«salvajes»
ritos
ritos de de
su su estadio filático:
estadio ftlético:

i'
Am Rousseau
Rousseau
hereditarios
hereditarios
dejaría
dejaría
primigenios
primigenios
loslos
y
años
y
años prepubescentes
prepubescentes
permitiría
permitiría que que
los los
a laa la
rasgos
rasgos
naturaleza
naturaleza y ayestos
fundamentales
fundamentales
a estos
deldel
impulsos
impulsos
salvajismo
salvajismo
:s hicieran
hicieran laslas
de de
pudiera
suyas
suyas
hacer
hasta
hasta loslos
realidad
doce
doce ... Elniñoniño
... El
inclinaciones
se recrea
se recrea en en
tribales,
el salvajismo,
el salvajismo,
depredadoras,
si en
y siy en el el
país
país pudiera hacer realidad sussus
inclinaciones tribales, depredadoras, de de
cazar, de de
cazar,
pescar, de de
pescar, luchar,
luchar, de de vagabundear,
vagabundear, de de haraganear,
haraganear, de de jugar,
jugar, y hacerlo
y hacerlo bajo
bajo condicio¬
condicio¬
«*t queque
nesnes hoyhoy
en endía,día,
¡qué¡qué pena!,
pena!, parecen
parecen desesperadamente
desesperadamente ideales,
ideales, podrían
podrían conce¬
conce¬
biblemente
biblemente organizarse
organizarse y dirigirse
y dirigirse tal tal
de de manera
manera queque serían
serían en en verdad
verdad mucho
mucho másmás
m humanistas
humanistas y liberales
y liberales quequetodo lo que
lo que
todo pueda
pueda proporcionar
proporcionar la mejor
la mejor escuela
escuela moder¬
moder¬
i*
II (p.(p.
na na x).x).

KÜ EnEn realidad,
realidad, cualquier
cualquier intento
intento de de suprimirlos
suprimir instintos
los instintos naturales
naturales de de salvajis-
salvajis-
®
BlSit
Wt
momo pueden
Puec*en
A en el orden orden
llevar
llevar al al desastre.
desastre.
correspondiente,
correspondiente,
LosLos estadios
estadios
porque si si
filáticos
filáticos hanhan
de de
pasarse
pasarse
y
reprimidos
no los efectos reprimidos
expresarse
y expresarse
brotan más
adelante en la vida, en momentos inadecuados. (No es ninguna sorpresa que
Afe :'A í- Hall ayudara a Sigmund Freud en el apogeo de su impopularidad en América.)
m
4j
i
Los órganos rudimentarios del alma suprimidos, pervertidos o retrasados aho-
- ra, para brotar más tarde en formas amenazadoras, se desarrollarían en su sazón, de
ijji manera que seríamos inmunes a ellos en años más maduros, según el principio de la
:4. catarsis aristotélica, para la que he intentado sugerir una interpretación mucho más
amplia que la que el Estagirita pudo ver en su día (pp. x-xi).

Hall hubiera preferido mantener a los niños en la naturaleza y apartados de

;;|f Ia escuela hasta la adolescencia; pero incluso este romántico de la recapitula-
|¡§| ción se inclinaba de mala gana ante las exigencias de la compleja vida urbana:
4
Otro alejamiento de la naturaleza parece ser necesario por los múltiples conoci¬
Jfe mientos y habilidades de nuestra complejísima civilización. Habremos de trasplantar
al retoño humano, lo concedo con renuencia, a una edad temprana, de ocho años,
i;
pero no antes, a la escuela, con su iluminación, ventilación y temperatura imperfec¬
tas.
!&;• Tendremos qua cerrar la naturaleza y abrir los libros. El niño tendrá que sentarse
m en bancos nada higiénicos y hacer trabajar los diminutos músculos que mueven la
lengua y la pluma, y dejar que todos los demás, que constituyen cerca de la mitad de
su peso, se deterioren (pp. xi-xii).
 178 Ontogen
178 Ontoge

Despuésd
Después
yor partido ded
yor partido
prerrefle
faseprerreflex
fase
miento,lalaincu
miento, inc

LosLosses
sasy ylalame
sas m
tibilidadala
tibilidad
ajustetan
ajuste tanrá
autoritario
autoritario,
máximoapa
máximo
gogíasabe
gogía sabe

Puestoque
Puesto qu
zada, hadedeser
zada,ha se

ElEldolo
do
lesy y
les neuraneur
perdido(p.
perdido (p

Peroenenlala
Pero
mentea alalacon
mente co
vo. Ha inv
Hadedeinve
dantería de la
descubrimiento

La ado
riores y má
ahora surgen
nan lentame
sugiere algú
amarras y se

Hall tituló
mente leído y e
central de la re
adolescencia no

8. El presid
sobre la educación
le su sano sentido c
El sentimentalismo
ría son los grandes
los bárbaros, conse
 II
Influencia generalizada179179
'

Influencia generalizada
i:';
i senta la transición
la transición
senta filética
filética desde
desde la animalidad
la animalidad preconsciente
preconsciente la humanidad
a laa humanidad
Hf
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§I¡Ü>
I;, consciente.
f
consciente.
ia obra
la obra de Hall,
de Hall, la recapitulación
la recapitulación alcanzó de influencia
de su su influencia
fue-fue-
EnEn alcanzó el apogeo
el apogeo
¡h |f§;; biología.
de biología.
ra la
ra de la En En la segunda
la segunda década
década del del siglo
siglo xx,xx, la recapitulación
la recapitulación se estaba
se estaba
* hundiendo
hundiendo en en su frente
su frente civil
civil de de la embriología
la embriología la anatomía,
y lay anatomía, el mensaje
y ely mensaje se se
a algunos
a algunos
filtró
filtró psicólogos
psicólogos infantiles
infantiles perspicaces:
perspicaces:
11
pp MásMás recientemente,
recientemente, se han
se han oídooído
rumores
rumores inquietantes
inquietantes procedentes
procedentes de ia la fuente
defuente
Im
i: ;ÿ de su su origen,
de origen,
no no
y que
y que
en el
se puede
el sentido
ensentido
se puede confiar
confiar
de que
de que
en en
el principio
el principio se formuló
ni siquiera
él siquiera
él ni como
como
sin sin
se formuló
hipótesis
unauna
garantía
garantía
útil útil
hipótesis
suficiente,
suficiente,
(Davidson,
(Davidson,

l¡¡¡
mm-í m-
i' Davidson
Davidson
1914,
1914,

traduce
traduce
p. 2).
p. 2).

para los los

para psicólogos
psicólogos infantiles
infantiles las las refutaciones
refutaciones biológicas
biológicas
estándar
estándar de la
::: la recapitulación.
de recapitulación. EnEn primer
primer lugar, loslos
lugar, estadios
estadios tempranos evolucio-
evolucio-
tempranos
%
jfi ¿>«5 nannan
para satisfacer
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satisfacer propias
propias necesidades
necesidades (prevalencia
(prevalencia la cenogénesis
decenogénesis
de la sobre
sobre
la la palingénesis).
palingénesis). Todos
Todos los los estadios
estadios se se alteran;
alteran; no no puede
puede mantenerse ningún
ningún
mantenerse
; - - principio
principio de adición
de adición terminal:
terminal:
fH
f«IB La La historia
historia de vida
de vida ancestral
ancestral ... sido
... ha ha sido
alterada concon
alterada cada pasopaso
cada genealógico
genealógico en en
lugar
lugar de extenderse.
de extenderse. De De conformidad
conformidad concon hipótesis,
hipótesis,
estaesta la infancia
la infancia ha tenido
ha tenido proba¬
proba¬

i -
blemente
blemente
biendo
su propia
su propia
sidosido
biendo alterada
alterada
evolución,
evolución,
de úna
de úna edad
habiendo
habiendo
edad
a otra
evolucionado
evolucionado
desde
desde
a otra la mutación
la mutación
cuando
cuando era era
germinal,
germinal,
ción cuando las necesidades de sus circunstancias lo requerían (p. 80).
y por
y por
y ha¬
necesario
necesario y ha¬
la selec¬
la selec¬
I
En segundo lugar, si acaso los estadios tempranos poseen alguna informa¬
ción filética, repiten los estadios tempranos de los antepasados, no las formas
adultas, (las leyes de von Baer frente a la recapitulación haeclceliana):

Su referencia ancestral sería primero a las infancias ancestrales, y sólo indirec¬

tamente a los caracteres adultos para los que se estaba preparando la condición in¬
Ü fantil (p. 81).

Además, la psicología infantil puede proporcionar alguna refutación propia.

Los rasgos del comportamiento humano no están fijados genéticamente como los
marcadores anatómicos del abolengo. Si la gente en las sociedades civilizadas se
comporta de una manera más «avanzada» que sus primos «primitivos», sólo he¬
mos de invocar una educación diferente para el material común, no una transcen¬
dencia genética de condiciones ancestrales:

Las sociedades civilizadas funcionan de manera diferente con la misma natura¬

leza humana, y en contraste los rasgos innatos fundamentales parecen ancestrales
ir cuando sólo están menos instruidos (p. 93).

a i¿
msm
 180 Ontogenia yfilogenia

En 1928 (pp. 46-51) Koffka, un psicólogo Gestalt, ofrecía tres alternativas

para la explicación del desarrollo individual: 1) recapitulación, que rechaza cate¬
góricamente; 2) la leona de la «udlidad» de Thorndike (una argumentación danvi-
niana según la cual los estadios secuenciales de la infancia son seleccionados por
su valor adaptativo en situaciones que encuentran los niños modernos: una leona
cenogenética en términos haeckelianos); a ésta Koffka también la rechaza porque
considera que el darwinismo está muerto; 3) una teoria de la «correspondencia»,
según la cual la ontogenia parece ir paralela a la filogenia porque limitaciones ex¬
ternas imponen un orden similar a ambos procesos. Por ejemplo, sólo hay unas
pocas maneras de pasar de la simplicidad a la complejidad, de la homogeneidad a
la heterogeneidad, del instinto a la conciencia. La filogenia y la ontogenia no tie¬
nen influencia directa una sobre otra (tal como requiere la recapitulación de Haec¬ ¡
kel); cada una sigue una dirección aproximadamente similar porque es la única
dirección disponible. (Las grietas en el fango seco, los pilares de basalto, las bur¬
bujas de jabón, las celdillas de las abejas y las placas de los equinoideos son todos
hexagonales porque sólo unas pocas formas regulares pueden ocupar completa¬
mente el espacio. Las limitaciones externas son idénticas, pero ningún resultado
tiene ninguna influencia directa sobre otro.) Koffka prefiere esta teoría. Y nuestro
principal estudioso del desarrollo del niño en la actualidad, uno de los intelectua¬
les más respetados del mundo, también la sigue: Jean Piaget.
Piaget se formó como paleontólogo durante la mejor época de la recapitula¬
ción haeckeliana (escribió su tesis sobre gasterópodos jurásicos de Francia). Sus
P(
declaraciones parecen tener un tono haeckeliano, aunque la precisión y la clari¬
di
dad no son el sello distintivo de Piaget. Sería razonable afirmar que Piaget estu¬
dia la ontogénesis de conceptos en los niños porque, movido por su formación
paleontológica al modo haeckeliano, cree que los niños proporcionan el único
acceso a una cuestión más interesante sin respuesta directa: ¿de qué manera, his¬
tóricamente, aprendimos a pensar y razonar? Pero esta afirmación sería, al me¬
nos, medio errónea. Piaget cree en paralelismos entre la ontogenia y la filogenia,
pero niega que la recapitulación haeckeliana sea su mecanismo.
En un artículo reciente, Piaget expresaba su creencia general en la impor¬ ;
tancia de los paralelismos:
i go
La hipótesis fundamental de la epistemología genética [el nombre de Piaget est
para su escuela de pensamiento] es que existe un paralelismo entre el progreso que ide
se hace en la organización lógica y racional del conocimiento y los procesos psico- |
do
lógicos formadvos correspondientes. Con esta hipótesis, el campo de estudio más I
fructífero y más evidente sería la reconstitución de la historia humana: la historia I
lia
del pensamiento humano en el hombre prehistórico. Lamentablemente, no-estamos 1 llar
muy bien informados acerca de la psicología del hombre primitivo, pero hay niños :Í mei
en todo nuestro derredor, y es en el estudio de los niños donde tenemos la mejor I píd
oportunidad de estudiar el desarrollo del conocimiento lógico, el conocimiento ma- m diet
temático, el conocimiento físico, etc. (1969, p. 4). ¡j part
 m
Influencia
Influencia generalizada 1 8181
generalizada 1
|
-

menudoPiaget
A Amenudo Piagethaha realizadoafirmaciones
realizado afirmacionesmás específicasque
másespecíficas queparecen
parecen
|
¡M? '
,i
' respaldar
respaldar el razonamiento del «niño
el razonamiento del «niño como como primitivo»
primitivo» la la
dede recapitulación
recapitulación clási-
clási-
"
| Por
ca.ca. Por ejemplo,
ejemplo, al al
hablar dede
hablar la la creencia
creencia dualista
dualista deldel niño
niño enen una
una realidad
realidad exter-
exter-
tótófe nana a la
y ay la enen
vezvez una
una imposición
imposición propia
propia sobre
sobre todos
todos loslos objetos,
objetos, dice:
dice:
:
& Existe
Existe dualismo
dualismo enen todas
todas realismo
realismo
partes:
partes: porpor
unun lado,
lado, adherencias
adherencias subjetivas
subjetivas
el el
porpor otro ... ...
otro LaLa situación
situación es es perfectamente
perfectamente análoga
análoga a ...
a ... la la mentalidad
mentalidad loslos
dede primi¬
primi¬
I ... ...
tivos
tivos
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Nos Nos
pensamiento
pensamiento
hallaríamos
hallaríamos
(1960,
pp.pp.
lo lo
porpor tanto enen
tanto
781-782).
presencia
presencia dedeunauna característica
característica muymuy general
general

*
(I960, 781-782).

&
;ísí?r OO de la Ia proximidad
proximidad deldel niño
niño a la
a la observación
observación inmediata,
inmediata, dede
a pesar
a pesar una au-au-
una
'
- '
sencia
sencia dede consistencia
consistencia lógica:
lógica:
ae Comparado
Comparado conconnosotros,
nosotros, el el niño
niño está
está a laa la
vezvez
másmás próximo
próximo dedela la observación
observación
Si inmediata
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y más
y más
adoptar
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alejado
alejado
mente
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realidad.
realidad.
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formas
Porque,
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actualidad tal tal
a menudo
a menudo
como
como
se se
le le
se se
contenta
contenta
presentan
presentan
H a:
enenla la observación:
observación: unauna barca
barca flotará
flotará porque
porque es es ligera,
ligera, otra
otra porque
porque es es pesada,
pesada, etc. LaLa
etc.
coherencia
coherencia lógica
lógica se se sacrifica
sacrifica porpor
entero
enteroen en tales
tales casos
casosporpor fidelidad
fidelidad a los
a los hechos.
hechos.
LaLa causalidad
causalidad queque resulta
resulta deldel fenomenismo
fenomenismo dede
este tipo
tipo
este nonoes es distinta
distinta dedela la
queque pue¬
pue¬
; y dede
encontrarse enen
encontrarse laslas
razas
razas primitivas
primitivas (p.(p. 253).
253).

AA Piaget
Piaget le le
encanta
encanta asimismo
asimismo establecer
establecer paralelismos
paralelismos entre la la
entre adquisición
adquisición
por parte deldel
parte niño
niño deldel saber
saber lógico-matemático
lógico-matemático y la la ciencia
ciencia la la
dede historia
historia occi¬
occi¬
dental:

Bien pudiera ser que las leyes psicológicas a las que se llega por medio de
nuestro método restringido puedan extenderse a leyes epistemológicas a las que se
llega mediante el análisis de la historia de las ciencias: la eliminación del realismo,
del sustancialismo, del dinamismo, el crecimiento del relativismo, etc., son todas
ellas leyes evolutivas que parecen ser comunes tanto al desarrollo del niño como al
del pensamiento científico (p. 240; véase también Fiske, 1975).

Los niños, por ejemplo, tienden al principio a clasificar los objetos en cate¬
gorías rígidas, y sólo más adelante desarrollan alguna idea de relativismo. Con
esta secuencia, Piaget compara la transición desde el estaticismo linneano a las
ideas modernas de continuidad evolutiva (p. 298). Un niño de ocho años, cuan¬
do se le preguntó por qué una canica cae al suelo, contestó en términos aristoté¬
licos: se desplazaba hasta su lugar natural (en Fiske, 1975). Los niños desarro¬
llan espontáneamente una teoría del impulso muy parecida a la de la física
medieval. Euclides limitó su geometría a relaciones dentro de una figura única;
s|§ pídasele a un niño que dibuje una chimenea sobre una casa y la coloca perpen-
- dicular al techo inclinado, porque sólo puede pensar en ella en relación a la
parte contigua de la casa, no al suelo «externo».
 182 Ontogenia
182 Ontogen

Pero,
Pero, aduc
aduce
modernosnonopu
modernos
hace
hace sólo
sólo dos dosmim
kelkel
para
para el el pa
paral
hostil
hostil a laa la biob
leyley
su su relevancia
relevancia parp
pensaba
pensaba dede dod
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y la filo
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LaLa teoría
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cuentra
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Chomsky,
Chomsky, conconsu
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ontogenia); 2) el e
2)
nacer,
nacer, esesuna
una pizp
dedela larazón,
razón, pero
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definida
definida durant
durante
estructuras
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intern
en respuesta al au

La verdad
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su contribución
de confusión,
transforma de t

El joven niño
ca de la causalida
Su ego enmascara
Está de acuerdo c
Pero estas «adher
que el niño «se ha
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objetos que apare

9. «J’ai peu tra

psychologiquement, l’
 m

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-:

*
Influencia
Influencia generalizada183183
generalizada

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Dichos estadios
estadios en en la ontogenia
la ontogenia deldel razonamiento
razonamiento pueden
pueden surgir
surgir siempre
siempre
pliffiS.; queque unauna
mente
mente dotada
dotada de de capacidad
capacidad básicamente
básicamente humana
humana pasa
pasa unauna
de de unión
unión pre-pre-
? consciente
consciente concon el mundo
el mundo al tipo
al tipo de de diferenciación
diferenciación queque el razonamiento
el razonamiento lógico,
lógico,
r #1;tal tal
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lo conocemos, implica.10
implica.10 Cada
Cada niño
niño hace
hace en el
estoesto el decurso
endecurso su pro¬
de de su pro-
ir iífjr'piopío crecimiento.
crecimiento. Pero
Pero lo hizo
lo hizo
¿no¿no asimismo
asimismo la humanidad
la humanidad en en
nuestra historia
historia
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de
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sucesivos?
~
I |l ¿Manifiesta
¿Manifiesta
mental,
mental,
únicamente
únicamente
características
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el niño
el niño
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humano,
transmitidas porpor
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su período
durante
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crecimiento
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el lenguaje,
crecimiento
y suy es¬
su familia su es¬

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cuela,
tenido
tenido
o proporciona
alguna
alguna
el mismo
el mismo
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influencia, si se
niñoniño
se hubieran
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generalizado,
generalizado,
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en sociedades
haber
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primitivas

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LasLas
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secuencias
secuencias
(1971,

discurren
discurren
1,83).
( 197p.

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p. 83).

paralelo,
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pero ninguna
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ellas causa
ellas la otra.
causa la otra.
Ambas
Ambas siguen
siguen direcciones
direcciones similares
similares porque
porque un objeto
un común
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mente
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precons-
L > . cíente) persigue
persigue
cíente) unauna historia
historia común
común desarrollo
desarrollo
de de (asimilaciones
(asimilaciones sucesivas
sucesivas de de
V realidad externa para
realidad externa para producir
producir unauna secuencia
secuencia en en modos
modos razonamiento).
de de razonamiento).
¡L ¡|
I I' ¿ientre
ü Irónicamente,
Irónicamente,
ontogenia
ontogenia
entre
la la explicación
explicación
y filogenia
y filogenia
contemporánea
contemporánea
retrocede
retrocede la primera
a laa primera
Piaget
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todas
de de todas
deldelparalelismo
paralelismo
teorías:
laslas la ley
teorías: la ley
jÉrigfk Meckel-Serres
Meckel-Serres
de de de de
la la Naturphilosophie
Naturphilosophie y lay la
morfología
morfología transcendental
transcendental de de
® I principios principiosdeldel siglo
siglo xix. LosLos
xix. Naturphilosophen
Naturphilosophen atribuían
atribuían paralelismos
paralelismos no no
a a
cualquier
cualquier interacción
interacción unauna
de de secuencia
secuencia conconotraotra
(como
(comorequeriría
requeriría másmás tarde
tarde
í? ' Haeckel), sino a una limitación común (la dirección única de todo el desarro¬
llo) que actúa separadamente en dos secuencias independientes. Cien años
k después, Hertwig (véase el capítulo 6, nota 30) propuso una teoría de la co¬
rrespondencia diferente, refutando la ley biogenética de Haeckel al tiempo
que afirmaba el paralelismo entre la ontogenia y la filogenia. Hertwig vio que
; las leyes de la física y la química eran una limitación externa común. Dado
un punto de partida pequeño y simple (la ameba filática o el zigoto ontogené¬
tico), la naturaleza sólo puede construir complejidad de un número limitado
de maneras. Piaget utiliza el mismo estilo de razonamiento, aunque el conte¬
nido es diferente. Los paralelismos son reales, pero la filogenia no causa la
'
ontogenia. De nuevo, dos secuencias independientes siguen direcciones simi¬
: -y
lares bajo la influencia de una limitación común: la estructura de la propia
; mente humana.
m
V.vf
I
¡gg¡gp&
:• 10. Casi toda la obra de Piaget se aplica sólo al tipo de saber que él denomina «lógico-ma-
: "¿-.r temático». Piaget ha tenido menos éxito a la hora de intentar establecer una ontogenia para el
Ip, aprendizaje ético del conocimiento biológico, por ejemplo.
 184 Ontogen
184 Ontoge

EnEnuna metáfo
unametáfor
geológicos,G.G
geológicos,
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lación:

Así,loslo
Así,
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ños,una
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antepasados.PeP
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secuencia
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la complejidad
la complejidad
para
para
el el
cre¬cre¬
aprendizaje
aprendizaje
im (De(De Garmo,
Garmo, 1985,
1985, pp.pp. 108-109).
108-109). Pero,
Pero, a finales
a finales del del
siglosiglo
xvm, el mismo
el mismo
xvnt, fermen¬
fermen¬
intelectual
to intelectual
to había
había inspirado
inspirado la la Naturphilosophie y la primera
Naturphilosopliie y la primera floración de de floración la la
recapitulación
recapitulación sugería inevitablemente
sugería inevitablemente queque la naturaleza,
la naturaleza, másmás queque la razón
la razón o o
la lógica,
la lógica, podría
podría proporcionar
proporcionar la clave.
la clave. Si Sitodotodo el mundo
el mundo se encuentra
se encuentra en en
un un
'>! flujo
flujo ascendente
ascendente lo largo
a loalargo de una
de una única
única dirección
dirección de desarrollo,
de desarrollo, entonces
entonces la ins¬
la ins¬
le trucción
trucción de de
ha ha seguir
seguir la naturaleza
a laa naturaleza de de la misma
la misma manera
manera quequeun un
niñoniño
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fases
manidad
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animales
animales
superior.
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Pestalozzi,
Pestalozzi,
y las
Froebel
Froebel
y las
y y
civilizaciones
civilizaciones
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Herbart, el el
gran
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primitivas
triunvirato
triunvirato
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reforma¬
reforma¬
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dores educativos
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habla alemana
alemana de de del del
finales
finales siglosiglo
xvmxvm y principios
y principios del del
siglo
siglo xix, respaldaban todos una noción
xix, respaldaban todos una noción de recapitulación de recapitulación vagamente
vagamente definida
definida
A' '.‘tí; en esta guisa
guisa
en esta prehaeckeliana.11
prehaeckeliana.11 Pestalozzi
Pestalozzi escribió
escribió en su su popular
en popular obra obra de 1801,
de 1801,
Gertrud
Gertrud
WieWie HireHire Kinder
Kinder lehrt
lehrt : :
¡ai
El El
niñoniño domina
domina los los principios
principios del del habla
habla cultivada
cultivada en exactamente
en exactamente el mismo
el mismo
:r orden
orden lento
lento queque la naturaleza
la naturaleza ha seguido
ha seguido la raza
concon la raza Strickland,
Strickland,
(en (en 1962,
1962, p. 63).
p. 63).

m
18
Herbar!
Herbart escribía
escribía

Sin Sin
embargo,
en 1en

embargo,
1806:
806:

si quieren
si quieren continuar
continuar la obra
la obra de sus
de sus antepasados,
antepasados, tienen
tienen queque haber
haber
recorrido el mismo camino (en 1895, p. 165).

Y Froebel proclamaba en 1826:

Puesto que quiere comprender el pasado y el presente, [el individuo] ha de pa¬

: sar por todas las fases precedentes del desarrollo y la cultura humanos, y esto no ha
de hacerse como una imitación ciega o una mera copia, sino mediante actividad
&5S
iü
propia espontánea y viva (en 1887, p. 18).

¡i No obstante, la recapitulación no se convirtió en la base de los programas

docentes en las escuelas primarias hasta el triunfo de la teoría evolutiva y la in¬
:
fe traducción de los poderosos argumentos de Haeckel. En la versión de la recapi-
;
; tulación de Haeckel, un niño era literalmente un pequeño salvaje, no simple-
mente un estadio inferior generado independientemente en toda la serie de
desarrollo (como creían los Naturphilosophen). Si la sociedad moderna no le
'
permitía comportarse como un salvaje, al menos podía inspirar su interés en la

H 11. Adviértase, asimismo, el comentario de Goethe a Eckermann en 1827: «Wenn auch die
fÿSÿyWelt im ganzen vorschreilet, die Jugend muss doch Immer wieder von vom anfangen und ais Indi-
4ej| viduum die Epochen der Weltkultur durchluufen» («Incluso si. el mundo está completamente pres¬
crito, los jóvenes deben volver a empezar siempre de nuevo y recorrer como un individuo los pe¬
riodos de la cultura mundial»] (en Schmidt, 1909, p. 156).
Sftl i;
 86 Ontoge
1186 Ontog

escuelaenseñ
escuela ense
Nichol
edad.Nichola
edad.
acerca delalaini
acercade

Toda
Toda
lución......P
lución
luciónen
lución enl
llo,tan
llo, co
tancoh
menos
menospul pu
hayque
hay queco c
evolución
evolución
naturalyyla
natural

Másespe
Más esp
riosinvocaban
nos invocaba

Delala
De
pruebasine
pruebas in
festadospo
festados p
en pequeñ
enpequeño
raza.
delalaraza
de
individuol
individuo
puedeobte
puede obt
(De Garmo

La idea de
tulación surgió
de Johann Frie
do,12 ya hacia t
universidades
paban herbarti
muló la teoría
schenstujen, o t
reinaba en la u
teoría de Ziller
pasar la teoría
profesional. Re
correspondient
ban que el proy
tica. De estas o

12. Herbart
cómo podría habe
heredada. Herbart
 gi?:

i
i
Influencia generalizada 187

I
I Estos ocho volúmenes son un monumento de labor paciente, como sólo los
alemanes son capaces de llevar a cabo (De Garmo, 1895, p. 142).

preflST. Durante aquellas décadas, los estudios graduados en universidades alema-

í - ñas eran de rigueitr para los académicos americanos en ciernes. Todos los prin-
II , ~
cipales herbartianos americanos estudiaron en Alemania y llevaron consigo la
~

ͧ§ teoría de Ziller cuando volvieron a casa.

ii Ziller declaró el principio básico de su teoría de las épocas culturales de la
- siguiente manera:
i®:: El
*
* desarrollo mental del niño corresponde en general a las principales fases en
mrn el desarrollo de su gente o de Ja humanidad. Por lo tanto, el desarrollo mental del
iff niño no puede ser mejor favorecido que cuando recibe su alimento mental proce¬
dente del desarrollo general de la cultura tal como queda plasmado en la literatura y
ai la historia. En consecuencia, cada pupilo debería pasar sucesivamente a través de
#si.
rMkr--
cada una de las principales épocas del desarrollo mental general de la humanidad
adecuadas a su estadio de progreso (en Seeley, 1906, pp. 75-76).

rEl plan recapitulatorio de Ziller implicaba dos procedimientos: selección y

tági. •
concentración. Cada uno de los ocho años de educación primaria ha de tener un
. foco central. Dicho foco ha de ser el período de historia cultural y literaria que
|í el niño está recapitulando durante aquel año. Para decirlo de manera directa:
que lea sobre salvajes cuando él mismo es un salvaje. Ziller se refería como se-
'f& lección a esta elección de material básico secuencial; para los ocho años de una
I If Volksschule* alemana, recomendaba:
1. Relatos del folklore épico.
1 2. Robinson Crusoe (redomiciliado en Alemania).
3. Patriarcas bíblicos.
4. Jueces de Israel.
:
5. Reyes de Israel.
6. La vida de Cristo.
7. Historia de los apóstoles.
8. La Reforma.

(Nuestra época secular puede no advertir la naturaleza radical de un plan de

; estudios que no mencionaba a Jesucristo hasta el sexto grado; después de todo,
_
la propia Biblia había sido usada previamente como la base de la instrucción
i moral y religiosa en todos los grados.)

|
-
g El modelo recapitulatorio funcionó razonablemente bien para la historia, la
literatura y la instrucción moral, pero su aplicación a la ciencia y las matemáticas
1
planteaba dilemas evidentes. No se puede seguir el mismo plan histórico y expli-
i. • * Escuela primaria, (N. de! t.)
 188 Ontogenia
188 Ontogen

carcar seriamente
seriamente alqa
testesque cope
queel elcopem
gran
gran lección
lección dedeét
tada
tada dedelala mism
misma
dede toda
toda lala instru
instrucc
Ziller
Ziller respondía
respondía c
en términos de coc
en términos de
dedeconcentrarse
concentrarse a
queque modern
sersermoderno,
dosdos por lala
por época
época c
soe,
soe, o geología
o geología yy
No No puedo
puedo juzju
dos Unidos;nono
dosUnidos; cr
sición
sición mayorita
mayoritaria
dedemillones
millones dedeniñ n
intentadorevi
HeHeintentado re
descubiertouna
descubierto unaf
loslos planesdede
planes es
estud
dijeronpoca
dijeron poca cosa
cos
enseñanza
enseñanza form
formal
presidentes
presidentes dedejun ju
dedicabaa lalata
se dedicaba
los tradicionales h
ción en la educaci
ción pública en el
St. Paul, Minnesot
en la Facultad Esta
la Facultad de Edu
de la facultad en l
O’Shea (1906), pr
Wisconsin. John D
les, pero también d

Ante todo
mer intento de t
distinta a la con
da con la doctri
dio en e! desplie

Muchos educa
equivalente americ
Enseñanza Norma
 f,c:

1' II :
n
influencia generalizada 189
Influenciageneralizada 189

h; establecerununplan
establecer estudiosideal.
plandedeestudios ideal.Afirmaba
Afirmabaque épocasculturales
ideadedeépocas
quelalaidea culturales
I - eraante
era ante todo
todo poética,
poética,
adherencia,explicaba
adherencia,
aunque
explicabaesta
aunque estaba
estaba muy
educadora,era
estaeducadora,
reforzadapor
muyreforzada biología;
estrictamenteununasunto
eraestrictamente
su
porlala biología; supropia
asuntoempírico:
propia
empírico:
¡;
funcionabapara
funcionaba losniños
paralos niñosjóvenes.
jóvenes.Escribió
Escribiólolosiguiente:
siguiente:

SeSeencontró
encontróque queloslosinstintos
instintosfundamentales
fundamentalesdedelalamayoríamayoríadedeniñosniñosdedeprimer
primer
gradoal al
grado entrar enenlala
entrar escuela
escuela eran
eranuna
unacuriosidad
curiosidad inquieta,una
inquieta, especie
una especie dedeimaginación
imaginación
! ingenua,
ingenua, y ytendencias
tendenciashacia
hacia invencionesdedeununtipo
invenciones tipotosco,
tosco,enensuma,
suma, instintoscomo
instintos como loslos
que
quecaracterizan
caracterizan el período
el periodo nómada
nómada en la civilización.
la
en civilización. Los
Losrelatos
relatossobre
sobreHiawatha
Hiawatha re¬re¬
sultaron respondera los
sultaronresponder intereses
a los intereses dedeestos
estos niños,
niños,y yseseusaron
usaron con
conéxito. EnEn
éxito. elelsegundo
segundo
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grado, encontróque quelos mitosgriegos
losmitos resultanmuy
griegosresultan atractivospara
muyatractivos paraloslospupilos,
pupilos,
pues encamansusupropia
puesencaman propiaactitud
actitudinstintiva
instintivahacia pasadoununtiempo,
vida;y ypasado
hacialalavida; tiempo, enenotrootro
grado,loslosniños
grado, niñossolicitaban
solicitaban historias
historiasdedecaballería,
caballería, enenrespuesta
respuesta alalalborear
alboreardede loslosim¬
im¬
pulsoscaballerescos
pulsos caballerescosque sóloenenparte
quesólo reconocíanenenellos
partereconocían mismos.AApartir
ellosmismos. partirdedetales
tales
sugerenciaspor
sugerencias porparte
partededeloslosniños, todoelel
niños,todo sistema
sistemahahasurgido pocoa apoco,
surgidopoco poco, sinsinque
queal al
principiosesetuviera
principio tuvieraidea
ideaalguna
alguna que
dede quesesetrataba
trataba dedeunun«sistema»
«sistema» 897, p.p.
( 1(1897, 5).5).

FrankMcMurray,
Frank McMurray,profesor pedagogíaenenlalaUniversidad
profesordedepedagogía UniversidaddedeIllinois,
Illinois,in¬in¬
tentó aplicarlalateoría
tentóaplicar teoríadedelalaconcentración
concentracióndedeZillerZillera asusupropia
propiaselección
seleccióndede
! épocasculturales
épocas culturales(De (DeGármo, 1895).EsEsdifícil,
Gármo,1895). confieso,nonoecharse
difícil,loloconfieso, echarsea areír
reír
ante
antealgunas
algunas de desus
sus elecciones,
elecciones, pero ilustran el principio de que la instrucción
pero ilustran principio de que la instrucción
el
científicay yihatemática
científica teníanque
riiatemáticatenían arropadasenenuna
estararropadas
queestar épocacultüral
unaépoca cultiiralliteraria
literaria
e histórica
históricaapropiada. Sospechoque los
apropiada.Sospecho losniños de grado estabanya abso¬
primergrado
niños deprimer estaban abso¬
lutamente hartos de coniferas para cuando terminaban el año siguiente:

— Literatura: The Fir Tree [El abeto], de Anderson (época cultural prima¬
ria para la concentración).
— Ciencia: El pino blanco (la perennifolia más común en los alrededores
de Illinois).
— Números: Número de acículas en un haz de pino blanco, de pino albar
o de pino negral; en dos haces de pino blanco; en dos, cuatro, cinco ha¬
ces de pino albar o negral.
— Música: High in the Top of an Old Pine Tree [En lo alto de la copa de
un viejo pino].

Los escolares de tercer grado, sumergidos en la lectura de Robinson Cru¬

soe, dibujarían un tallo de trigo, contarían el número de granos en una espiga de
trigo y cantarían alegremente «Cuando el maíz empieza a brotar». Los alumnos
de quinto grado, mientras se deleitaran en las aventuras de John Smith, pade¬
cerían los siguientes ejercicios de aritmética superior:

* Uno de los primeros colonos ingleses en el Nuevo Mundo, famoso por sus escritos sobre
las riquezas de la región y su breve asociación con Pocahontas. (N. del r.)
 Ontoge
90 Ontogen
1190

Canti
Cantid
cantidadfufu
cantidad
¿q
cigarro;¿qu
cigarro;

plane
Losplanes
Los
tiempoen
chotiempo
cho e
recapitulación
recapitulación

teo
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ámbitodedel
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bie
haríanbien
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19
(Bovet,192
(Bovet,

con
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Otros
rabanque
raban tod
quetodo
(1927,pp.
(1927, 26-
pp.26-2
montañaspeda
montañas ped
comparación
comparación ee
ciónmental
ción mentalen en
Perolalama
Pero m
psicológicos.AA
psicológicos.
cabanaalos
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en algún sentid
estos entornos m
1906, p. 173; K
roe et al. escrib

...se toma ab
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Muchos edu
levancia, hasta u
pasar a través de
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 g:
í; :
Influencia
Influencia generalizada191191
generalizada

descendientes,
descendientes, a menos
a menosqueque
se se modifiquen
modifiquen nuevas
porpor nuevas presiones
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selección
actúen
queque sobre
sobre
actúen estas generaciones
generaciones
estas futuras).
futuras). En En términos
términos haeckelianos,
haeckelianos, se¬ se¬
unauna
l.r ontogenética
ontogenética
cuencia
cuencia de de comportamientos
comportamientos se en
convierte
convierte
se un
en un conjunto
conjunto de de
ceno¬
ceno-
B¡Hf génesis. Además,
Además,
génesis. puede que
puede que muchos
muchos comportamientos
comportamientos supuestamente
supuestamente recapitu-
recapitu-
||~ latorios no no
Iatorios tengan
tengan nada
nada queque concon
verver la herencia,
la herencia, queque
sinosino ser ser
pueden
pueden respuestas
respuestas
B§‘á|§ razonables
I.ffc-
y espontáneas
razonables y espontáneasa estímulos
a estímulos inmediatos:
inmediatos:
"
“ - La La aversión
aversión del del
niño niño
a tocar la estola
la estola
a tocar de su
de piel
de piel su madre
de madre el gato
o elogato defami¬
de la la fami¬

i#
i® lia,lia, el miedo
y ely miedo de hacerlo,
de hacerlo, pueden
pueden no no
explicarse
explicarse ninguna
porpor memoria
ninguna memoria heredada
heredada de de

m un un desafortunado
desafortunado contacto
contacto racial
racial concon un mastodonte,
un mastodonte, porpor
sinosino lo insólito
lo insólito estímu¬
del del estímu¬

•
m
s
lo dérmico,
lo dérmico,
y laycola deldel
la cola
el olor
el olor
garito,
Whitley,
y Whitley,
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del del
garito,
porpor
1918,
1918, p. 36).
pelaje
pelaje
no no
p. 36).
hablar
hablar
la expresión
o laoexpresión no no
la sensación
desensación
de la
interpretada
interpretada
de su
de los
su nariz
de nariz
ojos,
de los
o sus
ojos,
garras
o sus
bigotes
los los bigotes
(Norswor-
garras (Norswor-

i NoNo creo
obstante,
obstante, queque
creo la recapitulación
la recapitulación tuvo unauna
tuvo influencia
influencia duradera en en
duradera la la
|,-Ü-educación
f\4gt educaciónprimaria en en
primaria Estados
Estados Unidos.
Unidos. EnEn primer
primer lugar,
lugar,
varios educadores
varios educadores pro-pro-

§
i.'lK
minentes
minentes conservaron
conservaron la idea
la idea central
central laslas
de de épocas
épocas culturales
culturales dentro
dentro un un
de de plan
plan
|Í? de estudios
de estudios expandido
expandido queque integraba
integraba lo antiguo
lo antiguo y loy moderno.
lo moderno. John Dewey,
John Dewey,porpor
| ‘}¡' ejemplo,
ejemplo, había
había intentado
intentado un un sistema
sistema modificado
modificado de de
laslasépocas culturales
épocas culturales su su
en en
i' escuela
escuela experimental
experimental de de Chicago
Chicago durante
durante los primeros
los primeros años de
años de
la la década
década de de
| ¿0;- 1890.
1890. no
Pero
Pero no pudo
pudo interesar
interesar a los
a los
niños en
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todos
en los los
aspectos de
aspectos material
de su¬
material su¬
;
;
puestamente
puestamente adecuado
adecuado para su
para edad:
su por
edad: ejemplo,
ejemplo,
por les gustaban
Ies los
gustaban héroes
los roma¬
héroes roma¬
nos, pero bostezaban a la hora de estudiar las leyes romanas. Cuando Dewey
abrid su escuela laboratorio en la Universidad de Chicago en 1896, abandonó
cualquier adherencia estricta a las épocas culturales. Continuó tratando el pasa¬
do en secuencia cronológica, pero lo hizo selectivamente y siempre buscó co¬
nexiones explícitas con un presente inmediato. Aun así, Dewey era, en aquella
época, un defensor general de la recapitulación:

Existe una especie de recurrencia natural de la mente infantil a las actividades

típicas de los pueblos primitivos; prueba de ello es la cabaña que al muchacho le
gusta construir en el patio, y el jugar a cazar, con arcos, flechas, lanzas, etc. (en
Strickland, 1963, p. 311).

A Dewey le gustaba utilizar el pasado, utilizarlo incluso en la secuencia re-

copilatoria adecuada, pero sólo si podía iluminar directamente el presente.

Hablando desde el punto de vista educativo, al niño no se le ha de conducir a

trcn’és de las épocas del pasado, sino que tiene que ser conducido por ellas para re¬
. solver la cultura actual compleja en factores más simples, y para comprender las
fuerzas que han producido el presente (191 1 , p. 241).
Para una confianza rígida y estéril en un pasado recapitulado, Dewey sólo
sentía desprecio (1916, p. 88).
 192192Ontogenia
Ontogen

Además,
Además, la la
r
educación y
educación y en en
la
mento
mento naturali
naturalista
lógico
lógico preesta
preestable
siguiendo
siguiendo el cu
el curso
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miento
miento adul
adulto
A menudo
A menudo se
Hall
Hall tenía
tenía un un
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...reconstrui
...reconstruir ci
escolar,
escolar, el p
el plan
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la naturale

Estaba
Estaba en en
conc
vos evolutivos:
vos evolutivos:

NoNosólosólo
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diaria se extrae
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boca.
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arriba,
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bas.bas. algu
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pondencia conc
ner a los los alu
alumn
el resultado de l
la elección de l
visita, intentar d
mos de nuevo l
punto de vista h
ma moda (1904

La recapitulac
la educación centra

Puesto que
través de ciertos
za y buscar más
lo cierto: no hay
refuerza el argu
a la teoría de qu
dual, sin precoc
res; que forzarla
de desarrollo qu

* Calambre de lo
 Influencia
Influencia generalizada 193
generalizada 1.93

EnEn la Ja actualidad
actualidad hemos
hemos rechazado
rechazado la la razón
razón fundamental
fundamental (y (y algunas
algunas dedesussus
1 implicaciones;
implicaciones; por
por ejemplo,
ejemplo, loslos peligros
peligros dedela la precocidad).
precocidad). Pero
Pero grangran parte
parte lolo
dede
poco
pocoque que bueno
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acerca
acerca educación
educación americana
americana moderna
moderna sigue
sigue ideal
ununideal
triunfó
triunfó
queque con la la
con fuerte
fuerte ayuda
ayuda dede
la la recapitulación.
recapitulación.
ill
r
m Psicoanálisisfreudiano
Psicoanálisis freudiano
I
l| A M.M.
W.W. Wheeler,
Wheeler, estudioso
estudioso dedeloslos insectos
insectos sociales
sociales y uno
y uno dede
loslos biólogos
biólogos más
más
KK Aperceptivos
perceptivos cultos de siglo, le servía de poco
y cultos de nuestro siglo, le servía de poco
y nuestro la psicología victoriana.
la psicología victoriana.
L lit SeSe regodeaba
regodeaba concon Freud,
Freud, Jung,
Jung, Adler,
Adler, Jones
Jones y Ferenczi
y Ferenczi y expresaba
y expresaba susu placer
placer enen
!
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conferencia
conferencia
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dede 1917,
1917, «On
«On Instincts».
Instincts». DeDela la antigua
antigua escuela,
escuela, escribía lolo
escribía si-si¬

Después
Después dede leer
leer cuidadosamente
cuidadosamente durante
durante loslos últimos
últimos veinte
veinte añosañosunauna pequeña
pequeña
biblioteca
biblioteca dede psicologías
psicologías dede agua
agua de de
rosas
rosasdeldel tipo
tipo académico
académico y de
y de advertir
advertir cómo
cómo

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autores
tupendos
ignoran
ignoran o apenas
o apenas
y fundamentales
desacuerdo
desacuerdo
y fundamentales
con,
con, pongamos
pongamos
como
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atisban
atisban
como
caso,
la la
el el
hambre,
caso,
unun
existencia
existencia
hambre, el el
crítico
crítico
dede
sexo
sexo
fenómenos
fenómenos
y el
y el
imaginario
imaginario
miedo,
llegado
llegado
biológicos
biológicos
miedo, nonoestaría
recientemente
es¬es¬
tantan
estaría
yoyo
recientemente
enen
dede

iiü Marte,
Marte, queque expresara
expresara la opinión de que muchas de estas obras se leen como si hu¬hu¬
la opinión de que muchas de estas obras se leen como si

I*
I Í:S
bieran
bieran sido
sido
campanario,
campanario,
compuestas
compuestas
castrados
castrados
porpor
en en
seres
seres queque
tierna
tierna
su su
hubieran
hubieran
infancia
infancia
nacido
nacido y hubieran
y hubieran
y alimentados
y alimentados
sidosido
continuamente,
cincuenta años y a través de un tubo, con una corriente de alimento líquido de com-
criados
criados
continuamente,
unun
en en
durante
durante

" posición química constante (en Evans y Evans, 1970, pp. 226-227).

m Pero entre sus alabanzas a Freud leemos una nota de cautela ligeramente
imperativa, un área en la que Wheeler entendía que Freud podía estar pidiéndo¬
le demasiado a la biología evolutiva:

En nada se ve mejor la valentía de los psicoanalistas que en su uso de la ley

.. biogenética. Ciertamente, emplean este gran eslogan biológico del siglo xtx con una

i® osadía que hace que el tímido biólogo del siglo xx se quede boquiabierto íp. 226).

tegg. rabieSigmund Freud tenía dos razones poderosas para una predisposición favo-
hacia la doctrina de Haeckel. Ante todo, se había formado como biólogo
g|f|- durante la era de su dominación. En segundo lugar, era un lamarekista devoto, y
siguió siéndolo durante su larga vida (véase en el capítulo anterior por qué la
recapitulación encuentra una justificación casi automática según las teorías la-
íl marekistas de la herencia). En su última obra, Moisés y la religión monoteísta ...
; (1939), Freud se mantuvo firme aunque la biología evolutiva había abandonado
i su creencia favorita:

:
 ] 941 94 Ontogenia
Ontogenia y fi

EsteEste estad
estado
ciencia
ciencia bioló
biológica
transmitirse
transmitirse a losa
puedo
puedo imagin
imaginar q
(pp.(pp. 127-128)
127-128).

Freud
Freud era un
erarec
un

De algun
De alguna m
desarrollo
desarrollo de lader
1916,
1916, p. 199)
p. 199).
PuedePuede co
consid
la medida
la medida en que
en
Puede
Puede verseverse
en ope
co (del
co (del prefac
prefacio d
sexualidad,
sexualidad, 1905,19

Afirmaciones
Afirmaciones co
la convicción
la convicción de
de Fre
pitulación
pitulación en tod
en todo su
mick,mick, del Depart
del Departame
través
través de esta
de esta bib
bibliog
ciónción el pensam
en elenpensamien
y para una evaluació
.En una carta de 1
los estadios psicosex
genia tardía de los e
filática:

A menudo he
sión; le he dicho a
sexual previa ... en
que desempeñaban
se elevó del suelo
que anteriormente
1973, p. 7).

Posteriormente, F
abolengo cuadrúpedo
nante y eclipsara la co
yos de 1905, Freud es

...casi parece que e

(ed. de 1962, p. 96)
 r
w!f:
Influencia
Influencia generalizada195195
generalizada

ideaidea
(La (La no está
no está completamente
completamente difunta
difunta en circuios
en círculos psicoanalíticos
psicoanalíticos moder¬
moder¬
nos;nos; véase
véase Yazmajian,
Yazmajian, 1967, 1967, p. 219.)
p. 219.) Posteriormente, dijodijo
Posteriormente, esto acerca
esto acerca
del del desa¬
desa¬
: rrollo
rrollo ontogenético
ontogenético de de
la la libido y el
libido el ego:ego:
y

Ambos
Ambos son son el fondo
en elenfondo herencias,
herencias, recapitulaciones
recapitulaciones abreviadas
abreviadas del desarrollo
del desarrollo
por por las que
las que todatoda la humanidad
la humanidad ha pasado
ha pasado desde
desde los días
los días iniciales
iniciales y a lo lo largo
y alargo de ex¬
de ex¬
tensos
tensos períodos
períodos de tiempo
de tiempo (1916,
(1916, en McCormick,
en McCormick, 1973,1973,
p. 8).p. 8).

Freud
Freud reconocía unauna
reconocía diferencia
diferencia esencial
esencial entre
entre su recapitulación
su recapitulación mental
mental de de
y comportamientos
ideas
ideas y comportamientos y layrecapitulación
la recapitulación haeckeliana,
haeckeliana, física,
física, de morfologías
de morfologías
ancestrales.
ancestrales. La diferencia
La diferencia se convirtió
se convirtió en unen argumento
un argumento esencial
esencial en su su teoría
enteoría de de
las las neurosis.
neurosis. LasLas recapitulaciones
recapitulaciones físicas
físicas son son estadios
estadios transitorios;
transitorios; son son sustitui¬
sustitui¬
por por
das das formasformas subsiguientes
subsiguientes (de (de hecho,
hecho, su material
su material es remoldeado
es remoldeado parapara produ¬
produ¬
los los
cir cir estadios
estadios posteriores).
posteriores). PeroPero
los los estadios
estadios de lade mente
la mente pueden
pueden coexistir.
coexistir.
Desde
Desde luego,
luego, aparecen en el
aparecen el orden
enorden filático
filático adecuado
adecuado durante
durante la ontogenia,
la ontogenia, peropero
estadio
un estadio
un antiguo no desaparece
antiguo no desaparece parapara
dejardejar lugar
lugar a otro posterior.
a otro LosLos
posterior. estadios
estadios
másmástempranos
tempranos son son reprimidos
reprimidos característicamente
característicamente el adulto
en elenadulto sano, peropero
sano, no esno es
necesario
necesario queque desaparezcan.
desaparezcan. El núcleo
El núcleo primitivo,
primitivo, reprimido,
reprimido, continúa
continúa «residien¬
«residien¬
en el
do»do» el cerebro
encerebro adulto.
adulto. FreudFreud proporciona
proporciona unauna metáfora
metáfora gráfica
gráfica de este
de este con¬con¬
cepto en El
cepto El malestar
enmalestar de la la cultura
decultura (1930).
(1930). Imagínese
Imagínese la Roma
la Roma moderna
moderna concon
to¬ to¬
sus sus
dos dos edificios
edificios perfectamente
perfectamente conservados
conservados desde
desde los los
díasdías de Rómulo
de Rómulo hasta
hasta la la
actualidad. Es imposible, desde luego, porque dos objetos materiales no pueden
ocupar el mismo lugar. Pero los fenómenos mentales pueden corresponder a
esta visión de una ciudad verdaderamente eterna:

Las fases más tempranas del desarrollo no se conservan todavía en ningún sen¬
tido; han sido absorbidas en las fases posteriores para las que han proporcionado
material. En el adulto no puede descubrirse el embrión ... Lo cierto es que sólo en la
mente es posible la conservación de todas estas fases tempranas junto a la forma fi¬
nal, y que no nos hallamos en una posición de representar este fenómeno en térmi¬
nos pictóricos (1930, ed. de 1961, p. 18).

La teoría general de Freud de la neurosis y del psicoanálisis se basa en esta

concepción de la recapitulación mental. La energía sexual (libido) es limitada
en cantidad. Puede fijarse compulsivamente a niveles de desarrollo previos a la
madurez por acontecimientos traumáticos de la primera infancia:

Hace tiempo que es del conocimiento común que las experiencias de los pri¬
meros cinco años de la infancia ejercen una influencia decisiva en nuestra vida, in¬
fluencia a la que acontecimientos posteriores se oponen en vano (1939, p. 161).
La génesis de las neurosis siempre se remonta a impresiones muy tempranas
en la infancia (1939, p. 91).
 196 Ontogen
196 Ontog

neu
Lasneuro
Las
loslos
para
para niño
niños
tos.
tos. Surgen únú
Surgen
loslos
enen adulto
adultos

DeDe e
esta
cida
cida a pa
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LasLas neur
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niños;
niños; represen
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que hay
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psicoanálisis
comprensión
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continuada

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son tan altos

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mentales podía
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neurosis en ord

Histeria
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humanas (en

De hecho, F
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lación clásica: e
neurótico adulto
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un niño fijado (=
 mm.
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Influencia generalizada 1 97
197
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.
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Soy la la opinión
opinión dede quepronto
que pronto tiempo
el eltiempo estará
estará enen sazón
sazón para
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hagamos
lj, unauna extensión
extensión dedeunun principio
principio cuya
cuya verdad
verdad hacetiempo
hace tiempo queque psicoanalistas
loslospsicoanalistas hanhan
£I reconocido,
reconocido,
ción
ción
y yparaparaqueque
individualy ontogenética
individual
completemosloloque
completemos
y ontogenética mediante
mediante
quehasta
la la
hasta
adición
adición
ahora
ahora
dede
sólo
sólo
susu
haha
contraparte
tenido
tenido
contraparte
una aplica¬
aplica¬
una
antropológica
antropológica
y concebida
y concebida filogenéticamente.
filogenéticamente. «En
«En loslossueños
sueños y ylaslasneurosis»,
neurosis», asíasírezaba
rezabanuestro
nuestro
principio,
principio, «llegamos
«llegamos unaunavezvez más
más al ai niño
niño y ay las
a las peculiaridades
peculiaridades queque caracterizan
caracterizan sussus
r iliSI modos
modos dede pensamiento
pensamiento y su
y su vida
vida emocional».
emocional». «Y«Yllegamos
llegamos asimismo
asimismo al al salvaje
salvaje yy
», »,
asíasí podremos
podremos completar
completar nuestra
nuestra proposición,
proposición, «al«alhombre
hombre primitivo
primitivo , tal
, tal como
comonos
noseses
revelado
revelado a la
a la luzluzdedelaslas investigacionesdede
investigaciones la la arqueología
arqueología y de
y de la la etnología»
etnología» (1911,
(1911,
ill: enen 1963,
1963, p.p. 186;
186; laslas cursivas
cursivas deldel
sonson original).
original).

: partir
A Apartir dedeesta
esta convicción,
convicción, Freud
Freud embarcó
seseembarcó enensusuproyecto
proyectomás ambicio¬
másambicio¬

Si
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AAmenudo
recapitulación:nada
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Freudargumentaba
nadamenos
datospsicológicos
menosque
psicológicossobre
argumentabaque
quelalareconstrucción

queeleldesarrollo
reconstruccióndedelalahistoria
sobreeleldesarrollo
desarrollodedeniños
historiahu¬
niñosy yneuróticos.
libidinalgeneral
desarrollolibidinal
hu¬
neuróticos.
indivi¬
generaldedeloslosindivi¬
i»
i recapitulauna
duosrecapitula
duos una secuenciadede
secuencia fases
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historiadedelalacivilización.
civilización.Comparó
Comparó
li narcisismodedeloslosniños
elelnarcisismo
ción
ción y el
y el poder
poder de!
del
niñosjóvenes
pensamiento
jóvenesconconuna
pensamiento(animismo),
una
(animismo),
creenciaprimitiva
creencia
lala fijación
fijación
primitivaenenlalapersonifica¬
sexual
sexual a los
a los
personifica¬
padres
padres (com¬
(com¬
plejo
plejo de de Edipo)
Edipo) con
con el el desarrollo
desarrollo de de la religión
la religión monoteísta,13
monoteísta,13 y ylaladominancia
dominancia
¡i» madura principiodederealidad
maduradeldelprincipio realidadcon últimafase
conlalaúltima científicadedelala
fasecientífica civilización.
civilización.
ült
SiSi podemos
podemos considerar
considerar la la existencia
existencia entre
entre razas
laslas primitivas
primitivas
razas la la
dede omnipoten¬
omnipoten¬
m
MII
m1m
II ciacia loslos
dede pensamientos
pensamientos como
como prueba
prueba enen deldel
favor
favor narcisismo,
narcisismo, nos vemos
nos vemos
a intentar una comparación entre las fases del desarrollo de la concepción humana
animados
animados

m Si
del universo y el estadio del desarrollo de la libido de un individuo. La fase animis-
ta correspondería al narcisismo tanto desde el punto de vista cronológico como en
su contenido; la fase religiosa correspondería al estadio del objeto-elección cuya
característica es la fijación de un niño a sus padres; mientras que la fase científica
:
hV
13. Esto se convierte en un tema fundamental en la última obra de Freud, Moisés y la reli¬

¡1 gión monoteísta ... La creencia de un Dios único y omnipotente representa el estadio edípico de la
fijación al padre. El deseo edípico del niño de matar a su padre y de poseer a su madre refleja un
acto histórico de parricidio; en este caso, el pueblo judío mató a su líder Moisés. Tanto la fijación
181 edípica como la culpa abntmadora por el parricidio surgen en la elevación del padre al estado abso¬
luto como un Dios omnipotente:

El psicoanálisis de los individuos nos ha enseñado que sus impresiones más antiguas, re¬
I¡Ü cibidas en un momento en el que apenas eran capaces de hablar, se manifiestan más adelante
de manera obsesiva, aunque estas mismas impresiones no se recuerdan de manera consciente.
Creemos que lo mismo debió ocurrir en las primeras experiencias de la humanidad. Un resul¬
v tado de ello es la aparición del concepto de un gran Dios. Debe reconocerse como una memo¬
1 "
ria (distorsionada, es cierto, pero no obstante una memoria). Posee una cualidad obsesiva;
simplemente ha de ser creída. En la medida en que se refiere a la distorsión, puede calificarse
de ilusión o engaño; en la medida en que saca a la luz algo del pasado, debe ser llamada ver¬
8' dad. La ilusión psiquiátrica contiene asimismo una partícula de verdad; la convicción del pa¬
ÜI ciente surge de ésta y se extiende a lodo el tejido alucinatorio que lo rodea (1939, p. ¡67).

Si
m
 198 Ontogen
198 Ontog

tendría
tendría unau
madurez
madurez, h
dirigido
dirigido al

Pero
Pero Fre
Freud
como
como guía
guía parp
dede dos
dos fenó
fenóme
complejo
complejo dedeE
temismo
temismo dedelo
psicológicaÿ
psicológica;
Tótem
Tótem y ta
y
vida
vida mental
mental de

LaLa p
prim
sa,sa, y dich
y dichos

Aunque
Aunque el
madura,
madura, el el
neun
raraeste compo
comport
este
quequeloslos deseo
deseos
fuertes que
fuertes quehanh
loslos salvajes
salvajes adua
civilizados):

Por ello
mismos des
inconsciente
mediatos, co
defensa (p. 1

Ahora bien
lo hicieron nues

Podemo
fase tempran

¿Qué es, pu
tir de la existen
trinas asociadas
que ha de ser pr
ta solemne dura
contra las relac
cia nuevamente
 -
-
Influenciageneralizada
Influencia generalizada 199199
I
¡81
fjti niños? Dehecho,
niños?De Freudafirma
hecho,Freud objetivorecapitulatorio
afirmasusuobjetivo recapitulatorioen
enelelprefacio
prefaciodede
||| Tótem tabú:
Tótemyytabú:

...deducirelelsignificado
...deducir significadooriginal
originaldel totemismoaapartir
deltotemismo losvestigios
partirdedelos vestigiosque
quededeélél
quedanen
quedan enlalainfancia,
infancia,de losatisbos
delos atisbosdedeélélque surgeneneneleldecurso
quesurgen decursodel
delcrecimiento
crecimiento
denuestros
de nuestrospropios hijos(p.
propioshijos x).
(p.x).
;

En resumen(y(yaapesar
Enresumen detodas
pesarde lasabsurdidades),
todaslas Freudargumenta
absurdidades),Freud queelel
argumentaque
grupo socialhumano
gruposocial originalera
humanooriginal erauna hordapatriarcal,
unahorda dominadapor
patriarcal,dominada porununmacho
macho
autoritario,elelpadre.
%ÿ: autoritario, padre.ElElpadre dominabaaatodas
padredominaba todaslaslasmujeres conservabadere¬
mujeresyyconservaba dere¬
chossexuales
chos exclusivossobre
sexualesexclusivos sobreellas.
ellas.Un día,sus
Undía, hijosexcluidos
sushijos excluidosseseunieron
unieronpara
para
'

matarlo
matarlo yy devorarlo.
devorarlo. Pero
Pero después estaban consumidos por la culpabilidad
después estaban tan consumidos por la culpabilidad
tan
por
poreste actode
esteacto parricidioque
deparricidio renunciaronalalcontacto
querenunciaron sexualcon
contactosexual conlaslasmujeres
mujeres
desusuclan
de identificaronaasusupadre
claneeidentificaron asesinadocon
padreasesinado conun animalque
unanimal debíaser
quedebía ado¬
serado¬
radoyyno
rado dañado.Pero
nodañado. Perouna vezalalaño
unavez celebrabansusuacto
añocelebraban actode liberaciónenenlala
deliberación
totémica,porque,
fiestatotémica,
fiesta aqueldía,
porque,aquel animalque
día,elelanimal representabaa asusupadre
querepresentaba padrepodía
podía
ser consumido:
muertoyyconsumido:
sermuerto

animaltotémico
SiSiel.elanimal totémicoeseselelpadre,
padre,entonces lasdos
entonceslas dosordenanzas
ordenanzasprincipales del
principalesdel
totemismo,las
totemismo, lasdos
dosprohibiciones
prohibicionesdedetabú
tabúque constituyensusunúcleo
queconstituyen núcleo(no mataralal
(nomatar
tótemyyno
tótem notener relacionessexuales
tenerrelaciones sexualescon
conuna mujerdel
unamujer delmismo tótem)coinciden
mismotótem) coincidenenen
•tí:. contenidocon
susucontenido losdos
conlos doscrímenes
crímenesde Edipo,que
deEdipo, matóa asusupadre
quemató casócon
padrey ysesecasó consusu
madre,así
madre, asícomo
comocon losdos
conlos deseosprimarios
dosdeseos primariosdedelos niños,lalarepresión
losniños, represióninsuficiente
insuficiente
de los cuales, o el volver a despertar de los cuales, forman el núcleo de quizá todas
las psiconeurosis (p. 132).

Para que nadie imagine que el complejo de Edipo recuerda únicamente un

antiguo miedo o añoranza entre hijos sojuzgados y no el propio acto, Freud ter¬
mina su libro insistiendo en que el acto primigenio del parricidio tuvo lugar.
Citando el comentario a la contra dé Fausto a san Juan,* escribe: bn Anfang war
die Tat («AI principio era el Acto»).

Debo insistir en que su resultado [el del libro] demuestra que los inicios de la
religión, la moral, la sociedad y el arte convergen en el complejo de Edipo. Esto
concuerda completamente con el hallazgo psicoanalítico de que el mismo complejo
constituye el núcleo de todas las neurosis, hasta donde llegan nuestros conocimien¬
tos actuales. Me parece un descubrimiento de lo más sorprendente el que también
los problemas de la psicología social resulten ser solubles sobre la base de un único
punto concreto: la.relación del hombre con su padre (pp. 156-157).

* En el Fausto de Goethe, en referencia al primer versículo del evangelio de san Juan: «Al
principio era el Verbo». (N. del t.)
 Ontoge
200 Ontogenia
200

SuSu último
último li
presentaciónmám
presentación
miento
miento y compa
y com
Pero
Pero fue
fue muerto
muer
convirtió
convirtió
lolo enene
ideales
ideales éticos
éticos qu
SiSi
lala recap
recapit
dría
dría ayudamos
ayudamos e
1930,
dede1930, ElEl mam
entre madurac
lala
entre madur
modernas
modernas cada v
cada

...el
...el desarro
desarrollo
normal
normal deldel
in

DeDelalamism
misma
marios
marios agresió
dede agre
dede reprimir un
reprimir unco
finfindedevivir armo
vivir arm
mente
mente cohesivo:
cohesivo

el el
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de
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nas civilizacio
nidad, se han v

Los que prim

aceptaron su cree
tintos. C. G. Jun
rante toda su larg

Toda esta
miento fantást
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no nos es extra
comparada y d
tura y la funció
brionarios que
tanto, se justifi
filogénesis. En
to infantil en la
un nuevo eco d
 ft'

IE
Ü m generalizada 201
Influenciageneralizada
Influencia 201

: Treinta añosmás
Treintaaños mástarde,
tarde,mucho despuésdedeque
muchodespués losbiólogos
quelos biólogoshubieran aban¬
hubieranaban-
II
í-é
donado biogenética,Jung
leybiogenética,
donadolalaley
sobreeleluso
palabrassobre
palabras delpasado
usodel
reafirmósusuapoyo
Jungreafirmó
pasadoenenlala
apoyocon
educación:
educación:
algunassapientísimas
conalgunas sapientísimas

II '

V'V;
embrión
infancia,
LaLainfancia,
embriónenendesarrollo
sinsin
embargo,
embargo,
desarrollorecapitula,
psiqueinfantil
asíasílalapsique
esesunun
recapitula,
infantilrevive
estado
estado deldel
enenununcierto
revive«la«lalección
lección
cierto
pasado.De
pasado.
sentido,
Delalamisma
sentido,nuestra
dedelalahumanidad
humanidad
nuestra
misma
historia
manera
historia
primitiva»,
primitiva»,
manera que
filogenética,
como
elel
que
filogenética,
comola lallama¬
llama¬
babaNietzsche.
Nietzsche.ElElniño viveenenununmundo
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todo,enenununmundo
mundo
I ;.í.; :
l¡ '

- '
precientífico,
precientífico,elelmundo
raícesresiden
raíces residen
mundo
eneneste
estemundo
mundo
hombresque
dedelosloshombres
y ycada
cada niño
niño
queexistieron
crece
crece
existieron
dede
estas
antes
antes
raíces.
estas
que
raíces.
quenosotros.
LaLa
nosotros.
madurezlo
madurez Jo
Nuestras
Nuestras
aparta
aparta
dedesus raícesy ylala
susraíces inmadurez
inmadurezlolo liga
ligaa ellas. ElEl
a ellas. conocimiento
conocimiento orígenes
dedeloslos orígenesuniver¬
univer¬
sales construyeelelpuente
salesconstruye puenteentre
entre elelmundo perdidoy yabandonado
mundoperdido abandonadodeldelpasadopasadoy yelel
mundodel
mundo delfuturo, todavíainconcebible
futuro,todavía inconcebibleenengran medida.¿Cómo
granmedida. ¿Cómohemos hemosdedeinfluir
influir
I ='
sobreelel
sobre
experiencia
futuro,
futuro,
experienciahumana
cómo
humanaque
hemosdedeasimilarlo,
cómohemos
que
asimilarlo,
pasadonos
elelpasado noshaha
a amenos
menosque
que estemos
estemos enen
Desposeídosdedeella,
legado?Desposeídos
legado?
posesión
posesióndedelala
carecemos
ella, carecemos
dederaíces
raíces y ydedeperspectiva,
perspectiva, somos
somosvíctimas
víctimasincautas
incautas dede
cualesquiera
cualesquiera novedades
novedades pue¬
pue¬
dadatraemos
traemos elelfuturo
futuro(1943,
(1943, 1954,pp.
enen1954, pp.134-135).
134-135).
m
Aun así,aunque
Aunasí, aunqueJung hablabadedemanera
Junghablaba maneramás eleganteque
máselegante Freuddedesusu
queFreud
creenciaenenlalarecapitulación,
creencia recapitulación,lalamanera
maneraenenque queJung abordabaelelpsicoanálisis
Jungabordaba psicoanálisis
ÿ
:: garantizabaque
garantizaba quenonoutilizaría
utilizaríademasiado Haeckelenensususistema.
doctrinadedeHaeckel
demasiadolaladoctrina sistema.ElEl
niño, luego, recapitula su pasado en
niño, desde luego, recapitula su pasado en la secuencia filática adecuada;pero
desde la secuencia filética adecuada; pero
tienepoca
ellotiene
ello importanciapara
pocaimportancia estudioy ylalacura
paraelelestudio neurosisdedelos
lasneurosis
curadedelas losadul¬
adul¬
:: tos. Generalmente un niño desarrolla pocos problemas psicológicos durante el
período de su recapitulación. Está dominado por los instintos y no comprende la
importancia de los arquetipos que experimenta. La libido no es exclusivamente
sexual y las causas de las neurosis no residen en los acontecimientos de la in¬
fancia; las neurosis no representan una fijación de la energía sexual en un esta¬
dio infantil (= ancestral) que se reprimirá y suplantará en el desarrollo normal.
Volvamos, pues, a la metáfora de la mente de Freud: Roma con todos sus
edificios intactos. Para Jung, sólo esta disposición adulta tiene sentido. Los
«edificios» aparecen en secuencia cronológica durante la ontogenia, pero esto
no es importante. La mente adulta contiene toda una historia de su pasado como
memoria racial en un inconsciente colectivo. El concepto de Jung es estático:
conocer el orden ontogenético de las memorias raciales no facilita el estudio ni
la cura de las neurosis. Porque las neurosis se desarrollan en los adultos cuando
el desarrollo hacia la totalidad (y la adaptación a la sociedad) vacila y la libido
es dirigida «hacia atrás», hacia el inconsciente primitivo, donde animará los ar¬
- quetipos y colocará al individuo bajo la dominación de modos primitivos. Las
neurosis no son estadios infantiles que representan un momento definido de la
m -A
historia ancestral, sino acontecimientos del momento que originan imágenes de
un inconsciente colectivo. Jung no apela a la recapitulación (una serie ordenada
ontogenéticamente de estadios ancestrales), sino a una idea general de memoria
 202 Ontog
202 Ontog

racial(la
racial po
(la po
pleta). Tal c
pleta).Tal co

Para
Para
prano
pranodede
para Jun
paralung
tulaciónc
tulación
existenco
existen c

Junge
SiJung
Si
losprimeros
los primeros
doctrinadd
ladoctrina
la
ción: Sando
ción: Sandor
anunciaexpl
anuncia exp
logía,en
logía, pa
en par
mismo admit
mismo adm

...en
...entanto
tant
3).
P-p.3).

Enlalaact
En ac
«Mistér
«Misterretom
reto

...donde n
existencia

(No teng
ficar la base
acto sexual c
un océano int

...la tenden
cia acuátic

El acto se
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simbólico, po
consigue alca
ducto de la un
senta el océan
Haeckel h
sis: una excep
to podía haber
ppy\- r
Influencia
Influencia generalizada203
generalizada 203
£v
I renczi
renczi argumenta
argumenta la la
queque matriz
matriz de de
la la hembra
hembra unun
es es océano
océano recapitulado.
recapitulado. (Desde
(Desde
í: esto
luego,
luego, es es
esto unauna tontería
tontería absoluta
absoluta en en cualquier
cualquier contexto
contexto queque
nonosea-sea simbólico,
simbólico,
i Ferenczi
' aunque
aunqueFerenczi parece
parece apoyar
apoyarunauna interpretación
interpretación literal.)
literal.) Compara
Compara laslas
contrac¬
contrac¬
... ciones deldel
ciones amnios
amnios durante
durante el embarazo
el embarazo a los
a los ciclos de de
ciclos la marea
la marea en en el mar;
el mar; incluso
incluso
C. afirma
afirma la la
queque secreción
secreción genital
genital erótica
erótica laslas
de de hembras
hembras tiene
tiene unauna base
base oceánica:
oceánica:

...el...el
olorolor
de de la vagina
la vagina procede
procede de de la misma
la misma sustancia
sustancia (trimetilamina)
(trimetilainina) queque la que
la que se se
produce
produce en en la descomposición
la descomposición deldel pescado
pescado 57).57).
(p.(p.
Si el el profesor
Si profesor Haeckel
Haeckel tuvo la valentía
la valentía
tuvo de de establecer
establecer la ley
la ley biogenética
biogenética funda¬
funda¬
mental
mental de de la recapitulación
la recapitulación loslos
en en estadios
estadios deldel desarrollo
desarrollo embrionario-de
embrionario-de la historia
la historia
evolutiva
evolutiva de de la especie
la especie (palingénesis),
(palingénesis), quéqué
¿por
¿por no no podemos
podemos ir más
ir más alláallá y suponer
y suponer
f;-4 queque asimismo el desarrollode de medios embriones
asimismo en enel desarrollo loslos
medios de de protección
protección de deloslos
embriones (que(que
hasta
hasta esteeste momento
momento se han
se han considerado
considerado como
como el paradigma
el paradigma de de la cenogénesis)
la cenogénesis) estáestá
contenido
contenido un un fragmento
fragmento de de la historia
la historia de de la especie?
la especie? ... Las
... Las disposiciones
disposiciones para
para la la
protección
protección las las
de de células
células germinales
germinales no son nuevas
no son nuevas creaciones,
creaciones, y por
y por lo tanto
lo tanto no no
pertenecen
pertenecen la cenogénesis,
a laa cenogénesis, sinosino
quequeporpor el contrario
el contrario representan
representan también
también unaunaes¬es¬
pecie
pecie de de recapitulación:
recapitulación: a saber,
a saber, la recapitulación
la recapitulación de de
laslas situaciones
situaciones ambientales
ambientales
queque se han
se han experimentado
experimentado durante
durante el desarrollo
el desarrollo de de la especie
la especie (pp.(pp. 45-46).
45-46).

: :
í, Pero
Pero Ferenczi
Ferenczi nonose se detiene
detiene unauna
en en comparación
comparación recapitulatoria
recapitulatoria entre el úte¬
el úte¬
entre
y el el
ro ro y océano.
océano. Si Si el coito
el coito expresa
expresa
un un anhelo
anhelo de de
retornar
retornar a un
a un océano
océano tranquilo,
tranquilo,
su su esfuerzo
esfuerzo simbólico
simbólico puede
puede nono sólo
sólo serser hacia
hacia unun pasado
pasado pisciforme,
pisciforme, sino
sino re¬re¬
montarse
montarsemásmás
atrás en el el
atrás tiempo,
tiempo, hasta
hasta la la tranquilidad
tranquilidad de de
última
última mundo
un mundo deldel
Precámbrico, sin vida. El mismo deseo de morirse es un recuerdo de nuestros
antepasados inorgánicos:

Hemos representado en la sensación del orgasmo no sólo el reposo del estadio

intrauterino, la existencia tranquila en un ambiente más favorable, sino también el
reposo de la era anterior al origen de la vida; en otras palabras, el reposo como
muerto del mundo inorgánico (p. 63).

Así, el ciclo recapitulatorio empieza con el coito (= esforzarse por la muer¬

te = la Tierra antes de la vida), seguido por la fecundación (= el alba de la vida).
Entonces el feto empieza su vida embrionaria repitiendo los estadios más primi¬
tivos de un pasado ameboideo. El nacimiento representa la colonización de la
tierra emergida por los tetrápodos (aunque cualquier biólogo haeckeliano habría
aducido que en aquella época los estadios anfibios o reptilianos ya hacía mucho
tiempo que estaban reemplazados). Lo crea el lector o no, el período de latencia
que sigue a la sexualidad infantil recapitula las épocas glaciales de nuestro pasa¬
i;-: do filático (p. 70). (Aunque si uno se pregunta por qué no contribuimos renun¬
ciando a copular durante los períodos fríos, Ferenczi nos asegura que las épocas
glaciales sólo redirigieron algunos de nuestros impulsos genitales hacia el desa¬
rrollo de una actividad intelectual y moral «superiop>.)
 204Ontogenia
204 Ontogeniay

Pocos
Pocos movim
movim
ciencia
ciencia nacionah
nacional
teoría
teoría psicoanalí
psicoanalític
pueden
pueden evaluars
evaluarse,
conexiones
conexiones concon
la l
cionado
cionado porque
porquem
la la doctrina
doctrina dede Ha
Hae
dasdas o modeladas
o modeladas p
cualquier
cualquier pensad
pensador
puedo
puedo ofrecer unun
ofrecer m
mostración
mostración mejod
mejor
abandonada.
abandonada.

Si Si puedo
puedo practica
practicar
actual,
actual, encuentro
encuentroa
pitulación
pitulación campo
enen cam
dede
brebre una mayor
una mayor lib
la la educación
educación a la
a la n
ser; no impongas
impongas cr
vaje. Por otro lado,
individuos a la infer
El tema común
capitulación la han
turaleza humana y
tos del comportam
que la naturaleza p
incorregibles:

Estamos gob
gen la sociedad c
yes. El crimen ..

14. Los estudioso

en el pensamiento de F
Freud as Psychobiologi
biogenética era poco má
cioso estudio de Sullow
cubrimiento» psicoanalí
con la creencia previa de
pitulación fue una creen
infantil y la neurología q
 generalizada 205
Influenciageneralizada
Influencia 205
-

1¡' lenguajededela lafilosofía,

lenguaje filosofía,ununfenómeno
fenómenonecesario,
necesario,como
comololoson el elnacimiento,
son nacimiento,lala
la la
muerte,
muerte, concepción
concepción y la
y la enfermedad
enfermedad mental
mental (1887,
(1887, 667).
667).
p.p.

Las afirmacionesacerca
Lasafirmaciones acercadedelalabiología
biologíainnata
innatapodrían
podríanparecer,
parecer, principio,
enenprincipio,
unauna estrategia
estrategia igualmente
igualmente buena
buena para
para los
los liberales;
liberales; ¿qué
¿qué mejor
mejor argumento
argumento puede
puede
proponer
proponer nadie
nadie contra una
contra una práctica
práctica restrictivaque
restrictiva afirmacióndedeque
quelalaafirmación impide
queimpide
lala expresión
expresión dedenuestra naturalezagenética?
naturaleza
nuestra genética? Pero
Pero siempre
siempre darlalavuelta
puededar
puede
sese vuelta
argumentación.AlAlequiparar
estaargumentación.
a aesta equipararloloinnato
innatocon inevitablecasi
conloloinevitable siempresese
casisiempre
consigueque
consigue queelelequilibrio
equilibriosesedecante favordel
decanteenenfavor delstatu
statu quo,porque,
quo, ¿cómo
porque,¿cómo
puede surgirenenoposición
puedesurgir oposicióna anuestra
nuestra naturaleza?Considérese,
naturaleza? Considérese,por ejemplo,
porejemplo, esta
esta
¡ defensa
defensa deldel capitalismocomo
capitalismo comouna una necesidadbiológica:
necesidad biológica:

¿Creemos
¿Creemos que
que niño
el elniño recapitula
recapitula la la historia
historia la la
dede raza?
raza? SiSi nononos
así,
así,
eses nos sorpren¬
sorpren¬
derá
derá descubrirque
descubrir quelala pasiónpara
pasión obtenerpropiedades
paraobtener natural.ElEl
propiedadesesesnatural. egoísmoeseslala
egoísmo
5 piedra
piedra angular
angular lala
dede lucha
lucha por la la
por existencia,
existencia, el el engaño
engaño sese
encuentra enen
encuentra misma
misma
susu base,
base,
mientras
mientras que lala
que adquisición
adquisición dede propiedad
propiedad haha sido
sido elel factor
factor más
más dominante
dominante enenlala histo¬
histo¬
riaria losloshombres
dede hombres y de
y de naciones.
laslasnaciones. Estaspasiones
Estas pasionesdeldelniño
niño son
nono son sino
sino laslas fuerzas
fuerzas
encerradas
encerradas dede
lala codicia
codicia dede miles
miles dede años
años (Kline
(Kline y France,
y France, enen Thayer,
Thayer, 1928,
1928, p.p. 64),
64),

UnUnhombre,
hombre,y ymuy
muyperspicaz, vioa através
perspicaz,vio travésdel deluso parareconocer
liberalpara
usoliberal reconocerlala
naturaleza
naturaleza profundamenteconservadora
profundamente conservadora dede loslosargumentos
argumentos recapitúlatenoscomo
recapitulatorios como
una
unaespecie determinismobiológico:
especiedededeterminismo biológico:John Dewey.Dewey
JohnDewey. Deweyempezó
empezósusucarrera
carrera. .
como
comoreformador educativoalalapoyar
reformadoreducativo apoyarlalateoría
teoría dedelaslasépocas
épocas culturales.Pero
culturales. Peroenen
:
1916 la rechazó de manera decisiva en un libro con un título apropiado: Demo¬
cracy and Education. Había reconocido el contexto filosófico de la teoría y había
aprendido a apreciar los peligros generales de los argumentos deterministas. Fi¬
nalmente rechazó las épocas culturales por su implicación de que

...la vida pasada ha predeterminado de alguna manera los rasgos principales de un

individuo, y que están tan fijados que en ellos pueden introducirse muy pocos cam¬
bios importantes (p. 86).

Dewey no negaba un papel a la herencia a la hora de establecer límites a la

educación. No hizo la afirmación dogmática de que los argumentos acerca de
la naturaleza innata fueran rechazados a priori (estaba muy preparado para tra¬
bajar con ellos si las pruebas así lo indicaban). Simplemente hizo saber su opo¬
sición al determinismo en ausencia de pruebas persuasivas. Ahora creemos que
todas las argumentaciones que se han citado en este capítulo sobre restricciones
basadas en la recapitulación son fundamentalmente incorrectas. Pero en su día
tuvieron mucho peso porque la ciencia las sostenía y una aserción liberal de
a potencial no forzado olía a sentimentalismo. Los antideterministas siempre lle¬
varan esta cruz, pero el hundimiento de los razonamientos recapitulatorios acer¬
ca del potencial humano sugiere que la historia puede estar a su favor.
I

i
i'.'.,','-
I
Wr.

f
 W.
ál
W.
66

Decadencia,caída
Decadencia, generalización
caíday ygeneralización

Un
Un razonamientoingenioso
razonamiento ingenioso

g Haeckel, consumado como siempreenen el el debate, había

habfa su su
|r
'
EJC/argumentación
rnst
rnst

exhaustiva
exhaustiva
Haeckel,
argumentación dede
dede
consumado

todos
todos
manera
loslos
manera
como

resultados
resultados
siempre
ingeniosa.
ingeniosa. SuSu
posibles,
posibles,
leyley
porque
porque
debate,
biogenética
biogenética
susuparaguas
eraera
paraguas se se
estructurado
estructurado
una taxonomía
una taxonomía
extendía
extendía para
para
incluir
incluir laslas traidoras
traidoras interpolaciones
interpolaciones dedela la cenogénesis
cenogénesis junto concon
junto loslos marcadores
marcadores
filéticos
filáticos dedela la palingenesis.
palingenesis. NoNo podía
podía engendrar-
engendrar ninguna
ninguna refutación
refutación porque
porque in¬in¬
.
cluía
cluía todos
todos loslos fenómenos.
fenómenos. Los
Los sicofantes
sicofantes dede Haeckel
Haeckel podían
podían ignorar
ignorar esta nece¬
esta nece¬
sidad
sidad tautológica,
tautológica, y alegrarse
y alegrarse concon Schmidt
Schmidt dedequeque leyley
«la«la biogenética
biogenética nono tiene
tiene
excepciones» ( 1 909, p. 25).
f : Pero un moderador imparcial de este debate hubiera admitido una cuestión
crucial acerca de la frecuencia relativa: la utilidad de la ley de Haeckel dependía
; •
de la dominancia de la palingénesis sobre la cenogénesis. Pero si las excepcio¬
nes son más frecuentes que la supuesta regla, entonces la teoría ha de caer. Es
í; : una hipótesis común, repetida en casi todos los manuales, que la teoría de la re¬
: capitulación de Haeckel se derrumbó bajo el peso cada vez mayor de excepcio¬
nes que se acumulaban lentamente, en particular, de adaptaciones larvarias y
pedomorfosis.1 Mi objetivo en este capítulo es aducir que nada podría estar más
lejos de la realidad.
La historia natural no refuta sus teorías catalogando las excepciones empíri¬
cas a las mismas (al tiempo que trabaja dentro de un paradigma que engendró la
teoría, para empezar). Con millones de ejemplos potenciales en una disciplina que
Ipjpr*- no le va a la zaga a ninguna por su superabundancia de información empírica,
¿cómo puede un catálogo de casos contrarios llegar a refutar una teoría (en espe-
I ;.f-r cial cuando dicha teoría permite un número «razonable» de excepciones)?3 Los

1. Por ejemplo, Morgan: «Debido a su propio peso de contradicciones, el método cayó en el

8||p£ descrédito, y hacia linajes de siglo fue sustituido por el trabajo experimental» (1932, p. 174).
2. Marshall, uno de los defensores de la recapitulación, hablaba de tales excepciones con la
 Ontogen
208208Ontogenia y

proponentes
proponentes sie
siempr
listalista
ha de de inclu
ha incluir u
bles,bles,
¿cómo¿cómopuedepue
ración?
ración? No No
podemopod
palingenesis.
palingénesis. Lo Lo qu
(adición
(adición termina
terminal y
En En cap
capítul
esteeste
parapara refutar
refutar la t
la teorí
tarétaré
queque la ley
la ley biogb
al auge
do aldoauge de ladeemla
teoríateoría el ese
(cuando
(cuando
cionesciones previas
previas en ne
un escrutinio
un escrutinio dir
direct
ciones
ciones en campos
en campr
zonamientos
zonamientos ofe
ofende
en que
en que la ciencd
la ciencia
realmente
realmente funcio
funciona.

Muchos críticos int

rando dentro de sus
enfoque empírico en

1. La acelerac
dio ontogen
estadios de

misma metáfora literaria

embriología] es ciertame
ros, mientras que en los
borrosas que resultan ile
manos posteriores han in
nera tan astuta que resiste
hace que una teoría sea b
* No quiero dar a
recapitulación. De hecho
de criterios firmes para d
mento que no había nada
la propia teoría (Marshal
tas continuas, pero confía
los problemas). Sin emba
en la teoría, y los llevaron
Roux como Dricsch, desp
 1SiiS?=
H
1 Decadencia,
Decadencia, caída
caída y generalización209209
y generalización

2. 2.LasLas
larvas y los
larvas y los embriones
embriones hanhan desarrollado
desarrollado porpor evolución
evolución muchas
muchas ca¬ ca¬
1 racterísticas
racterísticas comocomo adaptaciones
adaptaciones a sua su propio
propio modo
modo de de vida.
vida. Pueden in¬ in¬
Pueden
troducirse
troducirse nuevos
nuevoscaracteres
caracteresen en cualquier
cualquier estadio
estadio de de la ontogenia,
la ontogenia, no no
sólo
sólo comocomo adiciones
adiciones al final
al final deldel crecimiento
crecimiento ancestral.
ancestral.
t 3. 3.El El desarrollo
desarrollo puede
puede retardarse
retardarse asíasí
comocomo acelerarse.
acelerarse. LosLos estadios
estadios em¬em¬
brionarios
brionarios o larvarios
o larvarios de los
de los antepasados pueden convertirse
antepasados pueden convertirse en loslos
en es¬ es¬
tadios adultos de
tadios adultos de los los descendientes,
descendientes, un un fenómeno
fenómeno directamente
directamente opuesto
opuesto
la recapitulación.
a laa recapitulación.

Para
Para cadacada de de
unouno estos
estos
argumentos, losios
argumentos, defensores
defensores de de Haeckel
Haeckel tenían res¬res¬
tenían
ffl puestas preparadas:
preparadas:
puestas
1
! '

Redefiniremos
1. 1.Redefiniremos la recapitulación
la recapitulación para queque
para seasea
de de
aplicación a los
a los
aplicación órga¬
órga¬
nos individuales
nos individuales y no a organismos
y no a organismosenteros.
enteros.
1 2. 2.NoNo
ocurre a menudo.
a menudo.
ocurre O, O, si ocurre
si ocurre a menudo,
a menudo, reconocerse
puede
puede y eli¬
reconocerse y eli¬
:.tó minarse
minarse sussus efectos.*
efectos.*
' El problema
* *El problema del del reconocimiento
reconocimiento produjo
produjo graves
graves dificultades.
dificultades. ¿Cómo
¿Cómo se puede
se puede si unsi un
saber
saber
i~ y - rasgo
rasgo larvario
larvario determinado
determinado es una
es una adaptación
adaptación interpolada o unoantepasado
interpolada un antepasado acelerado?
acelerado? Basarse
Basarse úni¬úni¬
I: camente
camente en los
en los datos
datos embriológicos
embriológicos implica
implica el peligro
el peligro del del razonamiento
razonamiento circular,
circular, puesto que que
puesto tanto
tanto
el criterio como
el criterio como la decisión
la decisión pueden
pueden surgir
surgir demisma
de la la misma fuente.
fuente. La respuesta
La respuesta estándar,
estándar, queque Haeckel
Haeckel
discutió
discutió extensamente, invocaba
invocaba
extensamente, el triple
el triple paralelismo
paralelismo de Agassiz:
ríe Agassiz: buscamos
buscamos pruebas
pruebas corroborati¬
corroborati¬
- vas en
vaslas las secuencias
en secuencias corren
corren
queque paralelas
paralelas la ontogenia:
a la aontogenia: la anatomía
la anatomía y laysucesión
comparada
comparada la sucesión
pa¬ pa¬
leontológica. Así, los estadios larvarios parásitos de los Uniónidos, bivalvos de aguas continentales
(que viven como parásitos en las branquias de peces), son claramente interpolaciones debido a que
no se encuentran parásitas entre adultos emparentados pero más primitivos, y porque el registro
fósil de este grupo incluye sólo una secuencia de almejas benlónicas ordinarias (probablemente, el
pez apropiado no había evolucionado siquiera a tiempo de albergar un tal antepasado parásito po¬
tencial). En casos en los que faltaba dicha corroboración, los defensores cautelosos de la ley bioge-
nética solían declinar aplicarla en absoluto (Mchnert, 1897, p. 5). Gcgenbaur, por ejemplo, defen¬
día la anatomía comparada clásica de los adultos como una asistenta necesaria para el uso de los
datos ontogenéticos en la dilucidación de la filogenia: «La anatomía comparada no es un mero
sustituto ÍEr.tnfr] de las lagunas que existen en la ontogenia. No es un recurso filogcnélico momen¬
táneo que desaparecerá si, un día, todo el ámbito del conocimiento ontogenético se hace manifiesto
y claro ... La anatomía comparada proporciona las correcciones de los rasgos que son introducidos
en la ontogenia por la cenogénesis» (1889, pp. 8-9).
En la práctica, la separación de rasgos cenogenéticos no era difícil cuando se trataba de carac¬
teres muy especializados ríe grupos muy pequeños. La embriología comparada por sí sola hubiera
satisfecho a la mayoría de científicos para el caso de los Uniónidos: la adaptación larvaria es única,
evidentemente útil, y no está presente en ningún otro taxón de esta gran clase de moluscos. Si es
palingenélica, o bien los Uniónidos poseen un abolengo separado de todos los demás bivalvos, o
bien todos los demás han perdido dicho estadio ancestral. Aunque no son ilógicas, ninguna de estas
dos posiciones parece creíble. Un estadio ontogenético que presentaran en común todos los miem-
Sr_=4:' bros de un grupo grande solía presentar problemas graves. La placenta podía desprenderse fácil-
ftlH
ri?Jp7;
mcn,c comQ una adaptación embrionaria puesto que su forma no tenía ningún sentido como una
configuración adulta. Pero la larva trocófora, por ejemplo, funcionaba perfectamente bien como
ffsj||E organismo independiente. Su presencia generalizada podía interpretarse como la señal de su dis-
- - tante condición ancestral, su desarrollo como una adaptación larvaria en un antepasado común, o
su evolución como un rasgo convergente de varios grupos. Casos corno éste constituían el espanta-
m
 210 Ontogenia
210 Ontogen

Cualq
3.3. Cualqui
una
una ex
exce

Ninguna
Ninguna ded
fue mane
mera fue maneja
mera
importanc
dedesusuimportancia
nesispermisible.
nesis permisibl
éxito.
éxito.

lalat

Muchos
Muchos ha
han
cuación
cuación dedesusugasg
factorio
factorio dedetodos
todo
surdidad)dedelaslas
surdidad)
desdesusuefímera
desde efímer
dosadultos
dos adultosdede grag
resumen
ElEl resumen d
esquema
esquema dedeveint
vei
anatomía
anatomía compa
compara
medidaenen
medida laslaspru
p
formas primigeni
temprana. Aunque
ron nombres y se
siguiente relación
che Schópjungsge
mera edición de
hasta 1874.

jo de la recapitulación
refutar la recapitulació
logía comparada, en to
3. Irónicamente
nista. Al acuñar este ep
puramente liipotético e
cestral (puesto que su e
organismos superiores)
con las capas germinal
to para la homología, n
terna e intema parecen
tienen las capas serosa
origen a los órganos de
bordinada ai propósito
sión sobre este asumo e
 LfiiI:if'.
: i-
i
m.
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m Mone re n Z)

l
jS§|3l|¿ Ro. 6.1. El árbol evolutivo de Haeckel. Los cinco primeros estadios (móneras, amebas,
sinamebas, planeas y gastreas) se han reconstruido casi enteramente a partir de la ontoge-
nía de formas superiores (de Haeckel, 1 874).

;
-m -
 2212 Ontoge
1 2 Ontoge

m
it
!M
mm
'W
m

FIG. 6.2. Huev

FIG. 6.2. Hue

—
— Estad
Estad
animales).
los animales).4
los
ción de
ción la ves
de la ves

Much
La verdade
La verdad
cuando O.
en To.wpn

— Estadi
de su núcleo).
servados en al

Una p
ron realme
de acuerdo
otra cosa q

— Estadi
ferenciadas pa

4. El nomb
para designar el re
lulares. Muchos b
(los verdaderos Pr
vida. Una teoría p
procariotas. Según
cariotas completos
 í
I
Decadencia,caída
Decadencia, 213
generalización 213
caídayygeneralización
1
(lamasa
rula(la
rula masadedecélulas
célulasproducida
producidapor lasdivisiones
porlas divisionesiniciales
inicialesdel huevofecun¬
delhuevo fecun¬
dado).
dado).
1 — Estadio4:
— Estadio 4:Blastea
Blastea(una
(unaforma ancestralnadadora).
formaancestral Prueba:lalablástula
nadadora).Prueba: blástula
(esfera hueca de células formada
(esfera hueca células formada después
de de las divisiones iniciales).
despuésde las divisiones iniciales).
——
-

Estadio5:
Estadio 5:Gastrea
Gastrea(una
(unaforma diferenciadaen
formadiferenciada doscapas;
endos capas;elelantepasado
antepasado
comúnde
común detodos
todosloslosMetazoos). gástrula(saco
Prueba:lalagástrula
Metazoos).Prueba: (sacode doscapas
dedos capasformado
formado
1 por invaginaciónde
porlalainvaginación delalablástula).
blástula).La gastrea,elelinvento
Lagastrea, inventomás famosodedeHaec¬
másfamoso Haec¬
3; kel, proporcionabauna
kel,proporcionaba explicaciónen
unaexplicación entérminos filogenéticosno
términosfilogenéticos sólopara
nosólo paralala
morfologíade
morfología delalagastrulación
gastrulaciónen losembriones
enlos modernos,sino
embrionesmodernos, sinotambién
tambiénpara los
paralos
productos
productos de
de las
las capas
capas germinales
germinales resultantes:
resultantes:

Eldesarrollo
El desarrolloontogenético
ontogenéticoactualactualdedelalagástrula partirde
gástrulaaapartir blástulatodavía
delalablástula todavía
proporcionainformación
proporciona informaciónacercaacercadel delorigen filogenéticode
origenfilogenético delalagastrea partirdedelala
gastreaa apartir
planea [blastea]......Aparece
planea[blastea] Apareceuna depresiónenenforma
unadepresión huecoenenun
formadedehueco ladodedelalablástm
unlado blásma¬
esférica,una
lalaesférica, invaginaciónque
unainvaginación quesesehace cadavez
hacecada Finalmente,dicha
profunda.Finalmente,
másprofunda.
vezmás dicha
invaginaciónvavatan
invaginación alláque
tanallá quelalaparte invaginada,del
externa,invaginada,
parteexterna, delblastodermo
blastodermosesesitúa sitúa
directamentesobre
directamente sobrelalaparte internaoono
parteinterna invaginada.SiSiahora
noinvaginada. ahoraqueremos explicarelel
queremosexplicar
origen filogenéticode
origenfilogenético delalagastrea (repetido,dedeacuerdo
gastrea(repetido, acuerdocon leybiogenética,
conlalaley biogenética,por porlala
gástrula)
gástrula) sobre basede
sobrelalabase deeste
esteproceso ontogenético,hemos
procesoontogenético, hemosde imaginarque
deimaginar quelalaco¬co¬
munidad celularde
munidadcelular deuna
unacapa únicadedelalaplanea
capaúnica planea[blastea] esféricaempezó
[blastea]esférica ingerir
empezóa aingerir
comidapreferentemente
comida preferentementeen enuna
unaparte
partededesususuperficie.
superficie.La selecciónnatural
Laselección naturalhabría
habría
construidogradualmente
construido gradualmenteuna depresiónenenforma
unadepresión formade huecoeneneste
dehueco nutritivo
puntonutritivo
estepunto
dedelalasuperficie
superficieesférica.
esférica.El hueco,originalmente
Elhueco, relativamenteplano,
originalmenterelativamente plano,sesehabría
habríahe¬ he¬
chocada
cho cadavez
vezmás profundoen eleldecurso
másprofundo decursodel tiempo.Las
deltiempo. Lasfunciones ingeriry di¬
funcionesdedeingerir di¬
gerir comida se habrían confinado a las células que tapizaban dicho hueco, mientras
que las demás células habrían adoptado las funciones de locomoción y protección.
Así, la primera divisióríde trabajo surgió entre células originalmente similares de la
planea [blastea]. Esta división histológica, la más antigua de todas, tuvo, como con¬
secuencia, la separación de dos tipos diferentes de células: células nutritivas en la
fosa y células locomotoras en la superficie exterior ( 1874a, pp. 392-393).

Estos organismos hipotéticos son bien conocidos; no es tan célebre el esta¬

dio vigesimoprimero, el hipotético Pithecanthropus alaltts, el hombre mono sin
habla de Haeckel. Este género se lista primero en la clasificación de la Generel-
le Morphologie (1866, 2:clx) y se justifica después en Natürliche Schópfungs-
geschichte (1868). Haeckel se sirvió de todos los aspectos del triple paralelismo
para construir nuestro antecesor inmediato, pero optó por un estado mudo sobre
lodo porque los bebés no hablan:

La evolución del lenguaje nos enseña también (tanto,-desde luego, a partir de

5:1 su ontogenia en cada niño como a partir de su filogenia en cada grupo [Volk]) que
fes el habla conceptual, únicamente humana, se desarrolló gradualmente sólo des¬
pués de que el resto del cuerpo hubiera alcanzado su característica forma humana
(1874a, p. 496).
 214 Ontogeni
214 Ontoge

Pithecanth
Pithecanthr
antesdedeque
antes quesese
hum
sosdedeununhuma
sos
cambió
aunquecambió
aunque
nes correctasded
nescorrectas
erguido,aunq
teteerguido, au
(queaho
erectus(que
erectas ah
A pesar
A pesardedes
potéticosa aparti
potéticos par
recapitulaciónen
recapitulación
rabana atasas
raban d
tasasdif
geniatemprana,
genia temprana
an
foto,a aununant
ininfoto,
ción necesitaba
ción necesitaban
fáciles,aunque
fáciles, aunquea
blicadaenenmedio
blicada med

hip
Lashipó
Las
servicioa alala
servicio
existentesene
existentes
comprensió
comprensión
muy infecci
muyinfeccio
todos los anim
cuántas cosas
Como re
genéticos del
de ramificarse
versa a su aga

¿Cómo reac
ningún estadio o
nos, como Haeck
te alteraron su m
la teoría por este
La alteración
órganos se aceler
por separado, po
evolución. La he
plica la aceleraci
tepasados entero
decidieron analiz
Ya hemos vi
ración; también h
 Wi 5
mm. Decadencia,caída
Decadencia, caída generalización 215
generalización
3' y 215

> metodológicodedecasi
metodológico casitodo
todoeleltrabajo
trabajoserio
serioenenembriología comparada.LaLareca¬
embriologíacomparada. reca¬
.'v
pitulaciónfue
pitulación fueconservada
conservada
(de hecho,
(dehecho, fuereforzada)
fue reforzada)por acomodación.
porlalaacomodación.
EnEnlaladécada
décadadede1890,
1890,unungrupo
grupodedemorfólogos
morfólogosalemanes
alemanesdecidió estudiar
decidióestudiar
directamentelala
directamente aceleración
aceleración desigual
desigual dedeloslosórganos
órganos(Oppel,
(Oppel, 1891;
1891; Keibel,
Keibel, 1895,
1895,
1898; Mehnert,
1898;Mehnert, 1891,
1891, 1895,
1895, 1897,1898).
1897, 1898). Desarrollaronuna
Desarrollaron una seriededeNormenta-
serie Normenta-
feln (tablas
feln(tablas dédénormas)
normas) para ilustrareleldesarrollo
parailustrar desarrollorelativo
relativodedeórganos
órganosenenlala onto¬
onto¬
genia de varios vertebradoscomunes.
geniade varios vertebrados comunes.AlAl compararlaslastablas,
comparar tablas, sesepodían
podían identifi¬
identifi¬
: peculiaridadesdedecada
carcarlaslaspeculiaridades especieenenconcreto
cadaespecie buscaruna
concretoy ybuscar razónpara
unarazón paralala
- aceleraciónespecialmente
aceleración especialmentelenta lenta rápidaenenlala
o orápida forma
forma y ylalafunción
función dedeloslosórganos
órganos
adultos.LaLaheterocronía,
adultos. heterocronía,así asílolocreían,
creían,nonodebedebetratarse meramentecomo
tratarsemeramente comouna una
excepcióna alalapalingénesis;
excepción operaciónhahadedeser
propiaoperación
palingénesis;susupropia codificadapara
sercodificada paraqueque
proporcioneleyes
proporcione leyesque
que expliquenpor
expliquen porqué algunosórganos
quéalgunos órganossesedesarrollan
desarrollan a atasas
tasas
tan
tanpoco
poco comunes.
comunes.
Mehnert(1891)
Mehnert (1891)empezó intentandorelacionar
empezóintentando relacionarelelmomento
momento dedeaparición
aparicióndede
órganoenenlalaontogenia
ununórgano ontogeniacon tamañoo oimportancia
consusutamaño relativaeneneleladulto.
importanciarelativa adulto.
Posteriormente,tanto
Posteriormente, élél( 1(1897,
tanto 1898)como
897, 1898) como Keibelargumentaron
Keibel argumentaron enérgicamen¬
enérgicamen¬

j;
:% teteque aceleraciónrápida
quelalaaceleración
EscribíaKeibel:
sistente.Escribía
sistente. Keibel:
siempreacompañaba
rápidasiempre acompañabaa alalafunción tempranay yper¬
funcióntemprana per¬

[i:
fi - ‘

enenlala
Buscouna
Busco una
ontogenia.
ontogenia.
a funcionar
a funcionar
conexión
conexión
Sostengo
pronto
entre
Sostengo
(1898,
(1898,
pronto
que
la la
entre
queunun
786).
786).
p.p.
fiinción
función
órgano
órgano
dedeunun
aparece
aparece
órganoy y
órgano
pronto
susumomento
momento
enenlala
pronto
dede
ontogenia
aparición
aparición
si si
ontogenia empieza
empieza

Massart examinó la heterocronía en plantas y llegó a conclusiones similares:

i;- V'.
i 1. Los órganos que han de funcionar primero se desarrollan primero.
2. Los órganos que han de funcionar al mismo tiempo se desarrollan en el orden
de su tamaño [final] (1894, p. 236).

Aunque Keibel y Mehnert llegaron a las mismas conclusiones y derrocharon

las mayores alabanzas mutuas hacia su obra (Keibel, 1898, p. 787), sostenían opi¬
niones completamente diferentes de su efecto sobre la validez de la recapitula¬
ción. Mehnert aceptó completamente la decisión de Cope y Weismann de consi¬
derar a cada órgano como un caso separado de recapitulación. Así, la aceleración
diferencial sólo es «palingénesis modificada cenogenéticamente» (1895, p. 436) y
cada órgano «repite su filogenia de la manera más minuciosa» (1897, p. 106).
: Mehnert escribió:

La ley biogenética no se ha estremecido por los ataques de sus oponentes. El

desarrollo de cada órgano depende de manera completa y exclusiva de la filogenia.
fSi
:p Pero no cabe esperar que todos los estadios que evolucionan juntos en una serie fi-
logenética aparezcan al mismo tiempo en la ontogenia de los descendientes debido
a que el desarrollo de cada órgano sigue su propia tasa específica ... El embrión no
 216 Ontogenia
216 Ontogenia

repiteen
repite deta
endeta
junto
junto de
de órga
órgan
enun
en estadio
unestadio

Mehnertcon
Mehnert co
ley biogenétic
la ley
la biogenéti
una excepción yy
unaexcepción
leyque
ley relaciona
querelaciona
intensidad de
intensidad de lala
puntode
punto vistafil
de vista fil

Enlalamed
En me
legítimode
legítimo la
delas
justifica
toda justificac
toda
cación.5
cación.5

Keibelr
PeroKeibel
Pero
órganos i
nos de órganos in
nos de
ciones de
cionesde Mehner
Mehne

Mehnertd
Mehnert
mente obvioqq
menteobvio
Hedado
He dadomimiopo
que tienen luga
ción de estadio
estadios ancest
tantes de la llam

A pesar de la
restricciones de su
fractaria como sie
una redefinición e
sistido desde ento
tores del tratamien

Los lazos
animal, sino m

5. Para un inten
proceso unitario, con l
 I SF Decadencia, caída
Decadencia, caída yy generalización
generalización 217
217

Interpolaciones en
Interpolaciones estadios juveniles
en estadios juveniles

primeros estudios
Los primeros
Los estudios del del plancton marino por
plancton marino por Johannes Müller yy otros
Johannes Müller otros habían
habían
revelado
revelado una
una asombrosa
asombrosa diversidad
diversidad de
de formas
formas larvarias,
larvarias, exquisitamente
exquisitamente diseña-
diseña-
das para
das para laslas condiciones
condiciones de de su existencia juvenil.
su existencia juvenil. Estas
Estas adaptaciones
adaptaciones para para lala
jjp dispersión
dispersión yy protección
protección éran éran bien conocidas de
bien conocidas de Haeckel, quien no
Haeckel, quien era un
no era un extra-
extra-
j¡rlH§jp ñoño para
para lala exploración
exploración marina
marina (Haeckel escribió los
(Haeckel escribió volúmenes sobre
los volúmenes sobre sifonófo-
sifonófo-
pM
|Sjpj: ros
ros yy radiolarios
radiolarios de
de los
los informes
informes de
de la
la expedición
expedición del
del Challenger).
Challenger). Ni
Ni siquiera
siquiera
Haeckel podía
Haeckel atribuir importancia
podía atribuir importancia ancestral
ancestral aa todas
todas estas estructuras, porque
estas estructuras, porque
| i-r- resultaba evidente que
resultaba evidente que eran
eran laslas adaptaciones
adaptaciones transitorias
transitorias de flotadoras oo
larvas flotadoras
de larvas
v3il¡! nadadoras pertenecientes aa linajes
nadadoras pertenecientes linajes cuyos adultos han
cuyos adultos sido sésiles
han sido sésiles aa lolo largo
largo dede
¡1
L;' toda su historia
toda su historia geológica.
geológica. Así,
Así, Haeckel las reunió
Haeckel las reunió en categoría primera yy
su categoría primera
en su
|;|||. mayor
£ mayor de cenogénesis: adaptaciones
de cenogénesis: adaptaciones larvarias
larvarias interpoladas
interpoladas en en el registro palin-
el registro palin-
fífíitl'
|í|i§; genético,
genético, pero
pero que
que
críticos de
Los críticos
Los
no
no
de la
lo
lo
la ley
alteraban
alteraban
ley biogenética
de
de ningún
ningún otro
otro
citar la
solían citar
biogenética solían
modo.
modo.
frecuencia de
la frecuencia de dichas interpo-
dichas interpo¬
lam
|p||á
laciones como
laciones como un argumento para
un argumento abandonar la
para abandonar ley por
la ley inútilen
por inútil en la práctica. Giard
la práctica. Giard
f: (1905),
(1905), por ejemplo,
ejemplo, reunió
reunió bajo el
el nombre
nombre de
de poecilogonie
poecilogonie todos
todos los
los casos
casos que
que
f!t|fr
!í-fpfe conocía
conocía en
en los que
que adultos
adultos parecidos
parecidos se
se desarrollaban
desarrollaban aa partir
partir de
de larvas
larvas asombro-
asombro-
¿ |j| samente distintas. La
sámente distintas. La leyley biogenética,
biogenética, aducía, atribuiría las
aducía, atribuiría semejanzas de
las semejanzas de los
los
|
II* ¡m adultos aa evolución
adultos convergente y consideraría
evolución convergente consideraría las divergentes como
las larvas divergentes como seña¬
seña¬
les de abolengo distinto;
de abolengo distinto; pero dicha posición
pero dicha posición sería absurda para
sería absurda muchos casos
los muchos
para los casos
i*jjplp de adultos
de adultos casi idénticos que
casi idénticos presentaban todas
que presentaban todas las características
características del phylum.
del phylum.
?ÿ Las diferencias larvarias son adaptaciones:
a
:: Las larvas se han hecho divergentes al haberse adaptado a ambientes diferen¬
tes. La herencia ha mantenido la similaridad de los adultos (p. 154).

B#
; Giard argumentaba por enumeración para ridiculizar la ley biogenética, y
afirmaba que había adoptado esta, posición sólo cuando sus casos contrarios em-
pezaron a acumularse:
Cuando, hace unos quince años, informé de los primeros casos conocidos de
pecilogonia, los hechos parecían raros y excepcionales. Desde entonces, se han ob¬
servado muy a menudo y en casi todos los grupos de animales (p. 155).

m
H
:
La respuesta típica de los recapitulacionistas era generosa y frustrante. Sim¬
plemente, admitían cada caso y permanecían absolutamente confiados de que
ninguno de ellos podría hacer que un registro primariamente palingenético se
volviera ilegible. F. M. Balfour, el recapitulacionista más leal de Inglaterra, ha¬
bía escrito:

| Hasta donde puedo colegir, no existe ninguna razón posible por la que un nú¬
mero indefinido de órganos no pueda desarrollarse en las larvas para protegerlas de
Sir
 218218Ontogenia
Ontogen

sus sus enemigo

enemigos y
a dicho
te atedicho desad

Como
Como unauna
tá
evaluación
evaluación cua
cuanti
unauna
queque palingé
palingene

En Enresume
resu
pletamente
pletamente las l
la filiación
la filiación de ld
Müller
Müller inapi
seasea

La La respuesd
respuesta
trante todavía.
todavía.
trante PorP
de de
yoría
yoría rasgos
rasgos
juv
nadamente
nadamente queque dic
palingenéticos
palingenéticos de
aunque
aunque crítico
crítico d
defe

En En cada
cada se
queque rasgos
más,
más, ras
riores.
riores. A me
A menud

Pero los recap

levantarse:

Pero, por es
no existe tal cos
la ontogenia. No
kel ya han dich
sólo que con inn
zamientos de lo
(Weismann, 190

Introducción de

La recapitulación r
aparezcan en los est
ser más contrario a
niles a los estadios

6. En este artícul
kel estaba todavía vivo
su colega francés consid
 L á
I
I :*V'; Decadencia,caída
Decadencia, generalización 2121
caíday ygeneralización 99
i '•£li
P;
>
' Garstangpuso
Garstang manifiestoeste
pusodedemanifiesto esteproceso contradictorioenenuna
procesocontradictorio seriededeartículos
unaserie artículos
p. (1922,
(1922,1928, 1946)y yenenununlibro
1928,1946) librodelicioso
deliciosodedepoesía, publicadopostumamente
poesía,publicado postumamente
(1951).Muchos
(1951). habíansupuesto
Muchoshabían supuestoquequelaladilucidación
dilucidacióndedelala«pedomorfosis»
«pedomorfosis»refuta-
refuta¬
recapitulación.7En
;S§ babalalarecapitulación.7 Enrealidad,
realidad,los
losrecapitulacionistas reconocidoeste
habíanreconocido
recapitulacionistashabían este
i;
•; ;Y
fenómenodesde
fenómeno desdeelelprincipio;
principio;lolohabían
habíandiscutido habíancatalo-
extensamente,y yhabían
discutidoextensamente, catalo¬
gadotantos
gado casoscomo
tantoscasos comoloslosque
queconocía
conocíaGarstang (Kollmann,1885;
Garstang(Kollmann, Boas,1896).
1885;Boas, 1896).
tí
B :

y : ajolote
Cada
• materiatiene
Cadamateria tienesusuDrosophila;
axolote,una
ajoloteo oaxolote,
Drosophilaen
salamandramexicana
unasalamandra
; eneste
mexicanaque
estecaso, ejemplarlolotiene
papelejemplar
caso,elelpapel tieneelel
reproducesien¬
usualmentesesereproduce
queusualmente sien¬
I do do una
una larva
larva acuática
acuática (véanse
(véanse los capítulos 8 y 9 para un resumen
los capítulos 8 y 9 para un resumen de su biolo- de su biolo¬
f ; V.-.. gía). gía). Garstangdedicó
Garstang dedicóunounodedesus
suspoemas
poemasa aeste metamorfoseadorrenuente;
estemetamorfoseador renuente;ex¬ ex¬
;
plica situaciónmejor
plicalalasituación mejorquequecualquier tediosopárrafo
cualquiertedioso surgidodedemimipluma.
párrafosurgido pluma.

ElEl ajolote
ajolote y yelel ammocete
ammocete

Amblystoma
Amblystoma 11
* esununtritón
es giganteque
tritóngigante que críaenenaguas
cría aguaspantanosas,
pantanosas,
comootros
como tritonessuelen
otrostritones suelenhacer,
hacer,ununmontón
montóndedehijashijaspisciformes;
pisciformes;
ajolotes,que
estosajolotes,
estos queposeen branquias,llevan
poseenbranquias, llevanuna una vidaacuática,
vida acuática,
pero,
pero, cuandodeberían
cuando deberíantransformarse tritones,
transformarseenentritones, son
son caprichosos.
díscolosy ycaprichosos.
díscolos
y ;!§i Cambianpor
Cambian compulsión,sisielelagua
porcompulsión, agua sesetoma
toma demasiadosucia,
demasiado sucia,
porque
porqueentonces tienenque
entoncestienen queusar
usarsus pulmonese eirira arondar
suspulmones rondara tierra;
a tierra;
•
pero cuandoununlago
perocuando atractivo,bien
lagoesesatractivo, aireadoy ylleno
bienaireado comida,
llenodedecomida,
seseaferran a ia
aferrana la juventudperpetua,
juventud perpetua, críanuna
y ycrían unapuesta
puesta renacuajos.
dederenacuajos.

Y los tritones Perennibranquiados9 han ido de mal en peor;

piensan que la vida acuática es una bendición, la terrestre una maldición.
Ni siquiera se plantean un cambio que se adapte a la meteorología,
sino que viven como renacuajos, se reproducen como renacuajos, ¡renacuajos del
todo!*
& (Garstang, 1953, p. 62)'

7. A. C. Hardy, por ejemplo, escribió acerca de la pedomorfosis de Garstang: «Añadió al

pensamiento zoológico una idea que, según creo, llegará a ser considerada entre las más originales
y profundas de las que se han propuesto en el último medio siglo» (en Garstang, 1951 , p. 1). Pero
no podemos reprocharle excesivamente a un hombre que sea demasiado generoso en sus alabanzas
a su suegro.
8. Nombre genérico del ajolote, que debe escribirse Ambystoma. Véase la nota 8 del capítulo 8.
9. Varios géneros de salamandras son permanentemente larvarios en su morfología; no se
ha observado nunca la metamorfosis. Puesto que conservan las branquias externas durante toda la
f vida, se las denomina perennibranquiados.
, * 1 The Axolotl and the Ammocoete / Amblystoma ’.j a giant newt who rears in swampy wa-
S;:ÿK ters'!ós other newts are wont to do, a lot offishy daughters: i These Axolotls, having gills, pursue
"
a life aquatic, / But, when they should transform to newts, are naughty and erratic. / They change
upon compulsion, if the water grows toofoul, / For then they have to use their lungs, and go ashore
to prowl: / But when a lake's attractive, nicely aired, and full of food, / They cling to youth perpe-
tual, and rear a tadpole brood. / And newts Perennibnmchiale have gonefrom bad to worse: / They
-v..
 220 Onto
220 Onto

Aunqu
Aunqu
nocido por
nocido por
ontog
ción ontog
ción
«aca
forma «aca
forma
como Cuv
como Cuvi
de
mandra des
mandra
lo
solución, lo
solución,
«primitiva»
«primitiva»
como
como una
una d
asim
(véase asim
(véase
Finalm
d’Histoire N
d’Histoire
seis
recibió seis
recibid
larvario, yy s
larvario,
huevos. El
huevos. El
cuajo, yy su
cuajo, su
bre, yy con
bre, con gg
ron en
ron sala
en sala
1866 se
1866 ha
se hab
manecían en
manecían e
fosis cortan
fosis cortan
tencia más
tencia más
Antes,
de Triturus
do normalm
den revertir
niles. Este d
perennibran
se había con
ancestrales (
simplement
doxa con la
estadio juve
habían ido s
tud permane
cepción indu
tenia» esta c

think aquatic l
weather, / But l
* Casa
10. La f
1883; el númer
 Umirnim ¿i¡¿ ... m
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SR asfe»-" -
SB&feÿ
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Jtr;
-- - - ggG

A) Ajolote no transformado. B) Ajolote transformado.

mación con éxito de un ajolote mexicano en un Ambystoma adulto (de Duméril, 1867).
Fto.
 222 Ontogenia
222 Ontogeniay

Mientrastant
Mientras ta
dos)
dos) casitodos
enencasi tod
mantenía
mantenía lala teor
teoría
existenciadede
existencia AmpArn
za como antepas
za como antepasa
Dohm
Dohm evitó
evitó esteestep
quesi silalalarva
babaque larv
madura,
madura, surgiríará
surgiría

Observad
Observad a
preparan
preparando
SiSi sólo
sólo unu
¡las
¡las dema
deman

teoría
LaLateoría dedeB
la la primerainvocac
primera invoca
(Además,
na.na.(Además, Bo
Bolk
dujo
dujo como
comounauna e
exc
principalrecapit
el elprincipal recap
cos humanosa la
coshumanos a la
c
diante retardo. Hab

Puesto que
desde el infante
dos que el homb
por ello es más
hombre son cara

11. Pez lanceta [

* [AGii’ look a
secure his tiny food: /
Lancelet's claim to ance
Pedomorfosis
ancestrales por parte de
a casos que implican el
casos de pedomorfosis
ontogenia. Véase el cap
término neotenia en el s
12. En este artícu
para los embriones (el n
cretan hormonas necesa
intentaba contrarrestar e
berían eliminarse, lo qu
brionario.
 f:

M- Decadencia,caída
Decadencia, caíday ygeneralización
generalización 223
223

Continuaban acumulándose
Continuabanacumulándose ejemplosmás
ejemplos directosdedelos
másdirectos sociosdedelalaonto¬
lossocios onto¬
geniaeneneleltriple
genia tripleparalelismo.
paralelismo.EnEnpaleontología, trilobitesAgnóstidos
paleontología,loslostrilobites Agnóstidos(Jae-(Jae-
i 1909)y yvarios
kel,1909)
kel, variosgéneros
génerosdedebraquiópodos Terebratélidos(Beecher,
braquiópodosTerebratélidos (Beecher,1893)
1893)sese
adscribierona aretención
adscribieron retención embrionaria:
embrionaria:

SeSetrata dede
trata géneros-verdaderamente
géneros-verdaderamente lijados.
lijados. Dicha
Dicha estabilidad
estabilidad incluso
incluso puede
puede ver¬
ver¬
favorecidapor
sesefavorecida hechodedeque
porelelhecho desarrollodedelaslasglándulas
queel eldesarrollo genitalespuede
glándulasgenitales puede
ocurrir primerosestadios
ocurrirenenloslosprimeros estadios[de[delala ontogenia]y yque
ontogenia] individuo,
queelelindividuo, capaz
capazdedere¬re¬
producirse
producirse antes dede
antes alcanzar
alcanzar forma
forma
susu definitiva,
definitiva, puede
puede porporlolo
tanto dar
tanto dar origen
origen a una
a una
serie
serie descendientes
dededescendientes que poseenuna
queposeen una tendencia
tendencia a detenerse
a detenerse definitivamente
definitivamente enenunun
estadio
estadio [ontogenéticotemprano]
[ontogenético temprano] dedesussus antepasados.
antepasados. Este
Este hechonos
hecho permite
nospermite expli¬
expli¬
irregularidad
carcarlalairregularidad que
queencontramos
encontramos intentar
al alintentar paralelismoriguroso
establecerununparalelismo
establecer riguroso
entre
entre elel desarrollo
desarrollo ontogenético
ontogenético y el
y el filogenético
filogenético (Fischer
(Fischer y yOehlert,
Oehlert, 1892,
1892, 3).3).
p.p.

Los ammonites,
Losammonites, elelbastión
bastióndedelalarecapitulación Hyatt,empezaron
recapitulacióndedeHyatt, empezarona apro¬ pro¬
porcionarsus
porcionar ejemplosopuestos
susejemplos opuestos (Pavlov, 1901;Smith,
(Pavlov, 1901; Smith, Inclusoelelpropio
1914).Incluso
1914). propio
Hyatt(1870)
Hyatt admitióuna
(1870)admitió unavez que
vez variasespecies
quevarias especiesenanas habían
enanashabían conservadolos
conservado los
rasgos juvenilesdedesus
rasgosjuveniles antepasados.
susantepasados.
partirdedelalaanatomía
AApartir comparada,Chun
anatomíacomparada, (1880,1892)
Chun(1880, descubrióque
1892)descubrió quelos
los
f, ctenóforos larvariosdedelalamayoría
ctenóforoslarvarios mayoría especiesson
dedeespecies sonsexualmente maduros.13Y,Y,alal
sexualmentemaduros.13
igual queununave
igualque fénixsurgida
avefénix surgidadedelaslascenizas Naturphilosophie,elelviejo
cenizasdedelalaNaturphilosophie, viejo
Von habló desde
Von Baer habló desde su puesto
Baer su puestode avanzada ruso
de avanzada rusopara
parainformar de varioscasos
informarde varios casos
dedepartenogénesis
partenogénesisen larvas larvasdedeinsectos
insectosque estructuralmente eran incapacesincapacesde
copular (1886). Von Baer llamó «pedogénesis» a este fenómeno. Dicho término
fue ampliado por Hamann (1891)14 para incluir tanto las larvas que se reprodu¬
cen sexualmente como la posibilidad de fijación filática en el estado larvario
(phylo-padogenie).*
El ajolote fue una de las causes célebres** de la morfología de finales del
siglo xix; cada recapituiacionista tuvo que lidiar con ella, y con el número cre¬
ciente de ejemplos parecidos, de algún modo. Haeckel reconoció qué se trataba
de «un caso sumamente curioso» (1868, p. 192), pero de alguna manera consi¬
guió convencerse de que el ajolote podía representar un tipo ancestral persisten¬
te. Eimer coincidía:

13. Denominó Dissogonie [disogonía] a este fenómeno porque creía que los órganos sexua¬
les degeneraban en la metamorfosis, para formarse de nuevo en el adulto. Así, el animal se repro¬
ducía en dos fases distintas de su vida. Gary Freeman (comunicación personal) me informa que
generalmente esto no es cierto. La madurez sexual se da por primera vez en las larvas, pero las
ganadas suelen persistir durante toda la metamorfosis y durante toda la vida.
.... 14. Originando de esta manera una confusión impresionante que intentaré resolver en el
próximo capítulo al distinguir entre pedomorfosis, ncotenia, pedogénesis y varios términos rela¬
cionados.
* Filopedogenia. (N. del l.)
** Causas célebres. (N. del t.)

¿fe
 224 Ontogeni
224 Ontogen

EnEnlalasals
animaldederes
animal r
Sire
queenenSiredo
que
metamo
susumetamorf
dividuales(1(
dividuales

Pocosseseatra
Pocos
lación,pero
lación, na
peronad
fácily yem
salidafácil
salida e
ligadaa ala
menteligada
mente
logeniaprocedie
logenia proced
domorfosisimpl
domorfosis imp
reversiónfilf
unareversión
una
excepcionesdeg
excepciones de
progresivo.
progresivo.
Weismanntr
Weismann
recapitula
enenlalarecapitulac

Segúnese
Según
tituidopor
tituido porotro
aparecer
aparecerenene
dedecada ind
cadaindiv
hallar
parece hallars
pos anteriores
nia. Sin embar
dero avance en
que nunca se a
genia. Pero es
antaño fue el
tratamos con
previo de la on
perennibranqu
es la tendencia
vo al estadio d

Además, y p
comprometida de
ba a añadir:

Se puede
rales son tan a
den] que, en la
morfología com
 í?
ü
Decadencia, , caída
Decadenciacaída 225
y generalización 225
3’ generalización
.
LosLos recapitulacionistas
recapitulacionistas sese enzarzaron
enzarzaron enenuna una buena
buena cantidad
cantidad dede subterfu¬
subterfu-
;j, : giosgios semánticos
semánticos acerca
acerca deldel papel
papel evolutivo
evolutivo deldel ajolote
ajolote (atavismo,
(atavismo, detención
detención deldel
. desarrollo,
desarrollo, truncamiento
truncamiento simple
simple o o verdadera
verdadera reversión),
reversión), pero
pero la la línea
línea general
general de la la
de
argumentación Weismann
argumentación de de Weismann fuefue seguida por todos
seguida por todos (Cope, (Cope, 1869,
1869, en en 1887,
1887, p. 88;88;
p.
Kollmann,
Kollmann, 1885,
1885, p. p. 392; Wiedersheim,
392; Wiedersheim, 1879, y Balfour,
1879, y Balfour, 1880, 2:143).
1880, 2:143). La única La única
original
original
idea
idea surgió
surgió como
como unauna especulación
especulación dede E.E.
RayRay Lankester,
Lankester, uno dede
uno loslos
más más
-'i3fí
firmes
firmes partidarios
partidarios dede leyleybiogenética
la la biogenética enen Inglaterra.
Inglaterra. SiSi implicaciones
sussusimplicaciones nono
hubieran
hubieran sidosido ignoradas,
ignoradas, podría
podría haber
haber proporcionado
proporcionado unun serio
serio reto a la
a la
reto resolu¬
resolu¬
dede
ción
ción Weismann.
Weismann. Lankester
Lankester señalaba
señalaba la la
queque pedomorfosis
pedomorfosis nono necesitaba
necesitaba resul¬
resul¬
tar en
tar en
la la simple
simple reversión
reversión a a un estadio
un.estadio adulto
adulto previo,
previo, porque
porque loslos rasgos
rasgos transferi¬
transferi¬
dosdosdedela la larva
larva al al
adulto necesitan
adultonononecesitan serserloslosestadios adultos
estadiosadultos acelerados
acelerados dede
ontogeniasanteriores.
ontogenias anteriores. Pueden haber
Pueden haber surgido surgido como adaptaciones
como adaptaciones interpoladas
interpoladas
íj cenogenéticamente
cenogenéticamente enenla la vidalarvaria.
vida larvaria. ElEl adulto
adulto pedomórfico
pedomórfico presentaría
presentaría enton¬
enton¬
rasgos
cesces rasgos queque nunca
nunca se se habrían
habrían visto
visto antes
antes enen sussus antepasados
antepasados adultos.
adultos. LaLa pe¬pe¬
domorfosis
domorfosis puede
puede producir
producir algoalgo nuevo
nuevo y progresivo,
y progresivo, nono sólo
sólo la la rememoración
rememoración
i 'M¡ dedeunun pasado
pasado distante.
distante.

H ríaría
Mediante
Mediante
posible
posible para
para
la superlarvación
la superlarvación
unauna forma
forma
[el[el término
término
embrionaria
embrionaria
dede Lankester
Lankester
desarrollada
desarrollada enen
la la
para
para
relación
relación
pedomorfosis]
pedomorfosis]
concon
se¬se¬
condiciones
condiciones
embrionarias
embrionarias especiales
especiales y no
y no recapitulativas
recapitulativas de de
unun abolengo,
abolengo, convertirse
convertirse en en la for¬
la for¬
adulta
ma adulta la
ma de de la raza,
raza, y así conferir a la evolución subsiguiente de la raza
y así conferir a la evolución subsiguiente de la raza una direc¬ una direc¬
-V ción
ción totalmente,
totalmente, y por
y por otra
otra parte,
parte, improbable
improbable (1 (1 880,
880, en en Coleman,
Coleman, 1 1967,
967, p. p. 129).
129).

Ahora bien, el apéndice a un tratado sobre Degeneration no era un lugar

propicio para lanzar una tal sugerencia. Allí languideció a la espera de la resuci¬
tación bajo la égida de una teoría evolutiva más dispuesta a incluir la pedomor¬
fosis entre sus fenómenos ortodoxos. Y después resurgió como la «evolución
clandestina» de De Beer (1930, p. 30).
Mientras tanto, el razonamiento de Weismann era seguido por los recapitu¬
lacionistas que rechazaban la pedomorfosis como una excepción anómala e in¬
significante (Schmidt, 1909, p. 45). Mehnert, por ejemplo, declaró

...que, por un lado, la aceleración de la ontogenia y la evolución progresiva están

ligadas; por el otro, lo están el retardo del desarrollo y las tendencias regresivas
(1897, p. 92).

El razonamiento era seguido por paleontólogos que presentaban más prue¬

bas de degeneración al relacionar la presencia de pedomorfosis con la extinción
inminente de estirpes. Smith (1914), por ejemplo, trazó un ciclo de vida racial
Mg?' de aceleración, estasis, alargamiento ontogenético (la ontogenia se retarda, pero
¡ip eventualmente se alcanza el estadio adulto), detención del desarrollo y, final¬
mente, reversión (y extinción). A propósito de un linaje de gasterópodos del Si¬
lúrico, Ulrich y Scofield escribieron:
s
 226 Ontog
226 Onto

Est
Este
sualporq
sual por
realmen
realment
losconsi
los cons
duose
duo d
sede
caractere
caractere
condicio
condicio

¿Qué hi
¿Qué h
domorfosisa
domorfosis
Garstang
sisiGarstang
puesta
puestaes sim
essim
tiva revisad
tiva revisada
quelalapedom
que pedo
tudioempíri
tudio empír
adelante).
adelante).
Perohas
Pero ha
frentarse aa cc
frentarse
como excep
comoexcepc
gual;Mehne
gual; Mehne
hicieron
mohicieron
mo
más comune
más comune
podían recon
ventud perm

¿Q
He argument
diante la cata
bién he indic
fue sustituida
sólo de mane
ponía fácilme
ción.15 ¿Por q
el punto de v
adultos ance
de las formas
posición del p

15. Desde
critica de Von B
y su escuela evo
 ¡¡Spi
•: - •
-

P1K caída
Decadencia,caída
Decadencia, generalización 227
3’ 3'generalización 227

Hacia finaldedesusuvida,
Haciaelelfinal vida,Von
VonBaer
Baerescribió añoranza:
conañoranza:
escribiócon
$É
Agassizdice
Agassiz diceque cuandosesepropone
quecuando proponeuna unanueva teoría,hahadedepasar
nuevateoría, pasarpor tresfa¬fa¬
portres
¡18
lili
f;g ses.
ses. Primero,lala
Primero, gente
gente diceque
dice quenono cierta,
esescierta, después quevava
despuésque contra
contra religión
lalareligión y,y,enenlala
‘i r8'
tercera
tercera fase,
fase, que hacetiempo
queyayahace tiempo que
quesesesabía (1(1866,
sabía 866, p.p. 91).
91).
'ÿ>
II
tí
¡|queque PeroVon
Pero VonBaer
teoríapuede
lalateoría
olvidóeleldestino
Baerolvidó
puedeser
destinomás
cierta,pero
sercierta,
másterrible eleldilema
todos,
terriblededetodos,
ignorada.16Coleman
totalmenteignorada.16
resultartotalmente
peroresultar
Mendel:
dilemadedeMendel:
Colemanse-se-
IB
lililí ñalaba:
8i
m Mientrasque
Mientras
mediadosdeldelsiglo
a amediados
hoyenendía
quehoy
sigloxix parece
puedeparecer
díapuede
parece queenen
que
queelel
parecerque
elelmejor
mejor
ataque
ataque dedeVon
dedelosloscasos
Von Baerfue
Baer
enseñóa a
casosenseñó
decisivo,
fuedecisivo,
algunosem¬
algunos em¬
¡I
I
7-8
I ;
briólogosa ser
briólogos
davía menora a
davíamenor
algo
a ser
xix
máscautos
algomás
especularcon
especular
cautosenensussusmanifestaciones
manifestacionesy ydesanimó
siguiendolaslasviejas
optimismosiguiendo
conoptimismo viejaspautas
númeroto¬to¬
desanimóa aununnúmero
( 1 967,p.p.xiv).
pautas(1967, xiv).
/
Una razónpara
Unarazón estedescuido
paraeste descuidoreside
resideenenlalametodología descriptiva(y(yenenlala
metodologíadescriptiva
ética)dedegran
¡LjSC ética) granparte
partededelalamorfología
morfologíadel sigloxix.
delsiglo Muchas
xix. Muchascriticas leybio-
criticasa alalaley bio-
V genéticaseseincorporaron
genética incidentalmenteenentratados
incorporaronincidentalmente cuandounun
descriptivoscuando
tratadosdescriptivos
descubrimiento concretoparecía
descubrimientoconcreto contrarioa asus
parecíacontrario expectativas.Los
susexpectativas. Losautores
autoresdede
j r:&
, estasmonografías
estas magníficaspero
monografíasmagníficas convencidosdedeque
estabanconvencidos
tediosasestaban
perotediosas debían
quedebían
desempeñarelelpapel
desempeñar papeldedealbañiles añadirunos
albañilesy yañadir ladrillosalaltemplo
cuantosladrillos
unoscuantos templodedelala
ciencia.No
ciencia. morfologíapara
estudiabanmorfología
Noestudiaban ilustraro oponer
parailustrar ponera aprueba
pruebaninguna
ningunateoría.
teoría.
1 i SiSiuna observación parecía contraria simplemente
observación parecía contraria al dogma aceptado, simplemente regis¬
al dogma aceptado, la regis¬
la
traban; no buscaban incorporarla a una teoría diferente, porque ello hubiera co¬
locado a la teoría por delante de los hechos, y los hechos eran a la vez primarios
e inmaculados.17

16. O, más exactamente en este caso, olvidada. La obra de Von Baer tuvo una gran influen¬
cia en contener los excesos especulativos de la NaturphUosophie. Cuando la recapitulación surgió
de nuevo con ropajes evolutivos, el reto de Von Baer, aunque aplicable, como siempre, rara vez se
adujo contra ella. Morgan (1903, p. 75) afirmaba que sólo él y Hurst (1893) habían atacado a la ley
biogenética desde este punto de vista.
17. Contra una tal actitud. Haeckel dirigió su prosa magnífica fe intraducibie):
Die groase Mdirzald der Naturforscher... hegniigt sich mil der binasen Kennmiss dersel-
ben; sie anchi die unendlich mannigfaltigen Formen, die ¿iusseren nnd inneren Geataltungs-
vcrhdltnisse der thierischen imd pjlanztíchen Korper aujund crgiiizt sich an direr Zwechnds-
sigkeil; sie beschreibt mu! unterscheidet alie einzelnen Formen, belegt jede mil einem
; besonderen Ñamen andfmdet in deren aystematiscber Anordnung ihr liüchaies Ziel ... So glei-
dit denn ¡eider die wissenscltafttidie Morphologic dar Organismen heuizuuige mehr einem
groasen 1disten Sleiiduuifen, ais einem bewohnbaren Gebiiude. Und dieser Sieinhuufen wird
niemals dadttrch ein Gebiiude, das man alie einzelnen Steine inwendig und auswendig unler-
audit und mikorskopierr, beschreibt und abbildet, benennt und dann wieder hinwirfi... Sie beg-
niigen sich daniit, die organischen Formen (gleichgiiltig ob die ¿hissere Gestalt oder den inne¬
:
ren Bou) ohne sicli bestimmte Fragen vorzulegen, oberfliichlicli zu unteraiidien and in dicken
papierreichen und gedankenleeren Biichern weilUhtftg zu beschreiben und abzubilden. Wenn
dieser ganz tmniitze Ballast in den Jaltrblidtern der Morphologic aufgejiihrt and bewundert
1» wird, haben sie ihr Ziel erreicht ... F.rst wenn die Betrachtung der Gestallen sich zur ErkUirung

fesí
 228 Ontogen
228 Ontoge

segu
Unasegun
Una
plementeque
plemente quel
leídoyyno
leído ten
notení
candaloso
candaloso del
del
Baer entresus
Baerentre sus
nónó«esta omis
«estaomisi
passable
seseetetpassablem
mentalque
mental pe
queper
losmuchos
los muchosau au
calificósusuinte
calificó inte

...ciertame
...ciertamen
móchteman
mochte ma

Peroelelterc
Pero ter
una refutación
unarefutación
perfectamentei
perfectamente
Mientrass
ther.Mientras
ther.
recapitulación
recapitulación)

Lomis
Lo mis
hendiduras
hendiduras
presentan es
un pez que
de la filoge
registro, ni
del decurso

erheben wird,
entwicieln we
Wissenschafr
satisfechos co
de diseño exte
veniencia, que
nombre espec
por desgracia,
un gran montó
y no el edifici
bajo el micros
con las forma
preguntas con
carlo deforma
trado y admira
contemplación
rido de las fig
morfografía po
 w
w : Decadencia,
Decadencia, caída
caída y generalización 229
y generalización 229

F.F.A.A.Bather,
Bather,conservador
conservadordedeinvertebrados
invertebradosfósilesfósilesenenel elBritish
BritishMuseum,
Museum,
replicóque
replicó quelalaleyleydedeVonVonBaer Baer sería
sería aplicaciónúnicamente
dedeaplicación únicamentea alaslasrelaciones
relaciones
«fraternas»entre
«fraternas» entredosdosespecies
especiesque descendierandedeununantepasado
quedescendieran antepasadocomún común(no (no
una
una dede otra),
otra), porque este caso
porque enen este caso laslas
dos ontogenias
dosontogenias serían serían idénticashasta
idénticas hasta elel
es¬es¬
tadioadulto
tadio recapitulado
adultorecapitulado deldelantepasado
antepasadocomún común más
más reciente;
reciente; a partir
a partir dede allí
allí di¬di¬
vergirían,
vergirían, produciendoununresultado
produciendo resultado engañosamente
engañosamente parecido
parecido a las
a las predicciones
predicciones
dede Von
Von Baer.
Baer. Sólo
Sólo loslos paleontólogos
paleontólogos encontraban
encontraban verdaderas
verdaderas secuencias
secuencias evoluti¬
evoluti¬
vas,
vas, relaciones«filiales».
o orelaciones «filiales». LaLarelación
relación entre
entredos especies
dosespecies contemporáneas
contemporáneas casi
casi
siempre
siempre será
será fraterna;una
fraterna; una repetirá
nonorepetirá elel adultodedelala
estadioadulto
estadio otra
otraenensusuontoge¬
ontoge¬
nia. Pero
nia.Pero enen laslas secuencias
secuencias filiales,
filiales, el el antepasado
antepasado adulto
adulto convertirá
seseconvertirá enen elel des¬
des¬
cendiente
cendiente juvenil porque la evolución
juvenil porque la evolución avanza mediante avanza mediante la edición
la edición estadios
de estadios al al
de
final dedela ontogenia,
final la ontogenia, y yloslosestadios
estadiosadultos
adultosprevios
previos aceleran
aceleran
sese enenel el desarrollo
desarrollo
para
para aparecer
aparecer como
como estadios
estadios juveniles
juveniles enenloslos descendientes.
descendientes.
EnEnotras palabras,Bather
otraspalabras, Bather defendíalala
defendía leyleybiogenética
biogenéticareafirmando
reafirmandoloslosprin¬prin¬
cipiosnecesarios
cipios necesariospara para operación.
susuoperación. Acusabaa Hurst
Acusaba a Hurst dedeignorar
ignorar elel principiodede
principio
aceleración interpretarerróneamente
aceleracióny ydedeinterpretar erróneamentelalaidea idea adiciónterminal
dedelalaadición terminal(1893,
(1893,
276-277).
pp.pp.276-277). continuaciónexplicaba
A Acontinuación explicabalalateoríateoría Haeckel
dedeHaeckel invocando
invocando dichos dichos
procesos:
procesos:

LaLavariación,
variación,oo cambio
cambio deldel progenitor
progenitor a los
a los descendientes,
descendientes, tiene
tiene lugarpor
lugar la la
por
adición
adición dederasgos finaldedela-laontogenia;
rasgosal alfinal ontogenia;y ydichos
dichosrasgos, por
rasgos, adicionessubsi¬
poradiciones subsi¬
guientes
guientes sucesivas,
y sucesivas, son gradualmente
gradualmente empujadoshasta
empujados hasta estadios
estadios anteriores
anteriores dedela la
ontogenia, de manera que lo que es el último estadio de una forma es el penúltimo
de la siguiente (p. 277).

Frente a este argumento, Hurst sólo pudo mostrar una respuesta débil, lige¬
ramente apologética y retórica.
La recapitulación sólo caería cuando las dos leyes necesarias para su opera¬
ción (la adición terminal y la condensación) se hicieron insostenibles en teoría.
Mientras tanto, ni un catálogo de excepciones, ni la afirmación de que los he¬
chos incontestables encajaban mejor en otra teoría, iban a moverla. Sólo cuando
la genética mendeliana hizo que la adición terminal y la condensación fueran
insostenibles en teoría, pudo T. H. Morgan conseguir la aceptación por su reen¬
carnación de la posición de Von Baer como «la teoría de la repetición». Sólo
entonces pudo entonar Shumway su grito de guerra («volvamos a la ley de Von
Baer»; 1932, p. 98). Sólo entonces pudo Garstang proclamar a su manera más
comedida:

La ontogenia no es un rastro de estadios gerónticos enanos y desgastados. La

juventud es perennemente juventud y no edad precoz (1922, p. 90).

jgA
 230 Ontogen
230 Ontoge

D
De

Lascríticas
Las e
críticasem
teoría de Haec
teoría de Haeck
Britán
ciaciónBritáni
ciación
form
...queforma
...que
traordinari
traordinaria

Y,Y,en 189
en1893
Hurstaalos
Hurst pr
losprin

Hayqu
Hay q
totoa alaJacreen
cre
opinionesp
opiniones
porcionar
porcionar uu
golpearlos
golpear los

1914,M
En1914,
En
Hoyen
Hoy e
demanera
de maneraq
bargo, la teo

¿Qué había

A medida que l
tal,18 la estructu
ba a sonar con
complejo conju
fólogos evolutiv
difícilmente los
rimental la sust
tachada de inco
cada), sino que

18. G. E. Al
ria de la introducci
través de la fisiolog
origen de las espec
raíces en los último
 m
3
Decadencia,caída
Decadencia, caídayygeneralización 2311
generalización 23

AAlas
las cuatro cuestionesbásicas
cuatrocuestiones básicasde
delalabiología deldesarrollo,
biologíadel desarrollo,lalaescuela de
escuelade
Haeckelrespondió de la siguiente manera:
Haeckel respondió de la siguiente manera:

1.1. ¿Qué
¿Quées
esun estadioembrionario?
unestadio Paralos
embrionario?Para recapitulacionistas,era
losrecapitulacionistas, erauna
una
señalde
señal abolengo,no
deabolengo, noun diseñopara
undiseño parasu existenciainmediata.
suexistencia inmediata.La
Lamorfología
morfologíadede
Haeckelera
Haeckel purayyformal,
erapura formal,nonofuncional. WilhelmHis
funcional.Wilhelm Hisse lamentabade
selamentaba desu vacui¬
suvacui¬
dad causalyycaracterizaba
dadcausal caracterizabasus resultadoscomo
susresultados como

.
...esquemas morfológicosrígidos,
...esquemasmorfológicos rígidos,compendiados medianteoperaciones
compendiadosmediante operacionesmeramente
meramente
lógicas(1888,
lógicas (1888,p.
p.295).
295).

Las actitudesde
Lasactitudes losmorfólogos
delos formalesyyfuncionales
morfólogosformales funcionalesestaban destinadas
estabandestinadas
entraren
aaentrar conflicto alalinterpretar
en conflicto interpretarlos
losdatos
datosde
delos
losestadios
estadiosontogenéticos
ontogenéticostem¬
tem¬
pranos.
pranos. ElEl morfólogo
morfdlogo funcional
funcional desea
desea saber
saber cómo funcionan las
cómo funcionan las cosas; está
cosas;está
comprometidocon
comprometido conuna explicaciónde
unaexplicación delalaestructura
estructuraen términosde
entérminos desusuuso inme¬
usoinme¬
diatopor
diato organismo.Una
porelelorganismo. Unaadaptación embrionariaes
adaptaciónembrionaria esun adaptativo,no
diseñoadaptativo,
undiseño no
fastidiosaexcepción
unafastidiosa
una excepciónaalalarepetición
repeticiónde delalagenealogía.
genealogía.El Elmorfólogo formal
morfólogoformal
de laépoca
dela épocadedeHaeckel
Haeckelsólo
sóloveía
veíaen lasformas
enlas embrionariaslas
formasembrionarias lasmarcas
marcasdeldelabo¬
abo¬
lengo.
lengo. AA menudo
menudo los
los estadios
estadios embrionarios
embrionarios se
se calificaban
calificaban de
de no
no funcionales
funcionales yy
las interpolacionesadaptativas
lasinterpolaciones adaptativasse considerabancomo
seconsideraban molestiasque
comomolestias enredaban.
queenredaban.
Sólo desdeeste
Sólodesde puntode
estepunto vistapudo
devista Balfour19(1880,
pudoBalfour19 (1880,p.p.702)
702)agotar
agotarelelvalor
valorex¬
ex¬
plicativode
plicativo de lala branquia
branquiade de un atribuyéndolaalalestado
renacuajoatribuyéndola
unrenacuajo estadoancestral
ancestralper¬
per¬
manentemente acuático de la rana (sin siquiera reconocer que también mantiene
al renacuajo vivo al extraer oxígeno del agua). Una declaración temprana en la
carrera de un excelente biólogo funcional, Walter Garstang, expresa esta frus¬
tración con la escuela formal (también refleja una actitud básica que sin duda
propició el ataque mucho más tardío de Garstang a la ley biogenética, un ataque
fundamentado en la convicción de Garstang de que ia morfología larvaria ha de
existir para servir a las larvas).

En años recientes, varios autores han expresado mucho escepticismo acerca de

la utilidad de los rasgos más triviales que distinguen entre sí a los géneros y espe¬
cies de animales. No creo que dicho escepticismo pueda despertar mucha sorpresa
si se recuerda que la inmensa mayoría de «biólogos» se dedican casi exclusivamen¬
te al estudio de la anatomía comparada y de la embriología. La cantidad de atención
que se dedica a estas ramas de la biología ha sido últimamente desproporcionada en
relación a la escasa atención dedicada al estudio científico de los hábitos de los ani¬
males y de la función de los órganos y de las partes que componen su cuerpo ... Este

19. F. M. Balfour (1851-1882) era el Pergolesi de la biología inglesa del siglo xix. Hoyen día
no es muy conocido por la única razón de que su temprana mucne en un accidente de escalada alpina
impidió que alcanzara la eminencia que todos habían previsto. Darwin, al recibir el gran tratado de
Balfour sobre embriología comparada, le contestó: «Me enorgullece recibir un libro de Vd. que, es¬
toy seguro, será algún día el adalid de los biólogos ingleses» (en Foster y Sedgwick, 1885, p. 23).
 Ontogen
232 Ontogenia
232

tema
temaestá re
estáreve
nes
nes con
con prob
proble

2.2. ¿Cuál
¿Cuále
cienciasesesuelen
ciencia suele
lidad
lidad y y
lolo
tratan
tratanc
debates
loslosdebates entreent
sustanciacomo
sustancia comov
esbozócuatro
leslesesbozó cuat
dodolos movimie
losmovimien
pletamente
pletamente satis
satisfa
Un modernobiól
Unmoderno bi
resultadosdedelalaa
resultados
evolutivopre
gogoevolutivo pr
exitosode
diseñoexitoso
diseño
complem
masy ycompleme
mas
biologíadentro
biología dentrod
décadasdede191
laslasdécadas
menudohah
AAmenudo
sa «eficiente». PoP
sa «eficiente».
próximaenenlos
próxima losen
deanuna estructu
dean estruc
supervisó su desa
estadio embrionar
tadio adulto de un
según los princip
teó un dilema y le

¿[Por qué
rie de cambios
función y que,
cen sin dejar tr
que el renacuaj
los antepasado
de un pez (188

Para la nueva
dio embrionario e
de la explicación,

3. ¿Cómo es
respondía: median
estadios similares
 v:
r
i Decadencia,caída
Decadencia, 233
generalización 233
caídayygeneralización

deberíamosestudiar
quédeberíamos
¿Porqué
4.4. ¿Por estudiarlos estadiosembrionarios?
losestadios embrionarios?¿Qué pode¬
¿Quépode¬
aprenderde
mosaprender
mos ellos?Los
deellos? partidariosdedelalaley
Lospartidarios leybiogenética
biogenéticarespondían:
respondían:

...para formaruna
...paraformar basepara
unabase filogenia,yypara
paralalafilogenia, formaruna
paraformar basepara
unabase paralalaorganogenia
organogenia
uuorigen evolucióndedelos
origenyyevolución losórganos (Balfour,1880,
órganos(Balfour, 4).
1880,p.p.4).

evolutivosbuscaban
morfólogosevolutivos
Losmorfólogos
Los buscabanestablecer genealogíadedelalavida
establecerlalagenealogía vida
como
como objetivo
objetivo último
último (Russell,
(Russell, 1916,
1916, p.
p. 268),
268), pero
pero el
el registro
registro fósil
fósil lastimosa¬
lastimosa¬
imperfectoimpedía
menteimperfecto
mente impedíaningún
ningúnintento directamente.¡Qué
hacerlodirectamente.
intentodedehacerlo ¡Quésuer¬
suer¬
pues,que
te,pues,
te, lasontogenias
quelas accesiblesdedelas
inmediatamenteaccesibles
ontogeniasinmediatamente formas modernas
lasformas modernas
pudieran revelarlalahistoria
pudieranrevelar historiadedelalavida
vidamásmásfielmente todavía!Es
fielmentetodavía! Esenengran
granparte
parte
razónque
estarazón
poresta
por loshaeckelianos
quelos insistíantanto
haeckelianosinsistían repeticióndedeantepasa¬
tantoenenlalarepetición antepasa¬
adultospor
dosadultos
dos porparte
partede losembriones
delos embrionesde losdescendientes.
delos principiodedesusu
descendientes.AlAlprincipio
WilliamBateson
carrera,William
carrera, buscabalalafilogenia
Batesonbuscaba embriología;alalrecordar,
filogeniaenenlalaembriología; recordar,a a
una
una edad
edad avanzada
avanzada tristemente
tristemente escéptica,
escéptica, susu estudio
estudio dede Balanoglossus
Balanoglossus bajolala
bajo
de W. Brooks los laboratorios de verano de
direcciónde W. K. Brooks en los laboratorios de verano de la Johns Hopkins,
dirección K. en la Johns Hopkins,
escribió:
escribió:
SeSeestudiaba morfologíaporque
estudiabalalamorfología creíaque
porquesesecreía queera másfavorable
materialmás
eraelelmaterial favorable
dilucidarlos
paradilucidar
para problemasdedelalaevolución,
losproblemas evolución,y ytodos creíamosque
todoscreíamos embriolo¬
queenenlalaembriolo¬
presentabadedelalaforma
gíasesepresentaba
gía formamásmáspalpable quintaesenciadedelalaverdad
palpablelalaquintaesencia morfológi¬
verdadmorfológi¬
Porlolotanto,
ca.Por
ca. todoaspirante
tanto,todo aspirantea azoólogo
zoólogoeraeraununembriólogo, únicotema
embriólogo,y yelelúnico temadede
conversaciónprofesional
conversación eralalaevolución
profesionalera 56).
(1922,p.p.56).
evolución(1922,

Wilhelm His y su embriología fisiológica: una escaramuza preliminar

Entre los primeros que se opusieron a la recapitulación, Wilhelm His, profesor

•r de anatomía en Leipzig, fue seguramente el más efectivo. No consiguió esta
condición introduciendo las refutaciones más significativas a la recapitulación;
en realidad, sus argumentos específicos eran bastante endebles (1874, pp. 165-
176). En lugar de ello, puso en entredicho la metodología de Haeckel y afirmó
que las causas más importantes de las formas embriológicas eran próximas y
eficientes. Intentaba explicar la complejidad de la forma en desarrollo presen¬
tándola como el resultado automático de presiones mecánicas simples produci¬
das por desigualdades locales de crecimiento. Comparaba las capas embriona¬
rias del pollo con láminas y tubos elásticos, y «construía» los órganos principales
cortando, combando, pellizcando y-plegando. En su gran obra de 1874, XJnsere
Kórperform and das physiologische Problem Hirer Entstehung, His señalaba el
extraordinario parecido entre los órganos embrionarios y manipulaciones senci¬
llas de tubos de goma (figs. 6.4 y 6.6). Escribía His:

m Hemos de partir del hecho de que el cerebro, en sus estadios iniciales, es un

tubo de paredes moderadamente elásticas (p. 96).
 234 Ontoge
234 Ontog

6.4. Un
FIG.6.4.
Fio. Unt
comparadocon
comparado co
correspon
(quecorrespond
(que
hipófisis(que
hipófisis (quecoc

Con un hi
concreto y dob
con la fijación
invocaba la m

El tub
extremo an
radigma. D
encontrar l
todos los p
fijado del tu
berancias la

Posteriorm

Estos e
para probar

* Inserci
20.El trata
demostrativo.
 I:
I: Decadencia, caída y generalización 235

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FIG. 6.5. Comparación entre un tubo de goma hendido con flexión convexa y el embrión
de pollo temprano (de His, 1 874).

hora de tratar cuestiones morfológicas. Al mismo tiempo demuestran que ios me¬
dios que la naturaleza utiliza para formar a sus organismos pueden ser muy simples.
El germen segmentado se divide en los órganos embrionarios primitivos mediante
unos pocos sistemas de plegamiento ... Incluso el más complicado de nuestros siste¬
mas orgánicos, el sistema nervioso, sigue una dirección de la simplicidad más
asombrosa (1888, p. 297).

His se tomó mucho trabajo para señalar que sus explicaciones preferidas no
agotaban el contenido de causalidad (1874, pp. 172-176). Admitía con frecuencia
y con gusto que las fuerzas próximas responsables de la combadura y el pliegue
tenían un origen filático último que se transmite al embrión mediante la herencia:

La mecánica del desarrollo y la de la herencia son hechos de un orden diferente

Y
(1894, p.2).-1

21. «Mechanik der Enttvickelung»; His no utiliza el término de Roux EntwicklungsmechciniL

 236 Ontogenia
236 Ontogen

FIG.
FIG. 6.6. UnUn
6.6. tub
tubo

Pero
Pero eraera ev
evid
que
que parcial,p
eraeraparcial,
ceptual con la fisi

Yo debería
. palabra
«heren
sas posibles so
ca. Pensar que
ejemplo de mis

El ataque de H
que el de los crít
método básico de
ran algo muy disti

Una serie
señalarse una y
otra explicación
que se fundame
ción más peque
mientras que en
alguna intenció

* Creador del m
 If:
S';:/.
Decadencia, caída y generalización 237

cada observación ocasional un fragmento de la historia ancestral del mundo vivo

(1888, p. 294).

Evidentemente, Haeckel captó la intención del desafío de His, porque le

prodigó su retórica más fulminante. Calificó a la argumentación de His como la
teoría de la «bolsa de trapos» o del «tubo de goma» (Gummi-Schlauch Theorié)
y la llamó

...una de las curiosidades de la bibliografía embriológica. El autor imagina que pue¬

de construir una «teoría mecánica del desarrollo embriológico» dando simplemente
una descripción exacta de la embriología del pollo, sin ninguna consideración para
con la anatomía comparada y la filogenia, y cae así en un error que casi no tiene
...
parangón en la historia de la literatura biológica Imagina que la naturaleza cons¬
tructora es una especie de sastre-experto. El ingenioso operador consigue traer a la
existencia ... todas las diversas formas de seres vivos cortando de maneras distintas
las capas germinales, combando y plegando, halando y cortando ... una teoría de
sastrería de la embriología22 (1905, pp. 49-50).

Pero el menosprecio de Haeckel por la combadura de tubos de goma no se

basaba en ninguna afirmación de inexactitud, porque admitía francamente que
las correspondencias entre los tubos doblados y el cerebro en desarrollo podían
especificar la causa próxima de los estadios embrionarios. Sólo se mofaba de lo
inadecuado de dicha explicación. Las causas próximas especifican de qué ma¬
nera opera la herencia al construir un animal. Pero la herencia es establecida y
cambiada por la filogenia. La filogenia determina la secuencia de estadios em¬
brionarios; y la filogenia explicará su sucesión de una manera más profunda e
interesante que cualquier afirmación acerca de la construcción directa de un em¬
brión concreto.

Cuando esta «embriología descriptiva» se eleva, a pesar de su restricción, has¬

ta una explicación de los hechos que describe, adopta el orgulloso título de «em¬
briología fisiológica». Se imagina que ha encontrado las causas mecánicas reales de
los hechos de la embriología cuando les ha seguido la pista hasta procesos físicas
simples, como la combadura y el pliegue de láminas elásticas ... El defecto princi¬
pal de este método «exacto» o fisiológico ... en embriología se advierte en su inten¬
to de reducir los procesos históricos más complejos a simples fenómenos físicos.
Cuando, por ejemplo, la cuerda espinal del embrión de vertebrado se separa de la

22. His no era en absoluto inmune a la invectiva en respuesta. Acusó a Haeckel de repugnan¬
te falta de honradez por haber repetido la misma imagen varias veces para mostrar la semejanza en¬
;; : tre los vertebrados en los estadios embrionarios tempranos en varias láminas de las Natíirliche
SchOpfungsgeschichte: «Yo mismo he crecido en la creencia de que, entre todos los requisitos de un
científico, la integridad y el respeto incondicional por la verdad objeüva es el único que no puede
faltar nunca ... En mi opinión, él [Haeckel], por su manera de librar batalla, ha renunciado al derecho
de ser considerado como un igual en compañía de los investigadores honestos» (1874, p. 171).

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 i
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238 238Ontogenia
Ontoge

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p. 881).

La Entw

La embriología es
tener su popularid
mentales y de los
triunfado en fisiol
mos»— de Du Bo
de la física y de la
acuerdo con el ide

23. La aversión
bien ilustrada por su sa
de Haeckel al atacar la
planctónicos): Hensen
contando cuántos millo
de mar» (1905, p. 862)
24. Como hicie
ca de «el objetivo final
ma con referencia a las
n Si
Decadencia, caída y generalización 239

El ataque de His se había producido diez años antes de tiempo. En su época

fue incidente aislado, pero hacia finales de la década de 1880 y principios de
un
la década de 1890, dos de los estudiantes apóstatas de Haeckel, Wilhelm Roux
y Hans Driesch, estaban promoviendo métodos experimentales en embriología y
relegando la ley ontogenética a un estante escondido de métodos pasados de
moda.25 Antes del final del siglo, T. H. Morgan (1899, p. 195) podía escribir:
Si no me equivoco, existe en la actualidad una tendencia, que está ganando te¬
rreno lentamente, a abandonar como improductiva la interpretación de ... los fenó¬
1 menos embriológicos en términos de filogenia especulativa.

Esta vez, la causación próxima triunfó y estableció la moda para el medio

siglo siguiente, uno de los períodos más excitantes y fructíferos de la historia de
la embriología.26
Los embriólogos experimentales rechazaron todos los aspectos de la meto¬
dología de Haeckel (véase la sección anterior). Estaban interesados en cómo
funcionaban las estructuras de los estadios juveniles; experimentaban pertur¬
bando el curso normal del desarrollo; estudiaban los estadios embrionarios para
descubrir sus causas próximas en las condiciones previas y establecer su in¬
fluencia en las siguientes. Al intentar reducir las complejidades del desarrollo a
leyes de física y química se centraron en los estadios más tempranos, que los
recapitulacionistas solían ignorar (los patrones de división podían permitir el
análisis mecánico, aunque la morfogénesis de órganos complejos parecía intra¬
table). Pero el mayor choque entre los dos enfoques tuvo lugar en el campo de
batalla de la causalidad. Los embriólogos experimentales aseveraban de forma
inexorable que su tipo de causa (próxima y eficiente) agotaba el- dominio legíti¬
mo de la causalidad. Todo lo que había habido antes que ellos era puramente
descriptivo; ellos habían establecido la primera ciencia causal de la embriolo¬
gía. La mecánica del desarrollo [Entwicklungsmecltanik] resolvería los enigmas
de la ontogenia que, hasta entonces, sólo habían sido registrados en su secuen¬
cia adecuada. Así, Wilhelm Roux empezaba el prólogo de su nueva revista (Ar-
chivfiir Entwicklungsmechanik) con estas palabras:

25. Driesch escribió su tesis doctoral dirigido por Haeckel. Roux había estudiado en Jena y
asistió a las lecciones de Haeckel. Desde luego, Roux y Driesch no eran los primeros científicos que
manipulaban un embrión. Incluso Haeckel había hecho en el pasado algo de trabajo experimental.
Oppenheimer escribe: «No es un secreto, pero esalgo que normalmente no se divulga, que en 1S69 el
propio Haeckel ... publicó los resultados de la división experimental de larvas de sifonóforos, que
demostraban que las medias larvas eran capaces de formar organismos enteros» (1967, p. 6). Los
métodos experimentales no se hicieron dominantes en embriología hasta la década de 1890.
26. En esta sección sólo comentaré el impacto de la metodología de Roux en la situación de
la recapitulación. No tengo el espacio ni la competencia para itaccr la crónica de los logros de la
embriología experimental y de tas controversias que se desarrollaron en su seno. Este tema lo ha
tratado Oppenheimer (1967) de forma magnífica.
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240240Ontogenia
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1 Decadencia,
Decadencia, caída
caída y generalización241241
y generalización

I Pero,
Pero, aunque
aunque
los los métodos
métodos de Roux
de Roux le llevaron
le llevaron a ignorar
a ignorar la ley
la ley biogenética,
biogenética,
nadanada
de su su doctrina
dedoctrina le llevó
le llevó a oponerse a ella.
a ella.
a oponerse No No deseando
deseando incitar
incitar másmás todavía
todavía
al influyente
al influyente Haeckel,
Haeckel, delimitó
delimitó cuidadosamente
cuidadosamente un área
un área de investigación
de investigación dife¬dife¬
-
rente y evitó
rente y evitó cualquier
cualquier ataque directo
directo
ataque la recapitulación.
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hecho, en un un ejem¬
en ejem¬
J ploplo clásico
clásico de censurar
de censurar conconvagas alabanzas,
alabanzas,
vagas se situó
se situó entre sus sus
entre partidarios:
partidarios:
I Desde
Desde luego,
luego, estamos de acuerdo
de acuerdo
estamos con con la sentencia
la sentencia de Haeckel:
de Haeckel: «la «la
filogenia
filogenia
es es
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la causa
la causa mecánica
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la ontogenia» ... Pero
... Pero la «ley
la «ley biogenética»
biogenética» designa
designa simple¬
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el hecho de laderepetición
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causal
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... acerca
acerca
expresa
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de las las cau¬
i
sas que
sas que
operan
operan nisus
ni de de sus intensidades.
intensidades. El estudio
El estudio experimental
experimental la mecánica
de lademecánica del del
desarrollo
desarrollo puede
puede proporcionamos
proporcionamos conocimiento
conocimiento
esteeste (1905, p. 253).
(1905, p. 253).

El objetivo
El objetivo último
último de búsqueda
de la la búsqueda la reducción
de reducción
de la por por
parte de Roux
parte de Roux era era
encontrar explicaciones
explicaciones
encontrar basadas
basadas en los
en los «componentes
«componentes simples»
simples» defísica
de la y lay la
la física
1 química.
química. PeroPero la complejidad
la complejidad extrema
extrema demorfogénesis
de la la morfogénesis convirtió
convirtió objeti¬
objeti¬
esteeste
vo en en un deseo piadoso
vo un deseo piadoso parapara futuro
un futuro
un distante.
distante. Mientras tanto,
Mientras tanto, podían
podían aislarse,
aislarse,
categorizarse
categorizarse y manipularse
y manipularse «componentes
«componentes complejos»,
complejos», en el
todavía
todavía el ámbito
en ámbito
orgánico,
orgánico, peropero
másmás
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sencillos los los fenómenos
fenómenos queque explicaban.
explicaban. El El
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diferenciación
diferenciación celular,
celular, volviendo
volviendo a nuestro ejemplo
ejemplo
a nuestro anterior, es un
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es componente
complejo
complejo queque determina
determina la morfología
la morfología general
general de los
de los órganos.*
órganos.* Asimismo,
Asimismo, la la
ley ley biogenética
biogenética es un componente
componente complejo
complejo que describe
describe la operación
la operación la he¬
dehe¬
de la
rencia en la conservación de estructuras ancestrales. Pero la ley biogenética es
un componente complejo nada interesante porque se encuentra en un nivel de
complejidad «alto». Debería reducirse hacia sus propios componentes sencillos,
no utilizados a la manera de Haeckel.
Aunque la recapitulación podía coexistir pacíficamente con la mecánica del
desarrollo en un ámbito puramente intelectual, nunca hubiera podido hacerlo en
el dominio de los seres vivos. Ambas escuelas tenían que competir por. un nú¬
mero limitado de puestos académicos y el nivel social que éstos suponían. Para
establecerse, los embriólogos experimentales tenían que desplazar a una gene¬
ración de morfólogos haeckelianos. Tal como Fleming explica muy bien:

Ernst Haeckel ... enfureció a Roux por su insistencia en la llamada «ley bioge¬
nética fundamental» ... A primera vista, se trataba de un asunto que debía resolver¬
se empíricamente, e incluso, si era cierto, perfectamente compatible con el estudio

* Una distinción similar se encuentra en el intento de D’Arcy Thompson (1917) de explicar

la forma orgánica como el resultado de fuerzas físicas que actúan sobre la materia sensible. Para
configuraciones sencillas como la forma externa de los protozoos, Thompson aduce una explica-
’
ción física completa: son formas adoptadas bajo la influencia de la tensión superficial. Para las
formas complejas de cangrejos o peces, se ha de aceptar la forma básica como algo dado e intentar
explicar las diferencias entre las especies mediante fuerzas físicas simples desplegadas en transfor-
sí inaciones cartesianas. (Af. del a.)
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 242 Ontog
242 Onto

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Decadencia,
Decadencia, caída
caída y generalización243243
y generalización
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LoLo críticos empíricos consiguieron
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directos, lograron
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manuales
manuales másmás
extensos
extensosde de la embriología
la embriología experimental,
experimental, no no
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encontrará
encontrará unauna
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referencia la recapitulación.
a laa recapitulación.

Recapitulación
Recapitulación y temas
y temas sustantivos
sustantivos enen embriología
embriología experimental:
experimental:
el nuevo
el nuevo preformacionismo
preformacionismo

La La primera
primera controversia
controversia importante
importante dentro
dentro de de la embriología
la embriología experimental
experimental recor¬
recor¬
dabadabatanto
tanto a las
a las actitudes
actitudes de de
un un debate
debate previo
previo queque se se resucitaron
resucitaron sussus nombres.
nombres.
LosLosnuevos
nuevos epigenetistas,
epigenetistas, como
como Driesch,
Driescli, hablaban
hablaban de de
un un «sistema
«sistema equipotencial
equipotencial
armonioso»
armonioso» entre
entrelaslas primeras
primeras células
células de de la segmentación.
la segmentación. Cada célula contiene
Cada célula contiene
potencial
el potencial
el latente producir organismo
latente para producir un organismo completo.
para un completo. La diferenciación tie¬tie¬
La diferenciación
lugar
lugar
ne ne porque
porque laslas fuerzas
fuerzas queque rodean
rodean loslos blastómeros
blastómeros (las(las primeras
primeras células
células em¬em¬
brionarias)
brionarias) varían
varían según
según diferencias
diferencias en en la la posición
posición espacial
espacial y en el el
y en tiempo
tiempo de de
origen
origen de de dichas
dichas células;
células; dichas
dichas fuerzas
fuerzas imprimen
imprimen caracteres
caracteres distintos
distintos sobre
sobre unauna
célula
célula inicialmente
inicialmente indeterminada
indeterminada y acaban
y acaban porporfijarfijar su destino.
su destino. EnEn el experimen¬
el experimen¬
to clásico
to clásico de de
estaesta escuela,
escuela, Driesch
Driesch obtenía
obtenía larvas
larvas completas
completas a partir
a partir de de blastóme¬
blastóme¬
ros ros separados
separados de de
un un embrión
embrión de de erizo
erizo de de mar el estadio de
mar en el estadio cuatro células.
en de cuatro células.
LosLosnuevos
nuevos preformacionistas
preformácionistas creían
creían queque el. destino
el. destino de de
un un embrión
embrión estáestá
fi¬ fi¬
jado en en
jado el óvulo
el óvulo fecundado.
fecundado. EnEnesta teoría
teoría
esta «mosaico»
«mosaico» deldel desarrollo,
desarrollo, el el huevo
huevo
está tan estructurado como el adulto. Está dividido en regiones (Keimbezirke)
destinadas a producir partes y órganos especificados del animal completo. La
segmentación es simplemente un proceso por el que estos determinantes se dis¬
tribuyen en las diferentes células y, finalmente, en los tejidos y órganos. La on¬
togenia es una verdadera «evolución» (un despliegue de la estructura predeter¬
minada), en el sentido que este término tenía en el siglo xvm. Tal como Jenkinson
escribió en su famoso texto:

Los factores de los que depende la diferenciación del conjunto y de cada parte
son esencialmente internos, y todo lo que ocurre es que mediante un proceso conti¬
nuado de división celular, las partes se separan una de otra y de esta manera la es¬
tructura se hace palpable y manifiesta (1909, p. 158).

• {
Así, Roux y Weismann sostenían que las divisiones nucleares de la segmen¬
tación eran «desiguales», puesto que los determinantes de las estructuras poste-

•>>., 27. Al usar esta frase, distingo entre la actitud intelectual de las publicaciones y las relacio-
nes sociales de los hombres. La táctica de la embriología experimental era simplemente ignorar la
recapitulación como irrelevante en sus escritos. Los recapitulacionistas eran otro asunto. Puesto
r:;'
que dominaban la embriología, tenían que ser desplazados antes de que los métodos experimenta¬
les pudieran triunfar.

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 Onto
244 Onto
244

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 1®
Decadencia,
Decadencia, caída
caída 245
3’ generalización 245
y generalización
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i: Nuestro bicelular,
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aducíaHertwig, eraerauna
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entidades independientes;el el embrión
embrión mamiferiano
mamiferiano dede
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pre¬
cursor
cursor íntimamente
íntimamente unificado.
unificado. Acerca
Acerca deldel huevo
huevo fecundado,
fecundado, escribió:
escribió:

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otras resultado
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segmentación; el el
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contrario, están
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ligadas unauna
enen unidad
unidad orgánica
orgánica ... ...
superior
superior
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Anlagen y, y,porpor medio,
medio,
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este se se torna
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la la célula
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primitiva ... ...Cuanto
Cuanto másmás complicado
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pro¬
ducto
ducto final
final dede una
una ontogenia,
ontogenia, más
más complicadas
complicadas sonson laslas Anlagen
Anlagen correspondientes
correspondientes
(1906,
(1906, pp.pp. 158-159).
158-159).

mismaargumentación
LaLamisma propusieronConklin
argumentaciónpropusieron (1905,p.p.110),
Conklin(1905, 110), Goodrich
M (1924,
(1924, p.p. 147),
147), Montgomery
Montgomery (1906,
(1906, p.p. 191)
191) y Roux
y Roux (1881,
(1881, p.p.
57).57).
Goodrich

Y,Y,sinsin embargo,
embargo, a pesar dede
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uso frecuente,
frecuente, nono consigo
consigo ververenen esta contien¬
contien¬
esta
dada nada
nada más
más que
queunun punto
puntodede debate.
debate. Difícilmente
Difícilmente podía
podía negarse
negarse la la complejidad
complejidad
¡: deldel huevo.
huevo. Ésta
Ésta eraera apoyada
apoyada tantan vigorosamente
vigorosamente la la
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teoría
teoría la la perigénesis
perigénesis dede
L 1® Haeckel
Haeckel como
como en la la
en idea
idea dedela lapreformación
preformación dede Roux;
Roux; porque porque el el huevo
huevo dede loslos
mamíferos
mamíferos dede Haeckel
Haeckel contenía
contenía unauna concentración
concentración inmensa
inmensa dede energías
energías ondula¬
ondula-
I torias,
tonas, una
una remembranza
remembranza dede todas
todas laslas transformaciones
transformaciones experimentadas
experimentadas a lo
a lo lar¬
lar¬
.
gogodede millones
millones dede años
años por
por
parte
parte dedela la ameba
ameba original
original y sus
y sus herederos.
herederos. AA Haec¬
Haec-
j kelkel
le le preocupaba
preocupaba el el
aspecto
aspecto visual,
visual, nono el el potencial
potencial latente.30
latente.30 ElEl huevo
huevo porta
porta unun
! conjunto
conjunto completo
completo dede determinantes,
determinantes, pero
pero adopta
adopta fielmente
fielmente la la forma
forma dedeunun
pro-pro¬
genitor ameboideo; el embrión humano está destinado a ser un hombre, pero
todavía posee la cola de nuestros antepasados cuadrúpedos.
| Aunque el hecho de la organización del huevo tendía a fomentar una actitud
inamistosa hacia la recapitulación, el problema filático de cómo había evoluciona¬
do dicha complejidad era otro asunto. Se podía aducir que en el germen surgieron
cambios evolutivos y que se hicieron manifiestos en varios momentos a lo largo
del decurso del desarrollo. Ésta era la solución usual y ofrecía poco consuelo a los
recapitulacionistas. Pero había otra posibilidad: que la complejidad hubiera surgi¬
do tarde en el desarrollo y hubiera sido empujada hacia atrás en el germen según
el principio de aceleración de Hyatt, el motor de la ley biogenética. Así, la recapi-

manera física de desarrollar una estructura de muchas capas a partir de una célula inicial: «La ra¬
zón principal por la que determinadas condiciones en el desarrollo de los animales recurren con
una constancia tan grande y siempre esencialmente deja misma manera es que son las únicas que
proporcionan, en todas las circunstancias, las precondiciones necesarias a través de las cuales pue¬
den construirse los estadios siguientes, superiores, de la ontogenia. El organismo unicelular, por su
misma naturaleza, sólo puede transformarse en un organismo pluricelular mediante el proceso de
división celular. Así, todos los Metazoos tienen que iniciar su ontogenia con un proceso de seg¬
mentación, y podrían hacerse afirmaciones similares acerca de cada uno de los siguientes estadios»
. ®; (1901, p. 57; véase también 1906).
30. Eugenio Rignano (1911, pp. 14-18), un recapitulacionista extremo, defendía la ley bio¬
genética sobre esta base contra los ataques basados en la organización del huevo.

'£±-A
 Ontoge
246 Ontogeni
246

consi
tulaciónconsig
tulación
maneraque
manera Bo
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hipót
Estahipóte
Esta
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ciónprecoz».
ción
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surgió vez
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creyó detectar e
modernos.La
modernos. Las
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ción ha
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hasta primer

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Puede
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que a
herenciae
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adquisicións
adquisición
Haeckelhahai
Haeckel
estructurale
estructurales
fenómenosp
fenómenos

Aunquesese
Aunque
renciadedeLanke
rencia Lank
Wilsoncon
E.E.B.B.Wilson c
espiralcomo
espiral p
comopri
para elelmismo
mismo(
argumentación g
tructuras tridime
teral de ésta? W
un reflejo de la s
res, condicionad

Las carac
de condicione

31. Lankester
con su convicción de
ción de la blástula.
Haeckel, y Lankeste
nea» contra esta pote
consecuencia secund
entre los precursores
blástula, ej destino de
e ¡nvaginarse. Pero e
No refleja la situació
haber sido equipoten
delaminación es muc
de las capas germina
i
p Decadencia,
Decadencia, caída
caída y generalización
y generalización247247

entonces,
entonces, e! origen
el origen de formas
de las las fonnas bilaterales
bilaterales de segmentación?
de segmentación? MeMe parece queque
parece de de
hanhan
el resultado
el resultado
ser ser de echar
de un un echar hacia
hacia atrás
atrás un reflejo
o uno reflejo de la la bilateralidad
debilateralidad del del so¬ so¬
adulto
adulto
los los
brebre estadios
estadios tempranos.
tempranos. En En algunos
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casos influencia
influencia
estaesta se ha ha extendido
se extendido al prin¬
al prin¬
cipio
cipio mismo,
mismo, comocomo el cefalópodo
en elencefalópodo o eno la la ascidia,
enascidia, o incluso
o incluso hasta
hasta el propio
el propio huevo
huevo
...
no segmentadoEn
no segmentado ... En algunos
algunos casos,
casos,
de los queque
de los Nereis
Nereis es un un hermoso
es hermoso ejemplo,
ejemplo, no se
no se
ha extendido
ha extendido tan tan lejos;
lejos; los los estadios
estadios tempranos
tempranos están
están dominados
dominados todavía
todavía porpor las con¬
las con¬
diciones
diciones mecánicas
mecánicas quequeles les
sonson peculiares,
peculiares, la forma
y layforma bilateral
bilateral aparece sólosólo
aparece cuando
cuando
dichas
dichas condiciones
condiciones hanhansidosido superadas
superadas en cierta
en cierta medida
medida (1892,
(1892, pp.pp. 453-454).
453-454).

Lillie
Lillie generalizó
generalizó el razonamiento
el razonamiento parapara
mantener queque
mantener loslos estadios
estadios tempranos
tempranos
la segmentación
desegmentación
de la eraneran útiles
útiles la hora
a laahora de establecer
de establecer laslas relaciones
relaciones filáticas
filáticas úni¬úni¬
I
camente
camente cuando
cuando habían sidosido
habían afectados
afectados porpor la segregación
la segregación precoz:
precoz:
¡
LasLas formas
formas fundamentales
fundamentales de segmentación
de segmentación se deben
se deben primariamente
primariamente a condi¬
a condi¬
ciones
ciones mecánicas, y sólo
mecánicas, y sólo
sonson importantes
importantes desde
desde el punto
el punto de vista
de vista morfológico
morfológico en la
en la
medida
medida en que hanhan
en que sidosido remodeladas
remodeladas secundariamente
secundariamente porpor
procesos
procesos de segregación
de segregación
precoz (1895,
(1895,
precoz p. 38).
p. 38).

Wilson
Wilson (1904)
(1904) extendió
extendió su su sugerencia
sugerencia inicial
inicial y atribuyó
y atribuyó muchas
muchas localiza¬
localiza¬
ciones
ciones en el el propio
enpropio huevo
huevo a segregación
a segregación precoz.
precoz.
unauna
En En magnífica
magnífica ilustración
ilustración deldel choque
choque metodológico
metodológico entre la embriología
la embriología
entre
haeckeliana
haeckeliana la experimental,
y lay experimental, Conklin
Conklin reprendía
reprendía a sus colegas
colegas
a sus caercaer
por-por- loslos
en en
viejos hábitos de pensamiento. Incluso en el caso de que fuera cierta (que no lo
es), la segregación precoz no decía nada acerca de la causa y no podía ser más
que una descripción desde'la perspectiva equivocada:

La aparición temprana de la diferenciación se suele explicar como un «retroce¬

so de los caracteres adultos sobre el huevo». Todo el ciclo biológico se considera
desde el punto de vista del adulto; embrión y germen existen con la finalidad de
producir un determinado fin; el adulto es primario, el germen secundario. Pero
¿acaso no toman todas estas ideas el rábano por las hojas? ¿Qué pruebas hay de que
ninguna modificación heredada de una estructura adulta pueda surgir sin una modi¬
ficación antecedente del germen? Sabemos que el adulto es modelado según el hue¬
vo, que modificaciones específicas del germen producen, en algunos casos, modifi¬
caciones específicas del adulto, pero no se ha establecido en absoluto la proposición
inversa. La «segregación precoz» representa la mirada hacia atrás y no hacia delan¬
te; es una explicación teleológica en lugar de causal (1905, p. 1 10).

La segregación precoz pudo haber proporcionado algo de alivio a los re-

capitulacionistas enfrentados con la organización del huevo. Pero las creen¬
cias que llevaron a un reconocimiento de dicha organización presagiaban cla¬
ramente la muerte de la ley biogenética. La atención de los embriólogos y de
los estudiosos de la herencia se dirigía lejos de la secuencia de desarrollo de los
estadios ontogenéticos y se centraba en el propio germen. Cuando Conklin
 248 Onto
248 Ont

(1903)atri
(1903) at
inver
cióninvers
ción
filogen
lalafilogenia
ba pocoese
bapoco
de denuevos
nuevos
Larec
La re
nuevopref
nuevo pre
sidoelelmeo
sido me
dogmafun
dogma fun
1
preexisten
preexistent
dedeestructu
estructu
estadio
losestadios
los
i gos esenc
gosesencia
primero(au
primero (a
i una argum
unaargume
candoun
cando uncrc
no pudiero
nopudieron
proceso.
proceso.

LL

La actitud p
todo, Weism
público, era
y su estructu
mendeliana.
por estar pas
Los prim
tudiosos de
que «estruct
una partícula
acerca de la
ñó su papel.
lacionistas e
(1891) y Ca
briología de
marañar la h
Después de
volvieron a m
 a
í! Decadencia,
Decadencia caídayygeneralización
, caída 249
generalización 249

i timo
timo
Pero
término
término refutaba
refutaba
principaldel
impactoprincipal
Peroelelimpacto
las
las dos
dos
delmendelismo
mendelismoera
«leyes»
«leyes» dede lala evolución
evolución
muchomás
eramucho
que
que
másespecífico:
la
la
específico:en
recapitulación
recapitulación ne¬
úl¬
enúl¬
ne¬
cesitabapara
cesitaba ocurrenciageneral:
parasusuocurrencia general:lalaadición terminalyylalacondensación.
adiciónterminal condensación.Los Los
recapitulacionistasmás astutos
recapitulacionistas más astutoshacía tiempoque
hacíatiempo quehabían reconocidoque
habíanreconocido queun unca¬
ca¬
tálogode
tálogo decasos
casosno proporcionaruna
podíaproporcionar
nopodía últimapara
justificaciónúltima
unajustificación parasus opinio¬
susopinio¬
nes.
nes.Mientras mecanismode
Mientraselelmecanismo herenciaestuviera
delalaherencia veladoenenelelmisterio,
estuvieravelado misterio,los los
recapitulacionistassiempre
recapitulacionistas siemprepodrían
podríanpostular
postularun unconjunto leyesconveniente
conjuntodedeleyes convenienteyy
puramente hipotéticoque
puramentehipotético produjerasus
queprodujera preferidos.Las
resultadospreferidos.
susresultados leyesde
Lasleyes delala
. . terminalyylalacondensación
adiciónterminal condensacióneran deeste Másallá
tipo.Más alládedelalavaga
vagaanalo¬
analo¬
adición erande estetipo.
gía conlalamemoria
gíacon memoriaque algunoslamarckianos
quealgunos lamarckianoshabían buscado,nunca
habíanbuscado, habían
nuncahabían
i tenido ninguna justificaciónmás
tenidoninguna justificación másallá delalasiguiente
alláde argumentación:1)1)lalareca¬
siguienteargumentación: reca¬
pitulaciónesesverdad;
pitulación verdad;2)2)estas leyesproducen
estasleyes recapitulacióncomo
producenlalarecapitulación resultado
comoresultado
general;3)3)estas
general; leyestienen
estasleyes tienenquequeser ciertas.Esta
serciertas. Estaargumentación
argumentaciónno noesesilógica
ilógica
circular(en
ninicircular (enteoría,
teoría,sesepuede
puedecomprobar primeraafirmación
comprobarlalaprimera afirmaciónacumulando
acumulando
cadavez
cada máscasos,
vezmás casos,yydespués
despuésargumentar
argumentarque queno hayotras
nohay leyesque
otrasleyes encajen
queencajen
con segundaafirmación).
conlalasegunda afirmación).Es Esinsatisfactoria
insatisfactoriaporque sólopuede
porquesólo vindicarseme¬
puedevindicarse me¬
diante
diante inducción
inducción de
de sus
sus resultados.
resultados. Mientras
Mientras el
el mecanismo
mecanismo dede la
la herencia
herencia per¬
per¬
i- 4 :ÿ maneciera desconocido,no
manecieradesconocido, habíaotra
nohabía otramanera
manerade derazonar.
razonar.Pero
Perosinsinun mecanis¬
unmecanis¬
r mo, lalaadición
mo, terminalyy lalacondensación
adición terminal condensaciónsólo sólo podían tener una
podían tener situación
unasituación
tentativacomo
tentativa leyesempíricas;
comoleyes empíricas;nadienadiepodría sentirsecompletamente
podríasentirse satisfecho
completamentesatisfecho
hastaque
hasta quese pudieranpresentar
sepudieran presentarcomo consecuenciasdeductivas
comoconsecuencias deductivasde deuna teoría
unateoría
k- satisfactoriade
satisfactoria herencia.32Tal
delalaherencia.32 Talcomo
comoescribió Lebedkin,
escribióLebedkin,

...la tarea principal al estudiar el problema de la recapitulación es averiguar las le¬

yes de la herencia (1937, p. 561).

August Weismann, quizá el más astuto de los partidarios de Haeckel, reco¬

.
nocía esto muy bien cuando escribía:
Si pudiéramos ver los determinantes, y reconocer directamente su disposición
¡i en el germoplasma y su importancia en la ontogenia, sin duda comprenderíamos
muchos de los fenómenos de la ontogenia y su relación con la filogenia que, de otro
modo, seguirán siendo un enigma (1903, p. 189).

fi En los primeros años del siglo xx, los determinantes que Weismann busca¬
tes® ba se identificaron como los genes mendelianos, localizados en los cromoso-

32. La condición empírica (e insatisfactoria) de estas leyes queda bien ilustrada por los Co¬
mentarios de Perrier y Gravier (1902, p. 151) sobre la «taquigénesis» (su nombre para la ley de
condensación). Su monografía es una lista de 250 páginas de supuestos casos, pero no pueden pro¬
s' porcionar ninguna otra justificación para su principio que no sea ésta: «La taquigénesis es un modo
py.
constante de la acción de la herencia. Sea cual sea su naturaleza, la taquigénesis ha de ser conside¬
ré rada una de las cualidades de la herencia o, para decirlo de otra manera, una de las condiciones
•V:
£; según las cuales este conjunto más general de causas mal conocidas (pero ciertamente cognosci-
5r i bles) que denominamos herencia debe operar, al menos en parte».
s
i-
.

í
250250Ontogen
Ontog

Ü mas.
mas. Finalm
Finalmen
la la condensa
condensació
fectuosas.
fectuosas.
A lo
A lo lar
largo
!
nal de
nal y de la conc
y la
marckiana
marckiana de d
dentro dede
dentro otras
ot
caracteres
caracteres ad
adqu
la la
leyley bioge
biogenét
teoría
teoría de de recr
la la
pocos
pocos lamar
lamarck
recapitulació
recapitulación
de de embriolo
embriología
analogía
analogía de de
la lm

Pero
Pero, e
ción
ción de dela la
h
puesta a esta
puesta ae
otra
otra teor
teoría
experime
experimento
dosdos están
están lej

Y Paul Kam
violentos de Ba

Sin una
ticas» parece
1912b).

El rechazo
recto contra la
adición termina
La adición
los caracteres e
lugar por sustitu
cación puede o
añaden termina

Una cas
p. 84).

* Daniel V, X
 11 Decadencia,
Decadencia, caída
caída y generalización 2525
y generalización 11

H.H.
T. T. Morgan
Morgan atacó
atacó a la leyleybiogenética
a la biogenética aduciendo
aduciendo que
que estas
estas sustituciones
sustituciones
pueden
pueden expresarse
expresarse enen cualquier
cualquier punto
punto dede
la la ontogenia.33
ontogenia.33
i
i LaLa genética
genética haha aportado
aportado dosdos hechos
hechos queque tienen
tienen importancia
importancia enen relación
relación a laa la
... ...
f
! nuevo
nuevo
dodo
dede
teoría
teoría

lugar,
lugar,
la la
gengen
recapitulación
recapitulación
puede
puede
es es bien
bien
producir
producir
conocido
conocido
unun
EnEn
cambio
queque unun
primer
primer
cambioenen
nuevo
nuevo
lugar,
lugar,
cualquier
gengen
hayhay
cualquier estadio
puede
puede
pruebas
pruebas
estadio
cambiar
cambiar
abundantes
abundantes
deldel desarrollo.
desarrollo.
el el estadio
estadio
dede

final
queque
EnEn
unun
segun¬
segun¬
deldel
final de¬de¬
í' sarrollo,
sarrollo, nono porpor añadir
añadir algo
algo al estadio
al estadio final
final (aunque
(aunque estoesto también
también puede
puede serser posible),
posible),
sino
sino porpor reemplazarlo
reemplazarlo porpor sustitución
sustitución (1932,
(1932, p. p. 185).
185).
Por lo lo
Por tanto,
tanto,
esta
esta dede
idea
idea la la variación
variación germinal
germinal llevaba
llevaba concon
ella la la
ella muerte
muerte de de
la la
i antigua hipótesis
antigua hipótesis de la evolución
de la evolución porpor superposición
superposición (1916,
(1916, p. p. 18; véase asimismo
18; véase asimismo
1934,
1934, p. p. 148).
148).

Esta
Esta argumentación
argumentación reverberaba
reverberaba hacia
hacia atrás
atrás al al
menos
menos cien
cien años
años para
para vindi¬
vindi¬
carcaral al olvidado
olvidado VonVon Baer.
Baer. Desde
Desde este punto
punto
este dede
vista, el el
vista, ataque
ataque dedeVonVon Baer
Baer a la
a la
recapitulacióndedeadultos
recapitulación «inferiores»había
adultos«inferiores» sidocompletamente
habíasido justificado
completamentejustificado
(como lo lo había
había sido
sido la la transformación
transformación evolutiva
evolutiva dede Danvin
Darwin dedela la misma argu¬
argu¬
1 D¿:?§i: (como misma
y; mentación).
mentación). Las
Las mutaciones
mutaciones dedeloslos descendientes
descendientes se se expresan
expresan enen varios
varios puntos
puntos
1 dede susu desarrollo.
desarrollo. Antes
Antes dede dichos
dichos puntos
puntosdede expresión,
expresión, laslas ontogenias
ontogenias dede antepa¬
antepa¬
;
1 sado
sado y descendiente
y descendiente sonson idénticas;
idénticas; después,
después, divergen.
divergen. Las hendiduras branquia¬
Las hendiduras branquia¬
leslesdede
un feto
feto
un humano
humano no son
no sonlas dede
las unun
pezpez adulto;
adulto; representan
representan el el estadio
estadio em¬em¬
.
brionario
brionario común
común dede todos
todos loslos vertebrados.
vertebrados. Especifican
Especifican ünún origen
origen común,
común, pero
pero
no constituyen un paralelismo entre los estadios de la ontogenia y la filogenia.
La mayoría dexasos en el catálogo de la recapitulación tenían que ser reinter¬
pretados como «supervivencias embrionarias y no como contracciones filáticas»
(Morgan, 1916, p. 21). De nuestras hendiduras branquiales embrionarias, Mor¬
gan escribió:

¿No es, pues, más probable que el mamífero y el ave posean dicho estadio en
su desarrollo simplemente porque nunca se perdió? ¿No es ésta una hipótesis más
razonable que suponer que las hendiduras branquiales de los embriones de las for¬
mas superiores representan las hendiduras branquiales de los peces que, de alguna
manera misteriosa, han sido desplazados hasta el embrión del ave? (pp. 20-21).

33. Este punto adquirió más fuerza todavía a la luz de la teoría de la macromutación de
DeVries para el origen de nuevas especies, una teoría que fue popular entre los mendelianos hasta
la síntesis moderna de la década de 1930. La sustitución mutacional no es sólo un mecanismo para la
evolución de nuevos caracteres, también es el dispositivo para la producción de nuevas especies.
Así, el mismo acontecimiento evolutivo primario no se ajusta a las expectativas recapitulatorias.
Morgan escribió: «Una hipótesis mi no se acuerda fácilmente con la afirmación de la “ley” bioge-
'/ nétíca; porque la experiencia actual con la variación continua nos ha enseñado que los nuevos ca¬
racteres que surgen no se añaden al final de la línea de caracteres que ya existen sino que, si afectan
a los caracteres adultos, los cambian sin, por así decirlo, pasar a su través y más allá de ellos. Me
atrevo a pensar que estas nuevas ideas y estas nuevas pruebas han hecho estragos en la "ley” bio¬
genética» (1916, pp. 18-19).
 Onto
252 Ontoge
252

LaLa reca
recap
dede
to to ad
la adici
la
Los
Los recapit
recapitul
togenia
togenia nonote
lutivas,
lutivas, pero
per
donde
donde surja
surjan
i
enenlaslasontoge
onto
i dientes
dientes siem
siemp
capitulacióu
capitulación
túan
túan contro
controla
E.E.B.B. ForF
Morgan»,
Morgan», perp
í
...sin
...sin em
emba
efecto
efecto últiú
adulto,
adulto, mi
éstos
éstos sig
sigue

SeSe disp
dispus

Inve
Invest
para
para obt
obten

Ya en 191
se Goldschmi
dios de Sewal
brió que las «
sólo en los ge
gas. En algun
en otras, este
oscuro que se
sas diferían en
intermedio. Fo
podo Gamma
esta especie,
principio y ca
definidas dura
genes que pro
los tiempos d
este tema:

El gen
cambiar las
'
r,:

Decadencia,caída
Decadencia, caída3’ ygeneralización 253
generalización 253

crecimientoo odedediferenciación,
crecimiento diferenciación,tasas produccióndedeioslosmateriales
tasasdedeproducción materialesnecesarios
necesarios
paraiala
para diferenciación,tasas
diferenciación, dedereacciones
tasas reaccionesque
queconducen a situaciones
conducena situaciones físicaso oquí¬
físicas quí¬
micasdefinidas
micas definidasenenmomentos definidosdel
momentosdefinidos deldesarrollo, aquellosprocesos
tasasdedeaquellos
desarrollo,tasas procesos
que
queson responsablesdedesegregar
sonresponsables potenciasembrionarias
segregarlaslaspotencias embrionariasenenmomentos defini¬
momentosdefini¬
dos(1938,
dos (1938,pp.
pp. 51-52).
51-52).

SiSilosiosgenes
genesproducen
producenenzimas
enzimasy ylos enzimascontrolan
losenzimas controlanlaslastasas lospro¬
tasasdedelos pro¬
cesos,¿qué
cesos, posiblejustificación
¿quéposible justificaciónpuede aceleraciónuniversal
paralalaaceleración
ofrecersepara
puedeofrecerse universal
filogenia?La
enenlalafilogenia? Laaceleración,
aceleración,desde desdeluego, produce,pero
luego,seseproduce, perononohay ninguna
hayninguna
razónpara
razón considerarlamás
paraconsiderarla másfundamental,
fundamental,o oincluso
inclusomásmáscomún,
común,que queelelretardo.
retardo.
ElEl retardo
retardo dede los
los caracteres
caracteres somáticos suele resultar en la pedomorfosis,
somáticos suele resultar en la pedomorfosis, mien¬ mien¬
tras que la aceleración produce recapitulación.
tras que la aceleración produce recapitulación. Si tanto Si la aceleracióncomo elel
tantola aceleración como
retardoson
retardo igualmenteválidos
sonigualmente válidosenenteoría,
teoría,entonces
entoncesestos resultadosson
estosresultados igual¬
sonigual¬
mente ortodoxos.La
menteortodoxos. pedomorfosisyayanonopuede
Lapedomorfosis dejarsededelado
puededejarse ladocomo
comouna unaex¬ex¬
cepcióna alalarecapitulación
cepción recapitulaciónuniversal.
universal.EstaEstanueva condicióndede«ortodoxia
nuevacondición igual»
«ortodoxiaigual»
sesedestaca artículodedeJ.J.B.B.S.S.Haldane
destacaenenelelartículo Haldanesobre
sobre«The
«TheTime ActionofofGe¬
TimeofofAction Ge¬
andItsItsBearing
nes,and
nes, BearingOn SomeEvolutionary
OnSome EvolutionaryProblems»:
Problems»:

HaHahabido
habidouna
una tendencia
tendencia común
común evoluciónpara
enenevolución para
queque el eldesarrollo
desarrollo acelere,
seseacelere,
decir,para
esesdecir, paraque determinados
quedeterminados caracteres
caracteres aparecieranprogresivamente
aparecieran progresivamenteantes antesenenelel
ciclobiológico
ciclo ...
biológico... Esto presumiblementesignifica
Estopresumiblemente significaque momentodedelalaprimera
queelelmomento primera
acción
acción determinados
dededeterminados geneshaha
genes tendidoá áir irhacia
tendido hacia ......otra
atrás
atrás otra tendencia
tendencia común
común haha
sidoununretardo
sido retardodede determinados
determinados caracteres
caracteres relaciónalal
enenrelación ciclobiológico,
ciclo biológico,
dedemanera
manera
que los caracteres embrionarios originales persisten en el adulto. Esto se conoce
como neotenia (1932, pp. 15-16; véase asimismo Huxley, 1923, p. 616).

Al escribir su «nueva declaración crítica» de la ley biogenética, Garstang

(1922) no «descubrió» la pedomorfosis ni ninguna de las demás excepciones
bien conocidas a la recapitulación. En lugar de ello, reconoció que ya no podían
descartarse como excepcionales, porque ahora eran las expectativas de una nue¬
va teoría, y reclamaban una condición equivalente a la de todos los fenómenos
de la recapitulación. La pedomorfosis no es una «excepción degenerativa» a la
aceleración universal. La cenogénesis no es la «falsificación secundaria» de un
desarrollo esencialmente palingenético. Los hechos que durante tanto tiempo
estaban al acecho en el limbo de la excepción eran elevados a la ortodoxia por
los descubrimientos de la genética mendeliana.
Pero la recapitulación no fue «refutada»; no podía serlo, porque demasia¬
dos casos bien establecidos encajaban en sus expectativas. En cambio, fue aban¬
donada como proposición universal y se presentó como nada más que un posi¬
Él ble resultado de un proceso más general: la alteración evolutiva de tiempos y
m
M
tasas para producir la aceleración y el retardo en el desarrollo ontogenético de
caracteres específicos.
 254 Ontog
254 Ont

LaLar
la la
rara m
mit
Tampo
Tampoco
1927,
1927, p.

Dedic
Dedicar
zación.
zación.
 m

1
Ü :

¡
I

i?

i Partesegunda
Parte segunda

HETEROCRONÍAYYPEDOMORFOSIS
HETEROCRONÍA PEDOMORFOSIS
 if:

-77
r \

La paralelismo
heterocroníayyelelparalelismo
Laheterocronía
dedeontogenia filogenia
ontogeniayyfilogenia

;SÍ
1

* Aceleracióny yretardo
Aceleración retardo

im .
Confusión lostiempos
Confusiónenenlos Haeckele einmediatamente
tiemposdedeHaeckel inmediatamentedespués

queque
después

UnUnbonito
bonito dilematenemos
dilema
demandatodo
demanda
tenemos
todonuestro
aquí,
nuestro
aquí,
ingenio;
ingenio;
y, y,
enenesta
esta fase,nonoparece
fase, parece
que
que zanjarlo.*
podamoszanjarlo.*
podamos
W. S. GILBERT, Trial by Jury

¡| T7 mst Haeckel podía haber tomado prestada una frase del adversario de su
ja. -~5 JE/nación, Luis XV, y haber exclamado: «Aprés moi, le déluge».** Una vez la
recapitulación perdió su categoría universal y se convirtió en sólo un modo en¬
tre muchos, numerosos autores intentaron elaborar taxonomías más completas
j de la relación entre la ontogenia y la filogenia. Estos nuevos proyectos prolife-
ffr : raron bajo tantos criterios de categoría tan diversa que pronto surgió una confu-
í sión casi anárquica. No hay manera de que pueda poner orden en las pocas pági-
j ñas que siguen. Sólo quiero registrar la confusión de estos proyectos complejos
! como un preludio a mi intento subsiguiente de resolución y simplificación.
Las elaboraciones se originaron en cada una de las leyes de Haeckel. Algu-
1 nos autores expandieron la ley de la adición terminal; como base de clasifica-
i ción usaron el estadio de la ontogenia en el que surgían nuevos caracteres en la
l evolución (los rasgos también podían eliminarse, y esto también podía ocurrir
8 . en cada estadio). Muchas clasificaciones complicadas se basaban enteramente en
la adición y sustracción de caracteres en momentos diversos. Franz (1927), por

¿ríí * [A nice dilemma we have here, / That calls for all our wit: / And at this stage, it don't
it : ; appear / That it'e can settle it.]
«Después de mí, el diluvio». (At. del r.)
 fii

,r
;
258 Onto
258 On

i
Éí ejemplo,
ejemplo, d
ción
ción carc
dede
I dios
dios adu
adulto
!
vi
;
sustracci
sustracción
lolo opues
opuesto
I k caractere
caracteres
i
1 rando
rando el el
cu
VonVon Bael
Baer:
diodio dedela la
41I
i
ontogené
ontogenétic
medio
medio dedela
fflfíl gún gún efect
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liI briogené
briogenétic
sese asimis
asimism
III enen prensap
prensa,
g EnEn
res).
res). el e
ii
n genia:
genia: 1) 1)
recapitula
recapitulaci
en

tativas
tativas dedel
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laxis» dede
Se
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¡ proporciona
:: En el se
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5) de estad
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I los antepasa
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para la simp
6) de’los est
! Otros a
que ya está
i retardado p
los descend
-rrollo como
Otros a
1956). El co
cuándo se o
rrollo. De B
fogenéticos»
de la tasa de
1
 ir. La heterocroníayyelelparalelismo
Laheterocronía deontogenia
paralelismode 259
filogenia 259
ontogeniayyfilogenia
M
pp||':muchos estudiosmodernos,
muchosestudios modernos,más presentaréuna
adelantepresentaré
masadelante críticaexplícita
unacrítica delala
explícitade

lIRplíSr
|||¡fmisma.
¡IIJl.
misma.
elaboraciónulterior,
unaelaboración
Enuna
En ulterior,varios
variosautores intentaronextender
autoresintentaron extenderelelconcepto
concepto
l¡¡¡§:
Ijg§t mismo
mismode recapitulación.Razonaban
derecapitulación. Razonabanque
quelalafilogenia noeseslaladisposición
filogeniano disposicióndes-
des-

I
- conectada estadiosadultos
conectadadedeestadios adultosque
queHaeckel imaginado,sino
habíaimaginado,
Haeckelhabía sinouna secuencia
unasecuencia
lfl§
fte dedeontogenias
ontogenias(Garstang,
(Garstang,1922;
1922;Severtsov,
Severtsov,1927; Schindewolf,1946).
1927;Schindewolf, 1946).La
Lareca-
reca-
1ÿ1ÿ, pitulación repeticiónde
pitulacióneseslalarepetición filogeniadurante
delalafilogenia ontogenia.SiSilalafilogenia
durantelalaontogenia. filogeniasese
Ljl|? interpreta
#áf|¿ interpretacomo
comouna
unasecuencia
secuenciade
deontogenias
ontogeniascompletas,
completas,entonces cualquieres-
entoncescualquier es-
itadio
tadioque
quetengan
tenganen comúnantepasados
encomún descendientesesesuna
antepasadosyydescendientes «recapitula-
una«recapitula-
j||l* ción». Estetema
ción».Este subrayabalalaescuela
temalolosubrayaba escuelarusa deA.
rusade A.N. Severtsovyysus
N.Severtsov seguido-
susseguido-
p||| res(Severtsov,
iBlIffíes (Severtsov,1927; Matveiev,1932;
1927;Matveiev, 1932;Yezhikov,
Yezhikov,1933,
1933,1937; Lebedkin,1937;
1937;Lebedkin, 1937;
|||Í1Kryzanowsky,
aR-'-í?-' Kryzanowsky, 1939). Esta notable redefinición
Esta notable redefinición transformó
1939). muchostérminos
transformómuchos términos
111 aceptados
enensus
aceptadossusopuestos. Así, Schindewolf(1946)
opuestos.Así, Schindewolf(1946)
nogénesiscomo una subcategoría de palingénesis!
nogénesis como una subcategoría de
¡clasificórealmente
¡clasificó realmentela ce¬
palingénesis!Y es que, en esta nueva defi¬
la-ce-
Y es que, en esta nueva defi-
nición, palingénesisseseaplica
nición,palingénesis cualquiercaracterística
aplicaaacualquier característicapresente
presenteaalalavez
vezenenelel
antepasado y
antepasado en y en el
el descendiente,
descendiente, incluidas las adaptacionescomunes
incluidas las adaptaciones comunesde delos
loses-
es-
m tadios
fpjjjSi. juveniles.
tadiosjuveniles.
f:Encontramoselelcolmo
Encontramos
. colmodedelalaconfusión
confusiónenenlalarevisión
revisióndedePeter
Peterde
delos
lostérmi-
térmi¬
'M,. nos «palingénesis»yy«cenogénesis».
nos«palingénesis» «cenogénesis».Para
Paraeste cualquiercarácter
autor,cualquier
esteautor, carácterque
quepre-
pre-
||fi|
jgdijpfsehten
senten enencomún antepasadoyydescendiente
comúnantepasado descendienteesespalingenético
palingenético(puesto
(puestoque produ-
queprodu-
«recapitulación»bajo
f§t;¡ cece«recapitulación» bajoesta definiciónampliada
estadefinición ampliadayydistorsionada).
distorsionada).Cualquier
Cualquier
carácterque
carácter haaparecido
queha aparecidorecientemente
recientementepor evoluciónen
porevolución enun descendienteeses
undescendiente
cenogenético:

Un rasgo cenogenético no se remonta más allá en la filogenia que la especie o

grupo del que es característico; un [carácter] palingenético ya está presente en la
historia evolutiva (1955, p. 68).

. Los conceptos de Peter están totalmente divorciados de los significados que

| á, tuvieron durante ochenta años de debate, puesto que ya no hay ninguna referen-
cia al estadio ontogenético en el que aparecen los caracteres. La única distinción
i.V- entre nuevos («cenogenéticos») y viejos («palingenéticos»). Esta revisión
es
||| conlleva la desventaja adicional (como Peter admite sin dificultad) que los tér-
t<j£ minos son ahora puramente relativos en su aplicación. El martillo y el yunque
¡i ¡$ de nuestro oído medio son palingenéticos con respecto a nuestra posición entre
los mamíferos, y cenogenéticos cuando nos comparamos con los reptiles.

Pautas para una resolución

IPIspfeGualauier lector que se haya abierto camino a través del laberinto de las últimas
1
páginas comprenderá ahora por qué la ontogenia y la filogenia se han converti-
® ' do últimamente en un asunto tan impopular. Cuando el manantial de nuevos
 i;
I
V

I1 260 Ont
260 On

conceptos
concepto
permutars
permutar
V jas. Piens
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Hem
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fenómenos
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más
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; 1.1. ¿C¿
(d despliegah
despliega
i nismosque
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darización
! • - Tradicion
Tradiciona
loshuevos
los huevo
más estadio
1974) ha ar
!' filogenia co
ese estadio
dana de con
Debe r
tienden a d
(1922), Kry
pletas son s
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perfecciona
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togenias; se
i establecidos
;
1. La el
cutiendo. Si la
vas, no querre
punto estandar
asimismo cons
mente ampliad
 c
LaLa heterocronía
heterocronía y el
y el paralelismo
paralelismo dede ontogenia
ontogenia y filogenia 261
yfilogenia 261

2. 2. ¿Cómo
¿Cómo la la
puede
puede ontogenia
ontogenia relacionada
relacionada
estar
estar la la
con
con filogenia?
filogenia? Como
Como
yaya insistí
insistí la la
enen introducción,
introducción, el el tema
tema dede libro
libro
este
este esesel el antiguo
antiguo punto
punto dede
vista dede
vista
¡1¡t quequeexiste
existeunun paralelismo
paralelismo entre loslos
entre estadios
estadios dedeJa la ontogenia
ontogenia y la
y la filogenia.
filogenia. Éste
Éste
- nono unun
eses asunto
asunto marginal
marginal extraído
extraído dede
ununtema
tema más
más amplio.
amplio. LaLa idea
idea dede unun parale-
parale¬
• v lismo
lismo figura
figura entre
entreloslos
temas
temas más
más importantes
importantes la la
dede historia
historia dede
la la biología
biología desde
desde
pf|§ loslos tiempos
tiempos dede Aristóteles.
Aristóteles. HeHe intentado
intentado justificar
justificar este
este punto
punto dede vista
vista discutien-
discutien¬
laslas teorías
teorías utilizadas
utilizadas a lolo largo de la historia
historia para
para defender
defender o o el el tipo
dede
I >*’% dodo implícito
a largo la de
recapitulación loslos
atacar
atacar
individuos,
tipo
i paralelismo
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idea dede recapitulación : que
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el el
curso
curso dedesusu propio
propio desarrollo
desarrollo ontogenético,
ontogenético, atraviesan
atraviesan estadios
estadios quequerepresentan
representan

H loslosadultos
adultos dede sussusantepasados.
antepasados. Confío
Confío enen queque intelectosmás
loslosintelectos más formidables
formidables
H deldelpasado
pasado nono pudieron
pudieron resultar
resultar tantan engañados
engañados quequedede forma
forma persistente
persistente centra¬
centra-
II
Éj
- ron
dré
ron
-dré
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que
discusión
que
discusión
todavía
todavía
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una
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unaparte
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amplio.
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Por tanto,
paralelismo
paralelismo
supon¬
tanto,
entre
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entreloslos
estadios
estadios dedela la ontogenia
ontogenia y la
y filogenia,
la filogenia, y distinguir
distinguir
y loslosprocesos
procesos queque producen
producen
m.
81“' t.®: dichos
dichos paralelismos
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otrasrelaciones
relaciones entre
entre embriología
la la embriología y la
y la evolución.
evolución.
w' ElEl descubrimiento
descubrimiento dedeparalelismos
paralelismos entre
entre ontogenia
la la ontogenia y la
y la filogenia
filogenia nonoagota
agota
Ij ti. - la lainformación
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evolutiva quequepuede
puede obtenerse
obtenerse a partir
a partirdel estudio
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i
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-individual.
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Cuando,
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identidad
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ejemplo,
ejemplo,
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ontogenias
ontogenias
desviación
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dede
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antepasado
tardía
antepasado
que que predicen
y descendiente
predicen
y descendiente
leyes
leyes
laslas dede
Von V°n Baer, extraemos
Baer, extraemos importante
importante información
información evolutiva,
evolutiva, aunque
aunque no no
encontremos
encontremos
Éf
'WÁ.
paralelismo
paralelismo entre
entre ontogenia
la la ontogenia y la filogenia.
y la filogenia. LosLos rasgos
rasgos embrionarios
embrionarios quequecom¬
com¬
partimos
partimos con todos los Vertebrados
todos los Vertebrados no representan ningún estado adulto previo,
ningún estado adulto previo,
sólo la identidad inalterada del desarrollo temprano. Aunque no nos permiten
reseguir de ninguna manera la dirección real de nuestra genealogía, no obstante
. X están llenos de importancia evolutiva; porque, tal como Darwin argumentó, la
comunidad de estructura embrionaria revela comunidad de origen.
3. ¿De qué manera se producen los paralelismos entre la ontogenia y lafilo¬
genia? Hemos visto que las relaciones entre la embriología y la evolución pueden
clasificarse sobre la base de dos puntos de vista que Garstang resumió bien:

Supondré simplemente ... 1 ) que, en lugar de que los nuevos caracteres tien¬
dan a surgir únicamente hacia el final de la ontogenia, puedan surgir en cualquier
estadio de la secuencia ontogenética, y 2) que, en lugar de que los nuevos caracte¬
res tiendan siempre a abrirse camino hacia atrás en la ontogenia, que puedan ex¬

m tenderse a estadios contiguos en cualquier dirección, ya sea hacia atrás desde el

adulto hacia la larva y el embrión (taquigénesis), ya hacia delante, hasta el adulto

ces estos fenómenos se estudian sólo con respecto a caracteres adultos. Pero los caracteres apare-
X cen en todos los estadios de la ontogenia, y podemos hablar de recapitulación y pedomorfosis
Ü3§§t;; para cualquier carácter con respecto al estadio de la ontogenia en el que apareció en los antepasa¬
dos. Lo hacemos eligiendo el estadio de aparición ancestral como nuestro punto de estandariza¬

m ción, y viendo si nuestro carácter aparece antes (recapitulación) o después (pedomorfosis) en los
descendientes.
 -
T r
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262262Ontoge
Ont

desde
desde e] e
p. 1
1958,
1958,

¿Cuál¿Cuálde
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filogenia? No
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un estadio tem
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te sea dist
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vedades varía va
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puestoqueque he
I! el fin de es
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el de
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crecimien
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ii i La situ
La situaci
rasgos
rasgosquequeapa
a estadios
a estadios antea
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maner di
fi la filogenia
la filogenia. S
cia cia atrás,
atrás, entoe
secuencia
secuencia evoe
: pasado se tras
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¡ Todos los
;j categorías: si
ontogenia anc
mos un parale
en su propia o
pasados en su
punto estanda
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a dos salvedad
contramos amb
darización: tam
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pedomorfosis
tudios previos
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:
Ontogenia
Ontogenia
L

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Juvenil
Juvenil
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Adulto
Adulto

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Ontogenia

Juvenil Adulto
Paralelismo inverso de la pedomorfosis

=
FIG. 7.1. Tipos de paralelismos entre ontogenia y filogenia (P filogenia; OA = ontogenia

;
=
ancestral; Og ontogenia descendiente). A) Paralelismo directo de recapitulación: la onto¬
: genia del descendiente más avanzado repite los estadios adultos de la serie filática de ante¬
pasados. B) Paralelismo inverso de la pedomorfosis: la ontogenia del antepasado más re¬
moto pasa por los mismos estadios que una filogenia de los estadios adultos leída en orden
inverso (puesto que los estadios progresivamente más juveniles de los antepasados se con¬

m11 vierten en los estadios adultos de los descendientes sucesivos).

 ií
264 Ont
264 O

Deb
Debo
miento
miento aga
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sólo pue
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evolució
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; enteramen
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Adem Ade

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sincronía
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evolució
evolución
i

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evolución,
unauna estim
estima
cuencia
cuencia temt
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tes; ¿hem
¿hemo
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ficado
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debería p
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menos todo
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4. ¿Q
ontogenia
retardo o m
:
tuir un rasg
absoluta si
; se acelera
nos o más
en el mism
se prolonga

2. Cop
«“aceleración”
 gift
n
Laheterocronía
La heterocroníayyelelparalelismo deontogenia
paralelismode 265
y filogenia 265
ontogeniayfilogenia
1
1mp sos
sosesesmás importanteenenevolución?
másimportante evolución?Dos
Dosrazonamientos convencendede
meconvencen
razonamientosme
ii * que hemosdedecentrar
quehemos atenciónenenlos
nuestraatención
centrarnuestra losfenómenos aceleraciónyyre¬
fenómenosdedeaceleración re¬
tardo.
tardo.

i)i) La paradojadedelalalongitud
Laparadoja longitudinfinita.
infinita.LaLaargumentación tradicionalpara
argumentacióntradicional para
primacíadedelalaaceleración-retardo
lalaprimacía aceleración-retardoreside
resideenenlalaabsurdidad
absurdidaddedenegarla.
negarla.Cual¬
Cual¬
quier organismotiene
quierorganismo milesdedeantepasados
tienemiles antepasadosen linaje;sisilalafilogenia
ensusulinaje; filogeniaprocedie¬
procedie-
rarapor
Por s’mPÿe
simple adición,
adición, lala ontogenia
ontogenia crecería
crecería hasta
hasta hacerse
hacerse inconcebiblemente
inconcebiblemente
fife- larga.
larga.

I -
que
SiSilalarecapitulación

134).
p.p.134).
recapitulaciónocurre,
quelalaontogenia
ontogeniasea procesoque
seaununproceso
taquigénesis[aceleración]
ocurre,lalataquigénesis
queseseprolongue
inevitable,a amenos
[aceleración]esesinevitable,
indefinidamente(George,
prolongueindefinidamente
menos
1933,
(George,1933,

ElElúnico
únicoataque serioa aesta
ataqueserio paradojalolorealizó
estaparadoja realizóelelgran morfólogoruso
granmorfólogo rusoA.A.N.N.
Severtsov
Severtsov (1927,
(1927, 1935).
1935). Severtsov distinguíados fases
Severtsov distinguía dos la ontogenia:
fasesen la ontogenia: un
en unpe-
pe¬
L\ft: ríodotemprano
ríodo tempranoyymuy cortodedemorfogénesis
muycorto morfogénesisyyun muchomás
períodomucho
unperíodo largodede
máslargo
crecimiento. Argumentabaque
crecimiento.Argumentaba casitodos
quecasi loscaracteres
todoslos caracteres(su existenciayysus
(suexistencia suspro¬
pro¬
porciones) establecendurante
porciones)seseestablecen duranteelelperíodo
períododedemorfogénesis.
morfogénesis.AlAlfinalfinaldedeese
esees¬
es¬
tadiocorto,
tadio corto,elelminúsculo animalesesesencialmente
minúsculoanimal esencialmenteun adultoenenminiatura;
unadulto miniatura;com¬
com¬
pletará ontogeniaúnicamente
pletarásusuontogenia únicamentecreciendo
creciendoenentamaño
tamaño(y, quizá,alterando
(y,quizá, alterandolas las
proporcionesdedeuna
proporciones formamenor).
unaforma menor).La teoríadedeSevertsov
Lateoría Severtsovdedelala«filembriogé-
«filembriogé-
nesis» proclama que la evolución procede de dos modos principales: 1) por sus¬
titución de un paso en la morfogénesis por otro (arcalaxis; ésta no produce nin¬
gún paralelismo entre la ontogenia y la filogenia), y 2) mediante adiciones al
final de la morfogénesis (anabolía), que alarga esta fase del desarrollo «a expen¬
sas del» período de crecimiento subsiguiente (1927, p. 175). Severtsov creía
que la anabolía es, con mucho, el más común de estos dos fenómenos. Como
ejemplo, cita el teleósteo Belone, de mandíbula en forma de aguja (figs. 7.2 y
7.3). Al principio, ambas mandíbulas de este pez son igualmente cortas; des¬
pués, la mandíbula inferior aumenta mientras la superior permanece corta; final¬
mente, la mandíbula superior también crece. El alargamiento de la mandíbula
superior tiene lugar en un momento muy temprano de la ontogenia, y el curso
siguiente del desarrollo implica sólo un aumento de tamaño. Severtsov supone
que el antepasado adulto de Belone terminaba este período de la morfogénesis
con mandíbulas cortas e iguales; así se mantenían a lo largo del período de cre¬
cimiento. El alargamiento de la mandíbula inferior y, después, el aumento co¬
rrespondiente de la mandíbula superior son anabolías añadidas al final de la on-

mismo período de tiempo». Una tasa fija de asunción de caracteres, con aumento gradual de la
longitud del período de crecimiento, produciría el mismo resultado, esto es, una escala de desarro¬
llo más larga y la consecución de una posición avanzada.
 pct

°SN
J
u

• N
o

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U

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N
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u r.br. vt an
a
Fio. 7.2. Ontogenia del teleósteo Belone, la aguja. Primero se alarga la mandíbula inferior («), y posteriormente la superior (
vertsov, 1927).

í
i it
I 'ÿ

LaLa heterocroma
heterocronfa y el elparalelismo
y paralelismo dede y filogenia
ontogenia
ontogenia 267
y filogenia267

B tedien
filad]en
derder Periodo
Periodo derder
Flyio- Morphogonoso. WacbstumBperíode.
rjjio-MorphogoneBO. Wachatumsperiode. Boispiele:
Boispielo :

a ab 1) c c Cj c, c, c, c, c„
c4 c4 c5 c5 C .C .... Brualfloase.
. Bruatflosse.
. .
f f g g b h ht hz h, h, ha h, b, li( hs b6 H .H.. . Oberkiefer.
Oborkiefer.
*1 .. . Unterkiefer.
m ni n n o o o, Oj o, o, oa o3 o4 o4 o6 o6 O O , ., Untarkiefer.
:
gi - .. ..
a a b b c c c, cx c, c, Cj Cj c.t n4 ce c5 C C ... BruatfloBae
BruatfloBae
f f g g h h h, h, bt h, h, h, h4 b4 ht hj H .H... Oberkiefer
Oberkiefer
(konat).
(konst).
(konat.).
(konat.).
Xn Xn
m tn n n 0 o P p Pi p, p. p. Pi p, P4 JI4 P P ..
• . • TJ.kiefer
U.kiefer verlángort.
verlángert.

Pt® .. .
a a b b c c Cu cz e, c, o, o, c4 c4 c4 e. C .C . Bmatfiosae
. Brustfiosae (konat).
(konat).
;
xq Xq
f f g g b b i i ij i4 ¡2 ij ia i3 i4 i4I I .
. .... O.kiefer
O.kiefer verlángert.
verlángert.

II
yi
Ef-
11
IM-
m ni n n o o p P q 9 q, <h q, q, q,Q .Q.... U.kiefer

aba b c o c, Cj c, c, c, c, c4 c4 c6C...
c6 C
. U.kieferaehraehrlang.

. ..
Brnstfloaae
Brastfloaae
...
f f g g b h i i k k k, k, k, k, k, k, K .K. . O.kiefer
(konat).
(konat.)-
aehr
aehr
O.kiefer lang.
lang.
lang.

at
Xc X*
Isitl m ® n n o o p P q Q qt qt q, qt qa q,Q Q ..
. . . U.kiefer
Uldefer aehr
aehr long.
lang.

11ti Periodo
Pariode darder Wachatumaperiode.
Morphogeneao.
Morphogeneso.
'
Wachatumaperiode.

7.3.7.3.LaLa
LtMp' FIG.FIG. interpretación
interpretación filática de de
filática de de
Severtsov
Severtsov la la 7.2.7.2.
fig.lig. SeSe
añaden nuevos
añaden rasgos
nuevos rasgos
dentro de la ontogenia al final de un período de morfogénesis y a expensas de un período
mucho más largo y subsiguiente de crecimiento ( Wachstumsperiade)\ se denominan ana¬
xn
bolías. Primero se alarga la mandíbula inferior (anabolías p en el estadio y q en x ); des¬
pués, la superior (anabolías / en .vÿ y k en .v.). La aleta pectoral (Brustflosse) no cambia du¬
ItS rante la filogenia (de Severtsov, 1927.)
•

i
togénesis y que acortan el período de crecimiento siguiente (fig. 7.3). Producen

i| "ÿ
un paralelismo entré la ontogenia y la filogenia puesto que los estadios interme¬
dios de la morfogénesis de Belone fueron antaño los estadios adultos de sus an-
5 tepasados; pero lo hacen por simple prolongación, sin ninguna aceleración de
las tasas de desarrollo.

íl;; Por consiguiente, la ley de la recapitulación de Müller y Haeckel es la conse¬

sp cuencia inmediata y necesaria de la evolución por adición a los estadios finales de
la morfogénesis (anabolía) (1927, p. 175).
13 El concepto de Severtsov de la anabolía evita la paradoja de la longitud in-
r„ finita al permitir la prolongación únicamente al final de un período temprano de
; >: morfogénesis, y sólo acortando un período de crecimiento mucho más largo. La
|
* longitud total de la ontogenia permanece constante:
BIS
 268268Ontogenia yfi
Ontogenia

La La duracid
duración
cimiento,
cimiento, de m
de modo
miento
miento solame
solamente

LasLas anabolíap
anabolías
una estirpe,
una estirpe, puesto
pues
guiente
guiente de de crecim
crecimien
Si los
Si los paralel
paralelism
ciónción
de de la morfog
la morfogén
vertsov reconoce
vertsov reconoce
la
ocurren
ocurrenconcon much
mucha f
«recapitulación
«recapitulación secus
vertsov porque
vertsov porque no no
ve
el crecimiento.
el crecimiento. Na
Nadi
yores
yores cambios
cambios de de
fo
PeroPero dichos
dichos camb
cambios
de dea una
a una transici
transición
gradualmente
gradualmente sussus
tas
cambio
cambio se suelen
se suelen ma
geométrica
geométrica sencill
sencilla d
chísimos
chísimos organism
organismos.
(1932)
(1932) y de de ciento
y cientos d
tantos miles de casos
cativos (véase Gould
discreto de crecimien
lo tanto, las anabolía
estadios finales; son
afectan a la marcha s
desviaciones que con
la ontogenia tempran
y descendiente; no m
mandíbula corta. Las
y filogenia.
Concluyo que la
y la pedomorfosis pu
truncamiento simples
los linajes filáticos, p
ga o desventajosamen
los paralelismos más
ii) La mayoría
por la aceleración y e
doja de la longitud in
 La heterocroníay yelelparalelismo
Laheterocronía paralelismodedeontogenia
ontogeniayy 269
filogenia 269
filogenia
«ÿ
fu l dad, FritzMüller
dad,Fritz
ella:
enenella:
basósusuformulación
Müllerbasó formulaciónevolutiva originaldedelalarecapitulación
evolutivaoriginal recapitulación

i: Los descendientesalcanzan
Losdescendientes alcanzanununnuevo estadiofinal
nuevoestadio ...
final... pasando largodedeeste
pasandoa alololargo este
cursodedeontogenia
curso ontogeniaprevia previasinsindesviación,
desviación,pero
perodespués, lugardedequedarse
después,enenlugar quie¬
quedarsequie¬
í tos, avanzan
tos, todavíamás
avanzantodavía mtís......Los
Losdescendientes
descendientesatraviesan
atraviesantodo
todoeleldesarrollo
desarrollodedeIos-
Ios-
progenitoresy y......eleldesarrollo
progenitores desarrollohistórico
históricodedeuna especiequedará
unaespecie quedaráreflejado his¬
reflejadoenensusuhis¬
toria deldesarrollo
toriadel desarrollo(1864,
(1864,enen1915,
1915,p.p.250).
250).
,
i|| De Beer(1930,
DeBeer (1930,p.p.80)
80)incluyó
incluyólalaprolongación
prolongaciónentre
entresus modosdedeevolución,
susmodos evolución,
- |§?pero
pero negó
negó que
que tuviera
tuviera una
una gran
gran importancia.
importancia. Los paleontólogos pueden rechazar
Los paleontólogos pueden rechazar
i negación,porque
estanegación,
esta porqueelelaumento
aumentodedetamaño evolutivoesesununacontecimiento
tamañoevolutivo acontecimientomuy muy
comúnenenlos
común loslinajes
linajesfiláticos,
filáticos,a aveces consideradodedesuficiente
vecesconsiderado suficientegeneralidad
generalidad
:: como paraser
comopara canonizadocomo
sercanonizado «leydedeCope».
como«ley Cope».Cuando
CuandolalaleyleydedeCope
Copeesesperti¬
perti-
:i H nente, puedeproceder
filogeniapuede
nente,lalafilogenia medianteuna
procedermediante simpleextrapolación
unasimple extrapolacióna atamaños
tamaños
||!í§É" superiores
superioresdedelas lastendencias
tendenciasalométricas
alométricasyayapresentes lasfilogenias
presentesenenlas filogeniasancestra-
ancestra-
[ fm1y,i les- Estefenómeno
les.Este denomina«alomorfosis»
fenómenosesedenomina (Gould,1966,
«alomorfosis»(Gould, 1966,p.p.601);
601);algunos
algunos
I I -f . autores,
autores,
lución:
Rensch
Rensch en en particular
particular ( 1959),
(1959), lele conceden
conceden unun importante
importante papel en lalaevo¬
papel en evo-
lución:

EnEnmuchos
muchoscasos, loscaracteres
casos,los caracteres dedelos individuosadultos
losindividuos adultos[de[deuna seriefilética]
unaserie filática]
. están relacionadoséntre
estánrelacionados éntresísícomo
comosisilas diferentesespecies
lasdiferentes especiesfueran estadiosdedecreci¬
fueranestadios creci¬

11 mientotempranos
miento tardíosdedeuna
tempranoso otardíos únicaespecie;
unaúnica especie;como
comosi,si,por tanto,lalaespecie
portanto,
mayor se hubiera desarrollado mediante adiciones a sus estadios finales (Rensch,
especie

1 1971, p. 14).

El fenómeno opuesto del truncamiento encuentra menos dificultades teóri¬

cas y se conoce (con nombres tales como pedogénesis y progénesis) desde hace
más de un siglo.
Pero ¿cómo tienen lugar la prolongación y el truncamiento? El truncamien¬
to surge cuando las gónadas se aceleran en el desarrollo. La maduración tiene
lugar antes; a menudo el desarrollo se detiene y los individuos afectados se re¬
producen mientras conservan su forma larvaria (pedomorfosis). De Beer cita el
caso clásico:

Otro ejemplo es el gusano Polystomum integerrimmn, que es parásito de una

rana, generalmente en su vejiga, donde tarda tres años en alcanzar la madurez. Pero

-
si infecta un estadio de renacuajo temprano de la rana, permanece en la cámara
branquial y se vuelve sexualmente maduro en cinco semanas (1930, p. 27).

Aunque el truncamiento es sólo facultativo en este caso, en otros ha surgido la

fijación evolutiva. Polystomum ocellatum es permanentemente pedomórfico y se
parece a la forma truncada de Polystomum integerrimum (De Beer, 1930, p. 27).

y¿\:
 270270Ontogeni
Ontog

Cualquie
Cualquier p
la maduració
la maduración.
auxiliar
auxiliar de de
la pla
demorada
demorada puedepu
9). 9).
pítulo
pítulo
Puede
Puede desa de
ningún
ningún avance
avanc o
vosvos
en la la lon
enlongitu
de de la madures
la madurez
otro aspecto
otro aspectode
losloscaracteres
caractere s
ontogenia
ontogenia y filo
yf
DeDe Beer
Beer hiz
ción y elyretardo
ción el reta
dujodujo
unauna con
confusi
a este fenóme
fenómeno
a este
en en
go go relacióa
relación
en en el desplaz
el desplazam
rasgo
rasgo aparecie
apareció
adoptado
adoptado am
tan tan
nía»
nía» en en
el el sen
sentid
LaLa hetero
heterocro
morfosis como r
son de gran imp
(el desplazamien
los procesos evo

La reducció

En una serie de l
ción, Embriology
corto (1930; amp
1958). En 116 pá
llo al atacar-la teo

* La odisea d
cepciones a la recapi
entero a los estadios j
patible con la recapit
finiera solamente par
canismo de la recapit
 :
Laheterocronía
La elparalelismo
heterocroníayyel deontogenia
paralelismode filogenia 27
ontogeniayyfilogenia 271
1

moderna evolutiva. Durante

teoría evolutiva.
moderna teoría Durante másmás dede cuarenta años, su
cuarenta años, dominó elel
libro dominó
su libro
pensamiento
pensamiento inglés
inglés en lo que se refiere a la relación entre la
en lo que se refiere a la relación entre la ontogenia
ontogeniayylalafilo¬ filo¬
genia. Sinembargo,
genia.Sin embargo,creo quese
creoque hahecho
seha incompletoen
hechoincompleto variosaspectos
envarios impor¬
aspectosimpor¬
Lamayoría
tantes.La
tantes. mayoríade desus deficienciashan
susdeficiencias surgidode
hansurgido deforma
formanatural
naturaleeinevitable
inevitable
1 medidaque
aamedida queeleltrabajo
trabajomoderno
modernoen enecología biometríaha
ecologíayy biometría sugeridosignifica¬
hasugerido significa¬
1¥ dos evolutivos distintos
dos evolutivos distintos para
para la (capítulos 88 yy 9).
heterocronía (capítulos
la heterocronía Pero había
9). Pero había un un
i problemadesde
problema desdeelelprincipio,
principio,como como una confusiónen
unaconfusión clasificaciónde
laclasificación
enla deDe
DeBeer
Beer
deocho
de tiposde
ochotipos deheterocronía.
heterocronía.Trataré
Tratarédededemostrar
demostrarque:que:1) DeBeer
1)De Beermezcló
mezclódos dos
i
i criterios la
criterios en la distinción de sus
en distinción de «modos morfológicos»;
sus «modos 2) al
morfológicos»;2) al centrarse
centrarse en enlos los
I i
resultados;creó
resultados,
losprocesos
los
creó una clasificaciónfarragosa
unaclasificación
subyacentes;yy3)
procesossubyacentes; 3)sus
farragosaque
ocho«modos
susocho
enmascarabala
queenmascaraba
«modosmorfológicos»
morfológicos»pueden
simplicidadde
lasimplicidad
puedenreducir¬
reducir¬
de

: losdos
seseaalos dosaspectos
aspectosde deun únicoproceso:
unúnico aceleraciónyyretardo.
proceso:aceleración retardo.
Porrazones
Por históricasbasaré
razoneshistóricas miscitas
basarémis discusionesprimariamente
citasyydiscusiones primariamenteen enla pri¬
lapri¬
edición,de
meraedición,
mera de1930,
1930,del dellibro
librodedeDeDeBeer. Porsisiesto
Beer.Por injustoen
pareceinjusto
estoparece enun libro
unlibro
muy revisado,señalo
muy revisado, señaloquequelala última edición,de
última edición, 1958,no
de 1958, difiereen
no difiere alguno
modoalguno
enmodo
En la introducción de
en estos puntos. En la introducción de esta última
en estos puntos. esta última edición,
edición, De Beer escribe:
De Beer escribe:
:í
; Durante losaños
Durantelos transcurridosse
añostranscurridos podidodisponer
hapodido
seha disponerde
degran cantidadde
grancantidad denue¬
nue¬
¡
vas pruebas,yyestos
vaspruebas, estosdatos recienteshan
datosrecientes encajadoen
hanencajado ensu lugaren
sulugar miprograma
enmi programacomo
como
las piezasde
las piezas deun rompecabezas,por
unrompecabezas, loque
porlo quenono tengo
tengorazones
razones para
paraalterar plande
alterarelelplan de
i5 mi primer
mi primerlibro
libroenenlalamenor medida.El
menor medida. Ellibro
libroactual
actuales elanterior,
esel puestoalaldía
anterior, puesto díayy
ampliado(p.
ampliado 5).
(p.5).

Al proponer sus tres principios, De Beer distingue claramente entre la intro¬

ducción de nuevos caracteres y su desplazamiento en el tiempo por heterocronía:

1. Las novedades evolutivas cualitativas pueden aparecer en todos los esta¬

i dios de la ontogenia y no únicamente en el adulto, y lo hacen.
2. Los caracteres pueden cambiar y cambian el momento y el orden de su
aparición eñ la ontogenia del descendiente en comparación con la del antepasado.
3. Las diferencias cuantitativas entre caracteres, que resultan en heterocro¬
: nía, desempeñan un papel en la filogenia además de la introducción de novedades
cualitativas (1930, p. 88).

'

-1
A continuación, De Beer presenta su clasificación de «los ocho posibles tipos
í de relación entre ontogenia y filogenia» (1958, p. 173). Aparece en un capítulo
titulado «La heterocronía y su efecto en la filogenia» (1930, pp. 34-40). Si la he¬
I terocronía es la base de la clasificación, entonces hemos de suponer que los ocho
modos se refieren a desplazamientos cuantitativos, temporales, no a la introduc¬
ción cualitativa de novedades evolutivas. Empezando con la edición de 1940, De
m Beer presenta su famoso esquema de los ocho modos (fig. 7.4); las descripciones
verbales son idénticas en todas las ediciones. De los ocho modos, cuatro no tie¬
nen nada que ver con la heterocronía, y de estos cuatro, tres son idénticos.

U,
 272 Ontogen
272 Ontoge

Adulto •
Adulto
ít
I
S
s-5A A
-
Filogenia
Ceno
Cenog

CC
Des
Desvia

FIG. 7.4. Las

Fio.7.4. Lasoch
o
cacióny ylala
cación crític
crítica
loslosdos
dosprocesos
procesosd

1.1. Un U
animalances
animal anc
tadiojoven,
tadio jovenp
genia(1930,
genia (1930

La definició
De Beer la restri
to sobre la organ
esta restricción a
Haeckel son prim
afectar asimismo
clara entre las ad
cas del adulto qu
se ha extendido
tema. Por mucho
tantes de signific
da sólo en este se
Tal como m
nía en la cenogé
aparición en la o
ducción del mism
paralelismo entre
al incluir improp
heterocronía.
 rm Ü
a
«I
2.2. Un Un
heterocroníay yelel
LaLaheterocronía

carácter
carácter que
que
paralelismodedeontogenia
paralelismo

estápresente
está presenteo ohace
hace
ontogenia y filogenia 273
yfilogenia

susuaparición
aparición enenelel
273

jovendedeunun
estadiojoven
estadio
animal
animal ancestral
ancestral puede,
puede, en en la ontogeniade un
la ontogenia de un descendiente,
descendiente, aparecer
aparecerenenelelestadio
estadio
joveny yeneneleladulto,
joven adulto,produciendo
produciendouna una sustitucióndedeuna
sustitución una condiciónadulta
condición adultavieja
viejapor
por
unanueva,
una nueva, loloque resultaenenuna
queresulta una progresivaenenlalaontogenia
desviaciónprogresiva
desviación ontogeniade! descen¬
deldescen¬
diente relacióna alala
dienteenenrelación de!antepasado
del (1930,
antepasado(1930, p.p.37; fig.
37;fig. 7.4C).
7.4C).
yyÿ IH
I ElElcarácter
carácterque queseseacaba ahorasusuinfluencia
extiendeahora
introducirextiende
acabadedeintroducir influencia(no (noélél
mismo) todoslos
mismo)a atodos estadiosposteriores.
losestadios posteriores.Esto produce
Estoproduce una
una desviación
desviación entre
entreante¬
ante¬
s’ ]J£r pasado y
pasado descendiente,
y descendiente,nonouna incorporacióndederasgos
unaincorporación juvenilesancestrales
rasgosjuveniles ancestralesenen
? descendientesadultos
;s"
losdescendientes
los adultospor heterocronía.No
porheterocronía. Nohay desplazamientodedeningún
haydesplazamiento ningún
¡5 í carácter tiemponinihay
caráctereneneleltiempo hayheterocronía:
heterocronía:sólo caráctery ysus
adicióndedeununcarácter
sólolalaadición sus
í?::;;sr efectos consiguientes.Los
efectosconsiguientes. resultadosdedelaladesviación
Losresultados desviaciónson losque
sonlos queprevé
prevélalaley
leydede
1 |jl| VonBaer:
Von identidadembrionaria
Baer:identidad embrionariay ydivergencia
divergenciasubsiguiente
subsiguienteentre lasontogenias
entrelas ontogenias
ancestraly ydescendiente.
ancestral descendiente.ComoComohehedemostrado
demostradoantes,antes,y ycomo propioVon
comoelelpropio VonBaer
Baer
adujodedemanera
adujo maneratan vigorosaenentérminos
tanvigorosa preevolutivos(1828,
términospreevolutivos (1828,pp. pp.192-262),
192-262),
’fH estoscasos
estos casosnonoproporcionan paralelismosentre
proporcionanparalelismos ontogeniay ylalafilogenia.
entrelalaontogenia filogenia.ElEl
L
- mismoDe
mismo Beerparece
DeBeer

Éstosson
Éstos sonlos
reconocerloenenuna
parecereconocerlo

loscasos
casosque
frase:
unafrase:

llevarona aVon
quellevaron VonBaer proponersusuprincipio
Baera aproponer delmayor
principiodel mayor
ri y parecidoentre
parecido losestadios
entrelos jóvenes......Tales
estadiosjóvenes casosson
Talescasos sondedelalamayor importanciapor¬
mayorimportancia por¬
p que hansido
quehan sidousados erróneamentepara
usadoserróneamente paraapoyar (1930,pp.
biogenética(1930,
leybiogenética
apoyarlalaley pp.45-46).
45-46).

fc desviaciones pueden
como argumentaré más adelante
Además,
Además, adelanteen este capítulo,
capítulo,la mayoría de
argumentaré más
desarrollarse cuando el primer efecto de un carácter intro¬
este la mayoría de

ducido tardíamente en la ontogenia se transfiere a estadios más tempranos de

los descendientes. El hecho estático de que dos ontogenias se desvían no permi¬
te una reconstrucción evolutiva del acontecimiento. Puede introducirse pronto
1 r y; un nuevo carácter con efectos que se extienden gradualmente al adulto (el único
r. método que De Beer permite); puede introducirse tarde con efectos iniciales que
se propagan gradualmente hacia atrás; o bien puede alterar toda la marcha del
desarrollo subsiguiente ya desde el principio. Hemos de evitar la falacia de su-
i ®y poner que un proceso histórico puede inferirse de manera inequívoca a partir de
un resultado moderno.

3. Un carácter que está presente en los estadios jóvenes y adultos de un ani¬

mal ancestral puede, en la ontogenia de un descendiente, aparecer sólo en el estadio
joven, lo que resulta en la reducción del carácter a un vestigio (1930, p. 37).
y
Pero esto es sólo desviación considerada desde el punto de vista del carác-
£!§§); ter sustituido en lugar de hacerlo desde el punto de vista del carácter añadido
y (fig. 7.4G). Puesto que los efectos de un nuevo carácter se propagan hacia el
V
adulto, los rasgos previamente adultos desaparecen gradualmente (las figs.
p3. 7.4C y 7.4G encajan como las piezas de un rompecabezas). La reducción es el
1
£1
i'
i
274 Ontog
274 Onto

; mismoproce
mismo pro
escribirque:
escribir que

Es
Esto
desviac
desviació

4.4. U
! ante
ununantepa
adulto,
adulto, re
: des
des y-raza
y-ra

UnUnnuev
nue
i morfológ
totomorfológic

i ción
ción adulta
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elelprop
señala
señala pr

EnEn
es
meno
menoque
qu
línea
línea es
estri
temprano
tempran
aparece
apareceun
con
con p
susupre

De Beer a

La su
heterocron

¡Y, sin em
tegorías de he
Podemos
del ámbito de
desplazamien
pero no produ
ducen a dos fe
y la variación
aparece un nu
o el rasgo que
innecesarias q
explicaciones
Nos queda
 '
í . LaLa heterocronía
heterocronía y el
y el paralelismo
paralelismo dede y filogenia 275
y filogenia
ontogenia
ontogenia 275
:i
II 5. 5. UnUn
carácter que
carácter que está
está presente o hace
presente su su
o hace enen
aparición
aparición el el
estadio adulto
estadio dede
adulto

»
Üü
r*
unun
joven,
pp.pp.

Ésta
Ésta
antepasado
antepasado
joven,
puede,
puede,
produciendo
produciendo
37-38).
37-38).

esesla lacategoría
enen
la la
aparición
aparición

categoríaclásica
clásica
ontogenia
ontogenia
precoz
precoz
unun
dede descendiente,
descendiente,
carácter
carácter
deldel ancestral
aparecer
aparecer
enen
y aceleración
ancestral y aceleración

producela la
heterocronía:produce
dedela laheterocronía:
estadio
el el

recapitulación
estadio
(1930,
(1930,

recapitulación
I; . . haeckeliana
haeckeliana (fig.
(fig. 7.4H).
7.4H). ’

6. 6. UnUn carácter
carácter que
que está
está presente o hace
o hace
presente su su enen
aparición
aparición el el
estadio
estadio joven
joven dede
í % unun animal
animal ancestral
ancestral puede,
puede, enenla la ontogenia
ontogenia unun
dede aparecer
descendiente,
descendiente, aparecerenen
el el
adul¬
adul¬
v to,to, unun
porpor retardo
retardo relativo
relativo deldel desarrollo
desarrollo dede laslas
estructuras corporales
estructuras enen
corporales compara¬
compara¬
ción conloslosórganos
cióncon reproductivos,
órganosreproductivos, lo loque pedogénesisy yneotenia
enenpedogénesis
resulta
queresulta neotenia
(1930,
(1930, p. p. 37).
37).
I
Aquí,
Aquí, DeDe Beer
Beer mezcla
mezcla dos procesos
dos procesos porque sussusresultados
porque sonson
resultados loslos mismos:
mismos:
¡ rasgos
rasgos juveniles
juveniles dede
loslos antepasados
antepasados seseconvierten enen
convierten rasgos
rasgosadultos
adultos
dedeloslos
des¬
des-
I cendientes
cendientes (pedomorfosis).
(pedomorfosis). Pero
Pero DeDe Beer
Beer admite:
admite:
r TalTal
estado dede
estado cosas puede,
puede,
cosas desde
desde luego,
luego, producirse
producirse dede
muchas maneras
muchas 57).
(p.(p.
maneras 57).
í
í
Advertimos
Advertimos esta
esta confusión
confusión enenla lafigura
figura
7.4E, enen
7.4E, que
la la claramente
que claramenteloslos
dosdos
procesos
procesos están
están superpuestos.
superpuestos.ElEl problema
problema reside enen concepto
reside el el de
concepto de
«retardo re¬
«retardo re¬
| lativo», porque dicho término esconde dos fenómenos distintos con importancia
evolutiva diferente (capítulos 8 y 9).
De Beer describe como sigue la pedogénesis:
&
...permaneciendo constante la tasa de desarrollo del soma, este efecto se producirá
si el germen se acelera (1930, p. 57).

m Aquí, el resultado de la pedomorfosis surge de la aceleración de la madura-

ción.
Conservo todos los términos en su significado original (y no invento ningu¬
no nuevo),3 a menos que un uso posterior pero generalizado requiera claramente
la aceptación del cambio (como ocurre con cenogénesis y heterocronía). Por lo
i tanto, he de rechazar el término «pedogénesis» de De Beer para designar la ace¬
leración de la maduración. Von Baer estableció pedogénesis para definir un tipo
& de reproducción que, como subproducto, resulta producir desarrollo truncado.

3. Me lia afligido descubrir que la inclinación para acuñar nuevos términos es casi tan gene¬
ralizada aquí como entre estos grandes pecadores, los estudiosos de homínidos fósiles. El número
de términos disponibles para los diversos fenómenos que se incluyen dentro de la pedomorfosis es
'Jjg: simplemente abrumador: neotenia, pedogénesis, progénesis, proterogénesis, fetalización y epista-
sia, para mencionar sólo algunos. Puesto que no escribo como un anticuario, espero que se me
perdone si olvido compilar una sinonimia.

•
 f!
j¡ 276 On
276 On

: Lo restrin
Lo restrin
incapaces
incapaces
!
!
;
1
ser
SS
fe
ser fec
i
tras qq
tras
tiene l
tiene
ii
!

:i
í
Hama
Hama
duración p
duración
ver al con
ver al con
í esta gene
esta gener
todavía el
todavía el
maduració
maduració

D
lagar d
lugar
(óvulo
(óvulo
canza
canzad

se
El seg
El
rrollo som
rrollo som
neo
mann, neo
mann,
gigantes d
sulta del d
S N
neoten
fantiles
un ejem
pero co
mos pr
i genital
de hab
funcion
nocido

I De Be
das como e
ji
Pu
nesis] y
todos e
 itirr
I
II
m LaLa heterocronía
heterocronía y el
y paralelismo dede
elparalelismo ontogenia
ontogenia yfilogenia 277
3'filogenia 277

r YoYo rechazo
rechazo este usouso
este extendido
extendido porque
porque creo
creoque
queloslos
dosdos fenómenos
fenómenos desem-
desem¬
I
'i:f' peñan
peñan papeles
papeles evolutivos
evolutivos muymuy distintos
distintos (capítulos
(capítulos 8 y8 9) y que
y 9) y quela la progénesis
progénesis
I -tipestáestá
1

muy
muy extendida
extendida y es
y es importante;
importante; «progreso»,
el el «progreso», seasea ello
ello lo lo
queque fuere,
fuere, nonoes es
único
único
el el fenómeno
fenómeno dede
la la historia
historia dede
la la vida.
vida.
?>:ÿ
Empleo
Empleo el el término
término dede Garstang,
Garstang, «pedomorfosis»,
«pedomorfosis», para
para especificar
especificar el el resul¬
resul¬
tado
tado común
común de de
la la progénesis
progénesis y y
la la neotenia:
neotenia: la la aparición
aparición de de
caracteres
caracteres juveniles
juveniles
j| if?!; dedeloslosantepasados
antepasados
enen estadios
estadios ontogenéticos
ontogenéticos tardíos
tardíos loslos
dede descendientes
descendientes (Clark,
(Clark,
: k 1962,
1962, p. p. 300).
300). Esto
Esto es fiel al al
es fiel dede
significado
significado Garstang:
Garstang:
lili- Nuevos
Nuevos caracteres ... ...
caracteres pueden
pueden extenderse ... ...
extenderse hacia
hacia delante
delante hasta
hasta el el adulto
adulto desde
desde
el embrión
el embrión la larva
y lay larva (pedomorfosis)
(pedomorfosis) (1928,
(1928, p. p.
62).62).

SinSin embargo,
embargo, DeDe Beer
Beer (1930,
(1930, 5959
pp.pp. y 90)
y 90) utiliza
utiliza pedomorfosis
pedomorfosis enenunun senti¬
senti¬
dodomásmás amplio,
amplio, parapara incluir
incluir a laa la
vezvez neotenia
neotenia y desviación
y desviación (puesto
(puesto queque imagina
imagina
í SI la la desviación
desviación
sobre
sobre loslos
como
como
estadios
estadios
la la influencia
influencia
adultos).
adultos). Rechazo
Rechazo
creciente
creciente
esta
dedecaracteres
caracteres
extensión
extensión
esta porpor
originalmente
originalmente
razones:
dosdos razones:
juveniles
juveniles
primera,
primera, la la
desviación
desviación nono tiene
tiene nada
nada que
que verver la la
concon heterocronía
heterocronía puesto
puestoqueque
nono implica
implica des¬
des¬
plazamiento
plazamiento enenel el tiempo
tiempo dede ningún
ningún carácter;
carácter; segunda,
segunda, la la desviación
desviación también
también
puede
puede surgir
surgir porpor la propagación
la propagación hacia
hacia dede
atrás
atrás loslos primeros
primeros efectos
efectos dedecaracteres
caracteres
originalmente
originalmente adultos.
adultos.
Resumo
Resumo esta
esta excursión
excursión terminológica
terminológica lamentablemente
lamentablemente necesaria
necesaria afirman¬
afirman¬
do que mis elecciones tienen todas etimologías razonables, son fieles a su signi¬
ficado original y se comprenden de manera general:

¡
.
— Pedomorfosis (Garstang, 1922; «con forma de niño»): el desplazamien¬
to de rasgos ancestrales a estadios posteriores de la ontogenia de los descen¬
dientes. Este fenómeno morfológico es un resultado común de dos procesos
distintos:
— Progénesis (Giard, 1887; «generación antes [del tiempo ancestral]»: pe-
domorfosis producida por una aceleración de la maduración.
— Neotenia (Kollmann, 1885; «retención de rasgos juveniles»): pedomor¬
fosis producida por un retardo del desarrollo somático.

; Así, en esta segunda categoría de la heterocronía De Beer mezcló un aspec¬

to de aceleración con uno de retardo. Los problemas de una taxonomía de resul¬

: tados vuelven a ser evidentes.

7. Un carácter que está presente o hace su aparición en el estadio adulto de

un antepasado puede, en la ontogenia de un descendiente, aparecer en el estadio
adulto tardío, es decir, demasiado tarde, lo que resulta en la reducción del carácter a
€ un vestigio por retardo (1930, pp. 37-38; fig. 7.4D).
 278 Ontogenia
278 Ontogeniay

DeDe
Aquí,
Aquí, BeeBe
modo
modo que
que regist
registró
SiSi
ducción).
ducción). loslos
ca
adultos
mente adultos han
mente ha

. PorPorlo lo
tant
ta
dada presentada
presentada p

8. 8. UnUn carc
unun antepasadp
antepasado
tadio,
tadio, que yaya
que no
que
que resulta
resulta enen
«
fig.fig.
38;38; 7.4F).
7.4F).

Aduje
Aduje previa
previam
la la
dede
dodo madurac
maduració

Cabe
Cabe enton
ento
que
quela la
tasa dede
tasa d
dede
loslos
caracteres
caracte

Las
Las cuatro
cuatro ca
cate
dos procesos con u
tan a los órganos re
Simplificamos las
cronía de la introdu
lugar de los resulta
rocronía de De Bee

Secuencia tempo

Caracteres Órga
somáticos reprodu

Acelerados

Aceler

Retardados
—
Retard
mV
La La heterocronía
heterocronía elparalelismo
y elyparalelismo de ontogenia
de ontogenia y filogenia279279
yfilogenia

L UnaUna paradoja
paradoja histórica:
histórica: la supuesta
la supuesta dominancia
dominancia
la recapitulación
la recapitulación
de de

Mi Mi razonamiento
razonamiento ha llegado
ha llegado al siguiente
al siguiente punto: los los
punto: paralelismos
paralelismos entre la ontoge¬
la ontoge¬
entre
la filogenia
y layfilogenia
nia nia son son producidos
producidos por por heterocronía.
heterocronía. La heterocronía
La heterocronía procede
procede porpor
aceleración
aceleración y retardo.
y retardo.
No No tenemos
tenemos a priori
a priori unauna basebase
parapara
suponer
suponerqueque unouno de de
estos procesos
estos procesos
sea sea
másmás frecuente
frecuente quequeel otro; sus sus
el otro; resultados
resultados (recapitulación
(recapitulación y y
pedomorfosis,
pedomorfosis, respectivamente)
respectivamente) deberían
deberían ser ser igualmente
igualmente comunes.
comunes.En Enesteestepun¬pun¬
to nos
to nos
encontramos
encontramos conconunauna paradoja.
paradoja. LosLos grandes
grandes embriólogos
embriólogos comparados
comparados y y
anatomistas
anatomistas comparados
comparados de finales
de finales del del
siglosiglo tenían
xix xix un conocimiento
tenían un conocimiento enci¬enci¬
clopédico
clopédico de los
de los hechos
hechos de su demateria.
su materia.
Nunca Nunca volveremos
volveremos a vera ver
a susa sus iguales
iguales a a
menos
menos queque la ciencia
la ciencia vuelva,
vuelva, lo que
lo que seguramente
seguramente no hará,
no hará, a una éticaética
a una de obser¬
de obser¬
vación
vación y descripción.
y descripción. como
CasiCasi comoun solo
un solo hombre,
hombre, defendían
defendían un principio
un principio de re¬de re¬
capitulación
capitulación universal,
universal, bajo
bajo el cual el cual la pedomorfosis
la pedomorfosis incluía
incluía sólosólo
unaunaclaseclase
me¬me¬
nornorde casos
de casos excepcionales.
excepcionales. DesdeDesde luego,
luego, su impresión
su impresión se había
se había formado
formado a laa la
de una
luz luz de una queque
teoría
teoría esperaba
esperaba dichos
dichos resultados.
resultados. La «huella
La «huella de ladepezuña
la pezuña hendi¬
hendi¬
da»*da»* de teoría
de la la teoría (Hanson,
(Hanson, 1969) 1969) marcaba
marcaba todatoda percepción
percepción y tuvo
y tuvo
queque haber haber
sidosido la razón
la razón principal
principal porpor la que
la que estos científicos
científicos
estos siempre
siempre «observaban»
«observaban» la do¬la do¬
minancia
minancia derecapitulación.
de la la recapitulación. SóloSólo la recapitulación,
la recapitulación, creían,
creían, permite
permite la evolu¬
la evolu¬
ciónción progresiva.
progresiva. Sólo la recapitulación
Sólo recapitulación permite seguir
la permite seguir la
la pistapista de los
de los linajes
linajes evo¬evo¬
lutivos a través de su conservación como ontogenias.
Pero dudo que el sesgo de las expectativas resuelva por completo esta para¬
doja. Hemos de explicar, para empezar, por qué surgieron dichas expectativas
(porque había una gran entrada empírica, aunque las perspectivas generales de
la época favorecían a priori la recapitulación). Y hemos de explicar la confirma¬
ción continuada de la recapitulación, recordando la argumentación del capítulo 6
1I de que el hundimiento eventual de la ley biogenética tuvo poco que ver con la
refutación empírica. Es.seguro que la impresión de la dominancia de la recapitu¬
lación tiene alguna base en la naturaleza. Dicha dominancia plantea un proble¬
1 ma porque parece implicar una frecuencia mucho mayor de la aceleración que
i del retardo; porque la aceleración, tal como Hyatt demostró con creces, es el
motor de la recapitulación. Intentaré resolver esta paradoja argumentando que
i la dominancia de la aceleración no es más que una de tres razones, y probable¬

i
mente la más débil, por las que la recapitulación parece ser más común que la
pedomorfosis.
_
§ 1. Von Baer argumentó tenazmente en contra de la recapitulación. Pero,
irónicamente, la transformación evolutiva de sus leyes garantizó que la recapi¬
tulación pareciera dominar allí donde no existe en absoluto. Para tomar el caso

* Doble sentido: la huella de una pezuña hendida la deja el diablo, pero mostrar la pezuña
hendida es también ponerse en evidencia. (N. del /.)

m.
 280 Ontogenia
280 Ontogeniy

clásico:
clásico: nuestras
nuestras h
verteb
todosloslosvertebra
todos
aparecen
aparecen la la
enen onto
nesnesdede años.
años. Per
Pero
loslos adultos
adultos dede
formfo
lo que lo hacen
lo que lo hacen lo
dede Darwin
Darwin para
para la
duras
duras branquiale
branquiales
servan
servan
estos órg
órgan
estos
estadio
estadio adulto
adulto dedu
ancestra
adultosancestrale
adultos
bran
hendidurasbranqu
hendiduras
impelidos
mos impelidos a
mos
humano
humano eses much
mucho
duda
duda dedequequela la
mam
tienennada
nonotienen nadaqu
evolutiva
evolutiva dede la la
leyle
LaLaaceleración
aceleraciónquq
que representanc
querepresentan,
herencia»
herencia» (1922p
(1922,
socavar
socavar la la defens
defensa

«El joven c
simétrico como
venes de estos a
borde dorsal arr
los jóvenes de to
un pedúnculo co
babilidad!); y «
mediante el que
todos los Lamel
tra joven la que
¡no el joven Por
génesis de sús a
mostrar que en v
prominentes de
que ha hecho es
Baer, de que los
venes que en sus

4. Portunion es u
tos apéndices degeneran
 LaLaheterocrania
heterocroníay yelel paralelismodedeontogenia
paralelismo ontogenia yfilogenia 2S281
yfilogenia 1

mismoargumento
ElElmismo argumento basedel
formabalalabase
formaba delrechazo
rechazodedeT.T.H.H.Morgan
Morgana alalare¬re¬
universal:
capitulaciónuniversal:
capitulación
:
f I Pero
Pero ¿de
¿de qué
qué manera,
manera, puede
puede preguntarse,
preguntarse, podemos
podemos explicar
explicar elelparecido
parecido aparen¬
aparen¬
entreelel
te teentre embrióndedelalaforma
embrión superiory yel eladulto
formasuperior adultodedeloslosgrupos inferiores?LaLa
gruposinferiores?
respuesta
respuesta esesque
que
este
este parecido
parecido eses engañoso,
engañoso, y que
y que enenlalamedida
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que hayunun
hay pare¬
pare¬
cido
cido éste
éste depende
depende del
del parecido
parecido deldel adulto
adulto dedelala forma
forma inferior
inferior a sus
a sus propios
propios estadios
estadios
embrionarios
embrionarios (1903,
(1903, p.p. 75;véase
75; véase tambiénDeDeBeer,
también Beer, 1930,
1930, pp.pp. 101-102;
101-102; 1958,
1958, p.p. 62).
62).

DosDos corolariosadicionales
corolarios adicionalesdedelaslasleyes
leyesdedeVon Baerintensifican
VonBaer intensificanlalatentación
tentación
interpretarlalarepetición
dedeinterpretar repeticiónembrionaria
embrionariaenenlenguaje recapitulatorio:
lenguajerecapitulatorio:

— —Primero,
refractarios
Primero, loslosestadios
estadiosmás
cambiosimportantes,
refractariosa acambios
mástempranos
tempranosdedelala
importantes,puestopuesto que
ontogenia
ontogenia
quecontrolan
son particularmente
sonparticularmente
induccióny ydiferen¬
controlanlalainducción diferen¬
ciacióndedetodas
ciación todaslaslasestructuras posteriores.Dado
estructurasposteriores. Dadoque quelaslasalteraciones tiendena a
alteracionestienden
tener efectos
tener acumulativosenenlalaontogenia,
efectosacumulativos ontogenia,los loscambios
cambiostempranos
tempranos suelen
suelen desba¬
desba¬
ratar lala marchaancestral
ratar marcha ancestraldel deldesarrollo.
desarrollo.Las modificacionesdedelos
Lasmodificaciones losestadios
estadiostar¬
tar¬
díos incorporanmás
díosseseincorporan másfácilmente
fácilmentecomo ventajosas.Así,
variantesventajosas.
comovariantes lasdesviacio¬
Así,las desviacio¬
nesrara
nes raravez empiezanmuy
empiezan
vez muypronto
pronto ontogenia
enenlalaontogenia dedeunun descendiente;ununperiodo
descendiente; período
importantededeidentidad
importante persistecasi
identidadpersiste siempreenenlaslasontogenias
casisiempre ontogeniastempranas
tempranasdel del

3
¡i
i
antepasadoy yelel
antepasado
tulatoria
tulatoriaengañosa.
descendiente,loloque
descendiente, dejamucho
quedeja
Inclusosi silaslasmutaciones
engañosa.Incluso mutacionesexitosas
espaciopara
muchoespacio parauna

mente en su tiempo ontogenético de expresión, los estadios tardíos estarán modi¬

lecturarecapi-
unalectura recapi-
distribuyenaleatoria¬
exitosassesedistribuyen aleatoria¬

ficados más profundamente que los tempranos, simplemente porque la mayoría

de mutaciones tienen un efecto acumulativo. Uno de los manuales modernos
principales cita este argumento como ¡a razón primaria para la «recapitulación»

—
aparente (Balinsky, 1970, p. 590).
Segundo, aunque Severtsov se equivocó al establecer una distinción
absoluta entre la morfogénesis y el crecimiento, tenía ciertamente razón al afir¬
mar que las principales transformaciones de la ontogenia suelen ocurrir muy
temprano. Un embrión bastante joven puede ser muy similar a su adulto en todo
excepto el tamaño. Incluso si se da una desviación temprana en la ontogenia,
por lo general seguirá estas transformaciones importantes. El último paso co¬
mún a antepasado y descendiente estará cerca en la forma al adulto ancestral.
Sobre esta base, Severtsov intentó «sintetizar» las leyes fundamentalmente irre¬
conciliables de Haeckel y Von Baer:

Los estadios finales de la morfogénesis en un antepasado se conservan en la

ontogenia de los descendientes; por lo tanto, tenemos verdadera recapitulación de
caracteres de antepasados adultos porque dichos estadios finales [de la morfogéne¬
sis] únicamente difieren de las partes correspondientes de los antepasados adultos
por su menor tamaño (1927, p. 173).
 282 Ontogenia
282 Ontogen

Yezhikov
Yezhikov es

Los
Los cara
ca
caracteres ded
caracteres

2. 2. ComoComo u
lación,
lación, lala verd
verdad
togenia
togenia simple
simplem
loslos antepasado
antepasados
tadios
tadios intermed
intermedio
porporprolongación
prolongaci
nonopor acelera
poraceleració
persistencia
persistencia la
dede
loslospaleontólogo
paleontólog
Cope),con
Cope), conmuc
mu
prolongación.
prolongación. T Til
interpoblacional
interpoblaciona
enen la la
salamandra
salamand
3. 3. Llegamo
Llegam
mina
mina porque
porque lala
a
p. p.126).
126).hahaestima
estim
sissiseses deldel
8080por
po
80-90 por 100 pa
del desarrollo em
germinales prima
rica no resolverá
contar y las actit
aceptamos estas c
prolongaciones p
racteres somático
dominancia de la
Stebbins (197
hecho de que los
cambio inmediato

Los proce
rios contempor
trales ... y los
ningún equival
hipótesis. Sin e
nal de program
difícilmente pu
cedentes (en pr
 1
í i
r '

heterocronfay3'elelparalelismo
Laheterocronía
La paralelismodedeontogenia
ontogeniayyfilogenia
filogenia 283
283

% Stebbinsestá
Stebbins estáde deacuerdo
acuerdoenenque canalizacióndel
quelalacanalización deldesarrollo
desarrolloimpide
impideprác- prác-
|H| . ticamentelalaintroducción
ticamente introduccióndedeinnovaciones
innovacionesimportantes
importantesenenpuntospuntosquequeno nosean
seanalal
|Wí
JBHfefíte final ontogeniaoocerca
finaldedelalaontogenia cercadel mismo.SiSilas
delmismo. innovacionesson
lasinnovaciones ventajosasenen
sonventajosas
nSir los finalesdel
puntosfinales
lospuntos desarrollo,podrían
deldesarrollo, podríanser igualmentevaliosas
serigualmente valiosasenenmomentos
momentos
i|| anteriores,
anteriores, pero
pero allí
allí no
no pueden
pueden surgir.
surgir. Así,
Así, las
las innovaciones
innovaciones se
se desplazan
desplazan dedepre-
pre-
íS* ferencia
ferencia en enuna
una dirección:
dirección: hacia
hacia atrás,
atrás, a a los
los estadios
estadios más
más tempranos dede
tempranos la onto-la onto-
jSf r'fft
‘\fr, gei,ia* medianteaceleración.
genia,mediante hubieransido
aceleración.SiSihubieran sidointroducidas
introducidasantes antesyyrepentina-
repentina-
||t »v fí.mente, •mente, habríanproducido
habrían producidouna unadisrupción demasiadogrande
disrupcióndemasiado grandepara tolerarla.Pero
paratolerarla. Pero
111 pueden
III puedenser introducidasmás
serintroducidas insinuarsegradualmente
tardeeeinsinuarse
mástarde gradualmentehacia haciaatrás
atrása através
través
IB
ISfesif;
fre
-
jijr * ' proceso
'
accióndedemodificadores
dedelalaacción
procesocomo
modificadoresrecién
comolala«precocidad crecientede
«precocidadcreciente
evolucionados.Stebbins
reciénevolucionados. Stebbinsseserefiere
accióngénica»
delalaacción génica»(1974,
refierea aeste
(1974,p.p.115).
115).Re-
este
Re¬
•JH-'
ís* presenta
presenta otro modo
otromodo dede cambio
cambio regulador,
regulador, con
con importante
importante potencial
potencial para
para la lama-
ma-
IfH; ' croevolución.
1
3
croevolución.

¡Hf lí-’ tradicional

La

|H|;:í8r. dedecaracteres
IB'
Lapropuesta
propuestade

caracteres alfi°al
deStebbins
tradicionaldederecapitulación.
finaldedetos
puedecomprobarse
Stebbinspuede
recapitulación.ElElmecanismo
lasontogenias
comprobarsefrente

ontogeniasancestrales
frentealalpatrón
convencionalrequiere
mecanismoconvencional
ancestralesyyun
requiereuna
unretorno
haeckeliano
patrónhaeckeliano
adición
unaadición
consiguientealal
retornoconsiguiente
ijSr desarrollotemprano
desarrollo tempranode derasgos previamenteadultos.
rasgospreviamente adultos.Para precocidadcrecien-
Paralalaprecocidad crecien-
K f¡jj íjjg te,te,dichodichoretomo
retomopuedepuededarsedarsesin ningunaalteración
sinninguna adicionaldel
alteraciónadicional estadioadul-
delestadio adul-
lÿpíÿí modificaciónventajosa
unamodificación
to:to:una ventajosaacelera
acelerasusumomento
momentode deprimera
primeraaparición
apariciónsin sin
Wm experimentarningún
experimentar ningúncambio ellamisma.
cambioella misma.
unosesesiente
SiSiuno inclinadoa asentir
sienteinclinado sentirbuena
buenadisposición hacialalafilogenia
disposiciónhacia filogeniaespe-espe-
¡K culativa culativaenenlalatradición
tradiciónantigua,
antigua,elelinteresante
interesantelibro librodedeJagersten (1972)ofrece
Jagersten(1972) ofrece

IIi un potente apoyo a Stebbins. Jagersten cree que una blastea original, de simetría
radial, holopelágica,* descendió para pasar la última parte de su vida como un
¡ organismo bentónico. Este ciclo biológico de juvenil pelágico y adulto bentóni-
co no sedentario es ancestral para todos los metazoos superiores. A medida que
el estadio adulto evolucionó y adquirió nuevas adaptaciones para su existencia
, bentónica (a menudo para la vida sedentaria), se hizo cada vez más diferente del

H
,vt progenitor holúpelágico original. Gradualmente evolucionó una verdadera me-
p¡f§? tamorfosis en el desarrollo, a medida que las fases pelágica y bentónica del ci-
. cío biológico divergían. Pero si esta reestructuración rápida y profunda ha de
|p|p5: ocurrir de golpe cuando la larva desciende del plancton, entonces la ontogenia
Krgí:. proporciona poco margen para el error. Jagersten cree que un margen ventajoso
evolucionó por la aceleración de determinadas características adultas en la fase
1 pelágica con el fin de preparar a la larva, por así decirlo, para su transformación
H
~
f inminente. Jagersten se refiere a este proceso como «adultación», y lo reconoce
como una categoría de la aceleración (1972, p. 6). Cita la concha y el pie de las
"

larvas velígeras y afirma que la concha, o al menos la glándula de la concha, ya

| pueden distinguirse en el estadio de gástrula de algunos embriones de moluscos.

gMjgg * Que vive toda su vida en et plancton, a diferencia de las especies meropelágicas, que sólo
pasan en él una parte de su vida (generalmente la larvaria). (N. del /.)
 284 Ontogeni
284 Ontoge

Tales
Tales adulacio
adulacion
presentaruna
presentar unav
para
paralos losadultos
adult
han tenido
hantenido que qu
evolucionó
evolucionó mucmu
adiciónsubs
nanaadición su
una especializ
unaespecializac
fin de extende
fin de extender
pelágicos.EsEsac
pelágicos.
mecánica
mecánica dedelalam
dede explicar
explicar lalaad
EnEnconclusi
conclu
pedomorfosis.E
pedomorfosis.
dominancia
dominancia dedea
frecuencia
frecuencia dede lal
miento.Ambas
miento. Ambasj
Pero también
Perotambién este
dora
dora basa,
sesebasa, ir
irón
ción,
ción, sino
sino que
que só

Cuando eliminam
Von Baer, nos qu
sión de que este
tes (capítulo 8). ¿
ontogenia que no
tan comunes en l
cha clave.
Existe un vi
teorías de armoní
blece que los org
me, que cambian
emergió como el
una condición anc
zados, en lugar d
temprano y su de
plica una discusió
la condición de A
 I
iI : 4;- Laheterocronía
La heterocroníayyel paralelismode
elparalelismo deontogenia 285
filogenia 285
ontogeniayyfilogenia

cerebro pequeño
cerebro completamente erguido
pero completamente
pequeñopero erguido entrara en nuestro
entrara en linaje porque
nuestro linaje porque
tipoinarmónico.
untipo
eraun
jjg§S:; era inarmónico.El
Elconcepto de«evolución
conceptode «evoluciónen mosaico»,desarrollado
enmosaico», desarrolladopor
por
Louis Dollo
Louis Dollo yy otros, refutaba la
otros,refutaba laidea
ideade desarrollo armónico
dedesarrollo armónico alalafirmar
afirmarque los
que los
órganos individualespodían
órganosindividuales podíantener historiasfiláticas
tenerhistorias independientes,aapesar
filáticasindependientes, dela
pesarde la
correlación
correlación evidente
evidente de
de las
las partes
partes dentro
dentro de
de cualquier
cualquier organismo.5
organismo.5 Las
Las correla¬
correla-
irip;; donesno
ciones noson
sonmás inmutablesque
másinmutables quelas mismasespecies.
lasmismas especies.
t-'ÿ\ La nociónde
Lanoción dearmonía primaria motivó
armoníaprimaria motivóla concepciónde
laconcepción de lalarecapitulación
recapitulación
de Haeckel,
de mientras que
Haeckel, mientras queelel reconocimiento
reconocimiento de disociabilidadpropiciaba
la disociabilidad
de la propiciabalala
primeraalteración
primera importante de
alteraciónimportante de su sistema. Haeckel
susistema. esperabaencontrar
Haeckelesperaba encontrar ante¬ante-
pasados completosacelerados
pasadoscompletos aceleradosuniformemente
uniformementeen enlas fasestempranas
lasfases tempranasde dela laonto¬
onto-
§4lf; genia geniade deun descendiente;consideraba
undescendiente; considerabacualquier
cualquier mezcolanza
mezcolanzade estadioscomo
deestadios como
?
l lÉ %; una
una señal
seÿa* excepcional
excepcional de
de que
que el
el desarrollo
desarrollo había
había sido
sido lanzado
lanzado fuera
fuera de
de fase.
fase.
í- v)|| Cope yy Mehnert
Cope Mehnert argumentaron
argumentaron que todaslas partes
quetodas las partesson la
disociablesen la filoge¬
sondisociables en filoge-
nia: cadauna
nia:cada unase desarrollaaasu
sedesarrolla propio ritmo
supropio ritmoyycada estadiode
cadaestadio ontogeniade
delalaontogenia de
:v.
’ -rL un descendienteha
undescendiente de presentar
hade estadios ancestrales
diferentesestadios
presentardiferentes ancestralesde delos diversos
los diversos
jSjflf
4- órganos.La
órganos. Larecapitulación
recapitulaciónha hade considerarseen
deconsiderarse términosde
en términos departes disociadas
partesdisociadas
yyno
node deorganismos enteros.5
organismosenteros.5
JosephNeedham
Joseph Needhamdefinió
definióuna disociabilidadmucho
unadisociabilidad muchomás másbásica
básicaquequela lade los
delos
''ígl’;- órganos primarios:«la
órganos primarios: disociabilidadde
«ladisociabilidad delos
los procesos fundamentalesen
procesosfundamentales enlalaonto-
onto-
génesis».Podemos
génesis». distinguir tres
Podemosdistinguir tres «procesos fundamentales» que
«procesosfundamentales» queson cruciales
soncruciales
f *%ÿ'* -para estudiode
paraelelestudio deparalelismos
paralelismosentre ontogeniayyfilogenia;
entreontogenia filogenia;la ladisociación
disociaciónentre entre
¡§ cualesquierados
cualesquiera deellos
dosde hade
ellos ha deresultar
resultaren heterocronía.7Los
enheterocronía.7 Lostres
tresson:
son:1) creci¬
1)creci-
miento, o «aumento en las dimensiones espaciales y en el peso» (Needham,
1933, p. 181); 2) maduración, y 3) desarrollo. Bajo «desarrollo» incluyo tanto la
diferenciación, o «aumento en complejidad y organización» (p. 181), como
cualquier cambio de forma durante la ontogenia. Bonner (1974, p. 20) ha pro¬
pugnado una extensión del término «desarrollo» para que incluya las alometrías
de la ontogenia tardía así como la diferenciación fetal y juvenil. Yo interpreto el
% crecimiento en el sentido más puro, como aumento de tamaño con similaridad
geométrica; cualquier diferenciación de partes o de cambio en sus proporciones
es un aspecto del desarrollo. Soy consciente de que mi unión de diferenciación

5. Louis Dollo la situaba entre sus leyes de la evolución (Gould, 1970).

6. Nada de lo que hay en esta sección ha de imaginarse como un ataque a la idea de la corre-
si. lación. La disociación y la correlación son cuestiones diferentes; considero la disociación como el
cambio o desorganización de correlaciones que existen por todas las razones que suelen aducirse
(por ejemplo, ligamiento genético y presiones mecánicas).
7. Existen, desde luego, algunas correlaciones muy frecuentes entre estos procesos funda-
;.i . mentales. Incluso éstas pueden a menudo disociarse cxperimentalmente. La consecución de la raa-

I >t durez sexual suele marcar la gran reducción o cesación del crecimiento. Un grado elevado de dife-
renciación a menudo parece impedir la mitosis (neuronas, células musculares). Pero Gross escribe:
«La mayoría de tipos celulares son capaces de división a pesar del amplio espectro de estados dife¬
renciados que están representados. Sólo en casos extremos las características diferenciadas de una
célula hacen imposible la mitosis» (1964, p. 60).

I
 286Ontogenia
286 Ontogen

y alometría
y alometrfa lesIes
pa
a menudo
a menudo se se
conco
Muchos
Muchos autoren
autores
desarrollo
desarrollo (Falk
(Falkn
mularunun
mular modelo mode
modelo,
modelo, como
como un
contrará,
contrará, enen cua
cualq
ción
ción dede crecim
crecimien
procesos
procesos celula
celulares
Novak
Novak haha prop
desarrollo
desarrollo enenlosloi

...puede
...puede inte
interp
partes:
partes: el cre
el crecim
nal) y ely aume
na!) el aum
métríco
métrico (196
(1966,

LasLas fases
fases al
alom
causalmente.
causalmente. La Laf
tración
tración efectiva
efectiva de
dicha
dicha concentra
concentració
epidermis,
epidermis, y el el
crec
traciones efectiva
que la concentraci
la ontogenia larva
en cada muda suce
cada estadio larva
sigue a la última m
la primera fase de
relación normal de
ejemplo, larvas su
mas normales, más
W. M. Krogm
hace la misma dist
crecimiento como

Aun con el
del crecimiento

1. Crecem
2. Nos de
3. Nos ha
registro
 I;
i
La heterocronfayyelelparalelismo
Laheterocronía deontogenia
paralelismode ontogeniay3?filogenia
filogenia 287
287

Disociación delos
Disociaciónde lostres
tresprocesos
procesos

1§®| intentosde
Losintentos
Los separarelelsimple
deseparar crecimientode
simplecrecimiento loscambios
delos cambiosde
deforma sere¬
formase re¬
3
í-i montanalalmenos
montan menosaalalaespeculación
especulaciónde
deAristóteles deque
Aristótelesde queelelembrión
embriónrecibe
recibedos
dos
dealimento
tiposde
tipos alimentode
desusumadre, unopara
madre,uno generarlalaforma,
paragenerar forma,elelotro
otropara
paraaumentar
aumentar
i! tamaño:
eleltamaño:

En todaspartes
Entodas parteselelnutrimento dividirseen
puededividirse
nutrimentopuede clases,lalaprimera
dosclases,
endos primerayylalase¬
se¬
gunda; primeraeses«nutricia»,
gunda;lalaprimera «nutricia»,yyeseslalaque confieresusuesencia
queconfiere esenciatanto
tantoalalmundo
mundo
comoaalas
como laspartes;
partes;lalasegunda
segundaestá relacionadacon
estárelacionada crecimiento,yyeseslalaque
conelelcrecimiento, quecausa
causa
: STfl >
elelaumento cuantitativo(Historia
aumentocuantitativo (Historiaanimalium,
animalium,144b,. 32-36).
7446,32-36).

= -
í:
&:
Needham(1933)
Needham
miento
miento
llan
llanun
yy desarrollo,
desarrollo,
unrasgo
presentauna
(1933)presenta
que
quevan desde
seriefascinante
unaserie
vandesde embriones
primitivoyycontinúan
rasgoprimitivo
fascinantede

continúansegmentándose
separacionesentre
deseparaciones
embriones «anidianos»,que
«anidianos»,
segmentándosesin
quenunca
creci¬
entrecreci¬
desarro¬
nuncadesarro¬
diferenciarse,hasta
sindiferenciarse, hastalala
:ÿ
fe
::V producción
dosde
dos demayor
experimentalde
producciónexperimental
tamaño.Las
mayortamaño.
deenanos
enanosgeométricamente
larvaspoliploides
Laslarvas poliploidesde
similaresaasus
geométricamentesimilares
salamandrastienen
desalamandras
susantepasa¬
antepasa¬
tienenmenos
menoscélu¬
célu¬
las mayoresque
lasyymayores lasformas
quelas normales,pero
formasnormales, construyenlas
peroconstruyen lasmismas
mismasestructuras
estructuras
internas conelelmismo
internascon tamañoyylalamisma
mismotamaño forma(Goss,
mismaforma 1964,pp.
(Goss,1964, 31-33),Sea
pp.31-33), Sealo
lo
quesea
que seaque controlaeleldesarrollo
quecontrola desarrollode formaesesalalmenos
delalaforma menosen parte independien¬
enparte independien¬
deltamaño
tetedel tamañoyydel númerode
delnúmero debloques
bloquesde Wolpertseñala
construcción.Wolpert
deconstrucción. señalaque
queesta
esta
capacidadde
capacidad deun sistemade
unsistema mantenersu
demantener formaaamedida
suforma medidaque añadenoosesequi¬
queseseañaden qui¬
tan partes (en realidad, de presentar una invariancia general de tamaño) es un
tema clásico en el reconocimiento de patrones. Se refiere a él como el «proble¬
ma de la bandera francesa»: cuáles son

...las propiedades y comunicaciones necesarias entre unidades dispuestas en una lí¬

nea, cada una de ellas con tres posibilidades de diferenciación molecular (azul,
blanco y rojo), de manera que el sistema siempre forme una bandera francesa, con
independencia del número de unidades o de qué partes se eliminen (1969, p. 5).

Un fragmento de hidra, por ejemplo, puede formar un animal casi completo

de sólo una centésima parte de su volumen normal. Las proporciones de mesén-
quima, endodermo y ectodermo en embriones de erizo de mar pueden permane¬
cer constantes a lo largo de un rango óctuplo de tamaños. Wolpert desarrolla
modelos basados en su concepto de «información posicional» para interpretar
dicha invariancia.
La ulterior disociabilidad de la maduración con respecto del crecimiento y
el desarrollo se suma a la variedad del cambio heterocrónico. Delsol y Tintant
proporcionan una lista impresionante de disociaciones en el desarrollo sexual,
en particular en anfibios, y establecen la siguiente conclusión general:
 28 8 Ontogen
288 Ontoge

ind
LaLainde
[es]unun
[es] fen
fenó
genitalesded
genitales
des
deldesar
tetedel
pendenciae
pendencia
bacionesem
baciones e
Tambiénexp
También e
Tinta
soly yTintan
sol
pp.
pp. 73-74,
73-74, y

Needhamp
Needham
conelelengranaj
con engrana

EnEneleld
nes óptima
nesóptimas
todoperfect
todo perfec
ductofinal
ducto finals
mientos.Per
mientos. P
apreciad
teteapreciado
pensamien
pensamiento
procedana ad
procedan
nombres
ununnombre
usará
usará disoc
disocia
to y lala difer
difere
ra cambiarse
necen intacto
términos ing

Si el crecim
menudo median
ham, 1933, p. 18
una ruta hacia e
sengranaje a la
requieren si acas
de los órganos c
individuales:

* Resulta evi
así su artículo: «Lo
cundarias que se en
metabolismo basal.
han reunido en esta
te audacia kantiana,
desarrollo”» (1933,
ca. (N. del a.)
 í
La heterocroníayyelelparalelismo
Laheterocronía paralelismode
deontogenia 289
filogenia 289
ontogeniayyfilogenia
m SiSiloslospasos
pasosno hubierandado
nosesehubieran bloquesoounidades
dadoenenbloques unidadesque puedancambiarse
quepuedan cambiarse
alterarseininfoto
ooalterarse sinafectar
lotosin afectargravemente
gravementealalresto delorganismo,
restodel organismo,elelcambio
cambioevoluti¬
evoluti¬

1
m
M vovoenenlos
ficadoque
ficado
losorganismos
organismoscomplejos
queunaunaligera
completamentetoda
completamente
complejoshabría
ligeraalteración
habríasido
alteraciónenenununpequeño
todalalacadena,
cadena,porque
prácticamenteimposible.
sidoprácticamente

cadapaso
imposible.Habría
eslabónpodría
pequeñoeslabón podríahaber
cadaparte
pasodedecada
signi¬
Habríasigni¬
desbaratado
haberdesbaratado
habríaestado
estadoconec¬
porquecada partehabría conec¬
tadocon
tado todoslos
contodos lospasos
pasosdedelaslaspartes inmediatas.Pero
partesinmediatas. Perosisipuede haberunidades
puedehaber unidadesau¬ au¬
tónomasseparadas,
tónomas separadas,entonces
entoncestodo todololoque presumiblementesesenecesita
quepresumiblemente necesitaesesalterar
alterarlala
pistaooestímulo
pista estímuloiniciales
inicialesquequeloloponen
ponenenenmarcha; pistasesemueve
marcha;sisilalapista haciadelante
muevehacia delante
m
r tiempoenenrelación
eneneleltiempo relacióna alos
losdemás
demásprocesos, entonceslalaunidad
procesos,entonces unidadcomo
comoun todosese
untodo
moveráhacia
moverá haciadelante
delante(Bonner, 1965,p.p.123;
(Bonner,1965, también1974,
véasetambién
123;véase 164).
1974,p.p.164).
i
Y,Y,podríamos
podríamosañadir,
añadir,producirá
producirácambio
cambioevolutivo
evolutivopor heterocronía.
porheterocronía.

/ÿ Unamétrica
Una métricapara disociación
paralaladisociación

desiderátumprimario
ElEldesiderátum primariopara estudiodededisociabilidad
paraununestudio disociabilidadsería
seríauna explicación
unaexplicación
satisfactoriadedeésta
satisfactoria nivelcelular.
éstaalalnivel Ésta,sisicomprendo
celular.Ésta, comprendocorrectamente
correctamenteun uncam¬
cam¬
po ajeno,no
poajeno, estádisponible
noestá disponibleenenlalaactualidad.
actualidad.Sólo
Sólopuedo ofrecerenensusulugar,
puedoofrecer lugar,dede
un áreaque
unárea queme meesesmás familiar,algunas
másfamiliar, cuestionespara
algunascuestiones parauna métricaque
unamétrica estime
queestime
' §£. susuefecto
efectocuantitativo.
cuantitativo.
i® Como
Como ilustración, consideremoslaladisociación
ilustración,consideremos disociaciónmás simplededetamaño
mássimple for¬
tamañoyyfor¬
ma.SiSipodemos
ma. podemosmedir medirlalacorrelación
correlacióndedetamaño
tamañoyyforma
formaenenun antepasado,elel
unantepasado,
cambiodedeesta
cambio correlaciónenenlos
estacorrelación losdescendientes indicarásisihahaocurrido
descendientesindicará ocurridohetero¬
hetero¬
cronía y, si así es, medirá su dirección y su magnitud.
La alometría es el estudio de las relaciones entre el tamaño y la forma
(Gould, 1966). Durante más de cincuenta años, desde que Julian Huxley gene- •

ralizó su uso inicial en el estudio de las relaciones entre cerebro y cuerpo, el

trabajo alométrico se ha basado en gran medida en la función potencial:

y = bxM (1)

A partir de esta fórmula común podemos extraer una medida simple de

heterocronía. Tomemos un gráfico logarítmico estándar de tamaño de un órga¬
no en relación a tamaño corporal para una ontogenia ancestral, y designemos la
mejor estima de la forma en un punto estándar (generalmente el adulto) como
C (fig. 7.5).8 (Estoy sorteando completamente el problema estadístico evidente
y presentando una argumentación puramente geométrica.) Hágase pasar por el

8. La designación de una medida adecuada para el tamaño corporal no es un asunto fácil.

; Mosimann (1970) y Sprent (1972) discuten algunos escollos ocultos y proporcionan sugerencias.
I?'®:,1 Jolicoeur (1963) sugirió que los primeros componentes principales de la matriz de covariación de
írafí'1 los datos transformados logarítmicamente podían proporcionar la mejor estima general del tamaño
V-fe- en situaciones multivariantes. Algunos autores han trazado el tamaño de órganos concretos frente a
esta medida general del tamaño (Matsuda y Roltlf, 1961).
 290 Ontogeni
290 Ontoge

FIG.7.5.
FIG. Repre
7.5. Represe
antepasad
enenloslosantepasados

punto C una líne

de isometría por
a lo largo de la m
dar C aparece en
rece a tamaños m
de la forma en re
demora hasta tam
Simplemente dib
directamente los
togenia ni- siquie
Simplemente que
valor característi
Un caso part
nias ancestral y
Gould, 1911). Pu
quier pendiente a
do y descendient
estadios déla ont
podemos extraer
t La heíerocronfa y el paralelismo de ontogenia 3>filogenia 291

de las funciones de potencia para antepasados y descendientes, según la siguien¬

te derivación (de Gouid, 1972):
Considérense dos regresiones de constante a * 1. Para cada punto de la regre¬
*
sión 2, existe un punto y sólo uno de la misma forma en la regresión 1, tal que:
-
’

= 21
>2 = (2)
-V, -Vi

I
I y

1 >1 =
= 22 (3)
1 yi
i -Vi
I
En estos puntos, las dos ecuaciones de regresión son:
:¡
y, = b,x1 (4)
-
y

: y2 = b2x'l (5)

Por lo tanto,

bx _ Vi Ixl (6)
bi y 2 lx2

y, a partir de (3),

b± = x'!x“> (7)
b2 x2/x'2

I -a
(8)
b2 \x 2)

Ahora bien, x/x2 es la cantidad deseada: la diferencia relativa en tamaño a

. la que la forma en las dos regresiones es la misma. Llamemos s a esta cantidad.
Finalmente:
l/l-ü
-(fe) (9)
 292 Ontogenia
292 Ontogen

s es la la
s es medida
medida de
rencia
rencia relativa
relativa en
mama forma.
forma. HeHel
(Gould,
(Gould, 1972;
1972; vé
los
entonces los desc
entonces d
sonsontres veces
tres vecesm
tamaño.
tamaño.
ElEl deldel
usouso cri
trarse concon
trarse ejem
ejempl

Aceler
1. 1. Acelerac
entre la la
entre longitud
longitud
va vadede ammono
ammonoide
mente
mente a laa la izqu
izquie
a medida
a medida queque e
esta
vezvezmásmás pequeñ
pequeño
nites,
nites, ancestralc
ancestral,
la la
za za misma
misma compcom
parte
parte del tamañ
del tamaño d
forma
forma conconrespect
resp
Retarde
2. 2. Retardo
•

varia
varia secretand
secretando
rompe la fijación
Liásico de Inglat
arrollamiento a m
confería mayor es
de flujo.) Para el a
la ta y en Gryphae
descendientes alca
tamaño ancestral.
yores que los ante
ma forma que los
mediante el retard
3. Retardo y
tandarización. Las
secuencia clásica e
guas hacía tiempo
tiempo (aunque n
(1965) sorprendió
secuencia clásica e
parable. Calificó e
había reducido con
I 1
:1
Laheterocroma
La heterocroníayyelelparalelismo
paralelismode
deontogenia filogenia 293
ontogeniay3’filogenia 293
5

I 2.000
2.000

I
:
I Evoluciónde
Evolución
de
delalasutura
conchaen
delalaconcha
correlacionadacon
suturacorrelacionsda
enuna poblaciónde
unapoblación
tamañocreciente
coneleltamaño
ammonoideos
deammonoideos
creciente
55
B
|
1.000
1.000
m 900
900
m 800
800
700
700
600
600
i 500
500
I1 400
400

J aoo
300 55
VW
•/w //-
//„
I
'é BE
EE
/A/
/r? //
200
200 //
SS //
/
/
s3 44 i r 1

m
ico-
100
90
90
¡i33 A
' L/ L
/ .
//

- JSn 22
80-
60 íh/uVbw
ÍTtfUta/W //
/A
A
70 _Q-a
70 //
11
60
60
50
50
1 //
///8
///8
1 OO <r,
7/
I% 40
40 =§
/
oA
o///
/,

3
30 //
Vi //
t
i 20 A
A 5. Medicottia, Pérmico Medio y Superior
i- @ 4. Pmpinacoceras, Pérmico Medio

U 3. Artinskia, Pérmico Inferior y Medio

10
9 Q 2. Uddenites, Pennsilvaniense Superior
8 V/
7 // ($ ~\ . Prouddenites, Pennsilvaniense Medio y Superior
l, 6 y
rf

7
i .=• 5
7
7
Diámetro de la concha, en mm
4 5 6 7 8 910 50 100 200 300

FIG. 7.6. Aceleración de los ammonites cuando la longitud dada de la sutura se alcanza a
v tamaños menores en los descendientes que en los antepasados (de Newell, 1949).

=
esta conclusión, porque s 1,2 y ios descendientes no alcanzan el arrollamiento
de sus antepasados hasta que son 1,2 veces mayores que éstos: la forma se retar-
da con respecto al tamaño. Encontramos aquí un problema de estandarización
A que puede ilustrarse mejor con otro ejemplo.
I
3
 294 Ontogen
294 Ontogen

WaltonyyHH
Walton
tud del cuerpoe
tud del cuerpo
ralelas con
ralelas con una una
apreciadoque
apreciado que
Puestoque
Puesto quelalalíl
garonaalalaconc
garon con
Shire.En
Shire. Enrealid
reali
pero lalaestanda
pero estand
fuerza la
fuerza la compacomp
longitud relativ
longitud relativ
Shirejuveniles
Shire juveniles
cuandosesecons
cuando con
idénticapara
idéntica paraama
pequeñoenenese
pequeño ese
lalayydescendente
descenden
para
para los losponis
ponisd
queña puede
queña puede ma m
mañoscada
maños cadavezve
posicionesalom
posiciones alom
reducidos).
reducidos).
Tenemosunu
Tenemos
pectoalaltamaño,
pecto tamañ
cuada porque lo
antepasados adu
adulto con un de
la ontogenia, los
juveniles con cre
ser el estadio d
adultos con des
cálculo de s, tien
mayores. Ademá
que los antepasa
con respecto al t
mento del tamañ
la misma forma
fin de transponer
lución. (Esta sal
Gryphaea gigant

* Los ponis d
cruz), mientras que e
(N.delt.)
 :
ii:

La heterocroníayyelelparalelismo
Laheterocronía paralelismode
deontogenia 295
filogenia 295
ontogeniayyfilogenia

; aumento filéticodel
aumentofilético deltamaño
tamañoseserezagaba muypor
rezagabamuy pordetrás delvalor
detrásdel valordedes.s.Han de
Hande
igualespara
seriguales
ser quelalaevolución
paraque evoluciónproceda similaridadgeométrica.)
procedaenensimilaridad geométrica.)Este ejem¬
Esteejem¬
j dospuntos
ilustrados
ploilustra
plo importantes:primero,
puntosimportantes: primero,lalapedomorfosis
pedomorfosisyylalarecapitulación
recapitulación
son resultados
son resultados generales
generales que de un criterio
dependende un criterio de estandarización
quedependen de estandarizaciónyyno no
§
ningunarelación
tienenninguna
tienen relacióninevi
inevitable
table con ningúnproceso
conningún heterocrónico.ElElretardo
procesoheterocrónico. retardo
que menudoconduce
queaamenudo conduceaalalapedomorfosis
pedomorfosispuede produciruna
puedeproducir igualdaddedeforma
unaigualdad forma
estadiosde
enenestadios desarrollocorrespondientes
dedesarrollo antepasadoyydescendiente.
correspondientesdedeantepasado descendiente.Segun¬
Segun¬
do, todoslos
do,todos losresultados
resultadoshan
hande considerarseenenun
deconsiderarse criteriodedeestandarización
uncriterio estandarización
biológicamenteapropiado.
biológicamente Éstepuede
apropiado.Éste puedeser estadiodededesarrollo.
edadooestadio
tamaño,edad
sertamaño, desarrollo.
i
1 Cambiotemporal
Cambio temporalcomo
comoun dedisociación
mecanismode
unmecanismo disociación
Ii
Enlos
En ejemplosde
losejemplos delalasección
secciónanterior, lasontogenias
anterior,las descendiente
ancestralyydescendiente
ontogeniasancestral
Ii seguíanlalamisma
seguían pendienteyysólo
mismapendiente sólodiferían lospuntos
diferíanenenlos puntosde deintersección
intersecciónen enelel
eje Enesta
ejey.y.En situacióncomún,
estasituación común,un uncambio temporalen
cambiotemporal eneleldesarrollo
desarrollosuele
suelepo¬
po¬
der identificarsecomo
deridentificarse mecanismode
comoelelmecanismo disociación:un
dedisociación: carácteralométrico
uncarácter alométrico
crece mismatasa
creceaalalamisma tasaenenlos descendientes,pero
losdescendientes, crecera atamaños
empiezaaacrecer
peroempieza tamaños
i delcuerpo
del menoresoomayores.
cuerpomenores Consideremos,de
mayores.Consideremos, denuevo, Gryphaea:
nuevo,Gryphaea Burnaby
: Burnaby
(1965)da
(1965) daestas ecuacionespara
estasecuaciones paralalarelación
relaciónentre
entrelalaperiferia
periferiadedelalavalva
valvaarrolla¬
arrolla¬
i dadayylalalongitud
longituddedelalavalva plana(la
valvaplana relaciónarrollada/plana
(larelación arrollada/planamidemidelalacantidad
cantidad
dedearrollamiento:
arrollamiento:nuestra medidade
nuestramedida forma):CC==0,237FlJ66
delalaforma): 0,237F1,766para losantepa¬
paralos antepa¬
sados,yyC-
sados, 0,21OF1'7®
C =0,210 F1'766 para losdescendientes.
paralos descendientes.El Elarrollamiento empiezacuan¬
arrollamientoempieza cuan¬
do la relación arrollada/plana supera 1,0 (antes de esto, las valvas son de igual
longitud y la concha es plana como una ostra ordinaria; las ecuaciones son de
aplicación únicamente a la porción arrollada de la ontogenia). Según las ecua¬
ciones de Bumaby, la relación clave de 1,0 se alcanza a un tamaño (longitud de
la valva plana) de 6,5 mm en los antepasados y de 7,7 mm en los descendien¬
i tes. Las regresiones paralelas demuestran que el arrollamiento se produce a la
misma tasa en antepasados y descendientes, sólo que empieza con un mayor
tamaño corporal en los descendientes. Predecimos que los descendientes al¬
canzan simplemente un mayor tamaño como juveniles fijados (ya sea porque
crecen durante más tiempo o porque crecen más deprisa). En otras palabras,
aquí la heterocronía implica un cambio en el calendario relativo de los aconte¬
cimientos ontogenéticos, no una alteración de las tasas de crecimiento de los
caracteres utilizados para definir la forma. Esta predicción puede comprobarse
frente a los datos de Hallam ( 1 968) para las cicatrices de fijación (la marca de
crecimiento juvenil plano que se conserva en los especímenes adultos). De he¬
cho, las cicatrices de los descendientes son 1,25 veces mayores que las cicatri¬
ces ancestrales (Gould, 1972, p. 110). Esto se compara favorablemente con el
desplazamiento de tamaño calculado a partir de las ecuaciones de Bumaby
=
para el arrollamiento (J 1,17). Toda la ontogenia (no sólo el arrollamiento) se
ha desplazado hasta tamaños mayores en los descendientes.
 Ontog
296 Ontoge
296

Enotros
En otrosc
temporales.EE
temporales.
enen ios homo
loshomoz
una reducció
una reducción
gituddel
gitud deltars
tars
partirde
partir losss
delos
losnormales
yylos normale
dedelosloscreeper
creepe
llode
llo loscree
delos cre
formamás
forma mástarta
crecealalriri
do,crece
do,
Aunquee
Aunque
regresiones pa
regresiones p
ciónen
ción laspe
enlas pe
mientoen
miento lug
enlug
(1968)yyBarto
(1968) Bart
potencia
ciónpotencial
ción
funciones
dosfunciones
dos
La diferencia
Ladiferencia
traríaentonces
traría entonce
más,elelcambio
más, camb
laladiferencia
diferenciadd
Este énfas
dios cuantitativ
de tasa» se cen
sino también e
mientos del de

...pequeños
Anlagen de
dos (1927, p

Schtnalhau
el crecimiento
gen de las parte

* Que se a
** Que dan
 j :r

helerocronfayyel
La heterocronía
La elparalelismo
paralelismode ontogeniayyfilogenia
de ontogenia filogenia 297
297

Un modelo
Un modelo de relojde
de reloj de la
la heterocronía
heterocronía
menudo es
AA menudo es imposible decidir sisi tratamos
imposible decidir con una
tratamos con una
aceleración oo un
aceleración enlentecimiento en
un enlentecimiento laevolución,
en la evolución, aa me¬
me¬
nos que
nos tengamosun
que tengamos criterioestándar
uncriterio estándarpara medirelel tiem¬
paramedir tiem¬
[einOrthochronisches
po[ein
po Vergleichnngsabject]. Disponer
Orthochronisches Vergleichungsobject]. Disponer
de un
de untal criterioes
talcriterio lacosa
es la importanteque
más importante
cosa más podemos
que podemos
hacer.
hacer.

17 MEHNERT,1897
E.MEHNERT,
E. 1897
I
I
s:£ Me parece
Me notable que
parece notable quese haya prestado
se haya prestado tan atención aa una
poca atención
tan poca síntesis de
unasíntesis ¡as
de las
| 5 dos bibliografías sobre
grandes bibliografías
dos grandes sobre elel tamaño
tamaño yy la forma: la
Ja forma: la medición cuantitativa
medicióncuantitativa
5 de la
de alometría, que
la alometría, durante mucho
que durante tiempo se
mucho tiempo ha considerado
se ha Invariante en
considerado bivariante la
en la
- formulaciónde
formulación Huxley (1932),
de Huxley (1932),pero
peroque ahoraha
queahora alcanzado una
haalcanzado generalización
unageneralización
multivariante (Teissier,
multivariante Jolicoeur, 1963;
1955; Jolicoeur,
(Teissier, 1955; 1963; Gould, 1966; Hopkins,
Gould, 1966; 1966;
Hopkins, 1966;
í Mosimann,1970;
Mosimann, 1970;Sprent,
Sprent,1972),
1972),yyel elestudio
estudiode dela heterocronía, un
laheterocronía, untema que ha
temaque ha
mantenido obstinadamente un enfoque
mantenido obstinadamente un enfoquepuramente cuantitativo y descriptivo.
puramentecuantitativo y descriptivo.
l
:
. Las técnicas
Las estándar de
técnicas estándar de la alometría no
la alometría proporcionan una
no proporcionan métrica óptima
unamétrica óptima
i parala
para laheterocronía
heterocroníaporque
porquerefuerzan sutilmente un
refuerzansutilmente unprejuicio dirigidocontra
prejuiciodirigido contrala la
disociabilidad de
disociabilidad de la
la que
que depende
depende la la heterocronía. Mosimann (1970,
heterocronía. Mosimann (1970, p. 943)
p. 943)
• aduce de
aduce de forma
forma persuasiva
persuasiva que
que el «molde de
el «molde funcionales» de
relaciones funcionales»
de relaciones de los
los
bivariantes pone un énfasis
gráficos bivariantes
gráficos excesivoen la
énfasisexcesivo asociaciónfunciona!
laasociación funcionalde de ta¬
ta¬
maño y forma. La forma de una regresión acaba por considerarse como un
1 rasgo primario. La línea recta resumida se convierte en un carácter clave. Mo¬
V simann escribe:
:
: Estoy absolutamente convencido de que en muchos casos el uso de relaciones
funcionales en alometría ha sido un renacimiento de los conceptos del «tipo» en
v.
taxonomía (comunicación personal, 3 de marzo de 1970).

Cualquier cambio filático se considera una «ruptura» o «fractura» de esta

correlación primaria. La asociación es primaria, la ausencia de asociación ex¬
cepcional. Trazar la correspondencia entre tamaño y forma como una relación
funcional es intrínsecamente incompatible con la idea de disociabilidad.
Pero la relación funciona] no es más que un método entre muchos. Mosi¬
mann (1970) prefiere un enfoque no funcional que considera por separado los
vectores de tamaño y forma. En este modelo, la isometría ya no es una correla¬
ción rígida de dos variables con una pendiente de a = 1, sino una expresión de

...la independencia estocástica de algún vector de forma en relación a alguna varia¬

ble de tamaño (1970, p. 931).
 298 Ontogenia
298 Ontogen

ElEl enfoquen
enfoque
rocronía
rocronía yayanonoe
simpled
presiónsimple
presión
maño
maño y forma.
y forma.
LaLa regresió
regresión
dirigeel elpensam
dirige pensa
sentan
sentan alternati
alternativa
vava imagen
imagen enen lala
q
una condiciónpo
unacondición
pensaba
pensaba enen vecto
vec
unun reloj
reloj muymuy pocpo
la feliz peculia
la feliz peculiarid
nía:el el
nía: concepto
concepto d
darizaciones
darizaciones po
posi
Tambiéncuantifi
También cuant
ción
ción comolala
como cau
ca
plícito
plícito enen re
laslasregr
relaciones
relaciones mutuas
mutu

ide
1. 1. LaLaidea
potencialmentei
potencialmente
Parahacerlo,
Para hacerlo,pre
pr
cilla representa n
ser longitud del c
primer componen
o alguna otra me
«desconectarse» d
Generalmente se
En esta discu
7.7). Como medi
(Hallam, 1959). P
arrollada) y longi
la propiedad adim
bliografía paleont
mido en Gould, 1
vida, empezando
2. Establece
tamaño, forma y e
cación de cada un

9. Limitaré esta
sar de la claridad y la e
 s§ La heterocronía y el paralelismo de ontogenia y filogenia 299

P
Fro. 7.7. Gryphaea incurva de rocas del Jurásico inferior de Inglaterra, que muestra la
medida del arrollamiento: la relación entre la longitud de la valva arrollada (p) y la de
la valva plana (r).

cendiente con su antepasado en el mismo estadio de desarrollo en, pongamos

por caso, el momento en el que se alcanza la edad adulta (definido de alguna
manera inequívoca).
i) Establecer la escala de edad. Calibramos la escala para colocar la edad
del estadio de desarrollo elegido del antepasado en la línea media (íig. 7.9). La
edad inicial se registra en el origen; las edades intermedias se inteqrolan uni¬
formemente dentro de este sector y, si es necesario, se extrapolan más allá del
mismo.

Tamaño
en el estadio
J estandarizado

¡
.
%
X
I Manecilla
V
Forma
en el estadio
s;
'del tamaño estandarizado
Manecilla
\v(de la forma
i?i
it: Tamaño
InicíaL
Forma
, inicial

j Marcador ;
;de la edad' Escala de la edad
Edad inicial Edad en el estadio estandarizado

Fio- 7.8. Sistema para el modelo del reloj de la heterocronía, que muestra escalas de ta¬
maño, Forma y edad.
It
 300 Ontoge
300 Ontoge

10
10
e

5
I
I |2,03
2X13| | |0
Tamaño FF
Tamaño

7.9. Escal
FIG.7.9.
FIG. Esca
tabla7.2.
tabla ha
Seha
7.2.Se
lalalínea media.T
líneamedia.

ii) Estab
manera los vec
hemos de calib
lo, tabulamos
7.2). Las escal
cia y garantiza
durante el crec
menudo aumen
nunca se alcan
mediante el du
riante ancestral
tamaño y form
ferentes, la esc
manecilla de la
de estas forma
comparación co

10. No igno
gía para la ontogen
mar los valores de c
 I
W-
f
La heterocroníayy el
La heterocronía paralelismo de
elparalelismo de ontogenia
ontogeniayyfilogenia
filogenia 30
3011

1[ TABLA 7.2. Relación

TABLA 7.2. Relación dede tamaño (longitudde
tamaño (longitud de la
la valva
valva plana)
plana) 3’yforma (arrollamiento,
forma (arrollamiento,
expresado por
expresado por la relación de
la relación de longitudes
longitudesdede las
las valvas)
valvas) en Gryphaea angulata
en Gryphaea ancestral
angulata ancestral
(de Gould,
(de Gould, 1972, ecuación18,
1972, ecuación 1S, p. ¡02)
p.102)

Tamaño
Tamaño Forma
Forma

j 2,03 (tamaño
2,03 medio al
(tamaño medio al inicio arrollamiento)
del arrollamiento)
inicio del 0,41
0,41
55 0,81
0,8!
10
10
V 1,38
1,38
15
15 1,89
1,89
20
20 2,35
2,35
30 (tamaño
30 (tamaño medio
medio del
del adulto
adultoen el antepasado)
enel antepasado) 3,21
3,21
38 (tamaño
38 (tamaño máximo del antepasado)
máximo del antepasado) 3,84
3,84
40
40 4,00
4,00
46 (tamaño
46 del descendiente)
máximo del
(tamaño máximo descendiente)
í; 4,45
4,45

Hemos calibrado
Hemos calibradolas escalas de
las escalas de tamaño
tamaño yy forma,
forma, una relación con
en relación
una en con lala otra;
otra;
hemos
ahora hemos de fijarlas a largo
ahora de fijarlas a lo
lo de periferia
largo la periferia
de la del
del semicírculo.
semicírculo. ParaPara hacerlo,
hacerlo,
•líf simplemente colocamos
simplemente colocamos en en lala línea media el
línea media el par
par de valores que
de valores caracterizan aa
que caracterizan
los antepasados en
los antepasados el estadio
en el estadio de desarrollo marcado
de desarrollo marcado en enlala línea media de
línea media laesca¬
de la esca¬
la de
la edad. Así,
de edad. Así, si
si una ancestral se
Gryphaea ancestral
una Gryphaea hacía sexualmente
se hacía madura aa los
sexualmente madura los
dos años,
dos así se
años, así establecería el
se establecería el punto medio de
punto medio de su escala de
su escala edad, yy los
de edad, los puntos
puntos
medios de sus
medios de escalas de
sus escalas de tamaño ilustrarían los
forma ilustrarían
tamaño yy forma los valores dichas varia¬
de dichas
valores de varia¬
bles a dicha
bles dicha edad estadio. (Los
edad y estadio. valores de
(Los valores tamaño y forma
de tamaño forma se fijan
fijan en el
el origen
origen
y en la línea media. Podemos utilizar cualquier escala que queramos para inter¬
polar valores entre ellos y extrapolarlos más allá. En la práctica, despliego el
tamaño en una escala lineal y entro los valores designados para la forma en los
tamaños adecuados. A menos que tamaño y forma tengan una relación muy re¬
gular, la escala por la forma no seguirá un patrón sencillo. Puede comportarse
como la anguila serpenteante, que. una vez Bertrand Russell comparó con una
regla al intentar explicar la relatividad. También nos recordó que la regla ser¬
pentea en el armazón de la anguila.)
3. Hacer funcionar el reloj; ontogenia ancestral. Al principio de la onto¬
genia," todos los marcadores se colocan en sus posiciones iniciales y las escalas
registran valores de tamaño, forma y edad en ese estadio del desarrollo. En
Gryphaea, por ejemplo, el «principio» de la ontogenia es el estadio de desarro¬
llo en el que la concha juvenil rompe su fijación al sustrato y empieza a arrollar¬
se como un organismo de vida libre. Los valores registrados en las posiciones

11. El «principio» depende del problema que se esté considerando. Puede ser la concep¬
ción, el nacimiento, o el final de la principal diferenciación en el desarrollo fetal. Sin embargo, no
quiero dar a entender que la elección del principio es puramente «relativa». Existe una extensa bi¬
bliografía sobre las consecuencias de desplazar un origen en los estudios alométricos (por ejemplo,
Angleton y Pettus, 1966).

BL.
 302 Ontogen
302 Ontoge

inicialesdedelas
iniciales la
periferia
entreperiferia
entre
absoluta
edadabsoluta
edad
fijac
rompesusufijaci
rompe
Ahorapod
Ahora po
Dado
Dado que el
queel mam
niana(iguales
niana (iguales
cillas deltamañ
cillasdel tama
Puestoque
Puesto queelela
másrápidas
más rápidasene
moveránrápida
moverán rápid
noparece
no des
parecedesea
alguna transfo
alguna transfor
tamañoyyforma
tamaño form
manecillassesemm
manecillas
Ahoraelelrer
Ahora
tral.Para
tral. Paraelelest
es
descendiente,e
descendiente,
tuarán todosen
tuarántodos e
Realmente
Realmente,
puestoque
puesto quesus
sus
tativospara lalao
tativos
comparación co
diente sobre el m
4. Ontoge
ciación. Puesto
desarrollo comú
cadores de la on
do el descendien
paración. En est
separados en la
i) Los ám
para la forma de
desarrollo comú
domorfosis porq
forma que se alc
allá de la línea m
«ha ido más allá
forma ancestral
12. Dicho va
es plana. Aquí es in
para Gryphcua may
 i
i
m La heterocronía y elparalelismo de ontogenia yfilogenia 303

%
%
i 1#* v\

fi
m\

Tamaño Forma

Edad Acelerada j Retardada

FJG. 7.10. Los ámbitos de Ja heterocronía: acelerada y retardada en la escala de la

edad, pedomórfica y recapitulatoria en la escala de la forma, y más pequeña o más
LY; grande en la escala del tamaño.

ii) Los ámbitos de la edad. El descendiente puede alcanzar el estadio de

desarrollo seleccionado cuando es más joven o más viejo que el antepasado en
aquel estadio. Si alcanza el estadio de desarrollo común a una edad más joven,
la maduración se ha acelerado; sí llega a dicho estadio cuando es más viejo, la
maduración se ha retardado. Si los estadios de desarrollo se retardan o se acele¬
ran mientras que el tamaño y la forma permanecen en su relación ancestral, ob¬
servamos heterocronía en la evolución. Cuando estandarizamos por estadio de
desarrollo, la manecilla de la forma todavía estará en el campo de la pedomorfo-
sis si el estadio estándar se alcanza más. rápidamente en los descendientes que
en los antepasados; si el estadio estándar se alcanza más lentamente, la maneci¬
lla para la forma se habrá movido más allá de su valor ancestral, en el terreno de
la recapitulación.
iii) Los ámbitos del tamaño. El descendiente, en el estadio de desarrollo
común, puede ser o bien menor o bien mayor que el antepasado. La heterocro¬
nía se define como el desplazamiento evolutivo de un rasgo específico (una
«forma») en relación a un estándar común de tamaño, edad o estadio de desa¬
rrollo. Por lo tanto, cuando sólo el tamaño se altera a partir de su condición an¬
cestral, generalmente no hablamos de heterocronía (puesto que la manecilla de
la forma permanece en su posición ancestral en cada estadio de desarrollo); no
obstante, el proceso que altera sólo el tamaño y produce enanos y gigantes pro¬
porcionados es un aspecto del mismo fenómeno de la disociación que produce
todos los tipos de heterocronía.
fi
 304 Ontogenia
304 Ontogeni

«
10
o
1
©

éi o,oy
2.03 I 0,41
2,03 0,4

Tamaño
TamañoForma
Form

FIG. 7.11.
FIG. 7.11. Marcado
Marca
loslos
antepasados
antepasados (véa
(v
irónicamente,
irónicamente, tenem
tene
tamaño
tamañoy forma
y formaprod
pr

Los Gryphaea
forma que los ante
mentablemente, no
antepasados (aunq
moluscos fósiles a
neas de crecimien
reloj, podemos adv
rada entre el tama
(fig. 7.11). El aume
trica. Bumaby pen
realmente, se retar
aceleración son un
ción son otra. En es
de mantener la mis
los descendientes a
diante una simple
tamaños. La curva
llamiento aumentad
El retardo de la
fosis como resultad
 pn
pr-

La heterocroníayyel
Laheterocronía paralelismode
elparalelismo deontogenia
ontogeniayyfilogenia 305
filogenia 305

7.3. Tamaño
TABLA 7.3.
TABLA forma en
Tamaño3’yforma en el caracol terrestre
elcaracol ancestralPoeciiozonites
terrestre ancestral Poecilozonites bermu-
bermu-
m densiszonatus,
densis delP/eistoceno
zonatus,del Pleistocenede Bermuda(de
deBermuda (deGould,
Gould,1969,
1969,pp. 520-521)
pp.520-521)

Anchurade
Anchura Iaespira
dela espira(mm)
(mm) (anchuramás
Tamafio(anchura
Tamaño altura)
másaltura ) Forma(anchura/altura
Forma (arichura/altitra))

I 3,31
3.31 4,54“
4,54“ 2,68
2,68
3,5
3,5 4,84
4,84 2,61
2,61
4,0
4,0 5,66
5,66 2,41
2,41
f 5,0
5,0
6,0
6,0
7,45
7,45
9,46
9,46
2,04
2,04
1,73
1,73
! 6,35
6,35 10,22
10,22 1,64''
1,64''
7,0
7,0 11,70
11,70 1,49
1,49
8,0
8,0 14,16
14,16 1,30
1,30
8,94
8,94 16,68“
16,68“ 1,15
1,15
10,0
10,0 19,80
19,80 1,02
1,02
í
12,0
12,0 26,42
26,42 0,83
0,83
Utilizouna
Utilizo unamuestra mediade
muestramedia hermudunsiszonatus
deP.P.hermudensis pedomórficos(la
nopedomórfieos
zonatusno (lan.° 73en
n.°73 enGould, 1969)como
Gould,1969) como
modelopara
modelo paraun antepasado;lalamuestra
unantepasado; muestra21 21bhen 1969,es
Gould,1969,
enGould, esmimimodelo
modelopara
paraun descendientepedomórfico.
undescendiente pedomórfteo.
Ü Losvalores
Los difierenligeramente
valoresdifieren ligeramentede deios
iosde
deGould, 1969,porque
Gould,1969, aquíestimo
porqueaquí formaaapartir
estimolalaforma delas
partirde lasregresiones
regresiones
alométricas
alomé delalaaltura
tricas de alturacon respectoaalalaanchura
conrespecto anchura(eje reducido),no
mayorreducido),
(ejemayor partirde
noaapartir delalamedia realde
mediareal delos
losejem¬
ejem¬
plares.Empleo
plares. Empleoelelnúmero
númerode espirascomo
deespiras comocriterio edadrelativa
deedad
criteriode relativayysupongo (sóloaalos
supongo(sólo losfines de(alailustración)
finesde ilustración)
alcanzalalaedad
quesesealcanza
que edadadulta finalde
adultaa!a!final delalaquinta
quintaespira
espiratamo
tantoen antepasadocomo
enelelantepasado comoen descendiente.
eneleldescendiente.

¡ aa Tamaño
bb Forma
Formadel
inicialalalprincipio
Tamañoinicial principiodel
deldescendiente
descendienteen
delcrecimiento
edadadulta.
enlalaedad adulta.
alométricode
crecimientoalométrico espira.
delalaespira.

Tamañoalalfinal
rc Tamaño finaldede1a quintaespira
1aquinta espira{que
{quesesetoma edadadulta).
comoedad
tomacomo adulta).

mudas Poeciiozonites bermudensis produjo varios derivados pedomórficos

(véase el capítulo 8 para una explicación más completa). Estos animales tienen
(a la edad adulta) casi el mismo tamaño que sus antepasados adultos no pedo¬
mórficos, pero todas las medidas de forma están muy retardadas hasta los valo¬
res de antepasados muy juveniles (Gould, 1968, 1969). Aquí (tabla 7.3 y fig.
7.12) el resultado (y presumiblemente el significado evolutivo) del retardo es la
pedomorfosis.
Pero, para reforzar mi punto de vista de que el retardo es un proceso no liga¬
do inexorablemente con su resultado común de la pedomorfosis, señalo que el
retardo de la forma con respecto al tamaño incluso podría producir el resultado
de la recapitulación. Supóngase, por ejemplo, que Gryphaea hubiera continuado
su evolución creciendo más a lo largo de la curva ontogenética del descendiente
para alcanzar la edad adulta a tamaños todavía mayores (fig. 7.13). La forma está
todavía retardada con respecto al tamaño en las escalas ancestrales, pero el au¬
mento de tamaño ha llegado tan lejos que la forma adulta ancestral se alcanza
ahora a un estadio juvenil de los descendientes, aun cuando el descendiente, en
dicho estadio juvenil, es mayor de lo que era el antepasado en su estadio adulto.
5. Tipos de heterocronía en el modelo del reloj. En la tabla 7. 1 , los tipos
de heterocronía se presentan en su forma «pura». Todos son el producto de la
disociación y la disrupción de correlaciones ancestrales. En contraste con el
 I

s
...
.14,16 18'54#é16'6a

II
11,70
O H,15
,1.30
10,22
•l.02
© 1,64
9,46
25,00
© ©
1,73
7.45
2.04 26,42\
o r
5®
4,54
6
2,41
O
2,68
1 0*31
1
Tamaño Forma
Edad (al final de fa espira)
2 4 5

FIG. 7.12. Pedomorfosis en caracoles terrestres del Pleistoceno de las Bermudas (véase
tabla 7.3 y Gould, 1968, 1969). Las escalas se han calibrado para los antepasados. Los
descendientes de la misma edad (número de espiras) tienen el mismo tamaño, pero su
forma está muy retardada (juvenilizada).

«i
%

%
%

Tamaño Forma

Edad

FIG. 7.13. Recapitulación hipotética en Gryphaea para mostrar la falta de la correspon¬

dencia necesaria entre el proceso de retardo y el resultado de la pedomorfosis. La forma
está retardada con respecto al tamaño, pero el aumento filático de tamaño es tan pronun¬ V
ciado que esla forma retardada se halla todavía en el ámbito de la recapitulación en el
estadio de desarrollo estandarizado.

[ ,
 Laheterocronía
La heterocroníay yelelparalelismo
paralelismodedeontogenia
ontogeniayy
filogenia 307
filogenia 307

complejosistema
complejo sistemadedeDe DeBeer
Beer(1930,
(1930,1958), sóloreflejan
1958),sólo reflejandosdosprocesos
procesos(el(elretar¬
retar¬
dodoy ylalaaceleración) sóloproducen
aceleración)y ysólo producendos resultados(la
dosresultados (lapedomorfosis
pedomorfosisy ylalareca¬reca¬
pitulación).Sin
pitulación). embargo,nonohay
Sinembargo, hayuna correspondenciasencilla
unacorrespondencia sencilladedeuno uno,nini
unoa auno,

i
entre retardoy ylalapedomorfosis
entreelelretardo pedomorfosispor lado,ninientre
porununlado, entrelalaaceleración
aceleracióny ylalareca¬
reca¬
: pitulaciónpor
pitulación porelelotro. Enelelmodelo
otro.En modelodel relojaparecen
delreloj aparecencuatro tiposbásicos
cuatrotipos básicosdede
-heterocronía:
-heterocronía:
I
i -
i)i) Pedomorfosis
Pedomorfosismediante
medianteprogénesis maduracióncon
(aceleracióndedelalamaduración
progénesis(aceleración con
respecto desarrollosomático).
respectoalaldesarrollo somático).Aquí alcanzaa através
pedomorfosisnonosesealcanza
Aquílalapedomorfosis travésdede
lalaruta «clásica»dedeforma
ruta«clásica» retardada(fig.
formaretardada 7.14A).La
(fig.7.14A). Laontogenia descendiente
ontogeniadescendiente
simplementesesetrunca
simplemente truncapor habersealcanzado
porhaberse alcanzadotemprano sexual(lo
madurezsexual
tempranolalamadurez (lo
que reflejapor
queseserefleja colocacióndel
porlalacolocación delmarcador
marcadordedelalaedadedadenenelelámbito
ámbitodedelalaacele¬
acele¬
Sí
raciónenenelelestadio
ración estadiodededesarrollo
desarrollo—en —eneste casolalamadurez
estecaso madurezsexual—
sexual—comúncomúna a
antepasado
antepasado y y descendiente).
descendiente). En el desarrollosomático,
En el desarrollo somático,el descendiente
el descendienteesesa alala
1
vezvezmás máspequeño pedomórfico;enenotras
pequeñoy ypedomórfico; palabras,esesununjuvenil
otraspalabras, juvenilsexualmente
sexualmente
maduro.La
maduro. Lacorrelación
correlaciónentre
entretamaño varía.
formanonovaría.
tamañoy yforma
ii)ii) Pedomorfosis
Pedomorfosispor porneotenia (retardodedelalaforma
neotenia(retardo formacon respectoalalestadio
conrespecto estadio
desarrollo).Aquí,
dededesarrollo). Aquí,elelvector formaseseretarda
vectordedelalaforma mientrasque
retardamientras tamañoy yelel
queeleltamaño
I estadiodededesarrollo
estadio desarrollopermanecen invariablesenenrelación
permaneceninvariables relacióna alalacondición
condiciónances¬
ances¬
tral(fig.
tral (fig.7.14B).
7.I4B).
iii). .Recapitulación
iii) Recapitulaciónpor hjpermorfosis(retardo
porhjpennorfosis (retardodedelalamaduración
maduracióncon conres¬
res¬
pectoalaldesarrollo
pecto desarrollosomático).
somático).La Lacorrelación
correlacióndedetamaño formano
tamañoy yforma cambiaenen
nocambia
relación a la condición ancestral (fig. 7.14C). La ontogenia simplemente se pro¬
longa debido a que la maduración se ha demorado. El marcador de la edad
muestra que el estadio de desarrollo seleccionado (en este caso la madurez
sexual) tiene lugar a una edad más tardía en los descendientes. La forma del
adulto ancestral se alcanza al mismo tamaño, pero el descendiente a dicho tama¬
ño es todavía un juvenil.
iv) Recapitulación por aceleración (aceleración de la forma con respecto
al estadio de desarrollo). Ésta es la situación «clásica», que Haeckel, Cope y
Hyatt consideraron casi universal, y que De Beer presentó de forma convincen¬
te como sólo un modo entre muchos (fig. 7.14D). En el estadio de desarrollo
seleccionado, el descendiente tiene la misma edad y tamaño que su antepasado.
Pero el vector de la forma se ha disociado y «acelerado»; la forma ancestral ha
sido empujada hacia atrás hasta una edad más joven y un tamaño más pequeño,
y el vector de la forma ha avanzado más.

Una alteración «pura» en tamaño por sí sola no produce heterocronía en la

evolución. Pero el cambio de tamaño es un aspecto del fenómeno general de la diso¬
ciación y debe incluirse aquí. Un retardo en la tasa de aumento de tamaño produce
una forma enana geométricamente similar a su antepasado (fig. 7.14E). Si la tasa
de aumento de tamaño se acelera, surge un gigante proporcionado (fig. 7.14F).
 AA

Tamaño
Tamaño Fo
Fo

BB

Tamaño For

FIG. 7.14. Tipos

miento de la onto
en el desarrollo so
sión simple del cr
rrollo somático. E
constante de desar
 íp .
i.1.''-

1
11
- •

**.:

..m.
m
M
Cc i

SB.

:«:ÿ ,

'Bvc. • •

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«
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Hipermortosts
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W:;-•
Tamaño Forma
Tamaño Forma

Edad
Edad

1 iü
1Ii . íff:"' 44
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I
: :Bv
vj-r.- '

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•
a
:?ÿ

i
i
'
Aceleración
i

Tamaño Forma

Edad
§

FIG. 7.14. (Continuación.)

: ;:fc

= Vj;

,í;r.
•JiV:

-v: ••
 E E

Tamaño
Tamaño Forma
Forma

F F

Tamaño Forma
1
-
1
Wf r Laheterocronía
La héterocroníayyel
elparalelismo deontogenia
paralelismode filogenia 3311
ontogeniayyfilogenia 11

i DesdeJuego,
Desde luego,estas situacionesidealizadas
estassituaciones idealizadasson «miembrosfinales»
son«miembros abstrac-
finales»abstrac¬
SW; tosen
tos continuode
uncontinuo
enun decambio complejo.Raramente
cambiocomplejo. Raramentese alteraun
sealtera unúnico
únicofactor;
factor;no
no
i obstante, los
obstante, ejemplos reales
los ejemplos reales producen
producen las mismas interpretaciones.
las mismas interpretaciones. La La figura
figura
7.15, ejemplo,es
porejemplo,
7.15,por es una cuantitativade
expresióncuantitativa
unaexpresión dela neoteniaen
laneotenia enseres huma-
seres huma¬
/ nos. La
nos. formapuede
Laforma puede representar
representar la relaciónentre
la relación longitudfacial
entre longitud facial yy craneal,
craneal,elel
Ira || pesocorporal
peso corporalseñalaría
señalaríaeleltamaño
tamañoyy se escogeríapor
seescogería comparaciónelelestadio
porcomparación estadiode de
jjfj . - desarrollo aa lalamadurez
desarrollo madurezsexual.
sexual.Todos
Todos loslos vectores alterados aa partir
resultan alterados
vectores resultan partir
S S dede sus posicionesancestrales.
sus posiciones ancestrales. La madurezsexual
Lamadurez sexualse alcanza más
se alcanza tarde yy aa un
más tarde un
1|| tamaño
tamaño mayor;
mayor; la
la forma está claramente retardada,
forma está claramente retardada, puesto puesto que muchos
que en muchos as¬
en as-
>8
-flj ,'
pectos un
pectos
mayoríade
mayoría
cráneohumano
uncráneo
primates(capítulo
de primates
adultose
humanoadulto
(capítulo10).
pareceaala
separece
Además,la
10).Además,
lacondición
laposición
posiciónde lostres
de los
estándarde
juvenilestándar
condiciónjuvenil dela
vectores re¬
tres vectores
la
re-

1
Sf ' flejaprobablemente
fleja probablemente una unacausa
causacomún:
común:prolongación
prolongacióndel delcrecimiento juvenilrá¬
crecimientojuvenil rá-
aHfffifc' pidocon
pido con una demoradel
unademora desarrollosexual;
deldesarrollo sexual;ambosambosconducen
conducenaaun untamaño
tamañofinal final

m
|8j •
mayoryyaala
mayor
Nadaen
Nada
laretención
retenciónde
enmis
proporcionesque
deproporciones
afirmacionessobre
misafirmaciones
quemarcan
sobrelaladisociación
disociaciónha hade
juveniles.
estadiosjuveniles.
marcanestadios
interpretarsecomo
deinterpretarse comouna una
Hl ’
, negaciónde
negación
rrollo.Las
rrollo.
lascorrelaciones
delas
Las tasas
tasasde
correlacionescomunes
cambiomás
decambio
comunesentre
más rápidas
rápidasen
tamaño,forma
entre tamaño,
tamañoyyforma
entamaño
formayyestadio
formasuelen
estadiode
suelendarse
dedesa¬
desa-
darsejuntas
juntas
Sil
ím enlos
en estadiostempranos
losestadios
39-41]del
pp.39-41]
pp.
tempranosdel desarrollo(véase
deldesarrollo
«intentoadmirablemente
del«intento
(véasela ladiscusión
ingenioso»de
admirablementeingenioso»
discusiónde
deMurray
deNeedham
Needham[1968,
Murray para
[1968,
cuandficar
paracuantificar
m cambiode
elelcambio deforma
formacon conelelfin
finde establecerdicho
deestablecer dichoextremo).
extremo).La Laaparición
apariciónde dela la
j§|; : madurez sexual
madurez señalar aaJa
puede,señalar
sexualpuede lavez
vez una
unagran reducción(o
gran reducción (olalacesación)
cesación) del del
%:ÿ
w
mm;;

Tamaño Forma
Edad

á 4:
:4
§?;: FIG. 7.15. Expresión cuantitativa de la neotenia humana (véase el capítulo 10). Se re-
tarda la madurez, el tamaño aumenta y la forma se mantiene en el ámbito de los antepa¬
sados juveniles.
 3312 Ontoge
12 Ontogen

aumentode
aumento detam
ta
mañoyyforma
maño forma
ocasióndedea
enenocasión
sier,1972;
sier, 1972;MosMo
ces difícilesd
cesyydifíciles
una demoraene
unademora
proporcionesjuj
proporciones
independencia
independencia
hipermorfosis
hipermorfosis).
6.6. Model
Mode
criterios
otroscriterios.
otros
riopara
rio comp
paracompa
bliografía clás
bliografía clásic
transferenci
lalatransferencia
adultosdedeantec
adultos ante
gidas»porque
gidas» porques
desarrollo,mien
desarrollo, mie
resultadospara
resultados para
gidapuede
gida puedecondcon

Estand
i)i) Estanda
absolut
edadesabsoluta
edades
y los taxónomos
ción de la edad
tablecer la esca
inexplicada por
tamaño pero ma
ño y forma pro
Pero ¿cómo tuv
hemos de tener
descendiente alc
la fig. 7.11)? En
leraron mientras
ancestral. Como
a la edad adulta a
ría la prolongaci
período de tiemp
tos, entonces las
la edad mayor de
ii) Estanda
llo. Perdemos los
que el marcador
 La heterocronía y el paralelismo de ontogenia y filogenia 31 3
II
II
ii Supóngase, por ejemplo, que la madurez sexual se acelerara mientras que las
II
II relaciones de tamaño, forma y edad continuaran como en los antepasados.13 Si
habíamos estandarizado por edad, el reloj para la ontogenia descendiente sería
idéntico al de los antepasados. Un acontecimiento de gran importancia evoluti¬
va potencial (como regulador del tiempo de generación) quedaría completamen¬
te oculto.
iii) Estandarización por tamaño cuando se desconocen tanto la edad
como el estadio de desarrollo. Cuando estandarizamos por tamaño no se puede
registrar en el reloj ninguna escala de edad, porque faltan por completo los da¬
tos de edad y de estadio de desarrollo. Comparamos antepasado y descendiente
a un tamaño común colocando la «manecilla» del tamaño en la línea media en
los descendientes. Sólo podemos decir si la forma se ha acelerado o retardado
con respecto al tamaño. Con este criterio de estandarización, hemos de referir¬
nos a cualquier retardo como pedomorfosis y a cualquier aceleración como re¬
capitulación. Esto puede conducir a trampas del tipo que previamente han ilus¬
trado las conclusiones de Bumaby sobre Gryphaea (lig. 7.11). Tal como ya
comenté, Bumaby (1965) comparaba Gryphaea ancestrales y descendientes a
ún tamaño común, contrastando así un antepasado adulto con un descendiente
i juvenil. Puesto que la forma se retarda con respecto al tamaño, Bumaby consi¬
deraba que su resultado era un caso de pedomorfosis. En realidad, la manecilla
de la forma se sitúa efectivamente en el ámbito pedomórfico con este criterio de
estandarización (fig. 7. 1 6). Pero una comparación más completa en estadios de
desarrollo comunes muestra que la forma se retardó con respecto al tamaño con
el fin de producir la misma forma en descendientes adultos de mayor tamaño.

Mientras que el modelo completo de estandarización por estadio de desa¬

m rrollo nos permite estimar las interacciones de las cuatro propiedades relevantes
(tamaño, forma, edad y estadio de desarrollo), cada uno de los modelos restrin¬
i
gidos elimina de la consideración una o más de dichas propiedades.
7. Conclusión. La pedomorfosis y la recapitulación se definen por la loca¬
III lización del vector de forma en el cuadrante izquierdo (pedomórfico) o derecho
(recapitulativo) del reloj del descendiente en el punto seleccionado de estandari¬
if zación con los antepasados. El estadio de desarrollo de la adultez, o llegada a la
madurez sexual, es el criterio de estandarización tradicional y a la vez el preferi¬
do generalmente. La pedomorfosis y la recapitulación son resultados produci¬
dos por una multitud de procesos con importancia evolutiva diferente. No de¬
bieran usarse como base para clasificar las relaciones entre ontogenia y filogenia.
Deberíamos clasificar por procesos y su importancia evolutiva. Los procesos
-l-l
1 fundamentales son aceleración y retardo. No presentan ninguna relación simple
13. Probablemente, esto ocurre de forma infrecuente. La aceleración del desarrollo sexual
rara vez dejará inalteradas otras características, puesto que ios patrones de crecimiento y forma
suelen estar ligados a la maduración.
 313414 Ontogenia
Ontogeniayf

•®5
S

* 1

asi081
I 2,03 1 0.41
. 2,03/ ( 0,41
Forma
TamañoForma
Tamaño

Fio.
FIG. 7.16. Modelo
7.16. Modelo re
la la
se se tabla
tabla 7.2).
7.2). LaLa
fo

con loslos
con resultados
resultados d
con
conrespecto
respectoal al
tamta
en similaridad geom

Apéndice:

Los estudios experi

mayoría de casos re
variante de la forma
ño y la forma como
las poblaciones natu
sobre los ejes de fac
Las medidas de tama
mientras que las car
Puesto que los ejes

* Esto proviene de
en los animales mayores
variancia y proporciona e
general para la isometría
tamaño como geométrica
 La heterocroníayyelelparalelismo
Laheterocronía deontogenia
paralelismode filogenia 315
ontogeniayyfilogenia 3 15

Ifpl
íllfr pendientes»
pendientes»en
:
sentidomás
enelelsentido mástécnico. esuna
Estoes
técnico.Esto limitacióndel
unalimitación método,que
delmétodo, que
í V, no considerarseidéntico
debeconsiderarse
nodebe idénticoaalalarealidad biológica.
realidadbiológica.
Itlt©;
. El principal uso
Elprincipal equivocadodel
usoequivocado factorialsurge
análisisfactorial
delanálisis surgedede una tentación
una tentación
1 §Épo para
m Sffí
ífJS-
interpretarcualquier
parainterpretar
cional.
cional. No
No tiene
tiene
cualquierasociación
por
por qué
qué
asociaciónde
ser
ser más
más que
que
decargas
un
un artefacto
artefacto
elevadascomo
cargaselevadas comoun
matemático,
matemático, en
complejofun-
uncomplejo
en particular
particular
fun¬
para
para
queagrupan
ejesque
ejes agrupanmuy muypoca
pocainformación.
información.Por tengolalaintuición
ejemplo,tengo
Porejemplo, intuicióndedeque
que
Lomax
Lomax yy Berkowitz
Berkowitz (1972,
(1972, p.
p. 232)
232) se
se han
han visto
visto abocados
abocados alal absurdo
absurdo por
porsususu¬
su¬
$ posición
posición de
de que
que la
la agrupación cargas
agrupación en cargasha
en hade tener
de tenersignificado
significado evolutivo.
evolutivo. En-
En¬
¡'
cuentran,en
cuentran, enelelpequeñísimo
asociaciónentre
asociación
pequeñísimoeje
entrelalaproducción
producciónde
decimotercerode
ejedecimotercero desu
susolución
lecheyylalavocalización
deleche
soluciónde de19 ejes,una
19ejes,
florida,yyconcluyen:
vocalizaciónflorida, concluyen:
una

ElElfactor
factor13, enelelque
13,en quelaladisponibilidad
disponibilidadde
deproductos lácteosestá
productoslácteos estárelacionada
relacionada
conlaladinámica
con dinámicavocal, sugiereque
vocal,sugiere queesta adicionalde
fuenteadicional
estafuente proteínaexplica
deproteína explicamuchos
muchos
Ü
:1: casosde
casos devocalización enérgica.
vocalizaciónenérgica.

f , Aun así,lalaesperanza
Aunasí, delanálisis
esperanzadel análisisfactorial
factorialsigue siendoque
siguesiendo puedanidentifi-
quepuedan identifi¬
carse lasasociaciones
carselas asociacionesfuncionales
funcionalesalalreducir
reducirmatrices grandesaaun
matricesgrandes númerome-
unnúmero me¬
r A ñor
m norde factoresgeneradores.
defactores Laseparación
generadores.La persistentede
separaciónpersistente variaciónen
delalavariación entamaño
tamaño

m
f voy
ífe yyen
ranza
% lesno
ií1 No
formaes,
enforma
ranzaestá
es,con
bien
estábien
les nosignifica.que
garantizaque
Nogarantiza
fundada.
significaquesean
quelalaasociación
asociaciónrefleje
indicaciónmás
mucho,lalaindicación
conmucho,
Laseparación
fundada.La separación

reflejecualquier
de
fuerteque
másfuerte
detamaño
independientesyydisociables
seanindependientes
controlsimple
cualquiercontrol
tenemosde
quetenemos
tamañoyyforma
forma
disociablesen
sobre
sobre
deque
ejes
eneleldesarrollo
simpleyydistinto
distintosobre
sobre
talespe¬
quetal
ejes
espe¬
ortogona¬
ortogona¬
desarrolloorgánico.
orgánico.

f’f el tamaño y la forma. Pero ésta es ciertamente una interpretación tentadora para
muchos casos.
Cerion moralesi, un caracol terrestre cubano, deja de crecer en un punto
1 definido al alterar mucho la dirección de su abertura y secretar un grueso labio
en la posición final de la abertura (fig. 7.17). En Cerion, un labio grueso acom¬
paña casi siempre una orientación muy alterada, y forman una asociación que
marca un desarrollo intenso. ¿Está correlacionada dicha asociación con la aso-
’
ciación dominante de todas las medidas que tienen valores grandes en animales
grandes (el grupo de «tamaño»)? Podríamos predecir una tal correlación adu¬
ciendo que los caracoles que dejan de crecer cuando son grandes deberían tener
asimismo un desarrollo más intenso si el tamaño y la forma están correlaciona¬

.. dos. Esta predicción viene afirmada por los valores del tercer eje varimax en
modo Q (tabla 7.4): éstos muestran valores elevados para medidas de tamaño y
desarrollo. Pero las mismas medidas de desarrollo se asocian asimismo como
valores elevados en el eje 1. Puesto que los ejes son ortogonales, crecimiento y
desarrollo son disociables si los valores reflejan asociaciones reales. El tamaño
grande implica un desarrollo intenso, y esto no puede sorprender; pero el desa¬
I: A
rrollo intenso también es disociable del tamaño. Si la selección puede afectar
como una unidad a las medidas del desarrollo, puede producir fácilmente hete¬
rocronía acelerando o retardando su expresión con respecto al tamaño. Esta in-
i
 FIG.7.17.
FIG. Una
7.17. Una co
a)a) adulto
labioadulto;
elellabio
abertura
abertura adulta
adulta s
sob
nosb,b,
nos medid
medida

TABLA7.4.
TABLA Valo
7.4. Valor

Vari

1. Espiras adulta
2. Costillas en la
3. Anchura de la
4. Altura de la p
5. Altura de la 4
6. Altura de la 7
7. Anchura de la
8. Altura del adu
9. Anchura del a
10. Altura de la ab
II. Inclinación de
12. Anchura de la
13. Protrusión de
14. Anchura umbi
15. Anchura del la
16. Grosor del lab
Cuatro medidas de
los ejes 1 y 3 (medidas d
ras prominentes y muy e
juvenil y sirven como ma
 I mM
n
n La heterocronía y el paralelismo de ontogenia y filogenia 31 7

I i 1 a fc
1 TABLA 7.5. Cargas factoriales de 16 variables de un análisis factorial en modo R de
Ü 52 muestras de Cerion del
delLittle
Little Bahama Bank
Si
Eje i:
i: Eje 2:

E
Concha grande 3’ Desarrollo intenso
(en menor medida) únicamente (no hay
!
i
i
Variable desarrollo intenso otras cargas fuertes)

m
1. Espiras adultas 0,329 0,074
2. Costillas en la 1.“ espira -0,144 0,087
3. Anchura de la protoconcha 0,789 -0,021
i
i 4. Altura de la protoconcha 0,200 0,043
II
II
is
5. Altura de la 4.a espira 0,305 0,272
6. Altura de la 7.a espira 0,541 0,102
m 7. Anchura de la 4." espira 0,931 0,013
s :3i
Íífv
8.
9.
10.
Altura del adulto
Anchura del adulto
Altura de la abertura
0,900
0,941
0,909
0,189
0,033
0,328
11. Inclinación de la abertura 0,090 0,S09
12. Anchura de la abertura 0,910 0,300
1 13. Protrusión de la abertura 0,689 0,648
14. Anchura umbilical 0,876 0,150
15. Anchura del labio 0,485 0,593
16. Grosor del labio 0,565 0,407
Se han puesto en cursiva las medidas de desarrollo intenso.

dependencia de tamaño y desarrollo puede ser muy general para varios niveles
de variación en Cerion. Se da una y otra vez para los principales determinantes de
la variación dentro de muestras, como en la tabla 7.4. También la he encontrado
(tabla 7.5), expresada de la misma manera clara y enérgica, en el mayor estudio
V, entre muestras que he intentado: un análisis factorial de vectores medios para 52
muestras de Cerion del Little Bahama Bank (islas Abaco y Gran Bahama). En
íp un amplio estudio de cucarachas (446 medidas en 37 especies), Huber (1974)
separó, sobre ejes ortogonales, los caracteres correlacionados con el tamaño
corporal de los asociados con la maduración.

rife

i:

M:
MI1mfcai1E
 r«
II
I
i.-;

SÜi 88

HI
I;
|
m La importancia ecológica
La importancia evolutiva
ecológica yy evolutiva
de la
de la heterocronía
heterocronía

::
m
razonamiento aapartir
Elrazonamiento
El partir de
de la frecuencia
lafrecuencia

Laimportancia
La dela
importanciade recapitidación
la recapitulación

- ¿c
comúnes
uáncomún
uán laevolución
es la evolución por heterocronía? No
por heterocronía? podemos responder
No podemos responder aa
de la misma
pregunta,de la misma manera que
esta pregunta,
esta manera no podemos resolver la
que no podemos resolver lacuestión
cuestión
frecuenciasrelativas
lasfrecuencias
delas
de relativaspara
parala recapitulaciónyy la
larecapitulación pedomorfosis.Sin
lapedomorfosis. Sinembar¬
embar¬
podemosestar
go, podemos
go, seguros de
estarseguros de que
que sus efectosse
susefectos hancatalogado
sehan catalogadomiles de veces
milesde veces
í deque
yyde quees modode
el modo
esel deevolución dominanteen
evolucióndominante estirpes importantes.
muchasestirpes
enmuchas importantes.SiSi
la ley de la recapitulación de Haeckel es «un vago bosquejo de la verdad» (Ju¬
lian Huxley, comunicación personal, agosto 1971), la verdad ha de ser que la
heterocronía es muy importante.
Aunque me interesa poco la tradición de la argumentación mediante enu¬
meración en la historia natural, empiezo este capítulo con ejemplos selectos del
papel dominante de la heterocronía en estirpes que van desde el phylum al géne¬
ro endémico. Aquí, como en todas las secciones sucesivas de este libro, pongo
el énfasis en la pedomorfosis (este capítulo adopta como tema general la impor¬
tancia de distinguir la progénesis de la neotenia como fenómenos distintos tanto
en su importancia ecológica como en su importancia evolutiva). Al hacerlo así,
no deseo compartir la suerte de De Beer (1930, 1958) cuando afirma que la re¬
capitulación es rara y poco importante en la evolución. Creo que es tan signifi¬
cativa como la pedomorfosis. La recapitulación, como la pedomorfosis, es una
consecuencia de dos procesos con significado evolutivo diferente (tabla 7.1). El
primer proceso es la hipermorfosis, la extensión de la ontogenia ancestral. Co¬
mentaré la hipermorfosis en el marco de la maduración retardada. Puesto que la
hipermorfosis es el correlato usual del aumento de tamaño filético generalizado,
es un fenómeno importante de la evolución en la medida en que se cumpla la
regla de Cope (Stanley, 1973). El segundo proceso es la aceleración en el desa¬
rrollo de los caracteres somáticos. Podemos descartar con seguridad el mecanis-
 Ontoge
320 Ontogen
320

invocadop
moinvocado
mo
guoscon
guos adi
conadic
obstante,hay
obstante, hayu
tulaciónseseda
tulación da
selectivo al
selectivo al ap ap
togenéticos
togenéticos tem te
(si han de
(si han de desa des
tardíos.Ta
diostardíos.
dios T
tetede acció
delalaacción
retoma
menteretoman
mente
permitirl
parapermitir
para
carácteraparec
carácter apare
retrocede
retrocede por porn
tiende su
tiende su ventaven
de acuerdocon
deacuerdo co
puedeser
puede sereleloro
desarrollotan
desarrollo tang
vadafrecuencia
vada frecuenc
¿Tienelug
¿Tiene lug
con la adición
con la adición t
diferenteyymás
diferente má
seguidores
susseguidores,
sus
estadios adultos
ban debido a qu
viamente adulta
capitulaciones
estar relacionad
desarrollo más
recapitulación m
yor complejidad
más simples has
tes adulto de un
una sutura más
gue su curso ha
tación surge má
aumenta en rela
nuevo carácter a
ancestral entre e
ción para un ta
universal del cre
tardarse para co
presadas previam
 w

Laimportancia
La ecológicayyevolutiva
importanciaecológica evolutivade
delalaheterocronúi 321
heterocronía 321
%
i : complejidad, puedeser
complejidad,puede serelelresultado mecánicode
resultadomecánico demuy
muypocos
pocosfactores generado¬
factoresgenerado¬
res;un
res; unaumento
aumentodedecomplejidad
complejidadpuede implicarno
puedeimplicar másque
nomás queun comienzoanterior
uncomienzo anterior
mm ooun cambio más rápido
uncambio más rápido en uno
enlalaregulación
en
regulacióngénica.
génica.Cuando
deestos
unode factores:
cumplenlas
Cuandosesecumplen
un cambio potencialmentesim¬
estosfactores: un cambio potencialmente
lastres
sim¬
condicionessiguientes,
pleen
ple trescondiciones siguientes,
medianteaceleración
evoluciónmediante
lalaevolución aceleraciónclásica casiinevitable:
clásicaesescasi inevitable:

k IH1
">S‘r Elcambio
1.1. El cambioevolutivo
evolutivoimplica
implicalalacomplejidad crecientededeun
complejidadcreciente rasgoyaya
unrasgo
presenteen
presente enlos antepasados.
losantepasados.
!v}* Laontogenia
2.2. La ancestralesespositivamente
ontogeniaancestral positivamentealométrica aumentarlala
paraaumentar
alométricapara
complejidad en el
complejidad en el futuro futurodurante
duranteelelcrecimiento.
crecimiento.
Laevolución
3.3. La evoluciónavanza
avanzasin sinalargar
alargarninieleltiempo ancestraldedemaduración
tiempoancestral maduración
ninilaladuración
duracióndedelalavida.
vida.

§¡ Puestoque
Puesto queestas condicionesson
estascondiciones comunes,lalaevolución
soncomunes, medianteacelera¬
evoluciónmediante acelera¬
tieneque
cióntiene
ción queser unaruta
seruna importantehacia
rutaimportante haciaeleldesarrollo
desarrollodedelalacomplejidad
complejidad
morfológicaenencaracterísticas
morfológica característicasespecíficas.
específicas.
En
En resumen,
resumen, situaciones llevangeneralmente
tres situaciones llevan
tres generalmentea alalarecapitulación;
recapitulación;susu
. ocurrencia generalizadagarantiza
ocurrenciageneralizada garantizauna elevadafrecuencia
unaelevada recapitulaciónen¬
frecuenciadederecapitulación en¬
trelos
tre acontecimientosevolutivos:
losacontecimientos evolutivos:1)1)lalaextensión prolongadadedelalaontogenia
extensiónprolongada ontogenia
ancestralen
ancestral entamaño
tamañoyytiempo: hipermorfosis;2)2)una
tiempo:hipermorfosis; ventajaselectiva
unaventaja selectivapara
paralala
apariciónmás
aparición mástemprana
tempranade denovedades
novedadesintroducidas originalmentecerca
introducidasoriginalmente delfinal
cercadel final
delcrecimiento:
del principiodedeStebbins
crecimiento:elelprincipio Stebbinsdedelalaprecocidad crecientededelalaacción
precocidadcreciente acción
génica; 3) una ventaja selectiva para la complejidad aumentada en caracteres
que ya se desarrollan con alomelría positiva en los antepasados.

La importancia del cambio heterocrónico: casos selectos

\
Un phylum: evolución de la teca en los Graptolites. Los monográptidos del Si¬
lúrico son animales coloniales; su astogenia1 empieza con una sícula (fig. 8.1) y
continúa mediante la gemación progresiva de tecas individuales a lo largo de un
único estipe. Cada teca es un animal completo; las que se encuentran más cerca
de la sícula (proximales) son las más viejas, las que están más alejadas (distales)
son las más jóvenes. Cada teca tiene su propia ontogenia; empieza como un
tubo recto (simple) que posteriormente puede doblarse y adquirir una abertura
complicada (dichas tecas se denominan «complejas»). Elles (1922, 1923) indi¬
caba que dos tendencias recurrentes marcaban la evolución de Monograptus
(fig. 8.2): o bien tecas complejas surgen proximalmente y se extienden distal-
mente (la secuencia «progresiva»), o bien las tecas se simplifican distalmente y
- extienden esta alteración proximalmente (la secuencia «regresiva»). Dichas ten-

] . Nombre que recibe la ontogenia de toda una colonia, en oposición a la de sus miembros
individuales.
 Ontoge
322 Ontogen
322

FIG. 8.1. A) Sícu

dencias no sólo s
rizaron la evoluc
cico; Elles, 1923
(como la introdu
desconocidos? L
terocronía; reflej
de desarrollo. La
cas proximales s
tardía no son alc
leración progresi
cies descendient

2. De Beer pr
a toda la colonia com
iniciales de la forma
%
if
:

- La importancia
La importanciaecológica
ecológica3'yevolutiva
evolutivade
dela
laheterocronía 323
heterocronía 323

;;;

AA BB CC D
D

Fio. 8.2.
FIG. 8.2. Evolución mediante heterocronía
Evolución mediante heterocronía en las colonias
en las colonias de monográptidos. AA yy B)
de monográptidos. B)
Complejidad proximal
Complejidad proximal que
quese
se extiende distalmente(A
extiendedistalmente (Aes B.descendiente): re¬
ancestral,B.descendiente):
es ancestral, re¬
capitulaciónmediante
capitulación aceleración.CC yy D)
medianteaceleración. distalque
Complejidaddistal
D)Complejidad quese
seextiende proximal-
extiende proximal-
mente (de Urbanek, 1973).

regresiva representa pedomorfosis. Las tecas más jóvenes son las primeras que
pierden los caracteres adultos y conservan de manera permanente su forma ju¬
venil. Esta tendencia se extiende a las tecas más antiguas hasta que todas son
pedomórficas.
Urbanek (1960, 1966, 1973) ha confirmado la mayor parte de este sistema,
pero con algunas reservas. Reconoce que las secuencias filáticas en los mono¬
gráptidos suelen avanzar mediante la extensión distal de complejidad introducida
proximalmente (1973, p. 488). Pero también demuestra que algunas estirpes em¬
piezan con introducciones distales que se extienden proximalmente. Duda de la
validez de las secuencias «regresivas» de Elles, pero confirma (1960) que varias
tendencias hacia la simplificación empiezan en tecas distales y se extienden
proximalmente (reducción y desaparición del peridermo en los Arquirretiolitinos
y simplificación de las tecas en los monográptidos triangulados). Pero la princi¬
pal contribución de Urbanek al estudio de los graptolites reside en su elegante

;.T: subsiguiente ... Se trata de un caso de “neotenia colonial”» (1958, pp. 86-87). Las tecas proximales
son realmente las partes que primero se forman de la colonia, ¡pero son los individuos más viejos
de un grupo, no los estadios juveniles de una entidad única! La extensión de caracteres original¬
mente adultos a estadios más jóvenes es recapitulación.
 324 Ontogenia
324 Ontogeniay

explicacióndedetod
explicación to
tivosenenuna
tivos sus
unasusta
estánunidos
duosestán
duos unido
primaria.Exper
lalaprimaria. Expe
estipessinsinsículas
estipes sícula
antiguasque
antiguas dich
quedicha
trolanlalamorfogén
trolan morfogé
porquehan
roroporque es
hanesta
ellas.(Si
dedeellas. dich
(Sidicha
comopromotoras,
como promotoras
plejas.)LaLarecapitu
plejas.) recap
aceleraciónenenla
o oaceleración
proxim
extensiónproxima
extensión
tasa
tasa reducidamedi
reducida med
extiendep
distalseseextiende
distal
tiendea lo
tiende a lo largoded
largo
loslos rasgos
rasgos de lastet
de las
heterocro
LaLaheterocron
principaldetermina
principal determi
rasgos,«en
rasgos, «enlalainminm
unas
unaspocaspocastecas
tecase
dualmente por toda
ritmo de los proces
das entre el crecim

Una clase: tem

escrito que

...en el bivalvo p
vo (1972, p. 182

Casi todos los

tan en la mayoría d
para reptar. Ambas
tos y a establecerse

A lo que pa
las especies actu
es crítica, porque
grano de arena y
destrucción medi
mentó mucho la
vadores y desenc
 ft
La importancia
La ecológicayy evolutiva
importanciaecológica de la
evolutivade heterocronía 325
laheterocronía 325

Los bivalvos
Los ancestrales eran
bivalvos ancestrales excavadores someros.
eran excavadores someros. Stanley
Stanley (1968,
(1968, 1972)1972)
hecho remontar
ha hecho
ha remontar una una diversidad evolutiva creciente
diversidad evolutiva creciente aa dos
dos «inventos»
«inventos» morfo¬morfo¬
lógicos que
lógicos permiten la
que permiten la invasión
invasión de hábitats: la
nuevos hábitats:
de nuevos la fusión
fusión del manto con
del manto con
evolución de los sifones
evolución de los sifones parapara una excavación profunda
una excavación efectiva, yy la
profunda efectiva, la fijación
fijación
mediante el
mediante elbiso
biso para
parala la vida
vida como sobre sustratos
epifaunasobre
comoepifauna duros.
sustratos duros.
Yonge (1962) ha
Yonge(1962) hasugerido
sugeridoque bisoadulto
queelel biso mediante retención
surgió mediante
adultosurgió retención pedo-pedo-
morfótica de
morfótica de los
los filamentos
filamentos de de fijación poslarvarios. Una
fijación poslarvarios. Una nómina
nómina de de bivalvos
bivalvos
; bisados de
bisados de la epifauna ilustra
la epifauna ¡lustra la importancia de
la importancia de dicha
dicha pedomorfosis: Mitiláceos
pedomorfosis: Mitiláceos
(mejillones), Pteriáceos (ostras
(mejillones), Pteriáceos (ostras perlíferas),
perlíferas), Pectináceos (concitas de
Pectináceos (conchas de peregrino;
peregrino;
son
son nadadoras
nadadoras pero
pero muestran
muestran las
las señales
señales morfológicas
morfológicas de
de una
una fijación
fijación filática
filática pre¬
pre¬
via), Anomiáceos
via),Anomiáceos (ostras
(ostras de
de perro, «conchas cascabel»), Ostráceos
perro, «conchas cascabel»), Ostráceos (ostras;
(ostras;el el ce¬
ce¬
mento para
mento parala valvaque
la valva quese fijaes
se fija secretado por
es secretado por las glándulasdel
las glándulas del biso), Dreissená-
biso),Dreissená-
ceos (mejillonescebra),
ceos(mejillones algunosArcáceos
cebra),algunos Arcáceos(arcas) y Tridácnidos(almejas
(arcas)yTridácnidos (almejasgigantes).
gigantes).
Yonge ha
Yonge ha sugerido
sugerido asimismo
asimismo que que los Ericináceos modernos
los Ericináceos modernos pueden
pueden representar
representar
fase estructural
unafase
una estructural en laevolución
en la evolución de de un biso adulto,
un biso adulto, porque
porqueestas diminutas al¬
estas diminutas al¬
mejas progenéticas
mejas progenéticas están modificadas en
están modificadas en su hábito, pero
su hábito, pero no
no dede ninguna
ninguna otraotra ma¬
ma¬
nera en
nera en la forma por
la forma por su retención del
su retención biso. Los
del biso. Los Ericínidos miden de
Ericínidos miden promedio
de promedio
entre tres
entre seis milímetros de
tres yy seis milímetros de longitud longitud (con una
(con extensión de
una extensión uno aa diecisiete
de uno diecisiete
milímetros);generalmente
milímetros); generalmente sus conchasson
sus conchas finas yy no
son finas están ornamentadas.
no están ornamentadas. En En ta¬ta¬
maño yy aspecto
maño general, son
aspecto general, son como
como las las poslarvas
poslarvas de bivalvos ordinarios
muchos bivalvos
de muchos ordinarios
(Kautsky,1939).Su
(Kautsky,1939). Su maduración
maduración aceleradaaceleradadejadejael móvilyy el
pie móvil
el pie el biso
bisoenen su estado
suestado
poslarvario; con
poslarvario; dichos órganos,
con dichos localizan yy consiguen
órganos, localizan consiguen su típicamente
sustrato, típicamente
su sustrato,
pequeños agujeros y grietas en la roca, aunque a menudo llevan una existencia
comensal o parásita en tubos de gusanos, los segmentos abdominales de cangre¬
jos, el esófago de holoturias o las espinas anales de erizos de mar. Stanley (1972)
propone una transición desde la infauna a la epibisada en estos tamaños tan peque¬
ños porque las zonas adaptativas se fusionan, por así decirlo, en el grano de arena.
Cuando el tamaño de la partícula equivale al tamaño del animal, no hay disconti¬
nuidad entre la vida en un sedimento blando y en un sustrato duro: el minúsculo
antepasado progenético de un taxón epibisado puede fijarse a un único grano.
La radiación evolutiva de los bivalvos es una de las historias de éxito de la
evolución de los invertebrados; pocos laxones marinos han mostrado un au¬
mento de diversidad tan constante y consistente. La conservación pedomórfica
de un biso poslarvario proporcionó una de las dos principales contribuciones a
su éxito; abrió a ios bivalvos un gran ecoespacio que anteriormente les era inac¬
cesible.

Ningún grupo de animales está mejor adaptado para la vida en sustratos blan¬
dos que los Bivalvos, con el cuerpo completamente encerrado en la concha compri¬
mida lateralmente y provista de una charnela, el pie que se introduce paulatinamen¬
te y se dilata en su parte dista!, y por lo general con ambas aberturas, inhalante y
exhalante, es decir, todos los contactos con el agua de arriba, confinadas al extremo
 326 Ontogenia
326 Ontogen

xi I
14
AA

FIG.8.3.
FIG. Neote
8.3. Neoteni
piicatumancestral
plicatum ancestra
descendiente,3535m
descendiente,

posterior.EsEsin
posterior.
éxitosupre
ununéxito sup
veces muyexp
vecesmuy e

Además,Sta
Además, St
evolutivas,desde
evolutivas, desd
des).Las
des). atribuy
Lasatribuye
faunal surge
faunal surge con con
Finalmente,p
Finalmente,
nerales, el adorno
hacia una comple
una ornamentació
evidentes hacia la
nil) o recapitulació
taba presente). Ne
Cardium plicatum
escamosas como a
tiene menos costil
desgastan y las co
Medio, Cardium fi
pinas característica

Una familia: P
(1966) ha indicad
las salamandras d
(con 18 de los 21
determinado en gr
los Hemidactilino
especies (en cuatr
ft
II La importancia ecológica 3’ evolutiva de la heterocronía 327

•17

10
® 14

5s. *25
ÍS»
•5

Tamaño Forma

35

FIG. 8.4. Reloj para la neotenia de la figura 8.3. No hay información sobre la edad; el ta¬
maño aumenta mucho mientras que la forma (número de costillas) permanece en el es¬
tadio juvenil del antepasado.

morfología. Son, en su mayor parte, habitantes de aguas subterráneas en la peri¬

feria de sus áreas de distribución ancestrales. Varios son habitantes de cuevas y
carentes de ojos. La pedomorfosis desempeña un papel diferente en los Bolito-
glosinos, terrestres, con desarrollo directo. La larva acuática lia sido eliminada
del ciclo biológico, pero rasgos juveniles selectos se retrasan én el desarrollo y
permanecen en el estado adulto. Las 125 especies de Bolitoglosinos incluyen
una parte sustancial de todo el orden Caudados, que contiene menos de trescien¬
tas especies (Wake, 1966, p. 2). Son asimismo las únicas salamandras que han
invadido con éxito los trópicos (donde habita la gran mayoría de especies de
Bolitoglosinos). Wake cree que la pedomorfosis extensa ha proporcionado el
ímpetu primario para el éxito tropical. Los bolitoglosinos más pedomórficos son
los más tropicales, y varios géneros con áreas de distribución latitudinal exten¬
sas exhiben un aumento impresionante y gradual de caracteres pedomórficos en
latitudes bajas (Wake, 1966, p. 81). Wake concluye:

La radiación tropical, muy adaptativa, ha resultado en la evolución de varios

géneros y de más de cien especies de salamandras. La pedomorfosis parece haber
sido un medio de liberar el potencial evolutivo del grupo ... El hecho de que todas
las especies más avanzadas de los diversos géneros resulten cada vez más afectadas
por la pedomorfosis demuestra su influencia dinámica y progresiva en el grupo. El
papel activo de la pedomorfosis ha sido el rasgo dominante en la evolución y la ra¬
diación adaptativa de las salamandras tropicales (1966, p. 83).
 328 Ontogen
328 Ontogen

N
deBe
de B
n

ss

SG
SG

SH
SH

FIG. 8.5. Pedom

cuatro ocasiones d
origen a descendi
que réplicas de m

Un género:
pedomorfosis do
bennudensis del
rante las princip
de los glaciares
bios más triviale
magnitud a los e
chas de los cara
(Gould, 1969, p
8.5), poblaciones
pp. 473-479, par
central). Todos l
réplicas de mayo
cipal (fig. 8.6). L
de caracoles en l
 UI
s
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pp :
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- ft FitlBafigii
FitlBafigii -
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a
WMi
FIG. 8.6. Pedomorfosis en caracoles terrestres de las Bermudas. 1) Adulto del no pedo-
morfo normal (anchura real, 19,7 mm). 2) Concha juvenil de la forma normal aumenta¬
da hasta el tamaño de los adultos para comparación con los pedomorfos (anchura real,
11,5 mm). 3-6) Los cuatro pedomorfos evolucionados de forma independiente, con las
conchas adultas comparables en tamaño a la 1 (22,2 mm, 21,5 mm, 20,2 mm y 23,0 mm,
respectivamente). 7) Coloración de un pedomorfo (las «llamas» juveniles se conservan;
nunca se conglutinan en bandas). 8 y 9) Coloración típica de los no pedomorfos; las lla¬
mas se conglutinan en bandas (de Gould, 1968).

5J*íc-
lfe:r
UI)ssI
 330 Ontogenia
330 Ontogeniay

FIG.8.7.
FIG. Compar
8.7. Comparac
pedomórñca,
nonopedomórfica, con
co
medidasproporciona
medidas proporcion
información
información total.
total. LoL
cos,
cos,y se
y

ejes explican más d

definidos por siete m
interviene para nad
minúsculas (K) de u
ma muestra no pedo
fico (del mismo tam
trales y los pedomo
quedan separados. L
de la concha, grosor
Esta pedomorfo
toria registrada de P
denante adaptativo
tos de caliza que se
mayoría de no pedo
tres construyen su c
ción de caracoles a
más bien document
carencia de caliza, l
bien producen conc
fina como el papel,
 I i
I5I u
1
La importancia ecológica y evolutiva de la heterocronía 33 1

i. I;:? ber sido la ruta más fácil para la reducción grande y rápida del grosor de la con-
¡ft cha que los ambientes cambiantes requerían.

l
f: -
1
1 Frecuencia de la pedomorfosis en el origen de taxones superiores

Es lamentable que la mayor parte de la bibliografía sobre pedomorfosis está

-
producida con el mismo molde que apoyó la recapitulación durante el medio
'-•'vi siglo anterior: la iilogenia especulativa de los taxones superiores. Apenas hay
V: un grupo principal de animales que no haya inspirado una teoría pedomórfica

¡
para su origen. Y cuando se considera que los Insectos (De Beer, 1958, los hace
derivar de larvas de Miriápodos), los Copépodos (Gumey, 1942, pp. 22-26; Noodt,
1971; de una larva como la protozoea de los Decápodos) y los Vertebrados
(Garstang, 1928; Berrill, 1955; Whitear, 1957; Bone, 1960; a partir de larvas de
I: Hemicordados, renacuajos de Tunicados y larvas de Equinodermos) figuran en-
íSy tre los candidatos más populares, el número de derivados pedomórficos moder¬
nos puede ser abrumador. Se ha implicado a todos los phyla, desde los protistas
(Hadzi, 1952) hasta las plantas superiores (Carlquist, 1962; Takhtajan, 1969).
Los partidarios generales de la pedomorfosis han proporcionado largas listas:
De Beer (1958) apoya un origen pedomórfico para, entre otros: Ctenóforos, Si-
1 fonóforos, Cladóceros, Copépodos, Pterópodos, Insectos, Cordados, tunicados
Apendiculariáceos, aves Ratites, Homínidos, Hexacorales, trilobites Proparios y
Graptolites. Clark (1964, p. 221) está convencido del origen pedomórfico de
todos las phyla pseudocelomados; puesto que considera que los pseudoceloma-
1 dos son polifiléticos, la pedomorfosis tuvo que darse varias veces.
i Incluso los contrarios a la hipótesis en general están siempre dispuestos a
concederla a unos pocos phyla: Hadzi (1963) apoya un origen pedomórfico para
los Quetognatos a partir de los Braquiópodos y para los Ctenóforos a partir de
.Ú!
algo parecido a la larva de Müller de los Turbelarios (Heath, 1928, descubrió un
turbelario sexualmente maduro que se parecía mucho a la larva de Müller). In¬
cluso Jagersten (1972) admitirá a Ctenóforos, Rotíferos y Entoproctos en el
aprisco pedomórfico. La poesía de Garstang (1951) sigue siendo la introducción
más fácil a la bibliografía de la pedomorfosis especulativa.
Francamente, nunca he sabido qué hacer con dicha bibliografía. No todos
los casos pueden estar equivocados, pero no hay ninguno comprobado. Y pre¬
sentan un problema común a la mayoría de filogenias que se infieren enteramen¬
te a partir de organismos modernos. El registro fósil es notoriamente poco infor¬
i, mativo acerca del origen de nuevos diseños morfológicos; por lo general los
taxones superiores aparecen simplemente en el registro sin antecedentes claros
ni estadios incipientes (de hecho, dicha aparición brusca ha inspirado la mayo¬
: -
ría de postulados pedomórficos, puesto que la promoción de una larva al estado
adulto es una manera de generar un nuevo diseño sin intermedios). Puesto que
un antepasado con una larva dispuesta para la pedomorfosis es casi invariable-
i£lI
5u1¡I
 332 Ontogenia
332 Ontogeni

hipotétic
mentehipotético
mente
podría
larvario»podría
larvario»
prop
aumentósusuprop
aumentó
que
queahora ob
ahoraseseobl
ha impresion
me ha impresion
me
no tenemospor
notenemos porq
forma larvariaan
formalarvaria a
Precámbrico.Alg
Precámbrico. Al
adultadefinitiva
adulta definitiva
por evoluciónun
porevolución un
borabaeleladulto
boraba adultoa
Estoesessólo
Esto sólou
ciaen
cia discusione
endiscusiones
única,ses
ferenciaúnica,
ferencia
ricainequívoca
rica inequívocaa
di versasreconstru
diversas reconstr
tados.Por
tados. Porejempl
ejemp
lospeces,
los losque
peces,los qu

Durantela
Durante
morfológicosi
morfológicos
faríngeo
netesfaríngeos
netes
fami
merosas famili
agua, sin emba
manecen prácti
tes morfológic
la distinción ta
rencia de mane
columna de agu

Pero el razon
Davis y Birdsong
adaptaciones bent
peces que se alime
tención pedomórf
mentan en la colu
los que viven en
pedomoifosis pro
antepasados. Por e
mos los australop
primates y mamífe
y no podemos prop
estas pruebas adic
f g?
La importanciaecológica
Laimportancia ecológicayyevolutiva
evolutivade heterocronfa 333
delalalieterocronfa 333

f§& Aunqueeste
Aunque esterazonamiento sinduda
reducirásin
razonamientoreducirá dudaelelnúmero
númerode
detaxones superio¬
taxonessuperio¬
res
respedomórficos válidos,elelbalance
pedomóríicosválidos, balancepuede remediarsemediante
puederemediarse medianteotro sesgoque
otrosesgo que
generalmente impideelelreconocimiento
generalmenteimpide reconocimientode degrupos pedomórficos.Para
grupospedomórficos. Paramuchos
muchos
biólogos,morfología
biólogos, morfología«sencilla»
«sencilla»todavía significa«primitiva»
todavíasignifica «primitiva»en linaje:lalaes¬
enlinaje: es¬
generalizadase
tructurageneralizada
tructura confundecon
seconfunde conlalaprioridad
prioridadtemporal.
temporal.Puesto
Puestoque la
quela mor¬
mor¬
fología larvariaesesgeneralmente
fologíalarvaria generalmentemuy muysencilla, losadultos
sencilla,los adultosque quelalaconservan
conservanson son
tratadoscomo
tratados comogrupos ancestralesen
gruposancestrales lugarde
enlugar decomo derivadospedomórficos
comoderivados pedomórficosre¬ re¬
cientes.Me
cientes. Me ha sorprendidoen
hasorprendido enparticular frecuentementeque
particularlolofrecuentemente quelalaetiqueta
etiquetade de
«primitivo»se
«primitivo» adjudicaaaformas
seadjudica minúsculasen
formasminúsculas ambientesinsólitos;
enambientes insólitos;yo preferi¬
yopreferi¬
ría consideraraadichos
ríaconsiderar dichosgrupos
gruposcomocomoadaptaciones progenéticasaalas
adaptacionesprogenéticas lasnecesida¬
necesida¬
des de
des de tamaño pequeño yy reproducción
tamaño pequeño reproducción rápida
rápidaen ensussus ambientes específicos
ambientesespecíficos
(véase capítulo9).
(véasecapítulo Así,Swedmark
9).Así, SwedmarkyyTeissier
Teissier(1966,
(1966,p.p.13 131)
1) prefieren considerar
prefierenconsiderar
los
los celentéreos actinúlidos intersticialescomo
celentéreosactinúlidos intersticiales «arcaicos»aapesar
como«arcaicos» pesarde desussuscaracte¬
caracte¬
res
reslarvarios. PennakyyZinn
larvarios.Pennak Zinn(1943,
(1943,p.p.4)4)consideran
consideranque quelos mistacocáridosin¬
losmistacocáridos in¬
tersticialesson
tersticiales «indudablementelos
son«indudablemente loscrustáceos
crustáceosvivos
vivosmás primitivos»,alaltiem¬
másprimitivos», tiem¬
popo que admitenque
que admiten quesu cabezacontiene
sucabeza contienerasgos larvariospersistentes.
rasgos larvarios Madsen
persistentes.Madsen
(1961),sin
(1961), sinembargo,
embargo,ataca tendenciade
atacalalatendencia demuchos colegasde
muchoscolegas deconsiderar
consideraresta esta
faunadel
fauna delmar profundocomo
mar profundo arcaica;en
comoarcaica; encambio, atribuyevarios
cambio,atribuye variostaxones
taxonesaalala
pedomorfosis(los
pedomorfosis (losporcelanastéridos
porcelanastéridosentre entrelas estrellasde
lasestrellas maryylos
demar loselasípodos
elasípodos
entre las
entre lasholoturias, por
holoturias, ejemplo).
porejemplo).
Finalmente,nos
Finalmente, quedamoscon
nosquedamos conlalafrustración
frustraciónusual
usualde delos
losrazonamientos
razonamientos
enumerativosen
enumerativos historianatural:
enhistoria natural:no podemosjuzgar
nopodemos juzgarlalafrecuencia relativapor¬
frecuenciarelativa por¬
que hay demasiados casos sin registrar. No obstante, me siento inclinado a coin¬
cidir con la afirmación de Rensch:

...con mucho, la mayoría de cambios iilogenéticos en la forma surge por heterocro-

nía (1971, p. 12).

.Aun así, preferiría apoyar mi hipótesis en expectativas cumplidas obtenidas

a partir de la teoría ecológica y evolutiva. A ellas me dedico ahora.

Crítica de la importancia clásica de la heterocronía

Los razonamientos clásicos

Las concepciones tradicionales perduran, y su influencia se extiende mucho

después del momento de su abandono público. En su apogeo, la recapitulación
fue el motor del progreso evolutivo, un mecanismo para construir complejidad
creciente al añadir nuevos estadios a las ontogenias previas, más sencillas. La
pedomorfosis, desde este punto de vista, es degenerativa; simplemente cercena
fases de una ontogenia compleja y retorna un organismo a un estado más simple
 334 Ontogenia
334 Ontogeniay fy

y ancestral
y ancestral (literal
(literalm
dodo desde
desde hace
hace mu
much
Pocosautores
Pocos autoresm
como
como haha
lolo hecho
hecho R

LaLa recapit
recapitula
el elmundo
mundo orgá
orgánic
p. p.
(1963,
(1963, 943).
943).

Pero
Pero influenc
la la influen
rarrar
el el
terreno para
terreno para la
HaHasubsistido
subsistidom
modo
modo pedomorfo
dede pedomor
zación mediante
mediante
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nia. LaLa
nia. simplificació
simplificac
reversióna una
reversión a unamorm
contrastadas
contrastadasdedeman m
complejidad
lala complejidad asoci
aso
progénesis
progénesiseses«estric
«est
importancia
importanciaenen evo
la la e

LaLa
pedogénes
pedogén
lización y la degen
filogenético futuro

A la neotenia, en
aquí la ontogenia se
mientras que las cara
Beer escribe:

Si [la pedomo
llo de las glándula
nia suele resultar e
si se produce medi
de las glándulas re
ble importancia en

Pero este papel p

porque la neotenia es
siva que sale mal. La
posterior, o aumentan
menudo esta tendenci
zar evolutivamente. L
£ La importancia ecológica y evolutiva de la heterocronía 335
1
liaridades de su entorno. AI desarrollar un diseño complejo y muy ajustado para
un estilo de vida muy específico, sacrifican plasticidad para el cambio futuro. La
neotenia puede venir ahora al rescate y proporcionar una salida a la especializa-
ción. Los animales pueden desembarazarse de su forma adulta muy especiali¬
zada, volver a la labilidad de la juventud y prepararse para nuevas direcciones
evolutivas. Como escribe Hardy:

La oportunidad llega más temprano, antes de que sea demasiado tarde, y tales
linajes son conducidos por la selección a nuevas rutas con nuevas posibilidades de
radiación adaptativa (1954, p. 167).

Afirma Hilzheimer:

El estadio adulto es una forma terminal rígida, invariable, adaptada a condicio¬

nes de vida específicas. Sólo pueden surgir nuevas direcciones de desarrollo a partir
de los estadios juveniles, todavía variables y adaptables (1926, p. 1 10).

En su formulación original, De Beer estableció su punto de vista de manera

cósmica, completa con analogías con la termodinámica:

Vemos, pues, que la evolución mediante gerontomorfosis produce cambios re¬

lativamente pequeños que sacrifican la capacidad de cambiar posteriormente, y que
por el contrario la pedomorfosis produce grandes cambios que no sacrifican dicha
capacidad. Si la gerontomorfosis fuera el único método posible de evolución, como
sugiere la teoría "de la recapitulación de Haeckel, la filogenia se haría gradualmente
más lenta y se tomaría estacionaria. La raza no podría evolucionar más y se encon¬
traría en una condición a la que se ha aplicado el término «senescencia racial». Se¬
ría difícil ver cómo la evolución fue capaz de producir tanto cambio filogenético en
el reino animal como ha hecho, y se llegaría a la deprimente conclusión de que el
reloj evolutivo se queda sin cuerda. En realidad, un tal estado de cosas presentaría
un dilema análogo al que se sigue de la hipótesis de que en el universo la energía
siempre se degrada. Si ello fuera cierto, tendríamos que llegar a la conclusión de
que al universo se le dio cuerda una vez y que su almacén de energía libre se ha ido
agotando sin remedio. No sabemos cómo aumenta de nuevo la energía en el univer¬
so físico, aunque tiene que ocurrir de alguna manera; pero parece que el proceso
análogo en el ámbito de la evolución orgánica sería la pedomorfosis. Una raza pue¬
de rejuvenecerse extrayendo el estadio adulto de sus individuos del final de su onto¬
génesis, y entonces dicha raza podrá radiar en todas direcciones al especializar
cualquiera de sus estadios en la ontogénesis de sus individuos hasta que vuelva a
instalarse la senescencia racial debida a gerontomorfosis (1930, p. 95).

Por lo general, la plasticidad invocada se describe como morfológica: las

formas más generales y adaptables de una juventud pluripotente frente a la com¬
plejidad comprometida de un adulto muy especializado. Pero también se ha pro-
 336 Ontogen
336 Ontog

puestoununargu
puesto arg
Takhtaja
porTakhtajan
por
nes paraestru
nespara estr
porlolotanto,
por tanto,es
LaLaneoten
neote
pocos mecan
pocosmecani
darwinianosin
darwiniano s
cladedecaracter
cla caracte
gigantesexual
gigante sexu
adaptativa;pep
adaptativa;
biosenenlos
bios losgen
ge
ficadasenenelelge
ficadas

im
LaLaimp
picosmedia
picos med

Muchospa
Muchos
proporcionaru
proporcionar
barreratr
eseslalabarrera
leontólogos.AA
leontólogos.

Estecoc
Este
la pedomorf
ción de las l
principales

Al coment
Gurney escribe

Si esta
madurez sex
pe un nuevo

Y Takhtaja

...la evolució
discontinua

Un tercer r
en el concepto
dewolf de la pro
bio alguno en lo
cializada al serv
1 11 ’ “
1
cambiar mediante
cambiar
Laimportancia
La

mediante cenogénesis
ecológicayyevolutiva
importanciaecológica

cenogénesis mientras
evolutivade

que los
mientras que
laheterocronía
dela

adultos permanecen
los adultos
337
heterocronía 337

permanecenen ensusucon-
con¬
ancestral. Puesto
dición ancestral.
dición Puesto que las filogenias
que las filogenias del registro fósil
del registro fósil son
son en
en gran
gran parte
parte
¡§ secuencias de
secuencias de adultos,
adultos, esta juvenil pasaría
evolución juvenil
esta evolución inadvertida: es
pasaría inadvertida: la evolu-
es la evolu¬
§« clandestina de
ciónclandestina
ción de DeDe Beer.
Beer. SiSientonces
entonces la neoteniapromoviera
la neotenia promovieraestos cambios
estos cambios
gg cenogenéticos aa la
cenogenéticos la condición
condición adulta, aparecerían como
adulta, aparecerían transiciones repentinas
como transiciones repentinas
- en
enel registrofósil.
elregistro fósil.
teoría más
La teoría
La ambiciosa de
más ambiciosa macroevolución mediante
la macroevolución
de la mediante neotenia
neotenia fue fue pro-
pro¬
puesta
puesta en
en un
un razonamiento relacionado
razonamiento relacionado por el paleontólogo
porel paleontólogo alemán
alemán Otto Schin-
Otto Schin-
§§Í| dewolf (1936, 1950):
dewolf (1936, 1950): todas
todas las novedades evolutivas
las novedades importantes (o
evolutivas importantes práctica¬
(o práctica¬
mente todas) son
mente todas) introducidas de
son introducidas de repente
repente por algún proceso
por algún esencialmente no
proceso esencialmente no
darwiniano en
darwiniano los estadios
enlos juveniles de
estadios juveniles de los
los antepasados.
antepasados.De ahí, avanzan
De ahí, avanzanlenta¬lenta¬
invadiendo de
mente, invadiendo
mente, de modo gradual yy desplazando
modo gradual desplazando los los estadios adultos ances¬
estadios adultos ances¬
trales mediante un
trales mediante un proceso
procesoque queSchindewolf denominó proterogénesis.
Schindewolfdenominó proterogénesis.
En resumen,
En resumen, el significado clásico
el significado de la
clásico de la pedomorfosis
pedomorfosis se ilustrado de
ha ilustrado
se ha de la
la
I siguiente
siguiente manera:
manera: la
la progénesis
progénesis puede
puede descartarse
descartarse como
como un
un factor
factor en
en la
la ma-
ma¬
croevolución porque
X-;|v croevolución conduce únicamente
porque conduce únicamente aa la la degeneración mediante trunca¬
degeneración mediante trunca¬
miento. La
miento. La neotenia
neotenia es es un
un proceso esencial en
proceso esencial la macroevolución
en la macroevolución por dos razo-
por dos razo¬
PJlll nes: primera, proporciona
nes: primera,
|í|8§ , ’: estructuras
proporciona un
adultas inflexibles
estructuras adultas
un escape
inflexibles por
escape dede la especialización en
la especialización
formas juveniles
por formas juveniles generalizadas
en la
generalizadas (por
sustitución de
la sustitución
ejemplo,
(porejemplo,
de

> Clark, 1964, p.

Clark,1964, p. 247, sobreel
247,sobre el «rescate»
«rescate» de de los vertebrados de
los vertebrados de una estirpede
unaestirpe de deu-
deu-
teróstomoscuyos
teróstqmos adultosse
cuyos adultos se habían hecho «enormemente
habían hecho especializados» por
«enormementeespecializados» por unun
| í|§ „ modo
modo dede vida
vida sésil).
sésil). Segunda,
Segunda, proporciona
proporciona una
una de
de las
las poquísimas
poquísimas justificaciones
justificaciones
darwinianas para las transiciones evolutivas grandes y rápidas, al permitir cam-
bios notables en la morfología sin una reorganización genética extensa. En suma,
los razonamientos clásicos son enteramente morfológicos y macroevolutivos.

m
¡®r
Importancia retrospectiva e inmediata

e¿1 Con una excepción (la denigración de la progénesis) no discrepo de los razona-
mientos clásicos. Sin embargo, los considero deplorablemente incompletos, por
ffeíip. una razón teórica fundamental: son enteramente retrospectivos en diseño. Con-
fflífv sideran un caso de neotenia después de que sus descendientes han evolucionado
£ y atribuyen significado en términos- del éxito agregado. Pero ¿qué hay de la es¬
pecie real que experimentó la neotenia? No se dio cuenta de que sería un heral-
p} do de la futura diversidad porque se había desprendido de algunas especializa-
f-sjSf ciones ancestrales. No quedó impresionada por el hecho de que había ganado
tanto en morfología para un esfuerzo genético tan pequeño. Se hizo neoténica
Por sus propias razones inmediatas? su propia estrategia ecológica en su propio
58ÉIK ambiente particular.
|||¡§|;; La importancia retrospectiva es una indagación legítima en los estudios ma-
croevolutivos. Las especies ancestrales de los grupos modernos prósperos forma-
> ban una minúscula fracción de sus biotas contemporáneas; más del 99,9 por 100
 338 Ontogenia
338 Ontogen

de todaslas
detodas esp
lasespe
portante
portante buscar
buscar
menteraros
mente rarosdedel
hechoexactame
hecho exactam
sidopor
hansido
han porlolog
Copedel
dedeCope delaumau
zada(ley
zada (leydedelalan
lalaimportancia
importanciain
tepasadosno
tepasados noeraer
sinopara
ro,sino
ro, paraconco
distinc
Estadistinci
Esta
mascaradapor
mascarada poru
macroevolución
macroevolución,
incluirpor
incluir extra
porextrap
evolución.Cuan
evolución. Cua
una
unalarga tradic
largatradici
principales
principales en enlala
éxitoded
dadyyeleléxito
dad
extrapolaciónde
extrapolación d
Peroha
Pero sidoexte
hasido ex
negacióndel
. .negación da
deldar
tataen evolución.
enevolución.
car en la tradició
cie ancestral resp
Las especies sub
dencia. Las impo
caballo hipsodon
la tendencia subs
apacentamiento e
una interpretación
que la especiació
cias evolutivas, d
dirección de la s
Wright, las tende
acontecimientos
de cada especie e
neto de la tenden
retrospectiva es u
lo mismo que la i

3. El mismo p
ferencia entre la imp
 i 'ÿ

Laimportancia
La importanciaecológica evolutivade
ecológica3'yevolutiva de la
laheterocronía 339
heterocronía 339

Destacaré la
Destacaré importancia inmediata
la importancia inmediata de de la heterocronía aa lo
laheterocronía lo largo
largo de lo que
de lo que
del
restadel
resta libro,
libro, sobre todo porque ha sido ignorada de manera
sobre todo porque ha sido ignorada de manera general. Al hacer¬
general. Al hacer-
í; lo, atacoaalos
noataco
lo,no los argumentos
argumentos tradicionales basados en
tradicionales basados enla importanciaretrospec¬
laimportancia retrospec-
niintento
tiva ni
: tiva intento socavar
socavar el elconcepto
concepto de importancia retrospectiva
de importancia retrospectiva en general. En
en general. En
realidad, mi
realidad, mimotivo
motivo último
últimocomo paleontólogo es
como paleontólogo es mostrar
mostrar la importanciade
la importancia mi
de mi
II
;
profesión
profesión al demostrar
al demostrarque que el
el estudio
estudio de la
de macroevolución,con
lamacroevolución, consu énfasisen
suénfasis la
enla
importanciaretrospectiva,
importancia retrospectiva,no subsumirseen
puedesubsumirse
no puede estudiode
elestudio
enel de las poblaciones
las poblaciones
M actuales,
actuales, con con su necesaria preocupación
su necesaria únicamente por
preocupación únicamente por la importancia inme¬
la importancia inme-
;
diata.
diata.
K ;
Primero quiero
Primero quiero ilustrar
ilustrar con
con cuatro ejemplos de
cuatro ejemplos de qué
qué manera
manera la importancia
laimportancia
1?ÿ. inmediata
inmediataha hasido
sidoignorada
ignoradaen las explicaciones
enlas convencionalesde
explicaciones convencionales de la
lapedomor-
pedomor-
' *
' ‘ " fosis:

€
fosis:

m Rudwick (1960)
1.1. Rudwick aduceque
(1960)aduce los braquiópodos
que los braquiópodos pueden construir un
puedenconstruir lofó-
unlofó-
espiral únicamente desdeel vistamecá¬
devista
I® . foro
foroespiral
nico. Es
CÜÍ nico.
únicamentede
difícil imaginar
Es difícil
dedos
imaginar la
dos maneras
maneras correctas
correctasdesde
transformaciónevolutiva
la transformación evolutiva de
el punto
puntode
de un diseño en
un diseño
mecá-
el otro,
en el otro,
,T. pero Rudwickcree que
peroRudwick cree tal puedehaber
transiciónpuede
quetal transición e invoca
haberocurrido e invoca la pedomor-
ocurrido la pedomor-
fosis
fosis para explicarla.Ambos
paraexplicarla. tipos de
Ambos tipos espiralatraviesan
deespiral atraviesanuna
unafase plana(esquizo-
fase plana (esquizo-
T
m lofa) en
lofa)
; y una
ensus
unauuotra
ontogenias tempranas;
sus ontogenias
formade
otraforma
partirde
tempranas;aa partir
deespiral:
espiral;
dela esquizolofa, puede
laesquizolofa, construirse
puedeconstruirse

El estadiointermedio
Elestadio intermediohabría estadorepresentado
habríaestado por una
representadopor formaque
unaforma quese convir¬
seconvir¬
tió en adulta en el estadio esquizolofo, desde el cual pudo haberse derivado a conti¬
nuación a cualquiera de los dos tipos espiroiofos mediante la operación de patrones
de crecimiento diferentes en el lolóforo (pp. 381-382).

La pedomorfosis tiene la importancia retrospectiva de permitir una transi¬

ción evolutiva imposible en la complejidad del adulto (la tradicional «huida de
i la especialización»). Pero ¿por qué el intermedio pedomórfico conservó un es-
3
. quizolofo cuando adulto? ¿Cuál fue su importancia adaptativa inmediata (por-

desafortunado porque implica un conocimiento previo de la importancia retrospectiva). La prea-

daptación es una manera típica (y completamente legítima) de zafarse del dilema clásico de la uti¬
lidad incipiente: ¿Cómo puede surgir una estructura intrincada si no puede funcionar adecuada¬
mente hasta que esté totalmente formada? La respuesta que se da es que una estructura similar
funcionó de una manera muy diferente para los antepasados. Así, el cuadrado y el articular de los
V. reptiles poseían una importancia inmediata por su función en la articulación de la mandíbula. Su
pequeño tamaño y la posición cerca de la ltiomandíbula los preadaptaron para una transformación
en el martillo y el yunque del oído de los mamíferos. Esta capacidad «accidental» para una tal
transformación constituye su importancia retrospectiva. La aleta pectoral de los acantopterigios
nunca pudo haberse convertido en una pata de tetrápodo; pero la aleta de los crosopterigios, con su
eje central gi rabie, estaba admirablemente preparada para dicha transformación (importancia re¬
trospectiva), aun cuando funcionaba muy bien para un propósito muy distinto en los antepasados
(importancia inmediata). Opcracionafmente, el concepto de preadaptación considera simplemente
que, a menudo, puede darse un cambio funcional notable con un cambio estructural menor.
 I
I
340 Ontogenia yfilogenia
aM
;a:
que no sabía nada del nuevo espjrolofo que habría de llegar)? ¿Fue un ejemplo |;ÿ1
de progénesis con maduración acelerada y truncamiento de la ontogenia en ta- Wk
maños y formas juveniles? Si fue así, ¿reside la importancia inmediata en las 11 '

ventajas del tamaño pequeño o en la reproducción rápida en lugar de en el dise- :i¡Íj § r

ño del propio lofóforo?
2. Baluk y Radwanski (1967) afirman que las bellotas de mar creusinas y
evolucionaron a partir de balánidos pedomórficos. Citan la plasticidad ante el
cambio ambiental como lo importante de la pedomorfosis; los balánidos adultos
no podrían haber hecho la transición. Los creusinos viven dentro de la corola de
antozoos, un lugar extraño para un cirrípedo. ¿Cómo pueden vivir allí, en cual¬
quier caso? ¿Acaso la pedomorfosis proporcionó algún rasgo específico para la
adaptación a este ambiente peculiar (en lugar de únicamente la «plasticidad»
abstracta para abandonar el estilo de vida de los balánidos)?
3. Williams y Wright (1961) creen que los braquiópodos terebratuloides
evolucionaron pedomórficamente a partir de espiriferoides. Citan el potencial
para la maduración sexual en estadios muy tempranos en la mayoría de braquió¬
podos actuales. Terebratulina septentrionalis, por ejemplo, puede devenir ma¬
dura a una cuarta parte del tamaño adulto, con su lofóforo todavía en el estadio
plectolofo temprano. La importancia retrospectiva puede residir en el potencial
para formar un nuevo orden, pero ¿qué ganó el minúsculo espiriferoide proge¬ 4:
nético con su tamaño pequeño y su estructura sencilla? . - 1
4. Stanley (1972) presenta un razonamiento elegante para la transición
progenética desde taxones bisados a excavadores libres (fig. 8.8). Los taxones
endobisados como Carclita floridiana (A) crecen alométricamente en la onto¬
genia.

El juvenil es ecuante, y la forma adulta alargada surge de él por un crecimiento

más rápido en una dirección posterior que en una dirección antera ventral. El juvenil
tiene un pie y un biso bien desarrollados. El adulto conserva el biso, pero tiene un
pie relativamente pequeño (pp. 195-197).

Stanley postula que un excavador libre adulto (D) podría surgir por evolu¬ m
ción a partir de A a través de un intermedio progenético (B) como el juvenil de
A. Este antepasado progenético evolucionaría después isométricamente hacia
un tamaño mayor al tiempo que el pie juvenil se acentuaría a expensas del biso.
Stanley propone un pequeño intermedio progenético porque las transiciones en¬
tre zonas adaptativas son difíciles de conseguir con un tamaño grande (véase el Si
capítulo 9). La importancia retrospectiva de la progénesis podría residir en su '

y:
facilitación de una transición en hábitats no disponibles para los tamaños mayo¬
res tanto del antepasado como del descendiente. Pero ¿qué ganaba B de su pro¬ Ü
pia progénesis? La importancia adaptativa inmediata, ¿residía en el tamaño pe¬
queño o en la maduración acelerada?
 m
YY: La importanciaecológica
Laimportancia evolutivade
ecológicayyevolutiva delalaheterocronía 341 1
heterocronía 34

Y
DD IDO OO
Ü
m cc oo
§1
-vY
Y
BB i*
ü1
§
:: ú
*
#0
AA #0 oi>
fif-
; Y
it
¡Sf>

FIG.8.8.
FIG. Derivaciónhipotética
8.8. Derivación deuna
hipotéticade especieexcavadora
unaespecie libre(D)
excavadoralibre (D)mediante
medianteprogéne¬
progéne¬
; sis ( B) a partir de un antepasado con biso (A). Las secuencias horizontales en cada linaje
_
Y
:
representan ontogenia; los adultos se indican con una estrella (de Stanley, 1972).

En una búsqueda de ia importancia inmediata descendemos desde el ámbito

de la macroevolución hasta un marco temporal más corto. Los lentos cambios de
un millón de años de tiempo evolutivo han de ceder ante los requerimientos rá¬
pidamente fluctuantes del tiempo ecológico. Hemos de considerar las demandas
de los ambientes inmediatos en lugar de las tendencias de estirpes enteras. Al
¡Y establecer este teatro ecológico para el drama evolutivo,* diferentes razones
para la heterocronía se hacen aparentes. En particular, el ritmo de la maduración
\Y. (más que la morfología obtenida al acelerar o decelerar) parece requerir un én¬
y fasis especial.

m.. .. * Título de un famoso librito de E. G. Hutchinson (The Ecological Theater and the Evolu-
donar)’ Play, Yale University Press, Nueva York y Londres, 1965. Hay trad, cast.: El teatro ecoló¬
gico y el drama evolutivo, Blume, Barcelona, 1979). Gould tuvo que conocerlo, pero no lo cita en
la bibliografía. (N. del t.)
 342 Ontogenia
342 Ontogen

Heteroc
Heterocr

En unospocos
Enunos pocosc
pedomorfosi
lalapedomorfosis
sesgoen
sesgo exp
enlalaexpli
términosde
términos ven
devent
mentabalalaimpo
mentaba imp
eodíscidos,sólo
eodíscidos, sólo
con
conmuymuypocospocoss
rescon
res muchoss
conmuchos
fieldno
field conside
noconsider
ni,especialmente
ni, especialmen
dinámicade
dinámica delalap
ducidayylalarepro
ducida repr
Lateoría
La ev
teoríaevo
logía,fisiología
logía, fisiologíay
maño,lalaestructu
maño, estruc
mayoríade
mayoría deevolu
evo
hubiera apremia
hubiera apremiad
van ignorarcos
vanaaignorar co
gía,lalafisiología
gía, fisiología
considerara alos
considerar losi
tuyen a los meno
actitud tal no atra
pueden inferir de
tasas de recambio

Los estud
nificativos com
fisiología com
desde el punto
las diferencias
pp. 134-135).

Considero qu
acontecimientos
veinte años. Porq
del tiempo ecológ
las historias de vi
gevidad, por ejem
secuencias de la e
nes a componente
 Ifi;'
If Laimportancia
La importanciaecológica evolutivade
ecológicayyevolutiva delalaheterocronía 343
heterocronía 343

heterogeneidad,eleltamaño
la]aheterogeneidad, tamañodel
delgrano intensidad,periodicidad
granoyylalaintensidad, periodicidadyypredicti-
predicti-
§||- bilidad delalafluctuación.
bilidadde fluctuación.En
Ensuma, ecologíade
suma,lalaecología depoblaciones
poblacionesteórica
teóricanos ha
nosha
proporcionadoun
H® proporcionado unnuevo conjuntode
nuevoconjunto deparámetros
parámetrospara evaluarlalaadaptación.
paraevaluar adaptación.
hf|: La heterocroníaparece
Laheterocronía clamarpor
parececlamar unareinterpretación
poruna desdeeste
reinterpretacióndesde estepunto de
puntode
'•'H Selalaha
vista.Se
vista. hadefinido
definidoen términosde
entérminos resultadosmorfológicos,
deresultados morfológicos,pero losproce-
perolos proce-
¿pr
;5|p sos sosque la producen (desplazamiento
quela producen (desplazamiento en el tiempo en el tiempopor aceleraciónyyretardo) fi-fi-
poraceleración retardo)
ffl
'; guran
guranentre
entrelaslasmedidas
previo.Aduje
cuidoprevio. Adujeen
cuantitativasidentificadas
medidascuantitativas
enelelcapítulo
capítulo77que
identificadaspor
quelalamayoría
Colecomo
porCole
mayoríade
sujetode
comosujeto des-
dedes-
heterocrónicos
efectosheterocrónicos
deefectos
' cuido
=|f j resulta
resultadedeun cambioen
uncambio enlalasecuencia temporalde
secuenciatemporal maduración.La
demaduración. Laprogénesis
progénesis
l surge
surgedel
t; maduración deltruncamiento
truncamientode delalaontogenia mediantelalamaduración
ontogeniamediante acelerada.La
maduraciónacelerada. La
»
7|;
| metría
?|
maduración
metríaproducirá
retardada
retardada sin
sin
produciráhipermorfosis;
cambio
cambio en
en las
las tasas
tasas
hipermorfosis;sisilalacorrelación
de
de
correlacióncomún
aumento
aumento
comúnde
del
del tamaño
tamaño o o la
la
maduraciónyydesa-
demaduración
alo-
alo-
desa-
rrollono se ve desbaratada, entonces un retardo
-¿t?;' rrollo no se ve desbaratada, entonces un retardoen el desarrollosomático
enel desarrollo somáticoacom¬
acom¬
-
pañaráalal retardo
pañará retardoen enlalamaduración, resultadoserá
maduración,yyelelresultado seráneotenia,
neotenia,comocomoenenlala
evolución humana(capítulo
evoluciónhumana (capítulo10).10).El ritmode
Elritmo delalamaduración
maduraciónesesuna variablepri¬
unavariable pri-
|.. maria mariaaalalahora
horade establecerlas
deestablecer estrategiasde
lasestrategias delalahistoria
historiade vida.Tenemos
devida. Tenemosun un
‘¡¡t caso suficienteaaprimera
casosuficiente primeravista
vistapara adscribirimportancia
paraadscribir importanciadirecta
directaalalpropio
propiocam-
cam-
jf|l bio
bioenenlalasecuencia temporaldel
secuenciatemporal desarrollo,no
deldesarrollo, sóloaasus
nosólo consecuenciasmorfo¬
susconsecuencias morfo-
lógicas.La
lógicas. inmediatade
importanciainmediata
Laimportancia delalaheterocronía
heterocroníapodría consistirno
podríaconsistir pocas
nopocas
veces en este cambio de
veces en este cambio de secuencia temporal:
secuencia temporal:

2 Unode
Uno delos
lospuntos mássorprendentes
puntosmás sorprendentesquequeeste estudioha
esteestudio reveladoeseselelhecho
harevelado
de que la edad a la que empieza la reproducción es una de las características más
hecho

importantes de una especie, aunque es un dato que con demasiada frecuencia no se

registra en la bibliografía de historia natural (Cole, 1954).

El tema más ampliamente discutido en los estudios de estrategias de historia

de vida, la teoría de la selección r y la selección K, ofrece una promesa particular
como entramado para comprender la importancia inmediata de la heterocronía en
términos ecológicos. (Véase Cole, 1954; Margalef, 1959, y Cody, 1966, como
7 precursores; MacArthur y Wilson, 1967, para una breve formulación; Gadgil y
Bossert, 1970; Gadgil y Solbrig, 1972; King y Anderson, 1971; McNaughton,
>' 1975; Pianka, 1970, 1972; Southvvood et al., 1974, para la discusión. La genera¬
lidad de la teoría ha sido adecuadamente criticada por Hairston et al., 1970; Hoag-
land, 1975, y Demitrius, 1975; pero ha demostrado su utilidad en estudios empí¬
ricos tales como los de Gadgil y Solbrig, 1972, y McNaughton, 1975.) No quiero
sugerir que la teoría de las selecciones r y K agota el contenido de los estudios de
estrategias de historias de vida. Claramente, es sólo una pequeña parte de un
4¡2 tema muchísimo mayor y excesivamente complejo (véase la excelente revisión
de Stearns, 1976). La elegí para ejemplificar mis inquietudes porque ha generado
?:
fp. mucha atención, y porque hace predicciones claras acerca del ritmo de madura¬
ción, que es un tema clave en el cambio heterocrónico.

ifc.,..
 344 Ontogeni
344 Ontogen

EnEnresumen
resume
bientalesfavore
bientales favor
cuálescoc
ral)y ycuáles
ral)
ambiente);nonoe
ambiente);
como desta
comohahadestac
extremosdedeunun
extremos
dedehacer
hacerununorgo
maximizarr ro oK
maximizar
mos
mosestán corr
estáncorre
dos. McNaugh
dos. McNaughto
Espera
Esperam
sinsinefectos
efectosde
completame
completamen
recursos
recursosesesin
todos losrec
todoslos re
que
que sese colon
coloniz
lizatodos
liza todosloslo
cos descend
cosdescendie

térm
EnEnloslostérm
controlelelcompo
control comp
dad:cuando
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cuandolas
gativa sobre la ta
prevalecerá cuan
aumento en un ge
la selección r pue
predecibles; mor
de «amontonami
propicios. Los am
colonización (rec
e impredecibles q
densidad a las po
mos encontrar se
los períodos de au
Algunos atri
fecundidad eleva
paternos limitado
nibles dedicados
esfuerzo reprodu
una tendencia a i
ñas camadas de h
cas, Gadgily Sol
 1I
II
II
La importancia ecológica y evolutiva de la heterocronía 345

bados tenían una mayor producción de semillas, una mayor proporción de su

biomasa en reproducción y una menor capacidad competitiva. Considerando to¬
das las plantas herbáceas de tres localidades, encontraron una correlación eleva¬
da entre hábitats perturbados y un aumento en la proporción de biomasa aérea
en el tejido reproductivo. En varias especies de espadaña, Typha, McNaughton
(1975) correlacionó los siguientes atributos r con ambientes supuestamente r r
mayor velocidad de desarrollo, mayor fecundidad, más descendientes con me-
|| nos energía invertida en cada uno de ellos, selección reducida para rasgos que
aumentan la capacidad competitiva en situaciones de densidad elevada, y selec¬
ción aumentada para la eficiencia en la colonización,
I
I Entre los atributos más relevantes para las estrategias r y K, a menudo se ha
atribuido una importancia especial al ritmo de la maduración. Harper, por ejem¬
plo, escribe (al comentar trabajos de Cole y Lewontin):

i Sus estudios demuestran que puede obtenerse una tasa intrínseca elevada de
aumento natural (r) produciendo unos pocos descendientes en una época temprana
de la vida; la reproducción precoz es muy importante (1967, pp. 255-256; la cursiva
es mía).

E Lewontin (1965) destacaba el efecto pronunciado de la maduración tempra¬

1 na al demostrar que, en poblaciones que se expanden rápidamente, pequeños
cambios en las tasas de desarrollo (del orden del 10 por 100) son aproximada¬
mente equivalentes a incrementos grandes de la fertilidad (del orden del 100 por
100). Sobre esta base, MacArthur y Wilson llegaron a la conclusión de que

...acelerar la tasa de desarrollo y aumentar el período a lo largo del cual puede Ocu¬
rrir la reproducción son por lo general más efectivos que aumentar la fecundidad
(1967, p. 93).

Si el cambio en la secuencia temporal de maduración es tan importante en

las estrategias r y K, entonces la heterocronía debe ser un proceso común en la
adaptación ecológica. La importancia inmediata de la heterocronía bien puede
residir directamente en su mecanismo primario de aceleración y retardo del de¬
sarrollo, con la aceleración ligada a los regímenes r y el retardo a los regímenes
K. A partir de estas consideraciones llego a la formulación de una hipótesis es¬
pecífica para probar mi argumento principal del capítulo 7. Allí razoné que los
procesos de la heterocronía eran más fundamentales que sus resultados. Lo hice
demostrando que ios resultados clásicos de la recapitulación y la pedomorfosis
no tienen una relación de uno a uno con los procesos causales de la aceleración
y el retardo. Específicamente, la pedomorfosis puede ser producida ya sea por
aceleración (de las gónadas, en la progénesis), ya por el retardo (de los caracte¬
res somáticos, en la neotenia, acompañada a menudo por maduración retarda¬
da). Si los procesos de aceleración y retardo determinan la importancia inme-
I1I
 346 Ontogenia
346 Ontogen

diata
diata dedela la he
heter
casos
casosqueque usu
usualm
dosdosgrupos
grupos con coni
reconocer
reconocer la lacomc
radicalmente
radicalmente difed
sissis asociará
asociará
sese c
K.K.Si Si
esta corr
correl
esta
significado
significado como
com
ficial de dos
ficial de dos proc pr
zada.
zada. Dichos
Dichos prop
cilmente
cilmente podrí
podrían
Antes
Antes dede prop
pectativas
pectativas conv
conve
neralmente
neralmente se seha
cuidados
cuidados paterno
pater
pp.pp. 255-256).
255-256). EsE
cionado
cionado porpor r
la la
ración
ración sesehallan
halla
misma
misma manera
manera en
tegias
tegias dedelaslas his
histo
a los
a los ecólogos
ecólogos te
dede billar»
billar» y no re
organismos que r
probabilidades de
son progenéticos
extremo. Una alo
vos es uno de lo
(Gould, 1966); q
de tamaño muy p
grandes entre esp
queñas se encuen
de los criterios co
ha razonado que
fecundos que las
ciona una docum
seba o zueco, Cre
alométrica, los an
producir un núm
todavía pueden de

* R. Bakker ha
dad puede ser intensif
 3

1 importanciaecológica
Laimportancia
La evolutivadedelalaheterocronía
ecológica3' yevolutiva 347
heterocronía 347

Limitadospor
Limitados diseñoa aproducir
porsusudiseño relativamentepocos
producirrelativamente pocoshuevos,
huevos,optan
optanpor poriolo
que comúnmentesesetoma
quecomúnmente tomacomo
comouna marcadedelalaselección
unamarca selecciónKK: proteccióndedelala
: protección
puestadederelativamente
puesta relativamentepocos descendientes,puesto
pocosdescendientes, puestoque puedenpermitirse
quenonopueden permitirse
1
|I
|
liberarununnúmero
liberar númerotan
terpretación,me
terpretación,
reducidodedehuevos
tanreducido
mehahasorprendido
sorprendidoelelnúmero
librementeenenelelplancton.
huevoslibremente
númeroelevado
plancton.EnEnmimiin¬
organismosprogenéti¬
elevadodedeorganismos progenéti-
in-

J|| eosmuy
cos pequeños,que
muypequeños, ambientesque
vivenenenambientes
queviven queson evidentementer ry yque
sonevidentemente quepo¬po-

iHiw’i&~
|ff
seen
seentodos
unos
unospocos
losdemás
todoslos demásatributos
huevosrelativamente
pocoshuevos relativamentegrandes.
estrategadedelalar,r,y yque
clásicosdedeununestratega
atributosclásicos
Hoaglandniniyoyoatacamos
grandes.NiNiHoagland
queincuban
incuban
atacamoselelcon¬ con-
|M cepto de estrategiasr ry yK,K,sino
cepto deestrategias simplementeuno
sinosimplemente unodedelos criteriospropuestos
loscriterios propuestos
ia para
cuada
organismosmayores
paraorganismos
cuadaconsideración
mayoresy ydespués
consideracióndedelaslaslimitaciones
extrapoladoa alos
despuésextrapolado losmás pequeñossin
máspequeños sinlalaade¬
energéticas.Hemos
estructuralesy yenergéticas.
limitacionesestructurales Hemosdede
ade¬

a recordarque
recordar fecundidadreducida
quelalafecundidad reducidanonoimplica
implicauna unar rmenor maduración
menorsisilalamaduración
aceleradedemanera correspondiente.Si,Si,taltalcomo
i seseacelera
maduración
manera correspondiente.
aceleradaesesmás
maduraciónacelerada másefectiva
efectivaa alalahora
Lewontin(1965),
aducíaLewontin
comoaducía
incrementarr rque
horadedeincrementar
(1965),lala
queelelaumen¬
aumen-
# totodedefecundidad, entoncesununtrueque
fecundidad,entonces trueque progenético
progenético de defecundidad
fecundidad reducida
reducida por
por
maduración muy una excelente estrategia de la para
1 |§í
s
r .
animales
acelerada
diminutos.Harper
animalesdiminutos.
proporcionará unaexcelente
maduración muy aceleradaproporcionará
Harper(1967,
(1967,pp. pp.255-256),
255-256),
estrategia
enenlalareferencia
de
referenciacitada
la /- r para
previa¬
citadaprevia¬
mente,
mente, efectodedeunos
advertíaelelefecto
advertía unos pocos producidosprecozmente
hijosproducidos
pocoshijos precozmentea a hora
lalahora
i aumentarlalar.r.
dedeaumentar
\
ii
':í

I
f Paraser
Para serefectiva
puestapotencialmente
puesta potencialmenterápida
tiempoecológico,
efectivaeneneleltiempo
condicionescambiantes.
rápidaa acondiciones
heterocroníahahadedeser
ecológico,lalaheterocronía
cambiantes.Antes
seruna
Antesdedeprobar
unares¬
probarmimihi¬
res¬
hi¬
pótesis
pótesis general,
general,quiero
quiero discutir
discutir los
losdatos
datosmás
más importantes
importantes en relación
en relación a ala facili¬
la facili-
i dad y velocidad del cambio heterocrónico.
i
•y La facilidad y rapidez potenciales del cambio heterocrónico
M El control de la metamorfosis en los insectos
I:
Si la ontogenia incluye un cambio en la forma lo bastante brusco y sustancial
que merezca el nombre de metamorfosis, entonces los efectos heterocrónicos
pueden diagnosticarse fácilmente ya sea por una alteración en la secuencia tem¬
1 poral de la propia metamorfosis, ya por la aceleración y el retardo diferenciales
de los rasgos morfológicos con respecto a la metamorfosis. Además, se ha esta¬
blecido la base hormonal de varias metamorfosis (Jenkin, 1970), y se pueden
m producir heterocronías experimentalmente y replicarlas (aunque los biólogos
i
ca acompaña la morfología pedomórfica. Los animales jóvenes tienen una tasa melabólica más
elevada que los organismos adultos emparentados (pero no progenéticos) del mismo tamaño. Si la
: actividad reproductora se acelerara en el régimen metabólico superior de un animal «joven», po¬
dría disponerse de más energía para la producción de huevos. (N. del a.)
m
 348 Ontogenia
348 Ontogen

rara
raravez han
vezhan dis
disc
ciones entrelala
cionesentre on
AunqueWil
Aunque W
objetodede
objeto contr
controv
tamorfosisenenlol
tamorfosis
cias.LaLamuda
cias. mudaese
glándulaspro
laslasglándulas p
quier muda
quier muda están est
allatum,ununórga
allatum, órg
hormonasesehahasi
hormona
efectos;lalahormo
efectos; horm
comololoson
como va
sonvari
nablementebien,
nablemente bie
dedeelelpunto
puntodedevis v
artículos de
artículos de revis rev
primaria(véase
primaria (véaseS
por ejemplo).LaL
porejemplo).
nil.En
nil. Enpresencia
presenci
produceuna
produce unamudmu
cióndedelarva
ción larvaa apup
lalapupa mudea a
pupamude
disonas,como ana
disonas,
Schneiderman ha
dos e insectos:

La madur
la secreción d
condición juve
ración. La situ
monas juvenile
pp. 10-11).

Williams y K
ción de la hormon
compuesto de tres
pas y los adultos,
control positivo d
das a células deter
tivando conjuntos
na juvenil actúa c
de genes de las pu
estos represores, p
 A:
P-
Bfc-5
LaLaimportancia
importanciaecológica y yevolutiva
ecológica evolutivadedelalalieterocronía
heterocronía 349
349
i®
nnp
clv para
paraelelrepresor deladulto,
represordel adulto,entonces
entoncesseseproduce
produceeleldesarrollo
desarrollonormal cuandosese
normalcuando
I reduce
I la concentracióndedehormona
reducela concentración juvenil.AAconcentraciones
hormonajuvenil. concentracioneselevadas,
elevadas,los
los
Isf!;conjuntos
conjuntosdedegenes
genesdedelaslaspupas
pupasy ylos adultosson
losadultos reprimidos;a aconcentraciones
sonreprimidos; concentraciones
[ = *’;
menores,
menores, sóloesesreprimido
sólo reprimidoelelconjunto
conjuntodeldeladulto.
adulto.
m
Ki
r Ayy
Nadie,y ymenos
Nadie, Williamsy yKafatos,
menosWilliams Kafatos, esperaque
espera quelalahistoria finalsea
historiafinal seatan
tansim¬
sim-
lül: Pero
pie.
ple. Perosí que
sí queparece
parece probable
probable que
que el desarrollo
el desarrollo normal
normal sea
seacontrolado
controlado por
poruna
una
!||í; concentración
concentración gradualmente
gradualmente decreciente
decreciente de deuna
unahormona
hormona queque actúa
actúa primaria-
primaria-
¡¡¡femente
’"]/ mentea aniveles
nivelesaltosaltosdel regulador.Éste
sistemaregulador
delsistema asimismoununmecanismo
Ésteesesasimismo mecanismo
-ÿf ideal para la laproducción
ideal para producciónsimple y
simple yrápida efectosheterocrónicos.
rápidadedeefectos Cualquier
heterocrónicos. Cualquier
1 -A aceleración
aceleracióndedelosloscaracteres
caracteres adultospor
adultos por lalareducción concentracióndedehor-
reduccióndedelalaconcentración hor-
i

s
p mona monajuvenil, extensióndederasgos
juvenil,o olalaextensión juvenilespor
rasgosjuveniles mantenimientodedeuna
porelelmantenimiento una
§pf concentración
concentraciónelevada, representaheterocronía.4
elevada,representa heterocronía.4Puesto
Puestoque alteracionesmeno-
quealteraciones meno-
|É¡' resresenenlalaconcentración
concentracióndedeuna unahormona
hormonapueden conducira acambios
puedenconducir cambiossustanciales
sustanciales
morfología,lalaheterocronía
§§§;ÿ:enenmorfología, heterocroníapuede desempeñarununpapel
puededesempeñar importanteenenlalava-
papelimportante va-
| .
§Sp dación
nación geográfica
geográfica (la secreción
(la secrecióndedehormona
hormona juvenil
juveniles influenciada
es influenciada por la tempe-
la
por tempe-
h|f ratura raturay yelelfotoperíodo,
fotoperíodo,por polimorfismo(incluidos
ejemplo),elelpolimorfismo
porejemplo), (incluidossexo, castay y
sexo,casta
# fase) ylalapropia
fase) y propiaespeciación.
especiación.
La manipulaciónexperimental5
Lamanipulación experimental5dedeniveles
nivelesdedehormona juvenilhahagenerado
hormonajuvenil generado
Afg;una unagama
gamacompleta
completa dedeheterocronías
heterocronías potenciales.6
potenciales.6 EnEnsus
susexperimentos
experimentos clásicos
clásicos
I sobre lalachinche
1 sobre chincheRhodnius,
1 Wigglesworth( 1936,
Rhodnius,Wigglesworth 1940)produjo
(1936,1 940) produjotodatodalalagama
gamadede
tiheterocronías,
I §§fl heterocronías,desde desdeadultos miniaturizadosprecoces
adultosminiaturizados precoceshasta larvassupemumera-
hastalarvas supemumera-
rias.Rhodnius
)§i- rias. Rhodniusinicia cadaciclo
iniciacada mudacon una única
ciclodedemuda comidadedesangre. Poco
únicacomida Poco
después se libera ecdisona, y la muda queda determinada. La decapitación pos-
: A tenor (con la extirpación de los corpora allata) no interfiere con la marcha del
ciclo de muda. Los efectos morfológicos pueden regularse mediante el momen-

4. La importancia de la hormona juvenil en la heterocronía puede intensificarse por otra

H propiedad. La hormona no sólo funciona en el control de la diferenciación somática, sino que tam¬
m bién desempeña un papel en la maduración sexual a través de su efecto gonadotrópico. Después de
desaparecer en las pupas para permitir la transformación a adulto, la hormona juvenil es secretada
de nuevo por las hembras adultas para promover la síntesis de proteínas del vitelo y su acumula¬
ción en los ovocitos en desarrollo. Puede afectar asimismo la actividad de las glándulas sexuales
accesorias en algunos machos de insectos (Schneiderman, 1972).
5. Aunque la mayoría de manipulaciones de las que se informa en la bibliografía se realiza
en laboratorios, pueden citarse asimismo varios experimentos naturales. Los parásitos proporcio¬

m.
11
nan varios ejemplos (su alteración del desarrollo es bien conocida en fenómenos comunes tales
como la castración parasitaria). Johnson (1959) estudió el parasitismo del pulgón Aphis craccivora
por parte de una diminuta avispa, un bracónido. Cuando huevos parásitos no eclosionados se desa¬
rrollaban dentro del cuerpo del pulgón, en el estadio adulto se conservaban caracteres de la ninfa.
(Johnson sugiere que la hormona juvenil de los embriones en desarrollo podría difundir a la sangre
del patrón.) Los parásitos-que ya han eclosionado ejercen un efecto opuesto. El pulgón es muerto
[V; en su cuarto estadio ninfal, pero dicho estadio ya ha desarrollado algunos rasgos acelerados de la
Jífe muda adulta que no se ha realizado.
6. No pretendo implicar que dicha generación sea en absoluto automática o universal. Wíl-
i lis (1974) ha destacado el fracaso repetido de experimentos diseñados para producir larvas super-
numerarias mediante dosis masivas de hormona juvenil en varias especies.
 350 Ontogen
350 Ontogen

precisode
to preciso
to de la
la
sig
obtenidoelelsig
obtenido

Adulto
1.1. Adulto
Rhodnius medi
Rhodnius med
estadio l
cuarto estadio
cuarto
gar
gardede una larv
unalarv
do de
do antes de que
antes qu
los corpora
los corpora all al
larvarias. Induj
larvarias. Indu
presiónde
presión de uno
uno
vida larvariaen
vida larvaria en
Mezcl
2. Mezcla
2.
tardeen
tarde elcuar
enel cua
tadio con much
tadio con much
una larva de
una larva de cu
c
estadio nn
cuartoestadio
cuarto
aa la vez, yy la
la vez, la cc
para
para la complet
lacomplet
les mezclas
les mezclas son son
los niveles de
los niveles de
complejos porq
complejos porq
dios del desarro
temprano o dem
ferentes en mom
advierte que la
genitales, mient
en estado larvar
inyectaron horm
vas del último e
en los días sépti
o dos días antes
larvas intermed
ción en el terce
implantación de
segundo de la m

...puede prod
muda siguien

Srivastava y
jóvenes para obt
 IR
wv
Laimportancia
La importanciaecológica
ecológicayyevolutiva
evolutivadedelalaheterocronía 351
heterocronía 351

m
.

bullata. Riddiford( 1(972)

bullata.Riddiford 1972)no inducirlarvas
pudoinducir
nopudo larvassupernumerarias
supernumerariascon aplicación
conaplicación
hormona juvenil larvas
dedehormona juvenil a larvas del
a delquinto estadio de mariposasdedelalaseda
quintoestadio de mariposas sedadedececro-
cecro-
¡ pia, perosísíque
pia,pero obtuvopupas
queobtuvo pupascon larvariasintegumentarias
estructuraslarvarias
conestructuras integumentarias(véase
(véase
también Riddiford,1975).
tambiénRiddiford, 1975).Willis
Willis(1974,
(1974,p.p.109) citavarios
109)cita variosestudios
estudiosenenlos
losque
quelala
epidermisadulta,
epidermis adulta,obligada
obligadaa asintetizar
sintetizarnueva cutículaenenpresencia
nuevacutícula presenciadedehormona
hormona
Im- juvenil,produjo
juvenil, produjouna
unaestructura
estructuracon
conalgunas característicasdedeestadios
algunascaracterísticas estadiosprevios.
previos.
-
Ü unen
3.3. Larvas
Larvassupernumerarias.
supernumerarias.SiSilarvas
parabiosisa alarvas
unenenenparabiosis larvasdeldeltercer
larvasdel
delcuarto
estadiocon
tercerestadio
Rhodniussese
estadiodedeRhodnius
cuartoestadio
concentraciónmayor
consusuconcentración mayordede
m hormona
hormona
iíSS que su
juvenil,
juvenil, la larva de
la larva de cuarto estadio
estadoprevio.
quesu estado
cuarto
previo.SiSisesetrasplantan
trasplantancorpora
muda a una forma
allataextras
corporaalíala
no más
estadiomuda a una forma no más avanzada
larvasdel
extrasa alarvas
avanzada
quinto
delquinto
estadio(que
estadio debenmetamorfosearse
(quedeben metamorfosearseenenadultos)
adultos)sesepueden producirlarvas
puedenproducir larvassu¬
su¬
pernumerariasperfectas
pernumerarias losestadios
perfectasdedelos estadiossexto
sextoyyséptimo. al.(1972)
lianetetal.
séptimo.lian apli¬
(1972)apli¬
caron hormonajuvenil
caronhormona juvenila apupas delprimer
pupasdel primerdía deTenebrio
díade Tenebriomolitor
molitoryyobtuvieron
obtuvieron
una
unasegunda mudapupal
segundamuda pupalocho
ochodías después.Riddiford
díasdespués. Riddiford(1970)
(1970)trató huevosdede
tratóhuevos
> laschinches
las Pyrrhocorisapterus
chinchesPyrrhocoris Oncopeltusfasciatus
apterusy yOncopeltus fasciatuscon análogosdedehor¬
conanálogos hor¬
mona
mona juvenil
juvenil semanas
cuatro semanas antes
cuatro antes de
de prevista metamorfosis al estado adul¬
su prevista metamorfosis al estado adul¬
su
Obtuvouna
to.Obtuvo
to. unao omás mudassupernumerarias
másmudas supernumerariaspara larvasgigantes
formarlarvas
paraformar gigantesque
que
murieronsin
murieron sinulteriores
ulterioresmetamorfosis.
metamorfosis.
II Este continuodedeefectos
Estecontinuo efectostiene especialrelevancia
tieneespecial relevanciapara
paraununtema clásicoenenelel
temaclásico
estudiodedelalaheterocronía.
estudio heterocronía.AAmenudo, consideradoque
menudo,sesehahaconsiderado distinciónentre
quelaladistinción entre
pedomorfosiscompleta
pedomorfosis completayyparcial
parcialera merecedoradedenombres
fundamental(y(ymerecedora
erafundamental nombresdis¬dis¬
tintos, para confundir todavía más la bibliografía). Puesto que el mecanismo co¬
mún de control por hormonas juveniles puede producir pedomorfos completos
(larvas supernumerarias) y pedomorfos parciales (adultos con caracteres de larva
y de pupa) como respuestas escalonadas a un continuo en el tiempo e intensidad
de la perturbación experimental, no considero que esta distinción sea importante
para las discusiones de mecanismos heterocrónicos (aunque las pedomorfosis
completa y parcial pueden tener importancias adaptativas diferentes).
Los experimentos más cruciales para la heterocronía son los que imitan las
situaciones naturales en lugar de producir anomalías en el desarrollo. Wig-
glesworth (1954, pp. 70-71) sometió larvas del cuarto estadio de Rhodnius a di¬
ferentes temperaturas. Las mantenidas a temperaturas bajas mudaron a larvas
del quinto estadio más «juveniles» de lo normal, mientras que las larvas mante¬
nidas a temperaturas altas eran más «adultas» que lo normal en su quinto esta¬
dio. Wigglesworth razona que las temperaturas bajas aceleran ligeramente la
acción de la hormona juvenil, mientras que las temperaturas altas la disminu¬
yen. Fotoperíodos largos tienden asimismo a aumentar la actividad de los cuer¬
S
pos alados. Los insectos árticos y de alta montaña suelen tener las alas reducidas
I y otros caracteres juveniles cuando adultos. Matsuda (en prensa) implica las
bajas temperaturas y los días largos como causas posibles de esta pedomorfosis
r a través de su efecto sobre las hormonas juveniles.
 352 Ontogeni
352 Ontogen

expe
Otrosexper
Otros
cos,
cos,las castasy y
lascastas
ros(sin
ros alas,apa
(sinalas,
Ris Lambers
Ris Lambers (19 (1
cer estadiodedeMM
cerestadio
tos.Las
tos. langos
Laslangost
comparacon
compara co
concon
trasplanta
SiSisesetrasplantan
resultantestiene
resultantes tien
tótócorpora
corporaallatalla
jiavicollis desti
flavicollis destin
sexualmentemad
sexualmente ma
cionesdedepedom
ciones pedo
pedomorforef
elelpedomorfo re
invocac
LaLainvocació
renciasentre
rencias entreespes
Birles(I960
sony yBirks
son (19
y yque todoslos
quetodos lo
como
comopresuntos
presuntosa
cialgenético
cial genéticoparpa
losapterae
los tien
apteraetiene
(véaseelelcapítulo
(véase capítu
una forma ancest
peráditos» que e
gregarias se desa
Novak ha escrito
[La pedo
parecidas a la
Geométridos,
los mecanismo
tos. Puede exp
tidad de la hor
te otros difere

Finalmente, C
tenia en las larva
mentos que impli
cies. El control ho
muda es iniciada
reducción en la c
por el complejo ó
eliminan ambos p
 rF
If
LaLa importancia
importancia ecológica
ecológica y evolutiva
y evolutiva la la
dede heterocronía 353
heterocronía 353

Sífpf cercerestadio
estadio
deldel cangrejo
cangrejo deldel fango,
fango, Rhithropanopeus
Rhithropanopeus harrisii,
Itarrisii, pueden
pueden interpolar-
interpolar¬
iefi se uno
se unoo o dos
dos estadios
estadios zoea
zoea supernumerarios
supernumerarios antes de
antes de
la la metamorfosis
metamorfosis al al primer
primer
estadio dede
estadio cangrejo
cangrejo (Costlow,
(Costlow, 1 966).
1 966).
II
1
m
LaLa pedomorfosis
pedomorfosis dede
loslos
anfibios y la
anfibiosy la glándula
glándula tiroides
tiroides

control dede
endocrino la la pedomorfosis laslas se sehaha
salamandras reconocido
Igs ElEl
control endocrino pedomorfosis enen salamandras reconocido
,;í desde
desde queque Gudersnatsch
Gudersnatsch demostró
demostró el el control
control la la
dede tiroides
tiroides enen la la metamorfosis
metamorfosis
dedeloslos anfibios
anfibios enen 1912.
1912. EnEn unun experimento
experimento temprano,
temprano, porpor ejemplo,
ejemplo, Hoskins
Hoskins y y
Hoskins
Íí; Hoskins (1919)
(1919) extirparon
extirparon el el complejo
complejo tiroideo
tiroideo antes
antes dede queque
sese iniciara
iniciara su su dife¬
dife¬
renciación
renciación y obtuvieron
y obtuvieron larvas
larvas gigantes
gigantes (de(dedosdos a tres
a tres veces
veces el el tamaño
tamaño dede loslos
controles)
controles) quequenunca
nunca metamorfosearon,
se semetamorfosearon, Ambystoma
enenAmbystoma punctatum
punctatum y Rana
y Rana
íIU
::
sylvatica.1
sylv atica.1
Algunas
Algunas expectativas
expectativas tempranas
tempranas e ingenuas
e ingenuas dede
unun mecanismo
mecanismo simple
simple dede pe¬pe¬
domorfosis,
domorfosis, y de
y de una ciencia del rejuvenecimiento
una ciencia del rejuvenecimiento para los para los ancianos,
ancianos, sucumbie¬
sucumbie¬
I ronronanteantelaslascomplejidades complejidades dede la la respuesta
respuesta tiroidea
tiroidea dede laslas salamandras
salamandras pedomór-
pedomór-
E Sí ficas. ficas. Dichas
Dichas salamandras
salamandras forman
forman unauna serie
serie gradual,
gradual, desde
desde especies
especies concon raros
raros
- ¡,¿2 neoténicos
neoténicos hasta
hasta salamandras
salamandras perennibranquiadas
perennibranquiadas que que nunca
nunca hanhan podido
podido serser
in¬in-
1 forman ducidas
ducidas a a metainorfosearse,
metamorfosearse, pasando
pasando porpor poblaciones
poblaciones pedomórficas
pedomórficas quequese se trans¬
trans¬
; ... forman únicamente
únicamente bajo
bajo condiciones
condiciones dede laboratorio
laboratorio inusuales.
inusuales. Esta
Esta serie
serie estruc-
estruc¬
: tural
tural se se
contrapone
contrapone a.
a.unauna sensibilidad
sensibilidad decreciente
decreciente a a
las las hormonas
.hormonas tiroideas.
tiroideas. LaLa
í serie es puramente estructural y no evolutiva (no es necesario considerar laslas
serie es estructural y no evolutiva (no es necesario considerar
i puramente
causas de la neotenia facultativa como los primeros pasos en la evolución de los

1 perennibranquiados). Pero la continuidad de las causas sí que es prueba de una

iniciación evolutiva de la pedomorfosis como una respuesta rápida (y probable¬
mente facultativa) a las demandas inmediatas del ambiente. La serie incluye:

1. Pedomorfos facultativos. Lynn y Wachowski (1951), Brunst (1955) y

Kollross (1961) revisaron los trabajos anteriores sobre inducción con éxito de la
1 metamorfosis mediante tiroxina y varios yoduros orgánicos en pedomorfos fa¬
cultativos de varias especies de Ambystoma.s Poblaciones neoténicas de A. ti-

7. El estadio de renacuajo de muchas ranas puede alargarse mucho en el tiempo y extender¬

se a tamaños gigantescos, pero ninguno ha llegado nunca a hacerse sexualmente maduro. Wasser-
sug (1975) considera las razones para la falta de neotenia completa en ranas.
8. En la bibliografía más antigua, el nombre genérico se suele escribir como Amblystoma, y
algunos autores modernos conservan la «1» a_pesar de una decisión de 1963 de la I. C. Z. N. [Co¬
misión Internacional de Nomenclatura Zoológica] que valida Ambystoma. Tschudi estableció Am-
bystoma en 1838, pero Agassiz supuso que había cometido un error gramatical cuando pretendía
decir Amblystoma (de amblys, ancho, y stoma, boca). Esto me parece razonable, pero Stejneger, en
1907, consiguió inventar una justificación para rescatar a Tschudi de una acusación de ignorancia
:S clásica (Ambystoma sería una contracción de Anabystoma, atestar en la boca). Por artificial que
fuera este intento de rescate, la Comisión estaba deseosa de agarrarse a un clavo ardiendo para
conservar a la vez la prioridad y el uso establecido. Este asunto y otros más trascendentales en ¡a
biología de Ambystoma son revisados por Smith ( 1 969).
 354 Ontogenia
354 Ontogen

grinum de
grinum.de loslosfrí
formarsesimple
formarse simp
1970).
1970). LaLa corr
correla
lagosmás cálido
lagos más cál
Pleistoceno
Pleistoceno deldeá
ciales
ciales sonson giga
gigant
glacialesson
glaciales sonno
(1956)
(1956) indujo
indujo m
alrededores
alrededores deldem
dede A.A. mexicanu
mexicanum
la propiaglándu
la propia glánd
capaz
capaz dede secretar
secre
(Dent,
(Dent, 1968).
1968). LaL
bajo,
velvelbajo, pero
pero los
bién
bién llamada
llamada ho
horm
lolo anterior
anterior dede la la
p
liberadod
factorliberador
factor
( 1970)
(1970) sugiere
sugiere qu
turas
turas bajas
bajas imp
implic
alcanzan
sóloalcanzan
sólo sus
DeLanney
DeLanney (196
(1965)
canum)
canum) nonolibera
libe
enteramente pote
2. Especies
zer (1952) utilizó
de Eurycea que n
philus palleucus
potencialmente a
Dent et al. (1955
TSH. Dent (1968
ducido a la metam
salamandras cave
3. Pedomor
roxina, justo desp
ba impaciente pa
Proteus y Necturu
permanece tan rec
con el tiroides de
que Typhlomolge
esto resultó ser fa
Necturus produce
otras especies (Ly
 gí
i :
W;í m
ggp:: LaLaimportancia ecológica3’3’evolutiva
importanciaecológica 355
heterocronfa 355
evolutivadedelalaheterocronfa
kitm
ción«correcta»
ción «correcta»con solucionesmuy
consoluciones concentradasdedetiroxina,
muyconcentradas perononosesehaha
tiroxina,pero
I
II conseguido
i
nadaque
conseguidonada queseseacerque
[Neeturns)
fiarse(Necturus
fiarse
transformación.Las
acerquea alalatransformación. branquiaspueden
Lasbranquias
experimentaralguna
) o oexperimentar
puedenatro¬
atro¬
reducción(Siren
algunareducción (Sireny yPseudobranchus)
Pseudobrandms)o o
reabsorción
reabsorción {Proteus).
{Proteus). Necturuspuede
Necturus mudar
puedemudar susu piely
piel sacar fuera
y sacar fueralos ojos
losojos
(Lynny yWachowski,
(Lynn Wachowski,1951). 1951).La pieldedeProteus
Lapiel la tiroxinaenensusu
respondea la tiroxina
Proteusnonoresponde a
propiocuerpo,
propio cuerpo,pero peroseselalapuede experimentaruna
inducira aexperimentar
puedeinducir transformaciónpar¬
unatransformación par¬
cialcuando
cial cuandoesestrasplantada salamandrasdedeotras
trasplantadaa asalamandras especiesenentrance
otrasespecies trance dedesufrir
sufrir
metamorfosis(Dent,
lalametamorfosis (Dent, 1968,p.p.281).
1968, 281). Aunasí,
Aun todoslos
así,enentodos perennibranquiados,lala
losperennibranquiados,
i v.;:' mayoríadederasgos
mayoría larvariosnonoson
rasgoslarvarios sonafectados absolutopor
afectadosenenabsoluto tiroxina.Apa¬
porlalatiroxina. Apa¬
rentemente,
rentemente, los tejidoshan
lostejidos capacidaddederesponder
perdidosusucapacidad
hanperdido estímuloti¬ti¬
respondera aununestímulo
roideo,y ylalapedomorfosis
roideo, pedomorfosisesesenenverdad verdadpermanente.
permanente.
Los
Losefectos heterocrónicosde lalaacción
efectosheterocrónicos de tiroideanonoestán
accióntiroidea confinadosninimu¬
estánconfinados mu¬
chochomenos
menosa alos Anfibios;
losAnfibios; simplemente,son
simplemente, sonmás fácilesdedeidentificar
másfáciles manipu¬
identificary ymanipu¬
cuandouna
larlarcuando unametamorfosis
metamorfosisdiscontinua caracterizalalaontogenia.
discontinuacaracteriza ontogenia.Scow Scowy y
Simpson(1945)
Simpson advirtieronununnotable
(1945)advirtieron notableretardo crecimientoy ymaduración
retardoenenelelcrecimiento maduración
dederatas tiroidectomizadasalalnacer.
ratastiroidectomizadas nacer.Los Losrasgos
rasgosmás másafectados incluíanlos
afectadosincluían loscen¬
cen¬
tros osificaciónsecundarios,
trosdedeosificación transformacióndel
secundarios,lalatransformación delpelo
pelodel infantilalal
tipoinfantil
deltipo
it- adulto,lalaabertura
adulto, aberturadedeloslosojosojosy ylalaerupción dientes.AAlos
erupcióndedeloslosdientes. díasreales,
los8989días reales,
una tenía una esquelética
una rata tenía una edad esquelética de sólo
rata edad de sólo 1818 días.
días.
Khamsiy yEayrs
Kliamsi Eayrs(1966)
(1966)han establecidoentre
hanestablecido entrelos vertebradosununcontinuo
losvertebrados continuo
dedeefectos heterocrónicosmuy
efectosheterocrónicos similara aloslosasociados
muysimilar asociadoscon hormonajuvenil.
conlalahormona juvenil.
eneninsectos (aunquelalaacción
insectos(aunque accióneseslalacontraria, puestoque
contraria,puesto quelalatiroxina
tiroxinaesesununesti¬
esti¬
mulador de los rasgos adultos, mientras que la hormona juvenil es un represor).
Los efectos de la hormona juvenil van desde adultos miniaturizados a larvas
supernumerarias. Niveles muy altos de tiroxina añadida pueden acelerar la ma¬
duración y retardar el crecimiento al aumentar la tasa metabólica por encima de
lo que pueden proporcionar los nutrientes disponibles; pueden formarse enanos
con proporciones adultas perfectas. Khamsi y Eayrs obtuvieran resultados inter¬
medios con niveles reducidos de tiroxina -suplementaria. Al suministrar hormo¬
nas tiroideas a ratas recién nacidas aceleraron la maduración a una tasa relacio¬
nada exponencialmente con el tamaño de la dosis, pero el crecimiento no resultó
afectado excepto con los niveles más altos. El estudio de Scow y Simpson re¬
presenta el caso intermedio de deficiencia tiroidea: una juvenilización incom¬
pleta. Una deficiencia más grave puede conducir a la juvenilización completa,
ti
como en el neoténico Ambystoma.
Así, dos sistemas de control divergentes en dos grupos animales muy dife¬
rentes poseen rasgos comunes que destacan la facilidad y rapidez potenciales
del cambio heterocrónico como una respuesta ecológica.1' Pueden surgir efectos
k
r 9. La tiroxina (y sus estimuladores) no son las únicas hormonas implicadas en la metamor¬
fosis y la heterocronía de los anfibios. Grant (1961) lia implicado a la prolactina en la «segunda
metamorfosis» del tritón moteado oriental, Notophlhalmus virídescens, desde un tritón terrestre
hasta un adulto permanentemente acuático.

£
 356 Ontogenia
356 Ontogenia

heterocrónicosmm
heterocrónicos
endocrino.Las
endocrino. Lasmm
diosen
dios enun contin
uncontinu
distincióncom
Ladistinción
La com
nersecomo
nerse comouna unad
complejospueden
complejos puede
domorfosiscompl
domorfosis comp
pedomo
ca,yylalapedomor
ca,
lentocon
lento mucho
conmuchos
suelenimitar
suelen lass
imitarlas
para lasheterocro
paralas heterocro
diferenciasgeg
Lasdiferencias
Las
delalaextrapo
partirde
partir extrap
gicasmás
gicas inmedi
másinmedia
tiroxina
dadaalalatiroxina;
dad
simplementeuna
simplemente una
Puestoquq
mable).Puesto
mable).
alteracióndel
alteración eq
delequ
cambiospedomórf
cambios pedomó
evoluciónde
evolución delaslase
ecológicas.
ecológicas.

10. Frisch (1972

un control de la menarq
temporal de la madurac
por factores ambientale
(Desde luego, el patrón
 r
if
Wy

3f;; 99
ai
m
ti
Progénesisyyneotenia
Progénesis neotenia
.1

i:- n neste hipótesisdedeque progénesisy ylalaneote-

'VC;

E T~7 estecapítulo
(a
lucióncomo
lución
(a su
pretendoprobar
capitulopretendo
su
probarlalahipótesis
X-mia pesar de consecuencia común de la pedomorfosis)surgen
nia pesar de consecuencia común
adaptacionesa condiciones
comoadaptaciones
de la
a condicionesecológicas
quelalaprogénesis
pedomorfosis) surgenpor
llamativamentedistintas:
ecológicasllamativamente
neote-
porevo¬
evo¬
distintas:lala
progénesis,con
progénesis, consusuaceleración madurez,esesuna
aceleracióndedelalamadurez, unaestrategia historiadede
estrategiadedehistoria
vidapara
vida mientrasque
selecciónr,r,mientras
paralalaselección quelalaneotenia
neoteniatiende evolucionarenenlaslassi¬si¬
tiendea aevolucionar
tuacionesestables,
tuaciones favorablesy y«hacinadas»
estables,favorables «hacinadas»que queespecifican selecciónK.K.
especificanlalaselección
Parauna
Para unaprueba primaria,contrastaré
pruebaprimaria, loscasos
contrastarélos casosmás
másfamosos
famosose einequívocos
inequívocos
V pedomorfosisenenorganismos
dedepedomorfosis organismosmodernos:
modernos:lalaprogénesis en varios insectos
progénesis en varios insectos(en¬ (en¬
tretreellos los pulgones ápteros y los mosquitos galígenos partenogencticos
ellos los pulgones ápteros y los mosquitos galígenos partenogenéticos larva¬ larva¬
rios),y lalaneotenia
rios), neoteniaen laslassalamandras ambistomátidas.Estos
salamandrasambistomátidas. Estoscasos son espe¬
cialmente favorables por varias razones:

1. Su fama ha originado una bibliografía extensa y reciente.

2. La heterocronía puede ser inducida experimentalmente al perturbar un
mecanismo endocrino que probablemente regula también la aparición
de la pedomorfosis en la naturaleza.
3. Ambas implican una profunda metamorfosis en la ontogenia, lo que
proporciona buenos marcadores para el diagnóstico de la heterocronía.
4. La pedomorfosis no está fijada genéticamente en ninguno de los dos
casos. Es una de varias rutas ontogenéticas potencialmente disponibles
para cada miembro de una población. Su regulación por el ambiente
inmediato puede probarse fácilmente. Además, al decidir si una forma
pedomórfica es progenética o neoténica se pueden hacer comparacio¬
nes con formas normales conespecíficas, genéticamente similares, no
con tiempos de generación inferidos en antepasados hipotéticos.
i

...
ÜÉL_.
 358 Ontoge
358 Ontog

Generalmen
Generalmente
zación
zación enen losloi
llalla demasiad
demasiado
enenunun estad
estado
pero alguno
peroalgunos
metatetelia
metatetelia (S(
enen prensa).
prensa). EsE
lia)
lia) y la
y la neo
neoten
Antes
Antes dedq
tomólogos
tomólogos solí s
y metatetelia
y metatetelia r
dede luego,
luego, ha
hace
como
como signifi
significa
grupos
gruposanimalanim
neotenia).
neotenia).
LaLademost
demo
dosdos
dede juven
juvenili
tetelia. Southw
cortas) suele se
polimorfismo o
Puede surgir d
juvenil, lo que
reducción de lo
la larva (protet
cas se suelen p
juvenil induce
posteriores que

...el problem
larvarios, qu
res adultos,
diferenciaci
esta teoría, d
mona juven

Si la progé
entonces mi hip
 I1 r
a
neotenia 359
Progénesisyyneotenia
Progénesis 359

60
60 JI00
)100

.1
•o
gE 5050- :: Proporciónque
Proporción queno 5050
: •§ consigue mudar
consiguemudar

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-v : 1I Ligeramente
Ligeramente
«juveniles»
«juveniles-
(metaleleiia)
(metateleüa)
<- Normales
Normales
Ligeramente
Ligarramenle
«adulloides»
«adulitoides «
(protetelia)
(pratelelia)

1 18 19
18 19 20
20 21 22 23
21 22 23 24
24 25 26 27
25 26 27 28
Temperatura (°C)
Temperatura(°C)
29 30
28 29 30 31 32 33
31 32 35 36
33 3434 35 36

... Fia.9.9.1 .1. Efecto

Fia. Efectodedelalatemperatura
temperaturaen enlalamuda
mudade delarvas
larvasdel cuartoestadio
delcuarto deRhodnius.
estadiode Rhodnius.
v
Lamuda
La demoraaatemperaturas
mudasesedemora bajascon
temperaturasbajas conelelresultado demetatetelia
resultadode metatetelia(juvenilización).
(juvenilización).
Lastemperaturas
Las temperaturasaltas altasaceleran desarrolloyyproducen
aceleraneleldesarrollo producenuna
unaligera (deWig-
protetelia(de
ligeraprotetelia Wig-
glesworth,1954).
glesworth, 1954).

South wood (1961) utiliza el número de estadios larvarios para probar su

hipótesis de causas diferentes de la braquipteria. Para la variación geográfica
dentro de una especie, encuentra una correlación entre la braquipteria inetateté-
lica (neoténica) y las temperaturas frías y entre la braquipteria protetélica (pro¬
genética) y las temperaturas cálidas. La braquipteria a altitudes elevadas en va¬
rios heterópteros es metatetélica (e! mismo número de estadios larvarios que las
poblaciones de tierras bajas de alas normales de la misma especie). En otros
heterópteros (véase una revisión en Matsuda, en prensa), la braquipteria asocia¬
da con temperaturas elevadas es protetélica. Dolichonabis limbatus, por ejem¬
plo, tiene cuatro estadios larvarios en lugar de los cinco usuales en las poblacio¬
nes braquípteras de tierras bajas, pero un morfo de alas normales con el número
de estadios larvarios usuales vive en regiones montañosas y frías. Wiggleswortli
(1952, 1954) implicó la temperatura como determinante de la protetelia y meta¬
tetelia experimentales en Rhodnius (fig.-9.1); también propuso que la actividad
de la hormona juvenil aumenta en temperaturas bajas. Por lo tanto, el experi¬
mento natural de Southwood tiene el respaldo del laboratorio.
Mí Por atractiva que pueda ser la hipótesis de Southwood, no explica la mayor
'# parte de pedomorfos de insectos que se discuten en esta sección. Las langostas
I solitarias pueden ser metatetélicas en el sentido de Southwood (aumento de hor¬
mona juvenil para la pedomorfosis con un período de desarrollo extendido). Pero
 360 Ontogenia
360 Ontogeniay

losmosquitos
los ga
mosquitosgalíg
adultosprecoces
adultos precocesquq
enenloloque
querespecta
respect
sexualcompleta.
sexual completa.S
juvenil,porque
juvenil, porquenono
dasque
das queacompañan
acompaña
juven
hormonajuvenil
dedehormona
ción normalentre
ciónnormal entred

PeP
e

La últimadedelas
Laúltima co
lascon
puedeparecer
puede ins
parecerinsig
pedogé
nombrededepedogén
nombre
losmosquitos
enenlos mosquitosg
reproducir
puedenreproducirs
pueden
larvariasy ypupales
larvarias pupales
Perotambién
tores.Pero
tores. tambié
vivípara:las
vivípara: laslarvas
larva
madre larvariay ydev
madrelarvaria d
lisis materna). Cuan
te generación, a me
¡Ninguna mujer tuv
La pedogénesis
miídos (Wyatt, 196
larvarios son progen
acelerado en relació
co de Miastor metra
hemipupa reproduct
doce días. El ciclo s
antes de la aparición
perimenta sólo una m
gir hasta 38 hijos en
les en seis días). Lo
(Wyatt, 1964). En c
(1972) obtuvieron ha

* Que fomenta la
** Gould hace su
(Macaulay, Nueva York,
xiit). (N. del t.)
 5
'

: Progénesisyyneotenia
Progénesis 361
neotenia 36 1

| Estaslarvas
Estas larvasprogenéticas
progenéticasmantienen
mantienenuna capacidadfenomenal
unacapacidad fenomenalpara paraun au¬
unau¬
rápidode
mentorápido
mento delalapoblación
población(/-(/-elevada).
elevada).LasLaspoblaciones
poblacionesde deMycophila
Mycophilaspeyeri
speyeri
introducidasen
introducidas lechosde
enlechos de hongos
hongospuedenpuedenaumentar exponencialmentedurante
aumentarexponencialmente durante
cincosemanas,
cinco alcanzando una
semanas,alcanzando densidadde
unadensidad de215.000 larvasreproductoras
215.000larvas reproductoraspor por
cuadrado(Wyatt,
metro cuadrado
metro 1964).Se
(Wyatt,1964). Setrata
tratadedeuna estrategiade
unaestrategia delalarrextrema.
extrema.La La
j fase sexuales
fasesexual inducidaoobien
esinducida bienpor hacinamiento(Harris,
porHacinamiento (Harris,1925),
1925),oobienbienpor
porago¬
ago¬
tamientodel
tamiento alimentodisponible.
delalimento Nikolei(1961)
disponible.Nikolei (1961)produjo
produjo250 generacionespe-
250generaciones pe-
dogenéticas consecutivas alalsuministrar
dogenéticas consecutivas suministrarcomidacomidasuficiente evitarelelhacina¬
suficienteyyevitar hacina¬
miento. En
miento. En lalareproducción
reproducciónde de las
laslarvas requierecomo
larvassese requiere fuentede
comofuente deenergía
energía
glucógenoprocedente
glucógeno procedentede delaslashihifas fúngicas(Kaiser,
fasfúngicas 1969).Las
(Kaiser,1969). Laslarvas destina¬
larvasdestina¬
das convertirseen
dasaaconvertirse imagostienen
enimagos tienenpoco glucógenoen
pocoglucógeno ensu cuerpo.La
gruesocuerpo.
sugrueso Lase¬
se¬
cuenciade
cuencia decambios
cambiosen respuestaaalalareducción
enrespuesta reducciónde alimentoha
dealimento sidoestudiada
hasido estudiada
por Ulrichetetal.
porUlrich al.(1972)
(1972)en Mycophilaspeyeri.
enMycophila speyeri.LasLashembras pedogenéticasson
hembraspedogenéticas son
dedetres
trestipos distintos:las
tiposdistintos: lasquequeproducen hembras,las
producenhembras, lasque
queproducen machos
producenmachos las yy las
que producenmachos
queproducen hembrasaalalavez.
machosyyhembras Lasmadres
vez.Las pedogenéticascon
madrespedogenéticas comi¬
concomi¬
dada abundante
abundante generan camadas totalmente
generancamadas femeninasen
totalmentefemeninas cincodías.
cuatrooocinco
encuatro días.
Conmenos
Con comida,se
menoscomida, desarrollanasimismo
sedesarrollan asimismolarvas
larvasque producenmachos
queproducen machosyylaslas
que producenmachos
queproducen hembras.Si
machos yy hembras. laslarvas
Siaalas larvashembra
hembrano lessuministra
noseseles suministra
comida,crecen
comida, crecenhasta fasede
hastalalafase imago.
deimago.
La ecologíade
Laecología delos Cecidomiídosprescribe
losCecidomiídos prescribeclaramente
claramenteuna estrategiade
unaestrategia delala
r,r,yylalapedogénesis proporcionaigual
pedogénesislalaproporciona igualde claramente.Las especies
declaramente. Las especiespedogenéti¬
pedogenéti¬
casse
cas alimentande
sealimentan hongos;aamenudo
dehongos; menudoson plagasmuy
sonplagas molestasenenlas
muymolestas lasgranjas
granjasdede
champiñones porque pueden aumentar muy rápidamente en número después de la
colonización. Su alimento es efímero en el tiempo y heterogéneo en la distribu-
. ción. Cuando está presente, por lo general es superabundante (una sola seta pue¬
de alimentar a un clon entero de estas moscas diminutas). La fase sexual, vola¬
dora, ha de encontrar el recurso, pero apenas cabe imaginar un ambiente más
rico desde el punto de vista nutritivo y más libre de la competencia intraespecí-
fica que un champiñón prístino. La fase pedogeilética utiliza el recurso para es¬
tablecer una población enorme. La r elevada no es el resultado de una fecundi¬
dad impresionante (20-40 individuos por madre es algo banal en comparación
con muchas especies que ponen huevos), sino de un tiempo de generación ex¬
tremadamente corto debido a la aceleración de la maduración por progénesis.
A medida que las poblaciones en expansión agotan un recurso, la fase sexual
exploradora es generada automáticamente. Puesto que la selección r suele pre¬
dominar en la fase expansiva de poblaciones fluctuantes, debe interpretarse la
pedogénesis como una estrategia r perfecta para las historias de vida.
Poco se sabe del control hormonal de la pedogénesis. Kaiser (1972) infor¬
i! % ma que los corpora allata son mayores en las larvas destinadas a reproducirse
I por pedogénesis que en las destinadas a formar imagos. Dada la capacidad po¬
tencial de formación de huevos dentro de la larva (una adaptación no relaciona¬
i da con la acción convencional de la hormona juvenil), el papel gonadotrófico de

ÜL_
 362 Ontogenia
362 Ontogeniayy

juven
hormonajuveni
lalahormona
mecanismoq
quiermecanismo
quier
maciónen
mación enun ima
unimag
Aunquelalaped
Aunque pe
ca,no
ca, obstantesese
noobstante
está relacionadoen
estárelacionado e
debilis
debilis (Scott,
(Scott, 193
1938
néticas(productora
néticas (productor
hembras).(En
yyhembras). (Enun u
producto
bert,*lalaproductora
bert,*
puedenempezar
pueden empezaraa
durantecuatro
durante cuatrooocic
ellayylaladevora.)
ella devora.)L
trefacción.SiSilalama
trefacción. m

Pro
Prog
CharlesBonnet,
Charles Bonnet,elel
pulgonesen
pulgones 1746.
en1746.
partenogené
rae)oopartenogené
rae)
aladas (alatae))ooáp
aladas(alatae á
ginóparas
ginóparas ápteras
ápteras c
1959, p. 96; Mittler
basa no sólo en la a
grande de caractere
El potencial de
partenogenéticas es
individual (pocas m
rapidísima. Los pul
la ovulación es más
antes de convertirs
en el cuerpo de un
«abuela» se pueden
yan escriben:

La fecundid
de las generacion
gualadas y los to
de una hembra e
Scopoli (1959, p.

* Personaje de El
 m
1m
$®»?
neotenia 363
Progénesisyy neotenia
Progénesis 363

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ü&v:
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:
Ü
9.2. Polimorfismo
FíG. 9.2.
FIG. Polimorfismo en
arriba, izquierda),
arriba,
en los
comparada con
izquierda), comparada
áfidos. Una
los áfidos.
con una
Una virginópara
virginópara pedomórfica,
virginópara alada
una virginópara
áptera (sin
pedomórfica, áptera
(arriba, derecha).
alada (arriba,
(sin alas;
derecha). El
alas;
El hacina¬
hacina¬
1J miento induce
miento induce la
la transformación
transformación dede áptera mientras que
alada, mientras
áptera aa alada, duración menguante
la duración
que la menguante
II
M >ÿ'
del día
del induce la
día induce la fase
fase sexual
sexual (abajo) (de Wigglesworth,
(abajo) (de Wiggles worth, 1966).
1966).

m Ni que
Ni
nes inás
decir tiene
que decir-
más rápidas que
tiene que los pulgones
que los
formas sexuales.
que las formas
partenQgenéticos producen
pulgones partenogenéticos producen generacio¬
parece ser
fotoperíodo parece
El fotoperíodo
sexuales. El
generacio¬
la influencia
ser la influencia
dominante en
dominante el cambio
en el cambio aa los ciclos sexuales. En
ciclos sexuales. la mayoría
En la mayoría de áfidos de
de áfidos de regio¬
regio¬
nes templadas, el acortamiento de los días induce la producción de ovíparas,
que ponen huevos y que pueden sobrevivir al invierno hasta el crecimiento de la
W: vegetación en primavera.
Una comparación más interesante puede hacerse entre virginóparas aladas y
ápteras. Las formas ápteras son pedomórficas (fig. 9.2). Puesto que las formas áp¬
teras se desarrollan más rápidamente que las aladas, esta pedomorfosis es progené-
t lica en lugar de neoténica. Kennedy y Stroyan (1959, p. 147) afirman que las virgi¬
nóparas ápteras son por lo general más fecundas, tienen un tiempo de generación
más corto y se alimentan más eficientemente que las virginóparas aladas (véase
también Mittler, 1973, p. 71). Las formas aladas, aducen, han de desarrollar un
aparato sensoriomotor complejo y eficiente (un carácter adulto); esto toma más
- tiempo y requiere un sacrificio de eficiencia reproductora y alimentaria. Johnson
(1959, p. 85) estudió el desarrollo comparado de moifos alados y ápteros en Aphis
craccivora en plantas de judías sanas a 20 °C. Ambas formas tienen cuatro estadios
larvarios, pero las formas aladas invierten un día más en el último estadio. Los
morios ápteros alcanzan su estado fértil adulto en siete días, los alados en ocho.
Las virginóparas de Drepcmosiphum dixoni desarrollan dos fases aladas: braquípte-
i§ ras (de alas cortas) y macrópteras. Las formas braquípteras corresponden morfoló¬
gicamente a los morios ápteros de otras especies y que se alimentan; las formas

ü
 364 Ontogenia
364 Ontogen

macrópterassurg
macrópteras su
informadedeuna
informa unata
LaLaestrategia
estrateg
dedeforma precis
formaprecisa
les.Las
les. formas
Lasformas
consti
merosy yconstitu
meros
mása alalarápida
más rápidata
dad individual.L
dadindividual.
cióny ylalareprodu
ción reprod
sensoriomotor«c«
sensoriomotor
extraenlal
sitos»:extraen
sitos»:
filtracióndel
dedefiltración def
La
La hojahojano coc
no
paralalaselecci
cocopara selec
intraespecíficapap
intraespecífica
respondenproduc
responden produ
general,ele
Porlologeneral,
Por
delalimento,
del alimento,sino si
ciacia del
del hacinam
hacinamie
minutodededuració
minuto durac
hacinamientoenene
hacinamiento
puesta táctiltáctilen ele
en el alimento pue
directamente relac
«desasosiego» de
indicado asimismo
(Mittler, 1973), au
gica». (Como en l
cuantos casos fasti
reducción del alim

Puesto que
res de savia es
producción en
ras ápteras (195

Lees (1966) h
las alas, una indic
juvenil. Si se aplic
adultas son peque
Los corpora allata
rrollo en las forma
 fir
1: Progénesis y neotenia 365

Casos adicionales de progénesis con una base ecológica similar

m. En mi examen superficial de una bibliografía inmensa y poco familiar, he que¬

11 dado impresionado por la asociación común de progénesis facultativa y selec¬
ción r para la explotación de recursos efímeras y superabundantes. La fase pro¬
genética puede ser desconectada por una respuesta automática al hacinamiento
o a los recursos menguantes. Entonces se producen formas móviles para el des¬
cubrimiento de nuevos recursos, aunque el desarrollo de sistemas sensoriomo-
tores complejos requiere un tiempo de generación más largo, a menudo con un
número mayor de mudas. Este patrón surge una y otra vez en grupos en absolu¬
to relacionados, que incluyen los siguientes:

1 1. El ácaro Siteroptes graminum es asimismo un fungívoro (Rack, 1972).

Cuando el alimento es superabundante, se vuelve sexualmente maduro en un es¬
; tadio temprano (fig. 9.3). Además, los progenéticos «nacen» sexualmente ma¬
duros puesto que los estadios larvarios se desarrollan en el cuerpo de la madre.
A medida que los recursos se van haciendo escasos, la reproducción progenética
se abandona y se recupera el ciclo sexual regular, con larvas que mudan a adultos

_ .

1 /

L
&../
\c
\
Macho.
r y
f\

f/ > í-

Fio. 9.3. Progénesis en el ácaro Siteroptes graminum. Una hembra sexualmente madu¬
ra con un macho y cuatro hembras que crecen dentro de su cuerpo (de Rack, 1972).
 366 Ontogenia
366 Ontogeniayf

normales.
normales. Aunqu
Aunque
afirma
afirma quequeel el cicl
ciclo
sonson
cascas másmás fecun
fecund
Cousin(
2. 2. Cousin
chalybii.
chalybii. LaLa form
forma
normal, alado,
normal, alado, con co
desarrolla
desarrolla enen catorc
cato
pequeñasy yge
alaspequeñas
alas
momento
momento dede la la ec
eclo
desarrollan
desarrollan enen pro
prog
depositados
depositados enen unun p
típica.
típica.
Cuando
3. 3. Cuando se
abundantes,
abundantes, la la ch
chinc
comedora
comedora braquíp
braquípte
dodo sobrecargada,
sobrecargada, se
rorononopuede
puede vola
volar;
cursos.
cursos.ElElimagoimagob
tiene
tiene una
una vida
vida lar
larva

Langostas
Langostas nen

Muchas especies de
sus estilos de vida a
gratorios. Las form
denominadas fases
1961; Dempster, 196
be Dempster:

Los cambios
tamaño, forma, co
camente reflejan
mayor movilidad

Las langostas g
adultos; en comparac
1 963) son más pequ
rior, conten más pero
y contienen menos a
Kennedy (1956)
que las langostas sol
y las langostas grega
 1:f;
neotenia 367
Progénesisyyneotenia
Progénesis 367

v una
unalarga seriede
largaserie decaracteres,
caracteres,no sólolas
nosólo alasmayores
lasalas mayoresdedelalafase gregaria;sus
fasegregaria; sus
í conclusiones
conclusiones se
se han
han aceptado
aceptado de
de manera
manera general.
general.
pedomorfosisdedelas
Lapedomorfosis
La laslangostas solitariassesehahaconfirmado
langostassolitarias confirmadocon todalala
contoda
disponiblesobre
informacióndisponible
información papeldedelalahormona
sobreelelpapel juvenilen
hormonajuvenil enlaslasfases
fasesdedelaslas
Doane(1973)
langostas.Doane
langostas. (1973)revisó
revisóuna seriededeexperimentos
unaserie experimentosque ilustrabanelelpa¬
queilustraban pa¬
delaumento
peldel
pel aumentode dehormona juvenibenlalaconservación
hormonajuvenihen conservacióndedecaracteres larvarios
caractereslarvarios
enenlaslaslangostas
langostassolitarias.
solitarias.Joly Joly(1953)
JolyyyJoly implantaroncorpora
(1953)implantaron corporaallata adi¬
allataadi¬
cionales ninfasgregarias
cionalesa aninfas gregariasenenambientes simuladosdedegregaria
ambientessimulados obtuvieron
gregariayyobtuvieron
adultosmás
fenotiposadultos
fenotipos máscercanos pigmentacióneeíndices
solitariaenenpigmentación
cercanosaasolitaria biométri-
índicesbiométri-
cos;los
cos; controlespermanecieron
loscontroles permanecieronenenlalafase gregariatípica.
fasegregaria resultadossese
Estosresultados
típica.Estos
i- vistoconfirmados
hanvisto
han confirmadosenenmuchos posteriores(Joly,
estudiosposteriores
muchosestudios (Joly,1958; Novak,
1958;Novak,
1966,p.p.93;
1966, Doane,1973).
93;Doane, 1973).Carlisle Ellis(1959)
CarlisleyyEllis señalaronque
(1959)señalaron quelas glándulas
lasglándulas
cefálicasventrales
cefálicas ventrales(que homologasdedelas
presumenhomologas
(quesesepresumen glándulasprotorácicas
lasglándulas protorácicas
Lepidópteros)desaparecen
losLepidópteros)
dedelos desaparecenenenlos losadultos gregariospero
adultosgregarios perononoen enlos solita¬
lossolita¬
riosdedelas
rios langostasdel
laslangostas deldesierto
desierto(Schistocerca
(Schistocercagregaria
gregaria) migratoria(Locusta
) yymigratoria (Locusta
migratoroides).Dichas
migratoriamigratoroides).
migratoria glándulasseseatrofian
Dichasglándulas generalmenteenenlos
atrofiangeneralmente los
insectos
insectos holometábolos
holometábolos después
después que
quelala desaparición
desaparición de
de lala hormona
hormona juvenil
juvenil de¬
de¬
terminalalamuda
termina mudaadulta.
adulta.Su mantenimientoen
Sumantenimiento losadultos
enlos adultossolitarios implicaunun
solitariosimplica
papelcontinuo
continuopara hormonajuvenil
paralalahormona juvenilenenestos pedomorfos.
estospedomorfos.
B papel
ElElmecanismo
mecanismopara paralalatransición
transicióndesde solitariaa agregaria
desdesolitaria gregariaha sidodiscuti¬
hasido discuti¬
extensamente,yyalalfinal
dodoextensamente, finalparece
parecehaberse llegadoaaun
habersellegado consenso.ElElhacina¬
unconsenso. hacina¬
miento determinanteprimario;
mientoeseseleldeterminante primario;laslaslangostas permaneceránenenlalafase
langostaspermanecerán fasesoli¬
soli¬
taria hasta que su densidad alcance un valor crítico. La transición se extiende a
lo largo de varias generaciones, pero su dirección está bien marcada desde el
principio. Las generaciones de transición se suelen denominar «fase transiens»
(Albrecht, 1962). El determinante químico parece ser una feromona de gregari-
zación secretada en las heces de las ninfas, tanto gregarias como solitarias. Nol¬
le et al. escriben:

Si la feromona se secreta en las heces debe estar en forma líquida en el tubo

digestivo y puede realizar su función de manera eficiente sólo con una masa con¬
gregada de saltones, en los que una acumulación de la feromona haría que ésta au¬
mentara por encima del valor umbral; con las solitarias este valor no se alcanzaría
(1970, p. 470).

La feromona induce transformación, pero no causa el hacinamiento inicial. El

impulso para el hacinamiento inicial no se ha establecido de manera satisfactoria,
ni se ha discutido de manera general últimamente. Para comprender la relación de
las fases de langosta con las teorías generales de estrategia de historia de vida,
tendríamos que saber si el amontonamiento inicial surge de tasas de aumento in¬
trínsecas altas en las langostas solitarias o de la restricción y el deterioro de los
hábitats de las solitarias. En cualquier caso, una vez ha tenido lugar la transforma-

ÉL..
 368 Ontogenia
368 Ontogeniayf

ción
ción fenotípica,
fenotípica, tamt
solitarias
solitarias evitan
evitan a lo
a
langostas
langostas gregaria
gregarias
feromona
feromona dedeatracci
atrac
Hasta
Hasta aquí,
aquí,parp
sonson pedomórficasr
pedomórficas;
hasta
hasta ununmorfo
morfo móm
ducción
ducción dedeloslosrecu
re
que ser
que seleccionad
ser selecciona
Kennedy
Kennedy (1961)
(1961) hah
rias dede
rias vida.
vida.LasLas disd

1 . 1. Los
Loshuevos
huev
2. 2. EnEn Locusta
Locus
padres
loslos padres gregarios
gregari
3. 3. Las larvad
larvas
Las
rias a] eclosionar;
rias al eclosionar; so
4.4. Las Laslarvas
larva
pidamente
pidamente queque laslasl
renciado
renciado y su ciclo
y su cicl
Blackith,
Blackith, 1957).
1957).
5.5. LaLa madurac
madur
duros de las langost
ción de los adultos d
1970). El vuelo acel
ción más rápida de
migratoria migrator
bir la maduración; p
dor del vuelo pesa m
6. Una diapau
impedida por el hac
Nomadacris.
7. Las langost
8. Las langost
cada ovario, una men
co y menos ciclos ov
veces el número de
animales que salen d
garias son mayores).

Las langostas so
tesis de selección r.
 I
v;
ProProgénesis y neotenia369369
génesis y neotenia
JJlosloshuevos
huevos tardan
tardan másmás
en en hacer
hacer eclosión;
eclosión; el desarrollo
el desarrollo larvario
larvario se se extiende
extiende en en
el tiempo
W el tiempo y lay la frecuencia
frecuencia de de muda;
muda; la la maduración
maduración loslos
de de adultos
adultos se se la la
retrasa;
retrasa;
duración
duración de dela la vida
vida aumenta;
aumenta; la tendencia
la tendencia la diapausa
a laa diapausa se se intensifica.
intensifica. EnEn resu¬
resu¬
men,
Y men, laslas langostas
langostas solitarias
solitarias alcanzan
alcanzan claramente
claramente su su pedomorfosis
pedomorfosis porpor neote¬
neote-
ü
m
no no
nia,nia, porpor
sugerir
sugerir su su
papel
progénesis.
progénesis.
papel
másmás
Si Si la fase
la fase
sedentario
sedentario
solitaria
solitaria
en en
es seleccionada
es seleccionada
la alimentación,
la alimentación,
porpor
entonces
entonces
lacomo
la r, r, como
nuestra
nuestra
podría
podría
hipótesis
hipótesis
1 i general
general tiene problemas. Y bien podría de una verdadera
tiene problemas. Y bien podría tratarse de una verdadera excepción,
tratarse excepción,
m; aunque
aunque parece
parece queque
se se dispone
dispone dosdos
de de posibles
posibles salvaciones
salvaciones conconun un mínimo
mínimo de de

*i argumentación:
argumentación:

sm: temente
temente
sistema
sistema
¿Están
1. 1.¿Están
determinados
de de
la fecundidad
la fecundidad
determinados
la teoría
la teoría
porpor
r-Kr-K
su su modo
modo
lesles
no no
el desarrollo
y ely desarrollo
de de
es de
es de
vida,
vida,
aplicación?
aplicación?
laslas
de de langostas
langostas
peculiar
peculiar
tantan
Para loslos
Para
gregarias
gregarias
y especializado,
mosquitos
mosquitos
tantan
y especializado,
pedogenéti-
pedogenéti-
fuer¬
fuer¬
quequeel el

f¿i{ eoscos y los

y los pulgones
pulgones partenogenéticos
partenogenéticos hayhay razones
razones para
para queque
creer
creer la forma
la forma aladaalada
y y
móvil
móvil un un
es es estado
estado filático
filático primitivo,
primitivo, y que
y queloslos morfos
morfos progenéticos
progenéticos han
han evolu- evolu¬
,
cionado
cionado parapara
la la maduración
maduración rápida
rápida en en
partes del
partes del hábitat
hábitat seleccionadas
seleccionadas porpor la r.
la r.
f Pero
Pero la la situación,
situación, según
según la la mayoría
mayoría de de entomólogos,
entomólogos, se se invierte
invierte en en
las las langostas:
langostas:
;!'Hf el saltón
el saltón solitario
solitario parece
parece serser el morfo
el morfo ancestral.
ancestral. Podríamos
Podríamos explicar
explicar mejor
mejor el ci¬
el ci¬
cloclo biológico
biológico másmás largo
largo laslas
de de solitarias
solitarias no no preguntando
preguntando qüéqüé
porpor se ha
se ha retrasado
retrasado
el desarrollo,
el desarrollo, sino
sino aceptándolas
aceptándolas comocomo la condición
la condición primitiva
primitiva y preguntando
y preguntando porpor
quéqué las langostas gregarias están
las langostas gregarias están aceleradas. aceleradas.
i La reducida fecundidad de las langostas gregarias representa probablemen¬
f a te un trueque necesario para la construcción de una máquina voladora tan efi¬
ciente. Albrecht ei al. están a favor de esta explicación y hablan del «precio de
la movilidad» (1958, p. 410). Al pensar que las langostas solitarias podrían estar
M seleccionadas por la r para una fecundidad aumentada, podemos estar abordan¬
do el problema de manera equivocada. Sugiero que las langostas gregarias están
•V :
estructuralmente limitadas a reducir su fecundidad como una adaptación para el
vuelo continuado.
En cuanto al desarrollo acelerado, puede surgir en parte como un subpro¬
ducto de la necesidad de reproducción sincronizada en los enjambres. La fero-
mona de maduración no sólo acelera la reproducción en Schistocerca gregaria,
también (o quizá primariamente) sirve para sincronizar la maduración en pobla¬
r- ciones que enjambran (Strong, 1970; Nolte et al., 1970). (No sé si el dispositivo
más eficiente para la sincronización implica asimismo una aceleración general;
éste sería un buen tema para construir un modelo.) Además, el desarrollo acele¬
rado puede ser el resultado de una necesidad de producir larvas que al eclosio-
í-. nar ya estén bastante avanzadas para
...un mayor vigor y una mayor capacidad de alimentación en su ambiente, que suele
*% ser más difícil (Kennedy, 1961, pp. 82-83).
 370 Ontogenia y filogenia

Asimismo, la maduración acelerada puede ser, en parte, una adaptación a

mantener la suficiente capacidad para el aumento de población, dada una reduc¬
ción estructuralmente limitada de la fecundidad. En resumidas cuentas, las lan¬
gostas gregarias están tan derivadas y especializadas para un modo de vida muy
peculiar que su maduración acelerada puede ser, por sí misma, una especializa-
ción nada relacionada con la generalidad de la selección r o K. Finalmente, esta
capacidad para un desarrollo más rápido no siempre se realiza en las langostas
gregarias que enjambran. Los ambientes desfavorables pueden imponer demo¬
ras. Waloff (1962) afirma que Schistocerca gregaria vaga sobre grandes exten¬
siones con precipitación reducida, errática o estacional y una gran variedad de
regímenes térmicos. La reproducción está ligada a la precipitación y los nuevos
adultos pueden tener que migrar a miles de kilómetros de distancia antes de en¬
contrar lugares favorables para la maduración.
2. Las langostas solitarias, ¿son iguales o diferentes a los morfos progené¬
ticos, que se alimentan de mosquitos y pulgones en su ecología general? ¿Po¬ :
seen realmente una r superior a las langostas gregarias?
Casi toda la bibliografía reciente ha supuesto (sin documentación) que las 1
langostas solitarias han de tener una capacidad superior para el incremento rápi¬ !
do del tamaño poblacional, debido a su fecundidad superior. Nadie ha conside¬
rado el efecto de la maduración precoz en las langostas gregarias. Puesto que
generalmente la velocidad de maduración es más importante que la fecundidad
a la hora de determinar r, es posible que las langostas gregarias tengan usual¬
mente una r mayor, o que la fecundidad de las solitarias equivalga a la precoci¬
dad de las gregarias para no producir diferencias generales en la r entre las fa¬ S

ses. No he encontrado datos que permitan una evaluación cuantitativa. La n

fecundidad aumentada de las langostas solitarias no proporciona ningún argu¬ v
mento para suponer que representan una fase seleccionada por la r. ñ
En una versión temprana de la teoría de fases, una condición seleccionada n
por la /•de las solitarias no podía evitarse, porque se consideraba que la solitaria *
*ÿ
]

era una fase de crecimiento para un ambiente favorable; las poblaciones se ex¬
pandían en su ambiente estable hasta que se atestaban tanto que se transformaban
en gregarias, enjambraban y se marchaban. Pero esta visión encantadoramente
simple de ciclos autorreguladores se ha abandonado.* Ahora parece que el haci-
1
* Lea (1969) la ha resucitado recientemente para explicar la transformación de Locusta
pardalina en la sabana sudafricana. Cree que las poblaciones solitarias iniciales habitan en las par¬ m f ex
tes más favorables de su hábitat potencial. A medida que el crecimiento de la población empieza a
hacinar el subhábitat, las langostas solitarias son empujadas (por su repulsión mutua natural) hacía
a co
regiones menos favorables pero todavía aceptables del hábitat potencial. Cuando todo el hábitat fa¡
potencia] es ocupado con una densidad elevada y bastante uniforme, el espacio vital se consume y de
un aumento intrínseco ulterior del número de individuos provoca la transformación a gregarias. Si
Lea está en lo cierto (y si el comportamiento de L. pardalina representa una pauta general para las
langostas y no simplemente una adaptación insólita de una única especie), entonces todo mi razo¬
n de
In<
namiento del punto 2 es completamente inválido. ( N. del a.) lee
,r;
 I
I1
Progénesis
Progénesis neotenia 37371
y yneotenia 1
i

m (como
|
:
namientoesesinducido
namiento inducidononosólo
sólopor
mosquitosy ypulgones
losmosquitos
(comoenenlos
elevadar rdedeuna
porlalaelevada poblaciónenenexpansión
unapoblación
sinopor
progenéticos),sino
pulgonesprogenéticos),
expansión
porunundeterioro delhá¬
deteriorodel há¬
t i;

S
bitatdedelaslassolitarias
bitat solitarias(Key,
(Key,1950, pp.398-399;
1950,pp. Dempster,1963,
398-399;Dempster, 1963,p. 514;
514;Gunn,
Gunn, p.
1960; Kennedy,1956).
1960;Kennedy, 1956). KeyKeycaracteriza
caracteriza elel
hábitat solitarias
hábitatdedelaslassolitarias enenáreas
áreasdedees¬es¬
tallidodemográfico
tallido demográficocomo heterogéneopara
comoheterogéneo vegetaciónfavorable
paralalavegetación favorabley yclimática¬
climática¬
inestable.Uvarov
menteinestable.
: mente
Uvarov(1957) indica
(1957)indica quelaslaslangostas
que prefierenununhábitat
langostasprefieren hábitathe¬
he¬
terogéneo complejo
terogéneo complejo con con variadospara
subambientesvariados
subambientes para adecuarse a las necesidades
adecuarsea las necesidades
dedesus diferentesestadios.
susdiferentes estadios.Las langostasponen
Laslangostas ponenlos huevosenenelelsuelo
loshuevos suelodesnudo
desnudo
relativamentedesprovisto
relativamente desprovistodedecubierta
cubiertavegetal,
vegetal,pero ninfasy yadultos
peroninfas adultosrequieren
requieren
plantaspara
plantas para alimentoy yrefugio.
alimento refugio. Además,
Además, losloslugares oviposición
lugaresdedeoviposición son relativa¬
sonrelativa¬
mentesecos
mente secos(los huevossaturados
(loshuevos saturadosdedeaguaaguanonohacen eclosión),
haceneclosión), mientrasque
mientras quelaslas
It áreas
áreas dedealimentación
alimentación idealmentemás
sonidealmente
son máshúmedas.
húmedas.Las fluctuacionesambienta¬
Lasfluctuaciones ambienta¬
tenderána afavorecer
leslestenderán favoreceruno unou uotro
otro dedeestos subambientesy yconducirán
estossubambientes conduciránalalhaci¬haci¬
'

namiento de langostas en estadios

namiento de langostas en estadios de desarrollo que de desarrollo habitan el subambiente
quehabitan el subambiente que que
sesedeteriora. hacinamientononoesesununresultado
deteriora.ElElhacinamiento resultadodel delaumento
aumento general
general dedelala pobla¬
pobla¬
ción,
ción, sinodedelala
sino concentraciónenen
concentración espaciosrestringidos
espacios restringidospor desfavorables.
climasdesfavorables.
porclimas
Uvarovafirma
Uvarov afirmaque quelalamayoría especies(pero
mayoríadedeespecies (perononotodas) enjambrandurante
todas)enjambran durantelala
despuésdedeque
sequíadespués
sequía quelaslasninfas
ninfasy ylos adultosque
losadultos alimentan
quesesealimentan estén
estén

...concentradosenenlaslasáreas
...concentrados reducidas
áreasreducidas vegetación,loloque
mejorvegetación,
dedemejor quelleva lalaapari¬
llevaa a apari¬
ción
ción dedelala fase
fase gregaria
gregaria (Uvarov,
(Uvarov, 1957,
1957, 23).
23).
p.p.

Dempster señala (1963, p. 514) que langostas y saltamontes generalmente

sólo se mueven cuando un hábitat se deteriora. Cita el estudio de cinco años
realizado por Waloff sobre saltamontes ingleses que no enjambran; sólo se mo¬
vieron el año que la sequía restringió mucho su hábitat Dempster también re¬
fuerza el tema de Uvarov en su estudio de gregarización en Dociostaurus ma-
roccanus:

Los componentes de una vegetación en mosaico son cualquier cosa menos es¬
tables, y hay que esperar cambios en su extensión relativa. Es probable que éstos
causen a veces el hacinamiento de uno u otro de los estadios del ciclo biológico de
la langosta, y por lo tanto el desarrollo del comportamiento gregario (1957, p. 58;
véase también Merton, 1959, p. 113).

¿Se hallan generalmente en expansión las poblaciones de solitarias? Deben

expandirse en un estadio temprano, cuando tmas pocas langostas gregarias han
colonizado una nueva localidad y se han transformado a solitarias. Pero esta
fase de aumento puede ocupar una parte muy breve de la duración de la mayoría
de poblaciones solitarias en una localidad. Las poblaciones solitarias bien pue¬
den ser relativamente estables en número durante gran parte de su existencia.
Incluso se podría adoptar una posición extrema y aducir que a menudo son se¬
leccionadas por la K para evitar atestar un hábitat favorable; porque si lo ates-

I
 372 Ontogen
372 Ontoge

automátic
tan,automátic
tan,
(1963,p.p.5
ter(1963,
ter
conespecífico
conespecíficos
ambientessus
a ambientes
a
de densida
delaladensidad
riaspor
rias porlalamo
mo
lastasas
las obse
tasasobser
elelequilibrio
equilibrioded

...grandesp
...grandes
ga (1966,pp
ga(1966,

Meencant
Me encan
litariasexhiben
litarias exhibe
zaciónyyposte
zación post
sobresisilas
sobre laseno
en
por decenasde
pordecenas de
tan una
tan intens
unaintensi
agregaciónde
agregación des
gor (1970)ha
gor(1970) had
Chortoicetestet
Chortoicetes
contrab
gostascontra
gostas
jambres en Sch

...a partir d
mesoescala

Cuando se
en la fase solita
ción acelerada
Stortenbecker (
área de estallid
fase gregaria d
tenbecker no re
transiens ni el p
langostas transi
gar dentro del e
p. 88) registra u
ria durante la p
jambres de unos
aumentar, a tra
¡hasta poblacion
 i

Progénesis neotenia 373

Progénesisy 3'neotenia 373

,
,:|S En Encualquier
cualquiercaso, confíoenenque
caso,confío quelalaanalogía
analogíaentre langostasy ymosquitos
entrelangostas mosquitos
C galígenoso opulgones
galígenos pulgonessea seasuperficial. Cadauno
superficial.Cada unodedeellos tieneuna
ellostiene fasemás
unafase mássoli¬soli¬
Ñ tariay yuna
taria unamás móvil;enencada
másmóvil; transiciónesesinducida
uno,lalatransición
cadauno, inducidapor porelelhacinamien¬
hacinamien¬
r: totoy yporporlalararefacción
rarefaccióndedelos losrecursos.
recursos.Pero
Perohayhayunaunadiferencia
diferenciaclave:
clave:los losmos¬
mos¬
:
quitosy ylos
quitos lospulgones
pulgonesprogenéticos representanuna
progenéticosrepresentan unaadaptación
adaptaciónseleccionada
seleccionadapor por
lalar ra arecursos
recursosefímeros
efímerosy ysuperabundantes;
superabundantes;las poblacionesseseexpanden
laspoblaciones expandenrápida¬rápida¬
m mentepor
mente pormaduración aceleraday yagotan
maduraciónacelerada hábitatpor
agotanelelhábitat porsusupropio
propiocrecimiento.
crecimiento.
Las langostassolitaria
Laslangostas vivenenenununhábitat
solitariaviven hábitatbueno (Kennedy,1956,
bueno(Kennedy, 1956,lolollama llama
«blando»),pero
«blando»), no
pero no superabundante. Sehacinan
superabundante. Se cuando las condiciones
hacinan cuando las condiciones externasexternas
i-
restringen
restringeneste hábitat,nonocomo
estehábitat, resultadodedesusupropio
comoresultado crecimiento.Probable¬
propiocrecimiento. Probable¬
I
£ mente,las
mente,
historia.
historia.
poblacionesnonoestán
laspoblaciones estánenenfase durantelalamayor
expansivadurante
faseexpansiva partededesusu
mayorparte

i En
Enotra
polimorfismoeneneleldíptero
polimorfismo
potencial,Steffan
excepciónpotencial,
otraexcepción
dípteroesciárido
Steffan(1973)
esciáridohawaiano
encontradoununinteresante
(1973)hahaencontrado
Plastosciaraperniciosa.
hawaianoPlastosciara
interesante
perniciosa.ElElima¬ ima¬
:í:- micrópteroy ymuy
gogomicróptero muypedomórfico ovipositaenenlalacámara
pedomórficooviposita cámarapupal.
pupal.Las
Las larvas
larvas ex¬
ex¬
cavan y se alimentan, permaneciendo bajo la superficie del
cavan y alimentan, permaneciendo bajo la superficie del sustrato. Las larvas
se sustrato. Las larvas
i del cuartoestadio
delcuarto construyenuna
estadioconstruyen cámarapupal
unacámara comunalcon
pupalcomunal menosununma¬
conalalmenos ma¬
choy yuna hembra.Dentro larvaspupan,
pupan,seseaparean
i cho unahembra.
dedelalaeclosión,
comen
Dentrodededicha
eclosión,ovipositan
comena alos
dichacámara,
ovipositany ymueren.
cámara,las
mueren.Las
muertosy yabandonan
adultosmuertos
losadultos
laslarvas
larvasdedelalasiguiente
Laslarvas
cámara.La
abandonanlalacámara.
apareandespués
siguientegeneración
Laforma
formamacróptera
después
generaciónsese
macrópteradede
P.P.perniciosa
perniciosa , en cambio,esesuna
, encambio, unamosca normal;aparece
moscanormal; cuandoelelhábitat
aparececuando hábitatmi¬ mi¬
crópterosesedeteriora
cróptero deteriora y la
y especie
la ha de desplazarse. Steffan
especie ha desplazarse. Steffan me informa
de me informa (comu¬
(comu¬
nicación personal, 1 975) que ambas formas tienen el mismo número de mudas y
tardan aparentemente la misma cantidad de tiempo para desarrollar un imago.
Así, el pedomorfo no es progenético. El tiempo de maduración no se altera; el
desarrollo somático se retarda. ¿Es el hábitat micróptero simplemente favora¬
ble, sin proporcionar recursos superabundantes y efímeros? ¿Son las poblacio¬
nes micrópteras relativamente estables durante muchas generaciones? Si es así,
el imago micróptero es como un saltamontes solitaria y no supone ninguna
amenaza para mi hipótesis general. Una seta o una hoja parecen un recurso efí¬
mero y superabundante, pero un fragmento bien protegido de césped subterrá¬
neo, no.

Neotenia en los anfibios

La pedomorfosis facultativa de varias especies de Ambystoma se conoce desde
hace más de un siglo, desde_que Duméril, después de haber informado (con una
cierta sorpresa) acerca de la maduración sexual de los ajolotes, completó su
asombro al observar la transformación de otros ejemplares (capítulo 6). En la
mayoría de especies con pedomorfosis facultativa, la facilidad y la frecuencia
de la transformación pueden correlacionarse con gradientes geográficos, climá-
 im
i
374 Ontogenia yfilogenia

ticos y ecológicos. Dichas correlaciones proporcionan una clave para determi¬

nar la importancia adaptativa de la pedomorfosis y para evaluar si representa un
truncamiento progenético por maduración precoz o un retardo neoténico del de¬
sarrollo somático.
La mayoría de las primeras interpretaciones eran mecanicistas y no evoluti¬
vas. En Ambystoma gracile, por ejemplo, la frecuencia de pedomorfosis es mu¬
cho mayor en los fríos estanques de las montañas Rocosas que en los hábitats de
las tierras bajas, donde la mayoría de especímenes se transforman (Snyder,
1956). Las primeras interpretaciones incluían inhibición del tiroides, por bajo
ioduro en los estanques fríos y retardo del crecimiento debido a las bajas tempe¬
raturas, que provocaban una pérdida en la sensibilidad de los tejidos a la hormo¬
na tiroidea (Sprules, 1974a). Estos mecanismos bien pueden ser de aplicación,
pero dejan abierta la cuestión de si se puede adscribir algún significado adapta-
tivo a los patrones constantes en la frecuencia de la pedomorfosis.
Sprules (1974a) ha revisado las pruebas de importancia adaptativa y ha
confirmado y extendido un consenso generalizado en la bibliografía reciente. La
pedomorfosis con reproducción larvaria es muy común en estanques en los que
el ambiente terrestre circundante es riguroso (fluctuaciones severas en tempera¬
tura, falta de cubierta adecuada o de alimento y baja humedad, por ejemplo) y
donde el agua es permanente y los depredadores (peces) son raros o faltan por
completo. Para A. gracile, Sprules aduce que la metamorfosis es más común en •

los estanques de las montañas Rocosas, porque son más permanentes y están
más libres de peces depredadores que los estanques de las tierras bajas. Wilbur
(1971) registra una corta vida larvaria con transformación temprana para A. la-
terale en charcas transitorias primaverales. Cita varios informes de mortalidad
en masa en Ambystoma después de la desecación de las charcas. En charcas
temporales de Nueva Jersey, A. tigrinum se metamorfosea en 75 días; las larvas
nacen en primavera y se transforman en verano antes de que se sequen las char¬
cas. En una charca que se desecó dos semanas después de la transformación dé
sus larvas, la metamorfosis había tenido lugar más rápidamente y a tamaños
menores de los usuales (Massinger et al., 1970). Pero en estanques permanentes tí
de Estados Unidos occidental y México, las larvas pasan el invierno durante una 4
o dos estaciones y a veces se tornan sexualmente maduras. La famosa población !*
de Xochimilco de A. mexicanum es notablemente difícil de transformar (es el
origen de las cepas de laboratorio para la mayoría de trabajo experimental en
ii
ajolotes).1 En la naturaleza habita en aguas permanentes, profundas y claras. Po¬ M
blaciones vecinas que viven en estanques someros, temporales y turbios son ra¬
ramente pedomórficas y se las-puede inducir fácilmente a transformarse (Smith,
1969). En una charca temporal cerca del lago Crater, A. macrodactylum se me¬

1. Dichos trabajos raramente tienen que ver con la pedomorfosis per se. El ajolote se ha
convertido en una «preparación estándar» para mucha investigación en fisiología general.
•1 :K;;

®6
 !§; Progénesisyyneotenia
Progénesis 375
neotenia 375
$
tamorfoseóen
tamorfoseó enuna únicaestación
unaúnica estaciónde
dedos
dos meses; enestanques
meses;en permanentes,lala
estanquespermanentes,
: vida larvariapuede
vida larvaria puedeextenderse largode
extenderseaalololargo dosestaciones
dedos estaciones(Famer
(FameryyKezer,
Kezer,
1953).En
1953). Enununtaxón relacionado,Notophthalmus
taxónrelacionado, viridescens,,Brandon
Notophthalmusviridescens BrandonyyBremer
Bremer
(1966) relacionanlalapedomorfosis
(1966)relacionan pedomorfosiscon vidaen
conlalavida enestanques
estanquespermanentes
permanentesdes¬ des¬
% provistosde depeces.
peces.La Lasalamandra
salamandrajaponesa Hynobiuslichenatns
japonesaHynobius lichenatnssesemetamorfo-
'

provistos metamorfo-
í sea durantesu
seadurante primeraño
suprimer añoen temporalespero
charcastemporales
encharcas peropuede
puedeno transformarse
notransformarse
nunca
nuncaen lagosfríos
enlagos fríos(Wilbur
(WilburyyCollins, elevadafrecuencia
Laelevada
1973).La
Collins,1973). frecuenciade depedo¬
pedo¬
morfosispara
morfosis Triturusalpestris
paraTriturus alpestrisen charcasde
encharcas dedesiertos
desiertosyyde deelevada
elevadaaltitud
altitudsese
! correlacionacon
correlaciona hostilidadde
conlalahostilidad losambientes
delos ambientesterrestres circundantes(Wilbur
terrestrescircundantes (Wilburyy
Collins,1973).
Collins, 1973).
WilburyyCollins
Wilbur (1973,p.p.1312)
Collins(1973, 1312)exponen
exponende nuevolalageneralidad
denuevo generalidaden térmi¬
entérmi¬
nos ecológicos:en
nosecológicos: enlaslassalamandras
salamandrascon pedomorfosisfacultativa,
conpedomorfosis facultativa,lalatransforma¬
transforma¬
ciónse
ción hacemás
sehace másrara másdifícil
rarayymás difícilaamedida
medidaque
quelos hábitatsacuáticos
loshábitats acuáticossesetornan
toman
i más predecibles yy los
más predecibles hábitats terrestres
los hábitats hostileseeimproductivos.
máshostiles
terrestresmás improductivos.O, tal
O,tal
como escribiósucintamente
comoescribió sucintamenteGarstang:
Garstang:

Perocuando
Pero cuandoun lagoesesatractivo,
unlago bienaireado
atractivo,bien llenode
aireadoyylleno comida,
decomida,
& afeitanaalalajuventud
seafeitan
se juventudperpetua, crianuna
perpetua,yycrían unapuesta
puestade renacuajos*(1951,
derenacuajos* 62).
(1951,p.p.62).

Todoesto
Todo señalaclaramente
estoseñala claramenteaalalaselección
selecciónKKpara
paralas poblacionesmás
laspoblaciones máspe-
pe-
domóriicas.Los pedomorfos
domóriicas. Los pedomorfosnonoson colonizadoresde
soncolonizadores derecursos reciéndisponi¬
recursosrecién disponi¬
bles;no
bles; intentan«agarrarse»,
nointentan mediantelalareproducción
«agarrarse»,mediante reproducciónrápida, ambientesri¬
rápida,aaambientes ri¬
gurosos y fluctuantes con mortalidad en masa independiente de la densidad.
Más bien parecen habitar en charcas muy favorables con poblaciones estables y
que no se expanden. Si el ambiente se aproxima a una selección por la r, se
transforman. El reciente modelo demográfico de Wilbur y Collins (1973, p.
1313) para la pedomorfosis facultativa depende de la competencia relacionada
con la densidad e implica la selección por la K. Los animales con una ventaja de
crecimiento inicial permanecen en el lago y continúan creciendo. Con el creci¬
miento y el envejecimiento, sus tejidos se hacen menos sensibles a la hormona
tiroidea y la metamorfosis se hace improbable. Los animales de crecimiento
más lento se metamorfosean para escapar de los efectos dependientes de la den¬
sidad de la competencia con larvas mayores destinadas a convertirse en pedo-
mórficas.
Si mi hipótesis general vale algo, estas salamandras pedomórficas han de
ser neoténicas en lugar de progenéticas. Deben conservar rasgos larvarios por
una demora en el desarrollo somático. Su madurez sexual tiene que llegar a la
misma edad, o más tarde, que la de los individuos de la misma población que se
transforman. La ventaja selectiva del desarrollo somático retardado es evidente

* [Bul when a lake !r attractive, nicely aired, andfull offood / They cling to youth perpetual,
and rear a tadpole brood.]
 376 Ontogen
376 Ontogen

en formascon
enformas conu
cambiaru
dasaacambiar
das
cer enelelestanq
ceren estan
sexualid
quelalasexualid
que
lecciónno
lección es,c
noes,
ración,sino
ración, so
sinosob
un ambiente es
un ambiente est
Resultalam
Resulta lam
NoNohayhayunaunacarca
morfoseansesetrt
morfosean
alcancenlala
cosalcancen
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lugarmuc
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explícitos
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unaúnic
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de
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tivos histor
dehistori
hipótesis.
hipótesis.
W.
W.G. G.Spru
Spru
cosyytransform
cos transform
mentealalmismo
mente mism

Hastado
Hasta d
que lo hacen.
tos de labora
durez sexual
les de individ
laboratorio er
decir, tenían c
etc.), creo qu

A propósito
Mathias escriben

Los poco
reproducirse
cen los adulto

Anderson y
como los transfo

...alcanzan la
te edad) (1971
 Progénesis y neotenia 377
í
¡ Si los neoténicos y los transformadores mantienen la misma relación entre
tamaño y edad en Dicamptodon ensatas, entonces la afirmación de Nussbaum
apoya mi hipótesis:
Los D. ensatas transformados, de una población determinada, por lo general
maduran aproximadamente a los mismos tamaños que lo hacen los pedogénicos
[neoténicos] de la misma población (1976, p. 51 ).

Tilley (1973) ha proporcionado un respaldo excelente, por analogía, en su

estudio del tiempo de maduración en la salamandra no neoténica Desrnognathus
oclirophaeus. En las poblaciones de Carolina del Norte de la región del monte
Mitchell, la maduración es más lenta en las poblaciones de altitudes altas que en
las de altitudes bajas; entre las poblaciones de altitudes bajas, la maduración es
más lenta en las poblaciones de bosque que en las de paredes rocosas. Puesto
que las tasas de crecimiento de todas las poblaciones son similares, la madura¬
ción demorada aumenta la fecundidad específica de la edad de los que maduran
más tarde (la fecundidad se correlaciona positivamente con el tamaño corporal).
Tllley relaciona la maduración tardía con ambientes seleccionadores por la K,
estables, en los que las ventajas de la fecundidad aumentada no están compen¬
sados por una mortalidad elevada y aleatoria antes de la maduración. La madu¬
ración demorada sería una mala estrategia en poblaciones de altitudes bajas, de
paredes rocosas, seleccionadas por la r, que experimentan gran mortalidad, apa¬
rentemente aleatoria con respecto a la edad de maduración.
Creo que hay información macroevolutiva en este contraste de insectos pro¬
genéticos con salamandras neoténicas. Wassersug ( 1 975) ha relacionado el man¬
tenimiento de ciclos biológicos complejos con perturbaciones ambientales a corto
plazo (las ranas con desarrollo directo viven en ambientes relativamente no esta¬
cionales). Los estadios progenéticos de los ciclos biológicos de los insectos no se
han hecho permanentes, porque están adaptados a la expansión rápida en hábitats
efímeros. No tendrían ningún sentido como ciclos biológicos permanentes y sim¬
ples, porque no proporcionan ninguna salida de un hábitat agotado por su propio
crecimiento rápido (excepto a través de la transformación al estadio normal, no
progenético). Las salamandras neoténicas, en cambio, han abandonado repetida¬
mente su condición facultativa por una vida larvaria permanente, determinada de
forma irreversible (fig. 9.4). Además, esto ha ocurrido en muchos grupos lejana¬
mente emparentados (véase la lista en Dent, 1968, pp. 282, 283). El régimen se¬
lectivo de la K en un estanque favorable y relativamente permanente bien pudiera
invitar a la supresión final de una capacidad no usada para la transformación.
Wassersug (1975) aduce que la transición desde ciclos biológicos sencillos a
complejos debería ocurrir sólo en ambientes predecibles, muy estables.* Wilbur y

* Yo más bien argumentaría que dichas transiciones sólo tendrán éxito a largo plazo si se
dan en ambientes estables. Puesto que la evolución es tan notoriamente oportunista, un evento de

fe.
 r®
i
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" •-ÿ-•.«.•-:

Fio. 9.4. Varios anfibios urodelos, la mayoría neoténicos, y que incluyen todos los
géneros principales que se mencionan en el texto. No todos a la misma escala (de
Young, 1962).

.m
 ...

I
Progénesis y neotenia 379

Collins (1973, p. 1312) han caracterizado los ambientes de las salamandras peren-

1.
'
:;;t;
nibranquiadas en precisamente dichos términos: muchos perennibranquiados son
cavernícolas,2 mientras que otros viven de modo permanente en lagos y ríos.
En resumen, el estanque permanente libre de peces y la seta efímera son am¬
SSK bientes de un orden muy distinto. Una salamandra no saldrá por hacinamiento de
I®
I®
; un buen estanque cuando la vida es tan difícil fuera de él, especialmente cuando
el estanque puede persistir como ambiente favorable durante varios miles de
g» años. Una seta o una hoja, en cambio, aparecen de manera infrecuente (en rela¬
íili ción al tamaño y la movilidad de un insecto diminuto), y ofrecen mucho a la
corta. Puesto que de todas maneras no durará mucho (y puesto que la próxima
mancha superabundante no aparecerá en el mismo lugar), será mejor que sea ex¬
plotado para acopiar tanta biomasa tan rápidamente como sea posible, de manera
que algún afortunado portador de los genes de los progenitores pueda sobrevivir
para encontrar la próxima seta. En esta simplificación metafórica, la estrategia de
. j Í'S5?i
'
la r de los insectos progenéticos contrasta sensiblemente con la estrategia de la K
•:
de las salamandras neoténicas,

i:
Los determinantes ecológicos de la progénesis
•
Como una prueba adicional de mi hipótesis, he intentado- categorizar los
ambientes para todos los casos claros de progénesis que conozco a partir de Ja
bibliografía. He encontrado una notable correlación entre la progénesis y los

especiado» para un ciclo biológico más sencillo puede ocurrir para el beneficio a corto plazo en
cualquier tipo de ambiente (me sorprendería si ningún mosquito galígeno pedogenéfico de la histo¬
ria hubiera abandonado a su adulto). En las teorías de especiación a menudo olvidamos que la di¬
versidad actual puede reflejar tínicamente un éxito diferencial, no el número real de eventos de es¬
peciación. Las insectos progenéticas permanentes pueden surgir con tanta frecuencia como las
salamandras neoténicas permanentes. Pero si raramente sobreviven más que unas pocas generacio¬
nes (y casi nunca radian), en un momento dado encontraremos pocas (o ninguna) de ellas. Este ra¬
zonamiento supone, tal como creo (Eldredge y Gould, 1972), que la especiación puede ser muy
rápida (tal como se la define mediante su criterio de aislamiento reproductor), y que la infrecuencia
de especiación exitosa en la naturaleza no es un resultado de su dificultad o de su ocurrencia muy
lenta, sino sólo de la elevada improbabilidad para la incorporación con éxito al ecoespacio haci¬
nado una vez una especie se ha formado (rara vez puede existir durante mucho tiempo como un
aislado pequeño y periférico). (Ah del a.)
2. Wake implica claramente que muchos pletodontinos cavernícolas son progenéticos. Adu¬
ce (1966, p. 79) que la selección para pedomorfosis incluía una aceleración de la maduración
sexual. Pero no presenta ninguna prueba de que estas especies maduren más rápidamente que sus
supuestos antepasados o que ninguno de sus parientes modernos. Su afirmación parece ser una in¬
ferencia basada en la idea de que es probable que la pedomorfosis completa sea degenerativa,
mientras que la «pedomorfosis diferencial» (pedomorfosis de órganos selectos) puede ser progresi¬
va, y que el modo degenerativo de la pedomorfosis es la progénesis (lo que se ha rechazado en este
mismo capítulo). Wake considera que estas formas cavernícolas son callejones sin salida evoluti¬
vos (y no estoy en desacuerdo con esta afirmación).

2L
 3S0 Ontogenia yfilogenia

hábitats selectivos de la rr (excepto en casos en los que la selección opera pri¬

mariamente para el pequeño tamaño en sí mismo). No conozco ningún caso en
el que la morfología juvenilizada per se sea claramente el determinante princi¬
pal de la progénesis. La maduración rápida o el tamaño pequeño del cuerpo
son los objetivos primarios de la selección; la morfología juvenil es a menudo
un subproducto incidental (aunque no inadaptátivo). Esta conclusión es contra¬
ria a la opinión convencional de que la morfología es de importancia capital en
la evolución de la heterocronía.

Ambientes inestables

Durante el apogeo de la teoría de la estabilidad-diversidad hace unos pocos años,

se escribió mucho acerca de la correlación de la baja diversidad orgánica con há¬
bitats inestables e impredecíbles que imponen frecuentes mortalidades en masa,
independientes de la densidad, a las pocas especies capaces de sobrevivir. En es¬
tos ambientes, las especializaciones morfológicas muy ajustadas no proporciona¬
rían ningún beneficio, porque no hay nada lo bastante estable a lo que ajustarse, y
la selección ha de operar primariamente para la mera supervivencia frente a las
perturbaciones frecuentes. La r elevada puede producir suficientes descendientes
(y producirlos con la suficiente rapidez) para que algunos atraviesen cualquier
crisis y que consigan la rápida recolonización de los recursos después de una mor¬
talidad en masa. Estos ambientes severos e inestables han de favorecer la selec¬
ción r y la progénesis para la. maduración rápida. Margalef (1949)3 discute varias
subespecies progenéticas del anfípodo marino Gammarus locusta. Considera que
el tiempo. más rápido de generación de estas fonnas progenéticas es el determi¬
nante primario de su capacidad de colonizar estas aguas efímeras (p. 46).
Snyder y Bretsky (1971) han revisado el tema clásico de las «faunas ena¬
nas» en paleontología. Algunas pueden ser artefactos o transporte y acumula¬
ción post mortem de pequeñas conchas juveniles. Previamente, faunas de adul¬
tos genuin amente empequeñecidos siempre habían sido interpretadas como el
efecto directo de una circunstancia desfavorable: oxígeno deficiente, salinidad
anómala o alimento insuficiente (Tasch, 1953, Hallam, 1965). Nadie había pro¬ t
puesto que el empequeñecimiento podía ser una estrategia activa y adaptativa
s
3. Éstees un lugar adecuado para recordar a los lectores una lamentable confusión termino¬ (
lógica que satura ei estudio de la heterocronía. Margalef tituló su artículo «Importancia de la neo- (
tenia en la evolución de los crustáceos de agua dulce», utilizando neotenia en el significado neutro
de cualquier juvenilización de la morfología. Aunque De Beer reconocía la diferencia entre progé¬ i
nesis y neotenia, recomendaba neotenia como el término para designar cualquier juvenilización
porque consideraba que la progénesis era degenerativa y, por lo tanto, poco importante en la evolu¬
ción. He utilizado (con muchos otros) pedomorfosis para el descriptor neutro de la morfología ju- c
venilizada, mientras que reservo progénesis y neotenia para los diferentes procesos que conducen a
la juvenilización. Margalef utiliza neotenia como sinónimo de mi pedomorfosis; el mecanismo de P
pedomorfosis para sus crustáceos de agua dulce y salobre es claramente la progénesis.

..
|
K
 Progénesis neotenia 3838
Progénesisyyneotenia 11
#
lugardedeuna
enenlugar señalpasiva
unaseñal pasivadedeagotamiento
agotamientoenenhábitats deteriorados.Snyder
hábitatsdeteriorados. Snydery y
Bretskyhan
Bretsky hanreinterpretado
reinterprctadolalafamosa
famosafauna enanadedelalaformación
faunaenana formaciónMaquoketa
Maquoketa
basal(Ordovícico)
basal (Ordovícico)como comouna unaasociación progenéticaadaptada
asociaciónprogenética adaptadaporporlalaselección
selecciónr r
dede manera
manera que
que los
los tiempos de generación
tiempos de generación están
están reducidos por la aceleracióndede
reducidos por la aceleración
maduración
lalamaduración sexual.
sexual.Consideran
Consideranque ambientede la formación
queelelambiente de la formaciónMaquoketa
Maquoketa
basal eradedeelevado
basalera elevadoestrés
estrés(fluidez delsustrato,
(fluidezdel deficienciadedeoxígeno
sustrato,deficiencia salini¬
oxígenoy ysalini¬
daddadanómala),
anómala),pero perocon frecuenciadedealimento
confrecuencia superabundante(como
alimentosuperabundante infiere
(comoseseinfiere
partirdededepósitos
a apartir depósitosdedefosfato, procedentespresumiblemente
fosfato,procedentes presumiblementededepraderas praderasdede
algaso odedeuna
algas unaelevada productividadplanctónica).
elevadaproductividad planctónica).Dicha productividadinex¬
Dichaproductividad inex¬
plotadaimplica
plotada implicauna mortalidadindependiente
unamortalidad independientededelaladensidad competenciain-
densidady ycompetencia in-
traespecífica reducida,loloque
traespecíficareducida, quefavorece selecciónr rentre
favorecelalaselección losherbívoros
entrelos herbívorospo¬ po¬
tenciales.Britton
tenciales. Brittony yStanton
Stanton(1973) eliminanlalaconcentración
(1973)eliminan concentraciónpost mortemdede
postmortem
juveniles empequeñecimientofisiológico
juvenilesy yelelempequeñecimiento fisiológicocomo
como-causas
causas deldelenanismo
enanismodedelos los
moluscosenenlalaformación
moluscos formaciónDel DelRío,
Río,dedeTexas
Texascentral oriental,del
centraloriental, CretácicoInfe¬
delCretácico Infe¬
rior. Las«catástrofes
rior.Las estacionales»dedesusuambiente
«catástrofesestacionales» inferidoseñalan
ambienteinferido señalanlalaselección
selección
paralalaprogénesis
r rpara progénesiscomo comouna explicaciónpara
unaexplicación paraeleltamaño diminutoenenuna
tamañodiminuto fau¬
unafau¬
nanadedesustrato blandodel
sustratoblando delCretácico
Cretácicoque experimentabauna
queexperimentaba mortalidadmuy
unamortalidad muyaltaalta
probablementealeatoria)
(y(yprobablemente aleatoria)alalhundirse
hundirsey ycubrirse
cubrirsededefango.
fango.
Baid(1964)
Baid (1964)hahadiscutido
discutidolalaprogénesis
progénesiscon larvariaenenAne¬
reproducciónlarvaria
conreproducción Ane¬
mia salina,elelcamarón
miasalina, camaróndedelas salinas,del
lassalinas, dellago saladodedeSambar,
lagosalado Rajastán,In¬
Sambar,Rajastán, In¬
dia. Estelago
dia.Este lagoesesmuy saladoy yalcanza
muysalado alcanzauna máximadedesólo
profundidadmáxima
unaprofundidad sólo0,61
0,61mm
despuésdedegrandes
después lluvias;sesedeseca
grandeslluvias; desecacompletamente
completamenteduranteduranteelelverano.
verano.La Lapro¬
pro-
génesis es facultativa y tiene lugar durante períodos de elevada mortalidad,
cuando se favorece la reproducción larvaria. Baid (p. 175) presenta una discu¬
sión general que relaciona la progénesis con los ambientes hostiles.

Colonización
Bajo el epígrafe de colonización agrupo dos fenómenos que a menudo se han
considerado por separado: la explotación de recursos renovados y abundantes
por los supervivientes de un derrumbe poblacional in situó y la dispersión alea¬
toria de unos pocos inmigrantes colonizadores a nuevas áreas sin competidores.
Ambos poseen el rasgo común de presentar a unos pocos individuos un régimen
superabundante de recursos; en tales circunstancias predominarán los estrategas
de la r, puesto que se verá muy favorecido el aumento rápido del número de in¬
dividuos. La progénesis representa una de las rutas más fáciles y rápidas hacia
una r elevada; debería ser muy común entre los colonizadores.

4. Krebs y Myers (1974), por ejemplo, aducen que los roedores microtinos mantienen tasas
: de reproducción elevadas al reducir la edad de madurez sexual (y no por aumentar el tamaño de la
camada) durante la fase expansiva que sigue a un derrumbe de la población. No presenüm ninguna
prueba de una juvenilización en la morfología. La maduración acelerada no se produce por progé¬
nesis, pero el efecto y la importancia adaptativa son similares.
 382 Ontogenia
382 Ontogen

Todos
Todos mis
mis ej
LaLa que
seta
seta que aca
acaba
y no
y no colonizado
colonizados
que
que puede
puede lala
serser m
ticos.
ticos. Mycophil
Mycophila
vadas.Prácticam
vadas. Práctica
M.M. speyeti
speyeri sese re
repr
ochodías.
ocho días.EiElprip
deldel desove,
desove, y yM.Ms
densidad
densidad de M.M. de sp
cial
cial durante
durante elelprip
dede manera
manera mode
moder
(1964)
(1964) atribuye
atribuye en
dede M.M. speyeri.
speyeri.
J. J.
G.G. Blowe
Blower
capacidadde
y ylalacapacidad
contrastaron
contrastaron laslash
Ambasespecies
Ambas especiesa
tustus , progenéticos
, progenético,
mitad
mitad dede huevos
huevos d
dio dio octavo
octayo o onove
nov
mitad
mitad dede huevos
huevos,
teóricas suponiend
to hasta la madure
que C. punctatus
colonizadora supe
incluso más pron
mayor entre el nac
estado inmaduro).
cionadas, cada una
forma normal (Bro
entre los miriápod
Blower y Miller (1
navius y Ophyiuiu
en un estado prog
de I. scandinavius
distantes como No
Turtonia minu
milímetros de lon
semilla de Veneru
inhalante posterior
nia temprana. Hab
 imm
Mh:
'

1:
Progénesis
Progénesis yy
neotenia 383
neotenia 383

11m/ ñ
7 / / /1/

AA 1 mm
1 mm BB

iS
9.5.
FIG.
Fia. Adulto
9.5. Adulto progenético dede
progenético Turtonia
Turtonia minuta
minuta (B(B) comparado
) comparado con unun
con juvenil dedeVe-Ve-
juvenil
nerupis
nerupis pullastra
pullastra (A)
(A) {de
(de Ockelman,
Ockelman, 1964.)
1964.)
i
SSggf
'§ .

J' clásicocon
gagadedelalar rclásico con ampliatolerancia
amplia toleranciaparapara lalafluctuación
fluctuación ambiental
ambiental (Ockel-
(Ockel¬
- y man, man, 1964,
1964, 141).
p.p.141). Comomuchos
Como muchos dedeloslosestrategas
estrategas progenéticosmás
dedelalar rprogenéticos más
!§|g!
v''
diminutos,
diminutos, produce
produce sólo
sólo unos
unos pocos
pocos huevos,
huevos, en en cápsulas
cápsulas fijadas
fijadas a los
a los filamen-
filamen¬
' tostos bísales
bisales progenéticos.
progenéticos. También
También eseselel mejor
mejor colonizador
colonizador entre
entre loslosveneráceos
veneráceos
Ü y y
la la especie
especie más
más ampliamente
ampliamente distribuida
distribuida dedesu sugrupo
grupo (Ockelman,
(Ockelman, 1964).
1964). EnEn
I í otro otro ejemplo
ejemplo de de bivalvos,
bivalvos, Soot-Ryen
Soot-Ryen (1960)
(1960) ha descrito
ha descrito (sin
(sin reconocerla
reconocerla como como
tal)
tal) unauna notable
notable fauna
fauna dede especiesprogenéticas
especies progenéticas dede Tristan
Tristan dada Cunha,
Cunha, unungrupo
grupo
i islas aislado sobrelala cordillera dorsal
dede
islas aislado sobre cordillera dorsal mesoatlántica.
mesoatlántica. Incluye
Incluye diez
diez especies;
especies;
todasson
todas diminutas(raramente
sondiminutas tienenmás
(raramentetienen másdedecincocincomilímetros)
milímetros)y yprobable¬
probable¬
I '
-ÿ progenéticas.Cyclopecten
menteprogenéticas.
mente
máximodedeununmilímetro
máximo
Cyclopectenper
milímetroy, y,
como
per plexus,por
plexus,
Turtoniaha
comoTurtonia,
ejemplo,tiene
porejemplo,
, hadesarrollado
tieneunundiámetro
desarrolladoúnicamente
diámetro
únicamentela lahe- he-
mibranquia intema de sus branquias. Siete u ocho de las diez especies pro¬
ducen un número pequeño de crías. La mayoría tiene sus mayores afinidades
con especies encontradas en Nueva Zelanda... un largo viaje. (No sugiero que
'
llegaran como formas progenéticas; no puedo imaginar ningún impulso para
i :*&
ello, y el viaje inicial puede realizarlo mejor un animal mayor, de vida más
larga y con larvas planctónicas. Sugiero que la progénesis ocurrió como una
respuesta común a recursos superabundantes en uno de los ecoespacios más
vacíos del mundo [ambientes de aguas someras alrededor de un grupo de islas
muy aislado].)
Cuando muere la pareja reproductora en un termitero, pueden reclutarse rá¬
pidamente reproductores secundarios (también llamados «neotéinicos» —escri¬
to así—) al inducir la madurez sexual en larvas o ninfas. En algunas especies, se
mantiene toda una casta (los pseudoergatos) en un estado larvario, a pesar de
repetidas mudas, con el potencial de desarrollarse rápidamente ya sea en soldad-
dos, ya en reproductores secundarios, según surja la necesidad (Lebrun, 1961).
Los pseudoergatos «ociosos» no pueden calificarse propiamente de progenéti¬
cos ni de neoténicos, pero la velocidad con la que pueden ser reclutados como
reproductores secundarios sugiere una estrategia progenética. Gay (1955) infor¬
mó de una elevada frecuencia de reproductores secundarios pedomórficos en
dos especies de Coptotermes que recientemente se han establecido en Nueva

m
 384Ontogenia
384 Ontogen

Zelanda
Zelanda como
como col
de de
tivo
tivo Austral
Australia
dente
dente queque
esta ca
esta
ha ha
sidosido explota
explotada

Al Al
definir la la
definir pro
prog
tismo.
tismo. Citó
Citó ununant
queque
loslos parásitos
parásitos
quieren
quieren muchos
muchos ó

Vemos
Vemos asía
(1887, 24).
(1887,p. p. 24)

DeDeBeerBeer (19
(1958
nesis
nesis como poco i
como poc
concon tendencias
tendencias «d
rásitos.
rásitos.
EnEnloslos pará
parásito
paración.
paración. Algun
Algunas
males
males de de vida
vida lib
libre
tos notables de los
especies son proge
éstas han desarroll
(Baer, 1971, p. 126
Las condicione
r. Un patrón no inf
ños en relación al p
aumento rápido en
(debido a su gran
siendo favorecida p
patrones. Cualquie
natural, incluso si
más, los patrones
hoja del pulgón: de
lidad juvenil será p
mente pueda repro
generalidad está re
plejos, por ejemplo
selección K. La con
ñalada por King y A
 1 ft 385
neotenia 385
Progénesisy yneotenia
Progénesis

1 LaLafecundidad
fecundidaddedealgunos algunosparásitos
Diphyllobothríum
nes. La tenia Diphyllobothrium latum
nes. La tenia
parásitosesestan legendariacomo
tanlegendaria
puedeproducir
latumpuede producirhasta dos
hasta
comolaladedelos
dosmil
pulgo¬
lospulgo¬
millonesdede
milmillones
1 huevos diezaños
huevosenendiez años(Stunkard, 1 962).ElElascáride
(Stunkard,1 962). ascáridecomún
comúnpuede puedeproducir
producir6565
millonesdedehuevos
millones huevospor poraño conununpeso
añocon combinadoque
pesocombinado queeses1.500
1.500veces
veceseleldeldel
|
propioparásito
propio parásito(Cheng,
(Cheng,1964).1964).La Labibliografía parasitológicahahadestacado
bibliografíaparasitológica destacadoúni¬ úni¬
; .
camente
persiónmás
fecundidadcomo
camentelalafecundidad
másfácil,
fácil,pero
comoeleldeterminante
determinantebásico
marcodedelalateoría
teoríar-K
básicodedelalaadaptación
sugiereque
adaptacióna auna”dis-
quelalamaduración
una“dis-
maduraciónpre¬
persión peroelelmarco r-Ksugiere pre¬
j cozpuede
coz desempeñarununpapel
puededesempeñar papeligualmente importante;ser
igualmenteimportante; primerosuele
serelelprimero sueleserser
una mejorestrategia
unamejor estrategiaque intentarloa amenudo.
queintentarlo menudo.
4 Muchoscopépodos
Muchos copépodosparásitosparásitosson progenéticosenencomparación
sonprogenéticos comparacióncon conlaslases¬
es¬
peciesdedevida
pecies libre.Los
vidalibre. Loscopépodos
copépodosnormales
normalespasan travésdedeseis
pasana através estadios
seisestadios
'

nauplios cincocopepoditos
naupliosy ycinco copepoditosantes antesdedemudar
mudarhastahastaununadulto.
adulto.LosLosLemeopódi-
Lemeopódi-
dos,parásitos,
dos, parásitos,acortan
acortandicha dichasecuencia
secuencia(Gumey,
(Gumey,1942). Achtheresambloblistis
1942).Achtheres ambloblistis
notableconcentración
«unanotable
presenta«una
presenta concentracióndel deldesarrollo»;
desarrollo»;los estadiosnauplio
losestadios nauplioy yme-me-
tanaupliotranscurren
tanauplio transcurrenenenelelhuevo, huevo,y yestán
están«tan fusionadosque
«tanfusionados queson indistingui¬
sonindistingui¬
bles»(Wilson,
bles» (Wilson,1911,
1911,p.p.224). animalhace
224).ElElanimal haceeclosión
eclosióncomo primercopepo-
comoununprimer copepo-
dito,susuúnico
dito, únicoestadio
estadionadador. Despuésdedeununcorto
nadador.Después natacióndede
períododedenatación
cortoperíodo
24-48 horas,sesefija
24-48horas, losarcos
fijaa alos branquialesdedeununpez,
arcosbranquiales transformaenenununse¬
pez,y ysesetransforma se¬
gundocopepodito,
gundo copepodito,que quemuda directamentea aununadulto
mudadirectamente adulto(corresponde
(correspondealaltercer tercer

-
4
copepoditodel
copepodito
sesetoma
deldesarrollo
tomasexualmente
Kethley(1974)
Kethley
desarrollonormal).
sexualmentemaduro
(1974)hahadescrito
Salinincolasalmonea
normal).Salmincola
madurocomo primercopepodito
comoprimer
descritoununácaro
copepodito(De
progenéticosobre
ácaroprogenético
inclusomás
salmoneavavaincluso
Beer,1958,
(DeBeer,
milpiés,y yTreat
sobremilpiés,
másalláalláy y
1958,p.p.64).
Treat(1975,
64).
(1975,
p. 58) ha descrito a otros progenéticos sobre polillas. Kinzelbach (1971) e Iva-
nova-Kasas (1972) han discutido la progénesis de insectos estrepsípteros parási¬
tos. Muchos bivalvos ericináceos progenéticos son parásitos.
Varios grupos de cestodos son progenéticos con respecto a otros cestodos
parásitos (Ginetsinskaya, 1944; Dubinina, 1960). Stunkard (1962) los ha carac¬
terizado como «larvas progenéticas simplemente precoces que han abandonado
el estadio estrobilado». La progénesis, en todos los casos, ha acompañado la
eliminación de los patrones terminales de un ciclo de vida complejo; entonces
la reproducción tiene lugar en un patrón intermedio de antepasados (Smyth,
1969). El género Archigetes del orden progenético Cariofilídeos (Cheng, 1964,
p. 342) infesta primero a un oligoqueto y alcanza a su patrón terminal cuando
un pez ingiere el gusano infestado (Wisniewski, 1928; Mackiewicz, 1972). Al¬
gunas especies mantienen una capacidad para la reproducción facultativa en el
oligoqueto (Calentine, 1964, sobre A. iowensis, que puede madurar en las vesí¬
culas seminales de Limnodrilus hoffmeisteri). En otras especies, la maduración
en el oligoqueto se ha hecho obligatoria; los peces «apropiados» no se infesta¬
rán aunque coman gusanos parasitados (Nybelin, 1963, sobre A. sieboldr, Ken¬
nedy, 1965, sobre A. limnodrili).
El género de cestodarios Amphilina es parásito en el celoma de peces y tor¬
tugas marinas. Puesto que éstos son lugares comunes para algunas larvas de eu-
 386 Ontoge
386 Ontoge

cestadas (y
cestodos (y pp
(1964, p.
(1964, 302
p. 302
leopoesía no
leopoesía no d
de A.
de A.foliácea
foliáceo
duro en este
duro en este aa
dio final
dio final se ex
se ex
rez sexualen
rez sexual ens
el género
el género dede p
en su
en único pa
su único p
Ya he com
Ya he com
integerrimum
integerrimum
ción inicial
ción inicial aa
al cabo
al cabo dede tre
tre
cuajo lo
cuajo lo basta
basta
como
como una form
una form
(Williams, 19
(Williams, 19
raciones antes
raciones antes
anfibios totalm
anfibios totalm
estrec
ranura, estrec
ranura,
quiado Nectur
quiado
tica Xenopus
tica Xenopus l
una
una rana norm
rana norm
vés de la abert
ganos que son
ros en desapar

Ghiselin (1974
acerca de una e
tebrados marin
diminutos en c
guientes condi
por competenc
ción (para imp
chos)?- movilid
tadios adultos
presión para u
portante en el m
rico en nutrien
chos progenéti
do, algunos pa
 Wf
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s. Progénesis 3' neotenia 387
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FIG. 9.6. Macho progenético enano (2,5 mm) de Emérita rathbunae, lijado al primer
segmento de ia tercera pata ambulatoria izquierda de una hembra grande (38 mm) (de
Efford, 1967).

Efford (1967) ha estudiado los machos enanos en varias especies del can¬
grejo de arena Emérita. En E. analoga, con machos que tienen la mitad de la
longitud de la hembra, las hembras pasan el invierno en gran número y se vuel¬
ven sexualmente maduras en su segundo año (algunas en su primer año). Los
machos maduran durante su primer año y se aparean con las hembras de su mis¬
mo año y del anterior. En otras especies (E. rathbunae y E. emeritus), la longi¬
tud de los machos puede ser sólo la décima parte de la de las hembras.
Como en la mayor parte de casos de enanismo (Gould, 1971), estos machos
se parecen más a adultos empequeñecidos geométricamente que a larvas.5 Pero
5. Por analogía, recuerdo el notabie y recurrente enanismo de grandes mamíferos en peque¬
ñas islas del Pleistoceno. Elefantes enanas evolucionaron independientemente en las islas medite¬
rráneas de Malta, Sicilia, Creta y Chipre (Leonardi, 1954; Accordi y Colacicchi, ] 962) y en las is¬
las pacíficas de Célebes, Flores y Timor (Hooijer, 1967). \Elepbas falconeri tenía sólo 0,9 m de
yj altura! Hipopótamos enanos, cada uno de ellos procedentes de la estirpe de Hippopotamus amplió
bilis, evolucionaron en Sicilia, Malta, Chipre y Creta (Boekschotcn y Sondaar, 1966, 1972). El
ciervo gigante enano de Creta y Cerdean evolucionó también independientemente de sus grandes
antepasados (Boekschoíen y Sondaar, 1966, p. 36). Estos animales no son primariamente progené-
tieos. Exhiben unas pocas características juveniles menores (retención durante mucho tiempo del

'ÿSÚ :
 388 Ontogeni
388 Ontogeni

todos conservan
todos conservan
decirlo, por
decirlo, porsu m
su m

Son cie
Son cie
tiene
cuando tiene
cuando
determinado
determinados
se parec
esto se
esto parec
muestran una
muestran una
queda pp
Esto queda
Esto
nen lared
nen la redde de
Tanto en
Tanto en E.E. tt
ñones de
ñones de los
los
galopasyy las
galopas las

Dudo que
Dudo que aa
importancia sele
importancia sele
la progénesis
la ha
progénesis ha
un
un transporte má
transpone má
en
en ser servido»,
ser servido»,

cuarto premolar
cuarto dec
premolar dec
reducidos en
reducidos alguno
en alguno
de formas
nadas de
nadas formas pro
pro
cionado no es hetero
común de la disociac
damente rápido com
hacinada. Boekschot
de los hipopótamos.
espeeializaciones aco
damente. El enanism
y Sciuchetti, 1935, p
McKusick y Rimoin
to», un famoso enano
Las propuestas
1954) hasta la limitac
el pequeño tamaño de
prana en un contexto
tidores cuando llegara
pudo haber sido la me
sido la ruta genética m
El mayor proble
caso contrario aparen
mas islas (Hooijer, 19
mente). Una reducció
pecialmente si hay un
ecosistemas hacinado
tanto los animales gra
des, esta tendencia pr
 ii;
:
y neotenia 389
'

Progénesis y neotenia
Progénesis 389
i
1í 'ÿ‘K¡gí.
rasgos
rasgos
trategia
trategia
larvarios
larvarios
dedehistoria
una
es es una
dede
historia
consecuencia
consecuencia
vida
vida queque
dede
implica
implica
desarrollo
desarrollo
maduración
maduración
la la
dede
precoz.
precoz.
selección
selección
Estos
para
rasgos
Estos
una
para
rasgos
unaes-es-. .
sonson
nono
inadaptativos;
inadaptativos; probablemente
probablemente sonson
nono siquiera
siquiera «neutros»;
«neutros»; pero meme
pero sorprendería
sorprendería

I |
si si
laslas
tante
tanteenen
presiones
presiones
la la
selectivas
evolución
evolución dede
para
selectivas para
loslos machos
machos
evolución desempeñaran algún
evolución
susu
enanos.
enanos.
desempeñaran algún papel impor¬
papel impor¬

:ii i
LaLa progénesis
progénesis como
comorespuesta
para
para
respuesta
tamaño
adaptativa
adaptativa
pequeño
tamaño pequeño
aalaslas
presiones
presiones

*: i
i §;
i Aunque
Aunque la la atención
atención previa sese
haha centrado
centrado enen morfología
la la morfología larvaria,
larvaria, progéne¬
la la progéne¬
I i previa
:: 1 sissis implica
implica
duración
duración precoz
otros
otros
precoz
dosdos
y el
acontecimientos
acontecimientos
y pequeño
el pequeño
dede
tamaño. EnEn
tamaño.
importancia
importancia
esta
esta
evolutiva
sección
sección
evolutiva
he he
potencial:
potencial:
argumentado en
argumentado favor
ma¬
la la ma¬
favor
en
de la la
i Otros ejemplos
de importancia
importancia primaria
primaria de de
la la maduración
maduración precoz
precoz como
como estrategia
estrategia ecológica.
ecológica.
::
:
í: Otros ejemplos indican
queño
queño y, y,
dede
indican
nuevo,
nuevo, queque
queque
la la
la la selección
selección
morfología
morfología larvaria
larvaria
principalmentepara
esesprincipalmente
parcial
parcial puede
puede
parael el
una
serser una
tamaño
tamaño
consecuen¬
pe¬pe-
consecuen¬
:
I ciacia pasiva
pasiva dede
esta necesidad
necesidad
esta primaria.
primaria.
& Surlyk
Suriyk (1974)
(1974) ha ha estudiado
estudiado la la progénesis
progénesis dede Aemula
Aernula inusitataun
inusitata, , unbraquió-
braquió-
1 Sí®f podo
podo dede
loslos depósitos
depósitos de de greda
greda de grano
de granomuy
muy fino del
del
fino Cretácico
Cretácico de Europa
de Europa nor-
nor-
¥
I: 6 occidental.
occidental.
veve(según
(según
EsEsmuymuy
sesededuce
pequeño
pequeño (longitud máxima
(longitud
deducededelaslaslíneas
líneas dede
máxima dedesiete
crecimiento)y y
crecimiento)
milímetros),
siete milímetros),
pedomórfico
pedomórfico
de vida
de vida bre¬
(el(el
bre¬
lofóforo
lofóforo
1 & -permanece
§8 •permanece enenel el estado
estado esquizolofo
esquizolofo característico
característico
tantan dede ontogenia
lala ontogenia temprana
temprana

: de las formas complejas). Su progénesis no puede atribuirse fácilmente a las

ventajas de la morfología juvenilizada. La complejidad de los lofóforos es una
i consecuencia mecánica del tamaño corporal; el arrollamiento y flexión mayor
es una adaptación alométrica para proporcionar suficiente superficie alimentaria
tI # para el volumen del cuerpo aumentado de los animales grandes. El lofóforo sen¬
i cillo de Aemula es una consecuencia secundaria de su pequeño tamaño, no una
I# adaptación seleccionada por derecho propio. Además, Suriyk argumenta que la
maduración temprana no fue el determinante primario de la progénesis, porque
Aemula no es un estratega de la r. Forma parte de un ecosistema estable y per¬
siste a todo lo largo de la greda del Maaestrichtiense en números reducidos pero
regulares. El propio tamaño pequeño tuvo que haber sido el objetivo primario
de la selección. El sustrato de greda, un fondo blando de grano fino, no propor-
j.|g- donaba lugares de fijación para estos braquiópodos pedunculados; dependían
W ;f| de objetos duros distribuidos aquí y allá, organismos a menudo no mucho ma¬
l yores que los braquiópodos. Los braquiópodos grandes no habrían tenido nin-
§1 gún lugar al que fijarse (fig. 9.7).
l&- Thorson (1965) describe una forma enana, pedomórfica del gasterópodo
”py Capulus ungaricus. Vive como comensal sobre el borde de la concha de Turri-
-

tella communis en áreas en las que Turritella es el único patrón potencial. T. com-
W¡. munis es un gasterópodo relativamente pequeño y muy estrecho: Capulus tiene
poco espacio para fijarse a su lugar favorito. La progénesis ha truncado laonto-
i
 390 Ontogen
390 Ontogen

%Ríl

9.7. El
FIG.9.7.
FIG. bra
Elbraq
Parasmiliaexcav
Parasmilia exca

geniaaaun
genia tama
untama
lalavida.
vida.
••
La progéne
Laprogéne
frecuenc
mayor frecuenc
zoos más diminu
y fangos marino
zoos y poseen, p
órganos comple
El ambiente
la selección r p
principal de la p
tacado la inestab
relación a la mac
dad ... para med
bla de la redistr
muy dinámico q

Factores
biotopos inter
mos interstici
tacional como
flujo y reflujo
(1964, pp. 33-
 '

|§;
Progénesisyyneotenia
Progénesis 391
neotenia 391
V

Aunasí,
Aun así,no puedoremediar
nopuedo remediarsuponer
suponerque queun requerimientorígido
unrequerimiento paraelel
rígidopara
- 1
tamaño pequeñoha
tamañopequeño hadedeser primariodedelalaprogénesis
determinanteprimario
sereleldeterminante progénesisentre los
entrelos
organismosintersticiales
organismos intersticiales(aunque selección para la maduración
(aunquela selección r para la maduración rápida enen
la r rápida
ambientesinestables podría
ambientes inestables podríaproporcionar
proporcionaruna preadaptaciónpara
unapreadaptación pararecorrer
recorreresta¬
esta¬
dios incipientesde
diosincipientes detamaño intermedio;en
tamañointermedio; entérminos únicamentede tamaño,
términosúnicamente de tamaño,ser ser
¡fef cienveces
cien mayorque
vecesmayor queunungrano
granodedearena
arenadebe deberepresentar
representarmuy muypoca «mejora»
poca«mejora»
y-
queser
que milveces
sermil vecesmayor).
mayor).* *
Muchosautores
Muchos autoreshan comentadolalaelevada
hancomentado frecuenciadedelalaprogénesis
elevadafrecuencia progénesisentre
entre
¿I!
organismosintersticiales
losorganismos
los (Swedmark,1968;
intersticiales(Swedmark, 1968;Serban,
Serban,1960; variosartículos
1960;varios artículosenen
simposiosobre
elelsimposio meiofauna,Smith.
sobremeiofauna, Zool.,vol.
Contr.Zool.,
Smith.Contr. vol.76, 1971).Los
76,1971). Loscomenta¬
comenta¬
rios serían todavía más si
rios serían todavía más numerosos si no fuera por
numerosos no fuera la tendencia residual
porla tendencia residual (en parti¬
(enparti¬
cularentre
cular entreloslosbiólogos identificarcualquier
continentales)aaidentificar
biólogoscontinentales) cualquiersimplificación
simplificacióndede
estructuracomo
estructura comouna unamarca
marcade deantigüedad filática.Sería
antigüedadfilática. Seríaciertamente notablesisi
ciertamentenotable
tantosanimales
tantos arcaicosredujeran
animalesarcaicos redujeransusutamaño
tamañode demanera
maneratan tanprecipitada termi¬
precipitaday ytermi¬
naran
naranen unodedelos
enuno losbiotopos
biotoposmás peculiaresdel
máspeculiares mundo.Más
delmundo. bien,eleltamaño
Másbien, tamaño
pequeñoyylalaestructura
pequeño sencillaestán
estructurasencilla relacionadosaatravés
estánrelacionados travésdedeun acontecimiento
unacontecimiento
reciente
reciente de
de progénesis
progénesis para
para lala adaptación a a
adaptación un ambiente
un ambiente muy
muy especializado.
especializado.
M Swedmark(1958;
Swedmark (1958;1964, 607)ha
1964,p.p.607) señaladoun
haseñalado casoclaro
uncaso progénesisme¬
clarodedeprogénesis me¬
SI verdadero.ElElpoliqueto
truncamientoverdadero.
diantetruncamiento
diante poliquetoPsammodrilus balanoglossoidestie¬
Psammodrilusbalanoglosscrídes tie¬
neneununvolumen veinticincoveces
volumenveinticinco mayorque
vecesmayor parientepróximo
queeleldedesusupariente Psammo-
próximoPsammo-
(fig.9.8).
fauveli(fig.
driloides fam’eli 9.8).EnEnsusumorfología,
morfología,lalaespecieespeciemenor
menoresespocopocomás másqueque
tí una versiónsexualmente
unaversión sexualmentemaduramaduradedeununestadio juvenildel
estadiojuvenil animalmayor.
delanimal (Difiere
mayor.(Difiere
sólo en la ausencia de algunos órganos que no necesita con su tamaño, pero que
al ya están diferenciados en Psammodrilus para su uso a los tamaños mayores alcan¬
zados en la ontogenia.) Otros casos de progénesis sorprendente incluyen copépo¬
dos con mudas larvarias reducidas (Serban, 1960) y ascidias maduras que se con¬
» funden fácilmente con estadios juveniles de los Molgúlidos (Monniot, 1971).
Entre los grupos principales confinados al ambiente intersticial, Swedmark
(1964) ha listado cuatro taxones de rango ordinal o superior: los Gnatostomúli-
dos (que generalmente se consideran un phylum), los Actinúlidos (un orden de
'.r Hidrozoos), Mistacocáridos (Crustáceos) y Acociidiáceos (Moluscos). Es un tes¬
timonio de la importancia de la heterocronía el que todos estos grupos hayan re¬
cibido una interpretación progenética. Por lo general se considera que los Acti¬
núlidos son progenéticos (Hadzi, 1963, p. 94). Hessler(1971, p. 87) ha propuesto
f¿ una interpretación progenética de los Mistacocáridos en oposición a declaracio¬
nes previas de su naturaleza «primitiva». Riedl (1969, p. 856) señala las caracte¬
m rísticas pedomórficas de los Gnatostomúlidos al sugerir su posible origen proge¬
m
&
nético a partir de conodontos fósiles mucho mayores. Odhner (1952) sugiere que
la familia Microhedílidos, de los Acociidiáceos, puede ser progenética.
II
i * En realidad, los organismos intersticiales suelen tener un tamaño menor que el de los
m granos de arena entre los que se mueven (véase la escala de la fig. 9.8, por ejemplo). (N. del /.)

iL
 392 Ontoge
392 Ontoge

FIG. 9.8. Psam

ca

El pa
flexibilida

Generalmente,
sin importancia
do su importan
nados por la r
 .

¡m
:

Progénesisyyneotenia
Progénesis 393
neotenia 393
m. chazodedeDeDeBeer fuemás
Beerfue másuna
chazo unaevaluación
evaluaciónde deimportancia retrospectivaenenlala
importanciaretrospectiva
macroevoluciónque
macroevolución queuna negación
una negacióndeldelvalor adaptativoen
valoradaptativo locales.
ambienteslocales.
enambientes
¡ : La
La conexión
conexión de
de la
la progénesis
progénesis con
con la
la selección
selección rr podría
podría parecer
parecer que
que confirma
confirma

3
negativausual
lalanegativa usualdedeimportancia
importanciaretrospectiva.
retrospectiva.«Importancia
«Importanciaevolutiva»
evolutiva»esesunun
ambiguo(para
conceptoambiguo
concepto (paradecirlo
decirlosuavemente);
suavemente);en lostextos
enlos convencionalesso-
textosconvencionales so¬
m bre macroevolución,un
fí®r* bre macroevolución, unproceso participade
procesoparticipa deesta «importancia»recóndita
esta«importancia» recónditacuan-
cuan-
. docontribuye
••fflij \ do contribuyealalmaterial
materialclásico
clásicodeldeléxito macroevolutivo:tendencias
éxitomacroevolutivo: tendenciaslentas,
lentas,
continuasyysostenidas
continuas sostenidashacia
haciauna morfologíamás
unamorfología complejayyuna
máscompleja unamayor diversi¬
mayordiversi¬
: dad. Dichas tendenciasson
dad. Dichas tendencias sonelelmaterial de la selección K ; la
materialde la selección K; la selección r,r,con
selección consusu
énfasisen
énfasis enlalaproducción
producciónde dedescendientes expensasde
descendientesaaexpensas delalaperfección
perfecciónen morfo¬
enmorfo¬
logía, sólopuede
logía,sólo puedeactuar frenopara
comofreno
actuarcomo paraeste «progreso».Tal
este«progreso». Talcomo Dobzhans-
comoDobzhans-
ky escribióen
kyescribió ensu artículode
proféticoartículo
suprofético de1950,
1950,mucho
muchoantesantesde quelalaecología
deque ecología
i teóricacodificara
teórica codificaraelelconcepto:
concepto:
i
Los factoresfísicos,
Losfactores comoelelfrío
físicos,como excesivooolalasequía,
fríoexcesivo suelendestruir
sequía,suelen grandes
destruirgrandes
masasde
masas deseres vivos,siendo
seresvivos, siendodicha destrucciónen
dichadestrucción engran fortuitacon
partefortuita
granparte respectoa a
conrespecto
losrasgos
los individualesde
rasgosindividuales devíctimas supervivientes......La
víctimasyysupervivientes Ladestrucción indiscrimina¬
destrucciónindiscrimina¬
daes
da contrarrestadaindirectamente
escontrarrestada indirectamentepor desarrollodedeun
poreleldesarrollo unaumento
aumentode fecundi¬
delalafecundi¬
dadyypor
dad aceleracióndel
porlalaaceleración deldesarrollo
desarrolloyylalareproducción,
reproducción,yyno conducea aavances
noconduce avances
evolutivos importantes(p.
evolutivosimportantes 220;véase
(p.220; véasetambién Murphy,1968,
tambiénMurphy, 402).
1968,p.p.402).

Levinha
Levin hahecho
hechonotar
notarlalarestricción
restricciónde recombinaciónen
delalarecombinación plantasseleccio¬
enplantas seleccio¬
i nadas porlalar.r.Los
nadaspor Losgenomas seleccionadospor
genomasseleccionados porlalaK, aduce,no
K,aduce, porquelos
cuajanporque
nocuajan los
patógenos y los herbívoros ejercen una presión intensa y siguen la pista de cual¬
quier nueva defensa que surja por evolución en la planta. Levin concluye:
i
II En especies seleccionadas por la r, el sistema de recombinación favorece por
I lo genera] a la eficacia biológica inmediata a expensas de la flexibilidad, mientras
que en las especies seleccionadas por la K el sistema de recombinacidn favorece a
i la flexibilidad en lugar de la eficacia biológica (1975, p. 437).
i Pero, si repasamos la bibliografía especulativa, encontramos que los pedo-
V morfos más «fértiles» (los que se libran de una especialización adulta ancestral
para servir de progenitores de un nuevo taxón superior) no son animales neoté-
I nicos, seleccionados por la K. Son larvas pequeñas, progenéticas, con madurez
sexual precoz: la larva de Müller de los Turbelarios, la larva de seis patas de los
v Miriápodos; el renacuajo de los Tunicados. Algunos autores han visto la contra¬
dicción y han trabajado muchísimo para transformar estas larvas en animales
neoténicos (aduciendo, por ejemplo, que su maduración no era precoz, sino que
habían crecido hasta ser componentes gigantes del plancton con forma larvaria
persistente y que maduraban en el momento que correspondía). Así, Bone des¬
m carta al renacuajo de los Tunicados de nuestra alcurnia:

i
Ufc_
 394 Ontogenia
394 Ontogeni

Estetipo
Este tipo
neotenia.EsEse
neotenia.
larvaria,y yfisi
larvaria, fis
mentóneoteni
mentó neoten
pasadosenenele
pasados

Aunasí,
Aun así,enen
son larvaspequeñ
sonlarvas peque
Clarkhahaabo
Clark ab
pedomórficodedel
pedomórfico
morfológicasbas
morfológicas ba
ventajasinmedia
ventajas inmedia
do»enenestas
do» form
estasform
sexual yy del
sexual del desa des
con
conuna acelerac
unaaceleraci
sísímisma.)
misma.)

Lospseud
Los pseu
ben
fueronbentó
tetefueron
to,ya
to, viviera
yavivieran
la
respuestaa alas
respuesta
dedeque ped
quelalapedo
primerosraeta
primeros met
manera muy pr
desarrollo somá

Las teorías de
dencias constante
han tropezado sin
cionista, a las tran
origen de los taxo
transiciones, y hal
cionan los nombre
vieron todos de ac
diante selección no
Cuvier, desde lueg
la correlación de l
mutación que salva
monstruo promete
que contribuía a la
nas adaptativas: la
funda pueda ocurr
lección directa sob
 M
1
Progénesis y neotenia 395

El tema principal de este capítulo ha sido una argumentación de que la pro¬

génesis es seleccionada no primariamente por la morfología, sino por la necesi¬
dad de la maduración precoz como una estrategia de historia de vida. La morfo¬
logía de las formas progenéticas no es inadaptativa (el hecho mismo de que
los pulgones ápteros y los mosquitos galígenos pedogenéticos no puedan volar los
-||J mantiene en su recurso superabundante y les ahorra la energía necesaria para
3®. producir dispositivos sensoriomotores «caros»). Pero la morfología no es, sim-
;;ú plemente, el ingrediente principal de muchas adaptaciones progenéticas. La redi-
i|||: rección de la selección hacia el momento adecuado de la maduración bien pudie¬
ra liberar la rígida selección que normalmente se impone a la morfología.
3 Entonces
3-
v: - biante. De
la morfología ya no estaría perfectamente adaptada a un ambiente cam¬
hecho, puede importar poco qué aspecto tenga un organismo progené¬
tico (aunque todavía ha de poder funcionar adecuadamente), mientras se repro¬
duzca tan rápidamente como sea posible. Este «desligar» a la morfología de su
control selectivo usual puede establecer la importancia macroevolutiva de la pro-
H1 génesis. Si la selección ha de supervisar continuamente a la morfología a medida
que se superan zonas adaptativas, entonces es de aplicación el dilema convencio¬
nal. Si la morfología puede ser desatada por la redirección de la selección en otro
|p lugar, entonces estas transiciones difíciles pueden ocurrir dentro de un entorno
puramente seleccionista. Es el objeto de la selección lo que cambia, no el control
-§| • por la selección misma. Considero que la progénesis es uno de los pocos proce¬
sos que pueden conseguir dicha redirección de la selección y llevar a desligar a la
morfología.
Otras dos propiedades de la progénesis refuerzan la propuesta de que de¬
sempeña un papel en el origen rápido de los taxones superiores:

1. Si las morfologías progenéticas no fueran nada más que estadios juve¬

niles perfectos, entonces tendrían poco potencial en la macroevolución. Se ne-
,-p. cesita algo más que un simple desligar a la morfología de la selección rígida. Se
necesitan nuevas morfologías para explotar la oportunidad.
El potencial de la progénesis reside no meramente en desligar a la morfolo¬
gía, sino también en la provisión de nuevas combinaciones morfológicas, que per¬
mitan la experimentación en el seno de esta rara «libertad». No hay ningún animal
- progenético, hasta donde yo sé, que sea simplemente una larva que se reproduzca
sexualmente. La diferenciación y la maduración son disociables, desde luego (ca¬
pítulo 7), pero su correlación usual raramente resulta totalmente perturbada. Si la
maduración se acelera, el nuevo adulto puede parecerse a una larva ancestral en
la mayoría de los rasgos. Pero la propia maduración contiene una sucesión de con¬
secuencias para la diferenciación de estructuras somáticas. Los cambios principa¬
les en la forma y las tasas de crecimiento están correlacionados con la maduración
;3 en la mayoría de animales. Algunos rasgos adultos acompañarán la maduración
3 precoz de la progénesis; otros se desprenderán al final de la ontogenia. El animal

fe.
M
 396 Ontogenia
396 Ontogen

progenéticoesesu
progenético
Turioniamin
AsíTurtonia
Así mi
YYlos machosene
losmachos
pleóp
antenasyypleópo
antenas
combinaciones
combinaciones m
tenciayypermuta
tencia permut
vistamacroev
dedevista macroe
pudieraestablece
pudiera establec
2.2. AAlaladup
du
gendedelas
gen lasnoved
noved
porque
porqueproporcio
proporci
sólo
sólo de una
de unaman
man
proceso
procesoanálogo
análogoh
expresaban
teteseseexpresaban
presióndedeDe
presión DeBeB
Así,enenlalamezcla
Así, mezcla
hemosdedeechar
hemos echaru
tostostres ingredien
tresingredien
puedencuajar
pueden cuajarmum
LaLateoría da
teoríadarw
dadaenentransforma
transform
injustificadadesd
injustificada des
hasta el origen de
ortodoxo (aunque
genética inicial m
soltando completa
dirigiéndolo hacia
Hardy plante
brados:

Si un natu
a los pequeños
visto ningún fu

Muy cierto; p
mas progenéticas
diato. Pero tambié
se apreciaría, si se
No niego que
rara vez por los or
ce probablemente
logía desligada la
 «i
*V. neotenia 397
Progénesisy yneotenia
Progénesis 397

1
í pedomorfosisnonoserá
pedomorfosis seráuna aumentadadebido
oportunidadaumentada
unaoportunidad liberacióndedelos
debidoa alalaliberación los

I genes adultos,sino
genesadultos, reducidadebido
flexibilidadreducida
sinolalaflexibilidad debidoa asusupérdida.
pérdida.Yo mismololohehe
Yomismo
I
- demostradoenencaracoles pedomórficosdedelas
terrestrespedomórficos
demostrado caracolesterrestres Bermudas(Gould,
lasBermudas (Gould,
1969).Estos
1969). Estospedomorfos
pedomorfoshan surgidovarias
hansurgido vecespero
variasveces perosiempre
siempresesehan hanextin¬
extin¬
guidoenenununtiempo
guido tiempomuy corto;lala
muycorto; estirpeprogenitora
estirpe progenitoradedenonopedomorfos
pedomorfospersiste
persiste

- largodel
a alololargo
elelhábitat
hábitatdedelos
Holoceno).
Holoceno).Varios
Pleistoceno.En
delPleistoceno.
losno nopedomorfos
Enununcaso,
caso,los
(después
pedomorfos (después
detallesdedeesta
Variosdetalles
Jospedomorfos
dede
convergencia
la extinción
la extinción
sugieren
convergenenenlalaforma
pedomorfosconvergen
dede
esta convergencia sugieren la pérdida
no
la
nopedomorfos
pedomorfos
pérdida de
formay y

de
enenelel
genes
genes
adultos:
adultos:lalaconcha
conchavuelvevuelvea ahacerse gruesa,pero
hacersegruesa, callononosesedesarrolla
peroelelcallo desarrolladedenue¬
nue¬
vo;
vo;laslasbandas
bandasdedecolorcolorretoman pedomórfica,pero
intensidadnonopedomórfica,
retomana asusuintensidad unava¬
perouna va¬
rianteque
riante expresaenenelelestadio
sóloseseexpresa
quesólo estadiofinal pedomorfosnunca
losnonopedomorfos
finaldedelos nuncaapare¬
apare¬
ceceenenlos convergentes.De
pedomorfosconvergentes.
lospedomorfos similar,unas
formasimilar,
Deforma cuantassalamandras
unascuantas salamandras
perennibranquiadasviven
perennibranquiadas vivenenenlalaactualidad ambientesacuáticos
actualidadenenambientes acuáticosinestables
inestables
que
que favorecen
favorecen lalatransformación
transformación (Wilbur
(Wilbur y yCollins,
Collins, 1973).
1973). Estos
Estos animales
animales están
están
confinados a sus formas juveniles; sus tejidos han perdido la sensibilidad alala
confinados a sus formas juveniles; sus tejidos han perdido la sensibilidad a
tiroxina.Sólo
tiroxina. puedensobrevivir
Sólopueden desarrollandoadaptaciones
sobrevivirdesarrollando especiales,tales
adaptacionesespeciales, tales
comoexcavar
como excavary yestibar
estibarcuando
cuandohay haysequía.
sequía. (Estosdos
(Estos ejemplosimplican
dosejemplos implicanneote¬
neote¬
niaenenlugar
nia progénesis.Pero
lugardedeprogénesis. Peroenenambosamboscasos casossesecumple mismoprincipio:
cumpleelelmismo principio:
pérdidadedeununestadio
lalapérdida adulto[ya
estadioadulto [yaseaseapor truncamientoo oretardo]
portruncamiento suelecondu¬
retardo]suele condu¬
pérdidadedegenes
cira alalapérdida
cir genesque quesesetransmiten
transmitensólo tardeenenlalaontogenia
sólotarde ontogeniadedelos losan¬an¬
tepasados.)
tepasados.)
Perolalarareza
Pero rarezaextrema inmensidaddel
medraenenlalainmensidad
extremamedra deltiempo geológico.Vein¬
tiempogeológico. Vein¬
te éxitos en un millón de oportunidades podrían haber establecido la mayoría de
los diseños principales de los organismos.* Komai ha puesto objeciones a la in¬
vocación de la progénesis a la hora de explicar el origen de grupos grandes:

Por lo tanto, es difícil creer que un fenómeno tan excepcional pueda haber de¬
terminado la dirección de la evolución de un grupo tan grande como los Ctenóforos
(1963, p. 184).

Pero el tamaño actual es irrelevante. Los Ctenóforos (si acaso el taxón tal
como está definido vale algo) tuvieron un origen monofilético en una única es¬
pecie. Sólo se necesita una progénesis creativa para todo el phylum.
Creo que los biólogos evolutivos escapan asustados con demasiada facili¬
dad de hipótesis que invocan acontecimientos improbables y los excusan citan¬
do la inmensidad del tiempo. El criterio debiera ser la fuerza de la teoría, no la
frecuencia de ocurrencia. Los monstruos esperanzados de Goldschmidt fueron
rechazados porque en teoría eran insostenibles, no porque sólo necesitaran tener
éxito muy rara vez. Un papel creativo extremadamente raro para la progénesis
% en el origen rápido de taxones superiores no sólo es defendible en teoría; inclu-
s * Véase La vida maravillosa, del mismo autor (Crítica, Barcelona, 1991). (N. del /.)
 398 Ontogenia
398 Ontogeniayf

pudierasalvar
sosopudiera salvaral
bajolalaalfo
barrebajo
sesebarre a
nesentre
nes gruposimi
entregrupos
elelcontrol continu
controlcontinuo

Lastendencias
Las tendenciasevol ev
materiaclásica
lalamateria clásicad
mente:lalalenta
mente: lentay ygr
continuodedelalaselec
continuo sel
nes quelaslashacen
nesque hacenca
porlalaKK:6
lecciónpor
lección

1.1. Un papelp
Unpapel
neralconduce
neral conducea aununa
nicoo oalalmenos
nico menosa a lal
cionesclaras.
ciones claras.
2.2. Una Unatenden
tende
al.al.(1970,
etet (1970,p.p.685)
685
dependiented
lacióndependiente
lación
3.3. En may
Enlalamayo
ración. Raramente s
ble. Es casi seguro
morfológica general
mucho más pequeño
la asociación usual d
ción sexual marca g
tanto del aumento de

El resultado het
hipermorfosis: una e
una demora de la m
nivel ancestral, hast

6. Mi propia prefe
secuencias graduales den
esencialmente aleatorio d
ción por la K se mantiene
tendencia está regida por
Eldredge y yo mismo (equ
cionan una entrada aleato
de la K. Pero la tendencia
la especialización morfoló
 -
1
Progénesisyyneotenia
Progénesis 3 99
neotenia 399
lí
I conclusiónes
estaconclusión
esta esque hipermorfosises
quelalahipermorfosis esun mecanismode
unmecanismo ni¬
recapitulación:ni¬
derecapitulación:
w veles de
veles diferenciaciónpreviamente
dediferenciación adultosson
previamenteadultos transgredidos por
sontransgredidos losdescen¬
porlos descen¬
dientesyyse
dientes conviertenen
seconvierten susrasgos
ensus juveniles.McGuire
rasgosjuveniles. McGuireescribe:
escribe:

EsEsenenestos
estosgrupos máscomúnmente
gruposmás comúnmenteafectados porelelcrecimiento
afectadospor crecimientoiilélico
filáticoenenlos
los
que desarrolloontogenético
queeleldesarrollo tiendeaacorrer
ontogenéticotiende paraleloaalalafilogenia
correrparalelo filogenia(1966,
(1966,p.p.896).
896).

Generalmentese
Generalmente recapitulacióncon
relacionadolalarecapitulación
harelacionado
seha conlalaaceleración
aceleración(capítulo
(capítulo
§ de
7).Pero
7). Perosospecho
sospechoque
delalamaduración
maduraciónsexual
sexualyynonode
primariode
determinanteprimario
queeleldeterminante
delaladiferenciación
hipermorfosiseseselelretardo:
delalahipermorfosis
somática.La
diferenciaciónsomática. conexiónusual
Laconexión
retardo:
usualde
de
hipermorfosiscon
lalahipermorfosis conregímenes
regímenesde selecciónpor
deselección porlalaKK(en losque
(enlos anticipamosun
queanticipamos un
ir retardoen
retardo enlalamaduración) proporcionalaInjustificación
maduración)proporciona justificación de dedicha afirmación.
dichaafirmación.
Elproblema
El problemacon conla hipermorfosiscomo
lahipermorfosis ingredientecomún
comoingrediente comúnen enlas tendencias
lastendencias
i filáticas
filáticas es que
es generalmente ha de restringir el
quegeneralmente ha de restringir el potencial evolutivo mediante
potencialevolutivo mediante lala
superespecialización:conduce
superespecialización: evoluciónaasus
conduce lalaevolución callejonessin
famososcallejones
susfamosos sinsalida
salida
con muchamás
conmucha más frecuencia
frecuenciade loque
delo quepromueve
promueveuna unanovedad evolutivacon
novedadevolutiva conpo¬
po¬
tencial para
tencial para una aumentada.Desde
diversidadaumentada.
unadiversidad Desdeluego, Rensch(1959)
luego,Rensch (1959)ha hadestaca¬
destaca¬
doun
do papelpotencialmente
unpapel potencialmentecreativo
creativopara hipermorfosis.Una
paralalahipermorfosis. alometríaextra¬
Unaalometría extra¬
polada no
polada tiene por
no tiene proporcionar «más
qué proporcionar
por qué «más de de lolo mismo»
mismo» de una manera
de una manera
restringida yy especializada.
restringida especializada.Las alométricas pueden
exageracionesalométricas
Lasexageraciones conducirdi¬
puedenconducir di¬
rectamentea un cambio
rectamente a un cambiode defunción. El ejemplo
función.El ejemplo favorito, de Rensch el cerebro
favorito,de Rensch es el cerebro
es
dedelos Vertebrados.Los
losVertebrados. vertebradosgrandes
Losvertebrados tienenelelcerebro
grandestienen cerebromayor
mayoren términos
entérminos
absolutos (aunque
absolutos (aunque menor
menoren relativos) que
términos relativos)
en términos quelos vertebradospequeños
los vertebrados pequeños
(Jerison, 1973; Gould, 1975). Los cerebros grandes implican más neuronas y
mayor inteligencia (Rensch, 1958). La extrapolación de una relación cerebro/
cuerpo a tamaños mayores del cuerpo en secuencias filáticas puede producir un
cerebro con capacidades nuevas desde el punto de vista cualitativo.
No obstante, la mayoría de hipermorfosis son, en último término, especializa-
ciones restrictivas. Las inmensas astas del «alce irlandés» (en realidad, un ciervo
gigante paneuroasiático) no pudieron haber fomentado la flexibilidad que el éxito
evolutivo requiere a largo plazo. Son claramente hipermórficas (fig. 9.9): Megalo-
ceros es el mayor ciervo de los Cervinos, y la alometría positiva del tamaño de la
cornamenta con el tamaño creciente del cuerpo puede demostrarse tanto en la re¬
gresión interespecífica de todos los Cérvidos como en la relación intraespecífica
entre los machos de una población única de Megaceros (Gould, 1974).7

7. Los parámetros alométricos de estas relaciones difieren, naturalmente; sólo la dirección del
cambio es la misma. Un juicio de la hipermorfosis no requiere (y no puede esperar) una constancia en
los exponentes alométricos. Los parámetros de las funciones exponenciales son tan variables en la
evolución como cualquier estructura morfológica (Gould, 1966). Las tasas se modificarán en la hi¬
permorfosis, pero las direcciones del desarrollo han de ser parecidas. Tal como Rensch ha argumenta¬
do: «Lo importante en la alomorfosis no es la constancia absoluta de los exponentos alométricos, sino
la constancia mucho más frecuente de una tendencia nlométrica general» (I97Í , p. 17).

áL..
 A B (izquierda) B (derecha)

: ,
;c 100 M
¿Oj ;
i 80 ®A 400
5
US S 60
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W E
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'm
20 1E 360
|2
5
340

20 40 60 80 460 4B0
Altura a la cruz Longitud del cr

FIG. 9.9. Hipemiorfosis en el alce irlandés, Megaloceros. Este ciervo gigante era el cérvido más grande que se conoce, y poseía
menta mayor (en términos absolutos y relativos) que la de ningún otro ciervo. A) Figura de Millais, 1 906. B) Alometría positiva inte
pecífica de la cornamenta en los cérvidos y en machos adultos de alce irlandés. Izquierda: Alometría positiva en todos los Cérvido
de pendiente más elevada es el eje mayor reducido, la de pendiente menor es la de mínimos cuadrados de y sobre x. El gamo (D
presumiblemente emparentado, presenta una desviación positiva superior a la del alce irlandés (Ai). Los alces irlandeses poseen el
cornamenta «adecuado» para un ciervo de su tamaño corporal: los cuernos son hipermórficos. Derecha: Alometría positiva simila
chos adultos de alce irlandés. Datos agrupados a intervalos de 10 mm de la longitud del cráneo; escalas logarítmicas (de Gould

fek . ; v '

2... . i -y : .
'

:
- .| \ ........ l. • -2 '
 V

i$is
m
3;t Progénesis
Progénesis y neotenia 4040
y neotenia 11

NosNos encontramos
encontramos ante
ante unun dilema
dilema muymuy parecido
parecido al al correspondiente
correspondiente a la
a la pro-
pro-
génesis:
génesis: la la heterocronía
heterocronía másmás común
común asociada
asociada con con una
una estrategia ecológica
estrategia ecológica propor¬ propor¬
ciona
ciona importancia
importancia inmediata
inmediata clara,
clara, pero
pero parece
parece poco
poco prometedora
prometedora como
como origen
origen
¡M
i de nuevas
de nuevas direccionesdirecciones evolutivas
evolutivas y dey de la la diversidad
diversidad subsiguiente
subsiguiente (importancia
(importancia

i
•íí retrospectiva).
retrospectiva).
reducción
reducción
dede loslos
dede
genes
genes
ElEl
la la
resultado
resultado
flexibilidad
flexibilidad
adultos.
adultos. ElEl
general
general
mediante
mediante
efecto
efecto
dede la la progénesis
progénesis
simplificación
simplificación
heterocrónico
heterocrónico usual
usual
seleccionada
seleccionada
dede
dede
la la
loslos
por
estructura
estructura
regímenes
regímenes
porla la r es
r es
y pérdida
y pérdida
seleccio¬
seleccio¬
la la

nados
nados porpor la la
KK esesla la hipermorfosis,
hipermorfosis, acompañada
acompañada dede flexibilidad
flexibilidad restringida.
restringida. Di¬Di¬
-
I
cha
por
cha
por
restricción
restricción
la la
eses
diferenciación
diferenciación
unun resultado
resultado
extrapolada
extrapolada
dede la la especialización
especialización
después
después dedela la
enen
maduración
maduración
la la estructura
estructura
demorada.
demorada.
producida
producida
EnEn rea¬
rea¬
lidad, sospecho
lidad, sospecho que la pérdida
quela pérdida de flexibilidad
de flexibilidad asociada asociada a estas
a estas heterocronías
heterocronías
comunes
comunes esesunauna dedelaslas
razones
razones más
más importantes
importantes dedela la rareza
rareza extrema
extrema dede tenden¬
tenden¬
cias
cias evolutivas
evolutivas mantenidas
mantenidas acompañadas
acompañadas dede diversidad
diversidad creciente.8
creciente.8
HeHe sugerido
sugerido queque algunas
algunas progénesis
progénesis pueden
pueden conseguir
conseguir importancia
importancia retros¬
retros¬
pectiva,
pectiva, porque
porque generalmente
generalmente el el desarrollo
desarrollo funciona
funciona mezclando
mezclando caracteres
caracteres adul¬
adul¬
m tostos yy juveniles
juveniles enenunun organismo
organismo seleccionado
seleccionado porporla la r relativamente
r relativamente libre
libre dede la la
selección
selección rigurosa
rigurosa sobre
sobre su morfología. No puedo afirmar
morfología. No puedo afirmar que en los regímenes
su que en los regímenes
% K Kexista
1
1 exista unauna independencia
independencia similar
similar entre
entre la la morfología
morfología y lay la selección,
selección, porque
porque el el
*: control
control
unun atributo
detallado
detallado
atributo
dede
primario
primario
la la
dede
morfología
morfología
la la selección
selección
enen ecoespacios
ecoespacios
K\K\pero perocreocreoque
hacinados
hacinados
queel el
y competitivos
y competitivos
desarrollo
desarrollo proporciona
proporciona
eses

asimismo
asimismo unauna senda
senda para
para el el incremento
incremento dedela la flexibilidad
flexibilidad enen la la heterocronía
heterocronía se¬se-
leccionada
leccionada porpor K.K.
la la
La demora en la maduración que suele acompañar a la selección por la K no
tiene por qué conducir a la hipermorfosis. La hipermorfosis supone la disocia¬
ción de la maduración y la diferenciación somática: se mantienen las tasas an¬
cestrales de diferenciación y la maduración retardada permite su extrapolación
más allá de las condiciones ancestrales. Pero maduración y diferenciación pue¬
den estar muy ligadas en el desarrollo; la demora de una puede conducir al re¬
tardo de la otra si la morfología de dicha demora es favorecida en uri régimen K.
Si ambas se demoran al mismo ritmo, obtenemos un gigante proporcionado y
no hay heterocronía en sentido estricto. Pero el desarrollo lento suele conducir a
la conservación de tasas de crecimiento y proporciones juveniles. Una «matriz
de retardo» general (capítulo 10) presenta rasgos juveniles para la selección a

I tamaños adultos ancestrales. Si son ventajosos, pueden conservarse y retardarse

todavía más para dar neotenia. Mediante la neotenia, puede conservarse en regí¬
menes seleccionados por la K la plasticidad evolutiva de estructuras juveniles
no especializadas. Un animal mayor, de maduración tardía con dicha flexibili¬
dad morfológica, puede ser un candidato primario para el cambio evolutivo sin
m
X
&
8. Esta afirmación de la rareza puede parecer sorprendente, pero es el saber común (aunque
a menudo suprimido) de todos los paleontólogos. Puesto que las tendencias raras mantienen nues¬
tro interés, las destacamos en nuestros escritos; pero casi el 100 por 100 de todas las especies se
extinguen sin progenie y no desempeñan ningún papel en dichas tendencias.
 402 Ontogenia
402 Ontogeniayyf

TABLA9
TABLA

porlalarr
Selecciónpor
Selección

Selecciónpor
Selección porlalaKK

restricciones,con
restricciones, congg
diversidad.Ta
enenlaladiversidad. T
encantador,del
encantador, delgén
gé
Enresumen,
En resumen,am a
pueden
pueden representar
representar
generalmenteseseres
generalmente re
propia morfología.9
«rescatadas» de la s
mático retardado y
morfología se libera
expensas de la flex
acontecimiento rarís
permorfosis, ocurre
ta para rasgos juven
porque las tendencia
de estructuras ances
cómo, bajo regímen
machos de aparecer
genia a lo largo de r

9. El prestigio de
ción de Lamarck en su c
preceder generalmente a
ción en general: el contr
concepción funcional se
que los cambios en el co
creativa puede proporcio
primacía puede ser crucia
 y
ii Progénesis
Progénesis y yneotenia 403
neotenia 403
es?
Imaginodos
Imagino dospapeles
papelesmacroevolutivos
macroevolutivosdistintos
distintospara
paralaslasdos fonnasdedepe-
dosfonnas pe-
domorfosis,relacionadas
domorfosis, relacionadasdedeuna unamanera complejacon
maneracompleja con importanciasinme-
sus importancias
sus inme-
i |J diatas diferentescomo
diatasdiferentes comoestrategias paralalamaduración
estrategiasr rpara maduraciónprecoz estrategiasKK
precozy yestrategias
p§? para
paralalamorfología juvenil.LaLaprogénesis
morfologíajuvenil. progénesispuede conduciralalorigen
puedeconducir origendedetaxones
taxones
superioresdedeuna
superiores unamanera
manera raray yserendípica*
rara cuandolalamorfología
serendípica*cuando morfologíasesevevelibre
libre
fe deldelcontrol
controlriguroso
rigurosoporporparte
parte déla
déla selección.LaLaneotenia
selección. neotenia proporciona
proporciona flexibili-
flexibili¬
dad evolutivacomo
dadevolutiva comouna moderadamentecomún
sendamoderadamente
unasenda comúnpara puralalaadaptación
adaptaciónenen
m
I
¡Si
I ambientesK;K;susupresencia
ambientes
dedelalamaduración
presencia
maduracióndemorada
demorada con
promovidapor
esespromovida
condesarrollo
porlala
desarrollosomático
correlación
correlación dede desarrollocomún
desarrollo
retardado.Creo
somáticoretardado. Creoque
común
quelala cla¬
cla¬
ve para
ve la evolución humanareside
parala evolución humana reside dichacorrelación
enendicha correlación(capítulo
(capítulo 10).
10).
i
:í i¡ correlatossociales
Loscorrelatos socialesdedelalaneotenia
neotenia
Los
I
1
",
*
m ¥ü LaLamaduración
maduración
tencia
tencia
demorada
demorada
intraespecífica
intraespecífica intensa
intensa
losvertebrados
enenlos
sesehahacorrelacionado
correlacionadocon
variosgrupos
enenvarios
superiores
vertebradossuperiores

elelhacinamiento
con
gruposdedeaves.
aves.
compe¬
hacinamientoy ylala compe¬
Ashmole
Ashmole (1963)
(1963) propuso
propuso
: : :
unauna
II picales,
ventaja
ventaja
picales,para
individual
individual para
para lala
evitarlalaafirmación
paraevitar
maduración
maduración demorada
demorada
WynneEdwards
afirmacióndedeWynne
enen las
las
Edwards( 1(962)
aves
aves
1962)dedeque
oceánicas
oceánicas tro¬
querepresenta
tro¬
representa
I V ununsacrificio individualpara
sacrificioindividual parauna ventajadedegrupo.
unaventaja mayoríadedeaves
grupo.LaLamayoría oceáni¬
avesoceáni¬
\V
cas tropicalesrealizan
castropicales realizanuna unapuesta
puestadedesólo huevo;
sóloununhuevo;- susunúmero reguladopor
númeroesesregulado por
i lalacompetencia
competenciaintensa
intensapor el elalimento
alimentoy losloslugares
lugaresdedecría, espacialmenteres¬
cría,espacialmente
tringidos. Una demora pronunciada en la maduración se asocia generalmente
con esta reducción en el tamaño de la puesta y su correlato necesario de baja
a mortalidad. El albatros real, por ejemplo (Ashmole, 1963, p. 469), tiene la mor¬
talidad adulta más baja registrada para cualquier ave, y el período de inmadurez
más largo que se conoce (nueve años). Ashmole reconoce que una tendencia a
la reproducción temprana sólo puede neutralizarse si las aves que intentan re¬
producirse cuando son jóvenes padecen por sus esfuerzos y crían una progenie
con menos éxito. El alimento es tan escaso en el área de cría, afirma, que sólo
las aves más eficientes pueden criar con éxito a algún pollo. La eficiencia es un
asunto que se aprende, y se necesitan varios años de experiencia en una locali¬
1 dad para tener éxito en fuerte competencia con los conespecíficos.
En los quíscalos del género Quiscalus, los machos polígamos resultan ge¬
i '

neralmente excluidos de la reproducción en su primer año (aunque las hembras

se reproducen con éxito); dicha exclusión está correlacionada con el fracaso en
conseguir un plumaje adulto completo. Sin embargo, los machos de Quiscalus

* Los tres príncipes de Serendip (antiguo Ceilán), protagonistas de un relato de Walpole,

.4 hacían, sin proponérselo, importantes descubrimientos. En ciencia se aplica el término serendipi-

I: I . dez o serendipia a aquellos casos en que un investigador que intentaba esclarecer un determinado
problema encuentra casualmente respuesta a preguntas mucho más transcendentes que la planteada
inicialmente. Serendípico, serendipitoso serían los adjetivos correspondientes. (N. del I.)
 f;
404 Ontogenia yfilogenia
!
1
|i
|i

quiscula, monógamos, desarrollan el plumaje completo y se reproducen en su i i

m:
primer año (Selander, 1965). Wiley (1974) ha detectado en los lagópodos una «5
asociación similar entre poligamia, tamaño del cuerpo grande, dimorfismo
sexual fuerte y demora en la maduración del macho. Suponiendo que la propor¬
ción sexual sea aproximadamente de 1:1, la diferencia en maduración para los
machos de las especies polígamas y monógamas ha de ser un resultado del «ha¬
--II >ÿ&

cinamiento» en un sentido no convencional. Cada macho monógamo consegui¬

rá atraer a una hembra, y la reproducción podrá empezar pronto. En las especies
polígamas, muchos machos han de verse excluidos y un período más largo de
crecimiento y experiencia puede ser un prerrequisito para el éxito en la repro¬
ducción. :Ét # ii

Estos casos no implican neotenia: las aves, cuando son adultas, no conser¬
1I
1 I
el
van rasgos juveniles (hasta donde la bibliografía registra), y no hay demora del
desarrollo somático en relación a la reproducción. Sin embargo, advertimos los
m
i:
rasgos básicos de la maduración demorada asociados a la selección K: ambien¬
tes estables y hacinados, poblaciones cerca de la capacidad de carga y compe¬
tencia intraespecífica intensa. En los mamíferos, esta asociación suele venir
i 1
e
acompañada de neotenia.
Geist (1971) ha hecho referencia específicamente a la neotenia en sus estu¬
m
dios de comportamiento de cameros de montaña. El caso tiene un interés parti¬
cular porque la neotenia tiene lugar de dos modos, cada uno de ellos adaptativo
en un sentido diferente: el desarrollo somático se retarda respecto a la madura¬
...\ ii
ción sexual, y el desarrollo somático, cuando se completa, permanece en un es¬ !
tado juvenil en relación a las condiciones ancestrales. Cuando alcanzan por pri¬
mera vez la madurez (a los 1,5 a 2,5 años), los machos tienen el aspecto de
I.
hembras completamente adultas. Pero, a diferencia de la mayoría de mamíferos
adultos, no están en absoluto cerca de su tamaño corporal final ni de su nivel
definitivo de diferenciación somática. Crecen, continúan sus alometrías (en par¬ .

ticular el crecimiento de los cuernos) y maduran en el comportamiento durante

sus buenos cinco o seis años después de su madurez sexual. Este largo período
de cambio postreproductivo establece una extensa serie de formas distinguibles
m -

entre los machos maduros y les permite mantener una jerarquía de dominancia
sobre la base de criterios en gran parte visuales:
1I :v
En consecuencia, se encuentran en los moruecos diferencias en el tamaño de
los cuernos que dependen de la edad, y que pueden ser utilizadas por los animales
para predecir el rango de dominancia de los extraños. En otras palabras, los cuernos
funcionan como símbolos de rango (Geist, 1971 , p. 349).
I
Ü
*
Ü#
..

Además, los machos adultos en su diferenciación final son todavía neoténi-

cos en relación a los cameros ancestrales; han perdido la gorguera collar típica
s
de los machos viejos de los carneros primitivos (p. 332). Geist presenta asimis-
/:'S
w Progénesis y neotenia 405

jlf
É m i
i m
ó? 0 v» i,
\í-\ •>
tet/i
ff
m 4 II
A \
*! h )
y

**
;ÿ
:ajy

¡l d1 IV din cf ll dI d Anojo p p Añojo Elán

macho hembra
li: Edad
en anos 8-16 6-8 3,5-6 2.5
(dyO
1,5
(P y.)
1,5 0,5

FIG. 9.10. Neotenia en el carnero canadiense. Aunque son sexualmente maduros en la

clase I (2,5 años) o antes, la diferenciación somática se retarda y los machos continúan
desarrollándose hasta la clase IV. Estas diferencias de forma determinadas por la edad
K; permiten a los machos reconocer el rango por el aspecto (en lugar de hacerlo mediante
luchas) y mejoran la estructura social estable y compleja (de Geist, 1971.)

:
i-íp
mo algunas pruebas de comportamiento de la neotenia en la diferenciación final
(p. 333). Compara los cameros canadienses de las montañas Rocosas (la raza
X" más avanzada de una especie avanzada) con los cameros de Stone (la raza más
avanzada de una especie más primitiva). En ambas especies, a medida que los
moruecos individuales maduran exhiben más sus cuernos, cocean con más fre¬
ü cuencia a los subordinados con sus patas delanteras, infligen menos embestidas
y montas a los subordinados y se exhiben con más frecuencia ante los oponen¬
tes del mismo tamaño. Si los carneros canadienses son neoténicos con respecto
a los de Stone, los machos totalmente adultos deberían exhibirse menos, cocear
menos, embestir y montar más y no exhibirse con tanta frecuencia ante los opo-
nentes de igual tamaño... todo lo cual hacen.
M Esta juvenilización general del comportamiento permite una sociedad más
gregaria; Geist considera que sus moruecos de carnero canadiense son más «co¬
bardes» que otros cameros y aduce que reconocen mejor una jerarquía al decli¬
X nar con más frecuencia luchar ante los iguales:

Parece que la neotenización de los cameros conduce a una simplificación y

reducción del «ritual» en los carneros de montaña. El individuo maduro se parece,
desde el punto de vista del comportamiento, al juvenil de la población progenitora
1; original, y no al adulto. Parece, pues, que la neotenización produce un comporta¬
miento más «inmaduro», aunque los individuos están mucho más evolucionados
(p. 345).
 Ontogenia
406 Ontogenia
406

neoteniz
Laneoteniza
La
com
quiere,aalalacomp
quiere,
tables,tanto
tables, tantoexte
exte

comp
ElElcompo
mantener un
mantener un
hembras,sino
hembras, sino
dumbreen
dumbre eneleln

Elpatrón
El patróndede
exhibiciónyyde
exhibición dec
ciales. Los
ciales. mac
Los mach
intraespecíficaco
intraespecífica c
superiorde
superior desu cr
sucrá
millosde
millos delos ele
loselef
de crecimientoau
decrecimiento a
tasapermanece
tasa permanececc
Estesha
Estes gen
hagene
bóvidosafricanos
bóvidos africano
crecimientocesa
crecimiento cesa
toriales,en
toriales, lasqu
enlas qu

...el éxito repro

territorial (197
maño diferenc
(p. 195).

Por crecimien
bién a la diferenc

...se basan evid

ño del cuerpo,

El búfalo afri
años, pero la dent
chos no están com
bastante vigorosos
y continúan aume

Una gama
ordenada y en e
del volumen y
de los bovinos
 1 407
neotenia 407
Progénesisyyneotenia
Progénesis
mi
: t'
Lasjerarquías
Las jerarquíasde dominanciamasculina
dedominancia masculinade delos
losBóvidos deotros
quizáde
Bóvidos(y(yquizá otrosmu¬
mu¬
chosgrupos)
chos grupos)se basanen
sebasan enununmecanismo especial:elelcrecimiento
fisiológicoespecial:
mecanismofisiológico crecimientoconti¬
conti¬
nuo
nuode losmachos
delos machos(únicamente),
(únicamente),porporelelcual
cualeleltamaño diferencialen
tamañodiferencial delala
funciónde
enFunción

IISí edad ayudaaadeterminar

edadayuda determinarelelrango
rango(p. 167).
(p.167).

I-
i Estes consideraque
Estesconsidera neoteniano
quelalaneotenia territorialeseslalaestrategia
noterritorial estrategiasocial demás
socialde más
éxitoentre
éxito losbóvidos
entrelos bóvidosafricanos:
africanos:
1 ; Los másavanzados
Losmás socialmente(es
avanzadossocialmente decir,los
(esdecir, losmás
másgregarios)
gregarios)tienden conseguir
tiendenaaconseguir
lasmayores
las mayoresdensidades
densidadesde poblaciónyyaaser
depoblación ecológicamentedominantes
serecológicamente dominantes(p. 166).
(p.166).

ͧ Elargumento
El argumentomás generalque
másgeneral relacionalalaneotenia
querelaciona neoteniaconconlalamaduración
maduraciónde¬ de¬
!§
moradayylalaselección
morada selecciónK Kentre losmamíferos
entrelos mamíferoslo lohan
handesarrollado
desarrolladocon minu¬
granminu¬
congran
Sl| ciosidad,yyaalo
ciosidad, largode
lolargo devarias
variasdécadas,
décadas,Adolf
AdolfPortmann escuela(por
Portmannyysusuescuela ejem-
(porejem¬
:
S| g§í plo, Müller,
pío, Müller, 1969,
1969, 1973; Wirz, Mangold-Wirz, 1966). (Estas obras
1950; Mangold-Wirz,
1973; Wirz, 1950; 1966). (Estas obras
merecen
merecensersermucho mejorconocidas
muchomejor conocidasentre loscientíficos
entrelos científicosde
dehabla inglesa.Han
hablainglesa. Han
g| :§§:
. % sido sidodesatendidas,
desatendidas,en parte,porque
enparte, porqueloslosartículos
artículosson largos,difíciles
sonlargos, invaria¬
difícilese,e,invari a-
M-flf.:: blemente,
blemente, auf
auf Deutsch-,*
Deutsch;* yyen
en parte
parte porque
porque la
la perspectiva
perspectiva no
no darvvinista
darvvinista dede Port¬
Port-
¡9 $0 mann
mannha hadespertado
despertadopocas simpatías.Pero
pocassimpatías. Peroes fácilextraer
esfácil losdatos
extraerlos datosdedesu sucon-
con-
||| # |p texto
texto poco ortodoxo, yy debieran
poco ortodoxo, debieran ser considerados por
ser considerados por sus propios méritos.)
sus propios méritos.)
|ja Portmannyysus
Portmann discípuloscreen
susdiscípulos creenque lascamadas
quelas camadasgrandes, crecimientorápido
grandes,elelcrecimiento rápido
g| el nacimiento temprano
yy el nacimiento tempranode de los jóvenesaltrices
losjóvenes (desvalidos
altrices(desvalidos yysin sindesarrollar)
desarrollar)
f"
si H': representan
representan las
las condiciones
condiciones primitivas
primitivas entre
entre los
los mamíferos.
mamíferos. Ha
Ha habido
habido una
unaten¬
ten-
dencia generalizada en los grupos avanzados hacia la reducción en el tamaño de
II la camada, el desarrollo más lento y tiempos de gestación mayores, que lleva al
nacimiento de jóvenes precoces (avanzados y capaces). (Laallricidad secunda¬
ria de los bebés humanos es un caso especial interesante; véase el capítulo 10.)
S| !§ El retardo del desarrollo se convierte en la adaptación clave en este cambio de
V .. «tipo ontogenético». (A J. B. S. Haldane le gustaba argumentar que la reducción
¡n en el tamaño de la camada disminuiría la competencia intrauterina para un desa-
rrollo rápido.) Lillegraven (1975, p. 715) ha señalado las ventajas generales de
la gestación extendida al discutir la transición marsupial-placentario. Destaca el
§1 aumento de flexibilidad evolutiva proporcionado por las mayores oportunidades
para la heterocronía en el ambiente uterino protegido.
Hasta aquí, la argumentación no incluye la neotenia entre los adultos avan¬
:
zados. Pero Portmann propone luego que este complejo de características avan¬
"I zadas, mediadas por el retardo en el desarrollo, permite la evolución de una
cerebralización superior. Por ejemplo, Eisenberg (1974, pp. 4-5) señala que el
tamaño de la camada entre los Tenrecoideos malgaches varía desde más de trein¬
m ta en Tenrec ecaudatus hasta uno o dos en Microgale talazaci. M. talazaci tiene

* En alemán. (N. del t.)

.
 Ontoge
408 Ontogen
408

desarrollom
eleldesarrollo
vamente más
vamente más
«reglade
una«regla
una de
ontogenéticoh
ontogenético
pocores
estarpoco
estar re
ejemplo,
ejemplo, MüllMül
neotén
efectoneoténi
efecto
rrollo.El
rrollo. crec
Elcreci
dedelos mamífe
losmamífe
posn
negativaposna
negativa
mentarele!tama
mentar tam
de losestadios
delos estadio
retardoen
retardo d
enelelde
genético impl
genético impli
cerebralizació
cerebralización
comoun
como efec
unefecto
enenelelcapítulo
capítulo1
Otroscara
Otros cara
dododel cerebr
delcerebro
Felisw
margay,Felis
margay,
ca Central yyAm
ca Central A
relativamenteg
relativamente
les (R. Fagen,
84 días y gener
cho más elevad
es en promedio
nuestra asociac
elevada ofrece
con un cerebro
los rasgos comu
queña, rasgos s
míferos adultos
Vatios ecól
ticos de Portma
r y por la K en
prefiere. Eisenb
Desdentados, y
cuidados intens
de sugieren clar

Lina esp
na y tiene típ
 i
i'

1I
£
neotenia 409
Progénesisyyneotenia
Progénesis 409

Im:í

I
podidos [armadillos]poseen
podidos[armadillos] poseentasas
tasasdedereproducción altas.Esto
igualmentealtas.
reproducciónigualmente sugiere
Estosugiere
«£II
R que
quemuchas especiesestán
muchasespecies estánadaptadas
adaptadasaahacer
haceruso
usodederecursos transitoriosenendensi¬
recursostransitorios densi¬

m
dadesque
dades fluctúanrápidamente.
quefluctúan rápidamente.En cambio,los
Encambio, hormiguerosyylos
loshormigueros losperezosos tienen
perezosostienen

í prolongadayyun
típicamenteuna
típicamente solacría;
unasola cría;presentan
presentanuna gestaciónprolongada
unagestación unlargo
largoperíodo
períodode de

1
cuidadopor
cuidado porparte
partede lospadres.
delos padres.EnEnsusucapacidad
capacidaddedereproducirse, sugierenuna
reproducirse,sugieren unaes¬es¬
p
i trategiade
trategia delalaKKen
enlalaque
queuna adaptadaaaun
estáadaptada
especieestá
unaespecie estableyyno
nichoestable
unnicho hayuna
nohay una

i : ventaja especialen
ventajaespecial teneruna
entener reproductivaelevada;
tasareproductiva
unatasa másbien,
elevada;más énfasissesepone
bien,elelénfasis pone
l en capacidadde
enlalacapacidad deun individuode
unindividuo mantenerun
demantener áreade
unárea campeopara
decampeo parasusuuso
usoexclu¬
exclu¬

i
sivo.En
sivo. Enresumen, reproducciónseseamolda
resumen,lalareproducción amoldapara mantenerlalapoblación
paramantener poblaciónen enuna
una
1 capacidadde
capacidad decarga estable(1974,
cargaestable 7).
(1974,p.p.7).

i
I

i
I
S;
Perezososyyhormigueros
Perezosos
dillos.
dillos.
hormiguerosposeen

Esta
poseenun

Estacorrelación dedesarrollo
correlaciónde
longevidadesesun
padresyylongevidad
mayorque
muchomayor
cerebromucho
uncerebro

desarrollocerebral,
losarma¬
quelos

cerebral,tamaño
complejoque
uncomplejo
tamañode
apareceuna
queaparece
arma-

unayyotra
camada,cuidado
delalacamada,
otravez
vezen
cuidadode
delos
los
taxonesque
otrostaxones
padres enotros que
R-
I
I
*s
han evolucionadode
hanevolucionado
lección
demanera
interrelacionadas(p.
leccióninterrelacionadas
convergenteen
maneraconvergente
5).
(p.5).
enrespuesta diversaspresiones
respuestaaadiversas dese¬
presionesde se¬

$
Fagen harelacionado
Fagenha relacionado laexistencia
la existenciadel juegoen
deljuego
mamíferoslosmamíferos con
enlos conun cere¬
un cere¬
i; bro grande, maduraciónlenta
i bro grande, maduración lentayyselección
selecciónpor
porlalaK. Aduceque
K.Aduce loshábitats
quelos hábitatsrrcon
con

I
!
variabilidadambiental
variabilidad ambientalcatastrófica
eliminanelelperíodo
yyeliminan períodojuvenil
requierenun
catastróficarequieren
prolongado,«cuya
juvenilprolongado,
undesarrollo cadavez
desarrollocada
existenciaparece
«cuyaexistencia
másrápido
vezmás
seruna
pareceser
rápido
unacon¬
con¬
dición necesaria para el juego» (1974, p. 855). Entre los Roedores y los Dasiúri-
dos, las especies pequeñas y de maduración rápida no juegan, mientras que las
>
mayores y de maduración más lenta lo hacen. Eayrs (1964) ha demostrado que
R; la maduración neural acelerada artificialmente conduce a una inteligencia dete¬
riorada en las ratas adultas. La extensión del juego en la ontogenia temprana
está correlacionada con los niveles de socialidad en los Cánidos:
- Surge una relación sorprendente a partir de estudios de desarrollo comparado
en cánidos, a saber: los cánidos más sociales luchan menos y juegan más a una edad
R más temprana que los cánidos menos sociales. La demora en la aparición de agre¬
sión relacionada con el rango puede ser responsable del desarrollo de un grupo so¬
cial coordinado (Bekoff, en prensa; véase asimismo Bekoff, 1972, p. 424).

R Llegados aquí, este complejo asociado de caracteres (neotenia, cerebro

grande, selección por la K, desarrollo lento, camadas pequeñas, cuidado intenso
de los padres, tamaño corporal grande) tiene que haber sugerido una mirada al
espejo. Ya hace algún tiempo que se dispone de una hipótesis neoténica de los
orígenes del ser humano, pero ha sido ampliamente ridiculizada e ignorada. No
ff obstante, creo que es fundamentalmente correcta y que el entramado que he es¬
tablecido puede ayudar a vindicarla.
I
I
¡k..
 i;
i-:;;

fe '

10
10
i

'
neotenia en
Retardo yy neotenia en la evolución humana
la evolución humana
-

I
1¡ Bestia yy ave
Bestia ave su obligación común atienden
común atienden
1I las madres
las madres la
su obligación
los padres
alimentan, los
la alimentan, la defienden;
padres la defienden;
1
f
dejan que
dejan que los
aquí termina
aquí
jóvenes se
los jóvenes
el instinto,
termina el
vayan, aa vagar
se vayan,
instinto, yy aquí
vagar por
termina el
aquí termina
tierraoo aire,
por tierra
cuidado.
el cuidado.
aire,

4
-ÿ Un cuidado
Un más largo
cuidado más largo exige
exige la desvalida especie
la desvalida especie humana,
humana,
: este cuidado más
este cuidado largo pacta
más largo vínculos más
pacta vínculos más duraderos.*
duraderos.*
fc&i
fe
M ALEXANDER POPE,
ALEXANDER POPE, Essay Man, 1733
on Man,
Essay on 1733

i
Las semillas
semillas de la neotenia
la neotenia
Mi

c
.

on
on lala arrogancia consumada que
arrogancia consumada sólo un
que sólo millonario americano puede
un millonario puede exhi¬
exhi¬
bir, Jo Stoyte
bir, Stoyte se dispuso aa comprar su
se dispuso inmortalidad. El
su inmortalidad. doctor Obispo,
El doctor Obispo, el
el
i
científico que tenía a sueldo, descubrió que el quinto conde de Gonister, me¬
m diante la ingestión diaria de tripas de carpa, había prolongado su vida hasta el
1
I tercer siglo. Stoyte y Obispo se fueron rápidamente a Inglaterra, se introdujeron
en la morada del conde y descubrieron, para horror de Stoyte y profunda diver¬
sión de Obispo, que el hombre en sus tres veintenas y una decena de años adju¬
I dicados no es más que un ajolote en su charca. Somos simios neoténicos y el
* '
quinto conde había crecido:
í «Un simio fetal que ha tenido tiempo de crecer», consiguió decir finalmente el
If doctor Obispo. «¡Es demasiado bueno!» Tuvo otro ataque de risa. «¡Mire qué cara
:
tiene!», resolló ... Mister Stoyte lo cogió por los hombros y lo sacudió violentamente
m ... «¿Qué le ha pasado?» «Es sólo el tiempo», dijo el doctor Obispo afectadamente. El
I doctor Obispo siguió hablando. La disminución de las tasas de desarrollo ... uno de
los mecanismos de la evolución ... cuánto más viejo es un antropoide, más estúpido
f ... el antropoide fetal podía llegar a la madurez ... Era el chiste más bueno que había
conocido. Sin moverse de donde estaba sentado, el quinto conde orinó en el suelo.

I: * [The beast and bird their common charge attend / The mothers nurse it, and the sires de¬
fend; / The young dismissed, to wander earth or air, / There stops the instinct, and there ends the
: care. / A longer care man I? helpless kind demands, / That longer care contracts more lasting
$ bands.]

Üfc.
 412 Ontogenia
412 Ontogen

escrib
Asíescribía
Así
Swan,unos
Swan, unospoco
poc
brelalametamorf
bre metamor
LouisBolk
Louis Bolkdedelal
SiSiuna buen
unabuen
propusiero
quepropusieron
que
dedesusuteoría
teoríaenenla
sesecomo modes
comomodest
pitulación(capít
pitulación (cap
defensadel
defensa mis
delmist
importantepape
importante pap
Klein,1
(JonasyyKlein,
(Jonas
LaLahipótesis
hipótesi
tes:los
tes: asombro
losasombro
tosyylalaobliterac
tos oblitera
por fuertealom
porlalafuerte alo
bulas(fig.
bulas 10.1
(fig.10.1)
fetalizaciónde
fetalización delal
gidosjuveniles
gidos juvenilesll
totono
nofue tratado
fuetratado
GeoffroySaint-H
Geoffroy Saint-
deun joven
totode joveno
observaciones en
Geoffroy em
retractándose de
los orangutantes

¿Nos hub
tomado de un
vo en una únic
los géneros Ca

A continuaci
en el cerebro del

El cráneo
veda craneal,
tomar por la d
los maxilares y
tado del avanc
el contenedor c
 r
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Retardoy yneotenia
Retardo humana 413
evoluciónhumana
neoteniaenenlalaevolución 413

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FIG. 10. J. Chimpancés bebé y adulto (de Naef, 19266). Naef señala: «De todas las Fo-
-3£: tografías de animales que conozco, ésta es la que tiene más aspecto humano» (p. 448).
Geoffroy extendió sus observaciones a los hábitos y al comportamiento de
|p: su joven orangután:

En la cabeza del joven orangután encontramos los rasgos infantiles y graciosos

del hombre ... encontramos la misma correspondencia de hábitos, la misma apacibili-
dad y afecto compasivo, y también algunos rasgos de enfurruñamiento y rebeldía en
respuesta a la contradicción ... por el contrario, si consideramos el cráneo del adulto,
encontramos rasgos verdaderamente alarmantes y de una bestialidad repugnante [for¬
mes iraiment effroyables et d'une besiialité révoltante] ( 1 836a, pp. 94-95).

: Pero los seres humanos presentan un «sistema de desarrollo inverso»

(1 836/?, p. 7), porque nuestro cerebro no cesa tan rápidamente su crecimiento:
-fe=. tanto forma como comportamiento permanecen cercanos al estado juvenil.
¿Acaso la ontogenia humana representa una «detención del desarrollo» con res¬
pecto al siguiente eslabón inferior en la cadena del ser? Geoffroy prefería salvar
la recapitulación considerando como anómalo al orangután adulto, como una
forma desarrollada «demasiado lejos» en su propia ontogenia y por lo tanto no
Y recapitulada durante el desarrollo humano:
Y
 41414
4 Ontogen
Ontog

Estan
Esta
pitulación
pitulación]
cia
cia (1836
(1836a

ElElparecid
parec
anomalíadura
anomalía dur
feos,
feos, a apesar
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pitulacionista
pitulacionistas
laslasanomalías
anomalías
hombreplante
hombre plant
pecies había
pecies había ev
pitulaciónnonop
pitulación
problemaen
elelproblema
evolucio
bíanevolucion
bían
retardadosnono
retardados
progresivosded
progresivos

He
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concuerda
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También
brionesdedet
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más allá de
puede decir
la estructura
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Escribiendo ace

...probable q
ción filogené
 - Retardoyyneotenia
Retardo enlalaevolución
neoteniaen humana 415
evoluciónhumana 415

La teoríade
Lateoría delalafetalización
fetalizaciónde LouisBolk
deLouis Bolk
: ElE!hundimiento
hundimientode delalaley
leybiogenética Haeckelyyelelauge
deHaeckel
biogenéticade augededelalaneotenia
neoteniadede
Garstanggarantizaron
Garstang garantizaronprácticamente
prácticamentequequese reunieraun
sereuniera siglode
unsiglo deobservaciones
observaciones
para producir una
paraproducir pedomórficade
teoría pedomórfica
unateoría de los
losorígenes humanos.J.J.Kollmann
orígenes humanos. Kollmann
(1905), inventordel
(1905),inventor deltérmino abrióelelcamino
«neotenia»,abrió
término«neotenia», caminoconconuna curiosateoría
unacuriosa teoría
segúnlalacual
según losseres
cuallos habíantenido
humanoshabían
sereshumanos origenen
tenidosusuorigen pigmeosque
enpigmeos simple¬
quesimple¬
mentehabían
mente conservadosus
habíanconservado susrasgos juvenilesdurante
rasgosjuveniles duranteelelaumento
aumentofilático
filáticode
deta¬
ta¬
maño.Los
maño. Losprogenitores pigmeos,añadía
progenitores pigmeos, añadíaKollmann,
Kollmann,surgieron
surgieron probablemente
probablemente
dedesimios juveniles que
simiosjuveniles perdidosu
habíanperdido
quehabían ancestralaalala regresión
tendenciaancestral
sutendencia regresión
((zuriicksinken
zuríicksinken),),durante ontogenia,aaniveles
durantelalaontogenia, nivelesinferiores decefalización:
inferioresde cefalización:

No cabeduda
Nocabe deque
dudade queelelorangután juvenilestá
orangutánjuvenil cualificadopara
mejorcualificado
estámejor paraser
serante¬
ante¬
pasado delhombre
pasadodel hombreque
queelelsimio
simiode
deTrinil (1905,p.p.19).1
Trinil(1905, 1 9).1

LouisBolk
Louis Bolk(1866-1930),
(1866-1930),profesor
profesorde deanatomía humanaen
anatomíahumana enAmsterdam,
Amsterdam,de¬ de¬
sarrollólalaidea
sarrolló inevitableen
idea inevitable enuna
una larga serie de
largaserie artículos (1915,
de artículos 1923,1924,
(1915,1923, 1924,
1926a,1926c,
1926a, 1926c,1929,
1929,por ejemplo),que
porejemplo), culminaronen
queculminaron ensu
sufolleto
folletodede1926,
1926,Das
Das
Problemder
Problem Menschwerdung.La
derMenschwerdung. Lateoría
teoríade fetalizaciónde
de lalafetalización Bolkpreparó
deBolk preparóelel
terrenopara
terreno todalaladiscusión
paratoda posterior.El
discusiónposterior. debatesubsiguiente
Eldebate subsiguienteha hasido
sidolóbrego
lóbrego
confusoporque
yyconfuso porquelos losargumentos
argumentosde deBolk
Bolksesehan presentadofuera
hanpresentado fueradel
delcontexto
contexto
de sus posiciones
posicionesfilosóficas. intuiciónha sido ridiculizada a la luz de la mo¬
filosóficas.Su intuición
derna doctrina y rechazada in loto porque relacionó datos válidos e importantes
con opiniones evolutivas que en la actualidad se han rechazado. Al presentar
esta exposición detallada de las opiniones de Bolk, intento establecer una base
para la aceptación de su hipótesis básica al referir las antiguas observaciones
que forman su núcleo (y que se remontan al menos hasta Geoffrey) a un contex¬
to filosófico de ortodoxia actual. Intentaré respaldar tres afirmaciones: 1) Es
irrelevante que la teoría evolutiva de Bolk parezca pasada de moda o incluso
disparatada en la actualidad; su teoría era razonable en su época y la sustentó de
manera convincente. 2) Los datos que presentó pueden sobrevivir al hundimien¬
to de su estructura explicativa. 3) Hemos de intentar identificar el «bagaje filo¬
sófico» que subyace a todas las teorías, tanto para comprender por qué una per¬
sona dice lo que dice como para ayudar en las operaciones de rescate cuando
nuevas filosofías requieren separar la soga del caldero.
Quiero rescatar los datos de Bolk (y su intuición básica) de la teoría evolu¬
tiva a la que los ligó y de la que no se han extraído adecuadamente.

1. De esta manera, el Pithecanthropus de Dubois fue privado del abolengo humano como
un tipo inarmónico, con locomoción bípeda perfecta pero un cerebro demasiado pequeño. Esta in¬
sistencia en la modificación correlacionada de todo el cuerpo en el seno de verdaderos linajes filó-
ticos también soporta la teoría de la fetalización de Bolk y, desde nuestra perspectiva, produjo la
mayor parle de sus problemas.
 416 Ontogenia yfilogenia

Los datos de Bolk

Para apoyar el argumento de que evolucionamos mediante la conservación de

rasgos juveniles de nuestros antepasados, Bolk proporcionó listas de semejan¬
zas entre seres humanos adultos y simios juveniles:

Nuestras propiedades somáticas esenciales, es decir, las que distinguen la for¬

ma del cuerpo humano de la de los demás primates, tienen todas una característica
en común, a saber, son condiciones fetales que se han hecho permanentes. Lo que
es un estadio de transición en la ontogénesis de otros primates se ha convertido en
el hombre en un estadio terminal (1926a, p. 468).

En su obra más extensa, Bolk (1926c, p. 6) proporcionaba una lista abrevia¬

da en el siguiente orden:
f.il
1. Nuestro ortognatismo de «cara plana» (un fenómeno de causa com¬
pleja relacionado tanto con la reducción facial como con la retención
de la flexura juvenil, que se refleja, por ejemplo, en la imposibilidad
del ángulo esfenoetmoidal de abrirse durante la ontogenia).
2. Reducción o carencia de pelo corporal.
3. Pérdida de pigmentación en la piel, ojos y pelo (Bolk argumenta que
los pueblos negros nacen con la piel relativamente clara, mientras
que los primates ancestrales son tan oscuros al nacer como después).
4. La forma del oído externo.
5. El pliegue epicántico (o mongólico) de los ojos.
t
6. Lá posición central del foramen magnum (migra hacia atrás durante la
ontogenia de los primates).
7. Elevado peso relativo del cerebro.
8. Persistencia de las suturas craneales hasta una edad avanzada.
9. Los labia majora de las mujeres. i
10. La estructura de la mano y del pie.
11. La forma de la pelvis.2
12. La posición dirigida ventralmente del canal sexual en las mujeres. t
1 3. Determinadas variaciones de la hilera de dientes y de las suturas cra¬ i

neales. i

A esta lista básica, Bolk añadió muchos rasgos adicionales; Montagu i

(1962), De Beer (1948, 1958) y Keith (1949) presentan otros compendios. Los 1
caracteres que se listan a continuación siguen el orden de Montagu (pp. 326- if-
327), con algunas supresiones y adiciones:

2. Estos dos últimos puntos son, lo confieso, vagos y confusos. Pero he traducido literal¬
1 s
n
mente las palabras de Bolk.
n
 m
':5 -
,
Retardoyyneotenia
Retardo evoluciónhumana
enlalaevolución
neoteniaen 417
humana 417

Iw i 14.
14. Ausenciade
Ausencia decrestas superciliares.
crestassuperciliares.
s 15.
15. Ausenciade
Ausencia decrestas craneales.
crestascraneales.
. --i 16.
16. Delgadezde
Delgadez loshuesos
delos huesosdel delcráneo.
cráneo.
A- 17.
17. Posición de las órbitasbajo lalacavidad
Posición de las órbitas bajo craneal.
cavidadcraneal.
ifflW' 18.
18. Braquicefalia.
Braquicefalia.
m
1 19.
19.
20.
20.
Dientespequeños.
Dientes
Erupción
pequeños.
tardíade
Erupcióntardía delos dientes.
losdientes.
21.
21. Ausenciade
Ausencia rotacióndel
derotación deldedo gordodel
dedogordo pie.
delpie.
ú 22.
22. Períodoprolongado
Período dependenciainfantil.
prolongadodededependencia infantil.
Mi 23.
23. Períodoprolongado
Período crecimiento.
prolongadodedecrecimiento.
I* 24.
24.
25.
25.
Larga duración
Grantamaño
Gran
de la
Larga duración de la vida. vida.
(relacionadopor
corporal(relacionado
tamañocorporal 1926c,p.p.39,
Bolk,1926c,
porBolk, 39,con re¬
unre¬
conun
tardode
tardo osificaciónyycon
delalaosificación conservacióndedetasas
conlalaconservación crecimiento
tasasdedecrecimiento
;
i fetales).3
fetales).3
5;
::
Estaslistas
Estas Montagumuestran
BolkyyMontagu
listasdedeBolk muestranlalaextrema variaciónenentipo
extremavariación im¬
tipoe eim¬

Sí .'•4 I v
portanciadedelos
portancia
V neotenia
losdatos
humana.Existen
neoteniahumana.
presentadospor
básicospresentados
datosbásicos
Existendificultades
losprincipales
porlos
evidentes.Por
dificultadesevidentes.
lasórbitas
posicióndedelas
independientes:lalaposición
ejemplo,no
Porejemplo,
7)
defensoresdedelala
principalesdefensores
todoslos
notodos
de
dejade estar
losca¬
ca¬
rela-
4 lf racteres racteresson
sonindependientes: órbitas( 1 7) no
( 1 nodeja estarrela-

-V

'••-4
Sf
V cionada
cionadacon conlalaexpansión
expansióndel
(22)yyelelcrecimiento
(22)
desarrollotemporal.
eleldesarrollo
delcerebro
cerebro(7);
prolongado(23)
crecimientoprolongado sonaspectos
(23)son
Además,sesemezclan
temporal.Además,
aspectosde
mezclandos
deun
infantilprolongada
dependenciainfantil
(7);laladependencia
unretardo
dosfenómenos
fenómenosmuy
prolongada
básicoenen
másbásico
retardomás
distintos:elel
muydistintos:
enlentecimiento de las tasas de desarrollo (8, 20, 22, 23, 24) y la retención de
formas juveniles (todos los demás). Exploraré los problemas generales de este
<5 enfoque enumerativo en la sección siguiente.
•;
La catalogación de tales semejanzas entre los humanos adultos «promedio»
n y los simios juveniles domina la bibliografía sobre la neotenia humana. Sin em¬
.. bargo, otros dos argumentos han desempeñado un papel importante, aunque su¬
bordinado.
,
1 . La condición intermedia de los homínidasfósiles. La secuencia estruc¬
I-Vi
V
tural de Australopithecus africanus, Homo erectus y Homo sapiens presenta una
retención progresiva de proporciones juveniles por parte de los adultos, a medi¬
da que el cerebro aumenta y la mandíbula se reduce. Además, los juveniles de
: Taung y Modjokerto vaticinan, por así decirlo, las proporciones que posterior¬

- -
I mente alcanzarán los descendientes adultos; no se necesita ninguna referencia a
la forma juvenil idealizada de un antepasado hipotético. Aunque Bolk no lo des-

3. Ésta es una lisia bastante completa de los rasgos «básicos» que usualmente se presentan
para apoyar la argumentación de que los seres humanos son pedomórficos. Otros caracteres suelen
ser concomitantes a las causas de los rasgos presentados anteriormente (por ejemplo, se ha escrito
mucho acerca del papel de varias flexuras craneales en el establecimiento de la posición del fora¬
men magnum y la disposición de la cara y las mandíbulas).
 Ontogen
418 Ontogen
418

tacó, este
tacó, este argum
argu
(1932), Overha
(1932), Overha
enérgicamente
enérgicamente
2. La
2. La dife
dif
apuntalar
apuntalar su ar
su ar
morfológicas en
morfológicas e
la neoten
de la
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Sitodo
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coidea,se
coidea, h
se hu
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debidas aa ali
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activamente
activamente
laforma
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en forma t

tanto qu
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esfuerzos para
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pueblos, en
pueblos, par
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331, el incóm
331, yy el incóm
rasgos más pedo
rasgos más ped

dife
Las dife
Las
equivalencia
superiores e
más progresi
En su de
do en el estad

He analizad
explorando el te
Un enfoque
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poblacional con
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australianos; se d
otros pueblos de
ño adulto en el
cráneo que se ha
quicefalia juven
media para cincu
va (0,211 para l
diferencias entre
 Ontogeniay
420 Ontogenia
420

LaLabase
baseb
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rrollo humano
ElElcuerpo
cuerp
estadiomás
estadio jo
másjov
469).
p.p.469).

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Somos,esenci
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ño grande por
ño grande porun r
un

Nuestroana
Nuestro
hombrecontem
hombre conte
dual(1926c,
dua] (1926c,p.p

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Pero¿cómo
Pero
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estaobjeción,
esta Bo
dividirlos
dividir loscaracte
caract
separadolos
separado losmarc
ma
tacionesa alalavida
taciones vidal
togenia.Bolk
togenia. Bolkdivi div
p. 5). Los caracter
de la evolución hu
forma. Los caracte
primaria por los re
biente. Son subsid
revelar la causa bá
Si nuestros car
do gradual y coord
aduce que una sim
responsable:

El retardo g
todos los efectos
gicos como a sus
diata una modifi
trolar la intensid
crecimiento. En
gradualmente en
del desarrollo má

Por lo tanto, ad
 i
I
I
i Retardo
Retardo 3' neotenia
3' neotenia la la
enen evolución
evolución humana 421
humana 421

m
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Si Si quisiera
quisiera expresar
expresar el el principio
principio básico dede
básico mis
mis ideas
ideas enen una
una frase
frase concon términos
términos
algo
algo fuertes,
fuertes, diría
diría quequeel el hombre,
hombre, susu
enen desarrollo
desarrollo corporal,
corporal, es esununfeto dede
feto primate
primate
que
que haha
se se vuelto
vuelto sexualmente
sexualmente maduro
maduro [einen zurzur
[einen Geschlechtsreife
Geschlechtsreife gelangten
gelangten Prima-
Prima-
ten/etus
tenfetus ] (1926c,
] (1926c, 8).8).
p. p.

¡Qué
¡Qué posición
posición tantan
tenue
tenue para
para el el
reyreydedelala creación!
creación! UnUn simio
simio detenido
detenido enen
susu
;• desarrollo;
desarrollo; que que mantiene
mantiene la la chispa
chispa dede la la divinidad
divinidad únicamente
únicamente por
por unun freno
freno quí¬
quí¬
mico
mico colocado
colocado enen
susu desarrollo
desarrollo glandular;
glandular; que
queconserva
conservaunun recordatorio
recordatorio corpó¬
corpó¬
reo,
reo, por
por decirlo,
asíasídecirlo, deldelpecado
pecadooriginal: potencialdedecaer
original:el elpotencial caerdedenuevo
nuevoenenel el
abismo
abismo del Terciario
del Terciario si si dicho
dicho freno soltara
freno se soltara alguna
se alguna
vez:
vez:

& SeSe advertirá

advertirá que
que varias
varias laslas
dede queque llamamos
llamamos características
características pitecoides
pitecoides moran
moran
enen
nosotros enen
nosotros condición
condición latente,
latente, a laa la espera
espera sólo dede
sólo que
que laslas fuerzas
fuerzas que
que las retardan
las retardan
desaparezcan
desaparezcan para
para volverse
volverse dede nuevo
nuevo activas
activas (1926c,
(1926c, p. p. 15).
15).
ü
V.
Pete,
Pete, el el joven entusiasta Aldous Huxley,
1Ü joven entusiasta dede
Aldous Huxley, lolo dijo
dijo dede manera
manera más
más mordaz:
mordaz:

... ...Entonces
I t:
¿i: que
que
Existe
Existe
lo lo
una
golpea
una
golpea
especie
especie
al al
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través.
través. SeSe
equilibrio
equilibrio
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obtiene unun
glandular
glandular
nuevo
nuevo
Entonces
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equilibrio queque
aparece
aparece
resulta
resulta
unauna mutación
mutación
retardar
retardar la la
tasa
tasa
dede desarrollo.
desarrollo. Creces,
Creces, pero
perolo lo haces
haces lentamente
lentamente
tantan que
que mueres
te te mueres antes
antes dede ha¬ha¬
queque
yasyas dejado
dejado dede
serser
como
comoel el feto
feto dede tatarabuelo
tatarabuelo
tu tu (1939,
(1939, p. p. 85).
85).

La teoría evolutiva de Bolk

La teoría de la fetalización de Bolk contiene una serie de elementos que han de

ser claramente rechazados a la luz de los conocimientos actuales. Entre éstos se
cuentan: 1) la división de caracteres entre resultados primarios del desarrollo
retardado y rasgos secundarios de importancia «meramente» adaptativa; 2) la
insistencia en que el retardo afecta a todos los rasgos esenciales en el mismo
grado en un único acontecimiento coordinado; 3) la búsqueda de una causa del
retardo en una simple alteración química del sistema glandular; 4) la completa
ausencia de cualquier consideración sobre la importancia adaptativa de tal retar¬
do. Con tanto para cuestionar, podríamos llegar a la conclusión de que todo el
edificio está podrido hasta la médula. Pero es importante reconocer que todos
estos puntos de vista que rechazamos fluyen de manera natural de la idea que
Bolk tenía de la evolución; y que esta idea, por insostenible que sea en la actua¬
lidad, era popular y razonable en su época.
En resumen, Bolk no era un darwinista. Creía que factores internos contro¬
laban la dirección de la evolución al transformar organismos enteros a lo largo

i de rutas armoniosas y definidas de determinación vitalista. Si la evolución es¬

tuviera dirigida por factores externos del ambiente, entonces el desarrollo ar¬
monioso sería imposible porque los caracteres individuales tienen diferentes
requerimientos adaptativos. Por ello, toda la adaptación darwiniana ha de ser
 422 Ontog
422 Ontog

secundaria yy
secundaria
s
formación su
formación
evoluciónen
evolución en

Porq
Porq
es incomp
es incom
lolargo
lo largodd
carácter uu
carácter
la consec
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una selec
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blema lo
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Retardo
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humana 423
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evolución
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eses
3
diferenciación enen macroorganismo
macroorganismo cósmico.
3
3
¡V;
: Unatradición
Una discusiones
tradicióndedediscusiones
3 Cuando
Cuando estudio
estudio la la bibliografía
bibliografía sobre
sobre lala pedomorfosis
pedomorfosis enen lala evolución
evolución humana,
humana, nono
: puedo evitar recordar
puedo evitar recordar frases
frases publicitarias tales
publicitariastales como «las
como «las manos
manos muertas del pa¬
muertas del pa¬
sado»;
sado»; porque
porque la la explicación
explicación dede Bolk
Bolk y el
y el rechazo
rechazo dede la la teoría
teoría evolutiva
evolutiva queque traía
traía
oculta
oculta enen ella
ella establecieron
establecieron una
una fuerte
fuerte tradición
tradición dede discusiones.
discusiones. Dicha
Dicha tradición,
tradición,
jM dede maneras
maneras sutiles,
sutiles, todavía
todavía dificulta
dificulta la la aplicación
aplicación dede enfoques
enfoques nuevos
nuevos y más
y más fruc¬
fruc¬
tíferos.
tíferos. Puesto
Puesto queque Bolk
Bolk insistía
insistía enenunun retardo
retardo armonioso
armonioso dede todas
todas laslas caracterís¬
caracterís¬
i1
ticas
ticas «esenciales»,
«esenciales», el el experimentum
experimentwn enteis*
crucis* sesehaha planteado
planteado dedela la siguiente
siguiente ma¬ma¬
nera:
nera: enumérensetantos
enumérense tantoscaracteres
caracteres morfológicos
morfológicos como
como sea sea posible
posible y y júzguense
júzguense
3 cuáles
cuáles sonson pedomórficos y cuáles
y cuáles SiSi considera queuna inmensa
pedomórficos no.no. sese considera que unainmensa mayoría,
mayoría,
o quizá
o quizá simplemente
simplemente una
una lista
lista «básica»,
«básica», sonson pedomórficos,
pedomórficos, seseacepta
acepta la la hipótesis;
hipótesis;
nono
si si sese está
está dede acuerdo
acuerdo concon esta
esta afirmación,
afirmación, sese rechaza
rechaza la la hipótesis.
hipótesis.
Así,
Así, Weidenreich
Weidenreich (1932)basó
(1932) basó rechazo
susurechazo enenel el hecho
hecho dedequeque variosrasgos
varios rasgos
adultos
adultos hallan
sesehallan más
más cerca
cerca dedesusu condición
condición fetal
fetal enen el el hombre
hombre dede Pekín
Pekín que
que enen
1 el el Homo
Homo sapiens
sapiens moderno.
moderno. Puesto
Puesto que que Sinanthropus
Sinanthropus esesnuestro
nuestro antepasado
antepasado di¬di¬
recto,
recto, aduce
aduce Weidenreich,
Weidenreich, loslosúltimos
últimos estadios
estadios dedela la evolución
evolución humana
humana pue¬
nonopue¬
den haber evolucionado retardo general
den haber evolucionado por un retardo general en el desarrollo. el desarrollo. ElEl rechazodede
rechazo
Evver se enmarca firmemente en la tradición enumerativa:

Los caracteres pedomórficos, aunque son indudablemente un elemento necesa¬

rio en el «origen del hombre», son consecuencias secundarias de los caracteres cla¬
ve no pedomórficos (I960, p. 180).

Y Delsol y Tintant (en prensa) escriben:

Los diversos caracteres pedomórficos que indiscutiblemente acompañan a la

aparición del hombre representan sólo un elemento muy secundario de los rasgos
que marcan dicha evolución. Los principales elementos del fenómeno correspon¬
den a divergencias.

Los defensores de la pedomorfosis examinan las mismas listas de caracte¬

res pero aplican pesos diferentes. Schindewolf clasificó como pedomórficos

...los caracteres típicos del cráneo humano, es decir, los caracteres que constituyen
la esencia del cráneo humano y que lo distinguen de manera tan fundamental del de
I los mamíferos inferiores (1929, p. 762).

* Experimento crucial. (N. del l.)

 1 §ÿ
S if
'

424 Ontogenia y filogenia

Konrad Lorenz aduce:

i
i
m

1
El número de caracteres juveniles persistentes en los seres humanos es tan
grande, y son tan decisivos para su predisposición general, que no puedo ver ningu¬ fg
na razón convincente para considerar el aspecto juvenil del hombre como nada que
no sea un caso especial de verdadera neotenia (1971, p. 180).
m
Creo que esta tradición enumerativa es la peor manera de mantener la dis¬
s%
m
cusión. La teoría evolutiva moderna ha llevado a la obsolescencia la hipótesis m :;ti
i
de Bolk del desarrollo armonioso; invocarla ahora como un criterio para juzgar¬
la es establecer un hombre de paja de extraordinaria debilidad. Ningún darwi-
I
I
nista defensor del retardo como elemento principal de la evolución humana pue¬ fti
i
de negar que muchos rasgos distintivos no sean pedomórficos; el concepto de i
i
evolución en mosaico prácticamente exige una tal creencia. Así, Abbie, el abo¬
gado más firme de la pedomorfosis en años recientes, escribe:
I
'i K?&ÿ
i:s T
Es el equilibrio entre estas dos [la pedomorfosis y la gerontomorfosis] en dife¬
rentes partes del cuerpo lo que produce la forma distintivamente humana entre los
primates y, en gran medida, las distinciones de grupos étnicos físicamente diferen¬
tes entre los humanos (1958, p. 202).
ai ¡
Otras razones para rechazar la tradición enumerativa refuerzan algunos de
los temas básicos de este libro. Al discutir la caída de la recapitulación de Haec¬
kel (capítulo 6), propuse la argumentación general de que en historia natural las
teorías no se hacen ni se deshacen por la enumeración de casos. La ley biogené- i }¿
tica no se hundió bajo el peso de las pruebas contradictorias; cayó porque pasó 'í
de moda en la práctica y se hizo insostenible en la teoría. Haeckel conocía todas ,
las objeciones empíricas que sus oponentes proponían; simplemente las recha¬
zaba por insignificantes o las incorporaba como una categoría de excepciones
esperadas y permisibles. Bolk hizo tres cuartos de lo mismo al distinguir entre ft
rasgos primarios y consecutivos. Las teorías se ponen a prueba al examinar los :I
procesos que dan los resultados y al juzgar si dichos procesos son consistentes Ü
con teorías más generales.5 No resultan comprobadas o refutadas por acopiar un ''I
-
compendio de resultados empíricos, que listen aquellos elementos que encajan im
en la teoría y aquellos que no, y por comparar dichas listas.
La catalogación de resultados es especialmente inapropiada en este caso.
Tal como insistí en los capítulos 7 a 9, los resultados de la heterocronía son par¬
«
ticularmente confusos porque la recapitulación y la pedomorfosis surgen de
II ft:
a«
procesos diferentes con importancia evolutiva distinta. Además, el fracaso fun¬
damental del enfoque de De Beer hacia la heterocronía reside en su intento de

5. Para citar de nuevo el hundimiento de la ley biogenética: la aceleración universal que mf

requería resultó ser inconsistente con los preceptos de la genética mendeliana. I
 I
1:f: Retardoyyneotenia
Retardo neoteniaenenlalaevolución
evoluciónhumana 425
humana 425

clasificar losresultados
clasificarlos resultados(en (enunungran númerode
grannúmero decategorías
categoríascomplejas inconsis¬
complejaseeinconsis¬
:;v-
i» tentes),en
tentes), lugarde
enlugar establecerlos
deestablecer losprocesos.
procesos.
Enresumidas
En resumidascuentas,
cuentas,lalacreencia
creenciade Bolken
deBolk enuna armoniosa¬
pedomorfosisarmoniosa¬
unapedomorfosis
V

*: II
..

.
correlacionadade
mentecorrelacionada
mente
dirección evolutiva
paralalavariación
cidadpara
cidad
de
detodos
todosloslosrasgos
rasgo
rasgosesenciales
es controlada
independientededelos
variaciónindependiente
por
dirección evolutiva de cada rasgo es controlada por la selección
cada la
loscaracteres
insostenibleenenteoría.
esencialesesesinsostenible
selección
caracteresesesmuy
natural;
natural;
teoría.La
la
la capa¬
grande.Una
muygrande. Unaau¬
La
capa¬
au¬
senciade
sencia depedomorfosis
pedomorfosisen algunoscaracteres
enalgunos inevitableyyno
caracteresesesinevitable noplantea ninguna
planteaninguna
amenazaaalalahipótesis
amenaza hipótesisde pedomorfosisdesempeñó
quelalapedomorfosis
deque desempeñóun unpapel centralenenlala
papelcentral

*ll•1
: evoluciónhumana.
evolución humana.SiSiuna seriede
largaserie
unalarga derasgos humanosson
rasgoshumanos pedomórficos,he¬
sonpedomórficos, he¬
Ir
mos
mosde de buscar
buscarlalaimportancia adaptativadel
importanciaadaptativa retardadoenennuestra
desarrolloretardado
deldesarrollo nuestra
evolución. No
evolución. No podemos
podemosesperar comprenderdicha
esperarcomprender dichaimportancia mediantelala
importanciamediante
compilación de listas de rasgos morfológicos. Tales listas son tabulaciones dede
compilación de listas de rasgos morfológicos. Tales listas son tabulaciones
resultados.No
resultados. Nopodemos simplementeenumerarlos
podemossimplemente enumerarlosyyesperar
esperarrecorrer haciaatrás
recorrerhacia atrás
desde ellos,mediante
desdeellos, inducción,para
medianteinducción, obtenerun
paraobtener unpanorama
panoramacorrecto delalahete-
correctode hete-
rocroníaen
rocronía enlalaevolución
evoluciónhumana.
humana.HemosHemosde decentramos
centramosenenlos propiosprocesos.
lospropios procesos.
m
m Losprocesos
Los procesosde
pedomórficosestán
pedomórficos
h'eterocroníason
delalah’eterocronía
conectadoscon
estánconectados
aceleraciónyyelelretardo.
sonlalaaceleración
conelelretardo
Nuestrosrasgos
retardo.Nuestros rasgos
desarrollo;esesenenelelretardo
retardoeneneleldesarrollo; retardo
i
w
:: i
debemosfijar
dondedebemos
donde fijarnuestra atención.
nuestraatención.

Elretardo
El retardoen evoluciónhumana
enlalaevolución humana

Aunque la teoría de Bolk ha sido rechazada, su intuición central puede restable¬

cerse como los cimientos de un análisis moderno: el retardo en el desarrollo
debe distinguirse de la fetalización de la forma; el primero es un proceso que
puede, o no, dar como resultado la segunda. Curiosamente, este punto se ha per¬
w dido por lo general en la tradición enumerativa que siguió a las proclamas de
Bolk. Las pruebas de desarrollo retardado se han incluido simplemente en las
listas de caracteres pedomórficos, y la distinción de Bolk se ha difuminado.
Creo que los seres humanos son «esencialmente» neoténicos, no porque yo
pueda enumerar una lista de rasgos pedomórficos importantes, sino porque es
evidente que un retardo general y temporal del desarrollo ha caracterizado la
evolución humana. Dicho retardo estableció una matriz en cuyo seno deben
evaluarse todas las tendencias en la evolución de la morfología humana. Esta
matriz no garantiza por sí misma un papel central para la pedomorfosis,6 pero
proporciona ciertamente un mecanismo para dicho resultado, si tal resultado es
de valor selectivo. Dicho mecanismo se utilizó una y otra vez en la evolución
É¡f humana porque el desarrollo retardado conllevaba una serie de consecuencias
potenciales: prolongación de las tasas de crecimiento fetal que llevan a un tama-
1;

6. El retardo en la maduración puede conducir a la hipermorfosis y a la recapitulación en

1
U:-
Éfe
otras circunstancias.
 426 Ontogenia
426 Ontogeni

ño mayor'1'yyaalal
ñomayor*
lalacausa próxim
causapróxima
(193
Slijper(1936
Slijper
que retardono
queelelretardo n
les.He
les. defendi
Hedefendid
confinadoaalas
confinado lasg
en mosaico
en mosaico afirm afir
sexual y el
sexual y el desa des
suelen
somáticosuelen
somático
neralizarlalaregla
neralizar regl
laladiferenciación
diferenciació
confirmanesta
confirman estacoc
duracióna
da,laladuración
da,
gradode
grado depedomo
pedom
mas al unísono,
mas al unísono, t
postulado
ElElpostulado
plácida;ses
formaplácida;
forma
(véaselal
racteres(véase
racteres
negarselalaafir
dedenegarse af
mana.Tal
mana. Talcomo
comoB

ElElcurso
curso
puede establec

Nuestro retar
tado extensament

* O bien, si el
tendencias de crecimi
ción de proporciones
pa de requerir una cor
nil y el descendiente
cerebro humano ha añ
los juveniles ancestra
antepasados, la neoten
mismo tiempo, desde
progresivos de enorm
sibles (por ejemplo, el
nia (por ejemplo, la d
esto representa otra tr
son las tasas y proceso
al prolongara tiempos
la característica alom
primates y otros mam
7. El original, p
durch direkte Vergleic
 Retardo y neotenia en la evolución humana 427

O ? Ballena

m 150-J 330 390

I
I
I
I 60
0-50

II
II
ii
Elefante
-i
II 0-20
54 II
II
II
II
48 I
I 0-1S
II
tvi II /
II Camello
42 I I / 0-12
I Elán Caballo /
I Rinoceronte
I H¡popólamo/-0
36 /
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30
/
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18 I
I
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12
/
->4)- Cabra
cíT
I / -O-Cwdo /
I ' / Á- León —
3 Chimpancé
/ /-GíPuma, .
f
/¿'Cobo Mandril
6J &Moschus
Conejo -IX/-0- Cobayaÿ
Marmota
Rala
Ratón , ,
Al nacer 60 120 180 240 300 360 420 480 540
(tg-ta)

Fia. 10.2. Retardo en los primates expresado por el alargamiento de la gestación en

relación al peso al nacer. Para un peso dado al nacer, el primate promedio tiene un peno-
do de gestación mucho más largo que el mamífero no primate promedio (de Huggett y
Widdas, 1951).

ñera general en las discusiones de la heterocronía humana: el retardo general del

desarrollo en los primates en relación con otros mamíferos, un fenómeno que es
históricamente anterior a la diferenciación posterior entre los primates y que
establece una tendencia que simplemente se extiende por el retardo pronunciado
de los seres humanos.
Los gráficos alométricos típicos de período de gestación, edad a la madurez
sexual y duración de la vida en relación al tamaño del cuerpo (fig. 10.2, por
ejemplo), expresan este retardo. Los primates viven más tiempo y maduran más

iiL
m
 428 Ontogen
428 Ontoge

lentamente
lentamente que q
p. p. 128). Alca
128). Alcanz
nuestro
nuestro peso
peso co
mayoría
mayoría dede ania
tienen
tienen aproxi
aproxim
Algunos
Algunos es
sarrollo
sarrollo human hum
menos
menos enen com
comp
raron
raron la la apar
aparició
deldelserser human
humano
cies,
cies, pero loslos
pero e
llarse
llarse enenloslos
humh
veces
veces más.más.Ado A
desarrollo
desarrollo dede do
eses aproximad
aproximadam
unos
unos cuatro
cuatro díad
tualmente
tualmente has
hasta
humanas
humanas hach
se se
Este
Este patr
patrón
simios
simios sonsongenege
popo quemonos
que mono
1958,
1958, p. 209)209)en
La tabla 10.1 (d
resume los dato
(Las cifras de ot
no alteran el pat
La duración
portante al retar
superiores. La g
grandes simios,
do en otras fases
tiempo que les c
Portmann (1
nantes, aduce qu
ce desde camada
pido (altrices) a
(precoces). Los
mamíferos más
camadas apenas
ral no tienen par
están subdesarro
 ¡

en los seres humanos (de Abbie, 1958; la última columna de Reynolds, 1967)

Centros Período Duración Madurez

ento de osificación 1 dentición 2.a dentición decrecimiento de la vida sexual de la
l pelo carpal al nacer (meses) (años) (años) (años) hembra (años)
Primate
stación Todos los centros 0,6-5 ,9 1,6-6,8 7 25
e la ges¬ Macaco
2-3 1,2-? 7-8,5 9 33
ompleta Gibón
2-3 4,0-13,0 3,5-9,8 11 30
el naci¬ 2Orangután 2,7-12,3 2,9-10,2 11 35 9
Chimpancé 3,0-13,0 3,0-10,5 11 35 6-7
mpleta 0Gorila 6,0-24,0 6,0-20,0 20 70 13
Homo sapiens
 430 Ontogenia
430 Ontogeniay

establecern
AIAIestablecer
determinó
determinó que «d
que«de
hecho,
hecho, ¡argumenta
¡argument
mientodurante
miento duranteelep
mates,pero
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nues
embrionesextraute
embriones extrau

ElElcrecimie
crecim
tiene lugarmuch
tienelugar mu

EnEnlalaconcepci
concep
precoztiene
precoz tieneque
quese
seres humanos,com
sereshumanos, co
curoy ynada
curo nadaexcitan
excit
bienteextrauterino
biente extrauterin
mento (1945,p.p.515
mento(1945,
enenelelparto tengan
partotenga
templaelelrediseño
templa rediseño
con parirb
conelelfinfindedeparir
no» conelelparto
no»con d
partodif
EnEnun sentido l
un sentido
una metáforapersp
unametáfora pers
tal. Nuestro tiempo
los demás sistemas
ha quedado enmasc
absoluto de nuestra
mate. Sospectio que
ríamos 21 meses in
lentecimiento en otr
¿Por qué, enton
ne que ser otro asp
anormalmente grand
temprano rápido, qu
otros primates (Oliv
tasas fetales (véase a
za pronto se haría de
comparó el peso feta
poides (fig. 10.3). Lo
de la curva (peso esp
por nuestra gestació
puesto que la desvia
el peso fetal con los
 - Retardoyyneotenia
Retardo neoteniaen humana 43
evoluciónhumana
laevolución
enla 4311
V
1 4
i
Humano
Humano _
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¡S Oo
Gorila
Gorila
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I 1I Oo

% o.D.
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- 22

o,o.

i:
i
t 2 33
Log.
Log. delpeso
del
44
pesomaterno
materno
55

FIG. 10.3. Peso

FIG.10.3. Pesofetal comparadocon
fetalcomparado pesomaterno
conelelpeso (gramos)para
materno(gramos) quinceespecies
paraquince especiesdede
antropoideos.Los
antropoideos. Losneonatos muestranlaladesviación
humanosmuestran
neonatoshumanos positivamayor
desviaciónpositiva mayoryynacen
nacen
i «demasiadopesados»
«demasiado debidoalalmantenimiento
pesados»debido mantenimientodedetasas
tasasde crecimientofetal
decrecimiento fetalrápidas du¬
rápidasdu¬
rantemás
rante tiempo{redibujado
mástiempo (redibujadodedeLeutenegger, 1972).
Leutenegger,1972).

Si el tamaño grande de nuestros neonatos refleja, como creo, la dificultad de

las tasas de desarrollo fetal de reducirse a medida que se acerca el término del
embarazo, entonces hemos de señalar, como apoyo a la pedomorfosis, la exten¬
sa serie de morfologías retardadas asociadas con esta retención de tendencias de
crecimiento fetal. El ejemplo más notable es una demora pronunciada en la ma¬
duración esquelética. Schultz comenta:

Aunque el hombre crece in ulero hasta un tamaño mayor que cualquier otro
primate, su maduración esquelética ha avanzado menos al nacer que la de cualquier
mono o simio para los que se dispone de información relevante (1949, p. 200).

Sólo en los seres humanos las epífisis de los huesos largos y los dedos son
- enteramente cartilaginosos al nacer; los centros de osificación carpa! suelen fal¬
tar por completo en los humanos recién nacidos.

V Dicho estado de osificación existe en los fetos de macaco búnder de la semana

decimoctava, y a término (24 semanas) los huesos de las extremidades de los fetos
de macaco ya se han osificado hasta un extremo que en el hombre no se registra
hasta años después del nacimiento (p. 201).
 432432Ontogenia yf
Ontogenia

En En prácticam
prácticamen
bien continúa
bien continúa much mu
el inicio
el inicio de de form
formas
riores. El El
riores. cerebro
cerebro de
fetal;
fetal; la erupción
la erupción de
miento
miento corporal
corporal conc
senilidad
senilidad la mu
y lay muert

Es eviden
Es evidente
ciónción devida
de la la vida
in
dente
dente aplazam
aplazamien
(p. (p. 198).
198).

UnUn distinguid
distinguido

El hombrp
El hombre
términos
términos abso
absoluto
crece
queque dura
durante
crece
crecer (Krogm
(Krogman,
crecer

McKinley
McKinley ha ha
co
tralopithecus
tralopithecus afri
african
Homo
Homo sapiens
sapiens-, encu
patrón del retardo hu
A menudo, la re
cionarse de manera s
de la mayoría de ma
mino (véase Hubber
crecimiento cerebral
ca mulatto alcanza a

* Estoy hablando
cerebrales. Los patrones
sonal) escribe que todas
paquetados en el cerebro
neuronas tiene lugar por l
riores, un efecto potencial
humano no implica una u
crecimiento de dendritas
sonal) aduce que el tiemp
quiere un retardo en el d
aduce asimismo que nues
(Sacher y Staffeldt, 1974,
ción causal y de la primac
retardado. La hipótesis ne
un retardo más general co
 Sr
Retardo y neotenia
y neotenia la la humana433
433
8 Retardo en en evolución
evolución humana

I
I Peso
Peso del del cerebro
cerebro
(kilogramos)
(kilogramos)
•Ser humana
humano
I 1 1“

Chimpancé
Chimpancé

*s
i-
i:
t
0.1-0.1-

Semnopitheajsÿ
Semnopilhecus
.Macaco Perro
Maca“ Perro

m : &ÿ
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"

___
-í

f. 0,01-
0,01-
- Conejo
- - -Conejo
í
- Cobaya
I - Cobaya
i.'--
. - Rata
- - Rata

m
J
1 0,001-
0,001-

- Ralón
- Ratón

-
0,0001-
0,0001

Peso
Peso del del cuerpo
cuerpo (kilogramos)
(kilogramos)

----
0,00001*-ÿ
0,00001
0,001
0,1001 0,010,01 o!7o!7 1 1 10 10 100100
m
I Primates Subprimates

I FIG. 10,4. Curvas ontogenéticas cerebro-cuerpo para diversos mamíferos. Cuatro espe¬
cies de primates siguen la misma curva, pero los seres humanos extienden mucho el pe¬
ríodo de elevada pendiente prenatal en la ontogenia posnatal, consiguiendo con ello una
; encefalización claramente superior (de Holt et al., 1975).

pancés el 40,5 por 100, y los humanos sólo el 23 por 100 (Leutenegger, 1972,
estima el rango de Australopithecus africanas entre el 24,9 y el 36,9 por 100, y
encuentra asimismo el grado intermedio de retardo tan común en los homínidos
fósiles). Chimpancés y gorilas alcanzan el 70 por 100 de la capacidad final a
principios del primer año, mientras que nosotros no alcanzamos este valor hasta
principios de nuestro primer año. El perímetro torácico sobrepasa al perímetro
cefálico hacia los 35 días en los chimpancés, mientras que en los humanos ello
no ocurre hasta el segundo año (Catel, 1953).
Count (1947) estudió la alometría genética del tamaño del cerebro en huma-
nos y otros mamíferos. La curva en dos partes que dibujó para peso del cerebro
en relación a peso corporal tiene una pendiente fetal alta (usualmente superior a
-
,v

W. 1) y una pendiente posnatal muy plana (alrededor de 0,1); ambas están general¬
mente conectadas por una porción intermedia curvada. Dicha porción intermedia

íL
 !
434 Ontogenia yfilogenia

Macaco
= -0,8929 + 1,0164 log. peso cuerpo
log. peso cerebro =
100-i r~ 0,993
se (log.) == 0,0523
= 47
n=

o 10-
S
I
IO

I
I
s
3. 1- Ser humano
= -0,960 + 1,0160 log. peso cuerpo
log. peso cerebro =
r= 0,996
se (log.) = 0,0656
n - 25

0-1
100 1.000
Peso del cuerpo (g)

Humana Macaco

FIG. 10.5. Las curvas cerebro-cuerpo prenatales para seres humanos y macacos son
idénticas en pendiente y posición. Los humanos extienden mucho la curva hacia la onto¬
genia postnatal (de Holt et al., 1975).

corresponde aproximadamente al nacimiento. Hemos conservado este patrón bá¬

sico con una modificación cuantitativa crucial: hemos prolongado la pendiente i;
fetal elevada a lo largo de un buen trecho de la vida postnatal, y con ello hemos
conseguido nuestra notable cefalización. Holt et al. (1975, p. 28) llegan a la con¬
clusión de que la desviación de la pendiente elevada tiene lugar justo antes del
nacimiento en Semnopithecus, a los 150 días de gestación en los macacos de la¬
boratorio, inmediatamente después del nacimiento en los chimpancés y no se da
hasta dos años después del nacimiento en ios seres humanos. La figura 10.5
muestra que las curvas «prenatales» son idénticas para los seres humanos y los
macacos, pero la curva se extiende más en los humanos.
Incluso Franz Weidenreich, que se oponía en general a la fetalización, ad¬
mitía que nuestro cerebro alcanzaba su impresionante tamaño mediante la con¬
servación de las tasas de crecimiento fetales (adviértase su énfasis en las tasas y

m fI
no en las formas estáticas):

La diferencia esencial que caracteriza el desarrollo ontogenético de! hombre,

por un lado, y de los antropoides, por el otro, no es la conservación de rasgos fetales
en el primer caso y su abandono en el segundo, sino la conservación de las propor- ; (
 i-
1
*
.q
Retardo
Retardo y neotenia
y neotenia en la la evolución
en evolución humana435435
humana
r;
i
de crecimiento
I dones
dones
inversión
de crecimiento
inversión
temprana
temprana
fetalfetal
en los
en los
durante
durante
grandes
grandes
un período
simios.
simios.
másmás
un período
Enhombre,
En el
prolongado
prolongado
el hombre,como
como
en el el hombre
enhombre
asimismo
asimismo
y suy su
en los
en los an- an-
i tropoides,
tropoides, existe
existe primariamente
primariamente en la la evolución"
enevolución" ontogenética
ontogenética unauna alometría
alometría entre el el
entre
cráneo
cráneo (cerebro)
(cerebro) la cara
y laycara en que
en que el crecimiento
el crecimiento del del cráneo
cráneo domina
domina y elyde
el la la cara
decara
queda
queda rezagado
rezagado (alometría
(alometría positiva).
positiva). Posteriormente
Posteriormente las condiciones
las condiciones cambian.
cambian. Mien¬
Mien¬
queque
trastras en el el hombre
enhombre las las proporciones
proporciones del del crecimiento
crecimiento siguen
siguen siendo
siendo casicasi
las las
mis¬mis¬
masmas hasta
hasta el final del del
el final crecimiento,
crecimiento, en los los antropoides
en antropoides se rezaga
el cerebro
el cerebro el creci¬
y elycreci¬
se rezaga
miento
miento decara
de la la cara se vuelve
se vuelve dominante
dominante (alometría
(alometría negativa)
negativa) (1941,
(1941, pp. pp. 415-416).
415-416).

La La prolongación
prolongación de las
de las tasas de crecimiento
de crecimiento
tasas fetal
fetal parapara el cerebro
el cerebro es sólo
es sólo un un
aspecto del retardo general en los
aspecto del retardo general en los rasgos rasgos del cráneo.
del cráneo. El El cierre
cierre demorado
demorado las las
de de
suturas craneales
craneales
suturas es asimismo
es asimismo notable.
notable. El período
El período de cierre
de cierre másmás activo
activo tiene
tiene lu¬ lu¬
gargar
entre loslos
entre 25 25 y los
y los 30 30
añosaños de edad,
de edad, mientras
mientras quequelas las
suturas circummeatales,
circummeatales,
suturas
en algunos
en algunos cráneos,
cráneos, todavía
todavía experimentan
experimentan cierre
cierre activo
activo durante
durante la novena
la novena déca¬
déca¬
i da deda la
devida
la vida (Todd
(Todd y Lyon,
y Lyon, 1924,
1924, 1 9251925b).
1 925a, a, 1925b).
NoNohayhay diferencia
diferencia en los
en los tiem¬
tiem¬
pospos de cierre
de cierre entre los los
entre cráneos
cráneos de negros
de negros de blancos.9
y dey blancos.5 Puesto
Puesto quequelas las
suturas se se
suturas
cierran
cierran mucho
mucho después
después de de
queque el cerebro
el cerebro haya
haya completado
completado su crecimiento,
su crecimiento, la la
conservación de
conservación de suturas abiertas
abiertas
suturas no no puede
puede considerarse
considerarse el simple
el simple correlato
correlato me¬me¬
cánico
cánico de de
un un cerebro
cerebro se expande;
se expande;
queque los los fenómenos
fenómenos sonson
al menos
al menos parcialmente
parcialmente
independientes.
independientes.
Laird
Laird (1967,
(1967, 1969) ha ha
1969) extendido
extendido recientemente
recientemente la argumentación
la argumentación para el el
para
retardo
retardo desde'
desde- su territorio
su territorio familiar
familiar de formas
de formas y tasas
y tasas hasta
hasta la forma
la forma de las
de las pro¬pro¬
pias curvas de crecimiento. Cree que los datos de peso en relación a la edad para
la ontogenia de todas las aves y mamíferos no primates puede ajustarse median¬
te un modelo «Gompertz-lineal» (esencialmente gompertziano* en las etapas
iniciales de la vida con extensión a un componente lineal, por lo general de poca
pendiente, más adelante); la maduración sexual tiene lugar característicamente
durante el crecimiento curvilíneo. En los humanos, un componente lineal de
mayor pendiente se ha añadido a una fase originalmente Gompertz-lineal, mien¬
tras que una nueva fase gompertziana (el aumento rápido de crecimiento en la
f adolescencia) sigue estas dos fases previas. Laird querría homologar el tirón de
crecimiento gompertziano en la adolescencia con toda la curva postnatal de las
aves y los mamíferos no primates, con lo que liga el retardo en el desarrollo
humano a la interpolación de una fase lineal y a la subsiguiente demora de la
fase curvilínea durante la cual tiene lugar la maduración.
La idea es intrigante, pero dudo que pueda mantenerse. Ya es bastante difí¬
cil reconocer la homología en la morfología compleja; la confianza en la identi-

8. Empleada en el antiguo sentido de ontogenia más que en el de filogenia.

9. Agassiz, en tiempos de la esclavitud, había afirmado una vez que las suturas de los ne¬
gros se cierran entre la niñez y la adolescencia. Creía que la educación para los negros, pasada di¬
cha edad, no sólo sería inútil, sino también potencialmente peligrosa, porque un cerebro estimula¬
do en exceso podría ejercer una presión indebida sobre una bóveda craneal rígida e indexible.
* Sigmoideo. (N. del t.)

L
 436 Ontoge
436 Ontoge

dad de
dad de las
las cu
cu
puedeser
puede mu
sermuy
nales. El
nales. estu
Elestu
miento human
miento huma
ducen el
ducen el perí
per
mien
logísticamien
logística
elabo
Sinelabor
Sin
neral en
neral enel de
eldes
matrizde
matriz deretar
reta
Schultzyy
queSchultz
que
gíacomparada
gía comparad
ciasde
cias deforma
forma
se producenpo
seproducen p
Schultz escrib
Schultz escribe

El hom
El ho
quese
que deb
sedebe
desarroll
yydesarrollo
na desviac
nadesviaci
to
menos,aato
menos,

Starckseñ
Starck señ

...casi todas
Homo y Pan

Si las dist
nuestra evoluc
de desarrollo, e
estas alteracion
general en el de
ción» para la p
son un almacén
y estructuras qu
rrollo se retard
de crecimiento
estadios ontoge
y de su papel en

A princ
nos y pies em
no muestran
ción del prim
*: I
I -
Retardo
Retardo y neotenia
y neotenia en la la evolución
enevolución humana437437
humana
I
mente
mente durante
durante la ontogenia
la ontogenia y alcanza
y alcanza grados
grados de perfección
de perfección muymuy
diferentes en en
diferentes la la
: mano
mano el pie
y elypie adultos
adultos de los
de los diversos
diversos grupos
grupos de primates
de primates (1949,
(1949, p. 209).
p. 209).
::

La La locomoción
locomoción plantígrada
plantígrada un un
en en primate
primate grandegrande y erguido
y erguido requería
requería clara¬
clara¬
: mente
menteun un
dedo dedo
gordogordo piepie
deldel grande
grande y sin
y sin
rotación. Un Un
rotación. estadio
estadio tal tal
ya ya existía
existía
comocomounaunafasefase transitoria,
transitoria, y casi
y casi necesaria,
necesaria, en en la diferenciación
la diferenciación de delos los dedos.
dedos.-
"

Dentro de de
Dentro unauna matriz
matriz general de de
general desarrollo
desarrollo retardado,
retardado, preadaptación
preadaptación
estaesta pudopudo
haberse retenido fácilmente
haberse retenido fácilmente en la edad adulta.
en la edad adulta.
La La clave
clave parapara comprender
comprender adecuadamente
adecuadamente la pedomorfosis
la pedomorfosis humana
humana no no es la
es la
simple
simple enumeración
enumeración de formas
de formas putativamente
putativamente juveniles
juveniles en los
en los humanos
humanos adultos,
adultos,
sinosino
másmásbienbien la documentación
la documentación de de
unauna matriz
matriz general de de
general desarrollo
desarrollo retardado
retardado
dentro
dentro de la la cual
de cual puedapueda darse
darse concon facilidad
facilidad la pedomorfosis
la pedomorfosis adaptad
adaptad va.*va.*
DadoDado
el hecho
el hecho de de matriz,
matriz,
estaesta sería
sería realmente
realmente sorprendente
sorprendente queque la pedomorfosis
la pedomorfosis no no
hubiera
hubiera desempeñado
desempeñado un un papel
papel dominante
dominante en la la evolución
enevolución humana
humana (tabla
(tabla 10.1).
10.1).

LaLa morfología
morfología en en la matriz
la matriz deldel retardo
retardo
Aunque
Aunque he he intentado
intentado establecer
establecer el retardo
el retardo general
general comocomo
un un criterio
criterio de de habilita¬
habilita¬
ciónción
para la pedomorfosis
la pedomorfosis
para generalizada
generalizada en los
en los seres
seres humanos,
humanos, unauna evaluación
evaluación de de
nuestra neotenia
neotenia
nuestra todavía
todavía requiere
requiere unauna
discusión de de
discusión rasgos
rasgos morfológicos.
morfológicos. NoNo meme
dedicaré a este objetivo en la tradición enumerativa. En cambio, trataré la mor¬
fología en el contexto de tres objeciones que han debilitado de manera injustifi¬
cada la teoría de nuestros orígenes pedomórficos y han relegado uno de los prin¬
cipales factores de la evolución humana a párrafos breves y ambiguos en los
manuales. Creo que dichas objeciones carecen de fundamento en la teoría y a la
vez son insostenibles de hecho.

De la enumeración

La argumentación más popular para negar nuestra naturaleza pedomórfica se

basa en la enumeración de rasgos específicos que no encajan en la hipótesis. Este
punto de vista toma dos formas: 1) Una similaridad externa en la forma entre
primates juveniles y humanos adultos no tiene por qué reflejar una retención pe¬
domórfica «pasiva»; puede significar la adquisición activa de un nuevo rasgo que
produce el mismo resultado. 2) Muchas características humanas importantes no

* Como he ido señalando continuamente, no todos los tipos de retardo implican pedomor¬
fosis; la Uipermorfosis (con recapitulación) es también un aspecto del retardo. Pero la hipermorfo-
sis implica una demora sólo en la maduración reproductiva, disociada de todos los demás aspectos
del desarrollo somático. El retardo humano es un fenómeno general de casi todos los sistemas, so¬
máticos y germinales. El retardo general de este tipo acarrea, como una consecuencia casi inevita¬
ble, la pedomorfosis extensiva. (N. de! a.)

MML.
 438 Ontogenia
438 Ontogen

seseparecen los
parecenaalos
cutiendoeleltema
cutiendo tem
miento;trataré
miento; trataréele
ficosson,
ficos son,no ob
noobs

Flexurascra
Flexuras cr
delcráneo
del cráneoyyde de
másconfusas
más confusasconco
simode
simo lospunt
delos pun
no horizontalde
nohorizontal de
serieasombrosa
serie asombrosa
asuntoesesde
asunto degra
gra
cambiatanto
cambia du
tantodur
servamos claram
servamosclaram
dios fetalesoojuv
diosfetales juv
Lamayoría
La mayoríad
ciónalaleje
ción basic
ejebasicr
kerman,1954,
kerman, 1954,cuc
mente tres ángu
mente tres ángul
otras partes
otras del
partesdel
prosfeníon-nasio
prosfeníon-nasio
neo.
neo.ElElángulo
ánguloau a
acerca a un ángul
neo. En los seres

Nas

Punto al

FJG. 10.6. Cráneo

m
If:
* dadaquequela la
cara
cara reducida conserva
Retardo
Retardo y neotenia enen
y neotenia lala evolución
evolución humana 439
humana 439

4 reducida conserva unauna posición

posición más más ventral.
ventral. 2)2)ElElángulo
ángulo esfeno-
esfeno-
ti maxilar(eje
maxilar basicranealcon
(ejebasicraneal conel elprosfenion-prostion)
prosfenion-prostion)mide posicióndedela la
midela laposición
porción
porción alveolar
alveolar dede cara.
la la cara. Este
Este carácter
carácter puede
puede presentar
presentar unun elevado
elevado grado
grado dede
Vf; independencia
independencia conconrespecto
respecto al al ángulo
ángulo esfeno-etmoidal.
esfeno-etmoidal. ElEl prognatismo
prognatismo alveolar
alveolar
; secundario
secundario dedeloslos grandes
grandes simios,
simios, porpor ejemplo,
ejemplo, refleja
refleja evolución
evolución
la la dedeunaunadenti¬
denti¬
ciónción voluminosa
voluminosa y es
y esenengrangranparte
parte independiente
independiente deldel resto
restodeldel facial
esqueleto facial
esqueleto
(Scott,
(Scott, 1958).
1958). 3)3)ElEl ángulo
ángulo forámino-basal
forámino-basal (eje
(eje basicraneal
basicraneal conconel el plano
plano deldel
fo¬fo¬
ramen
ramen magnum)
magnum) registra
registra la la posición
posición cráneo
deldel cráneo conconrespecto
respecto cuerpo.
al al cuerpo. ElElángu¬
ángu¬
loloeses casirecto
casi rectoenenloslos fetos
fetos dede loslos
mamíferos,
mamíferos, pues
puesel el ejeejelargo
largo dedela la
cabeza
cabeza
permanece
permanece aproximadamente
aproximadamente perpendicular
perpendicular a la
a la columna
columna vertebral
vertebral (la(la
columna
columna
vertebral
vertebral sese encuentra
encuentra enen ángulo
ángulo recto
recto conconel el plano
plano deldel foramenmagnum;
foramen magnum; así,
así,
unun ángulo
ángulo recto
rectoentre
entre ejeeje
el el basicraneal
basicraneal y e\ elforamen
y foramen magnum
magnum implica
implica unaunaorien¬
orien¬
tación
tación perpendicular
perpendicular deldel cráneo
cráneo conconrespecto
respecto al al
cuerpo).
cuerpo). Durante
Durante la la
ontogenia,
ontogenia,
el foramenmagnum se desplaza
el foramen magnum se desplaza posteriormente
posteriormente mientras
mientras su su adquiere
plano adquiere
plano unauna
angulación
angulación cadacadavezvez
másmás aguda
aguda con ejeeje
el el
con basicraneal;
basicraneal; dede modo,
este modo,
este cabeza
la la cabeza yy
el elejeeje vertebral
vertebral acaban
acaban situándose
situándose enenel el mismo
mismo plano.
plano. SinSin embargo,
embargo, enen seres
loslos seres
humanos
humanos lala condición
condición fetal
fetal conserva
sese conserva a lo
a lo largo
largo dede toda
toda vida.
la la vida.
Así,
Así, parece
parece quequeconservamos
conservamos dede forma
forma característica
característica valores juvenilespara
valoresjuveniles para
todaslaslas
todas flexuras principales
flexurasprincipales entre
entrelaslas
partes
partes deldelcráneo
cráneo y el ejeejebasicraneal.
y el basicraneal. ElEl
casocasodeldel foramen
foramen magnum
magnum es es particularmente
particularmente instructivo:
instructivo: Zuckerman
Zuckerman (1954)
(1954) de¬de¬
mostró
mostró que que cuando cráneo
cuando el el cráneo humano se
humano orienta
se en
orienta en el
el plano horizontal de
plano horizontal FrankfortFrankfort
de
(ojo-oído),
(ojo-oído), el el plano
plano deldel
fetal
fetal foramen
foramen magnum
magnum sese dirige
dirige ligeramente
ligeramente hacia
haciadelante;
delante;
dicha orientación se vuelve horizontal cuando se alcanza la madurez. En gorilas y
chimpancés, el plano siempre se dirige algo hacia atrás, y su ángulo aumenta des¬
de los cinco grados hasta los veinte-treinta grados durante el crecimiento. Segui¬
mos la misma tendencia ontogenética que los Póngidos, pero empezamos en una
condición «más fetal» y durante el crecimiento cambiamos menos nuestra orienta¬
ción original. Lo mismo vale para la posición delforamen magnum. Schultz (1955)
computó la relación entre el nasion-condilion (del nasion a la línea que conecta el
centro de los cóndilos occipitales) con el nasion-opistocranion (del nasion al punto
más posterior del cráneo con el eje nasion-basion horizontal) proyectado sobre el
eje nasion-basion; cuanto mayor es dicha relación, más posterior es la posición del
foramen magnum. El valor del índice (relación x 100) es bajo y similar en los ho¬
mínidos recién nacidos y los Póngidos (66,1 en chimpancés, alrededor de sesenta
y cuatro en los humanos). Aumenta durante la ontogenia en todos los primates
superiores, marcadamente en los Póngidos (que alcanzan valores de 77-101 en la
edad adulta), pero muy poco en los seres humanos. De nuevo, la tendencia es
la misma, pero nos apartamos muy poco de las proporciones juveniles:

% La migración abora] tardía de los cóndilos durante el crecimiento juvenil, aun¬

que sólo ligeramente, sigue en su dirección los cambios posnatales muy marcados
típicos de los simios y los monos (Schultz, 1955, p. 114).
 Ontoge
440 Ontogen
440

eva
Estaevalu
Esta
cientementeen
cientemente e
ontog
sobrelalaontog
sobre
orientaciónde
orientación de
1954,1
Starck,1954,
Starck,
hallazgose
sushallazgos
sus
prebasal enenlalau
prebasal
mo anteriorde
moanterior d
elelángulo
ánguloesfen esfe
Mientraslala
3)3)Mientras
desa
fosissesedesarr
fosis
preesfenoides
preesfenoides
ducciónsecund
ducción secun
mento condic
mento condici
«fetal»del
«fetal» deláng
án
dedeuna condic
unacondici
sis,lalade
sis, se
delalasell

Enlalab
En
diferentea al
diferente
ciadedeununrara
cia

Estos auto
paña contra la h

La vía
te distinta a
puede deriv
los procesos
rrollo de la b

No dudo q
en el ángulo esf
de excelencia en
cuantificación,
la cifosis preba
como en otros p
ción fetal funda
moidal (produc
tudios cuantitat

10. Una com

sis; se usa generalm
 ,
Retardo
Retardo 3’ neotenia
y neotenia la la
enen evolución
evolución humana 441
humana 441
m
i
LaLa reducción
reducción posnatal
posnatal enen ei el ángulo
ángulo esfeno-etmoidal11
esfeno-etmoidal11 mide
mide unos
unos diezdiez grados
grados enen
i
1 loslosseres
seres humanos
humanos (Zuckerman,
(Zuckerman, 1955).
1955). Ashton
Ashton (1957,
(1957, refiere
p. p.72)72)se serefiere a ello
a ello
1t J
como
como unun «ligero
«ligero cierre
cierre posnatal»,
posnatal», y documenta
y documenta el el valor
valor considerablemente
considerablemente bajo
bajo
deldel ángulo
ángulo enen bebés
bebés humanos
humanos recién
recién nacidos
nacidos enen comparación
comparación concon otros
otros prima¬
prima¬
i1 ::: “
tes.
tes. Puesto
Puesto que
veinte
queel el ángulo
ángulo haha idoido aumentando
aumentando a lo
a lo
décima
largo
largo dede
y cuadragésima
la la ontogenia
ontogenia
enenloslos
prenatal
prenatal
humanos),
II
M5
.
(unos
(unos
el él
veinte
dede
efecto
efecto
grados
grados
la la
entre
entre
cifosis
cifosis dede
laslas
la la
semanas
semanas
sella
sella
décima
todavía
todavía nono
y cuadragésima
se se advierte12
advierte12 y ely elángulo
humanos),
ángulo relativa¬
relativa¬
i. mente bajo de los recién nacidos una retención
mente bajo de los humanos recién nacidos es una retención pedomórfica (aun¬
humanos es pedomórfica (aun¬
m. queque aumenta
Aun
aumenta
Aun
enen
así,
así,
el el
incluso
incluso
desarrollo
desarrollo
si si Starclc
Starck
prenatal,
prenatal,
al.al.
et et
aumenta
aumenta
estuvieran
estuvieran
menos
menos queque
completamente
completamente
en
en otrosotros primates).
primates).
acertados
acertados enensusu

?
1 f afirmación,
afirmación,
humanos
humanos sonson
¿habrían
¿habrían atestado
atestado
fundamentalmente
fundamentalmente
unun golpe
golpe tantan
neoténicos?
neoténicos?
grave
grave
SuSu
a laa la
ataque
ataque
hipótesis
hipótesis
se se
dede
dirigía
dirigía
que
sólo
queloslos
sólo
a laa la
seres
seres
opi¬
opi¬
'

i nión
nión extrema
extrema dede Bolkdede
Bolk que todos
quetodos loslosrasgos primarioshumanos
rasgosprimarios humanos se se hallan
hallan
igualmente
igualmente retardados
retardados enen el el desarrollo:
desarrollo:
\
m
',;y¿
la la
Si Si fetalización
fetalización unun
fuera
fuera proceso
proceso fundamental
fundamenta] la la
en en evolución
evolución humana,
humana, ello
ello
% implicaría
implicaría laslas
queque características
características específicas
específicas deldel hombre,
hombre, su su
en en totalidad
totalidad [in[in Hirer
ihrer
i 1 Gesamtheit],
Gesamtheit serían
], serían el el resultado
resultado dede
unun dede
proceso
proceso retardo. TalTal
retardo. como
como hemos
hemos dicho,
dicho,
éste nono
éste en en
es es absoluto
absoluto el caso
el caso (Starck
(Starck y Kummer,
y Kummer, 1962,
1962, p. p. 208).
208).
;
:
- t Ningún
Ningtín defensor
defensor moderno
moderno dedela la neotenia
neotenia humana
humana hubiera
hubiera previsto
previsto nada
nada dis¬
dis¬
tinto. Ningún danvinista podría esperar nunca un retardo completo y armonioso
tinto. Ningún danvinista podría esperar nunca un retardo completo y armonioso
durante una lenta transformación evolutiva dirigida por la selección. La cues¬
i tión no es si existen excepciones a una pedomorfosis general (han de existir);
a es, más bien, su importancia. Si acaso superaran en mucho a los rasgos pedo-
mórficos en frecuencia e importancia, entonces no podríamos sostener ninguna
hipótesis general de neotenia. He sugerido que esta presencia abrumadora es
5 improbable en la matriz de retardo general que ha caracterizado la evolución
humana.
i Abbie, el más firme defensor de la neotenia humana en los últimos años, ha
afirmado enérgicamente el concepto de la disociabilidad:

El cráneo está compuesto de un mosaico de rasgos que, dentro de amplios lí¬

i
i mites, pueden variar unos independientemente de otros ... Lo que es de aplicación
al cráneo lo es también al resto del cuerpo. También éste parece comprender un
mosaico de rasgos variables de forma independiente que se mantienen juntos sólo

í en una armonía laxa. Un conjunto en apariencia incongruente de caracteres físicos

11. Ya se mida desde el punto pituitario (y por lo tanto incluyendo la cifosis de la sella en el
punto pituitario-cxtremo del nasion del ángulo) o de la manera tradicional desde el prosfenion (e
incluyendo la cifosis de la sella dentro del eje basicranial).
J 12. Puesto que dicha cifosis invierte la tendencia prenatal y produce una reducción en el
ángulo esfeno-etmoidal.
f.
 Ontogen
442Ontogenia
442

resulta
resulta unu
serser
preconcepc
preconcepción
ción
ción human(
humana

LasLas «excep
«excepci
argumento
argumento porpor
en
condición
condición juve
juvenil
una
tartar una extensió
extensión
másmás frecuentem
frecuentemen
ción), y rasgos
ción), y rasgos qu
(el(el orden
orden de de ap
apar
frecuencia).
frecuencia). Cu
Cuan
portancia
portancia adap
adaptati
quequenonorepresenta
represe
queque muchos
muchos dedeel
tales,
tales, figuran
figuran entre
en
damental
damental dede evoe
la la

1. 1.Orden
Orden de
loslos
do,do, tres mola
molare
tres
ments
ments y Zuckerm
y Zuckerma
dientes
dientes
tantan tritur
triturad
Este patrón no se
en su aparición y t
molares esté comp
adaptativo del desa

Resulta ten
na selección na
ríodo de crecim
durables que lo
más prolongado
para la sustituci
dablemente ben

2. El mentón
nosotros desarrolla
estado inicial sin b
recta, recapitulator
la neotenia human
La mandíbula
todos los primates,
de en chimpancés y
 Retardo y neotenia en la evolución humana 443

permanece pequeña y conserva las proporciones relativas que en otros primates

II se superan. Pero no todas las partes de la mandíbula son igualmente retardadas
en el desarrollo. La parte inferior o basal se retarda mucho menos que la parte
superior, alveolar (Weidenreich, 1904; Bolk, 1924, p. 342; Abbie, 1958, p. 204).
De hecho, Enlow (1966) ha demostrado que la porción alveolar de nuestra man¬
díbula (delante de los forámenes mentonianos) es un área de resorción del hueso,
mientras que en Macaca toda la mandíbula experimenta deposición. El creci¬
: miento muy reducido de la región alveolar está presumiblemente relacionado
con la reducción extrema de nuestra dentición anterior. Pueden producirse efec¬
tos similares mediante la extracción experimental de dientes en otros mamíferos.
Riesenfeld extrajo los incisivos y extirpó los músculos temporalis y masetero de
ratas. Esta operación produjo acortamiento mandibular y resorción, y condujo a
la formación de un mentón (aunque claramente débil). Riesenfeld atribuye el
mentón a «hipofunción y acortamiento mandibular» (1969, p. 248).13 En ratas
desdentadas, este efecto es fenotípico y «genuino» (es decir, las ratas, utilizan
sus mandíbulas menos que los individuos normales de su especie). En el hombre,
es genético y relativo (los humanos mastican lo que «debieran», pero podemos
hablar de hipofunción en relación a la operación de las mandíbulas en otros pri¬
mates). El efecto morfológico bien pudiera ser el mismo, no obstante, y conside¬
ro que ésta es una explicación ingeniosa de la causa eficiente de la formación del
mentón.
No veo de qué manera podemos considerar apropiadamente el mentón hu¬
mano como un ejemplo de aceleración y recapitulación. El estado carente de
barbilla no es un rasgo específico que aparezca cada vez más temprano en el
desarrollo. No portamos ningún gen para un mentón aguzado. El hombre no
«crece más allá» de un estado ancestral para crear un mentón mediante la adi¬
ción de nuevas tendencias de crecimiento a un patrón más antiguo. Más bien, el
mentón surge porque una parte de la mandíbula se retarda en su desarrollo de
manera más importante que otra. El mentón no es pedomórfico (no representa la
retención de un rasgo juvenil). Pero es una consecuencia del desarrollo retarda¬
do. no una excepción recapitulatoria al mismo. Esta excepción clásica encaja
confortablemente en una hipótesis neoténica de la evolución humana.
3. Obliteración temprana de la sutura premaxilar-maxilar. El fuerte re¬
tardo de las mandíbulas tiene otras muchas consecuencias. La obliteración tem¬
prana en humanos, y cierre posterior en otros primates, de la sutura premaxilar-
maxilar se ha citadolnucho como un ejemplo de recapitulación (en este contexto
constituyó la base de la afirmación de Wood Jones de que los humanos surgie-

13. Riesenfeld piensa que de esta manera ha refutado varias afirmaciones de la importancia
adaptativa del mentón avanzado, por ejemplo, de DuBruI y Sicher, 1954, y Scott, 1963. Pero Rie¬
senfeld no parece ser consciente de que su ingeniosa identificación de «hipofunción» como una
causa eficiente no pone en tela de juicio ninguna hipótesis sobre el significado adaptad vo (o la causa
final) de la estructura que asf se produce.
 444Ontogenia
444 Ontogen

ronron
dede tarsioid
tarsioides
la la
concon simple
simple red
retardo
retardo desd
el el
en en
ñas, laslas
ñas, partes
partesan
turas
turas posteriore
posteriores
Promi
4. 4.Promine
pués
pués deldel ment
mentón
Glanville
Glanville haha prop
nariz
nariz prominen
prominente
mandíbulas.
mandíbulas. AA m
ñoñodeldel
arco
arco den
denta

...la...la nariz
nariz conc
sobresale
sobresale re
relat

(Glanville
(Glanville se
tismo
tismo y y una
una na
nariz
laciona
laciona nuestra
nuestran
Posibl
5. 5. Posibles
la la neotenia
neotenia hum
huma
verdadera
verdadera acele
acelera
cadocadoqueque
otros ca
otros
gen por hipermor
estadios finales de
dependen del ret
crecimiento (véas
nes a las listas de
rocrónico y, en un
en la misma categ
co opera en su sen
tativos de los juve
gos ventajosos de
Abbie (1948,
rio de gran import
versión postnatal
porque nuestro pe

El crecimi
cuya máxima in
diferenciación
y la del extrem
posterior alcan
como el hombr
 pi.

: Retardoyyneotenia
Retardo enlalaevolución
neoteniaen evoluciónhumana 445
humana 445
fy
i Porlolotanto,
comparación.Por
comparación. hombreacaba
tanto,elelhombre acabacon extremidadesinferiores
conextremidades inferioresmás largas
máslargas
I generalmentecon
yygeneralmente conmayor
mayorestatura 41).
(1949,p.p.41).
I
::
estatura(1949,

I
y
v-
Schultzconfirma
Schultz confirmaesta señalandolalacondición
afirmaciónseñalando
estaafirmación comúndedehuma¬
condicióncomún huma¬
nosyygrandes
nos simiosalalnacer:
grandessimios nacer:

s
Iy.
1f
:ÿ
La peculiaridadhumana
Lapeculiaridad
desarrollasólo
desarrolla
cimiento,enenelelque
cimiento,

Lamayoría
La mayoríade
humanadedeextremidades
tardíamenteenenlalaontogenia,
sólotardíamente
hombreesestodavía
queelelhombre

patologíasque
depatologías
inferioresproporcionalmente
extremidadesinferiores
faltatotalmente
ontogenia,y yfalta

aceleranlalamaduración
queaceleran
totalmenteenenelelmomento
piernascortas
primatededepiernas
todavíaununprimate
largassese
proporcionalmentelargas
momentodeldelna¬
na¬
(1949,p.p.206).
cortas(1949,

creci¬
retardanelelcreci¬
maduraciónooretardan
206).

miento tienden
miento producir
tienden aa producir miembros relativamente hipergonadismo,
miembros relativamente cortos: hipergonadismo,
cortos:
desnutrición,acondroplasia
desnutrición, hipotiroidismo,por
acondroplasiaeehipotiroidismo, ejemplo(Abbie,
porejemplo 1958).
(Abbie,1958).
Schultzha
Schultz presentadootro
hapresentado posiblecaso
otroposible casode dehipermorfosis:
hipermorfosis:enenlos losmonos
monos
cuadrúpedos,lalacavidad
cuadrúpedos, deltórax
cavidaddel tóraxsesehalla bajolalacolumna
suspendidabajo
hallasuspendida vertebral.
columnavertebral.
loshumanos,
Enlos
En vertebralsesedesplaza
columnavertebral
humanos,lalacolumna haciaelelcentro
desplazahacia centrode cavidad
delalacavidad
torácica,
torácica,

| ...una posiciónmucho
...unaposición
superioresdel
superiores
másventajosa
muchomás
delcuerpo
cuerpoerecto
erecto(1950,
paraelelapoyo
ventajosapara
442).
(1950,p.p.442).
eficientedel
apoyoeficiente delpeso laspartes
pesodedelas partes

1: Dichaposición
Dicha internasesealcanza
posicióninterna ontogenia;alalnacer,
gradualmenteénénlalaontogenia;
alcanzagradualmente nacer,
somos
somos

...en este aspecto todavía más parecidos a los monos que típicamente humanos
(p. 442).

Los chimpancés y los seres humanos recién nacidos difieren muy poco en
esta característica, pero la columna vertebral de los chimpancés adultos es más
externa que la nuestra. Podemos alcanzar nuestra posición más intema prolongan¬
do una tendencia ontogenética común en un período de crecimiento extendido.
Desde luego, también poseemos varios rasgos recapitulatorios producidos
por verdadera aceleración en el desarrollo; además, algunos de ellos son com¬
ponentes importantes de la postura erguida, una adaptación humana fundamen¬
tal. Entre los ejemplos se cuentan la fusión temprana de las esternebras para
producir un esternón; la combadura pronunciada de la columna vertebral en el
límite lumbosacro; la fusión del céntrale con el navicitlare, y varios aspectos de
la forma de la pelvis (Schultz, 1949, 1950). Al presentar esta discusión, no ten¬
go ninguna intención de caer en la trampa de Bolk de todo o nada; simplemente
Si quiero argumentar que la mayoría de las «excepciones» clásicas a la pedomor-
fosis humana son realmente consecuencia del desarrollo retardado, el fenómeno
central de nuestra evolución heterocrónica.

sL
ÉL..
 446446Ontogenia
Ontoge

Una
Una hipótesis
hipótesis oc
loslos
queque grandes
grandes
LosLos rasgos
rasgos hu
huma
veniles
veniles de de chi
chimp
inspirado
inspirado dos dos
obj
inapropiados
inapropiados com c
pos refutan
pos refutan la hip la
la segunda
la segunda yd
y desp
propio
propio fetofeto o ju
o juve
NoNo evoluc
evolucion
masmas adultas de de
adultas ch
sarrollan
sarrollan much
muchos
ca ca y que
y que tiene
tienen
somos pedomó
somos pedomórfi
vante
vante para loslos
para aco
Muchos
Muchos de delo
concon la pedomo
la pedomorfo
lizada
lizada PónP
loslos
en en
cluyen
cluyen crestas
crestas sup
Scott, 1963).
Scott, 1963). Scot S

Este creci
vo de la dentic
des (1963, p. 1

Scott aduce q
cesarias para soste
mentado una redu

Los proce
ninos prominen
mandibular bie
mente en anim
facial como los
están implicada
queleto mastica
gorila es una-ne
do, en los que e
dades orbitales
miento de la ma
 ¡K'-.

I Retardoyyneotenia
Retardo neoteniaen evoluciónhumana
laevolución
enla 447
humana 447
IS

i
Podemosaceptar
Podemos argumentaciónmientras
estaargumentación
aceptaresta continuamosafirmando
mientrascontinuamos afirmandoialape-pe-
domorfosis de la cara humana,
domorfosis de la cara humana, por dosrazones.
pordos Primero,nuestros
razones.Primero, antepasados
nuestrosantepasados
I
I directosposeían
directos poseíanlalamisma
mismacombinación
combinaciónde dedentición voluminosacon
denticiónvoluminosa prognatis¬
conprognatis¬
Ii
*sf menos
alveolaryysus
moalveolar
mo
menosde
mayores
suscorrelatos
delalamitad
mitadde de nuestro
(Pilbeamyy Gould,
mayores (Pilbeam
australopitecinosrobustos,
australopitecinos
nuestropeso
Gould,1974).
robustos,que
1974).(La
estánfuera
queestán
Australopithecusafricanas,
funcionales.Australopithecus
correlatosfuncionales.
cuandoadulto,
pesocuando adulto,tenía
situaciónesesaún
(Lasituación
fueradel linajede
dellinaje
africanus,que

másexagerada
aúnmás
denuestra
exageradaen
quetenía
dientesabsolutamente
teníadientes
tenía
absolutamente
enlos
alcurnia;A.A.boi-
nuestraalcurnia;
los
boi-
í;
seiposeía
sei dientesmucho
poseíadientes mucho mayores todavía,crestas
mayorestodavía, superciliaresrobustas
crestassuperciliares robustasyyuna una
-#. sagital.)Segundo,
crestasagital.)
cresta Segundo,nuestra reducciónfacial
nuestrareducción primariaha
facialprimaria hatenido lugarme¬
tenidolugar me¬
m dianteretardo
diante retardoen relaciónaauna
enrelación condicióncomún
unacondición comúnde primateque
deprimate querepresenta
representaun un
I;
m patrónancestral
patrón común.En
ancestralcomún. primatesque
Enprimates quecarecen
carecende deprognatismo alveolarsecun¬
prognatismoalveolar secun¬
I
i
1-
*
11
darioyysus
dario
en
neo.
correlatos,lalacara
suscorrelatos,
ontogeniacon
enlalaontogenia
Seguimos la
neo. Seguimos
adultoshumanos
adultos
conalometria
la misma
humanosconservan
conservanlas
tendencia,pero
misma tendencia,
empiezarelativamente
todavíaempieza
caratodavía
positivapara
alometríapositiva
peroes
lasproporciones
relativamentepequeña
parasobresalir cadavez
sobresalircada
muchomenos
es mucho
juvenilesde
proporcionesjuveniles delos
pequeñayyaumenta
vezmás
aumenta
frentealalcrá¬
másfrente
pronunciada,yy los
menos pronunciada,
primatesgenerali¬
losprimates
crá¬
los
generali¬
-
zados.Schultz
zados. Schultzhahademostrado
demostradoque losmonos
sólolos
quesólo monosmuy pequeñosde
muypequeños losgéneros
delos géneros
I: SaimiríyyCebas
Saimirí tienenla cara relativamente
Cebustienen la cara relativamentepequeña ortognatacomo
pequeñayyortognata comonosotros;
nosotros;
S en todasestas
entodas formas
estasformas

i
>
M
...lascondiciones
...las condicionesfetales
fetalesseseconservan
conservancon
conmuy cambios(1955,
pocoscambios
muypocos (1955,p.p.117).
117).

L Losanatomistas
Los anatomistasalemanes
alemanesyysuizos
suizoshan continuadosusuataque
hancontinuado neoteniahu¬
ataqueaalalaneotenia hu¬
i
-
-ÿ

y
mana indicandodiferencias
manaindicando diferenciasen
enlas tendenciasontogenéticas
lastendencias ontogenéticasentre losseres
entrelos
nos y los grandes simios. Starck y Kummer (1962), por ejemplo, han compara¬
huma¬
sereshuma¬

do ia ontogenia craneal de los seres humanos y los chimpancés mediante análisis

de coordenadas transformadas de cráneos orientados en el plano horizontal de
Frankfort. Estos autores destacan las diferencias (fig. 10.7); la altura relativa de la
bóveda craneal se reduce a lo largo de la ontogenia humana, a medida que los cua¬
drados originales de la red de coordenadas se transforman en rectángulos. En los
chimpancés, los cuadrados frontales se convierten en rectángulos de forma opues¬
ta, pues el acortamiento relativo supera al abatimiento relativo. La cifosis de la se¬
lla de los seres humanos produce una combadura basalmente cóncava de las líneas
I? de coordenadas alrededor de la región del oído; esta tendencia falta en los chim¬
pancés. (Starck y Kummer podrían haber mencionado también rasgos tales como
el desarrollo del mentón y la nariz en el ser humano.) Llegan a esta conclusión;

i
I
A pesar de puntos de origen similares en la ontogenia, el desarrollo en ambos
casos sigue direcciones distintas. El cráneo de un humano adulto no se parece a nin¬
gún estadio de desarrollo del cráneo de los póngidos, sino que más bien es el resulta¬
do de procesos de morfogénesis progresivos (p. 641; véase asimismo Kalin, 1965).

5- Considero que estas objeciones son irrelevantes para la hipótesis de la neo-

tenia humana. Ante todo, los grandes simios actuales no son nuestros antepasa-

ÉL
 __
448 Ontogeni
448 Ontogen

;;

«3 , .

i L

FIG. 10.7. Neoten

del cráneo de un ch
tales iniciales son m
negativa del cráneo
to humano se apar
 ¡ 1
i
II Ü-
if 1
I
I 1 Retardo y neotenia. en la evolución humana 449

dos y sus alometrías ontogenéticas no son las de nuestros antepasados. En se¬

gundo lugar, y más importante, estas objeciones se basan en un falso criterio
para el reconocimiento de la pedomorfosis. Considérese una condición juvenil y
un conjunto de alometrías de desarrollo que se aparten de ella: la pregunta que
debemos plantear no es «¿en qué dirección avanza la alometría?», sino «¿hasta
- 3?
ggí&
dónde llega?». La mejor medida de la pedomorfosis es el grado en el que un
descendiente adulto se parece a un juvenil ancestral.
¿Qué juvenil entre los primates actuales es más parecido en la forma a los
estadios juveniles de nuestros antepasados? La respuesta tiene que ser: nuestra
propia forma juvenil.4 Esta afirmación puede parecer sorprendente, pero en rea¬
lidad refleja que esto tiene poca importancia. Las leyes de Von Baer predicen y

* Esto sería falso únicamente si nuestros caracteres distintivos se formaran enteramente en

el embrión, ya fuera porque surgieran como adaptaciones juveniles que se pusieran de manifiesto
posteriormente, ya porque hubieran sido transferidos hacia atrás después de haber surgido más
tarde en el desarrollo. Pero todos los estudiosos de la anatomía de los primates están de acuerdo en
que las principales diferencias entre los humanos y otros primates superiores surgen gradualmente
durante la ontogenia. En este contexto, es interesante que el gran paleontólogo alemán Otto Schin-
,>V.
dewolf desarrollara toda una teoría de modo evolutivo alrededor de la primera posibilidad. Eti tan¬
to que macromutacionista, creía que las principales novedades evolutivas surgían rápidamente en
los esladios juveniles y se desplazaban lentamente hacia delante para caracterizar a los adultos.
Denominó a dicho proceso «proterogénesis», la ley del origen ontogenético temprano de los tipos
(Geseiz der friihoiitogenetischen Typentstehimg). L. S. Berg (1926) propuso un sistema similar en
su principio de «la precesión de la filogenia por la ontogenia». Aunque Schindewolf aplicó esta ley
1 *% a la evolución humana, lo hizo de una manera que confirmaba la semejanza ontogenética temprana
de los primates superiores. Sostenía que todos los primates habían experimentado la introducción
ontogenética primaria; es decir, todos poseían como un estadio fetal común el conjunto de caracte¬
res progresivos que podían conducir a una nueva fase de la evolución. Dicha fase había surgido
«bei Urverlretem des Primaíenstammes auf friihontogenetischen Stadium sponlan und sprunghaft
ais Neubildung» [«de los primeros representantes en el orden de los Primates en el estadio ontoge¬
nético temprano y espontáneo, y saltó por retención como una nueva estructura»] (1929).
Pero todos los primates no humanos perdieron tales rasgos progresivos durante la ontogenia
porque conservaron el conjunto ancestral de alometrías que los apartaba de ellos y ios devolvía a
i la animalidad. Sólo nosotros hemos conservado dichas estructuras por neotenia y liemos realizado
la promesa exaltarla, incumplida durante tanto tiempo en las ontogenias tempranas de todos los
primates. Además, puesto que mantenemos el mismo conjunto de alometrías que nos apartan de
la excelencia juvenil (aunque en un grado incomparablemente más débil que en cualquier otro
primate), podemos observar nuestro feto en busca dé señales de progreso futuro. Schindewolf ni
siquiera rehuye identificar esta forma fetal con el Übermensch de Nietzsche: «Expresado de manera
drástica, el hombre juvenil, en la forma de su cráneo, es no sólo tin hombre perfeccionado [Volt-
mensch], sino ya un superhombre [Übermensch] ... Ésta es la idea que Nietzsche ya iia expresado en
su doctrina filosófica del superhombre» (1929, pp. 727, 755). Pero, argumenta Schindewolf en una
diatriba eugenésica, nunca podremos seguir avanzando por el camino hacia la hominización porque
la sociedad conserva el gcnnoplasma defectuoso que la selección habría de otro modo extirpado.
En lo que, en retrospectiva, ha de considerarse una afirmación bastante lóbrega para Alemania en
1 1929 (aunque no distinta de lo que muchos cugenésicos americanos estaban predicando por la mis¬
ma época), Schindewolf atribuía ¡a decadencia en nuestro tronco racial « al celo por la reproducción
entre hombres espiritualmcntc defectuosos» («gestig defektor Menschen in duren Zulassung zur
Fortpllanzung»). (Ar. del a.).
:

ÜL
1¡i
 450450Ontogenia
Ontogen

la observación
la observación co
sonson
testes muymuy si
simi
sentan
sentan unauna dive
diverg
complejas
complejas sonsonlos
tadio
tadio lo lo bastant
bastante
(incluidos
(incluidos hum
human
Starck (1960,
Starck (1960, pp.p
mente
mente asombro
asombrosa
manos
manos y chimp
y chimpan
BienBien podría
podríam
totipo
totipo y juzgar
y juzgar nuen
apartamos
apartamos men
menos,
otros
otros primates
primates sups
La hipótesi
La hipótesis d
piopio embrión
embrión es es
un
gicogico total.
total. Brod
Brodie
ochoochoaños de de
años edade
esteeste estudio
estudio lon
longit
durante
durante dicho
dicho p
perí
nera subjetiva
nera subjetiva y co y

La La form
forma d
mentar relativa
(1954, p. 120).

Antes de que l
lizada de biometrí
madas (Thompson
total. Varios estudi
humanos y simios
humana restringida
y Kummer (1962),
nas diferencias de
coordenadas están
que entre el feto y
alometría en amba

14. No quiero ne
nética. Si todos los prim
son los que menos se de
te. Pero la evolución en
gentes. Si somos los qu
largo de una dirección d
1
t '
.

f.¥ Retardoyyneotenia
Retardo enlalaevolución
neoteniaen humana 451
evoluciónhumana 451

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•.**
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FIG. 10.8. A) Secciones medianas a través de los cráneos de orangutanes juveniles (lí¬
neas de puntos) y adultos. B) Lo mismo para humanos. El cráneo humano adulto se
aparta mucho menos de su propia forma juvenil que el de cualquier otro primate supe¬
rior (de Weidenreich, 1941).

largo de la misma ruta general (tal como había advertido Havelock Ellis en
1894, p. 518). En ambas especies, el cerebro crece con alometría negativa y la
cara con alometría positiva. La amplitud del cambio es mucho mayor en los
I chimpancés: las líneas de coordenadas se hallan apretadas sobre el cráneo y
muy separadas sobre las mandíbulas. Nosotros presentamos la misma compre¬
w sión y expansión, pero su intensidad es muy limitada y la forma no se aparta
I
- nunca demasiado de la condición fetal.
Boyce (1964) realizó un análisis multivariante en 99 caracteres del cráneo de
machos, hembras y juveniles de póngidos y de homínidos recientes y fósiles. El

M&L.
 452 Ontogeni
452 Ontoge

4.0

FIG. 10.9. Anális

ca las diferencia d
pan con los póngid

primer eje de un
de los humanos a
diante criterios d
veniles y el austr
este eje; los simi
extremo. Los crá
tamaño, se encue
los humanos adul
ción, en un senti
juveniles de otros
ca las diferencias
juveniles más cer
(fig. 10.9).
pf
Ü Retardoyyneotenia enlalaevolución
neoteniaen evoluciónhumana 453
humana 453
Retardo

Delalacorrelación
De correlación
}f: El razonamientomorfológico
Elrazonamiento buscaabrumar
morfológicobusca abrumarporpormera cantidad:opera
meracantidad: bajolala
operabajo
suposiciónoculta
suposición ocultade
deque losrasgos
quelos queseseenumeran
rasgosque enumeranson independientes,de
sonindependientes, de

I¥£ v;' maneraque

manera
deKo
de
quecada
Ko:*
KoKo:*
cadaelemento refuerza la afirmación general. Ésta
elementorefuerza la afirmación general. Ésta es la estrategia
es la estrategia

Tengouna lista
1 Tengo unapequeña
pequeñalista
olvidaremosdedeninguno.**
a nonos
yyno nosolvidaremos ninguno.**

X Resultaríamuy
Resultaría peijudicialpara
muyperjudicial paraesta argumentaciónsisimuchos
estaargumentación muchosdedelos elemen¬
loselemen¬
tos
tosfavorecidos, todos,fueran
favorecidos,ootodos, correlatosmecánicos
fuerancorrelatos mecánicosde deuna únicacaracterística.
unaúnica característica.
Enun
En famosoartículo,
unfamoso Weidenreich(1941)
artículo,Weidenreich hizoprecisamente
(1.941)hizo precisamentedicha
dichaafirma¬
afirma¬
1 ción,explícitamente
ción, explícitamentepara oponerseaalalateoría
paraoponerse teoríadedeBolk. Considerabaque
Bolk.Consideraba todos
quetodos los los
A rasgos pedomórficosde nuestro
rasgospedomórficos de cráneoson
nuestrocráneo impuestosdirectamente
sonimpuestos directamentepor laspre¬
porlas pre¬
sionesmecánicas
siones mecánicasde deun cerebrogrande.
uncerebro grande.El Elcerebro, señalaba,crece
cerebro,señalaba, conuna
crececon fuer¬
unafuer¬
tetealometría negativadurante
alometríanegativa durantelalaontogenia
ontogeniaposnatal
posnatalde detodos
todosJos primates(en
losprimates (en
I
y realidad,de
realidad, todoslos
detodos vertebrados;véase
losvertebrados; véaseGould, losadultos
1975);los
Gould,1975); adultosenenuna serie
unaserie
estática derazas
estáticade especiesemparentadas
razasooespecies (razasde
emparentadas(razas deperros, primatespequeños
perros,primates pequeñosyy
I grandes)presentan
grandes) mismarelación.
presentanlalamisma relación.Los animalespequeños
Losanimales (juvenilesooadul¬
pequeños(juveniles adul¬
tosde
tos especiespequeñas)
deespecies pequeñas)poseen
poseenun cerebrorelativamente
uncerebro relativamentegrande
grande(fig. 10.10);
(fig.10.10);
somoselelúnico
somos únicoprimate
primategrande
grandeconconun relativamentetan
cerebrorelativamente
uncerebro grandecomo
tangrande comoelel
de delos
losmonos pequeñosoode
monospequeños delos juvenilesde
estadiosjuveniles
losestadios demonos grandes.Así,
monosgrandes. Así,tanto
tanto
en monos juveniles como en humanos adultos, el cerebro ocupa la cavidad cra¬
neal y ejerce presión sobre todo el cráneo. El cráneo hinchado es moldeado como
un globo por su contenido en expansión: el foramen magnum adopta una posi¬
ción anterior a medida que el cerebro que se expande en sentido occipital fluye a
su alrededor (Delattre y Fenart, 1963, p. 533; Biegert, 1957, pp. 183-184). La
flexura craneal anterior se conserva mientras los lóbulos frontales en expansión
inhiben la rotación facial y mantienen el ángulo esfeno-etmoidal en su valor rela¬
tivamente bajo (Moss, 1 958). En la generación de suficiente hueso para cubrir
una bóveda craneal en expansión, se suprime cualquier propensión hacia las
crestas superciliares o la cresta sagital, y los huesos de la bóveda permanecen
delgados y sin fusionarse. Incluso las mandíbulas y los dientes resultan inhibidos
por las necesidades «apremiantes» de un cerebro en expansión: los animales de
cerebro relativamente grande tienen la cara pequeña.
V. Weidenreich aduce a continuación que la serie de parecidos en la forma del
cráneo entre los simios o monos juveniles y los humanos adultos sólo refleja el
m hecho de que ambos tienen el cerebro relativamente grande por razones diferen¬

-
i tes: los simios jóvenes porque son animales pequeños en el extremo inferior de

* Personaje de El Mikado, de Gilbert y Sullivan. (N. del t.)

** [I've got a little list / And they ’ll none of them be missed.]

ÉL.
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c p.i Mi c
FIG. 10.10. Cráneos de spaniel del rey Carlos (A), bulldog inglés (B) y lebrel irlandés (C), para mostrar la correlación de la c
el cráneo abombado, y los mismos cráneos en sección sagital mostrando las dimensiones comparadas de las cavidades cranea
denreich, 1941, quien aduce que el cerebro grande, por sus propias presiones mecánicas, causa los rasgos correlacionados que
ral se consideran señales independientes de neotenia humana {cara corta, cráneo abombado, foramen magnum bajo

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Retardo
Retardo neotenia
3’ yneotenia evolución
enenlalaevolución humana 455
humana 455
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tendenciaalométrica
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una
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1
I
i desarrollo
desarrollo
alométricanegativa,
aumentadoeneneleldecurso
aumentado
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retardado
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decursodedelalaevolución.
selecciónpara
selección
humanosadultos
evolución.No
paraproporciones
adultosporque
haynecesidad
Nohay necesidaddedepostular
juveniles;todo
proporcionesjuveniles;
cerebrohaha
porqueelelcerebro
postularniniunun
todololoque
quenece¬
nece¬
sita
sita explicarse
explicarse eseselelaumento
aumento evolutivodeldel
evolutivo mismo:
cerebromismo:
cerebro
m
LosLoscaracteres fetales
fetales
caracteres a los
a los que sese
que refiere
refiere Bolk
Bolk como,
como, por
por ejemplo,
ejemplo, el el ortognatis-
ortognatis-
It mo,la la
mo,
están
están
posición
posición
condicionados
centraldeldel
central
condicionados por
por unun
foramenmagnum,
foramen
cerebro
cerebro y una
magnum,
y una caja
caja
persistenciadedelaslassuturas
persistencia
craneal
craneal relativamente
relativamente
suturas
grandes,
grandes,
craneales,
craneales,
y única¬
y única¬

fI
8
mente
mente
caja
caja
persisten
persisten
craneal
craneal
manecen
manecen
enen
susu
conservan
conservan
positivamente
positivamente
carácter
carácter
susu
original
original
predominancia
predominancia
alométricos;
alométricos;
durante
durante

sinsin
enen
lala
el el
vida
vida
crecimiento
embargo,
embargo, son
son
posnatal
posnatal
crecimiento
dede
o,o,
porque
poique
enenotras
naturaleza
naturaleza
el el cerebro
cerebro
palabras,
palabras,
otras
transitoria
transitoria enen
y la
y la
per¬
per¬
loslos
i grandes
grandes simiosporque
simios porque dominancia
susudominancia pierde
sesepierde enen
o,o, otras
otras palabras,
palabras, el el cerebroy ylala
cerebro
i
.
caja
caja craneal
craneal pasan
pasana tener
a tenerunauna aiometría
alometría negativa
negativa (Weidenreich,
(Weidenreich, 1941,
1941, pp.pp. 415-416).
415-416).

Weidenreichnononegaba
Weidenreich totalmenteeleltema
negabatotalmente tema del
del desarrollodemorado
desarrollo demoradoo odedelala
juvenilidadprolongada.
juvenilidad contentabacon
prolongada.SeSecontentaba atribuirlala
conatribuir expansióndeldelcerebro
expansión cerebroa a
lalaretención dedetasas
retención dedecrecimiento
tasas crecimientofetal rápidas:
fetalrápidas:

W Loscambios
Los cambiospueden producidospor
puedenserserproducidos poruna
una alteración
alteración gradualdedela latasa
gradual dede
tasa

1 crecimiento,
crecimiento,
dodo más
más
eses decir,
decir,
extendido
extendido
porque
(p.(p.
porque
427).
427).
la la
tasa fetal
fetal
tasa original
original conserva
sese conserva a lo
a lo largo
largo dedeununperío¬
perío¬

NoNoobstante, razonamientoreduciría
obstante,susurazonamiento reduciríaelelvalor
valorenumerativo
enumerativodedetodos
todoslos
los
rasgos pedomórficos del cráneo al de un único elemento: el propio cerebro que
aumenta de tamaño.
8 Hay muchas cosas de valor en las opiniones de Weidenreich, en especial
como un antídoto frente a una concepción excesivamente atomística de las par¬
tes anatómicas. Moss (1958), por ejemplo, confirmó el papel del cerebro en la
inhibición de la rotación de la flexura craneal anterior mediante la extirpación
de la parte anterior del cerebro de ratas y comprobando la rotación aumentada.15
No obstante, como postulado general, la teoría de Weidenreich ha sido refutada
de manera extensa y concluyente. El cierre demorado de las suturas craneales
no puede adscribirse por entero a un cerebro en expansión, puesto que éstas
pueden permanecer abiertas durante décadas después de que el cerebro ha deja¬
do de crecer. Pero la atención más crítica se ha dirigido a la afirmación central
de Weidenreich de que un cerebro grande inhibe el desarrollo dental y facial,
porque una hipótesis robusta de neotenia exige al menos la independencia de
estos dos sistemas fundamentales. La principal ilustración de Weidenreich im¬
plicaba una secuencia de razas de perros de tamaños diferentes. Eligió al peque¬
ño pequinés con su cara y mandíbulas reducidas para un extremo de su serie, e

1 15. Primariamente los lóbulos olfativos en ratas. Los lóbulos olfativos están relativamente
muy reducidas en los seres humanos y los lóbulos frontales expandidos ocupan esta posición.
 456 Ontogenia
456 Ontogeniay

implicóque
implicó pod
quepodía
perrosenanos
perros (d
enanos(dac
plo)tienen
plo) cab
tienenlalacabe
quelaslasmandíbula
que mandíbu

relacio
...estánrelacion
...están
facialesesuna
facial unaco
(Scott,
(Scott, 1958,p.p
1958,

Losestudios
Los estudiosd
dencia
dencia entre cerebr
entre cere
crecimien
rataenencrecimient
rata
una expansióntem
unaexpansión te
cerebral,y
mientocerebral,
miento
elongacióndedelalab
elongación
sióna alos
sión losseres hu
sereshum

Dossistem
Dos sistem
neuraldedecrecim
neural crec
sistema facial
sistemafacial de

Zuckermanaso
Zuckerman a
cerebropudiera
elelcerebro pudier
permanente:

Puesto que
tes permanentes
efectos prácticos
díbulas adopten
bles de las princ

Van der Klaau

craneal a los verteb
bibliografía aleman
términos muy favo
causas independien

La interpret
denreich, a saber
los mamíferos y
sobre el crecimie
interacción de d
quicefalización d
 I
I la la
queque el tamaño
el tamaño deldel cerebro
cerebro
Retardo
Retardo y neotenia

y ely tamaño
y neotenia

de de
el tamaño cara
la la
la la
enen

cara
evolución
evolución

tienen
tienen un un
humana457
humana

valor
valor
457

selectivo
selectivo dife¬
dife¬
i'"'' rencial
rencial (1954,
(1954, pp.pp. 121-122).
121-122).

l deldel
Otra
Otra
cráneo
cráneo
tradición
tradición
la la
concon
dede razonamientos
razonamientos
consecución
consecución dedela la
correlaciona
correlaciona
postura
postura erguida.
erguida.
muchos
muchos rasgos
(Esto
(Esto
rasgos
a la
sirve
sirve
pedomórficos
pedomórficos
a la
vezvez
como
como
otro
otrotipo dede
tipo afirmación
afirmación relacionada
relacionada la la
concon correlación
correlación y como
y como otra refutación
refutación
otra
deldel énfasis
énfasis dede Weidenreich
Weidenreich el el
enen cerebro.)
cerebro.)
DuBrul
DuBrul advirtió
advirtió unaunaserie dede
serie caracteres «de«de
caracteres tipo
tipo humano»
humano» en en algunos
algunos roedo¬
roedo¬
: resres y conejos
y conejos queque tienen
tienen el el cerebro
cerebro pequeño
pequeñopero
perocomparten
comparten la costumbre
la costumbre huma¬
huma¬
nanadedemantener
mantener la la cabeza
cabeza erguida:
erguida: abovedamiento
abovedamiento pronunciado
pronunciado deldel dorsum,
dorsum, fuer¬
fuer¬
te te angulación
angulación entre
entre ejeeje
el el facial
facial y ely el
craneal, y posición
craneal, y posición relativamente
relativamente ventral
ventral deldel
foramen
foramen magnum
magnum y de
y deloslos cóndilos
cóndilos occipitales.16
occipitales.16 Concluía
Concluía lo lo
queque sigue:
sigue:

Han
Han tenido
tenido lugar
lugar cambios
cambios paralelos
paralelos en en
trestres órdenes
órdenes queque según
según se se
cree nono
cree están
están
relacionados,
relacionados, Lagomorfos,
Lagomorfos, Roedores
Roedores y Primates.
y Primates. Sólo
Sólo entre
entreloslos Primates
Primates puede
puede
aducirse
aducirse quequeel el desarrollo
desarrollo deldel cerebro
cerebro ha ha sido
sido unun factor
factor importante.
importante. El El único
único factor
factor
común
común a los
a los órdenes
trestres es es
órdenes el cambio
ei cambio en en la orientación
la orientación corporal.
corporal. Parece
Parece como
como si los
si los
Lagomorfos
Lagomorfos hubieran
hubieran hecho
hecho el experimento
el experimento filogenético
íilogenético de de
separar
separar influencia
la la influencia de de
|í la encefalización
la encefalización progresiva
progresiva de de la forma
la forma deldel cráneo,
cráneo, de de la de
la de la postura
la postura la locomo¬
y lay locomo¬
ción
ción (1950,
(1950, p. p. 293).
293).

LaLa explicación
explicación clásica que
clásica que relaciona
relaciona el el y la
tamaño
tamaño y la
orientación dede
orientación cara
la la y y
cara
el foramen
el foramen magnum
magnum con la la
con postura erecta
postura invoca
erecta la la
invoca importancia
importancia adaptativa
adaptativa dede
un cráneo bien equilibrado: una cara pequeña reduce el peso que un animal er¬
guido ha de soportar sobre su columna espinal, mientras que un foramen mag¬
num central con un occipucio expandido y una cara acortada iguala el peso so¬
bre cada lado (Adams y Moore, 1975). El propio Weidenreich hacía alusión a
esta argumentación general antes de desarrollar su teoría de los correlatos mecá¬
nicos del tamaño del cerebro (1924). Schultz (1955) niega que la postura erecta
exija un foramen magnum central, porque los grandes simios se mantienen er¬
guidos con relativamente más peso que el que nosotros llevamos en su cabeza
no equilibrada. Jirafas, camellos, llamas, algunos antílopes y algunos perros
mantienen su espina dorsal erguida pero llevan la cabeza completamente delan¬
te de aquélla; músculos poderosos son suficientes para sostener el cráneo «dese¬
quilibrado». Biegert (1957, p. 193) ha argumentado que la postura erecta está
condicionada por adaptaciones poscraneales de la pelvis y las extremidades, no
por la modificación del cráneo. Pero la postura erecta no es la posición caracte¬
rística de los simios, y el hecho de que otros mamíferos sigan estrategias adap-
tativas diferentes-para sostener una cabeza erecta no niega la importancia poten-

1 16. Entre los representantes de DuBruí estaban la liebre de California y el gran histrico-
morfo sudamericano Dolichotis [mara o liebre patagona]. Acerca de Dolichotis señalaba (1950,
p. 290): «Su postura alerta e inmóvil es una posición en cuclillas tensa, muy parecida a la de la lie¬
bre de California, en la que la cabeza se mantiene sobre una columna vertebral cervical erguida».

i!.
 458 Ontogenia
458 Ontogeni

cialde
cial deun cráne
uncráneo
del equilibriodeb
delequilibrio de
en lasventajas
enlas ventajasquq
característicaspé
características p
Confiesoque
Confieso qu
del cráneoyylalapo
delcráneo p
afirmaciónyylalaara
afirmación
de Weidenreiche
deWeidenreich
rebro;lalaneotenia
rebro; neoteni
postura erguidaes
posturaerguida e
ningún
prescribeningún
prescribe
lidad,no
lidad, excluye
noexcluye
rebrode
rebro demayor
mayor t
queintenta
que dicha
intentadicha
Porlolotanto,
Por tanto
introducido,de
introducido, demm
dedenuestro cráne
nuestrocráneo
podría buscaruna
podríabuscar un
aparicióncoor
susuaparición coo
convicciónde
convicción D
deD'A
denreducirse
den reducirse por
po
simples(Thompso
simples (Thomps
de toda la gama
Vermeij, 1973, so
Como ejempl
mente varias línea
base del cráneo ac
Laskin (1961) ext
des y el basioccip
vieron una serie im
queñez y la redon
hacia delante de lo
no del foramen m
rasgos, acortamien
cambios similares
condrosis esfeno-o

17. Es interesan
los rasgos pedomórfico
tido con la hipótesis de
nada sobre todo el cue
* Referencia a l
dad discreta (como una
 i
I
i;
Retardoyyneotenia
Retardo neoteniaen laevolución
enla humana 459
evoluciónhumana 459

no-occipitalcausa
no-occipital acortamientocraneal
causaacortamiento cranealen embrionesde
enembriones depollo,
pollo,yyque losenanos
quelos enanos
dedecabeza
cabezacorta
cortade decabras, ovejasyyganado
cabras,ovejas ganadovacuno
vacunopresentan cierreprematuro
presentancierre prematurode de
lalamisma
mismasincondrosis.
sincondrosis.La conexióncon
Laconexión conuna seriesimilar
unaserie similarde derasgos
rasgosen losseres
enlos seres
I humanosno
humanos
comúndel
común
implicauna
noimplica
delacortamiento
acortamientode
disfunciónde
unadisfunción
delalabase
basedel
sincondrosis,pero
delalasincondrosis,
delcráneo: éstees
cráneo:éste esun
perosesebasa
unrasgo
basaenenelelrasgo
normalen
rasgonormal enlos
rasgo
losse¬se¬
'fe. res humanos,yy un
res humanos, unefecto producidopor
patológicoproducido
efectopatológico porelelmal funcionamientode
malfuncionamiento delala
sincondrosisen
sincondrosis otroscasos.
enotros casos.En losseres
Enlos humanos,puede
sereshumanos, reflejarsimplemente
puedereflejar simplementelala
expansión relativa
expansión relativa del
del cerebro alrededor de
cerebro alrededor de una base no
una base modificada (Vogel,
no modificada (Vogel,

m
| 1964),con
1964), conloloque recuerdalalaargumentación
querecuerda argumentaciónde Weidenreichen
deWeidenreich enun contextomás
uncontexto más
limitado.
limitado.
Elacortamiento
El relativode
acortamientorelativo delalabase
basedeldelcráneo bienpudiera
cráneobien pudieraser responsable
serresponsable
dedevarios
variosrasgos pedomórficosde
rasgospedomórficos delalabóveda
bóvedacraneal,
craneal,pero
perono proporcionaningu¬
noproporciona ningu¬
na explicaciónpara
naexplicación paraelelotro
otrocomplejo pedomórficoimportante
complejopedomórfico importantedel delcráneo:
cráneo:lalacara
cara
yy laladentición
denticiónreducidas. Además,elelmismo
reducidas.Además, mismoacortamiento
acortamientode delalabase
basedel
delcráneo
cráneo
& puede estar
puede condicionado por
estarcondicionado pordesarrollo retardado,ya
desarrollo retardado, yasea directamentepor
seadirectamente porlala
demoradiferencial
demora diferencial en en elel crecimiento
crecimientode delala base,
base,yayasea indirectamente por
seaindirectamente porelel
crecimiento relativamente mayor
crecimiento relativamente mayor del cerebro debido
delcerebro debidoaalalaprolongación
prolongaciónde delaslas
I de crecimientofetal.
tasas de crecimiento
tasas fetal.
Todo intentode
Todoelelintento utilizarlalacorrelación
deutilizar correlacióncomocomoun unargumento
argumentocontracontralalaneo-
neo-
teniaadolece
tenia adolecede deuna omisiónde
unaomisión delolomás curioso:ha
máscurioso: pasadopor
hapasado altotodo
poralto todolo loqueque
hay debajo
hay debajodeldelcuello,
cuello,excepto
exceptoen proporcionaun
cuantoproporciona
encuanto pedestalpara
unpedestal paraengastar
engastar
lalacabeza.
cabeza.Incluso
Inclusolalaposición
posiciónextrema
extremade Weidenreichintentó
deWeidenreich intentóúnicamente
únicamentedes¬ des¬
prestigiar lalaexplicación
prestigiar explicación neoténica
neoténicade delalaforma delcráneo
forma del relacionandotodos
cráneorelacionando todos
los supuestos retardos con efectos mecánicos del cerebro. Nuestra propensión a
centramos en el cerebro es una infeliz herencia de la historia de la filosofía occi¬
dental, tal como Frederick Engels (1876, en 1954) demostró muy bien al esta¬
blecer tanto la primacía de la postura erguida como la dignidad del trabajo. Mu¬
chas de las pruebas más robustas de la neotenia humana son poscraneales: la
reducción del pelo y de la pigmentación, posición del dedo gordo del pie y trac¬
¡:
to genital femenino. Pero han sido absolutamente ignoradas en todas las discu¬
siones del desarrollo correlacionado como un argumento contra la neotenia hu¬
mana. Posiblemente la correlación de estos caracteres poscraneales con rasgos
pedomórficos del cráneo no pueda atribuirse a la mecánica del crecimiento en el
cerebro o la base craneal. El factor común de todos estos rasgos adaptativos es
el desarrollo retardado.

La importancia adaptativa del desarrollo retardado

Nuestra morfología pedomórfica es una consecuencia del desarrollo retardado;
en este sentido, somos neoténicos. He intentado evitar la tradición de discutir la
heterocronía humana mediante la enumeración de rasgos pedomórficos, porque
 460 Ontogenia
460 Ontogen

creoque
creo queelelretar
ret
terreno para
terreno lalam
para
mental
mental dedelala ad
adap
retardoob
ElElretardo
humana
humana como
comote
tación
tación queque sesehahai
pedomórficossos
pedomórficos
ciente
ciente común
común d
del
poseamosunun
poseamos co
con
nicosporque
nicos porque di
dich
retardado
retardado que
quecooc
Losestadios
Los estadio
potencial.Los
potencial- Losra
simplesconsecue
simples consec
plicidada la
plicidad a Ja co
com
losrequ
fetalesa alos
fetales req
útero:
útero:

LaLacabeza
cabe
evidentemen
evidentemente
esfera)
esfera) el el
enen se
da debajo
da debajo y fre
y
el el crecimien
crecimiento

Los mismos r
ferentes: la flexur
el equilibrio y co
bóveda craneal pa
ponibilidad de es
antepasados y la
transferencia a los
como Bolk señaló

La. marcha
tiva y fetal, una

En algunos ca
el tamaño aument
«huida» de una al

18. Una estruct

distintas a como lo ha
rentemente finalista de
-i
i
:

Retardoyyneo
Retardo tenia enenlalaevolución
neotenia humana 461
evoluciónhumana 461

cmcm
1212
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77
120
120 140
140 160
160 1B0
180 200
200 223 mm
223mm
Longitud
Longitud facial
facial

r FIG.10.11.
FIG. Capacidadcraneal
10.11. Capacidad
homínidos.ElEltamaño
homínidos.
craneal(raíz
tamañoy ylalaforma
(raízcúbica) relacióncon
cúbica)enenrelación
disociadospor
estándisociados
formaestán porelelretardo
longitudfacial
conlalalongitud
retardopuesto
facialpara los
paralos
quelalalínea
puestoque líneadede
formaconstante
forma constante(de pendiente==1)I)interseca
(dependiente intersecalalacurva ancestralenenununtamaño
curvaancestral tamañomás
máspeque¬
peque¬
ño que la curva descendiente(véase
ño que la curva descendiente fig.7.5)
(véaselalafig. 7.5)(redibujado Hemmer,1969).
(redibujadodedeHemmer, 1969).

vorecida. En una argumentación ingeniosa, estropeada por una mala definición

estadística y una mezcla confusa de datos ontogenéticos y estáticos, Hemmer
(1969) trazó la relación entre longitud de la caja craneal y la longitud facial para
Australopithecus y Homo sapiens (fig. 10.11). Calculó una pendiente similar de
fuerte alometría negativa para cada grupo. A medida que el tamaño del cuerpo
aumentaba en la evolución, una caja craneal mayor no podía alcanzarse extra¬
polando simplemente el linaje australopitecino, porque la cara hubiera aumenta¬
do todavía con más rapidez,

...con compresión de la caja craneal y formación de fuertes crestas por la muscula¬

tura malar enormemente desarrollada, lo que hubiera hecho imposible cualquier au¬
mento de la capacidad de la caja craneal (p. 1 80).

La correlación ancestral tenía que disociarse: puntos correspondientes a

descendientes con caja craneal relativamente mayor tenían que situarse por en¬
cima de la línea de los australopitecinos y, por lo tanto, tenían que presentar una
morfología pedomórfica (según un criterio de estandarización por el tamaño co¬
mún). En situaciones de alometría negativa, cualquier punto por encima de la
línea ancestral es pedomórfico porque una línea isométrica que pase a su través
interseca la curva ancestral a un tamaño menor (Gould, 1971); es decir, un ante-
 462 Ontogenia
462 Ontogeniayf

dede
pasado
pasado la la mism
misma
mecanismo
mecanismo obvio pobvio
Homo
Homo sapiens
sapiens esesu
miento
miento fetal
fetal rápid
rápido
siguiente
siguiente empiece
empiece e
dede nuevo,
nuevo, ununcambcam
forma.
forma.
Parece
Parece pro
prob
nacimiento
nacimiento ye
y en
presente
presente la la
en en mi
del nivel alom
del nivel alométr

Pero
Pero nono debié
debiéra
portancia
portancia adaptat
adaptativa
jando
jando aparte
aparte cual
cuales
factor dede
factor la la máxim
máxima
iniciado
iniciado esta secc
secció
esta
rasras temporales
temporales enen
s
humana.
humana.
AlAl establecer
establecer la
résrés incorporarm
en incorporarme
en
carece dede
carece sentidoD
sentido.
actuaron de manera
1969). El sistema in
grande es un compl
gran cerebro al prol
un conjunto de prop
ra erguida liberó la
lección para un cere
var una duración m
elementos del comp
completo de la postu
de tamaño comparab
mento a partir de su

19. Herbert Spenc

ran: «Siendo otras cosas
po en alcanzar su forma c
rencia con la diferencia e
madurez humana, en com
ha vuelto a plantear esta
elimina el tamaño del cue
en los que la neotcnia no
 Retardoyyneotenia
Retardo neoteniaen laevolución
enla humana 463
evoluciónhumana 463
I
esquelética en
esquelética en loslos australopitecinos
australopitecinos sudafricanos:
sudafricanos: estos primitivos
homínidos primitivos
estos homínidos
habíandesarrollado
habían desarrolladoya ya una infanciaextensa.
unainfancia extensa.
I Como tema
Como tema nuevo
nuevo para establecer elelsignificado
paraestablecer significadoevolutivo
evolutivode dela heterocro-
la heterocro-
I nía,he
nía, intentadoquitar
heintentado
gíaalaltiempo
tiempoque
importanciaaalos
quitarimportancia los argumentos
importancia
tradicionales de
argumentos tradicionales
de las de
de morfolo¬
historia
morfolo¬
gía queestablecía la importancia de las estrategias de historia de
establecía la estrategias devida.
vida.
Enparticular,
En particular,he relacionadoeleldesarrollo
herelacionado desarrolloacelerado
aceleradocon conlosios regímenes
regímenesde selec¬
deselec¬
ción por
ción por lalarr yy he identificadoel
he identificado eldesarrollo
desarrollo retardado
retardadocomo como un un rasgo comúnde
rasgo común de
losestrategas
los estrategasde dela laK (capítulos88 yy9).
K(capítulos Tambiénhe
9).También heintentado
intentadorelacionar
relacionarla selec¬
laselec¬
ciónpor
ción porlalaKKconconlo loque generalmenteconsideramos
quegeneralmente consideramos«progresivo»
«progresivo»en evolución,
enevolución,
'
al tiempo que
al tiempo que he he sugerido
sugerido queque lala selección
selección por sirve por
por lala rr sirve por lo general como
lo general como
!;
trenoaadicho
freno cambioevolutivo.
dichocambio evolutivo.Considero
Consideroque quela evoluciónhumana
laevolución humanaes unapo¬
es una po¬
confirmaciónde
tenteconfirmación
tente deestas hipótesis.
estas hipótesis.
Paraempezar,
Para pertenecemos aa una
empezar, pertenecemos clase de
una clase animalesen
de animales los que
en los domina la
que domina la
selección por
selección porlalaK (Pianka,1970).
K(Pianka, Evolucionamosen
1970).Evolucionamos enelelrégimen
régimen tropical,
tropical,quequege¬
ge¬
neralmente selecciona
neralmente selecciona por laK.
por la K.Pertenecemos
Pertenecemos aa un ordende
un orden de mamíferos
mamíferos que quesese
distingue por
distingue porsusupropensión nacimientos únicos
propensiónaanacimientos repetidos,20cuidado
únicos yy repetidos,20 cuidado intenso
intenso
por
por parte
parte de los padres,
de los largaduración
padres, larga duraciónde de la
la vida,
vida, maduración
maduración tardíatardía yy elevado
elevado
grado de
grado de socialización;
socialización; todo todo lolo cual
cual concuerda
concuerda puntopunto por punto con
por punto la lista
con la listadede
:§ÿ' rasgoscomunes
rasgos comunes aalos losestrategas
estrategasde la K que
de la K Pianka
ofrecePianka
queofrece (1970).
(1970).
Laevolución
La evolución humanahumana ha hadestacado
destacado un un rasgo
rasgo de deesta herencia común
esta herencia comúnde delos
los
í primates:eleldesarrollo
primates: desarrollodemorado,
demorado,en particular tal
en particular talcomo
comose expresa.en
seexpresa. la madu¬
enla madu¬
racióntardía
ración tardíayy la la niñez extendida.Este
niñezextendida. retardo ha
Este retardo hareaccionado
reaccionadode deforma sinérgi-
formasinérgi-
I de la
lahominización:
ca
caconconotros sellos distintivos
otrossellos distintivosde hominización:con con la inteligencia (al
lainteligencia (al agran¬
agran¬
dar el cerebro mediante prolongación de las tendencias de crecimiento fetal y al
proporcionar un período más prolongado de aprendizaje en la niñez) y con la
socialización (al consolidar las unidades familiares mediante un cuidado cre¬
ciente de los padres a hijos que se desarrollan lentamente). Es difícil imaginar
de qué modo la serie distintiva de caracteres humanos podría haber surgido fue¬
ra del contexto del desarrollo demorado. Esto es lo que Morris Cohen, el distin¬
? guido filósofo e historiador, tenía en mente cuando escribió que la infancia pro¬
longada era

...más importante, quizá, que ninguno de los hechos anatómicos que distinguen al
liorna sapiens [s/c] del resto del reino animal (1947, p. 174).

El desarrollo demorado se ha presentado generalmente en un contexto par¬

l ticularista como un rasgo especial de la evolución humana. Yo lo considero más

20. Schultz (1948) registró la dominancia de nacimientos únicos en las especies de prima¬
tes. Relacionó dicha tendencia con la diñcultad de transportar varios hijos en los árboles. Haldane
(1932) razonó que los nacimientos únicos favorecían mucho (o al menos permitían) el desarrollo
retardado, porque la competencia uterina entre varios hijos en desarrollo favorecería el desarro¬
llo acelerado.

ÉL.
 464 Ontogenia
464 Ontogeniayfy

biencomo
bien quint
comolalaquinta
firmacióndedeque
firmación quelal
retard
extremo,dederetardo
extremo,
inevitable,lalacorrela
inevitable, corre
tanto si medimos ele
tanto si medimos
vaciónmás
vación inocuad
másinocua
sus miembroscon
susmiembros cond
LosLosargumentos
argumento
familiar
antiguosy yfamiliare
antiguos
hechocon
sesehahahecho fre
confrec
nera
nera adecuada
adecuada (ent
(entre
Beer,
Beer, Lorenz
Lorenz y ymuch
mu
los argumentos,
los argumentos, porq po
ca,
ca, y yello tendrámás
ellotendrá má
grandesideas
laslasgrandes ideasses
conceptuale
cionesconceptuales
ciones
nerales:
nerales:

Desdeelelpup
1.1. Desde
dependien
criaturadependiente
criatura
losmamíferos
los plac
mamíferosplacen
riamente, y el niño
riamente, y el niño
años. La flexibilidad
tacto necesariamente
conlleva el aprendiz
entre los organismos
crecimiento de los ni

Este dilatadís
al hombre en un an
hombre está prog
través de un códig

Holloway daría l

Se sugiere un
crecimiento prolo
aprendizaje (1970,

De nuevo, consid
fructuosos, y coincid
tuaron al unísono:
 f.'
Retardo
Retardo y neotenia
y neotenia la la
en en evolución
evolución humana465
humana 465

LaLa demora
demora el el
en en desarrollo
desarrollo le le permitió
permitió desarrollar
desarrollar un un cerebro
cerebro mayor
mayor y más
y más
complejo,
complejo, y lay la prolongación
prolongación de dela infancia en en
la infancia condiciones
condiciones de de cuidado
cuidado e instrucción
e instrucción
loslos
de de padres
padres consiguiente
consiguiente la experiencia
a laa experiencia almacenada
almacenada en en la memoria
la memoria y comunica¬
y comunica¬
da da mediante
mediante el el habla,
habla, permitieron
permitieron
le le beneficiarse
beneficiarse de de aprendizaje
aprendizaje
un un másmás eficiente
eficiente
sussus
para
para condiciones
condiciones vida
vida
de de (1959, p. p.
(1959, 930).
930).

u Jacobson
Jacobson (1969)
(1969) haha identificado
identificado unauna base
base neurológica
neurológica para la la
para importancia
importancia
del desarrollo
del desarrollo demorado.
demorado. Durante
Durante su su ontogenia,
ontogenia, laslas
neuronas
neuronas individuales
individuales de¬de¬
sarrollan
sarrollan conexiones
conexiones sinápticas
sinápticas muy
muy y determinadas.
específicas
específicas y determinadas. EnEn unun estadio
estadio
más
más temprano
temprano dede
la la ontogenia,
ontogenia, estas condiciones
condiciones
estas sonson modificables;
modificables; este
este perío¬
perío¬
dodo flexible
flexible tiene
tiene lugar
lugar enen momentos
momentos diferentes para
diferentes para tipos
tipos diferentes
diferentes dedeneuro¬
neuro¬
nas.
nas.ElEl desarrollo
desarrollo humano
humano se se retarda
retarda tanto que
tanto que incluso
incluso loslos adultos
adultos maduros
maduros
conservan
conservan suficiente
suficiente flexibilidad
flexibilidad para
paranuestra
nuestra condición
condición adaptativa
adaptativa como
como ani¬
ani¬
mal
mal queque aprende.
aprende.

Durante
Durante la ontogenia,
la ontogenia, hayhay pruebas
pruebas de de
unauna reducción
reducción progresiva
progresiva de de la capacidad
la capacidad
parapara formar
formar nuevas
nuevas conexiones
conexiones neuronales
neuronales y para modificar
modificar
y para laslas Esta
existentes.
existentes. Esta
re¬re¬
ducción
ducción tiene
tiene lugar en en
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momentos diferentes
diferentes en en diferentes
diferentes clases
clases neuronas,
de de neuronas,de de
manera
manera quequelaslas se se
queque hanhan generado
generado más más tarde
tarde en en la ontogenia
la ontogenia y las queque
y las maduran
maduran
lentamente
lentamente tienen
tienen el el
mayor
mayor grado
grado de de modificabilidad
modificabilidad en en
el el animal
animal maduro.
maduro. Según
Según
estaesta
teoría, la la
teoría, modificabilidad
modificabilidad de de
laslas conexiones
conexiones neuronales
neuronales en en el adulto
el adulto se se conside¬
conside¬
ra ra
comocomo unauna continuación
continuación de de procesos,
procesos, deldel desarrollo
desarrollo sonson
queque mucho
mucho másmáspronun¬
pronun¬
ciados
ciados loslos
en en embriones
embriones (Jacobson,
(Jacobson, 1969,
1969, p. 547).
p. 547).

Hace mucho tiempo que se ha reconocido la correlación entre maduración y

perdida de plasticidad (tanto mental como física). Schelling, el mentor filosófico
de la biología romántica alemana, argumentaba a finales del siglo xviu que los
organismos superiores tratan de demorar tanto como sea posible el inicio de la
maduración sexual y de su diferenciación y rigidificación concomitantes. Los
organismos inferiores fracasan en este empeño y se encuentran en posiciones
inferiores en la scala naturae. Los organismos superiores posponen este destino
inevitable y alcanzan niveles más elevados de organización. Haldane sugirió
una vez en broma que se considerara a Jesús como el profeta de la neotenia hu¬
mana por su declaración (Mateo, XVIII, m):

«En verdad os digo, si no os volviereis y os hiciereis como niños, no entraréis

en el reino de los cielos.»

Konrad Lorenz, en particular, ha destacado repetidamente el carácter persis¬

tentemente «juvenil» de nuestra flexibilidad de comportamiento. Se pregunta:
:
¿Cuál es el origen de esta característica persistentemente juvenil de la curiosi¬
dad investigadora de los seres humanos, que es tan fundamental para la esencia de
la humanidad? (1971, p. 279).

L.
 466 Ontogenia yfilogenia
íí
Lorenz contesta a su propia pregunta aduciendo que ia «neotenia de com¬
portamiento» no es más que otra consecuencia del retardo en el desarrollo que
permitió también nuestra neotenia morfológica:
1
El carácter constitutivo del hombre (el mantenimiento de una interacción acti¬ S
va y creativa con el ambiente) es un fenómeno neoténico (p. 180).
El comportamiento explorador e inquisitivo humano (que en los animales se
halla restringido a una breve fase del desarrollo) se extiende para persistir hasta el V

comienzo de la senilidad (p. 239). ii

Mi ilustración favorita de la flexibilidad en la neotenia humana no proviene
de un tratado científico, sino del humilde tejón que cuenta una parábola de la
creación en la novela The Once and Future King, de T. H. White. Al principio,
cuenta el tejón, Dios creó sólo un conjunto de embriones, que eran perfectamen¬ I
te iguales en la mejor tradición de Von Baer. Los hizo acudir ante su trono y les
ofreció cualquier especialización que desearan para su forma adulta. Uno tras
otro, escogieron sus armas, sus defensas y su aislamiento. Finalmente, el em¬
brión humano se acercó al trono:

«Por favor, Dios», dijo el embrión, «pienso que me hiciste en la forma que
ahora tengo por razones que Tú conoces, mejor, y que sería descortés cambiar. Si
tengo que elegir, me quedaré como soy. No alteraré ninguna de las partes que me
diste ... Seguiré siendo un embrión indefenso toda mi vida, haciendo lo posible para
construirme unos pocos y débiles implementos de madera, hierro y los demás mate¬
riales que Tú has creído adecuado poner ante mí ...». «Bien hecho», exclamó el
Creador en tono satisfecho. «Aquí, todos vosotros, embriones, venid aquí con vues¬
tros picos y otros chismes para contemplar a Nuestro primer Hombre. Es el único
...
que ha acertado Nuestra adivinanza En cuanto a ti, Hombre ... Parecerás un em¬ v-
brión hasta que te entierren, pero lodos los demás serán embriones ante tu poderío.
Eternamente subdesarrollado, siempre permanecerás potencial en Nuestra imagen,
capaz de ver alguna de Nuestras penas y de sentir alguna de Nuestras alegrías. En
parte estamos apesadumbrados por ti, Hombre, pero en parte esperanzados. ¡Vete,
pues, y compórtate lo mejor que puedas!»

2. La maduración demorada es también importante desde el punto de vista

de los padres (aunque todavía, desde luego, para favorecer a los hijos y perpetuar í;-
los genes de los progenitores). Los hijos jóvenes y dependientes requieren una
I:
-
organización de adultos que los sostenga y guíe su crecimiento. Además, el pe¬
ríodo de dependencia es tan extenso que por lo general los hijos subsiguientes
aparecen antes de que los anteriores adquieran mucha independencia. Los lazos
de pareja debieron haberse fortalecido mediante este suministro continuo de hi¬ :
jos dependientes, y muchos autores han visto en el desarrollo demorado un im¬
pulso primario para el origen de la familia humana. Un grado elevado de sociali-
{
>5:
I
* : '
Retardo
Retardo y neotenia enen
y neotenia la la evolución
evolución humana 467
humana 467

1 f
zación
zación

ción
ción
esescaracterístico
acentuarse
acentuarse
adulta
adulta
Bolk,
Bolk,
característico
por
y de
que
la la
por
y de
que
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evolución
evolución
educación
educación
evitó
evitó el el
tema
dede
para
tema
para
porque
primates
primates
que
hijos
hijos
asegurar
porque olía
enengeneral;

susu
asegurar
general;
requieren
requieren
que unun
dichatendencia
dicha
período
período
supervivencia.
supervivencia.
a adaptación,
olía a adaptación, señaló
señaló
extenso

sinsin
debió
tendencia debió
dede
extenso

embargo
embargo enen
dede
aten¬
aten¬

unauna
nota
nota piepie
dede dede página:
página:
EnEn
la la duración
duración muymuy larga
larga deldel periodo
período durante
durante el el
cual el el
cual humano
niño
niño humano haha serser
dede
alimentado
alimentado y protegido
y protegido porpor
sussus padres,
padres, ¿no
¿notenemos
tenemosacaso
acaso causa
la la natural
causa naturalpara el el
para
origen dede
origen familia
familia
la la humana
humana y, y, lo lo
porpor tanto, el el
tanto, elemento
elemento básico
básico dede toda
toda sociedad
sociedad
la la
humana?
humana? (1926c,
(1926c, p. p. 20).
20).
I Versluys
Versluys y Lorenz
y Lorenz escribieron:
escribieron:

ElEl desarrollo
desarrollo extendido
extendido tuvo que
tuvo que haber
haber reforzado
reforzado mucho
mucho lazos
lazos
loslos entre padres
entre padres
e hijos ... ...
e hijos ElEl retardo
retardo la la
es es biológica
base
base dede
biológica la la enen
vida
vida [Die
sociedad
sociedad Retardation
[Die Retardation
istist
diediebiologische
biologischeGrundlage
Grundlage des
des gesellschaftlichenLebens]
gesellschaftlichen Lebens] (1939,
(1939, enenOverhage,
Overhage,
1959,
1959, 27).
p. p. 27).
i;i
Estetema
Este tema asimismoantiguo.
esesasimismo antiguo.Lovejoy
Lovejoy(1959,
(1959,p.p.215)
215)le lehaha
seguido
seguido la la
pista
pista hasta
hasta el el Second
Second Treatise
Treatise ofof Government
Government (1689),
(1689), dede John
John Locke.
Locke. Locke
Locke des¬
des¬
tacaba
tacaba tanto
tanto la la infancia
infancia prolongada
prolongada como
como el el consiguiente
consiguiente refuerzo
refuerzo loslos
dede lazos
lazos
familiares
familiares por
porparte
partedede nuevos
loslos nuevos hijos
hijos nacidos
nacidos mientras
mientras loslos
hermanos
hermanos mayores
mayores
3 dependen
dependen todavía
todavía dedeloslos padres:
padres:
;
...en lo que uno no puede sino admirar la sabiduría del gran Creador quien ... hizo
necesario que la sociedad de hombre y mujer fuera más perdurable que la del ma¬
cho y la hembra entre otros animáles, que pudiera así fomentarse su diligencia y sus
| intereses unirse mejor, para proveer y acumular bienes para su empresa común.

El historiador Herder, otro de los padrinos de la biología romántica alema¬

na, apoyó decididamente este razonamiento a finales del siglo xvin:

Para destruir el salvajismo de los hombres y acostumbrarlos a las relaciones

domésticas, era necesario que la infancia de nuestra especie continuara durante al¬
g gunos años. La naturaleza los mantuvo unidos mediante lazos más demos, de modo
que no pudieran separarse y olvidarse uno del otro, como las bestias que alcanzan
pronto la madurez. El padre se convierte en el maestro de su hijo, y la madre ha sido
su nodriza, y así se ha formado un nuevo lazo de humanidad. En esto reside la base
de la necesidad de la sociedad humana, sin la que hubiera sido imposible que un ser
humano creciera y que la especie se multiplicara. Así, el hombre ha nacido para la
sociedad; esto es lo que le dice el afecto de sus padres, esto es lo que demuestran
% los años de su infancia más prolongada (en Lovejoy, 1959, p. 213).
1 Los versos heroicos pareados, sea cual sea su mérito literario, son al menos
un formato excelente para afirmaciones resumidas. No puedo imaginar un epí-
 468 Ontogenia
468 Ontogeni

tomemás
tome sucin
mássucinto
AlexanderPope,
Alexander Pope

cuid
Uncuid
Un
c
dichocu
dicho

conclusió
Enconclusió
En

¿Quées
¿Qué esl
es:elellento
tetees: lento

* [A longer care
; %
i
£
11
11

Epílogo
Epílogo
1 Á

AA unque
unquelaslasdiferencias entreseres
diferenciasentre humanosy ychimpancés
sereshumanos chimpancéspuedenpuedenser sersólo
sólo
-¿jLcuantitativas,las
.ZjLcuantitativas, lasdos
dosespecies, adultas,nonoseseparecen
cuandoadultas,
especies,cuando mucho,y y
parecenmucho,
sussusdiferencias adaptativasson,
diferenciasadaptativas cuandomenos,
son,cuando menos,profundas: ningúnmono,
profundas:ningún mono,a ape¬
pe¬
>; sar de la metáfora
sar de la metáfora común,mecanografiará
común, mecanografiarájamás (ni menos escribirá)
mucho menos escribirá)lala
jamás (nimucho
litada.Pero
Ilíada. Kingy yWilson
PeroKing Wilson(1975),
(1975),revisando
revisandolas pruebaspara
laspruebas paralaladiferencia
diferencia
asombrosamente
asombrosamentepequeña pequeñaenengenes
genesestructurales entrelas
estructuralesentre lasdos especies,han
dosespecies, hanen¬
en¬
contradoque
contrado queelelpolipéptido
polipéptidohumano idénticoenenmás
medioesesidéntico
humanomedio másdedeunun9999porpor100
100
correspondienteenenlos
a asusucorrespondiente chimpancés.Además,
loschimpancés. Además,gran partededelaladiferencia
granparte diferencia
i puedeatribuirse
puede redundanciasenenelelcódigo
atribuirsea aredundancias códigogenético
genético o oa variación
a variación enenregiones
regiones
no transcritas (pp. 114-115). Para 44 loci estructurales, la distancia genética
media entre chimpancés y humanos es inferior a la distancia media entre espe¬
cies gemelas que apenas son distinguibles morfológicamente, o no lo son; y
mucho menor que la distancia entre cualquier par de especies congenéricas
que se haya medido.
- Así pues, ¿qué hay en la raíz de nuestra profunda separación? King y Wil¬
son aducen de manera convincente que las diferencias decisivas han de implicar
la evolución de la regulación; pequeños cambios en la secuencia temporal del
I desarrollo pueden tener efectos múltiples sobre un producto final:
i Pequeñas diferencias en la secuencia de la activación o en el nivel de actividad
de un único gen en principio podrían influir considerablemente en los sistemas que
controlan el desarrollo embrionario. Las diferencias organísmicas entre chimpancés
y humanos serían entonces consecuencia principalmente de cambios genéticos en
unos pocos sistemas reguladores, mientras que, en general, las sustituciones de
aminoácidos raramente serían un factor clave en los cambios adaptativos principa¬
les (p. 114).

Las diferencias en regulación pueden aparecer evolutivamente mediante

mutaciones puntuales de genes reguladores o mediante una redistribución del
orden génico causada por eventos cromosómicos tan familiares como inversio-

¡&_
 “-T
&
470 Ontogenia yfilogenia

nes, translocaciones, fusiones y fisiones. Estudios de bandeado cromosómico

indican que al menos una fusión y diez inversiones y translocaciones grandes
separan a chimpancés y humanos.
ii
Acerca de la naturaleza de nuestras diferencias reguladoras, King y Wilson
confiesan ignorancia:
II
Lo más importante para el estudio futuro de la evolución humana sería la de¬ í
mostración de diferencias entre simios y humanos en la secuencia temporal de la
expresión génica durante el desarrollo de sistemas de órganos cruciales desde el
i
i
punto de vista adaptativo, tales como el cerebro (p. 114).

Desde luego, no podemos atribuir nuestras diferencias en regulación a nin¬

guna parte específica del genoma. Pero propongo que sí que conocemos la natu¬
raleza de los cambios reguladores que nos separan de los chimpancés: operan
para hacer más lento nuestro desarrollo general (con lo que establecen nuestras
mayores diferencias adaptativas con respecto a otros primates superiores). El
V
desarrollo humano, en general, es retardado (capítulo 10), mientras que el man¬
tenimiento de las tasas fetales de crecimiento conduce a la hipertrofia de los ór¬
ganos que se desarrollan con alometría positiva temprana en la ontogenia uteri¬ 1
na (el cerebro), y a la reducción de partes que crecen con alometría positiva
únicamente en los estadios posnatales -de otros primates (la cara).
El acontecimiento más importante de la biología evolutiva durante la últi¬
ma década ha sido el desarrollo de técnicas electroforéticas para la medición I
rutinaria de la variación genética en poblaciones naturales. Pero este edificio
imponente de nuevos datos e interpretaciones se sustenta sobre los cimientos
bamboleantes de su concentración sólo en genes estructurales (Jante de mieux,
claro; es notoriamente difícil medir diferencias en genes que sólo varían en el i
momento en que actúan en la ontogenia y en la cantidad de sus productos en la
misma, mientras que los genes que codifican proteínas estables son fáciles de
evaluar). Los genes estructurales pueden constituir menos del 3 por 100 del
genoma de los erizos de mar (E. Davidson, comunicación personal). Si la ma¬
yoría de acontecimientos evolutivos son controlados por cambios en la regula¬
ción, entonces ¿cómo hemos de medir y descubrir su base? La bibliografía ya
contiene dos tipos de argumentaciones sobre la importancia de la regulación en 11
el cambio evolutivo:

1. Argumentaciones basadas en la frecuencia relativa de un aconteci¬

miento microevolutivo común. En la amplia bibliografía sobre mutaciones bac¬
terianas que permiten el crecimiento sobre sustratos nuevos, el cambio más co¬
mún no es una alteración en los genes estructurales para la evolución de nuevos ;íl
enzimas, sino un notable aumento en la tasa de producción de enzimas ya pre¬
sentes pero representados en clones ancestrales (Wu, Lin y Tanaka, 1968; Hege- F

:
Ii;f:
f. Epílogo 471
Epílogo 471
f,

man Rosenberg,1970;
manyyRosenberg, 1970;Hall
HallyyHard, 1974).Un
Hard,1974). cambioen
Uncambio enlalaregulación llevaaa
regulaciónlleva
laladepresión
depresiónde degenes preexistentes;un
genespreexistentes; enzimaque
unenzima antessesesintetizaba
queantes sintetizabaúnica¬
única¬
mente cuandoera
mentecuando inducidopor
erainducido porun medioexterno
unmedio puedegenerarse
externopuede ahorade
generarseahora dema¬
ma¬
nera intrínseca.Nuevos
neraintrínseca. sustratosque
Nuevossustratos queno inducenelelenzima
noinducen estánahora
enzimaestán ahoradisponi¬
disponi¬
blespara
bles colonización.
parasusucolonización.

Lasmutaciones
Las mutacionesque confierenlalasíntesis
queconfieren síntesisconstitutiva
constitutivade
deun enzimaoogrupo
unenzima de
grupode
enzimas originalmentecapaces
enzimasoriginalmente capacesdedeser inducidosparecen
serinducidos parecenser mecanismoque
serelelmecanismo quesese
observade
observa demanera
maneramásmáscomún
comúnporporelelque lasbacterias
quelas bacteriasadquieren
adquierenlalacapacidad
capacidadde
de
Ve crecer
creceren
enun sustratonuevo
unsustrato (HegemanyyRosenberg,
nuevo(Hegeman Rosenberg,1970,
1970,p.p.432).
432).

2.2. Inferencias
Inferenciasacerca
acercade delalamacroevolución
macroevoluciónaapartirpartirde delalabiología
biologíamole¬
mole¬
cularde
cular deorganismos
organismosmodernos,
modernos,oode demodelos
modelosde deprocesos moleculares.Wilson
procesosmoleculares. Wilson
yysus colegashan
suscolegas comparadolas
hancomparado lastasas
tasasde cambioen
decambio losgenes
enlos estructuralesyy
genesestructurales
cromosomas
cromosomasen enranas
ranasquequeevolucionan lentamenteyymamíferos
evolucionanlentamente mamíferosque quelolohacen
hacen
rápidamente(Wilson,
rápidamente SarichyyMaxson,
(Wilson,Sarich Maxson,1974;1974;Wilson,
Wilson,Maxson Sarich,1974).
MaxsonyySarich, 1974).
Losdos
Los dosgrupos
gruposno difierenen
nodifieren lastasas
enlas tasasde deevolución
evoluciónde delas proteínaspara
lasproteínas los
paralos
genes estructurales,pero
genesestructurales, cambioen
peroelelcambio númerode
enelelnúmero cromosomasseseha
decromosomas produci¬
haproduci¬
do veinteveces
doveinte vecesmás rápidamenteen
másrápidamente enlos mamíferosque
losmamíferos queen lasranas.
enlas ranas.La inviabi¬
Lainviabi¬
lidadde
lidad delos híbridossesedesarrolla
loshíbridos asimismomás
desarrollaasimismo máscélere
célereenenlos mamíferos.La
losmamíferos. La
disposicióngénica
disposición génica(un fenómenoregulador)
(unfenómeno puedeser.
regulador)puede másimportante
ser.más importanteque quelala
mutaciónpuntual
mutación puntualcomo fuenteaalalahora
comofuente horade dedefinir
definirlas diferenciasen
lasdiferencias enlalamorfolo¬
morfolo¬
gía,lalafisiología
gía, fisiologíayyelelcomportamiento.
comportamiento.
Britten y Davidson (1971) presentan un modelo para adscribir las noveda¬
des evolutivas, no sólo los cambios en las tasas, a alteraciones de la regulación.
Especulan, por ejemplo, que en algún remoto nivel protocordado, un conjunto
de genes integradores A reguló la producción de células sanguíneas circulantes
(en el sistema de Britten y Davidson, los genes integradores son reguladores
que producen RNA activador; el RNA activador se acompleja con un gen re¬
ceptor para producir la transcripción de un gen productor [estructural] adya¬
cente). Un elemento integrador B distante pudo haber regulado la ontogenia de
la cutícula (la síntesis de la globulina controladora del hemo para captar oxíge¬
no es una función importante de las células cuticulares). Si B se translocara a
un conjunto génico integrador A, el compuesto hemo se sintetizaría con las cé¬
lulas sanguíneas y podría incorporarse a ellas. Britten y Davidson ligan estos
efectos a la dispersión de DNA repetitivo por todo el genoma. La mayor parte
de la especulación sobre la importancia evolutiva del DNA repetitivo se ha
centrado sobre el potencial para el cambio mutacional sin sacrificar la función
original (porque las copias no cambiadas siguen sintetizando el enzima esen¬
I cial). Pero Britten y Davidson muestran que la entrada de copias idénticas en
diferentes disposiciones reguladoras podría desempeñar un papel todavía más
importante.

£L..
 Ontogeniay
472 Ontogenia
472

(19
Stebbins(197
Stebbins
ciónde
ción desusuprobab
proba
específica(en
específica los
(enlos
vanpor
van porlos produ
losprodu
afectadospor
sonafectados
son po
dioexterno):
dio externo):

Laanalogí
La analog
nar
naruna
unapequeñ
peque
exigeque
exige cada
quecada
electrici
dolalaelectricid
do
grand
oficinasgrande
oficinas
siempreall
estásiempre
está a
enciend
queseseencienda
que
228-229).
(pp.228-229).
(pp.

Davie
(VéaseDavies
(Véase
súmenes de inform
súmenes de inform
EnEnuna decla
unadeclar
pone tesisde
ponelalatesis dequ
q
ción:
ción:

fuerapo
SiSifuera p
juntos en la rel
cualqu ier prima
Asimismo, sería
táceos superiore
destacar que lo
usados una y otr
lución es princi
Puede que no n
sis, impresionad
genes a lo largo
movimiento bro
piedades esencia

Los datos clás

considerados anticu
creciente discusión
ción génica. Predig
logía evolutiva para
la regulación la de
gía molecular y la
las dos biologías, si
!i !'

I 473
Epílogo 473
Epílogo

j:. Los datosde

Losdatos delalaheterocronía
heterocroníason datosacerca
sondatos acercadedelalaregulación;
regulación;definen
definencam¬ cam¬
bios en la secuencia
bios en la secuencia temporal temporaldel desarrollopara
deldesarrollo pararasgos
rasgosque queantepasados
antepasadosyydes¬ des¬
cendientestienen
cendientes tienenenencomún.
común.No Nosabemos
sabemosqué porcentajededetodos
quéporcentaje todosloslosaconteci¬
aconteci¬
mientosreguladores
mientos reguladoresson heterocrónicos,porque
sonheterocrónicos, porqueno aprendidoa aevaluar
hemosaprendido
nohemos evaluar
elelcomponente reguladorde
componenteregulador delas novedadesevolutivas.
lasnovedades evolutivas.Pero
Perolos losdatos
datosdedelalahete-
hete¬
rocroníarepresentan
rocronía representanlalaúnicaúnicaestima
estimafiable quelalamorfología
fiableque macroevolutiva
morfologíamacroevolutiva
clásicapuede
clásica proporcionaracerca
puedeproporcionar acercade importanciadedelos
delalaimportancia loscambios
cambiosenenlalaregu¬
regu¬
lación.(Además,
lación. estimaesesfavorable
(Además,lalaestima favorablepara comprobarcualquier
paracomprobar hipótesisque
cualquierhipótesis que
afirme la importanciade lalaregulación,
afirme la importancia de regulación,porqueporqueesesuna
unamedida mínima,conserva¬
medidamínima, conserva¬
dora.) Dichosdatos
dora.)Dichos puedenproporcionar
datospueden proporcionarpruebas
pruebasenenlas lasdos
doscategorías citadas
categoríascitadas
anteriormente:estimas
anteriormente: estimasdedefrecuencia
frecuenciarelativa
relativaeeinferencias
inferenciasaapartir partirdedelalama-ma-
croevolución.
croevolución.
AAlololargo
largode deeste libro,he
estelibro, heintentado
intentadodemostrar
demostrarque quelalaheterocronía
heterocroníaesesim¬ im¬
portantísimaen
portantísima evolución,a alalavez
enevolución, vezen frecuenciade
enfrecuencia apariciónyycomo
deaparición basede
comolalabase de
cambioevolutivo
cambio importante.Espero
evolutivoimportante. Esperoque estamanera
quededeesta manerahaya hayaconseguido
conseguidoal¬ al¬
gúnrespaldo
gún respaldoen enlalacreencia
creenciade deque alteracionesenenlalaregulación
lasalteraciones
quelas regulaciónforman
formanlala
materia principaldel
materiaprincipal delcambio
cambioevolutivo.
evolutivo.
Lareconciliación
La reconciliaciónde nuestrosesgo
denuestro gradualistacon
sesgogradualista conlalaaparición
aparicióndedelaladis¬ dis¬
continuidadesesun
continuidad clásicode
problemaclásico
unproblema historiaintelectual.
delalahistoria intelectual.HemosHemospretendido
pretendido
reducirlos
reducir fenómenosextemos
losfenómenos extemosde variaciónbrusca
devariación bruscaa auna continuidaddedeproce¬
unacontinuidad proce¬
sososubyacente: reducirlolocualitativo
subyacente:reducir cualitativoaalolocuantitativo.
cuantitativo.Las filosofíasde
Lasfilosofías cambioyy
decambio
progreso
progresohan bregadocon
hanbregado coneste dilemayyhan
estedilema hanintentado
intentadoresolverlo
resolverloformulando
formulando
leyes tales como la «transformación de la cantidad en la cualidad» de la dialéc¬
tica hegeliana: la adición de pasos cuantitativos conducirá eventualmente a un
salto cualitativo; si se reduce la comida del asno de Esopo, éste acabará por mo¬
rir; si se oprime cada vez más a los trabajadores, se producirá la revolución (en
la reformulación material por parte de Engels de la ley de Hegel).
La discontinuidad extema bien puede estar intrínseca en la continuidad sub¬
yacente, siempre que un sistema presente- la suficiente complejidad. Difícilmente
puede equipararse la evolución de la conciencia a un acontecimiento trascenden¬
I tal de la historia de la vida; pero dudo que su causa eficiente requiriera mucho
más que una extensión heterocrónica de las tasas de crecimiento fetal y de los
patrones de proliferación celular. Quizá no haya nada nuevo bajo el sol, pero la
¡
permutación de lo viejo dentro de sistemas complejos puede obrar maravillas. En
i tanto que biólogos, tratamos directamente con el tipo de complejidad material
que confiere un potencial ilimitado a cambios simples y continuos en los proce¬
sos subyacentes. Este es el principal motivo de alegría de nuestra ciencia.

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interpretation of evolution, Wistar Institute Monograph n.°5, Filadeliia, pp. 117-120.
 508 Ontogenia
508 Ontogenia y

Wu,
Wu, T.,T.,
T. T. E.E.C.C. C.C.L
utilizing
utilizing xylito
xylitol a
Wyatt,
Wyatt, 1. J.
1. J. (1963«
(1963):
Ent.
Ent. Soc.Sac. Lond
London
— —(1964):
(1964):
vated
vated
«Imma
«Immatu
mushroo
mushroom
— —(1967):
(1967):
thethe
«Pupap
«Pupal
Heteropez
Heteropezini
Wynne-Edwards,
Wynne-Ed wards, V.
&& Boyd,
Boyd, Lond
Londres
Yazmajian,
Yazmajian, R.R. (19(
V. V.
riod»,
riod», Psychoa
Psychoana

——Yezhikov,
Yezhikov,

Yonge,
Yonge, C.C.
I. I.
(1937):
(1937):
M.M.
effects
effects
(1933
(1933):
«Zur
«Zur Rek
(196
(1962)
in in evolu
evolutio
R

Young,
Young, Z.Z.
J. J. (1962
(1962):
sión
sión castellanaL
castellana:
Young,
Young, R.R.M.M. (197
(1970)
Press,
Press, Oxford,
Oxford, 27
Zimmermann,
Zimmermann, W.W. (19(
G.G. Heberer,
Heberer, ed..ed.D
61-160.
61-160.
•
Zimmem,
Zimmem, H.H. ( 1893
(1893):
609.
609.
— (1898): «Crimina
Zuckerkandl, E. (en
Molecular Anthro
Zuckerman, S. ( 1 954
S. Huxley, A. C. H
Londres, pp. 347-
— (1955): «Age cha
13:521-539.
i

Glosario*
Glosario*

Aceleración Aumento
Aceleración Aumento la la
dede tasa
tasadede desarrollo
desarrollo enenla la ontogenia
ontogenia (en(en relación
relación a cualquier
a cualquier
criterio
criterio dede estandarización),
estandarización), dede
manera
maneraqueque
ununrasgo
rasgo aparece
aparece
antes enen
antes la la ontogenia
ontogenia dede
unun descendiente
descendiente lolo
dede lolo
que
que hizo
hizo enenunun antepasado.
antepasado.
Adición
Adición terminal Una
terminal Una laslas
dede leyes
leyes necesarias
necesarias dede la la recapitulación
recapitulación (véase
(véase Condensa¬
Condensa¬
ción).
ción). Nuevos
Nuevos rasgos
rasgos evolutivos
evolutivos se se añaden
añaden al al final
final de de las
las ontogenias
ontogenias ancestrales
ancestrales (de(de
modo
modo que
que loslos estadios
estadios adultos
adultos previos
previos sese convierten
convierten enen estadios
estadios preadultos
preadultos loslos
dede des¬
des¬
cendientes).
cendientes).
Adultación Término
Adultación Término dede Jagersten
Jagersten la la
para
para aparición,
aparición, porpor
aceleración, dede
aceleración, caracteres an¬an¬
caracteres
cestrales
cestrales adultos
adultos enen
laslas larvas
larvas dede descendientes.
descendientes. Variedad
Variedad dede recapitulación.
recapitulación.
Alometría Cambio
Alometría Cambio dede forma
forma correlacionado
correlacionado con el el
con aumento
aumento o reducción
o reducción deldel tamaño.
tamaño.
El cambio de tamaño puede reflejar ontogenia, filogenia o simplemente las diferen¬
cias estáticas entre animales emparentados (adultos de todos los mamíferos, por
ejemplo).
Alomorfosis Alometría basada en la comparación de individuos emparentados, y no
en la ontogenia. Por ejemplo, el cambio sistemático de forma entre los adultos sucesi¬
vos de una secuencia filática es alomorfosis.
Altriz Modo de ontogenia de los vertebrados caracterizado por puestas o camadas gran¬
des, desarrollo rápido, gestaciones cortas y nacimiento de crias relativamente poco de¬
sarrolladas y desvalidas.
Anabolía Término de Severtzov para la evolución mediante la adición de un nuevo
rasgo al final del período embrionario de la morfogénesis y antes del período subsi¬
guiente en el que el crecimiento sigue su curso en similaridad geométrica.
Analogía Similaridad entre dos organismos debida a la evolución independiente del
rasgo similar por parte de cada uno; por ejemplo, las alas de un murciélago y de una
mariposa. Véase Homología.
Arcalaxis Término de Severtzov para la adición de un nuevo rasgo durante el periodo
temprano de morfogénesis embrionaria, que por lo general causa una alteración im¬
portante de la ontogenia subsiguiente.
Biogenia Término de Haeckel para la historia de la evolución orgánica.

* Incluyo todos los términos de procesos y resultados de la relación de ontogenia y filoge¬

nia, pero no, en su mayor parte, nombres de organismos o partes del cuerpo. (N. del a.)
 Ontoge
510 Ontogen
510

Blastea Anima
Blasten Anim
inferi
nariaeeinferid
naria
blástulacomo
blástula como
Blastómero Ca
Blastómero C
visionesdel
visiones delhuh
Blástula “Bola
Blástula “Bola
superiores,ant
superiores, an
Braquicefalia
Braquicefalia
Puestoque
Puesto quelalac
la
pretar braqu
pretar la braq
Capacidadde
Capacidad decac
germina
Capasgerminal
Capas
las trescapas
lastres capasi
ectodermoyyen
ectodermo e
todermoyyelelene
todermo
partirde
partir delas
lascac
Cenogénesis 1)1
Cenogénesis
produc
genia,producid
genia,
mientoespacia
miento espac
en estadiosjuv
enestadios ju
cadode
cado Haec
deHaeck
sólouna
sólo unade la
delas
Flexión
Cifosis Flexión
Cifosis
Porlologeneral,
Por genera
emplea para di
Condensación
de desarrollo h
atraviesen la pa
tecesores; dicha
desarrollo acele
Cormo Término
su jerarquía de
Corpus allatum
Desviación Nom
Baer. Los estad
res. A medida q
ticas de animale
Diferenciación
estructuras ante
Disogonía Térm
la vida de un o
gametos.
Dolicocefalia V
Ecdisona Horm
Ectodermo La m
Endodermo La
%I
Glosario511511
Glosario

EpembrionarioTérmino
Epembrionario Término de Hyatt
de Hyatt los los
parapara estadios
estadios de ladeontogenia
la ontogenia queque
siguensiguenal na¬
al na¬
cimiento
cimiento la terminación
y layterminación de los
de los estadios
estadios embrionarios.
embrionarios.
EpigénesisTeona
Epigénesis Teoría
segúnsegún la cual
la cual la complejidad
la complejidad morfológica
morfológica se desarrolla
se desarrolla gradualmen¬
gradualmen¬
te durante
te durante la embriología
la embriología a partir
a partir de de inicios
inicios sencillos
sencillos en enun un
huevohuevo esencialmente
esencialmente
amorfo.
amorfo. Durante
Durante el debate
el debate del del
siglo xvmxvm
siglo y principios
y principios del del
siglosiglo la epigénesis
la epigénesis
xix,xix, repre¬
repre¬
sentaba
sentaba la teoría
la teoría de que
de que la complejidad
la complejidad ha ha
de ser
de ser impuesta
impuesta desde
desde fuera
fuera por por
algunaalguna
fuerza vitalvital
fuerza o entelequia
o entelequia dirigida
dirigida queque operara
operara sobre un huevo
sobre un huevo sólosólo
queque tenía tenía el poten¬
el poten¬
cialcial los los
(no(no determinantes
determinantes internos)
internos) parapara el desarrollo
el desarrollo normal.
normal.
Estrategia
Estrategia de de historia
historia vidavidaConjunto
de de Conjunto selecto
selecto de adaptaciones
de adaptaciones a ambientes
a ambientes locales,
locales,
queque implica
implica aspectos
aspectos cuantitativos
cuantitativos del del
ciclociclo biológico
biológico o historia
o historia de vida
de vida como
talestales comola fe¬la fe¬
cundidad,
cundidad, la época
la época de la la madurez
demadurez y layfrecuencia
la frecuencia de ladereproducción.
la reproducción. LasLas
respuestas
respuestas a la a la
selección
selección la selección
r y ra ylaaselección K representan
K representan dosdos estrategias
estrategias diferentes
diferentes de historia
de historia de vida.
de vida.
EvoluciónDurante
Evolución Durante el debate
el debate del del
siglo xvmxvm
siglo y principios
y principios del del
siglosiglo sobre
xix xix sobre la epigéne¬
la epigéne¬
'
sis frente
sis frente al preformacionismo,
al preformacionismo, se utilizaba
se utilizaba evolución
evolución (por(por
parteparte de Bonnet,
de Bonnet, porporejem¬ ejem¬
plo),
plo), comocomo sinónimo
sinónimo de preformacionismo.
de preformacionismo. Dicho
Dicho usouso a suasignificado
es anterior
es anterior su significado ac¬ ac¬
tual.tual.
La La evolución,
evolución, comocomo término
término parapara el cambio
el cambio orgánico
orgánico en la la filogenia,
enfilogenia, fue fue introdu¬
introdu¬
cidocido porpor Spencer
Spencer a mediados
a mediados del del
siglosiglo
xix.xix.
Evolución
Evolución clandestinaCambio
clandestina Cambio evolutivo
evolutivo introducido
introducido y desarrollado
y desarrollado en estadios
en estadios juve¬ juve¬
nilesniles e incorporado
e incorporado a los
a los estadios
estadios adultos
adultos descendientes
descendientes mediante
mediante pedomorfosis.
pedomorfosis.
Puesto
Puesto quequelos los estadios
estadios juveniles
juveniles fosilizan
fosilizan muymuy raramente,
raramente, estosestos acontecimientos
acontecimientos evo¬evo¬
lutivos
lutivos pasarían
pasarían inadvertidos
inadvertidos ahí ahí
(de (de queque se los
se los califique
califique de clandestinos),
de clandestinos), hasta ser ser
hasta
«promovidos»
«promovidos» a una descendiente
un descendiente adulto.
adulto.
FeromonaSustancia
Feromona Sustancia química,
química, generalmente
generalmente unauna hormona,
hormona, secretada
secretada porpor
los los organis¬
organis¬
mosmos y usada
y usadaen la la comunicación
encomunicación conconotros miembros
miembros
otros la especie.
de ladeespecie.
Fctalización Término de Bolle para la pedomorfosis que implica la conservación de
estadios fetales ancestrales en descendientes adultos. Bolk aplicó su término a la evo¬
lución humana y postuló un retardo general del desarrollo, no sólo el retardo de unos
pocos órganos seleccionados.
Filembriogénesis Nombre de Severtzov para su teoría de la relación entre ontogenia y
filogenia. Véanse Anabolía y Arcalaxis.
Filogenia Historia evolutiva de una estirpe, que convencionalmente (aunque no ideal¬
mente) se ilustra como una secuencia de estadios adultos sucesivos.
Filogerónticos Estadios senescentes de la filogenia, según los defensores de la teoría
de los ciclos vitales raciales.
Gastrea Antepasado adulto hipotético, según Haeckel, de todos los animales superio¬
res, inferido a partir de la existencia de la gástrula como un estadio común en la onto¬
genia temprana de los animales superiores.
Gástrula Estadio embrionario temprano de los animales superiores, producido median¬
te la invaginación de la blástula para formar capas germinales internas y extemas.
Géinuia Término de Darwin para una partícula hipotética de herencia que portaban
todas las células y capaz de trasladarse a las células sexuales, con lo que permitían
una influencia directa del ambiente sobre la herencia.
Gen estructural Gen que controla la síntesis de una proteína que construye parte del
cuerpo.
Gen regulador Gen que controla el desarrollo al regular el encendido y apagado de
genes estructurales que fabrican proteínas para construir las partes corporales.
 Ontoge
512 Ontogen
512

Gerontomorfo
Gerontomorfos
únicamenteded
únicamente
conducea acall
conduce ca
Heterocronía
Heterocronía
rrolloontogen
rrollo ontoge
verdaderarep
verdadera re
vertebrados,p
vertebrados,
caríasusuépoca
caría épo
Haeckel,pero
Haeckel, pero
recapitulació
recapitulación
corazónpuede
corazón pued
rado,yylalaacele
rado, ace
rocroníacomo
rocronía com
modoque
modo quelalaa
cendiente
cendiente sesea
delmismo
del mismorasg ra
Heterotopia Té
Heterotopia T
germin
capasgermina
capas
ye, así,una
ye,así, unaexe
surgidodel
surgido e
delect
únicascapas
únicas capasg
productivos.AA
productivos.
Hipermorfosis
Hipermorfosis
genera
(porlologeneral
(por
nos que se dife
dios adultos an
te prolongada.
Holometábolo
ontogenia desd
Homología Sem
desde un antep
clave para segu
Hormona-juvenil
con la eedisona
desde larva a n
mona juvenil.
Imago La muda
refiere a un asp
Isometría Véas
Ley biogenética
la filogenia.
Ley de Meckel-S
abogaban los N
secuencia de ad
una única direc
r Glosario515313
Glosario

LeyLey dede VonVon BaerBaer El El desarrollo

desarrollo avanza
avanza desde
desde lo lo general
general a lo
a lo especial.
especial. LosLos estadios
estadios
embrionarios
embrionarios más mástempranos
tempranos dede organismos
organismos emparentados
emparentados sonson idénticos;
idénticos; rasgos
loslos rasgos
distintivos
distintivos se se añaden
añaden posteriormente
posteriormente a medida
a medida queque la la heterogeneidad
heterogeneidad se se diferencia
diferencia
: desde
desde la la homogeneidad.
homogeneidad. LaLa recapitulación
recapitulación es es imposible;
imposible; loslos embriones
embriones jóvenes
jóvenes sonson
formas
formas generales
generales nono diferenciadas,
diferenciadas, nono antepasados
antepasados adultos
adultos previos.
previos.
MacroevoluciónEstudio
Macroevolución Estudio loslos
dede acontecimientos
acontecimientos y procesos
y procesos evolutivos
evolutivos queque requieren
requieren
i períodos
períodos prolongados
prolongados para su su
para aparición
aparición u operación,
u operación, y que
y quese se dede
define
define manera
manera con¬con¬
f

1
vencional
vencional a niveles
a niveles taxonómicos
taxonómicos queque implican
implican el origen
el origen y el despliegue
despliegue
y el dede especies
especies y y
r taxones
taxones superiores,
superiores, nono loslos cambios
cambios dede frecuencias
frecuencias
laslas génicas
génicas enen seno
el el senodede poblacio¬
poblacio¬
nesnes locales.
locales.
MacromutacionismoTeoría
Macromutacionismo Teoría según
según la la cual
cual loslostaxones
taxones nuevos
nuevos evolucionan
evolucionan esencial¬
esencial¬
I mente
mente
dede
dede
golpe
golpe el el
forma
forma instantánea
instantánea
aislamiento
aislamiento
mediante
mediante
reproductor
reproductor
unauna
y nuevas
y nuevas
mutación
mutación genética
genética
adaptaciones.
adaptaciones.
importante
importante queque establece
establece

Mesodermo LaLa
Mesodermo intermedia
intermedia dedelaslastres capas
tres capas germinales.
germinales. Véase
Véase Capas
Capas germinales.
germinales.
Metatetelia Retención
Metatetclia Retención dede algunos
algunos caracteres
caracteres juveniles
juveniles porpor
parte
parte dedeununimago
imago dede insec¬
insec¬
que
to to que
se se
haha desarrollado
desarrollado a través
a través deldelnúmero
número normal
normal dede mudas.
mudas. LaLametatetelia
metatetelia una
es es una
variedad
variedad dede neotenia,
neotenia, taltal
como
como se se la la define
define en eneste libro.
libro.
este
MóncraTérmino
Móncra Término dede Haeckel
Haeckel (Moriera
( Moriera ) para
) para el el adulto
adulto hipotético
hipotético original
original antepasado
antepasado
dede todas
todas laslas formas
formas superiores:
superiores: unauna célula
célula única
única sinsin núcleo.
núcleo. El El término
término usausa
se se todavía
todavía
hoy hoy para
para el el reino
reino dede organismos
organismos procariotas
procariotas (Móneras:
(Móneras: bacterias
bacterias y algas
y algas verdiazules).
verdiazules).
Los Los procariotas
procariotas carecen
carecen dede núcleo
núcleo y de
y deotros
otros orgánulos
orgánulos celulares.
celulares.
Naturphilosophie Movimiento
Naturpliilosophie Movimiento romántico
romántico dede la la biología
biología alemana
alemana dede finales
finales deldel si¬si¬
glogloxvmxvnr y principios
y principios deldel siglo
siglo xix.xix. Consistía
Consistía en enla la búsqueda
búsqueda dede la la unificación
unificación dedetodos
todos
loslos fenómenos
fenómenos y procesos naturales
naturales por mediomedio dede creencias
creencias tantantranscendentales
transcendentales y dede
desarrollo como: la historia de! universo es la historia del espíritu, que empieza en el
caos primigenio y que se esfuerza por alcanzar su máxima expresión en el hombre.
Neolamarckismo Una alternativa popular al darwinismo de. finales del siglo xix, que
postulaba que las adaptaciones surgen como caracteres adquiridos mediante respues¬
tas orgánicas activas al ambiente y que son transmitidos a la descendencia mediante
herencia.
Neotenia Pedomorfosis (retención de caracteres anteriormente juveniles por parte de
los descendientes adultos) producida mediante retardo del desarrollo somático.
Ontogenia El ciclo biológio o historia vital de un individuo, tanto embrionario como
posnata!.
Ortogénesis Teoría según la cual la evolución, una vez iniciada en determinadas direc¬
ciones, no puede desviarse de su curso, aun cuando éste lleve a un linaje a la extinción.
Ortognatismo Situación en la que la mandíbula no se extiende mucho hacia delante
frente al cráneo (se denomina ortognatismo debido a que el cráneo y la mandíbula se
encuentran esencialmente en un plano). La situación opuesta (una mandíbula saliente)
se denomina prognatismo. El ortognatismo adulto es pedomórfico en los mamíferos.
Ortoselección Selección ejercida sobre una estirpe en la misma dirección durante un
segmento sustancial del tiempo geológico.
Palingénesis 1) Para Bonnet, el despliegue ontogenético de individuos ya preforma-
dos en el huevo; se refiere especialmente al estadio «final» de la «ontogenia», la resu¬
rrección de cada cuerpo al final del tiempo a partir de un «germen de restitución»
preformado en el homúnculo original dentro del huevo. 2) Para Haeckel, la verdadera
 514 Ontogen
514 Ontoge

repeticióndede
repetición
dientes.
dientes.
Pangénesis TeT
Pangénesis
laslasque pued
quepuede
contienen.Est
contienen. E
cursodedela¡a
elelcurso
Parabiosis Un
Parabiosis U
suministro
ununsuministro
Paralelismo TT
Paralelismo
estadiosdedelala
estadios
Paralelismoexa
Paralelismo ex
igualesdedetod
iguales to
tesson
tes réplic
sonréplica
adultosdedelos
adultos los
cesores (retar
cesores(retard
Paralelismo
Paralelismo inex ine
adultosentero
adultos enter
gualesdedeacele
guales ace
Partenogénesis
Partenogénesis
desarrollodedeu
desarrollo
Pecilogonia Té
Pecilogonia T
rentados,enenlo
rentados,
juvenilesson
juveniles sonm
niaesesuna
nia ex
unaexce
presentar antep
Pedogenesis 1 )
larvas de insec
la pedomorfosi
dientes adultos
todavía se hall
favor de su sinó
Pedomorfosis C
ontogenéticos p
Perigénesis Teo
el ambiente y p
son transmitida
así la herencia d
Plastídulo Térm
nió así de vaga
dulos son, al m
Precoz Modo d
pequeñas, desa
bien desarrollad
Preformacionism
están preformad
y que la ontoge
-

515
Glosario 515
Glosario

V
ProgénesisPedomorfosis
Progénesis Pedomorfosis (retención
(retención dedecaracteres
caracteres previamente
previamente juveniles
juveniles porpor parte
parte dede
descendientes
descendientes adultos)
adultos) producida
producida la la
porpor maduración
maduración sexual
sexual precoz
precoz dede unun organismo
organismo
queque todavía
todavía se se halla
halla enen unun estadio
estadio morfológico
morfológico juvenil.
juvenil.
PrognatismoSituación
Prognatismo Situación enen queque
la la la la mandíbula
mandíbula sobresale
sobresale mucho
mucho frente
frente al cráneo.
al cráneo. Véa¬
Véa¬
sese Ortognatismo.
Ortognatismo.
ProterogénesisTeoría
Proterogénesis Teoría dede Schindewolf
Schindewolf dede relación
relación
la la entre
entrela la ontogenia
ontogenia y lay la filogenia.
filogenia.
Nuevos
Nuevos caracteres
caracteres evolutivos
evolutivos se se introducen
introducen dede repente
repente enenloslos estadios
estadios juveniles
juveniles y se
y se
abren
abren camino
camino lentamente,
lentamente, mediante
mediante neotenia,
neotenia, hacia
hacia loslos estadios
estadios adultos.
adultos.
ProteteliaProducción
Protetelia Producción dede unun imago
imago de deun un insecto
insecto enen unun estadio
estadio dede la la
mudamuda másmás tem¬
tem¬
prano
pranodedelo lo normal,
normal, que
lo lo que deja
deja algunos
algunos rasgos
rasgos enen unun estadio
estadio juvenil.
juvenil. LaLa protetelia
protetelia es es
una
unavariedad
variedad dedela la
progénesis,
progénesis, como
taltal como se se define
la la define enen
este
este libro.
libro.
Recapitulación
RecapitulaciónRepetición Repetición dede estadios
estadios adultos
adultos ancestrales
ancestrales en en loslos estadios
estadios embriona¬
embriona¬
rios o juveniles
rios o juveniles dede descendientes.
descendientes.
ioslos
Repetición
RepeticiónTérmino Término dede Morgan
Morgan para
para teoría
la la teoríadede Von Baer
Von Baer (opuesto
(opuesto a laa la recapitula¬
recapitula¬
ción). El El
ción). desarrollo
desarrollo avanza
avanza desde
desde lo lo general
general a lo
a lo especial.
especial. Los Los embriones
embriones jóvenes
jóvenes dede
animales
animales emparentados
emparentados repiten
repiten loslos mismos
mismos estadios
estadios ahíahí
(de(de el el nombre
nombre dede Morgan)
Morgan)
hasta que
hasta quealcanzan
alcanzan ununestadio
estadiointermedio
intermedio dedela embriogénesis,
la embriogénesis, después
después deldelcual diver¬
diver¬
cual
gengen
mediante
mediante la adición
la adición dedesussuspropios
propios caracteres
caracteres particulares.
particulares.
Retardo Retraso
Retardo Retraso deldel
desarrollo
desarrollo enen la ontogenia
la ontogenia (en(enrelación
relación a cualquier
a cualquier criterio
criterio dede es¬es¬
tandarización),
tandarización), dede modomodo quequeunun rasgo
rasgoaparece
aparece másmás tarde en en
tarde ontogenia
la la ontogenia dedeunundes¬des¬
cendiente
cendiente de de queque
lo lo lo lo
hizo enen
hizo unun antepasado.
antepasado.
Selección
Selección K KSelección
Selección dedeindividuos
individuos en en
poblaciones
poblaciones queque
se se
encuentran
encuentran en eno cerca
o cercadedela la
capacidad
capacidad dedecarga
carga dedesu suambiente,
ambiente, y que
y que porpor lo lo
general
generalfavorece
favorece la la
producción
producción de de
pocas
pocas crias, queque
crías, se se
desarrollan
desarrollan lentamente,
lentamente, bien
bien ajustadas
ajustadas en en forma
forma y función
y función a sua su
ambiente, que por lo general es estable. Los individuos seleccionados por la K son
buenos competidores en condiciones de mortalidad dependiente de la densidad.
Selección r Selección de individuos en poblaciones que se encuentran muy por deba¬
jo de la capacidad de carga de su ambiente, y que por lo general favorece la produc¬
ción de gran número de crías que se desarrollan rápidamente. La selección r suele
operar en situaciones ecológicas que favorecen el aumento célere del tamaño de la
población, ya sea porque el ambiente fluctúa tanto y de manera tan impredecible que
los organismos tienen ventaja al producir muchos descendientes tan rápidamente
como sea posible, de manera que algunos puedan capear el temporal; ya sea porque
los recursos efímeros y superabundantes pueden utilizarse mejor para establecer po¬
blaciones antes de su agotamiento inevitable.
Senescencia racial Teoría según la cual los linajes, como los individuos, atraviesan
estadios programados que conducen inevitablemente al agotamiento filático y a la
muerte (extinción).
Similaridad geométrica Aumento o disminución del tamaño sin cambio acompañan¬
te de forma. Dos objetos de tamaño distinto y con la misma forma son geométrica¬
mente similares. También se denomina isometría.
Superlarvación Término de Lankester para la pedomorfosis: retención de estadios
larvarios por parte de descendientes adultos.
| Taquigénesis Sinónimo común en el siglo xix para la aceleración.
Tectología Término de Haeckel para la ciencia de la arquitectura de las partes orgá¬
nicas.
 516 Ontogenia
516 Ontogenia

Teoríade
Teoría veje
delalavejez
raciales.Las
raciales. es
Lasesti
gramadadedejuve
gramada juve
Teoríapoligenista
Teoría poligenista
zas humanasson
zashumanas so
Teratología Estud
Teratología Estu
Variaciónadulta
Variación adulta
tadioadulto
tadio adultodura
dur
 índiceanalítico
índice analítico

AA y ecología
y ecología dede poblaciones,
poblaciones, 342-343;
342-343; y re¬
y re¬
tardo,
tardo, enenla la evolución
evolución humana,
humana, 459-468;
459-468;
Abbie,
Abbie, A.,A.,
A.A. 418,
418, 419,
419, 424,
424, 428,
428, 429,
429, 441 , ,
441 véase
véase también
también neotenia;
neotenia; progénesis,
progénesis, se¬se¬
444444 lección
lección r; r; selección
selección KK
aborto,
aborto, 2626 Adeímann,
Adelmann, H.H.B.,B.,
3030 33
n. n.
ácaros,
ácaros, progénesis
progénesis en,en, 365-366
365-366 adición,
adición, véase
véase terminal,
terminal, adición
adición
'
aceleración;
aceleración: y adultación,
y adultación, 283-284;
283-284; y bat-
'
y bat- Adler,
Adler,A.,A.,
193193
mismo,
mismo, 117;
117; cambioregulador,
y ycambio regulador,283; Adolescence178
283; Adolescence, , 178
categoríasdedeheterocronía,
y ycategorías 275-278; adolescencia,
heterocronía,275-278; adolescencia,estadioestadiofilático
filáticodedela,la,177-
177-
y condensación,
y condensación, 98,98, 108-109,
108-109, 120-121,
120-121, 178178
125-128; desigual, y recapitulación, 115- Adolph, E. F.,428
116, 122-123, 214-216, 225-226; en adquiridos, caracteres: y actividad animal,
la ley de Cope, y evolución progresiva, 113-115, 117-118; y analogía entre me¬
111-117; y herencia, 108-109, 122-123; moria y herencia, 123-128, 248-250; he-
ley universa] de Hyatt de la, 117-123, redabilidad de, 104-106, 128-129, 193-
171-172, 245-247; y nivel de oxígeno, 194; y nuevos géneros, 111-113, 114-
116-117; y paralelismos ontogenia-fi¬ 115; rechazo mendeliano de, 249-250
logenia, 258, 264-270; como proceso, adultación, y aceleración, 283-284
277-278, 304-305, 313-314, 319-320; Aemula musitara, 389, 390
en la recapitulación, crítica de, 208-209, After Many a Summer Dies the Swan, 412
228-229; y recapitulación, dominancia Agassiz, L., 17, 55-56, 99, 117, 227; su
de, 117, 279-280, 282-284; y selección concepto de recapitulación, 17, 84-85,
r, véase selección, r; y teoría de la edad 85 n. 26, 86-90, 90 n. 29, 91; influen¬
vieja, 121-123; de las suturas de los am¬ cia de Cuvier en, 83-85; y la influencia
monites, 292, 293,319-321 evolucionista, 89-90, 90 n. 29, 95-97;
aceleración desigual, 1 16, 214-215, 228 su oposición al danvinismo, 85 n. 25,
aceleración universal, teoría de Hyatt de 89, 90 n. 29; y peces fósiles, estudio de,
la, 117-123, 165 84-87, 87 n. 27, 88-90; su racismo, 159-
Acher, R. A., 176 1 60, 435 n. 9; su refutación de von Baer,
actividad animal, y caracteres adquiridos, 84-86; triple paralelismo, y registro fó¬
114,118 sil, 87-90,91,96, 209n-210n
adaptación: definición haeckeliana de, 106n; agua: reacción de los niños al, 172, 174-
 518518 Ontogenia yf
Ontogenia

176;176; como
como elem
elemen
Oken,
Oken, 57,57,
5S,58 ,6
61;
mordial,
mordial, 25 25
aire,
aire, como un un
como elem
elemen
ajolote,
ajolote, y pedonio
y pedomorfo
223-225,
223-225, 226,
226, 35
354,
también
también Ambyst
Ambystom
Albrecht,
Albrecht, 36936
F. O.,
F. O.,
Alemania:
Alemania: nazismo
nazismo, a
99-102;
99-102; biología
biología r
turphilosophie
tiirpliilosophie
alma,
alma, secuencia,
secuencia, y
y de
25-26
25-26
alometría:
alometría: e hiperm
e hipermor
y medida
y medida la la
de de he
297-298;
297-298; véase
véase tamt
deldel reloj;
reloj; tamaño
tamaño
alomorfosis,
alomorfosis, 269269
ambiente,
ambiente, véase
véase ec
ecolo
lección
lección r r
Ambystoma,
Ambystoma, 219219 8,
n. n.
n. 8, 8, 355,
n. 355, 373-37
373-374,
ajolote
ajolote
ameba,
ameba, como
como estad
estadio
212, 212
ammonites, suturas de
292,295,319-321
amor, en la cosmogo
23-24
anabolía, 258, 265, 26
Anatomical exercitatio
Anaxintandro, 23, 25
Anaximenes, 23
ancestral, carácter, la n
198
ancestral, ontogenia, m
heterocronía, 301-30
Anderson, J. D., 376, 3
anélidos, 222
anfibios; neotenia en,
fosis en, y acción d
355, 354 n. 9, 356, 3
bién ajolote; salaman
animismo, de los niños
antepasados hipotético
genéticos, I31n, 210
 //
índiceanalítico
índice analítico 551 91 9

renciación,ley
renciación, leydedeVon
VonBaerBaerde; sobre
de;sobre Blower,J.J.G.,
Blower, 382
G.,382
lasmitades
las mitadesdel delcuerpo, comparaciónde,
cuerpo,comparación de, Bock,R.
Bock, R.D., 436
D.,436
80;yyNaturphilosophie
80; Natiirphilosophie, 77-84;y ypedo-
, 77-84; pedo- Bolk,L„
Bolk, L„152, 222,412,
152,222, 412,424-426,
424-426,441, 441,
génesis,uso
génesis, término,223,
deltérmino,
usodel 275-276,
223,275-276, 453,460,
453, 460, 468;468;sus ideasantidanvinistas,
susideas antidanvinistas,
359-360;sobre
359-360; sobrelalapreformación,
preformación,82; 82;y ylala 421-422,422
421-422, 422n.n.4,4,423;
423;sobre origen
sobreelelorigen
recapitulación, su
recapitulación, su críticacrítica de,
de, 70-84,
70-84, 85-
85- dedelalafamilia humana,467;
familiahumana, 467;sus posicio¬
susposicio¬
86, 226-229,251;
92-95,226-229,
86,92-95, 251;resumen
resumenbio¬ bio¬ nesnesfilosóficas, 166-169,415,
filosóficas,166-169, 419-421,
415,419-421,
gráficode,
gráfico reinterpretacióndede
70-72;reinterpretación
de,70-72; 422-423; razonamiento
racismo,razonamiento
422-423; y yelelracismo,
Darwindedelas
Darwin leyesde,
lasleyes de,92-96; sobrelala
92-96;sobre pedomórfico para,
pedomórfico para,166-169, 417-419;
166-169,417-419;
teoríade
teoría detencionesdel
lasdetenciones
delas desarrollo,
deldesarrollo, teoríadedelalafetalización,
susuteoría fetalización,415, 415,415415n.n.
70;susuteoría
70; embriológica,traducción
teoríaembriológica, traducción 1,416-424, 425-426, 458n.n.1717
1,416-424,425-426,458
evolutivade,
evolutiva de,139-140,
139-140,140 140 Bone,Q.,
Bone, Q„393 393
Baer,M.
Baer, 450,456
M.J.,J.,450, 456 Bonner,J.J.T.,
Bonner, T„260,
260,285, 288-289,398
285,288-289, 398
Baid,1.,I„381
Baid, 381 Bonnet,C,
Bonnet, C,17, 23,3333n.n.4,4,3939n.n.5,5,4040n.n.
17,23,
Bakker,R„
Bakker, R„346-347n
346-347n 246;y ylalacadena
6,6,246; cadenadel delser,
ser,susuconcepto
concepto
Baldwin,J.J.M„
Baldwin, M.,169169 de,de,34-36;
34-36;susuconcepto
conceptodel designiouni¬
deldesignio uni¬
Balfour,F.F.M„
Balfour, M„110 17,129-130,
110n.n.17, 129-130,217, 217, versal, 32-41;y yelelconflicto
versal,32-41; epigénesis-
conflictoepigénesis-
226, 231,231n.n.19,
226,231,231 19,232,242
232,242 preformacionismo,28-34,
preformacionismo, 49-50;nota
28-34,49-50; nota
Baluk,W„
Baluk, W„340340 biográficade,
biográfica 30n;ontogenia
de,30n; histo¬
ontogeniay ylalahisto¬
barbillahumana,
barbilla humana,formación
formacióndedela: la:y yretar¬
retar¬ riariadedelalavida, analogíadedela,la,23,
vida,analogía 29,
28,29,
23,28,
do, 442-443
do,442-443 33-41,47,
33-41, partenogénesisdede
84-85;y ylalapartenogénesis
47,84-85;
Barry,M.,
Barry, M.,8585 losáfidos,
los áfidos,30n, 362;véase
30n,362; tambiénpre-
véasetambién pre-
Barton,A.A.D.,
Barton, D.,296296 .formacionismo
-formacionismo
Bateson,W„
Bateson, W„233,
233,248, 250
248,250 BotanicGarden,
Botanic Garden,4242
Bather,F.F.A.,
Bather, 228-230
A.,228-230 Bourdier,R,
Bourdier, F,4242
batmismo, 1 17 Bovet, R, 170, 176
Belone, 265, 266, 267, 267, 268 bóvidos africanos, neotenia de, 406-407
bellotas de mar creusinas, y pedomorfosis, Bowler, F J., 41 , 45
340 Boyce, A. J., 418, 45), 452
berberechos sarmáticos, neotenia en, 327, Brandon, R. A., 375
328, 328 braquiópodos, e importancia adaptativa in¬
Berg, L. S., 16, 449n mediata, 339-340
Berkowitz, N„ 315 braquipteria, 358-359
Biegerl, J., 457 Braun, A., 84
Bielecki, T., 462 Bremer, D. J., 375
biogenética, ley, véase Haeckel, E.; reca- Brent, R., 428
pitulación Bretsky, P. W., 380-381
biogenia, uso del término, lOOn Brinton, D. G., 160
Biography of a Baby, 1 7 1 Britten, R. J.. 471
Birdsong, R. S., 332 Britton, E. R., 381
Birks, P. R., 352 Brodie, A. G., 450
bivalvos: evolución de los, 324-326, 327; Brolemann, H. W., 382
progénesis en, 383 Brooks, W. K„ 233
Blake, W„ 147 Browne, T„ 26
blastea, como estadio ancestral, 213, 246 Brues, A. M., 458
n. 31,283 Brunst, V. V., 353
 Ontogeni
520 Ontogenia
520

TransmutationN
«B«BTransmutation
Buckman,
Buckman, S.S.S„S.,171
Burdach,
Burdach, K.K.F.,
R, 71, 71
Burnaby,T.T.R,P„292
Burnaby, 2
313
313
Bury,
Bury, J.J.B.,B.,4848
Butler,N.N.
Butler, M„M., 186
186
Butler,
Butler, S.,S.,124,
124,12412
Buxton,
Buxton, D.,
L. H.D.,4
L.H.

cadena
cadena deldelser,
ser,
34,343
Cahill,
Cahill, G„ 423n
G.,423n
Calentine,
Calentine, R.R.L„L.,383
camada,tamaño
camada, tamañoded
mamíferos,
mamíferos, 407
407-4
cambioregulador,
cambio regulador
264-265,282-284
264-265, 282-2
cambiosocial,
cambio social,influ
infl
lutiva
lutiva sobre
sobre el,el,
15
capital,
capital, pena,
pena, 153153
capitalismo,y yteoría
capitalismo, teo
205
caracteres consecuti
lización, 420-421
caracoles terrestres,
328, 328, 329, 33
Cordita floridiana, 3
Carlisle, D. B„ 367
Carpenter, W. B., 44
Carus, C. G., 42, 62
29
Carus, J. V., 90 n 29
Castle, W. E.,24S
causalidad, y embri
233-238
causalidad próxima
logía experimenta
cecidomidos, pcdog
362
cefálico, índice, corr
ra, 418
cenogénesis, 107-108
253; categorías d

Cirrípedos, clasificación de los, 94
Civilización y sus descontentos, 195, 200
«clandestina, evolución», 225, 336-337
Clark, D. L„ 277
Clark, R. B„ 331,337, 394
clasificación: elaboraciones de las leyes
de Haeckel de, 1S, 257-258; procesos
frente a resultados en, 1 S, 259-261; y re¬
capitulación, influencia de, 145-147; y
teoría evolutiva, 91, 91 n. 1, 92, 93-96;
véase también clasificación animal
clasificaciones animales; por adición li¬
neal de órganos, 56-61, 61 n. 8, 62; por
perfección creciente, 25; y plan estruc¬
tural único, 64-66; y reino animal como
organismo, 52-53; tipo en, 75, 75-76 n.-
19, 76 n. 20, 76-77, 75, 80-81, 82-83,
84-86
clasificación lineal, sistema de, de Owen,
56-62
clave, carácter, concepto de, y definición
de grupo, 115-116
Clay, H„ 164
Cloud, P. E„ 336
Cock, A. G„ 296
Cohen, M„ 47 n. 1, 53, 77, 79 n. 22, 463
Cole, L. C„ 342, 343
Coleman, W„ 227
Coleópteros, pedogénesis en, 362
colonialismo, y el argumento del “primiti¬
vo como un niño”, 163-166
colonización, y progénesis, 381-384'
color, patrones de, importancia adaptativa
de, 131, 132-138
Collingwood, R. G„ 47 n. 1 , 48
Collins, J. F„ 375, 397
columna vertebral, humana; e hipermorfo-
sis, 445
comportamiento, neotenia de, 465
concentración, en la teoría de las épocas
culturales, 187, 188, 189
condensación, como mecanismo de reca¬
pitulación, 17-18, 97-98, 108-110; y
aceleración, 17-18, 95, 108-109, 118-
119, 127, 128; y analogía de la memo¬
ria-herencia, 127-128; y analogía del
índice analítico 521
aprendizaje-hábito, 127-128; y cenogé¬
nesis, 109-110; y genética mendeliana,
18, 208-209, 230, 248-254; y herencia
de los caracteres adquiridos, 128-129,
249-250; y ley innata del crecimiento,
137-138; y selección natural, 128-138;
y supresión, 95, 108-109, 126-128
Condorcet, M, de, 49
Conklin, E, G„ 146, 244, 244 n. 28, 245,
247
Considerations sur les corps organisés,
30n
Contemplation de ¡a nature, 30n
continuacionisla, doctrina, y macroevolu-
ción, 338
contradicción, y lógica hegeliana, 49
coordinación de las partes, y tendencia de
desarrollo única, 63, 70, 84
Cope, E. D„ 17, 92, 97, 99, llOn, 111
n. 19; su analogía de ¡a memoria y la
herencia, 124-125, 127-128; clases in¬
feriores, su clasificación de las, 162; y
disociabilídad, 285; y la distinción de
especies y géneros, 110-112, 112 nn,
21-22; sobre la evolución humana y re¬
tardo, 414; sobre la evolución regresiva,
112-114, 119; su ley de la aceleración y
el retardo, 111-115; su ley del aumento
filático del tamaño, 268-269, 319-320,
337-338, 397-398; su ley del paralelis¬
mo, 111-114, 214-215; sobre las muje¬
res, 1 63; y neolamarckismo americano
y recapitulación, 111-112, 112 n. 20,
113-123; y las opiniones pándelas de
Hyatt, 117-123; sobre la superioridad
blanca, 160, 162-167
Cope, E. D., 17, 92, 97, 99, llOn, 111
n. 19; su analogía de la memoria y la
herencia, 124-125, 127-128; clases in¬
feriores, su clasificación de las, 162; y
disociabilidad, 285; y la distinción de
especies y géneros, 110-112, 112 nn,
21-22; sobre la evolución humana y re¬
tardo, 414; sobre la evolución regresiva,
112-114, 119; su ley de la aceleración y
el retardo, 111-115; su ley del aumento
 Ontogeniay
522 Ontogenia
522

deltamañ
filáticodel
filático tama
337-338,397-398
337-338, 397-39
111-114,214
mo,111-114,
mo, 21
res,163;
res, neol
163;yyneola
y yrecapitulación,
recapitulación
113-123;yylas
113-123; laso
117-123;
Hyatt,117-123;
Hyatt,
blanca, 160,162-
blanca,160, 162
Coptotermes,383
Coptotermes, 383
correlacionado,desa
correlacionado, de
453-459
mana,453-459
mana,
correspondencia,teo
correspondencia, te
mo ontogenia-fil
moontogenia-filo
Costlow,J.J.D„
Costlow, D.,Jr.,
Jr.,3
Count,E.E.W„
Count, W„433433
Cousin,G.,
Cousin, 366
G.,366
flexuras.4
craneales,flexuras,
craneales,
craneales,suturas,
craneales, suturas,cic
cráneo,base
cráneo, del,aco
basedel, a
459
459
rasgosdel;
cráneo,rasgos
cráneo, del:an
transformado,447
transformado, 44
tivariantede,
íivariante de,45045
delcráneo,
dadadel 4
cráneo,457
suturas craneales
craneales, 437442
del cerebro, 453-4
457-458
creación, teoría de la
3341
crecimiento, y desarr
285-289
criminal, antropologí
capitulación en la
164-165,204-205
crínoideos, 88
cristal, como forma d
cristiana, historia, lin
Crocker, L. G., 47 n.
Crofton, A. F. B., 157
cuadrúpedo, estadio,
172, 173
cuantitativas, alteraci
desarrollo humano
cultural, progreso, y
nes, 61-62
 índice analítico 523

380 n. 3; sobre la pedomorfosis, 330- desviación, en la ontogenia, 272, 273-274,

33 J, 334-336; sobre la progénesis, 334, 276-277,281-282
380 n. 3, 383-384, 392-393; sobre la detenciones del desarrollo, teoría de las,
prolongación, 268-269; sobre el, trunca¬ 67-70; en antropología criminal, 155-
miento, 268-270 157; y neurosis, 195-196
deformidades, como detenciones del desa¬ determinismo biológico, implicaciones so¬
rrollo, 67-70, 156-157, 195-196 ciales del, 153, 163,204-205
De Garmo, C, 186 Development Hypothesis, The, 44
De generatione animaliinn, 25 Dewey, J., sobre la teoría de las épocas
Degeneration, 225 culturales, 188, 191,205
Delsol, M, 287, 423 Dicamptodon ensatus, 377
Democracy and Education, 205 Diderot, D., 27
Demócrito, 23 dientes, salida de los, y retardo, 442
Dempster, J. P., 366, 371-372 diferenciación, de las razas humanas: y
Dent, J. N„ 354 teoría de la fetalización, 418-419; véase
dental, erupción, y retardo, 442-443 también racismo
desarrollismo: y la Naturpliilosophie, 49- diferenciación, ley de Von Baer de la: su
55, 81, S3; y los trascendentalistas fran¬ influencia en Spencer, 43-45, 138, 141-
ceses, 64-67; véase también tendencia 143; como ley del desarrollo biológico,
única del desarrollo 81-83; olvido de, en el siglo xtx, 226-
desarrollo, mecánica del, y ley biogenéti- 229, 230; y paradoja de la dominancia de
ca, 238-243 la recapitulación, 279-282, 283-285; y
desarrollo, y crecimiento:, disociabilidad preformación, 82; su rechazo por Agas- .
de, 285-289; véase también modelo del siz, 85-87; y tendencia de desarrollo
reloj única, 84; reinterpretación de Darwin de
desarrollo armonioso, conceptos de, 284- la, 93-96; como lema unificador de los
285,421-422,424 scholia, 81-83; y tipo de clasificación,
desarrollo conceptual, teoría de Piaget de, 75-77, 80-81, 82-83; traducción evoluti¬
16, 180-183 va de, 43-45, 92-96. 138-143, 279-280;
desarrollo facial, humano, 220-221, 438- véase también Von Baer, K. E.
439, 447, 44S, 449, 450-451, 455-458, diferencias reguladoras, entre chimpancés
459, 460-461, 470-471; véase también y humanos, 19,469-470
características del cráneo; crecimiento dislocaciones espaciales, y cenogénesis,
del cerebro 107
«descendencia con modificación», uso del disociabilidad, y heterocronía: cambio
término, 43-44 temporal como un mecanismo para,
deseo de morirse, y teoría de la recapitu¬ 295-296; crecimiento, y desarrollo, dis¬
lación, 203 tinción de, 284-286; métrica para el ta¬
designio universal, concepto de, y prefor- maño y la forma, 287-289; modelo del
macionismo, 34-41 reloj de, 297-314; representación muiti-
Desmognathus ochrophaeus, 282, 377 variante de, 314-317
desplazamiento, temporal: y heterocronía, Dixon, A. F. G., 364
270, 296, 298; véase también heterocro- DNA, 471
nía Doane, W. W., 367
desplazamiento, y paralelismos ontogenia- Dobzhansky, T., 393
filogenia, 262, 263, 264-265, 269-270 Dociostaurus maroccantts, 371
 524 Ontogenia
524 Ontogeni

Dohm,A.,
Dohm, 222
A.,222
Dollinger,I.,I.,71,
Dollinger, 71,808
L.,285,
Dollo,L.,
Dollo, 285,285 28
dolor,como
dolor, atavi
comoatavism
Driesch,H.,
Driesch, H„208n 208
243
243
DuBois,E.,
DuBois, E.,214,
214,414
DuBruI,E.E.L,
DuBruI, L„443 44
458,460
458, 460
Dumas,J.J,B„
Dumas, B.,33 33
Duméril,A.,
Duméril, 220,2
A.,220,
duplicación,malfor
duplicación, malfo

Eayrs,J.J.T,
Eayrs, T,355,
355,40
4
ecología,y yheteroc
ecología, hetero
tambiénselección
también selecci
pobla
ecologíadedepoblaci
ecología
va, 342-343;vév
va,342-343;
selecciónXX
selección
edad,y ymodelo
edad, modelodeder
297-313
297-313
Edipo, complejo de
educación: y recapi
zonamiento natur
de planes de estud
191-193; y teoría
les, 185-192, 204
va, influencia de,
bién teoría de des
Edwards, W„ 403
Efford, I. E„ 376, 38
Eimer, G. H. T, 223
Eisenberg, J. í., 407
Eldredge, N., 338, 3
electromagnetismo,
elementos griegos, o
los, 57-58, 58, 59-
Elies, G. L., 321-323
Ellis, H„ 149, 155,
168-169, 367,451
Embriology and evo
«Embriología del cri
embriología experim
!
índiceanalítico
índice analítico 525
525

estigmas antropogénicos,
estigmas criminalidad
antropogénicos, yy criminalidad magnum, orientación
foramen magnum,
foramen orientación del,
del, 416,
416,
innata,152
innata, 152 417 n.
417 3,422,
n. 3, 422, 439,
439,453,
453,454, 457,
455,457,
454,455,
estructurales,genes,
estructurales, genes,15,15,19, 264,469,470,
19,264,469,470, 458
458
471,472
471,472 Ford,E.
Ford, E. B., 252
B.,252
Essayon
Essay Man,411,
onMan, 411,468
468 forma,yy modelo
forma, modelodel relojde
delreloj de la
laheterocro-
heterocro-
Estes, R-
.Estes, R.D.,
D.,406-407
406-407 nía,298-314;
nfa, 298-314;véasevéasetambién
tambiénalometría
alometría
éter,como
éter, como un elemento,57,
unelemento, 57,58
58 formas
formasde delos órganos,yyfunciones,
losórganos, funciones,76-77
76-77
etnología,yy la
etnología, la influencia
influencia dede la recapitula-
la recapitula- fósiles,en
fósiles, enel registrogeológico:
elregistro geológico:reinterpre¬
reinterpre¬
don,147-149
ción, 147-149 tación evolucionista de,
taciónevolucionista de, 89, 96;yy triple
89,96; triple
evolución,
evolución, usouso del término: transforma¬
del término: transforma¬ paralelismo,87-90
paralelismo, 87-90
ción
ciónhistórica
Históricade, 28n,41-45
de,28n, 41-45 Francia,
Francia, trascendentalismo
trascendentalismo del del siglo
siglo xtx
xtx
evolución progresiva: yy ley
evoluciónprogresiva: ley de
de lala acelera¬
acelera¬ en,
en,64-70
64-70
ción de Cope,111-115,
cióndeCope, 116-117;yy ace-
111-115, 116-117; ace- Franz,
Franz,V., V.,257-258
257-258
leración
leraciónuniversal
universalde de Hyatt,
Hyatt,117-121
117-121 Freud, S.,
Freud, S., yy lala antropología
antropología psicológica,
psicológica,
Ewer,
Ewer,R. R.E,F,423
423 197-200; yy la
197-200; neurosis, como
la neurosis, como carácter
carácter
Eysenck,H.
Eysenck, H.J.,
J., 168
168 196-197; yy la
ancestral, 196-197;
ancestral, la recapitulación
recapitulación
mental, 194-195; yy la
mental, 194-195; la teoría
teoríade la reca¬
de la reca¬
i pitulación,
pitulación,193-204,
1 93-204,204204n. n.1414
FF Froebel,F.,
Froebel, F.,185
185
Fryer,
Fryer,G.,G.,332
332
Fagen,
Fagen,R.,R.,408-409
408-409 fuego,como
fuego, comoun elemento,57,
unelemento, 58,61
57,58, 61
familia humana,origen,
familiahumana, origen,466-467
466-467 frente aa formal,
funcional frente
funcional formal, morfología,
morfología, in¬ in¬
familias, taxonómicas: sistema
familias, taxonómicas: de clasifi¬
sistema de clasifi¬ terpretación del
terpretación estadio embrionario,
del estadio embrionario,
caciónlineal
cación lineal para,
para,59
59 231-232
231-232
fascismo,
fascismo, alemán: antecedente de,
alemán: antecedente de, 59-6!;
59-61; cuvieriano,84
funcionalismocuvieriano,
funcionalismo 84
influencia haeckeliana en, 101-102 Fiir Darwin, 99
Ferenczi, S„ 193, 196, 202-203
Ferri, E., 152, 153,154
fetales, malformaciones, y teoría de las de¬ G
tenciones del desarrollo, 67-70
fetalización, teoría de la, 222, 415, 415 n. Gabbutt, P. D., 382
1, 416-423/453, 455; y caracteres prF Gadgil, M, 343-344
rnarios y consecutivos, 152,419-421, galígenos, mosquitos, 373, 395; pedogéne-
424-425; datos para la, 415-417; y dis¬ sis en, 360-362
tinción del retardo, 425-426; y lista de Galloway, J. 1, 146
las similaridades simio-humano, 416- gametos, vibraciones y herencia en, 125,
417, 417 n. 3; y racismo, razonamiento 128
pedomórfico para, 166-169,417-419 Gammarus locusta, 380
filembriogenénesis, 258, 265-266 Garstang, W., 219 n. 7, 250, 260, 415; y
First Book of Urizen, 1 47 controversia entre pedomorfosis y reca¬
First Principles, 44, 142 pitulación, 218-219, 225-226, 230, 231-
Fischer, R, 223 232, 253-254, 279-282; y morfología
Fleming, D., 241 funcional frente a formal, 231; y para¬
flexibilidad, evolutiva: y desarrollo retarda¬ lelismos ontogenia-filogenia, 261-262,
do, 407-408, 463-466; y neotenia, 398- 264; y pedomorfosis, uso del término,
399, 401-403; y progénesis, 392-399 278; sus poemas, 219, 222, 375
 526 Ontogenia
526 Ontogenia

Gasman,D.,
Gasman, 101
D.,101
gastrea,99,
gastrea, 131, 31
99,131,
214,246
214, it.31
246iu31
Gay, F.
Gay, F. J.,383
J., 383
Gegenbaur,C.,
Gegenbaur, C„99,99
Geist,V.,404,
Geist, V.,404,405 405
«generación repeti
«generación repe
30n
30n
Generelle Morpho
Generelle Morpho
99,100,
99, 105,10
100,105, 10
géneros,como
géneros, comocara car
112nn.
112 21-22,11
nn.21-22,
géneros, sistema
géneros, sistema
paraios,
para 59-60
los,59-60
genes: conjuntosde
genes:conjuntos d
venil, 348-349;
venil, 348-349;
«desocupa
395; «desocupad
395;
reguladoras, hum
reguladoras, hu
19, 469-470;dup
19,469-470; dup
lutivo,396;
lutivo, 396; «gen
«ge
estructurales,15,
estructurales, 15
n.n.11,,472;
472;mendel
mendc
rencia,138;
renda, neo
138;neote
336-338;precoci
336-338; precoc
génica, y rer
ción génica,
ción
319-321 ; regulac
472-473; y tasas
véase también ge
genes de tasa, 252, 2
genes reguladores, 4
Genesis of the Ariet
genética: mendelia
teoría de la recap
208, 226, 229, 24
flexibilidad, 396;
Geoffroy Saint-Hila
412
geológica,
"
sucesión
87-90
gérmenes de restituc
mo, 30n, 39, 40 n
gestación, humana: y
Ghiselin, M, 386, 38
Giard, A., 21 7, 226,
Gilbert, L. I., 350
Glanville, E. V, 444

de His sobre su metodología, 231, 233-
238, 239; evolución, sus opiniones so¬
bre, 100-101, 104-106; y la evolución,
uso del-término, 42-43; y excepciones
a la ley biogenética, 72, 106, 106 n. 12,
152, 202, 207-208, 217, 225-226, 414,
420, 424; su filosofía monística, 100-
101, 103 n. 6; herencia, su definición de,
1 06n; sobre la herencia de los caracteres
adquiridos, 104, 105, 105 n. 9, 106, 106
n. 10; y heterocronía, uso del término,
107-108, 116, 118, 214-215, 270; im¬
plicaciones sociales de sus opiniones
biológicas, 100-102; su ley biogenética,
confusión con la ley de von Baer, 12-
14, 15, 226-229; sus leyes hereditarias,
y condensación, 108, IOS nn. 14-15,
109; su mecanismo de la recapitulación,
102, 102 n. 5, 103-110; nazismo, su in¬
fluencia en, 101; sus obras publicadas,
influencia de, 99-101; palingénesis, uso
del término, 30n, 107; su reduccionis-
mo, 103-104, 106 n. 12; su reformula¬
ción de la ley biogenética, 106-107; re¬
sumen biográfico de, 99-100 su teoría de
la gastrea, 99, 131, 131 n. 37, 210, 213,
246 n. 31; su teoría de la perigénesis de
la herencia, 103-104, 124-125, ¡26; y
la teoría del «niño como salvaje», 1 85-
186; sus tesis de tectología, 103; sobre
Von Baer, 70, 226-228; véase también
recapitulación
Haldane, J. B. S., 121 n. 28, 253,407,463
n. 20, 465
Hall, G. S., 161, 163; y la teoría del desa¬
rrollo infantil, influencia de la recapitu¬
lación en, 172-178, 184-186, 191-193;
véase también educación; teoría del de¬
sarrollo del niño
Hallam, A., 292, 295
Haller, A. von, 30, 30 n. 3, 40-42, 44
Hamann, O., 223, 276
Hammond, J., 394
Hampson, N.,47 n. 1
Hanson, N, R., 279
Hardy, A, C, 335, 396
índice analítico 527
Harper, J. L., 345, 347
Harris, J. E., 456
Hartsoeker, N., 30
Harvey, W., 27
Haskell, P. T, 368
Heath, H„ 331
Hegel, G. W. F„ 49, 473
Hemmer, H., 461. 461
Herbart, F., 185, 186, 186 n. 12
Herder, J.G., 49, 51, 467
herencia: de los caracteres adquiridos,
105, 105 n. 9, 106, 106 n. 10, 110-111,
128-129, 193-194, 250; y aceleración
universal, 123, 128; analogía lamarckis-
ta de la memoria de, 123-128, 248-250;
y antropología criminal, 151-157; argu¬
mento de causalidad de, 235-238, 240-
241; definición de Haeckel de, 106n;
y genética mendeliana, 138, 248-253;
innata, y condensación, 129-130, 136-
138; leyes de Haeckel de, 105 n. 9, 108,
IOS nn. 14-15, 124-125, 126; teoría de
la vibración de, 123-124, 124 n. 32, 125,
127-128; véase también genes
Hering, E„ 124, 124 n. 32, 125, 127, 128
I-lertwig, O., 16, 183, 212, 244, 244 n. 29,
245
heterocercas, colas, 87, 87 n. 27, SS
heterocronía, 12, 14-15, 18, 19; y acele¬
ración desigual de los órganos, 123,
214-218; y cambio regulador, 14, 15,
19, 472-473; categorías de de Beer de,
crítica, 270-278, 278, 424-425; y ceno¬
génesis haeckeliana, 107, 214-215, 270;
y control hormonal de la metamorfosis,
347-349, 349 nn. 4-6, 350-353, 353 nn.
7-8, 355, 355 n. 9, 356, 356 n. 10; y di¬
sociabilidad, 284-295, 297-317; y do¬
minancia evolutiva, ejemplos selectos,
319, 321-331; y estrategias de historias
de vida, 342-347392-403, 463, véase
también selección K, selección r; huma¬
na, y retardo, 460, 462-463; importancia
clásica de, crítica, 333-341 ; importancia
retrospectiva frente a la inmediata de,
337, 338-339, 33S-339 n. 3, 340-341; y
 528528Ontogenia
Ontogenia
y

de de
leyley CopeCopedeld
modelo
modelo deldel rel
reloj
pel pe) macroevol
macroevolutiv
lelismos
lelismos ontog
ontogeni
procesos
procesos frente
frente a
261,261, 262-263,
262-263, 270
425;425; representa
representació
290,
290, 290;
290; térm
término
también modelo
también modelo d
heterotopia,
heterotopia, 107107
Highnam,
Highnam, C,C.,
K. K. 3683
HiIzheimer,M.,
Hilzheimer, M, 3353
Hille RisRis
Hilíe Lambers
Lambers, D
hipermorfosis,
hipermorfosis, y lay ml
278,278,
307,307,
312, 3 193
312,
399,399, 401-402,
401-402, 4264
His,His,
W.,W., 106
106 n. 1 123
n.
1, 1,
n. 20,
n. 20, 235,235,
235, 235,
235
237237 n. 22,238-2
n. 22,238-239
Historia
Historia animalium
animalium, 2
historia de de
historia la vida
la vida, a
de Bonnet
de Bonnet de,de,
35-43
historia
historia del del mund
mundo,
35-41
35-41
historias de vida, estr
cronía, 342-347; v
ción K; selección r
histórica, secuencia, d
de Meckel-Serres»
Hitler, A., 101
Hoagland, K. E„ 346-
Holt, A. B., 433, 434,
Holloway, R. L., Jr., 4
homínidos fósiles, c
de los, 417,433
homocercas, colas, 87
homocrónica, herenci
homología, y clasificac
homotópica, herencia,
homúnculo en el óvul
mo, 29-31,35-41,4
homúnculo en miniatu
Hubbs, C. L., 426
Huber, I., 317
huevo, estructura del, c
vo prefonnacionism
i
índice
índice analítico 529
analítico 529

II Jerison,
Jerison, H.,H., 432n
432n
1 Johnson,
Johnson, B.,B.,352 352
Ideen
Ideen znrzur Philosophie
Philosophic derder Geschichte
Geschiclite , 51 Jolicoeur,
, 51 Jolicoeur, R,P„314n314n
Han,
Han, J.,J.,
351351 L.,L.,
Joly,
Joly, 367 367
imperialismo,
imperialismo, razonamiento
razonamiento recapitulacio- Joly,
recapitulacio- R,P.,
Jo!y, 367367
nistaparael,
nistaparael, 158,
158, 160,
160, 164164 Jones,
Jones, W„W„ 193,
193, 414414
! imperialismoamericano,
imperialismo americano, razón
razón científica Jourdan,
científica Jourdan, A.A.J. L„ 4242
J. L„
para
para 164164
el,el, juego:
juego: enenloslos mamíferos,
mamíferos, 409;409; estudio
estudio filé-
filé-
importancia
importancia inmediata
inmediata frente
frente a importan¬
a importan¬ tico
tico del,
del, 174-177
174-177
ciacia retrospectiva,
retrospectiva, 337-342
337-342 Jung,
Jung, G„G„
C.C. 150,
150, 200-201,
200-201, 202202
InIn Memoriam,
Memoriam, 147 147 juvenil,
juvenil, hormona,
hormona, y metamorfosis
y metamorfosis loslos
de de
i
inexacto,
inexacto, paralelismo,
paralelismo, 116116 insectos,
insectos, 286,
286, 348-349,
348-349, 349349
n. n. 349349
4, 4, n. n.
infusorios,y ypreformacionismo,
infusorios, preformacionismo,31,31, 33,33, 5, 5, 349349n. n. 6, 350-352,
6, 350-352, 355, 358-360,
355, 358-360, 362,362,
5858 364, 367
364, 367
innata,
innata, biología,
biología, implicaciones
implicaciones sociales
sociales juventud,
dede juventud, y yleonateoría filética
filática dedela la infancia,
infancia,
! 153-154,
la,la, 153-154, 162-164,204-205
162-164,204-205 176-178
176-178
insectos:
insectos: control
controlhormonal
hormonal dede
la la
metamor¬
metamor¬
fosis en,en,
fosis 347-349,
347-349, 349
349 4-6,
nn.nn. 352-353,
4-6, 352-353,
353 353 7, 7,
n. n. 355-356;
355-356; excepciones
excepciones neoté-
neoté- KK
nicas
nicasentre, 366-373;
entre, 366-373;pedogénesis
pedogénesis en,en,
360-362;
360-362; progénesis
progénesis 357,
en,en, 357,358-373;
358-373; K,K, selección:
selección: aves,
en en 402-404;
aves, 402-404; criterios,
criterios,
véase
véasetambién
también insectos
insectosconcretos
concretos y estrategias
y estrategias de de historias
historias dedevida, 342-
vida, 342-
instintos, analogíamemoria-herencia,
instintos,y yanalogía memoria-herencia, 347; , 347;en en Desdentados,
Desdentados,
loslos 408;
408:y evolu¬
y evolu¬
123-124
123-124 ción
ción humana,
humana, 462-464;
462-464; y la
y laevolución
evolución
instrucciones
instrucciones codificadas,
codificadas,2929 progresiva,
progresiva, 398,398,462-464;
462-464; e hipermor-
hipermor¬
inteligencia, clasificación de, 158, 1 63- fosis, 398-399; y el juego, 409; y lan¬
164, 167-169; véase también teoría del gostas solitaria, 370-371; y neotenia,
desarrollo del niño - 19, 345, 357, 401-403, 407-409; en los
interpolación, y recapitulación, 128-130, parásitos, 385; y retardo, 345, 377, 379,
217-218 462-464; en las salamandras, neoténica,
intersticial, fauna, y progénesis, 390, 394 375, 377, 379; y secuencia temporal de
invertebrados marinos, dispersión de los la maduración, 345, 377, 379, 403-404,
machos en, 386-389 407-408, 463-464; y la teoría de la r y la
Irlandés, alce, e hipermorfosis, 399, 400 K, 343-347; véase también selección r
Italia, reforma de la ley criminal en, 151- Kafatos, F. C, 348-349
157 Kaiser, R, 361
Ivanova-Kasas, O. M., 385 Kalkschwamme, Die, 99
Kammerer, R, 250
Keibel, R, 215-216
“
J Keith, A., 416, 464
Kennedy, J. S„ 363, 366, 368
Jacobson, M„ 465 Kethley, J. B., 385
Jagersten, G„ 283, 331 Key, K. H. L., 371
Janicki, C, 386 Kezer, J., 354
Jenkin, R M„ 350, 354 Khamsi, R, 355
Jenkinson, J. W., 243 Kidd, B„ 165
 530 Ontogenia
530 Ontogenia

Kielmeyer, C.
Kielmeyer, E,
C. E,
158
158
M. C,
King,M.
King, C,469469
Kinzelbach, R.
Kinzelbach, R. K„
K„
Kipling, R.,
Kipling, R., 165
165
Kleinenberg, N.,
Kleinenberg, N., 22
Koffka,K„
Koffka, K„ 180
180
Kohlbrugge, J.J. H.
Kohlbrugge, H.
Kollmann,J.,
Kollmann, J.,220,
220
Kollross,J.
Kollross, J„ 353
J, J., 353
Komai,T.,
Komai, T.,397
397
Krogman, W.
Krogman, W.M.,M„ 2
Kulturhistorischen
teoría dd
también teoría
también
Kummel, B.,
Kummel, 146
B., 146
Kummer, B.,
Kummer, 440,
B., 440,

Laird, A.
Laird, A. K., 296, 44
K_, 296,
J.-B. de,
Lamarck,J.-B.
Lamarck, de, 4
20, 402 n.
20, 402 9, 422
n. 9, 422
lamarckismo yy la
lamarekismo la a
herencia, 123-12
herencia, 123-12
cia en Freud, 19
Haeckel, 104-10
10, 107; neolama
n. 20, 113-128; r
249-250; véase
quiridos
langostas, y estrateg
366-373
Lankester, E. R., 22
n. 31
larvarias, adaptacio
capitulación, 130
226
Laskin, D. M.,458,
Lea, A., 370n
Lebedkin, S., 249
Lebrun, D., 352
Lecciones introduct
194
Lees, A. D., 364
Lehrbuch der Natur
 índice
índice analítico531531
analítico

maduración
maduración esquelética,
esquelética, humana:
humana: y com-
y com¬mentales,
mentales,rasgos,
rasgos,
pedomórficos:
pedomórficos: y recapi¬
y recapi¬
paración
paración conconlos los primates,
primates, 431-432
431-432 tulación
tulación de los,
de los, 161,161,
163,163,
165-167; véa¬véa¬
165-167;
Magor,
Magor, J. L,J.372
I., 372 se se también
también niño,
niño, teoría de! del
teoría desarrollo
desarrollo
malformaciones,
malformaciones, y detenciones
y detenciones de! del
desa¬desa¬ del;del; educación
educación
rrollo,
rrollo, 67-7067-70 metamorfosis
metamorfosis de los
de los insectos:
insectos: y hormona
y hormona
Malpighi,
Malpighi, M.,M.,30,30,
30 n.303,n.41, 48 48
3, 41, juvenil,
juvenil, 347-349,
347-349, 349349 4 y46,y 350-
nn. nn. 6, 350-
mamíferos,
mamíferos, clasificación
clasificación de de
OkenOken
de de los,los, 353,353,355,355, 358-360,
358-360, 361-362,
361-362,367-368
367-368
58-61 ; curva
58-61; curva cerebro-cuerpo
cerebro-cuerpo de los, 432-432-metamorfosis
de los, metamorfosis unilineal,
unilineal,y recapitulación,
y recapitulación,
433,433,
433\ 433\ neotenia
neotenia en, en, 403409;
403ÿ109; patrones
patrones 75, 75,
75 n.
75 19
n. 19
de retardo
de retardo de, de, 426-428;
426-428; tamaño
tamaño de ladeca¬
la ca-metatetelia,
metatetelia,358-359
358-359
madamada
de, de, 407-409,
407-409, 428-429,
428-429, 462-464 Meyer,
462-464 Meyer,A. W., 27 n.
A. W„ 272,n.79, 79 n.
2, 79, 7922, 350350
n. 22,
mandíbula,
mandíbula, desarrollo
desarrollo de de y retardo,
la, la, y retardo,Micromalthus
Micromalthus debilis , pedogénesis
, pedogénesis
debilis en, en,
442-443
442-443 362362
Margalef,
Margalef, R., R., 380380
380,380, n. 3n. 3 miedos,
miedos, interpretación
interpretación filática de los,
filática de los,
174-174-
Marsh,
Marsh, O. C.,
O. C, 11 111 1 175175
Marshall,
Marshall, A., A.,
207207
n. 2,n.208, 230230
2, 208, Millais, J. G.,
Millais, 400400
J. G.,
Massart,
Massart, J., 215
J„ 215 Milne-Edwards,
Milne-Edwards, H., H., 75 75
52, 52, n. 19, 77, 77,
n. 19, 78, 78,
materia
materia orgánica,
orgánica, jerarquía
jerarquía de: de: haeckelia- 142,142,
haeckelia- 142142n. 41, 220220
n. 41,
104104
na, na, miriápodos,
miriápodos, estadios
estadios de desarrollo
de desarrollo de los,
de los,
Mathias,
Mathias, J. A.,
J. A., 376376 73 73
Matsuda,
Matsuda, R., R„
351351 misticismo,
misticismo, 28, 28, 101,236,412
29, 29, 101, 236, 412
Matveiev,
Matveiev, B„ B„ 258-259
258-259 mitades
mitades cuerpo,
del del comparación
cuerpo, comparación 80- 80-
de, de,
Mayr,
Mayr, E., E.,284
284 •81
McCormick,
McCormick, 194-196,
R„ R., 194-196,202202 modelo
modelo del del reloj,
reloj, la heterocronía,
deheterocronía,
de la 285,285,
McIntyre, A. D., 390 297-31 4; establecimiento de las escalas
McMurray, F„ 189 en, 298-302; y modelos restringidos,
McNaughton, S. J„ 344, 345, 346 312-314; y ontogenia ancestral, 301-
Meckel-Serres, ley de, 53, 77 n. 21, 183 302; y ontogenia de los descendientes,
maduración retardada, y selección K: en 301-307; y tipos básicos de heterocro¬
aves, 403-404; infancia extendida, y nía, 305-312
evolución humana, 463-468; hipermor- «modos biometabólicos», 258
fosis y, 398-403; neotenía creativa y, Moisés y la religión monoteísta, 1 93, 1 97,
401-403; neotenia de los anfibios y, 376, 200
378-379; neotenia de los mamíferos y, mónera, como estadio ancestral, 211, 212
403-409; véase también hipermorfosis; mongoloides, y razonamiento pedoniórfi-
neotenia; retardo; selección K co para el racismo, 168, 418
Medlicottia, 292, 293 monismo, 101, 103 n. 6
Megaloceros, 399, 400 Monista, Liga, 101
Mehnert, E., 215-216, 225, 226, 285, 297 Monograptus, 32 1
Melittobia chalybii, 366 Monroe, W. S., 190
memoria, analogía lamarckista con la he¬ Montagu, M. F. A., 168, 416-418, 444,
rencia, 123-128, 248-250 464
Mendel, G. J., 108 n. 14, 123, 227 Montgomery, T. H., 245
mendeliana, genética, impacto sobre la Moore, R. C, 146-147
recapitulación de la, 16, 18, 208, 226, morfogenéticos, modos, 258, 270-278, 278;
229, 253, 424 n. 5 véase también De Beer; heterocronía
 532 Ontogen
532 Ontogen

Morgan,T.
Morgan, H.,11
T.H.,
239, 248,251
239,248, 251
mosaico,evoluci
mosaico, evoluc
444,450 n.
444,450 1
n. 14
Mosimann,J.J.E.
Mosimann, E.
mosquitos, véase
mosquitos, véas
Moss,M.
Moss, L.,455
M. L., 45
mujeres: clasific
mujeres: clasific
418; clasificac
418; clasifica
49-51
las,49-51
las,
Müller,E,
Müller, E,17,17,99 99
320; su
320; interp
su interp
recapitulación
recapitulación
la prolongació
la prolongació
lección natura
lección natura
131,136-137
131, 136-137
Müller,J„
Müller, J., 217,3
217, 3
Meckel, J.
Meckel, E, 17
J. E, 17
nación yy la
nación la es
e
del desarrollo,
del desarrollo
83-84; sobre
83-84; sobre l
recapitulatoria
recapitulatoria
philosophie,, yy
philosophie
ción, 52,
ción, 63, 66
52, 63,
polidactilia,69
polidactilia, 69
mutación, 249-25
mutaciones bacte
471
Mycophila speyer

nacimiento huma
Naef, A., 413
nariz, prominenci
natural, selección
comportamient
191; y condensa
138; y darwini
398; y direcció
teres, 424-425;
105, 112-113; o
la, 111, 112; re
nesis, 392-398;
K, selección r
 índiceanalítico
índice analítico 533
533

Nevesskaya,
Nevesskaya, L.L.A„A.,
326326 recapitulación,56-62,
recapitulación, 56-62,63-64,
63-64,7272n.n.17, 17,
Newell,N.N.
Newell, D.,
D., 292,
292, 293293 83-84;susu
83-84; influenciasobre
influencia sobre Agassiz,
Agassiz, 56,56,
newtoniana,
newtoniana, ciencia,
ciencia, y prefotmacionismo,
y preformacionismo, 3232 84-85;susu
84-85; jerarquíataxonómica,
jerarquía taxonómica, 57-61,
57-61,
Nietzsche,
Nietzsche, F.F. W„
W., 449n
449n 6161n.n.8,8,62; Naturphilosophic,
62;y ylalaNaturphilosophie 50-
, 50-
Nikolei,
Nikolei, E„E.,
361361 5151 3,3,
n.n. 5454n.n. 5555nn.nn.
5,5, 6-76-7 56-57,
56-57, 59-61,
59-61,
Nilaparvata
Nilaparvata htgens,
lugens, 366366 6363n.n.
10;10;susu ordenación
ordenación loslos
dede elementos
elementos
niño,teoría
niño, teoríadelde!desarrollo
desarrollodel,del,e einfluen¬
influen¬ griegos,57;
griegos, 57;susuordenación
ordenacióndeldelprogre¬ progre¬
ciaciadedelalarecapitulación, 147-149,150,
recapitulación,147-149, 150, sosocultural, 59-61;sobre
cultural,59-61; sobreel elpreforma¬
preforma¬
169-183;
169-183; y adolescencia,
y adolescencia, 177-178;
177-178; y ca¬
y ca¬ cionismo,48-49;
cionismo, 48-49; sobrelalatendencia
sobre tendenciadede
simiescos,148-149,
racteressimiescos,
racteres 148-149,171-172;
171-172; desarrolloúnica
desarrollo únicay yel elcero primigenio,
ceroprimigenio,
criminalidadnatural,
y ycriminalidad natural, 152-157;y yedu¬
152-157; edu¬ 56-57,63-64,71
56-57, 63-64, 71 n.n. 15,15,89
89
cación primaria,184-193;
caciónprimaria, 184-193; estudiodeldel Once
y yestudio Once and Future King,
andFuture King,The , 466
The, 466
niño,
niño, 170-172,
170-172, 775;
173\ y juego,
y juego, 174-176;
174-176; y y ondulatorias,
ondulatorias, energías,
energías, u uóvulo
óvulo dedeloslosma¬
ma¬
juventud,176-178;
juventud, miedos,174-175;
176-178;y ymiedos, 174-175; míferos,
míferos, 245245
movimientoChild
y ymovimiento Child Study,
Study, 171;
171; refuta¬ ondulatorios,
refuta¬ ondulatorios, movimientos,
movimientos, y herencia,
y herencia, 124,
124,
ciónde,de,178-183,
ción 178-183,190-191;
190-191;véase
véasetam¬tam¬ 125,
125, 126126
biénargumento
bién argumento deldel «primitivocomo
«primitivo comounun onomatopeya,
onomatopeya, y antropología
y antropología criminal,
criminal, 157
157
niño»;
niño»; educación
educación ontogeniadescendiente,
ontogenia descendiente,modelo modelodeldelrelojreloj
niños:crecimiento
niños: crecimientodedelos, los,y yretardo
retardohu¬ hu¬ dedelala heterocronía
heterocronía dede la,la, 302-305
302-305
mano,
mano,432-433; desarrolloconceptual
432-433;desarrollo conceptual ontogenia
ontogenia vertical,
vertical, y evolución
y evolución progresiva,
progresiva,
dedelos,los,teoría Piaget,16,
teoríadedePiaget, 16,180-183;
180-183; 139-140
139-140
desarrolloextendido
desarrollo extendido dede los,
los, y evolución
y evolución Oppenheimer
Oppenheimer 26,
J.,J., 26, 79,
79, 9090n.n.29,
7979n.n.22,22, 29,
humana,
humana, 463-468. .
463-468 104n.n.
104 8,8,239239n.n.25,25,
242242
Nolte,N.N.D„
Nolte, D„367367 orangután,como
orangután, comouna unaanomalía, 412-415;
anomalía,412-415;
Nordenskiold, E., 55, 100 véase también simios; póngidos
Novak, J. J. A., 286, 352 organogenia, 66
novedades evolutivas, 14; y cambio regu¬ origen de las especies, El, 90 n, 29, 93, 96,
lador, 283, 472; y duplicación génica, 230 n. 18
396; y precocidad creciente de la acción origen del hombre, El, 45
génica, 320-321; proterogénesis, 449n; Origin of the Fittest, The, 111
véase también heterocronía, categorías ortoseleccidn, 338
de De Beer de, crítica Osborn, H. F., 25
nuevo preformacionismo, y embriología O’Shea, M. V., 188
experimental, 243-248 Ospovat, D., 139
Otis, E., M„ 428
ovejas, neotenia en las, 403-406
O Overhage, P„ 418
Owen, R., 27, 27 n. 2, 28
océano, como útero ancestral, 203 oxígeno: y aceleración, 116-117, 117 n.
Óckelman, K. W., 383 24; y evolución progresiva, 140-141
Odhner, N., 391
Oelehrt, D.-P„ 223
Oersted, H. C., 54 P
Oken, L„ 17, 52, 61 n. 9, 62-63, 67, 71 n.
15, 77, 79, 80-81, 83-84, 89, 97, 1)7; Palingénésie philosophique, 30n, 40 n. 6
sobre la adición lineal de órganos, y la palingenesis: y controversia de la frecuen-
 534 Ontogenia
534 Ontogeni

relativa,171
cíarelativa,
cía
210,210n,
210, 215
21On,215,
netde,
net 30n;ded
de,30n;
30n, 107,107
30n,107, 107
214-215,253-2
214-215, 253-
mo,115-1
mo, 115-1 16;rer
16;
pangénesis,125
pangénesis, 125
paradojadedelalalong
paradoja lon
mos ontogenia
mosontogenia-f
paralelismo,ley
paralelismo, leyded
parásitos,y yprogén
parásitos, progé
partenogénesis,ene
partenogénesis,
364364
partenogenética,p
partenogenética,
223-224,276,
223-224, 276,363
nacimien
parto,y ynacimiento
parto,
pecilogonia,217
pecilogonia, 217
pedogénesis:enenlol
pedogénesis:
360-362;enenMic
360-362; Mi
término,uso
término, usoded
360;véase
360; tam
véasetambi
pedomorfosis:enen
pedomorfosis:
Bermuda,306
Bermuda, ,3
306,
y ycontroversia
controversiaded
218-226,253-25
218-226, 253-2
ción morfológica
ción de rasgos m
437; en la evoluc
pietodóntidas, 32
la, y retardo, 44
inmediata, 338-3
del retardo, 425-
dominancia de l
280; y paralelism
y prototipos hum
razón para el ra
419; cotn» result
276-278, 304-30
346; resultado ge
significado clásic
nes superiores, o
teoría de la fetali
423-424, 425-426
véase también h
humana: neotenia
Pennak, R. W., 333
 Indice
Indice analítico 535
analítico 535

386-389;y ymacroevolución,
nos,386-389;
nos, macroevolución,392- 392- Principies
Principies ofofPhysiology,
Physiology, 44,44,
141141
398;y yorganismos
398; organismosintersticiales,
intersticiales,390- 390- Problem
Problem der
der Menschwerdung,
Menschwerdung, Das,
Das, 5
4 1415
391391 pedogénesis,275;
; y; ypedogénesis, 275;y yprogénesis,
progénesis, «Problema
«Problema dede bandera
la labandera francesa»,
francesa», 287287
19,19, 357,
357, 361,
361, 389,
389, 392-398;
392-398; progéne- progénesis:
y yprogéne- 381-384;de¬
colonización,381-384;
progénesis:y ycolonización, de¬
sissisdedeloslosinsectos,
insectos, 358-373;véase
358-373; véasetam¬
tam¬ terminantesecológicos
terminantes ecológicosdedela,la,364, 364, 365-
365-
biénprogénesis;
bién progénesis; selecciónr r
selección 366,
366, 379-384;
379-384; y yflexibilidad,
flexibilidad, 399,
399, 401;
401; ee
precoz,
precoz, segregación,
segregación, 246-247
246-247 importancia adaptativainmediata,
importanciaadaptativa inmediata,339- 339-
preexistencia,
preexistencia, 2929 340;340;susu importancia,
importancia, crítica
crítica de,de, 333-334;
333-334;
preformacionismo,
preformacionismo, 17,17,23,23, 28-30,
28-30, importanciaretrospectiva,
3030n.n.3,3, e eimportancia retrospectiva, 401;
401; enenin¬in¬
1-33,
313-33, 3333n.n.4,4, 34-4
34-4 , 47-48,
1 ,147-48, 50-5
50-5 1, 248;
1,248; sectos,
sectos, 358-373,
358-373, 377;377; y macroevolución,
y macroevolución,
y yciencia
ciencianewtoniana,
newtoniana,32; 32;y yconcepto
concepto 392-398;
392-398; y ymaduración
maduración precoz,
precoz, 19,19, 347,
347,
deldeldesignio universal,
designiouniversal, 34-41;
34-41; concepto
concepto 357,
357, 361-362,
361-362, 388,
388, 392-398;
392-398; y neotenia,
y neotenia,
deldelhomúnculo
homúnculo miniatura,
enenminiatura, 30-31,
30-31, 42;42; papeles
papeles distintivos,
distintivos, 222n,
222n, 276-277,
276-277, 345-
345-
susuconflicto
conflictocon epigénesis,28-33,
conlalaepigénesis, 28-33, 347,
347, 357; papel
357;papel creativo
creativo dedela,la, 392-398,
392-398,
47-48,
47-48, 49;49; y evolución,
y evolución, uso
usodeldeltérmino,
término, 402; 402;y yparásitos, 384-386;y yselección
parásitos,384-386; selección
28n,
28n, 41-42;
41-42; y lay la hipótesis
hipótesis dede lala
encapsu-
encapsu- 346-347,
346-347,
r, r, 365,379-384,
365, 379-384, 393;y ytama¬
393; tama¬
lación,
lación, 31-33,
31-33, 39-40;mecanicista,
39-40; mecanicista, 32;y y
32; pequeño,346,
ñoñopequeño, 378-381,389-391;
346,378-381, 389-391;y y
ontogeniay yanalogía
ontogenia analogíacon historiadede taxones
conla lahistoria superiores,origen
taxonessuperiores, origende,de,19,19,392-392-
vida,
lalavida, 23,23, 28-29,
28-29, 32-34,
32-34, 39-41;
39-41; oposi¬
oposi¬ 398,402-403;
398, 402-403;término,término,uso usodel,del,222n,
222n,
cióndedeVon
ción VonBaer Baera, a, 81-82;véase
81-82; véasetam¬tam¬ 275-278;
275-278; véase
véase asimismo
asimismo selecciónr r
selección
bién
bién nuevo
nuevo preformacionismo
preformacionismo prognatismo
prognatismo alveolar:
alveolar: primates,
primates, 446-447
446-447
prejuiciopolítico,
prejuicio político,justificación
justificacióncientífica
científica prolongación,
prolongación, 264,
264, 267-270,
267-270, 282
282
de,
de, 162-169- .
162-169 proterogénesis,
proterogénesis, 336-337,
336-337, 449n
449n
prejuicio
prejuicio social,
social, justificación
justificación científica
científica del, protetelia,
del, protetelia, 358-359,
358-359, 359359
162-169 Proteus, 354-355
Prevost, C., 33 prototipos, humanos: y pedomorfosis,
Preyer, W., 171 446-452
primaria, educación, y recapitulación, 177- provincia, en la jerarquía taxonómica de
178, 184-193, 204-205; véase también Oken, 57
educación Psammodriloidesfauveli, 391
primario, estadio, diferenciación de, 82-83 Psammodrilus balanoglossoides. 391, 392
primarios; caracteres, y teoría de la fetali- psicoanálisis, y recapitulación, 147, 193-
zación, 420, 421,424-425 204; y antropología psicológica, 197-
Primary Factors of Organic Evolution, 200; y recapitulación mental, 194-196; y
The, 111 neurosis, carácter ancestral de, 196-198;
primates, curva cerebro-cuerpo de los, y leona del útero como océano, 202-203
433, 434, 434-435; patrones de retardo, pulgones, 352, 357, 362-364, 369, 370-
426-437,441-446 371,373,385,395
primigenias, formas, como estadios del ár¬
bol evolutivo, 210-214
«primitivo como un niño», argumento del, R
y recapitulación, 158-161, 164, 166, 169
Principles of Biology, 45, 142 Rabaud, E, 218, 226
Principles of General and Comparative racial, memoria, 201-202
Physiology, 139 racismo: y nazismo, base evolutiva de,
Principles of Geology, 43, 45 100-101; base pedomórfica de, 165-
 536 Ontogenia
536 Ontogeni

417-419;y
169,417-419;
169,
ciade,
cia 100-10
de,100-101,
Rack,G.,
Rack, G„365, 36
365,365
Radiolarios
Radiolarios (Die
(Die R
Radwanski,A.,
Radwanski, 3
A.,34
Raikov,B.
Raikov, E,76n
B.E,, 76
hormonatirti
ratas,hormona
ratas,
355-3
crónicos,355-35
crónicos,
razonamiento,evol
razonamiento, ev
recapitulación:y yada
recapitulación:
adiciónt
56-62;adición
56-62;
mo
mode, 97-99,1
de,97-99,
248,252,
248, 252,320;
320;y
nistadedelalaontog
nista onto
analogíaso
52;y yanalogías
52;
samientopresoc
samiento preso
crimin
pologíacrimina
pología
dede“primitivo
“primitivoco c
164,166,
164, 166,169;
169;y y
Nciturphil
dedelalaNatiirphilo
52-64;conden
3,3,52-64; conde
97-99,108-
mo,97-99,
mo, 108
136-138;confus
136-138; confu
VonBaer,
Von Baer,12-14
12-1
dedeVonVonBaer
Baerde d
226-229, 251; cr
229; defunción d
desarrollismo tra
y determinismo
205; y educació
elaboración taxo
y embriología ex
248; y epigénesi
26; excepciones
109-110, 115-11
203, 207,208-21
225-226, 253-254
mendeliara, su im
208, 226, 229,
como mecanismo
fosis, 399; su im
145-148; y lamar
biogenética, 96-9
Meckel -Senres, 5
gación de Darwin
y neolamarckism
 índiceanalítico
índice analítico 537
537

313-314;y yheterocronía,
313-314; heterocronía,258, 264-265,
258,264-265, pedomorfosisen,
pedomorfosis hormonastiroideas,
en,y yhormonas tiroideas,
266-267,268-269,
266-267, 268-269,272, 272,275-278,
275-278,27<S,
278, 352-353,356,
352-353, 356,397;
397;véase tambiénajolo¬
véasetambién ajolo¬
305-314; e e hipermorfosis,
305-314; hipermorfosis, 402-403,
402-403, ambystoma
te;te;ambystoma
426-428,437n,
426-428, 437n,443-445; importancia Santillana,
443-445;importancia Santillana,G.G.de, de,23-24,
23-24,2424
adaptalivade,
adaptativa 459-468;y yley
de, 459-468; delparale-
leydel Schelling,F.F.W.W.J.J.von,49,
parale- Schelling, 50,51,
von, 49,50, 51,5151n.n.3,3,
lismo,113-114,
lismo, 113-114,115-117; mamíferos
115-117;enenmamíferos 53,53,54,54,6363n.n.10, 76n,80-81,
10,76n, 80-81,84,84,465
465
primatesfrente
nonoprimates frentea alos primates,426-
losprimates, 426- Schiller,
Schiller,J.J.C.C.F.,F.,von, 159
von,159
428; matrizde,
428;matriz de,y yevolución
evoluciónhumana, Schindewolf,O.O.H„
humana, Schindewolf, H.,259, 260,336-337,
259,260, 336-337,
425-437;y yparadoja
425-437; paradojadedelaladominancia
dominancia 418,423,449n
418,423, 449n
dedelalarecapitulación, 279-280,282-284;
recapitulación,279-280, 282-284; Schistocerca
Schistocercagregaria,
gregaria,367, 367,369,
369,370
370
como proceso,18-19,
comoproceso, 269-270,272,
18-19,269-270, 272, Schmalhausen,
Schmalhausen,1.,I.,296 296
304-305,313-314;
304-305, 313-314;y yprolongación,
prolongación,269; 269; Schmidt,
Schmidt,H., H„207207
racismopedomórfico,
y yracismo 165-169,417-
pedomórfico,165-169, 417- Schneiderman,
Schneiderman,H.H.A., 348
A.,348
418;y yselección
418; 344-346,462-464,
selecciónK,K,344-346, 462-464, Schultz,
Schultz,A.A.H., R,431,431,432, 436,439,
432,436, 442,
439,442,
véasetambién
véase tambiénselección
selección K\K;término.
término, 444-445,447,
444-445, 447,457, 463n.n.2020
457,463
uso del,221-223,
usodel, 221-223,276-278;
276-278;véasevéasetam - Scofield,W.
turn- Scofield, W.H„H.,225
225
bienaceleración;
bien maduraciónretardada;
aceleración;maduración Scott,H.H.M.,
retardada; Scott, M.,188-189
188-189
evoluciónhumana;
evolución humana;hipermorfosis;
hipermorfosis;neo- Scow,R.R.O.,
neo- Scow, O.,355
355
tenia;neotenia
tenia; neoteniahumana;
humana;pedomorfosis
pedomorfosis Second TreatiseofofGovernment,
SecondTreatise Government,403 403
retrospectiva,importancia,
retrospectiva, importancia,337-341,
337-341,393,393, Seele
Sededes desKirtdes,
Kindes,Die, Die,171
171
394,396,401
394,396,401 segmentación,y ynuevo
segmentación, preformacionismo,
nuevopreformacionismo,
Reynolds,V.,V,429
Reynolds, 429 243-248
243-248
Rhodnins,349,
Rhodnius, 350,351,
349,350, 359,359,
351,359, 359,426426 segmentaciónespiral,
segmentación espiral,246246. .
Riddiford,L.L.M.,
Riddiford, M„351351 segmentación
segmentación radial,
radial, 246
246
Riedl,R.R.J.,J„391
Riedf, 391 Sehnal,F.,R,350
Sehnal, 350
Riesenfeld, A., 443, 443 n. 13, 458 selección, véase selección K; selección na¬
RNA.471 tural; selección r
Roark, R. N., 188 selección r. pulgones, 364, 369-371, 373;
Robinet, J. B. R., 52 y colonización, 381-383; criterios, y es¬
Roethke, T., 1 50 trategias de historias de vida, 344-347;
Romanes, G. J., 103, 232 y enanismo, 387-388; y fases de las lan¬
romántica, biología, véase Naturphilnso- gostas, 369-371 , 373; y maduración pre¬
pltie coz, 347, 357, 361-362, 388, 392-398;
Roosevelt, T„ 165, 178 n. 8 y mosquitos galígenos, 357, 360, 364,
Roux, W., 208n, 238-248 373, 382, 395; y organismos intersticia¬
Rudwick, M. J. S., 339 les, 390-39!; y pedogénesis, 361; y pa¬
Russell, B., 301-302 rásitos, 384-386; y progénesis, 346-347,
Russell, E. S„ 50 n. 1, 53, 55, 63, 90 n. 29, 357, 365, 380-384, 390-394; y secuen¬
105 n. 5, 110, 1 IOn, 212 cia temporal de maduración, 345-346; y
Ruzhentsev, V. E., 334 teoría de la r y la K, 344-347
seniles, caracteres, y aceleración, 121-122
sensibilidad estética, y el argumento del
S «primitivo como un niño», 162
sensoriomotor, desarrollo, y CI, 1 68
Sacher, G., 432n Sergi, G„ 151
salamandras; neotenia en, 374-377, 379; Serres, E., 50-51 n. 3, 64-70, 97, 159-160;
 538 Ontogeni
538 Ontoge

evoluc
sobreevolució
sobre
41-43;y yley
41-43; leyd
brebrelalaorganog
organo
detencion
laslasdetencione
6969n.n.14,14,70;70;su
capitulación,6
capitulación,
laslasleyes
leyesdedelala
Severtsov,A.A.N„
Severtsov, N
267,272,
267, 272,281
281
sexual,acto,
sexual, acto,teo t
202-203
202-203
sexual,energía,
sexual, energía,y
202202
Shinn,
Shinn, M.M.W.,W.,17117
Shumway,W„
Shumway, W.,102 1
simios:y yneotenia
simios: neoten
trón
trón dede retardod
retardo
442-445;com
442-445; com
446-452;véase
446452; véas
Simpson,G.G.G„
Simpson, G.,
3
sinameba,
sinameba, como
como es
Siteroptes
Siteroptes grami
graminu
Siijper,
Slijper, E.E.J„J.,288-
288
Smith,
Smith, A.A.J.,J.,188
188
Smith,
Smith,. J.J.P.,
P., 146,146,1
Snyder, J., 380
Snyder, R. C, 354
Social Statics, 142
Solbrig, O. T, 344
Solitaria, langosta
370, 372-373
Soot-Ryan, T., 383
Southwood, T. R. E
Spencer, H„ 28n,
161, 184, 462 n.
Spock, B., 150
Sprules, W. G., 374
Srivastava, V. S., 3
Stanley, S. M, 16
192, 324-326, 34
Stanton, W„ 381
Starch, D., 190
Starck, D., 436, 441
Starr, E, 170
Stebbins, G. L„ 28
472
 analítico 539
Índiceanalítico
Indice 539

íarsioides,yyevolución
tarsioides, evoluciónhumana,
humana,414, 414,444444 Tilley,S.S.G.,
Tilley, 282,377
G.,282, 377
tatuajes,yyantropología
tatuajes, criminal,154,
antropologíacriminal, 1 55,
154,1 55, Tintant,H„
Tintant, 287,423
H.,287, 423
157
157 tipos, clasificaciónde,
tipos,clasificación de,dedevon
vonBaer, 75-76,
Baer,75-76,
superiores,origen
taxonessuperiores,
taxones origende: pedomor-
de:yypedomor- 76 76n.n.20, 77,78,
20,77, 78,80-81, 84-85
82-83,84-85
80-81,82-83,
331-333;yyprogénesis,
fosis,331-333;
fosis, progénesis,19, 392-
19,392- hormonas,efectos
tiroideas,hormonas,
tiroideas, efectosheterocróni-
heterocróni-
398,403
398, 403 eos de las, 353-355,
cos de las, 353-355, 355 355n.9, 356
n.9,356
taxonomía,véase
taxonomía, véaseclasificaciones animales;
clasificacionesanimales: Tótemyytabú,
Tótem tabú,198-199
198-199
clasificación
clasificación totemismo,198-199
totemismo, 198-199
evolucióndedela,
teca,evolución
teca, la,enenlos
losmonográpti-
monográpti- transicionales,formas,
transicionales, formas,enenlalacadena del
cadenadel
dos,321-324
dos, 321-324 34-35
ser,34-35
ser,
«tectología»,103
«tectología», 103 transmutación,y yevolución,
transmutación, 39-43,45
evolución,39-43, 45
Teissier,G.,
Teissier, G.,333 333 trascendentalismo,64-70
trascendentalismo, 64-70
Temkin,O.,
Temían, O.,47 47n.n.1 1 Treat,A.A.E.,
Treat, 385
E.,385
metamorfosisdedelos
temperaturay ymetamorfosis
temperatura insec-
losinsec- Tresensayos
Tres ensayossobresobre¡alateoría
teoríadedelalasexua¬
sexua¬
349,351,354,
tos,349,
tos, 358-360
351, 354,358-360 lidad,194
lidad, 194
desplazamiento,véase
temporal,desplazamiento,
temporal, desplaza-
véasedesplaza- triple paralelismo:enen antropología
triple paralelismo: antropologíacri- cri-
mientotemporal
miento temporal minal,154;
minal, 154;y yevolución, influenciade,
evolución,influencia de,
tendenciadel
tendencia deldesarrollo
desarrolloúnico: coordi¬
único:y ycoordi¬ 89,89,9090n.n.29,
29,93-95; Pithecanthropus,
93-95;y yPithecanthropus,
nación especializacióndedelas
naciónyyespecialización lasparte,
parte, 213-214;y yrasgos
213-214; larvarios,209-21
rasgoslarvarios, 209-2I0n;
On;
63-64,83-84;
63-64, 83-84;yyley leyde diferenciación,
delaladiferenciación, como
como unidadunidad divina,
divina, 87,
87, 8989
881-84; Naturphilosophie,15,49-53,
1 -84;y ylalaNaturphilosophie, 15, 49-53, Trueman,A.A.E.,
Trueman, 292
E.,292
97,183-184;
97, 183-184;y ysecuencia adiciones,
secuenciadedeadiciones, truncamiento,264,
truncamiento, 268-270
264,268-270
56-62,83r84;
17,56-62,
17, 83r84;y yteoría lasdeten-
teoríadedelas deten- tubosdedegoma,
tubos goma,manipulación mecánica
manipulacióny ymecánica
donesdel
dones 67-70;y ytrascen-
desarrollo,67-70;
deldesarrollo, trascen- embriológica,233-238
embriológica, 233-238
dentalistas,64-67
dentalistas, 64-67 Turtoniaminuta,
Titrtonia minuta,382, 3S3,396
382,3S3, 396
Tennyson, A., lord, 147 Tyler, S. A., 296
teratología, y teoría de las detenciones del
desarrollo, 5 1 n. 3, 67, 69-70 -
Terebratulina septentrionalis, 340 U
termes, 352
terminal, adición: y cambio evolutivo, 18, Über Darwins Lehre, 81
1 11-114, 262, 264; y analogía memoria- Übermensch, teoría del, 449n
herencia, 124-125; como mecanismo Uddenites, 292, 293
de recapitulación, 97-99, 113-1 14, 319- Ulrich, H. A., 225, 360, 361
320; y herencia de los caracteres adqui- unidad de la naturaleza, véase Naturphilo-
ridos, 128-129; e impacto del mendelis- sophie; trascendentalismo
mo, 229-230, 248-254; y ontogenia an- uniónidos, almejas, adaptación larvaria en,
cestral, 104-105; principio de, 104-108; 209 n
y selección natural, 128-138; validez de Unsere Korperform und das physiologis-
la ley de, 208, 229-230 che Problem Hirer Entstehung, 233
Thalassa, A Theory of Genitality, 202 Urbanek, A., 322, 323, 323-324
Thompson, D.’A., 241n, 458 útero, como océano recapitulado, 202-203
Thorndike, E. L„ 180, 190 utilidad, teoría de la, de Groos, 175
Thorson, G., 389 utilidad, teoría de la, de Thorndike, 180,
Tiedemann, E, 80, 84, 84 n. 23, 87 190
tierra, como un elemento, 57, 58,61 Uvarov, B. R, 371
 540540Ontogenia
Ontogenia
yfil

VanVan der Klaauw,

der IÍIaauvv, C.
C. J.,
VanVan Valen,
Valen, L., 1L.,
1 11
variación
variación adulta,
adulta, yh
y hete
vejez,
vejez, teoría de la,
leona dede
la,H d
Venerupispul
Venerupis pullastra,lastra
38
Versluys,
Versluys, E., 467
E., 467
vertebrado, tipo,tipo,
vertebrado, y leyy dle
82 82
Vestiges
Vestiges of the
of the Nat
Natura
139,139,
lion,tion, 159159
vibraciones,
vibraciones, y heren
y herencia,
vitalismo,
vitalismo, 28, 32,
28, 32, 24224
Vogel,
Vogel, C„ 458
C„ 458
Vogt,Vogt, C, 163
C., 163

Wachowski,
Wachowski, H. 353
H. E., E„ 3
Wake,
Wake, D. B„ B„ 326-32
D. 326-327, 3
Wald,
Wald, G„ 14G., 14
Wallace,
Wallace, R., 45
A. 45
A. R„
WaIoff,Z„ 370, 371-372
Walton, A., 294
Ward, J., 128
Washburn, S., 464
Wassersug, R. J., 377
Way, M. S., 364
Weidenreich, E, 284, 42
454, 455, 456-459
Weismann, A., 129-131
226, 243, 248, 249; s
su impacto en la rec
226; sobre los patrone
orugas, y la recapitu
131-138
Weltgeist, 80-81
Weltrdtsel Die (El enigm
100
Westmoreland, W., 158
Wheeler, W. M„ 193
 índice
índice

1. i.Proemio.
Proemio. 1 1

Parte
Parte primera
primera
RECAPITULACIÓN
RECAPITULACIÓN

2. 2.LaLa tradición
tradición analogística
analogística desde
desde Anaximandro
Anaximandro a Bonnet
a Bonnet 2323
¿Las
¿Las simientes
simientes dedela la recapitulación
recapitulación la la
en en ciencia
ciencia griega?
griega? 2323
Ontogenia
Ontogenia y filogenia
y filogenia en en el conflicto
el conflicto de de «evolución»
«evolución» y epigénesis:
y epigénesis:
el el
idilio de Charles Bonnet 28
Apéndice: la revolución en la «evolución» 41

3. Orígenes transcendentales, 1793-1860 47

La Naturphilosophie: una expresión del desarrollismo 49
Dos recapitulacionistas importantes entre los Naturphilosophen: Oken
y Meckel ...55
La clasificación de los animales de Oken mediante la adición li¬
neal de órganos 56
La afirmación solemne de J. F. Meckel de los mismos principios. . 62
Serres y los transcendentalistas franceses. 64
La recapitulación y la teoría de las interrupciones del desarrollo . . 67
La crítica de Von Baer a la recapitulación 70
La dirección del desarrollo y la clasificación de los animales .... 70
Von Baer y la Naturphilosophie: ¿qué es la dirección universal del
desarrollo? 77
Louis Agassiz y el paralelismo triple 84

4. Triunfo evolutivo, 1859-1900 91

La teoría evolutiva y la práctica zoológica 91
542542Ontogenia
Ontogenia
yfi

Danvin
Danvin y lay el
LaLa evoluci
evolución
Ernst
Ernst Haeckel
Haeckel:
El El mecanis
mecanism
LosLos neolama
neolamarck
motor
motorde de
la ela
Evolución
Evolución pr
El El alcance
alcance de
¿Por
¿Por quéquéla la
re
Alpheus
Alpheus Hya H
El El lamarckism
lamarckismo
Recapitulacióy
Recapitulación
Apéndice:
Apéndice: la la
tra

5. 5.Influencia
Influencia gen
gener
Antropología
Antropología cri
Racismo
Racismo
Desarrollo
Desarrollo inf
infan
Educación
Educación pri
prima
Psicoanálisis
Psicoanálisis fref
Epílogo
Epílogo . ; . ;

6. Decadencia, caíd
Un razonamiento
Una crítica empí
Órganos o an
Haeckel
Interpolacione
Introducción
dientes
¿Qué había ocurr
Descuido benign
perimental
Los supuestos
Wilhelm His y
minar
La Entwicklun
Recapitulación
el nuevo pre
La resurrección d
de la recapitula
 Indice 543
Indice 543

Parte segunda
Partesegunda

HETEROCRONÍAYYPEDOMORFOSIS
HETEROCRONÍA PEDOMORFOSIS

7.7. La
Laheterocronía paralelismoode
heterocronfayyelelparalelismoo deontogenia
ontogeniayyfilogenia
filogenia 257
257
Aceleración retardo
Aceleraciónyyretardo 257
257
Confusiónen
Confusión enlos tiemposde
lostiempos Haeckeleeinmediatamente
deHaeckel después .. . 257
inmediatamentedespués. 257
Pautas
Pautas para
para una resolución
una resolución 259
259
Lareducción
La reduccióndedelas
lascategorías
categoríasde delalaheterocronía deDe
heterocronfade Beeraaacele¬
DeBeer acele¬
retardo
raciónyyretardo
ración .... 270
270
Una paradojahistórica:
Unaparadoja histórica:lalasupuesta dominanciade
supuestadominancia recapitulación.. 279
delalarecapitulación 279
Disociabilidadyyheterocronía
Disociabilidad heterocronfa 284
284
Correlaciónyydisociabilidad
Correlación disociabilidad 284
284
Disociaciónde
Disociación delos tresprocesos
lostres procesos 287
287
Unamétrica
Una disociación
paralaladisociación
métricapara 289
289
temporalcomo
Cambiotemporal
Cambio comoun mecanismode
unmecanismo disociación
dedisociación 295
295
Unmodelo
Un modelode relojde
dereloj delalaheterocronía
heterocronfa 297
297
Apéndice:nota
Apéndice: sobrelalarepresentación
notasobre multivariantede
representaciónmultivariante disocia¬
delaladisocia¬
ción
ción 314
314

8.8. La importanciaecológica
Laimportancia evolutivade
ecológicayyevolutiva delalaheterocronía .
heterocronfa . .. 319 ..
319
ElElrazonamiento
razonamientoaapartir
partirde
delalafrecuencia
frecuencia 319
319
La importanciade
Laimportancia recapitulación
delalarecapitulación 319
319
La importancia del cambio heterocrónico: casos selectos 321
Frecuencia de la pedomorfosis en el origen de taxones superiores . 331
Crítica de la importancia clásica de la heterocronía 333
Los razonamientos clásicos 333
Importancia retrospectiva e inmediata 337
Heterocronía, ecología y estrategias de historia de vida . . . 342
La facilidad y rapidez potenciales del cambio heterocrónico 347
El control de la metamorfosis en los insectos 347
La pedomorfosis de los anfibios y la glándula tiroides . . 353

9. Progénesis y neotenia 357

Progénesis en los insectos 358
Protetelia y metatetelia 358
Pedogénesis (progénesis partenogenética) en mosquitos galígenos
y escarabajos 360
Progénesis en áfidos ápteros partenogenéticos 362
Casos adicionales de progénesis con una base ecológica similar . . 365
Langostas neoténicas solitarias: ¿son la excepción a la regla?, 366
Neotenia en los anfibios 373
 544544Ontogenia
Ontogen

LosLos determ
determin
Ambien
Ambientes
Coloniz
Colonizaci
Parásito
Parásitos
Dispers
Dispersión
LaLa prog
progén
mañomaño
pe
El El de de
papel
papel la
trastantep
trastantes
Progéne
Progénesis
Neoteni
Neotenia
LosLos correla
correlato

10.10.Retardo
Retardo y ney
LasLas sem
semill
LaLa teoríd
teoría
Los datd
Los
LaLa in
inter
LaLa te
teorí
UnaUna tra
tradic
El El retard
retardo
LaLa morf
morfolo
De la en
De los p
De la co
La importa

1 1. Epílogo

Bibliografía

Glosario

índice analítico