Sunteți pe pagina 1din 114

Universitatea ”Alexandru Ioan Cuza” din Iași

Facultatea de Biologie
Specializarea Biologie

NOTE DE CURS
pentru

Proba scrisă
a

Examenului de licență

Iași, 2015 - 2018


CUPRINS

Planul de invățământ, ciclul de licență 2015 – 2018 ……………………………..… 3

Citologie vegetală și animală, Conf. dr. Irina Neta-Gostin &


Șef lucr. dr. Cristian-Sorin Cîmpeanu ………………………………………………………. 6

Morfologie și anatomie vegetală, Conf. dr. Lăcrămioara-Carmen Ivănescu ………… 16

Sistematica criptogamelor, Prof. dr. Cătălin Tănase …………..….……………….… 25

Sistematica fanerogamelor, Șef lucr. dr. Ciprian-Claudiu Mânzu ……..………………. 36

Biologia și sistematica nevertebratelor, Conf. dr. Ion Cojocaru ……..……………. 45

Biologia și sistematica vertebratelor, Conf. dr. Carmen Gache ……………………. 60

Fiziologie vegetală generală, Prof. dr. Maria Magdalena Zamfirache ……………..…. 70

Fiziologie animală generală, Prof. dr. habil. Lucian Hrițcu ……………...……………. 79

Ecologie generală, Prof. dr. Ștefan-Remus Zamfirescu ………………………..………. 88

Microbiologie generală, Prof. dr. habil. Marius Ștefan ……………………..…………. 98

Genetică generală, Șef lucr. dr. Mirela-Mihaela Cîmpeanu ………..………………..…. 106

2
CITOLOGIE VEGETALĂ ŞI ANIMALĂ
Noţiuni generale despre celule

Celule procariote și celule eucariote


Celulele, atât cele individuale, care reprezintă organisme de sine stătătoare, cât și
celulele componente ale organismelor pluricelulare, se împart, în funcție de complexitatea
planului lor general de organizare, în două tipuri majore: celule procariote și celule eucariote.
Existența celor două tipuri celulare are consecințe importante în clasificarea generală a
organismelor.
A. Celulele procariote ( pro – primul, karyon - nucleu )
Dintre procariote fac parte bacteriile și algele albastre-verzi (cianobacterii).
Majoritatea covarșitoare a procariotelor sunt organisme unicelulare (protiste). Prezintă
dimensiuni celulare reduse și un plan de organizare foarte simplu. Principalele lor caracteristici
sunt:
[a] nu prezintă un nucleu adevărat, delimitat de membrană nucleară. Materialul nuclear
apare astfel difuz, răspândit în citoplasmă, formând așa-numitul nucleoid sau echivalent
nuclear. Acesta este format dintr-o singură moleculă de ADN, de forma circulară, care
constituie totodată și unicul cromosom al procariotelor;
[b] procariotele posedă forme rudimentare de înmulțire. Multiplicarea lor celulară se
realizează prin sciziparitate (fisiune binară);
[c] în citoplasma celulelor procariote nu se diferențiază compartimente celulare cu
structură și funcție proprie (organite celulare), datorita lipsei endomembranelor (cu excepția
ribozomilor, organite universale în lumea vie);
[d] procariotele sunt delimitate la exterior de o membrană plasmatică (plasmalema),
circumscrisă de un perete celular, al cărui component de bază este un peptido-glican ce
contine acid N-acetil muramic (mureinic);
[e] locomoția procariotelor este asigurată în special de flageli cu structură simplă.
B. Celulele eucariote (eu - frumos, adevarat, karyon - nucleu)
Eucariotele cuprind restul lumii vii (plante și animale). Din eucariote fac parte atât
organisme unicelulare (protozoare, unele alge și ciuperci), cât și pluricelulare (animale
metazoare și plante metafite).
Celulele eucariote au dimensiuni mai mari comparativ cu procariotele (în medie de circa
10 ori mai mari). Caracteristicile lor esențiale sunt:
[a] eucariotele posedă un nucleu cu o morfologie caracteristică, înconjurat de o
membrană proprie, avand în interior unul sau mai multi nucleoli;
[b] eucariotele posedă forme evoluate de înmulțire - diviziunea indirectă, cu cele
două forme ale sale: mitoza și meioza. În cursul diviziunii celulare materialul nuclear
(cromatina) se condensează sub forma mai multor perechi de cromosomi. Aceștia sunt
alcatuiti din ADN și proteine (în special histone);
[c] eucariotele posedă în citoplasmă organite celulare adevărate, delimitate de
endomembrane (nucleu, reticul endoplasmatic, aparat Golgi, plastide, mitocondrii, etc).
Restul citoplasmei, necuprinsă în organite și delimitată la exterior de membrana celulară,
formează matricea citoplasmatica (citosolul).
[d] celula eucariotă este delimitată la exterior de membrana plasmatică, similară din
punct de vedere biochimic, ultrastructural și funcțional cu plasmalema procariotelor.
Plasmalema este acoperită de un perete celular, compus în principal din polimeri
polizaharidici - în cazul celulelor vegetale și fungice; celulele animale nu prezintă perete
celular, în locul acestuia diferențiindu-se (în anumite cazuri) un strat extern, perimembranar,
compus din catenele oligozaharidice ale glicolipidelor și glicoproteinelor membranare, cu
aspect pufos, implicat preponderent în recunoașterea și adezivitatea celulară, numit înveliș
dulce (glicocalix sau cell coat).
[e] eucariotele prezintă în citosol un citoschelet, constituit din elemente fibrilare
heterogene, de natură proteică (micotubuli, microfilamente și filamente intermediare),

6
care determină forma celulară, participă la transportul intracelular de substanțe, la diviziunea
celulară și stă la baza mișcărilor celulare;
[e] mișcările efectuate de celulele eucariote sunt extrem de complexe, putând fi atât
interne, în cazul cărora nu se modifică raporturile dintre celule și mediu (cicloza, mișcarea
musculară și mișcările din timpul diviziunii celulare), cat și externe, de locomoție propriu-
zisă, în cazul celulelor izolate ( mișcarea ameoboidală, mișcarea ciliară și flagelară).

Numărul, forma și dimensiunile celulelor animale


Deoarece acești parametri sunt extrem de diversificați în lumea animală, variind enorm
în functie de poziția taxonomică, evolutivă, a organismului considerat, o prezentare adecvată
și comparativă a acestora poate facută pe o anumita specie, de exemplu Homo sapiens.
Numărul celulelor din corpul uman este departe de a putea fi estimat, cu precizie, el
cifrându-se la câteva milioane de miliarde. Cele mai numeroase sunt celulele sanguine
(eritrocitele), în număr de zeci de mii de miliarde (circa 5 milioane / ml de sânge). Exista cam
100 de miliarde de hepatocite și un număr aproximativ egal de neuroni. În general, numărul
de celule variază în functie de specie, organ, vârstă și talia organismului, etc.
Formele celulelor animale sunt extrem de variate. Deși inițial toate celulele sunt sferice,
pe parcursul maturării și diferențierii lor forma se modifică, adaptându-se funcției pe care
acestea o îndeplinesc. Astfel, celulele contractile (musculare) sunt fuziforme, celulele cu
funcție de conductibilitate (neuroni) au prelungiri, etc. Există celule sferice (ovocitul,
adipocitele), discoidale (hematiile), cubice, cilindrice, poliedrice, pavimentoase (celulele
epiteliale), stelate (neuronii), flagelate (spermatozoidul), piriforme (celulele Purkinje din
cerebel), etc.
Dimensiunile celulare diferă în funcție de specializarea lor funcțională, de specie,
gradul de evoluție, etc. La om, majoritatea celulelor au dimensiuni cuprinse între 20-30 μm
liniari. Există celule mici, de 3-4 μm (neuroni cerebelosi) sau 7,5 μm (hematii), sau mari, de
125-150 μm (neuronii piramidali din scoarța frontală). Ovocitele umane ating 250 μm în
diametru, fiind vizibile cu ochiul liber. Dacă se ia în considerare și axonul unor neuroni,
dimensiunile celulare pot depași 1 m lungime.
Volumul celulelor variază în funcție de tipul celular, fiind cuprins între 300-15.000 μm3
în țesuturile umane. În general, volumul unui tip celular este constant, indiferent de specie și
mărimea organismului, caracteristică cunoscută sub numele de “legea constanței volumului”.
În conformitate cu aceasta, mărimea unui organ sau organism nu este dată de dimensiunea,
ci de numărul celulelor sale.

Comparație între celula vegetală și celula animală


Deși planul general de organizare este relativ similar, se constată că, în ansamblu,
celula vegetală prezintă o structură mai complexă decât cea animală, rezultat al unei evoluții
divergente a celor două regnuri, dar și a rolului de producător primar de substanța organică și
energie pe care îl au plantele în lantul trofic al lumii vii.
Principalele deosebiri de ordin biochimic, structural și ultrastructural dintre celula
vegetală și animală sunt următoarele:
 Celulele vegetale sunt circumscrise de un perete celular rigid, format, în principal,
din polizaharide complexe (celuloză, hemiceluloză), pectină, dar și din anumite proteine,
lipide, lignină etc. Peretele celular conferă rigiditate celulelor, contribuind la determinarea
formei acestora și la sustinerea organismului vegetal, în ansamblu (funcție mecanică).
Celulele animale sunt lipsite de perete celular; totuși, în anumite țesuturi animale, unele celule
prezintă la suprafață o structură similară unui perete, constituită din catenele oligozaharidice
ale glicolipidelor și glicoproteinelor membranare, denumită glicocalix (înveliș dulce, cell coat),
implicată în recunoașterea celulară, adezivitate, etc.
 Celulele vegetale comunică între ele prin plasmodesme existente la nivelul
punctuațiilor (perforațiilor) realizate în pereții a două celule adiacente. Adezivitatea celulelor
animale este asigurată de o gama largă de structuri de aderență,cu arhitectură moleculară
complexă, cunoscute sub numele de joncțiuni celulare.

7
 În timp ce în membrana plasmatică a celulei vegetale predomină glicolipidele,
plasmalema celulei animale conține preponderent fosfolipide (fosfatidilcolină și
fosfatidiletanolamină), în calitate de lipide constitutive principale.
 Sistemul vacuolar (vacuomul - format din totalitatea vacuolelor) este mult mai
dezvoltat în celulele vegetale, comparativ cu cele animale; în cazul primelor, vacuolele conțin
importante cantități de enzime litice, cu rol esențial în creșterea și metabolismul celular,
intervin în reglarea presiunii osmotice a celulei, etc.
 Plastidele (în special cloroplastele) sunt organite specifice doar celulelor vegetale,
implicate în procesul de fotosinteză.
 Glioxizomii sunt, deasemenea, întâlniți numai în celulele vegetale, fiind organite
participante la conversia lipidelor în glucide simple (de exemplu, în endospermul semintelor
oleaginoase).
 Celula vegetală conține o gamă mult mai largă de substanțe de rezervă în
citoplasmă (citosol). În timp ce principala substanță de rezervă a celulei vegetale este
amidonul, în celula animală este caracteristic glicogenul.
 În citosolul celelelor animale sunt prezente filamentele intermediare (elemente
ale citoscheletului), care lipsesc în celulele vegetale.

Aspecte structurale, ultrastructurale și funcționale ale celulelor vegetale


și animale
Nucleul
Este un organit prezent în toate celulele eucariote, având în esență două roluri
principale:
1. depozitarea informației genetice (în ADN - ul nuclear);
2. reglarea și controlul activităților celulare.
Structura nucleului variază foarte mult în funcție de perioadele ciclului celular: în
interfază se descrie așa-numitul nucleu metabolic, cu structură completă (înveliș nuclear,
nucleol, cromatină și carioplasmă);în timpul diviziunii celulare apare nucleul genetic, lipsit de
înveliș nuclear și nucleol, având cromatina condensată sub formă de cromosomi. Acest nucleu
este lipsit de activitate biosintetică.
Structura nucleului interfazic
În microscopia fotonică, pe sectiuni fixate, se disting 4 componente de baza ale
nucleului eucariot: învelișul nuclear, cromatina nucleară, nucleolul și carioplasma
(matricea nucleară). Ultimele trei componente reprezintă nucleoplasma.
Învelișul nuclear (anvelopa nucleară)
Anvelopa nucleară este constituită din două componente de bază:
 o membrană dublă (7,5 nm grosime fiecare membrană) care inchide un spatiu
cu diametrul de 10-50 nm (spațiul perinuclear);
 un strat dens, continuu - lamina nucleară, atașat la fața nucleară a membranei
interne.
Membrana externă a anvelopei nucleare prezintă de obicei ribozomi pe suprafață și
se continuă cu membrana reticulului endoplasmatic rugos, spațiul perinuclear prelungindu-se
în lumenul cisternelor RE, în acest caz.
Anvelopa nucleară este strabatută de numeroși pori la nivelul situsurilor de fuziune a
celor două membrane. Porii nucleari nu sunt simple orificii, ci conțin un material proteic numit
material anular (complexul porului), care umple cea mai mare parte a spațiului poral. Masa
cilindrică a materialului anular se proiectează atât pe fața citoplasmatică cât și pe cea
nucleoplasmatică a anvelopei, extinzându-se circular și în afara spatiului porului, astfel încât
diametrul complexului poral este mai mare decât cel al porului propriu-zis.
Lamina nucleară apare ca o rețea proteică fibroasă (constituită în principal din
laminine), densă, situată pe fața internă a învelișului nuclear, în zona neocupată de pori.
Lamina nucleară pare a juca un rol important în determinarea formei nucleului, medierea
interacțiunii anvelopei cu cromatina, dispariția și refacerea învelișului nuclear în mitoză, etc.

8
Cromatina nucleară și cromosomii
Cromatina este substanța din care sunt formați cromosomii și este compusă, în
esență, din ADN, complexat cu proteine histonice (ribonucleoproteine). Cromatina nucleară
interfazică reprezintă forma extinsă, desfășurată, a cromosomilor. Cromosomii sunt prezenți
tot timpul în nucleu, dar nu devin vizibili decât în timpul diviziunii celulare, în forma lor
caracteristică, deoarece sunt complet condensați.
În interfază, cromatina prezintă două aspecte tinctoriale (de colorație) diferite:
 eucromatina - o rețea filamente fine, slab colorate; eucromatina este activă
metabolic, putând fi transcrisă în ARNm.
 heterocromatina - colorată puternic, sub formă mai condensata și inactivă
metabolic.
Din punct de vedere biochimic între eu - și heterocromatină nu există deosebiri, diferind
doar gradul lor de spiralizare, de împachetare.
Cromosomii reprezintă forme de condensare ale cromatinei și de transport a
informației genetice în timpul diviziunii celulare spre polii celulei mamă.
În metafaza, cromosomii prezintă un aspect caracteristic, fiind formați din două
cromatide unite în regiunea centromerului (constricție primară), zona de colorație slabă.
Centromerul este regiunea prin care cromosomii se fixează de fibrele fusului de
diviziune și care împarte transversal cromosomul, în două brațe. În funcție de poziția
centromerului, cromosomii se împart în patru categorii: metacentrici, submetacentrici,
acrocentrici (subtelocentrici) și telocentrici.
În afară de constricțiile primare, cromosomii pot prezenta și constricții secundare. Unele
constricții secundare sunt asociate cu formarea nucleolilor, fiind denumite organizatori
nucleolari. La om există 5 perechi de cromosomi care prezintă organizatori nucleolari.
Nucleolul
Nucleolul este prezent în toate celulele eucariote, cu excepția celulelor embrionare,
unde lipsește atât timp cât embrionul se hranește cu vitelus, nesintetizându-și propriile
proteine. El dispare la începutul mitozei și reapare la sfarșitul acesteia.
Nucleolul nu este delimitat de restul nucleoplasmei printr-o membrană, ci apare ca un
corpuscul bazofil, cu dimensiuni de 1-2 μm, este rotund sau oval, și are de obicei o poziție
centrală sau paracentrală în nucleu.
Ultrastructural, nucleolul este format din trei componenete majore: componenta
granulară, cu particule cu diametrul de 15-20 nm (precursorii ribozomilor); componenta
fibrilară, formată din fibrile fine, reprezentata de ADN - ul organizatorilor nucleolari și ARN - ul
sintetizat de către acesta; componenta amorfă, ce umple spațiul dintre granule și fibre.
Nucleolul joacă un rol esențial în biogeneza ribozomilor: în nucleol se sintetizează
ARNr, la care se atașează proteinele ribozomale importate din citosol. În felul acesta se
formează precursori ai ribozomilor (subunitațile ribozomale), care trec apoi prin porii nucleari
în citoplasmă, unde se maturează, constituindu-se astfel ribozomi maturi, funcționali.
Matricea nucleară (carioplasma)
Matricea nucleară este reprezentată de elemente microfibrilare fine, de natură proteică,
dispuse sub formă de rețea, ce străbat întregul spațiul nuclear și se conectează la capete cu
anvelopa nucleară.
Studii recente au demonstrat că matricea nucleară nu reprezintă doar un schelet
implicat în menținerea formei nucleului, sau un cadru organizator pentru cromatina nucleară.
Carioplasma pare a fi implicată și în multe activitați functionale ale nucleului. De exemplu, ea
participă la procesele de transcripție și replicare: precursorii de ARN și ADN marcați radioactiv
dau naștere la acizi nucleici care par a fi asociati cu fibrilele matricei. Matricea nucleară pare
să participe și la procesarea moleculelor de ARN nou sintetizate, precum și la transportul
acestora prin nucleu, până la nivelul porilor nucleari, unde vor fi ulterior exportate în citosol.

9
Diviziunea celulară
Mitoza (diviziunea ecvaţională)
Are loc la celulelor somatice (diploide): plecând de la o celulă-mamă diploidă (2n) se
ajunge la două celule-fiice, tot diploide.
1. Cariocineza (mitoza în sens restrâns) cuprinde: interfaza, profaza, metafaza,
anafaza, telofaza, toate alcătuind ciclul celular, care durează 20-24 ore, uneori chiar câteva
zile.
Interfaza este etapa în care se dublează numărul constituenţilor nucleari, mai ales
ADN; cuprinde trei perioade : G1 (perioada presintetică, cuprinde 25-50% din interfază), când
fiecare filament cromatic are o moleculă de ADN combinat cu histone; are loc sinteza de
ARNm; cromozomii sunt monocromatidici; S (perioada sintetică, cuprinde 35-40% din
interfază), când continuă sinteza de ARNm; se dublează cantitatea de ADN; cromozomii sunt
bicromatidici; G2 (perioada postsintetică, cuprinde 10-40% din interfază), cand continuă
sinteza de ARNm; are loc sinteza proteinelor cu rol contractil, necesare formării viitorului fus
de diviziune.
Profaza: - se individualizează, prin spiralizare şi prin scurtare, cromozomii clivaţi în cele
două cromatide unite încă prin centromeri; - începe formarea fusului de diviziune pe seama
citoplasmei perinucleare (întâi sub forma unor calote polare, ce se alungesc în formă de conuri;
în metafază ele ating polii celulei şi cu bazele se unesc la mijloc); - dispare nucleolul; -
membrana nucleară se fragmentează şi dispare; - citoplasma şi nucleoplasma se amestecă,
rezultând mixoplasma, în care sunt dispersaţi cromozomii.
Metafaza: - se încheie formarea fusului acromatic de diviziune; - cromozomii
bicromatidici clivaţi se dispun în planul ecuatorial al celulei, unde se inseră prin centromer de
filamentele fusului de diviziune (singurul nedivizat); - braţele cromozomilor sunt orientate spre
polii celulei; - se formează astfel placa celulară.
Anafaza: - are loc disocierea (separarea) cromatidelor, începând de la centromer (care
s-a divizat), astfel încât acum fiecare cromatidă este autonomă, individualizată, cu valoare de
cromozom; - cromozomii fii (cromatidele) migrează sincron spre polii fusului de diviziune, cu
centromerul spre poli şi braţele spre vechea placă ecuatorială; - cromozomii ating polii fusului,
formând două grupe simetrice compacte, cu braţele tasate unele lângă altele; - rol motor în
migrarea cromozomilor îl are centromerul, dar ei se mişcă datorită scurtării filamentelor
fusoriale cromozomice.
Telofaza: - se formează cei doi nuclei fii, tot cu număr dublu de cromozomi, dar aceştia
din urmă sunt monocromatidici; - cromozomii se despiralizează, rezultând o nouă reţea
cromatică; - ia naştere nucleolul, lângă o zonă specială heterocromatică, numită nucleolară, a
unor cromozomi cu satelit, organizatori de nucleol; - se formeză membrana nucleară, din
fragmente ale membranei iniţiale, care au fost antrenate spre cei doi poli ai fusului de diviziune
şi pe seama RE.
2. Citocineza începe la sfârşitul anafazei sau la începutul telofazei.
La cormofite, mici vezicule golgiene, bogate în glucide, protide şi lipide, se dispun la
ecuatorul fusului de diviziune, cresc, confluează (exceptând locurile ce corespund punctuaţiilor
primare, pe unde trec plasmodesmele) şi astfel se organizează fragmoplastul sau placa
celulară. Fragmoplastul se întinde treptat centrifugal spre peretele celulei iniţiale, intrată în
diviziune, pentru a forma lamela mediană dintre cele două celule fiice. În paralel, fusul de
diviziune se dezorganizează, după ce şi filamentele sale participaseră la formarea lamelei
mediane. Fiecare din cele două citoplasme sintetizează câte un perete primar şi astfel sunt
separate cele două celule- fiice, în care s-au repartizat mai mult sau mai puţin egal diversele
organite.

Meioza (diviziunea reducţională)


Fecundaţia şi meioza apar ca două mecanisme compensatoare: fecundaţia dublează
numărul de cromozomi, iar meioza îi reduce la jumătate. La covârşitoarea majoritate a
plantelor, meioza precede formarea sporilor.

10
Meioza cuprinde două diviziuni succesive: mitoza reducţională sau heterotipică (dintr-
un nucleu 2n rezultă doi nuclei n) şi mitoza ecvaţională sau homeotipică (din cei doi nuclei n
rezultă patru nuclei n). Aşadar, meioza are loc la formarea celulelor de reproducere.
Mitoza reducţională
Profaza I durează câteva zile şi cuprinde mai multe subfaze:
- leptoten: cromozomii sunt filamente lungi, foarte fine, sinuoase; deşi s-au format cele
două cromatide, nu este vizibil clivajul;
- zigoten: cromozomii sunt tot filamente lungi, dar împerecheate; cromozomii omologi,
paterni şi materni, se apropie şi se unesc doi câte doi, fenomen numit sinapsă, ce conduce la
formarea de bivalenţi;
- pachiten: cromozomii perechi sunt mai scurţi şi devin mai groşi prin spiralizare unul
în jurul altuia; clivajul apare vizibil la extremităţi;
- diploten: clivajul este vizibil, cromozomii din fiecare bivalent tind să se separe, dar
cromatidele rămân ataşate în mai multe porţiuni numite chiasme;
- diacineza: se accentuează spiralizarea, cromozomii devenind foarte scurţi şi groşi;
cromozomii omologi din fiecare bivalent se separă şi la nivelul chiasmelor are loc fenomenul
de crossing-over (schimb de gene); acum dispar nucleolul şi membrana nucleară, începe să
se formeze fusul de diviziune.
Metafaza I: - se termină formarea fusului de diviziune; - perechile de cromozomi
(bivalenţii clivaţi) se dispun în planul ecuatorial al celulei, cu centromerii de o parte şi de alta a
planului ecuatorial.
Anafaza I: - disocierea anafazică separă cromozomi întregi (clivaţi în cele două
cromatide) şi nu cromatide ca în mitoza ecvaţională; - rezultă două loturi de cromozomi
bicromatidici care migrează spre poli.
Telofaza I: - cromozomii bicromatidici s-au regrupat la cei doi poli ai fusului de
diviziune; se formează nucleolul şi anvelopa nucleară.
Uneori se formează peretele dintre cele două celule-fiice, deci are loc citocineza. Nu
se mai observă interfaza, deci nu are loc replicarea ADN.
Mitoza ecvaţională
Profaza II: - este scurtă;
Metafaza II: cromozomii se inseră cu centromerul la ecuatorul fusului de diviziune (cele
două fuse se dispun perpendicular pe fusul primei mitoze).
Anafaza II: disocierea anafazică separă cromatide, care migrează spre cei doi poli.
Telofaza II: - are loc regruparea cromozomilor monocromatidici la polii fusului de
diviziune; - se formează pereţi între celule, rezultând o tetradă de spori, mai rar gameţi; -
împreună, cele două telofaze reconstiuie patru nuclei haploizi; - se formează nucleolul şi
anvelopa nuleară; - cantitatea totală de ADN / nucleu este egală cu jumătate din cea a unui
nucleu somatic la sfârşitul mitozei.

Structura și ultrastructura organitelor specifice celulei vegetale (plastidele,


peretele celular și vacuola)

Plastidele
a.Cloroplastele
Sunt plastide care conțin pigmentul verde numit clorofilă, cu ajutorul căruia realizează
fotosinteza, ceea ce conferă plantelor rol de producători primari La alge cloroplastele se
numesc cromatofori; forma acestora variază şi este utilizată în taxonomie pentru a diferenţia
speciile, genurile şi grupele între ele: la Chlamydomonas şi Chlorella, alge unicelulare, are
aspect de cupă sau de clopot; la Ulothrix, algă pluricelulară, are aspect de inel ecuatorial, cu
marginile dantelate; la Cladophora, algă pluricelulară ramificată, este reticulat; la Spirogyra,
algă pluricelulară filamentoasă, are aspect de panglică spiralată.
La plantele superioare, cloroplastele sunt lenticulare, mari, vizibile la microscopul
fotonic. Dimensiunile lor variază cu specia, organul analizat, tipul de ţesut vegetal (la frunze,
cloroplastele din celulele ţesutului palisadic sunt de 2,5 ori mai mari decât cele din ţesutul
lacunos).

11
Ultrastructură. Cloroplastul este limitat de o anvelopă (membrană dublă), ce închide
o stromă incoloră. Fiecare din cele două membrane simple are grosimea de 7,5 nm, între ele
aflându-se un spaţiu clar de 10 nm.
Membrana externă este netedă. Membrana internă emite invaginaţii, din care unele se
prelungesc în lamele stromatice, dispuse paralel cu axa mare a organitului. Între lamelele
stromatice (stromatilacoizi) se formează, pe alocuri, un anumit număr de saci mici, aplatizaţi,
numiţi saculi granari (granatilacoizi) dispuşi în teancuri (de la 2 până la 60 într-un teanc);
aceştia provin din dilatări ale lamelelor stromatice, care se etalează paralel cu aceste lamele
şi de care se detasează. Ansamblul format de saculele granare şi porţiunile de lamele
stromatice care le mărginesc constituie aşa-numitul granum.
Tilacoizii cuprind: - unităţi pătratice de 15 nm, care apar pe cele două feţe ale
membranei care conţin aproximativ 300 de molecule de clorofile şi aproximativ 50 de molecule
de pigmenţi carotenoizi, toate înglobate prin polul lor hidrofob în pătura lipidică a membranei
tilacoidale (fotosintetizantă); aceste unităţi pătratice au fost asimilate cu unităţi funcţionale
numite cuantozomi; - unităţi mai mici (8 nm), tot transmembranare; - unităţi intermediare (9
nm) pedicelate, situate exclusiv pe faţa stromatică a membranei tilacoidale, îndeosebi la
extremităţile tilacoidelor (ele sunt factori de cuplaj clorofilieni, care servesc la sinteza de ATP,
ca şi în mitocondrie).
Stroma este incoloră, având o structură asemănătoare cu cea a hialoplasmei. Este de
natură proteică, conţinând picături lipidice şi câteva granule de amidon; acestea se formează
la sfârşitul zilei, dar sunt hidrolizate în cursul nopţii în glucoză, care migrează în plantă. În
stromă s-au evidenţiat şi plastoribozomi, ARN, ADN.
b. Cromoplastele
Sunt plastide a căror stromă lipoproteică incoloră conţine pigmenţi carotenoizi solubili
în lipide: xantofila (galbenă), carotenul (roşu–oranj) şi licopenul (roşu). Aceşti pigmenţi se
prezintă sub formă de granule, picături, tubuli sau cristale (ace, tablete). Cromoplastele sunt
responsabile de culoarea particulară a unor flori, rădăcini, fructe şi a frunzelor de toamnă.
Indirect, ele asigură răspândirea unor fructe şi seminţe, precum şi polenizarea (atrăgând
insectele sau păsările prin culorile pe care le dau). Prin hidroliză (care are loc în mod natural
în ficatul rumegătoarelor), carotenul se transformă în vitamina A.
c. Amiloplastele
Provin din plastide incolore care elaborează amidon; sunt abundente în parenchimurile
amilifere, unde amidonul constituie un produs de rezervă.
Stroma amiloplastelor are un aspect fin-granular şi se reduce teptat pe măsura
biosintezei şi depunerii de amidon. Se formează una sau mai multe granule de amidon, punctul
de plecare în constituirea granulului numindu-se hil.

Peretele celular
Marea majoritate a celulelor vegetale sunt acoperite la exterior de un înveliş solid numit
perete celular, care separă celulele între ele, le protejează întreg conţinutul şi le conferă o
anumită formă stabilă. Aceste celule sunt cunoscute şi sub numele de dermatoplaste, prin
contrast cu celulele animale, numite nude sau gimnoplaste.
Peretele celular a fost prima componentă structurală observată la microscopul fotonic
de către Robert Hooke, în 1665.
Peretele celular este un produs al protoplastului şi rămâne permanent în contact cu
citoplasma, prin intermediul plasmalemei. Formarea sa începe la sfârşitul telofazei când se
constituie un nou perete intercelular în fragmoplast. În zona ecuatorială a fragmoplastului apar
numeroase formaţiuni granulare mici, ce conţin pectine şi care nu sunt altceva decât vezicule
ale aparatului Golgi. Numărul şi mărimea acestora cresc treptat, se apropie şi fuzionează într-
o placă celulară (viitoarea lamelă mediană), care creşte centrifugal. În cursul apropierii şi
fuzionării veziculelor golgiene, membranele lor produc plasmalemele celor două celule
vecine.Între vezicule se află profile de RE, ce formează plasmodesmele, care trec prin
punctuaţiile ce rămân în lamela mediană. Ulterior se formează pereţii primari ai celulelor
vecine.Noul perete se sudează cu pereţii laterali ai celulei iniţiale şi separă astfel celula mamă
în două celule fiice.

12
Peretele celulelor meristematice şi parenchimatice rămâne primar, celulozo-pectic tot
timpul vieţii acestora. În schimb, peretele celulelor ţesuturilor mecanice, conducătoare şi
protectoare se îngroaşă prin depuneri de material nou peste peretele primar, alcătuind peretele
secundar. Spre deosebire de peretele primar, care creşte mai mult în suprafaţă, peretele
secundar creşte numai în grosime .
Compoziţia chimică a peretelui celular este foarte variată, în funcţie de grupa
taxonomică.
Pereţii celulelor conţin 4 grupe de substanţe: glucide, lipide, proteine şi substanţe
minerale. De regulă, predomină glucidele, găsindu-se în special sub formă de polizaharide,
cea mai frecventă fiind celuloza. Alături de celuloză, în mod constant se găsesc hemiceluloze
şi substanţe pectice.
Celuloza este un polimer liniar, neramificat, alcătuit din 5000-35000 molecule de D-
glucoza.
Prin tehnica curentă de dublă colorare a preparatelor microscopice (verde iod şi carmin
alaunat), coloraţia roz a peretelui celular nu este specifică numai celulozei, ci şi hemicelulozei,
calozei şi substanţelor pectice.
Microscopia electronică a permis decelarea unităţilor de constituţie ale celulozei:
formaţiunea submicroscopică fundamentală este fibrila elementara. Fibrilele elementare se
asociază în unităţi superioare numite microfibrile. Prin asocirea a circa 250 microfibrile rezultă
o fibrilă, iar prin unirea a 1 500 de fibrile rezultă o fibră macroscopică.
Biodegradarea celulozei se realizează prin hidroliză catalizată de celulază. Relativ
puţine organisme sintetizează celulază şi, deci, pot utiliza direct această biomasă disponibilă.
Plantele verzi, care produc cea mai mare cantitate de celuloză, nu au activitate celulolitică
deosebită, fiind practic incapabile să catabolizeze acest compus. Dintre animale,
rumegătoarele, realizând o digestie simbiotică, reuşesc să catabolizeze celuloza; activitatea
de celuloliză este restrânsă practic la microorganisme: bacterii, protiste, ciuperci.
Pectinele constituie cea mai mare parte din lamela mediană, care menţine împreună
celulele unui ţesut. Locul de sinteză al pectinelor îl reprezintă aparatul Golgi. Se colorează
specific în roz cu roşu ruteniu. Plantele dispun de pectinaze care hidrolizează pectinele.
Remanierea acestor polizaharide reprezintă un proces natural frecvent, fie în cursul creşterii,
fie la sfârşitul maturării celulei.
Hemicelulozele sunt macromolecule cu un grad mai scăzut de polimerizare,
comparativ cu celuloza. Spre deosebire de celuloză, hemiceluloza poate fi utilizată de plantă
ca substanţă de rezervă, deoarece conţine o enzimă, hemicelulaza, care o poate hidroliza
până la oze simple.
Ultrastructura peretelui celular. Se apreciază că primele straturi dinspre lamela
mediană sunt mai bogate în substanţe pectice şi hemicelulozice, cantitatea de celuloză
crescând treptat spre interior. Cercetările de microscopie electronică au evidenţiat că, în
peretele primar, textura fibrilară are o orientare determinată; fibrilele celulozice prezintă o
dispoziţie paralelă pe faţa externă a peretelui şi aproape perpendiculară pe cea internă, în
raport cu axul longitudinal al celulei.
Peretele secundar conţine mai multă celuloză, iar în plus are şi substanţe de
încrustaţie: cutina, suberina, ceara, lignina, mucilagii, săruri, răşini. Este heterogen, fiecare din
cele trei straturi ale sale (S1, S2, S3) având structură proprie, situaţie vizibilă îndeosebi la
vasele de lemn şi fibrele de sclerenchim.
Stratul S1 (extern) este gros de 0,12 – 0,35 micrometri (ocupă 5-11% din perete); este
format din 4-6 lamele de microfibrile celulozice, având structură aparent reticulată.
Stratul S2 (mijlociu) ese cel mai gros (ocupă 74-84% din perete); are 30-150 de lamele
foarte apropiate, iar microfibrilele de celuloză au dispoziţie helicoidală, deci textura este
paralelă, dar diferă direcţia de înfăşurare în diferite lamele.
Stratul S3 (intern) este gros de 0,07-0,08 micrometri; are doar 2-3 lamele de microfibrile
celulozice, iar direcţia lor de înfăşurare în lamele alternează, deci textura este reticulată.
Peretele primar este plastic, extensibil şi, deci, permite alungirea organelor; peretele
secundar este elastic, dar nu plastic (el se formează atunci cand celulele, deci şi organele, au
încetat să mai crească).

13
Modificările chimice secundare ale peretelui celular pot fi clasificate astfel:
1. apoziţii lipidice: cutinizare, cerificare, suberificare;
2. încrustaţii cu polifenoli: lignificare;
3. încrustaţii cu săruri minerale: mineralizare (silicificare, calcificare);
4. modificări cu rol degenarativ: gelificare şi lichefiere.
Cutinizarea şi cerificarea constau în impregnarea şi acoperirea pereţilor externi ai
celulelor epidermice cu substanţe de natură lipidică, numite cutina şi ceara. În general, celulele
situate la suprafaţa organelor aeriene au pereţii acoperiţi de o cuticulă, în care se disting ceruri
(extractibile cu cloroform, benzen, hexan) şi un polimer insolubil numit cutină.
Cuticula are un rol foarte important în echilibrul hidric al plantei, reducând evaporarea
apei în atmosferă; apariţia sa în cursul evoluţiei a fost esenţială pentru dezvoltarea plantelor
în mediul aerian. În caz de uscăciune, stomatele se închid şi atunci transpiraţia cuticulară
devine determinantă pentru adaptarea la viaţa în mediul uscat. Cuticula intervine, de
asemenea, în reglarea umidităţii de la suprafaţa organelor, eliminarea substanţelor volatile,
apărarea împotriva factorilor externi (vânt, poluanţi, paraziţi); de cuticulă depinde puterea de
pătrundere a erbicidelor în plante.
Ceara şi cutina constituie complexul cuticular. Cuticula se colorează cu diferiţi reactivi
(roşu Sudan III, tetraoxid de osmiu). Grosimea sa variază în funcţie de condiţiile ecologice în
care creşte planta: astfel, plantele submerse au o cuticulă foarte subţire (uneori chiar poate
lipsi), în timp ce xerofitele au cuticula foarte groasă; la frunzele de măslin, laur, afin ea poate
atinge 10-20 de micrometri.
Cerurile se află incluse fie în ochiurile polimerului de cutină (ceruri intracuticulare), fie
se prezintă sub forma unor proiecţii superficiale de forme variate – plăci, tubuli, bastonaşe,
panglici – reprezentând aproximativ 90% din ceara totală (ceruri epicuticulare).
În ceea ce priveşte biodegradarea cutinei: în natură, aceasta este reciclată de
microflora solului (bacterii, levuri); unele ciuperci saprofite pot fi cultivate pe substrat de cutină
ca unică sursă carbonată. Mamiferele posedă lipaze care degadează acest polimer.
Suberificarea constă în impregnarea pereţilor celulozici cu suberină (de natură
lipidică). Procesul de suberificare priveşte organe relativ în vârstă, adesea cu structură
secundară; rareori, suberificarea reprezintă un răspuns la răniri (când epiderma este distrusă),
rezultând un suber de cicatrizare. În celulele de suber adcrustarea de lipide are loc centripetal
afectând toţi pereţii celulari, făcându-i impermeabili pentru lichide şi gaze, împiedicând
schimburile dintre celule şi mediul extern, conducând la moartea acestora.
Lignificarea constă în impregnarea pereţilor celulozici cu lignină, compus de natură
polifenolică, care înconjoară microfibrilele de celuloză, umplând spaţiile dintre ele, mărind
duritatea, rezistenţa mecanică şi chimică a peretelui, micşorându-i flexibilitatea. Poate fi totală
(în sclerenchimul târziu) sau parţială (în xilemul timpuriu). Este un proces ireversibil, propriu
cormofitelor, îndeosebi vaselor de lemn şi elementelor de sclerenchim, rareori celulelor
epidermice (ca la poaceeee).
Între biopolimerii elaboraţi pe suprafaţa globului, ligninele ocupă locul al doilea după
celuloză, împreună reprezentând 60-80% din biomasa terestră. Celulele care işi lignifică pereţii
celulari sunt decelabile la microscopul fotonic prin utilizarea unor coloranţi specifici;
caracteristice pentru lignificare sunt reacţiile cu sulfat de anilină şi acid sulfuric, care conferă
ligninei o culoare galben aurie (deci nuanţează culoarea naturală a ligninei, care este cea
galbenă), precum şi cea cu fluoroglucină şi acid clorhidric, care o colorează în roşu.
Lignina este foarte greu biodegradabilă; numai anumite bacterii şi câteva ciuperci
(Polyporus) sunt capabile să produca peroxidaze şi în prezenţa apei oxigenate să producă o
lignoliză completă.
Mineralizarea este procesul de impregnare a pereţilor celulari cu diferite săruri
minerale şi organice, ceea ce le conferă rigiditate, soliditate şi rezistenţă. Substanţele
încrustante sunt reprezentate mai cu seamă de carbonat de calciu şi dioxid de siliciu.
- Calcificarea- La plantele superioare, calcificarea pereţilor este localizată: astfel, în
pereţii unor peri protectori numiţi peri cistolitici (de la cânepă, hamei, mierea ursului) întâlnim
concreţiuni amorfe care le conferă o anumită rigiditate; în frunza de la Ficus există structuri
numite cistoliţi, în care un repliu intern din perete funcţionează ca loc de acumulare calcaroasă

14
pe un schelet celulozic. Dizolvarea carbonatului de calciu se poate realiza, pe o secţiune
transversală prin frunză, cu ajutorul unei picaturi de acid.
- Silicificarea poate fi întâlnită la algele unicelulare din grupa diatomeelor, tulpinile
poaceelor şi ciperaceelor au pereţii celulelor epidermice mineralizaţi,cu o cantitate apreciabilă
de dioxid de siliciu.
Gelificarea este procesul prin care compuşii pectici se îmbibă cu apă, se hidrolizează,
transformându-se într-o masa gelatinoasă. Lichefierea poate urma gelificării şi constă în
dizolvarea şi dispariţia peretelui celular. Ambele sunt procese de degradare controlată a
peretelui celular (autoliză), frecvent întâlnite la celulele ţesuturilor.

3. Vacuolele
Provin fie din dilatările locale ale membranelor RE, fie din diviziunea celor preexistente.
Sunt incluziuni “inerte” apoase, prezente în citoplasmă; ele nu efectuează transformări
metabolice şi sunt limitate de tonoplast. Pot fi colorate natural atunci când conţin antociani sau
flavone, ori artificial cu coloranţi selectivi de tipul roşului neutru şi albastrului de crezil.
În celulele tinere (meristematice) din apexurile radicular şi caulinar vacuolele sunt
numeroase, dar foarte mici; pe măsură ce procesul de diferenţiere avansează, vacuolele
confluează, ajungând ca în celula adultă să existe o singură vacuolă foarte mare, care ocupă
circa 90% din volumul celular .
Conţinutul vacuolar este o soluţie de compoziţie complexă, a cărei natură chimică şi
concentraţie sunt foarte variabile în funcţie de specie, tip celular şi stare fiziologică. Compuşii
încorporaţi în vacuole pot fi grupaţi în două categorii:
1.compuşi intermediari ai metabolismului celular: acizii carboxilici răspunzători de pH-
ul conţinutului vacuolar; glucide (zaharoză la trestia de zahar şi sfeclă; inulină îndeosebi la
asteracee); acizi aminici şi proteine (care sunt transferaţi în vacuole dupa sinteză de către
poliribozomii citoplasmici).
2. compuşi finali ai metabolismului celular: pigmenţii flavonoizi (exclusiv vegetali,
semnale atractive esenţiale pentru polenizatori); taninurile (inhibitori ai enzimelor; conferă
astringenţă fructelor; oferă protecţie organelor vegetale contra agenţilor patogeni); alcaloizii
(cu proprietăţi farmacodinamice foarte variate).
Aparatul vacuolar al celulelor din embrion şi acela din celulele albumenului are un
comportament particular. În ovulele care se transformă în seminţe, celulele au vacuole mari,
hidratate; în cursul maturării seminţelor, vacuolele se deshidratează şi se fragmentează, în
acelaşi timp acumulâdu-se o mare cantitate de proteine. La sfârşitul evoluţiei lor, vacuolele vor
conţine proteina precipitată (ne referim la granulele de aleurona , care pot fi simple sau
compuse, în ultimul caz proteina fiind organizată sub forma unui cristaloid însoţit de o parte
neproteică numită globoid).
Funcţiile vacuolei: - constituie pentru celulă principala sa rezervă de apă, compus
indispensabil multiplelor reacţii de biosinteză: - acumulează substanţe de rezervă sau deşeuri
toxice; - contribuie la creşterea celulară; - exercită presiune asupra peretelui celular extensibil
şi elastic, care se întinde (starea de turgescenţă celulară, care implică şi fenomene osmotice).

15
MORFOLOGIE ȘI ANATOMIE VEGETALĂ

MORFOLOGIA RĂDĂCINII
Rădăcina este un organ vegetativ nearticulat, cu creştere geotropic-pozitivă, lipsită de
muguri, frunze şi stomate, adaptată să îndeplinească trei funcţii principale: fixarea plantei în
sol, absorbţia sevei brute (apa cu săruri minerale dizolvate în ea) şi înmagazinarea unor
substanţe de rezervă.
Ontogenetic, rădăcina se dezvoltă din radicula embrionului seminţei; aceasta este
rădăcina principală sau normală. Pe lângă rădăcinile normale multe plante pot prezenta
rădăcini adventive, formate pe tulpină, ramuri sau frunze. Atât pe rădăcinile normale cât şi pe
cele adventive se formează ramificaţii de origine endogenă, numite radicele.
Regiunile vârfului rădăcinii sunt: scufia, regiunea netedă, regiunea piliferă şi regiunea
aspră.
Regiunea netedă, lungă de 2-3 mm, corespunde regiunii de creştere în lungime a
rădăcinii, pe parcursul ei având loc procesul de diferenţiere celulară (alungire şi vacuolizare),
formându-se deja, pe seama procambiului, liberul.
Regiunea piliferă, lungă de 0,1-3 cm, corespunde structurii primare cu ţesuturi
definitive, care formează cele trei zone anatomice: rizoderma, scoarţa şi cilindrul central;
rizoderma formează adesea peri absorbanţi.
Regiunea aspră sau a ramificaţiilor se întinde până la baza tulpinii dacă structura
rădăcinii rămâne numai primară sau până la locul de apariţie a felogenului dacă rădăcina trece
şi la structura secundară; are tot structură definitivă primară, cu deosebirea că rizoderma s-a
exfoliat, rolul ei protector fiind luat de exodermă.
Clasificarea rădăcinilor
1. După origine, rădăcinile pot fi:
- normale, care provin din radicula embrionului seminţei şi îndeplinesc funcţiile specifice
rădăcinii;
- adventive, care nu iau naştere din radicula embrionului, nu se formează pe rădăcina
principală sau pe radicele, ci apar pe alte organe vegetative: pe tulpini: pe hipocotil (Capsicum
annuum – ardei); pe hipocotilul tuberizat (Crocus – brâduşă, şofran); pe epicotil, la noduri (Zea
mays – porumb), în lungul internodurilor, mai cu seamă la plante cu rizomi (Iris – stânjenel);
pe ramurile aeriene (Hedera helix – iederă).
2. După raportul dintre rădăcina principală şi rădăcinile laterale, distingem rădăcini:
- pivotante: rădăcina principală este mult mai lungă şi mai groasă decât rădăcinile laterale
(dispuse în şiruri longitudinale numite ortostihuri), pătrunzând adânc în sol (uneori chiar peste
10-15 metri); sunt tipice pentru fabacee, brasicacee, apiacee, dar prezente şi la unele plante
lemnoase: stejar, fag; la tei, arţar, carpen ş.a. sistemul radicular este de tip pivotant-trasant; la
pin, brad, molid sistemul radicular este de tip trasant;
- rămuroase: rădăcina principală şi rădăcinile laterale de ordinul întâi au aproape aceeaşi
lungime şi grosime; sunt prezente la majoritatea plantelor lemnoase;
- fasciculate (firoase): sunt adventive ca origine şi înlocuiesc rădăcina principală (fie puţin
dezvoltată, fie dispărută de timpuriu), având toate aproape aceeaşi lungime şi aceeaşi
grosime; sunt frecvente la monocotiledonate, mai ales la poacee.

MORFOLOGIA TULPINII
Tulpina este un organ vegetativ axial, articulat (prezintă noduri şi internoduri), cu
simetrie, în general, radiară, creştere terminală ortotropă (cu geotropism negativ), mai rar
plagiotropă sau pendentă.
Este adaptată pentru îndeplinirea a două funcţii principale: susţinerea frunzelor, florilor,
şi fructelor, conducerea sevei brute şi a sevei elaborate.
Unele tulpini pot îndeplini alte funcţii: fotosinteză, apărare, depozitare a substanţelor
organice de rezervă şi a apei etc., modificându-şi forma şi structura şi numindu-se
metamorfozate.

16
Mugurii sunt lăstari scurţi, cu noduri foarte apropiate, cu primordii foliare arcuite peste
apexul caulinar, pe care-l protejează. La exterior, mugurul este protejat de frunze reduse,
moarte la maturitate şi caduce, numite solzi sau catafile. Clasificarea mugurilor:
a) după poziţia pe tulpină: terminali – se află în vârful tulpinii principale şi a ramurilor,
determinând creşterea acestora în lungime; - laterali (axilari) – se află la noduri, dând ramuri
laterale;
b) după momentul intrării în activitate: - normali: funcţionează în anul formării lor; - dorminzi:
rămân mai mulţi ani inactivi, dar vii, reprezentând o rezervă potenţială a plantei pentru
formarea frunzelor în cazul distrugerii lor de către insecte, îngheţuri târzii, ruperea tulpinii;
c) după funcţie: - foliari: ce vor da ramuri purtătoare de frunze; - florali: ce vor da ramuri
purtătoare de flori; - micşti: ce vor da ramuri purtătoare de frunze şi flori;
d) muguri metamorfozaţi, cu rol în înmulţirea vegetativă: - vegetativi: - tuberule (se
tuberizează axa mugurului: Ranunculus ficaria – grâuşor); - bulbile (se tuberizează primordiile
foliare: Dentaria bulbifera – colţişor); floriferi: se întâlnesc la plantele “vivipare” (Polygonum
viviparum – iarba şopârlelor).
Clasificarea tulpinilor ierboase
- caudex: tulpină scurtă, cărnoasă, neramificată, aparent nearticulată, cu o rozetă bazală
de frunze; în timpul înfloririi se alungeşte vizibil (Agave, Aloe, Yucca, Sedum, Sempervivum);
- culmus (pai): tulpină cu noduri pline, uşor umflate şi cu internoduri fistuloase (poacee);
ca variantă cu internoduri pline este tulpina de la Zea mays – porumb; Sorghum halepense –
sorg; Saccharum officinarum – trestia de zahăr;
- calamus: tulpină cu noduri neumflate, cu internoduri având măduvă spongioasă, cu
frunze bazale reduse la teci (Juncus – rugină);
- scapus: tulpină cu internoduri bazale extrem de scurte, cu frunze bazale grupate în
rozetă, cu internod terminal florifer lung, afil (Primula – ciuboţica cucului; Plantago – patlagină;
Taraxacum – păpădie);
- caulis: tipul tulpinii ierboase verzi (lamiacee, asteracee, apiacee).

Tulpini aeriene metamorfozate


a) asimilatoare
- platicladii: - cladodiii (lăţite, cu frunze mici, la Genista sagittalis – grozamă); - filocladii
(ramuri în formă de frunze şi cu frunze foarte reduse: la Ruscus – ghimpe; cu frunze
transformate în spini: la Asparagus – sparanghel);
- virgate: fără frunze sau cu frunze reduse la teci brune: Equisetum arvense – coada
calului;
- suculente: cu frunze reduse la spini şi cu parenchim acvifer: Opuntia vulgaris – limba
soacrei;
b) transformate în spini: microblaste (ramuri scurte) dure, simple sau ramificate, cu rol
protector, purtând uneori frunze: Prunus spinosa – porumbar;
c) transforamate în cârcei: microblaste subţiri, simple sau ramificate, cu rol de agăţare:
Vitis vinifera – viţa-de-vie;
d) adaptate la înmulţirea vegetativă: - stoloni: macroblaste (ramuri lungi) subţiri, întinse
pe suprafaţa solului: Potentilla reptans – cinci degete; Fragaria vesca – fragi; - bulbile:
microblaste sau muguri axilari cu frunze tuberizate: Dentaria bulbifera – colţişor; - tuberule:
microblaste sau muguri axilari cu axa tuberizată: Ranunculus ficaria – grâuşor.

Tulpini subterane. Toate sunt metamorfozate, servind la depozitarea substanţelor de


rezervă şi la înmulţirea vegetativă a plantei.
Rizomii sunt macroblaste cu internoduri lungi (poacee, ciperacee), mijlocii
(lăcrămioară, pecetea lui Solomon) şi hipertrofiate (stânjenel), acoperite cu frunze solziforme,
formând rădăcini adventive şi purtând muguri ce vor da tulpini aeriene.
La Convallaria majalis – lăcrămioară, rizomul are creştere nedefinită şi ramificare
monopodială, în sensul că va creşte toată viaţa prin mugurul terminal, iar tulpina aeriană va
rezulta dintr-un mugur axilar.

17
La Polygonatum officinale – pecetea lui Solomon, rizomul are creştere definită şi ramificare
simpodială, în sensul că mugurul terminal dă primavara tulpina aeriană, iar rizomul creşte în
continuare printr-un mugur axilar.
Tuberculii rezultă prin tuberizarea vârfului unor stoloni subterani; la maturitate sunt protejaţi
de o pătură de suber, pe suprafaţa căreia se observă “ochi” (adâncituri cu 2-3 muguri, din care
vor rezulta tulpini aeriene) protejaţi de câte o frunză solziformă foarte redusă, numită
“sprânceană”: Solanum tuberosum – cartof.
Bulbii sunt microblaste cu partea tulpinală propriu-zisă redusă la un disc bazal cu noduri
foarte apropiate, la care se prind frunze cărnoase, vii, cu rol de depozitare, iar la periferie,
frunze solzoase, subţiri, moarte, cu rol de protecţie; în vârful discului se află un mugur, din care
se va forma tulpina aeriană, iar la baza discului se formează rădăcini adventive; ambele
categorii de frunze sunt teci ale frunzelor normale, aeriene: - bulbul tunicat de la Allium cepa
– ceapă, la care frunzele se acoperă complet unele pe altele; - bulbul solzos de la Lilium
candidum – crin, la care frunzele se acoperă parţial unele pe altele.

MORFOLOGIA FRUNZEI
Frunza este un organ vegetativ lateral, în general lăţit, care se inseră la nodurile tulpinii
şi ale ramurilor acesteia. Frunzele normale îndeplinesc următoarele funcţii: fotesinteza,
respiraţia şi transpiraţia. Când frunzele îndeplinesc cu totul alte funcţii, sau când una din
funcţiile secundare devine principală, ele se numesc metamorfozate.
FRUNZE SIMPLE NORMALE
Forma generală a limbului foliar. Toate formele de frunze derivă din trei tipuri
fundamentale: circulară, eliptică şi ovată. Cele mai frecvente forme sunt:
- circulară: lungimea şi lăţimea sunt egale şi se întretaie la mijloc (Populus tremula –
plop tremurător);
- eliptică: lungimea şi lăţimea se întretaie la mijloc ( Fagus sylvatica – fag);
- ovată: lungimea şi lăţimea se întretaie în treimea inferiară (Pyrus piraster – păr
sălbatic)
- obovată sau invers ovată: la Cotinus coggygria – scumpie;
- lanceolată: limb de cel puţin 5 ori mai lung decât lat (Salix alba – salcie albă);
- liniară: cu limb foarte alungit (tipică – la majoritatea poaceelor; aciculară – la Pinus
sylvestris – pin; ensiformă: în formă de sabie – Iris germanica – stânjenel; fistuloasă: cilindric-
turtită, goală în interior – Allium cepa – ceapa; cordiliniformă: aplatizată – Allium sativum –
usturoi);
- reniformă (Asarum europaeum – pochivnic);
- cordată (Tilia cordata – tei);
- romboidală (Betula pendula – mesteacăn);
- sagitată (Sagittaria sagittifolia – săgeata apei);
- spatulată (Bellis perennis – bănuţei);
- hastată: în formă de pană de hârleţ (Convolvulus arvensis – volbură);
- runcinată: cu lobi ascuţiţi, inegali, îndreptaţi cu vârful către bază (Taraxacum
officinale – păpădie);
- lirată: cu lob terminal foarte mare (Raphanus sativus – ridiche).
Forma vârfului limbului foliar poate fi:
- acută: lent ascuţită (Salix alba – salcie albă);
- acuminată: brusc ascuţit şi prelungit (Syringa vulgaris – liliac);
- obtuză (Viscum album – vâsc);
- rotundă (Asarum europaeum – pochivnic);
- retezată şi mucronată: cu un spin scurt şi moale (Vicia sativa – măzăriche);
- emarginată: ştirbită (Colutea arborescens – băşicoasă);
- obcordată: invers cordată (Oxalis acetosella – măcriş);
- cuspidată: prelungit ascuţită (Verbascum phlomoides – lumânărică);
- spinoasa: (Cirsium lanceolatum – pălămidă).
Forma bazei limbului foliar poate fi:
- rotundă (Pyrus sativa – păr);

18
- cordată (Tilia cordata – tei);
- sagitată (Sagittaria sagittifolia – săgeata apei);
- hastată (Convolvulus arvensis – volbură);
- reniformă (Asarum europaeum – pochivnic);
- cuneată (Bellis perennis – bănuţei);
- atenuată (Viola odorata – toporaşi);
- acută (Salix alba – salcie albă);
- dilatată (Sonchus arvensis – susai);
- auriculată (Nicotiana tabacum – tutun);
- asimetrică (Ulmus foliacea – ulm).
Marginea limbului foliar poate fi:
a) întreagă (Syringa vulgaris – liliac);
b) cu inciziuni mici:
- serată: dinţişori îndreptaţi spre vârf (Carpinus betulus – carpen);
- dinţată: dinţişori perpendiculari pe margine (Populus tremula – plop tremurător);
- crenată: dinţişori rotunjiţi (Glechoma hirsuta – silnic);
- sinuată: inciziuni rotunjite de amplitudine mai mare (Quercus petraea – gorun);
c) cu inciziuni mari:
- lobată: până la o pătrime din jumătatea limbului (palmat-lobată la Vitis vinifera –
viţa de vie; penat-lobată la Quercus robur – stejar);
- fidată: până la două pătrimi din jumătatea limbului (palmat-fidată la Ricinus
communis – ricin; penat-fidată la Sorbus torminalis – scoruş de câmpie);
- partită: până la trei pătrimi din jumătatea limbului (palmat-partită la Ranunculus
acer – piciorul cocoşului; penat-partită la Capsella bursa-pastoris – traista ciobanului);
- sectată: până la nervura mediană (palmat-sectată la Cannabis sativa – cânepă;
penat-sectată la Valeriana officinalis – valeriană).
Nervaţiunea reprezintă modul în care nervurile (fasciculele conducătoare libero-
lemnoase care vin din tulpină) sunt dispuse pe suprafaţa limbului foliar:
- uninervă la conifere;
- dichotomică la unele ferigi fosile şi la Ginkgo biloba – arborele pagodelor, singurul
gimnosperm cu frunza lată;
- arcuată la multe monocotiledonate (Convallaria majalis – lăcrămioară);
- paralelă la unele monocotiledonate (îndeosebi poacee);
- penată: există o singură nervură mediană, groasă, care străbate frunza de la bază
spre vărf, iar de pe aceasta se desprind nervuri laterale, mai subţiri (la cele mai multe
dicotiledonate);
- palmată: de la baza limbului foliar pornesc din acelaşi loc şi ajung în puncte diferite
mai multe nervuri principale (Vitis vinifera – viţa de vie; Acer platanoides – arţar).
Frunzele lipsite de peţiol se numesc sesile; ele pot fi:
- amplexicaule: baza limbului înconjoară parţial tulpina (Capsella bursa pastoris –
traista ciobanului);
- perfoliate: baza limbului înconjoară complet tulpina (Lepidium perfoliatum – urda
vacii);
- decurente: baza limbului se prelungeşte pe tulpină (Nicotiana tabacum – tutun);
- conate: frunzele opuse concresc prin baza lor (Dipsacus laciniatum – cuşma
ciobanului).
Anexele foliare sunt prezente numai la anumite plante:
- stipelele, de regulă perechi, sunt formaţiuni situate pe laturile peţiolului, între peţiol
şi tulpină, sau opuse peţiolului. Au rol în protecţia mugurilor axilari, în procesul de fotosinteză
(Pisum sativum – mazăre; Galium verum – sânziene), în apărare, fiind transformate în spini
(Robinia pseudacacia – salcâm) şi în agăţare, transformate în cârcei (Smilax). Pot fi foliacee,
mici la trifoi; foliacee, mari ca şi foliolele frunzei compuse la ghizdei; foliacee, concrescute cu
peţiolul la măceş; foliacee, foarte mari la mazăre; foliacee, asemănătoare cu frunzele la
sânziene; transformate în spini la salcâm; transformate în cârcei (Smilax).

19
- ochreea este un cornet membranos ce înveleşte baza internodurilor, protejând
frunzele tinere; este caracteristică familiei Polygonaceae (Polygonum sp. – troscot; Rumex sp.
– ştevie);
- ligula este o formaţiune membranoasă aflată între limb şi teacă, care protejează
planta de pătrunderea apei între teacă şi tulpină; este caracteristică familiei Poaceae.
Dispoziţia frunzelor pe tulpină (filotaxia). Frunzele se inseră la nodurile tulpinale:
- altern: la fiecare nod se inseră câte o frunză (la majoritatea plantelor);
- opus: la fiecare nod se inseră câte două frunze (cariophyllacee, aceracee);
- opus şi decusat: pentru a nu se umbri, sunt dispuse în cruce, câte două frunze
opuse de la noduri succesive (lamiacee);
- verticilat: la fiecare nod se inseră cel puţin trei frunze (Polygonatum verticillatum –
pecetea lui Solomon; Lysimachia vulgaris – gălbiori).
FRUNZE COMPUSE
Sunt alcătuite dintr-un rahis (la frunzele penate) sau un peţiol (la frunzele compuse) pe
care se dispun foliole cu peţiolul mai lung sau mai scurt.
Frunze penat-compuse: - paripenate la Pisum sativum – mazăre; Lathyrus – lintea
pratului; - imparipenate la Rosa canina – măceş; Fraxinus excelsior – frasin.
Frunze palmat-compuse: - trifoliate la Trifolium – trifoi; Medicago sativa – lucernă; -
polifoliate la Lupinus – lupin; Aesculus hippocastanum – castan porcesc.

Anatomia rădăcinii
A. Structura primară a rădăcinii
Originea structurii primare se află în apexul meristematic radicular.
Zonele anatomice
La nivelul regiunii pilifere, de la exterior spre centru se disting trei zone anatomice:
rizoderma, scoarţa şi cilindrul centrul, fiecare din ele fiind formată din unul sau mai multe
ţesuturi definitive.
1. Rizoderma are rol de absorbţie şi de apărare, fiind formată iniţial din două feluri de
celule: atrihoblaste (care nu formează peri radiculari) şi trihoblaste (care formează peri
radiculari).
2. Scoarţa este bine delimitată de cilindrul central datorită prezenţei unui strat special
de celule, numit endodermă. La aceeaşi plantă, scoarţa este mult mai groasă decât cilindrul
central, având în principal rol de depozitare.
La cele mai multe plante scoarţa cuprinde trei subzone:
exoderma: când stratul pilifer dispare (la nivelul regiunii aspre), peretele celulelor din stratul
sau din straturile subiacente se impregnează cu suberină, rezultând stratul suberoid la
dicotiledonate şi zona suberoidă la monocotiledonate, cu rol de a proteja rădăcina: uneori
exoderma şi o parte din parenchimul cortical extern se sclerifică şi se lignifică, scoarţa
îndeplinind astfel şi rol mecanic (la unele dicotiledonate şi la graminee); la nivelul exodermei
pot rămâne din loc în loc celule mai mici, vii, cu pereţi celulozici, numite celule de comunicaţie
sau de pasaj (ca la multe xerofite şi epifite);
parenchimul cortical: este subzona cea mai groasă a scoarţei, formată din celule ce lasă între
ele meaturi sau lacune aerifere (chiar canale aerifere la plantele acvatice şi palustre) şi conţin
substanţe de rezervă (amidon, mai rar zaharoză sau inulină); la rădăcinile în vârstă ale unor
graminee, parte din parenchimul cortical se dezorganizează, rezultând cavităţi aerifere largi;
endoderma: stratul cel mai intern al scoarţei, cu celule relativ alungite, paralel cu axa rădăcinii,
strâns unite între ele, de formă paralelipipedică.
La peretele celulozic se adaugă un cadru suberificat (banda Caspary), care priveşte 4
din cele 6 feţe ale paralelipipedului; în secţiune transversală prin rădăcină, această bandă
suberificată este vizibilă pe pereţii radiari ai celulelor, sub forma unor îngroşări de suberină,
numite punctele Caspary; aceasta este endoderma de tip primar.
Endoderma de tip secundar, întâlnită la dicotiledonate, prezintă depozite secundare de
suberină în toţi pereţii celulari. Endoderma de tip terţiar, întâlnită mai ales la monocotiledonate,
prezintă depozite de lignină numai pe pereţii laterali (radiari) şi intern; rezultă astfel celule cu

20
pereţi îngroşaţi în formă de potcoavă, “C”, “U”, “V” (rareori şi la aceste plante toţi pereţii sunt
puternic îngroşaţi, ca la Smilax).
În aceste tipuri de endodermă (secundară la unele dicotiledonate, terţiară la marea
majoritate a monocotiledonatelor) rămân din loc în loc (la nivelul polilor lemnoşi ai fasciculelor
conducătoare din cilindrul central) celule mai mici, vii, cu pereţi subţiri, celulozici, numite celule
de pasaj.
3.Cilindrul central este delimitat la periferie de periciclu, unistratificat la majoritatea
dicotiledonatelor, pluristratificat la gimnosperme şi multe monocotiledonatelor. Unicul sau cel
mai extern strat al periciclului cuprinde celule care alternează cu cele ale endodermei şi au
pereţi pecto-celulozici şi subţiri; la rădăcinile mai în vârstă de la monocotiledonate pereţii
celulelor periciclice se îngroaşă şi se lignifică, cu excepţia celor din dreptul fasciculelor de
xilem.
De periciclu se sprijină fascicule de xilem (lemn) şi fascicule de floem (liber), în număr
egal şi alternând unele cu altele, toate dispuse pe un singur cerc şi cele de floem având
dezvoltarea centripetă a elementelor componente.
Numărul fasciculelor de xilem (acelaşi ca şi acele al fasciculelor de floem) este mic la
pteridofite (2) şi la gimnosperme (2-3), 3-5 la dicotiledonate şi ridicat la monocotilenodate
(adesea până la mai multe zeci).
Floemul şi xilemul iau naştere din activitatea procambiului, primul diferenţiindu-se
înaintea celui de al doilea.
Uneori metaxilemul altern al diferitelor fascicule ocupă centrul cilindrului central (ca la
multe dicotiledonate), rezultând astfel un actinostel tipic. Alteori fasciculele de xilem rămân
individualizate (ca la cele mai multe monocotiledonate) şi atunci rămâne o măduvă în centrul
rădăcinii, ale cărui celule se pot sclerifica şi lignifica la rădăcinile mai în vârstă.
B. Structura secundară a rădăcinii
Completează structura primară şi caracterizează toate plantele lemnoase şi cele mai
multe dicotiledonate erbacee, perene şi anuale, în ultimul caz creşterea în grosime a rădăcinii
realizându-se mai ales pe seama cambiului. La marea majoritate a monocotiledonatelor şi a
pteridofitelor actuale, structura primară persistă toată viaţa plantei, deoarece la aceste plante
nu se formează zone generatoare (meristeme secundare).
Originea structurii secundare se află în meristemele laterale sau secundare: cambiul şi
felogenul, cel dintâi contribuind în cea mai mare măsură la creşterea în grosime a rădăcinii.
Cambiul ia naştere în cea mai mare parte pe seama resturilor de procambiu, îndeosebi
la faţa internă a fasciculelor de floem primar, sub formă de arcuri concave; în plus, cambiul ia
naştere, printr-un proces de dediferenţiere, pe seama periciclului în dreptul fasciculelor de
xilem primar (sub formă de arcuri convexe) şi a razelor medulare dintre fasciculele de floem şi
cele de xilem. Funcţionând bifacial, cambiul va produce, alternativ, spre exterior elemente de
floem (liber) secundar, iar spre interior elemente de xilem secundar, în cantitate mult mai mare
decât floemul şi xilemul primar.
Felogenul apare mai târziu decât cambiul şi mai cu seamă la plantele lemnoase, printr-
un proces de dediferenţiere, în diferite poziţii: sub rizodermă, sub exodermă, în diferite straturi
ale parenchimului cortical, dar mai ales în endodermă şi periciclu; în ultimul caz, din diviziunea
celulelor periciclice rezultă felogen spre exterior şi cambiu spre interior (în dreptul fasciculelor
de xilem primar).
Funcţionând bifacial, felogenul (tot sub formă de inele ca şi cambiul, dar mult mai
subţire), felogenul produce alternativ elemente de suber spre exterior şi elemente de feloderm
spre interior; toate cele trei ţesuturi alcătuiesc periderma sau scoarţa secundară; la multe
plante lemnoase din climatul nostru temperat, dar şi la unele plante ierbacee perene, se
formează an de an câte o peridermă, suma acestora şi a ţesuturilor dintre ele alcătuind o coajă
numită ritidomă.

Anatomia (structura) tulpinii


A. Structura primară a tulpinii
Zonele anatomice ale tulpinii cu structură primară

21
La dicotiledonate, epiderma este formată, în general, dintr-un strat de celule alungite
paralel cu axa tulpinii. Adesea, la nivelul epidermei se formează peri (tectori, secretori) şi
stomate. Peretele extern al celulelor epidermice este mai bombat şi mai îngroşat decât ceilalţi,
totdeauna cutinizat, uneori cerificat, foarte rar mineralizat şi lignificat. În secţiune transversală
celulele epidermice sunt pătratice sau dreptunghiulare, alungite tangenţial.
Scoarţa este totdeauna pluristratificată, mai groasă la gimnosperme şi dicotiledonate
decât la monocotiledonate, mai groasă la tulpinile subterane şi acvatice decât la cele aeriene,
de regulă mai subţire decât cilindrul central. Celulele scoarţei sunt adesea parenchimatice, cu
pereţi subţiri, celulozici, lăsând meaturi, mai rar lacune aerifere între ele. Straturile externe ale
scoarţei sunt clorofiliene, iar cele profunde acumulează substanţe de rezervă (îndeosebi
amidon). În plus, în grosimea scoarţei se pot diferenţia elemente particulare:
- elemente de susţinere sau mecanice de colenchim sau de sclerenchim (fibre, sclereide);
- celule cu oxalat de calciu (nisip, cristale);
- elemente secretoare (celule cu uleiuri), canale secretoare, pungi secretoare, celule şi canale
cu mucilagiu, celule cu tanin, vase laticifere ş.a.;
- elemente conducătoare ce formează fascicule (urme) foliare şi de ramură, ce leagă ţesuturile
conducătoare ale tulpinii de cele ale frunzelor şi, respectiv, ale ramurilor.
La cele mai multe plante scoarţa nu se termină cu o endodermă tipică, ci doar cu un
endodermoid sau teacă amiliferă, taniniferă ori cristaliferă, continuă sau prezentă numai în
dreptul fasciculelor conducătoare. O endodermă tipică, de tipul celei din rădăcină, este
prezentă la tulpinile plantelor acvatice şi palustre, la multe tulpini subterane şi chiar aeriene
(ca la scrofulariacee, labiate ş.a.). La nivelul tecii amilifere pot fi prezente mici canale
secretoare, ca la unele asteracee.
Cilindrul central (stelul) cuprinde un parenchim fundamental şi care sunt înfipte
fasciculele conducătoare libero-lemnoase, mai cu seamă de tip colateral deschis, dispuse pe
un singur cerc. El nu începe totdeauna cu un periciclu, ca la rădăcină. Atunci când este
prezent, ne apare unistratificat sau pluristratificat, parenchimatic, sclerenchimatic sau de
ambele feluri, continuu sau discontinuu (sub formă de arcuri sau cordoane perifloemice).
Fasciculele conducătoare au liberul (floemul) la exterior, fiind suprapus lemnului
(xilemului), aflat la interior şi între care persistă un rest de procambiu.
Mult mai rar, fasciculele conducătoare sunt de tip bicolateral, ca la cucurbitacee,
solanacee ş.a.
Măduva este totdeauna prezentă în tulpină, bine dezvoltată, parenchimatică. Este
formată din celule mari, neclorofiliene, bogate în amidon. O dată cu vârsta, pereţii celulelor se
pot lignifica, de la periferie spre centrul măduvei. Măduva este foarte groasă şi amiliferă în
tuberculul de cartof (Solanum tuberosum), bine dezvoltată şi tulpina de soc (Sambucus nigra).
Uneori cuprinde celule oxalifere, canale secretoare etc. În tulpinile fistuloase măduva
internodurilor se resoarbe, rezultând o cavitate medulară aeriferă (Poaceae, Apiaceae,
Compositae, Lamiaceae, Ranunculaceae, Cucurbitaceae ş.a.).
Razele medulare ocupă spaţiile cuprinse între măduvă, periciclu şi fasciculele
conducătoare, fiind în general parenchimatice.
Distincţia între scoarţă şi măduvă, ca şi între scoarţă şi cilindrul central este destul de
arbitrară, endoderma şi periciclul neputând fi puse, de regulă, în evidenţă.
B. Structura secundară (creşterea în grosime) a tulpinii
Această structură o completează pe cea primară, se datoreşte meristemelor secundare
(lateral) şi caracterizează toate plantele lemnoase (gimnosperme şi angiosperme
dicotiledonate), unele plante ierbacee perene şi chiar unele plante anuale (Helianthus annuus
– floarea soarelui); în cazul acestora din urmă creşterea moderată în grosime se datoreşte
numai cambiului, rezultat din resturi de procambiu ce persistă între lemnul primar şi liberul
primar al fasciculelor de tip colateral deschis.
Cele două meristeme secundare sunt cambiul şi felogenul.
Cambiul apare primul şi are rolul cel mai important în creşterea diametrului tulpinii. El
rezultă în cea mai mare parte din procambiul fascicular şi, în mică măsură, din parenchimul
razelor medulare, prin dediferenţiere.

22
Felogenul apare ulterior şi mai ales la plantele lemnoase, totdeauna perii
dediferenţiere, adesea pe seama straturilor corticale externe.
Creşterea în grosime antrenează aplatizarea, distrugerea şi exfolierea ţesuturilor
externe de origine primară; acestea sunt înlocuite de ţesuturi ce joacă acelaşi rol, dar de
origine secundară, adică provenind din activitatea felogenului.
Îngroşarea secundară este determinată de creşterea volumului plantei, de ramificarea
continuă a tulpinii şi îmbogăţirea corespunzătoare a aparatului foliar. De aici rezultă
necesitatea unei cantităţi mereu crescândă de substanţe hrănitoare şi nevoia de susţinere a
coroanei cu frunze. Aceste cerinţe sunt satisfăcute de ţesuturile secundare, a căror formare
devine posibilă tocmai datorită cantităţii sporite de asimilate.
Formarea şi activitatea cambiului
Trecerea de la structura primară la cea secundară: tipuri
a. Tipul Aristolochia, întâlnit la plante ierbacee şi la specii de liane aparţinând genurilor
Aristolochia, Vitis, Clematis ş.a. Cambiul este iniţial numai intrafascicular (rezultat din
procambiu), din activitatea lui bifacială, normală rezultând liber secundar spre exterior şi lemn
secundar spre interior. Ulterior se formează şi cambiul interfascicular, prin dediferenţiere, pe
seama razelor medulare secundare. În felul acesta, structura secundară este tot de tip
fascicular, ca şi cea primară.
b. Tipul Helianthus, întâlnit la unele dicotiledonate ierbacee (Helianthus, Vicia,
Phaseolus ş.a.). Cambiul intrafascicular rezultă din procambiul fasciculelor din structura
primară, producând liber primar şi liber secundar. Cambiul interfascicular, rezultat pe seama
razelor medulare, funcţionează tot normal, dând fascicule vasculare intermediare, mici
ş.a.m.d. În felul acesta, cambiul inelar (cilindric) provine aproape numai pe seama cambiilor
intrafasciculare, razele medulare secundare fiind foarte înguste.
c. Tipul Coniferae, întâlnit la conifere, unele dicotiledonate lemnoase (Acer, Salix,
Prunus, Sambucus ş.a.) şi chiar ierbacee. Între fasciculele din structura primară se află raze
medulare înguste, deci cambiul inelar provine în cea mai mare parte din suma procambiilor
tuturor fasciculelor de tip colateral deschis; el funcţionează normal, bifacial pe toată
circumferinţa tulpinii.
d. Tipul Tilia, întâlnit la specii de plante lemnoase (Tilia, Syringa ş.a.) şi ierbacee
(Nicotiana, Veronica ş.a.). La aceste plante, procambiul este de la început inelar (cilindric),
deci liberul şi lemnul primar formează două cercuri concentrice, străbătute de raze medulare
înguste. Cambiul inelar provine, deci, din procambiul inelar, funcţionând normal, bifacial, pe
toată circumferinţa organului. Razele medulare secundare sunt foarte înguste la nivelul
lemnului secundar şi mai largi la nivelul liberului secundar, unde formează un veritabil
parenchim de dilatare, de forma unor triunghiuri cu vârful pe cambiu în secţiune transversală;
în felul acesta, inelul de liber secundar este fragmentat în formaţiuni trapezoidale în secţiune
transversală.

Anatomia (structura) frunzei


În cursul procesului de ontogeneză se pot dezvolta ambele feţe ale primordiului foliar
(rezultând frunze bifaciale) sau numai faţa inferioară (rezultând frunze monofaciale).
Planul general de structură:
o faţă superioară, adaxială, ventrală;
o faţă inferioară, abaxială, dorsală;
 epidermă superioară;
 mezofil, cu nervuri (ţesuturi conducătoare) şi ţesuturi mecanice;
 epidermă inferioară.
Structura frunzei la gimnosperme
La gimnosperme, frunzele sunt aciculare (dispuse pe microblaste la Pinus – pin, Larix
– zadă sau pe macroblaste la Abies – brad, Picea - molid), mai rar late (Ginkgo – arborele
pagodelor) sau solziforme (Ephedra – cârcel, Thuja – tuia).
Epiderma are celule cu toţi pereţii (Pinus) sau numai cu cel extern foarte gros, cutinizat
şi cerificat. Stomatele se află sub nivelul epidermei, rezultând astfel camere suprastomatice
adânci. Hipoderma este sclerenchimatică, continuă sau discontinuă (totdeauna în dreptul

23
camerelor substomatice), unistratificată sau pluristratificată (mai cu seamă la marginile
frunzei). Mezofilul sau parenchimul asimilator poate fi:
- omogen: cu celule septate (Pinus) ori mai mult sau mai puţin de formă palisadică
(Picea); în acest caz frunzele sunt bifaciale ecvifaciale;
- heterogen: cu ţesut palisadic la faţa superioară şi ţesut lemnos la faţa inferioară
(Abies), frunzele numindu-se heterofaciale, cu dorsiventralitate tipică, sau cu ţesut lacunos la
faţa superioară şi ţesut palisadic la faţa inferioară (Thuja); frunzele numindu-se heterofaciale,
cu dorsiventralitate inversă.
În mezofil se află adesea unul sau mai multe canale secretoare (rezinifere); între
speciile de conifere lipsite de canale secretoare menţionăm tisa (Taxus baccata).
Cilindrul central este înconjurat de o endodermă de tip primar (celulele prezentând
îngroşări Caspary în pereţii laterali). În parenchimul de transfuzie sau traheidă al cilindrului
central se află adesea două fascicule conducătoare libero-lemnoase de tip colateral, mai
apropiate (Picea) sau mai depărtate (Pinus), totdeauna cu liberul la faţa inferioară şi lemnul
la faţa superioară a limbului; uneori, îndeosebi la faţa externă a liberului şi între fascicule se
află fibre de sclerenchim. Liberul este format din celule ciuruite şi celule de parenchim liberian,
iar lemnul din şiruri de traheide cu punctuaţii areolate (având torus) şi celule de parenchim
lemnos.
Conturul general al secţiunii transversale prin limb poate fi: semicircular (Pinus),
romboidal (Picea), în formă de panglică (Abies) etc.
Multe din structurile menţionate reprezintă xeromorfoze, asigurându-se astfel protecţia
împotriva transpiraţiei excesive: plantele suferă de secetă fiziologică (substratul are apă, dar
aceasta este rece şi, deci, greu de absorbit).

24
SISTEMATICA CRIPTOGAMELOR

1. Definiţii și termeni de specialitate


Sistematica (gr. latinizat systema, systematis = sistem, mod de orânduire) se ocupă
cu studiul diversităţii organismelor şi a relaţiilor dintre acestea, cu predilecţie a celor
filogenetice. Prin urmare problema esenţială a sistematicii este descrierea şi denumirea tuturor
organismelor (speciilor) actuale sau fosile şi încadrarea lor în taxoni de diferite ranguri ale
ierarhiei taxonomice.
Unitatea taxonomică de bază utilizată în toate sistemele de clasificare este specia, iar
principalul criteriu de delimitare este cel reproductiv.
Criptogamele (gr. crypt, crypto = acoperit, ascuns; gamos = căsătorie, a se uni)
grupează numeroase organisme heterogene, procariote (bacterii) sau eucariote (alge, fungi,
licheni, mușchi, ferigi), microscopice sau macroscopice, unicelulare sau pluricelulare, autotrofe
sau heterotrofe, care trăiesc în diferite medii de viață și care se înmulțesc preponderent prin
spori.

2. SUPRAREGNUL PROCARYA (PROCARYOTAE)


2.1. Principalele grupe taxonomice de criptogame autotrofe din Regnul Bacteria
(Monera)
Definiţia şi caracterizarea monerelor. Regnul Monera sau Bacteria reuneşte
organisme procariote cunoscute sub numele de bacterii. Aceste organisme sunt unicelulare,
microscopice, extrem de diverse din punct de vedere metabolic, incluzând atât forme autotrofe
(chemosintetizante şi fotosintetizante), cât şi forme heterotrofe. Unele specii sunt parazite
patogene, iar altele saprofite nepatogene şi pot realiza eficient reciclarea materiei organice în
diferite sisteme ecologice.
Aceste organisme prezintă următoarele caracteristici:
 sunt unicelulare, fără o alternanţă de generaţii şi foarte rar se constată o diferenţiere
celulară (heterociste, sporociste);
 peretele celular este alcătuit, dominant, din mureină;
 lipsesc plastidele şi mitocondriile;
 prezintă nutriţie heterotrofă sau autotrofă, niciodată prin ingestie;
 stabilesc relaţii de simbioză fixând azotul atmosferic pe care îl folosesc în metabolismul
propriu sau îl cedează altor organisme;
 reproducerea se realizează prin diviziune binară directă, iar în condiţii nefavorabile de
mediu se pot transforma în spori de rezistenţă.
Monerele sunt considerate organismele din care au evoluat eucariotele prin endosimbioze
succesive. În evoluţia acestor organisme se consideră că cele mai simple sunt formele de coci,
din care au derivat cele în formă de bastonaşe şi de filamente. Monerele prezintă foarte puţine
fosile, încât nu este posibilă identificarea unei tendinţe evolutive.
2.1.1. Încrengătura Cyanobacteria
Încrengătura Cyanobacteria (gr. cyano = cianeu, albastru închis; baktēria =
bastonaș) reprezintă un grup care reunește o mare diversitate de bacterii fotosintetice
oxigenice. Algele albastre sunt organisme microscopice, unicelulare, autotrofe, izolate sau
grupate în cenobii filamentoase, lamelare sau globuloase. Culoarea albastru–verde închis este
dată de pigmentul caracteristic numit ficocianina. Pot fi ramificate datorită fragmentării
coloniilor sau înmulţirii prin diviziune.
Caractere generale. Forma celulelor este variată: ovală, sferică, elipsoidală sau
cilindrică cu dimensiuni variabile între 0,5–100 µm. Fiecare celulă este delimitată la exterior de
perete celular (locula) prezintă o structură asemănătoare bacteriilor Gram-negative, sub care
se găseşte membrana plasmatică (vagina). La unele cianobacterii membrana plasmatică
prezintă invaginaţii citoplasmatice numite mezosomi, iar la interior prezintă citoplasma în care
se găseşte nucleul difuz. Celulele cianobacteriilor sunt acoperite cu o capsulă (teacă)
gelatinoasă care este denumită glicocalix. Grosimea şi structura tecii gelatinoase sunt diferite,
în funcţie de grupul taxonomic. La unele specii, teaca gelatinoasă este slab dezvoltată sau
este absentă. Teaca gelatinoasă poate fi uneori pluristratificată (multilaminată), cu o grosime

25
variabilă unde predomină substanţe albuminoide mucilaginoase. În teaca gelatinoasă a unor
cianobacterii se găsesc pigmenţi caracteristici (scitonemină – pigment galben; gloeocapsină –
pigment roşu-albastru) care maschează culoarea celulelor.
Citoplasma este diferenţiată în două zone: la exterior cromoplasma (cromatoplasma),
iar la interior centroplasma. În cromoplasmă s-au mai identificat: ribozomi, tilacoizi, vacuole cu
gaz, granule de volutină, glicogen, picături de lipide. Centroplasma conţine materialul genetic
care este reprezentat de ADN circular, ce constituie nucleoidul celulei.
Speciile coloniale prezintă obişnuit celule identice (formă şi mărime) numite izociste.
La unele specii s-a constatat şi prezenţa unor celule mai mari numite heterociste, cu o
membrană groasă şi un conţinut omogen de culoare gălbuie, refringent, fără incluziuni
granulare şi pigmenţi.
Aceste organisme au un tip de celule specializate numite achineţi (gr. a – fără; kinesis
– mişcare) care sunt spori de rezistenţă (bogate în incluziuni granulare de rezervă) cu pereţi
groşi, care pot rezista în condiţii nefavorabile.
Mişcarea. Algele albastre nu prezintă cili şi flageli, majoritatea sunt imobile. Totuşi, la
speciile genului Oscillatoria s-au semnalat următoarele tipuri de mişcare: deplasări lente în
direcţia axei longitudinale a filamentului, rotirea în jurul axei sau pendularea extremităţilor.
Nutriţia. Sunt organisme autotrofe fotosintetizante. Fotosinteza cianobacteriilor implică
o fotofosforilare ciclică şi neciclică, prezenţa a două fotosisteme (I, II) şi clorofila a. Produsul
de sinteză este amidonul de cianoficee. Anumite specii depozitează poli-β-hidroxibutirat. De
asemenea în celulele cianobacteriilor se găsesc incluziuni celulare precum cianoficină,
polifosfaţi şi carboxizomi. Anumite specii sunt anaerobe şi realizează fotosinteză anoxigenică.
Aceste specii metabolizează compuşi ai sulfului care au rol inhibitor asupra fotosistemului II al
fotofosforilării şi respectiv fotosinteza oxigenică.
Numeroase specii din genurile Nostoc, Anabaena şi Rivularia pot fixa azotul atmosferic
cu ajutorul heterocistelor care sunt celule specializate în acest sens. Reacţiile fixatoare de azot
sunt catalizate de nitrogenază, care este inactivă în prezenţa unei cantităţi foarte mici de
oxigen. Ca urmare, fixarea azotului este un proces anaerob şi de aceea oxigenul prezent în
heterociste este redus de hidrogen şi este eliminat prin peretele celular.
Majoritatea cianobacteriilor trăiesc în simbioză cu diferite specii de fungi, diatomee şi
dinoflagelate. În tipul asociaţiei simbiotice, cianobacteriile pot fi endosimbionte sau
exosimbionte. Unele specii endosimbionte nu prezintă perete celular tipic şi se numesc
cianele. Alte specii sunt exosimbionte şi de aceea pot fixa azotul atmosferic. Se cunosc astfel,
specii simbionte (Anabaena azollae) cu ferigi acvatice din genul Azolla, cu briofite (specii de
hepatice din genurile Pellia şi Blasia) sau cu specii de plante vasculare (rădăcinile de la
Cycas). De asemenea, unele specii din genul Nostoc trăiesc în simbioză cu fungi filamentoși
formând lichenii sau fungii lichenizați.
Înmulţirea. Algele albastre se înmulţesc vegetativ şi asexuat cu ajutorul celulelor
specializate (spori) sau achineţi (spori de rezistență). Înmulţirea vegetativă se realizează
diferit: prin fisiune binară, înmugurire, hormogoane şi achineţi. Înmulţirea prin hormogoane
este caracteristică cianobacteriilor filamentoase. Fiecare hormogon format prin fragmentare
va da naştere unui organism nou.
Hormogonul este alcătuit din celule asemănătoare la Oscillatoria sau din celule
diferenţiate (izociste sau heterociste) la Nostoc, Anabaena şi Rivularia.
În condiţii nefavorabile de mediu unele celule îşi modifică conţinutul, acumulează
substanţe de rezervă, membrana se îngroaşă, transformându-se în spori de rezistenţă cu
denumiri diferite: hipnospori, coccospori, citospori, celule durabile. Aceste formaţiuni se pot
detașa din colonie, iar în condiţii favorabile regenerează noi indivizi.
Clasificare. Criteriile de clasificare urmăresc morfologia celulelor (celule libere sau
grupate în cenobii), ultrastructura celulară, caracterele fiziologice, structura genetică şi modul
de reproducere. Exemple: Gloeocapsa punctata, Microcystis aeruginosa, Pleurocapsa
fuliginosa, Chamaesiphon mirabile, Oscillatoria rubescens, O. borneti, O. agardhii, Spirulina
platensis, S. adriatica, S. gracilis, S. laxa, S. tenuissima, S. albida, Nostoc commune,
Anabaena spiroides, A. flos-aquae.

26
Ecologie şi răspândire. Majoritatea speciilor sunt acvatice. Se găsesc atât în apele
dulci, curgătoare şi stagnante cu un conţinut ridicat de substanţă organică în descompunere,
precum şi în apele sărate. Există specii care se găsesc şi pe ritidomul arborilor și arbuștilor.

3. SUPRAREGNUL EUCARYOTA (EUCARYOTAE)


3.1. Principalele grupe taxonomice de criptogame autotrofe din Regnul
Protista
Grupează organisme eucariote foarte heterogene unicelulare, coloniale sau
multicelulare, de tip haploid sau diploid, uneori cu celule plurinucleate, rareori şi cu o falsă
diferenţiere celulară. Aceste organisme prezintă următoarele caracteristici:
 organisme eucariote fotoautrofe, taloide unicelulare, coloniale şi pluricelulare simple:
Cryptophyta, Dinophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta,
Rhodophyta, Chlorophyta;
 sunt unicelulare heterotrofe cu stadii ameboidale şi plasmodiale în ciclul de viaţă cu o serie
de caractere apropiate de fungi: Myxomycota, Chytridiomycota, Oomycota;
 nutriţia se realizează prin absorbţie, ingestie sau prin fotosinteză;
 se înmulţesc prin meioză zigotică, sporică sau gametică;
 peretele celular poate lipsi sau când este prezent prezintă o compoziţie chimică foarte
variată;
 flagelii pot fi prezenţi și au o structură complexă, tipică sau pot fi absenți.
Se acceptă ideea că protistele actuale reprezintă mai multe linii evolutive distincte şi
de fapt celelalte organisme eucariote (fungi, muşchi, plante vasculare şi animale) îşi au
originea în protiste primitive.
3.1.2. Morfologia şi evoluţia talului la protiste
Talul este corpul vegetativ al protistelor, cu o structura morfo-anatomică simplă,
nediferențiat în rădăcina, tulpină și frunze. Algele sunt considerate talofite și prezintă o mare
diversitate morfologică şi structurală. După unii autori sunt considerate organisme micro şi
macrofite foarte heterogene care populează cu predilecţie mediul acvatic: ape dulci, sărate şi
salmastre.
Tipul de tal şi modul de organizare prezintă caracteristici specifice grupului considerat,
de la forme solitare, până la forme coloniale şi pluricelulare. Algele care prezintă structură
simplă sunt unicelulare mobile (monade) sau imobile. Algele considerate evoluate au o
structură parenchimatică. Organizarea structurală a acestor organisme este corelată cu
treapta de evoluţie corespunzătoare.
Diversitatea morfologică a algelor evidenţiază faptul că formele mai puţin evoluate sunt
unicelulare, flagelate, fără perete celular. Din acest grup au evoluat pe de o parte algele
rizopodiale, iar pe de altă parte formele monadale. Algele rizopodiale includ reprezentanţi care
prezintă stadii ameboidale şi plasmodiale.
I. Arhetalul se caracterizează printr-o organizare foarte simplificată, celulele fiind
asemănătoare și nediferențiate. Toate celulele se pot divide prin sciziparitate și pot să formeze
sporociști, gametociști etc. Se disting două tipuri de arhetal: disociat – celulele disociază după
diviziune; tipic – celulele rămân grupate sau asociate.
1) Arhetaluri disociate sunt următoarele categorii: monadal alcătuit dintr-o singură celulă
mobilă (Dinophyta, Chrysophyta, unele specii din Chlorophyta): gimnomonadal și
chlamidomonadal (Euglenophyta, și unele specii din Chlorophyta mai puțin evoluate);
 rhizopodial rezultă din talul monadal, prin pierderea flagelului, fiind caracteristic
organismelor care formează rizopode sau pseudopode (Chrysophyta);
 cocal este alcătuit dintr-o singură celulă imobilă (specii din genurile Chlorella și
Cosmarium – Chlorophyta, Bacillariophyta etc.); se tranformă în gametocist sau sporocist;
2) Arhetaluri tipice sunt următoarele categorii:
 palmeloid rezultă prin gruparea într-o masă gelatinoasă a unor celule ce și-au pierdut
mobilitatea; se disting taluri palmeloide temporare (Chlamydomonas) și taluri palmeloide
permanente (Hydrurus foetidus);

27
 cenobial reprezintă aglomerări de celule identice ca formă și mărime, incluse într-o masă
gelatinoasă care poate fi omogenă sau stratificată; acestea pot parasi cenobiul și pot duce o
viață independentă (Hydrodyction reticulatum);
 agregatul celular prezintă forme foarte diferite, întotdeauna find alcătuit dintr-un număr
determinat de celule (Scenedesmus sp., Pediastrum sp. etc.); din fiecare celulă se pot forma
celule generatoare, inițial libere, ulterior agregate într-o formă caracteristică; filogenetic derivă
din talul cocal;
 colonia mobilă poate fi plană (Gonium sp.), sferică (Pandorina sp.); tip Volvox (cu celule
diferențiate, cele din exterior adaptate la mișcare, iar cele din interior adaptate pentru
înmulțire);
 trichal (filamentos) format din filamente simple, neramificate (Ulothrix sp.).
II. Prototalul se diferențiază o porțiune a talului plagiotropă care se fixează de
substrat; iar de pe aceasta se ridică sistemul ortotrop specializat pentru fotosinteză. Se
diferențiază următoarele categorii:
 heterotrich care prezintă caracteristic partea ortotropă cu un rând de celule mai mari,
axiale, în care se găsesc cloroplaste cu cantitate redusă de pigmenți; pirenoizii sunt puțin
dezvoltaț; ramificațiile laterale prezintă celule mai mici, cu cloroplaste inelare, foarte bogate în
pigmenți asimilatori; la unele organisme este mai dezvoltat sistemul ortotrop (Draparnaldia
sp.), iar la altele cel plagiotrop (Pleurococcus sp.);
 lamelar monostromatic alcătuit dintr-un singur strat de celule (Porphyra sp.,
Monostroma sp. și lamelar bistromatic alcătuit din două straturi de celule (Ulva sp.); tal poate
fi diferenţiat morfologic în rizoid, cauloid şi filoid, prezentând anumite zone anatomice
(protecție, corticale, medulare): Fucus sp., Laminaria sp., Cystoseira sp.;
 tubular la Enteromorpha sp., Bangia fusco-purpurea etc.;
 sifonal unicelular, dar foarte mult diferențiat, uneori de dimensiuni gigantice; nu prezintă
pereți despărțitori, celula fiind polienergidă; se numesc și taluri cenocitice (Vaucheria sp.,
Siphonales);
 sifonocladal este constituit din mai multe celule fiecare având structura cenocitică
(Cladophora sp.);
III. Talul cladomial alcătuit dintr-o axă verticală și ramuri orizontale numite pleuridii
(Florideophyceae, Charophyceae).
Trecerea de la talofite la cormofite este realizată de briofite (muşchii vegetali) care
prezintă un aparat vegetativ incomplet (numit cormoid sau pseudocorm), deoarece lipseşte
rădăcina. Briofitele prezintă ţesuturi adevărate meristematice şi definitive (protectoare,
mecanice, asimilatoare), dar nu prezintă decât ţesuturi conducătoare considerate de tip
primitiv (hidroide şi leptoide).
IV. Talul cormoid este diferențiat în rizoizi, tulpiniță și frunzișoare (mușchi vegetali).
Acestea aparțin generației gametofitice.
3.1.3. Morfologia și evoluția aparatului reproducător
Odată cu diferențierea celulelor a apărut și sexualitatea, determinând apariția unui
proces meiotic în ciclul de dezvoltare al protistelor. Se constată în ciclul de dezvoltare a unor
talofite o instabilitate relativă a meiozei și lipsa indivizilor specializați pentru formarea organelor
și elementelor de reproducere. Legarea meiozei de un anumit moment în ciclul de dezvoltare
a determinat apariția alternanței a două generații independente: sporofitul și gametofitul, care
pot fi izomorfe sau heteromorfe.
Înmulţirea algelor poate fi: vegetativă, asexuată şi sexuată.
Înmulţirea vegetativă se poate produce prin diviziunea celulară la formele unicelulare
şi prin fragmentarea talului la algele pluricelulare, fără modificări evidente ale protoplasmei.
Înmulţirea asexuată se realizează prin spori asexuaţi specializaţi. Algele prezintă
două tipuri de spori asexuaţi: zoospori şi aplanospori.
Zoosporii (planosporii) sunt spori asexuaţi mobili care se deplasează cu ajutorul
flagelilor. Celula în care se formează zoosporii se numeşte zoosporange (zoosporocist).
Aplanosporii sunt spori asexuaţi specializaţi care nu prezintă flageli şi de aceea nu
sunt mobili.

28
Înmulţirea sexuată este foarte diferită şi se poate realiza prin gametogamie şi
somatogamie (conjugare).
Gametogamia se realizează prin fecundaţia gameţilor cu polaritate sexuală diferită.
Formarea gameţilor întotdeauna este precedată de meioză şi din această cauză sunt celule
haploide (n). Din punct de vedere morfologic şi biochimic gameţii prezintă o mare variabilitate.
Ţinând cont de aceste considerente se deosebesc: izogameţi şi heterogameţi.
Izogameţii pot fi flagelaţi şi sunt identici din punct de vedere morfologic, dar diferiţi din
punct de vedere biochimic.
Heterogameţii sunt diferiţi din punct de vedere morfologic şi biochimic. În foarte multe
cazuri, gametul femeiesc este mai mare, mobil şi se numeşte macrogamet. Există situaţii
când gametul femeiesc este mare, imobil şi se numeşte oosferă. Gametul bărbătesc este mult
mai mic decât cel femeiesc şi se numeşte microgamet. Gameţii bărbăteşti pot fi mobili şi
imobili. Gameţii bărbăteşti mobili se numesc anterozoizi sau spermatozoizi, iar cei lipsiţi de
flageli se numesc spermatii.
În funcţie de morfologia gameţilor se deosebesc următoarele tipuri de gametogamie:
izogamia, anizogamia şi oogamia.
La speciile din încrengătura Rhodophyta se întâlneşte un caz particular de
gametogamie: fecundaţia (carpogamia) are loc între doi gameţi (oosferă, spermatie) care sunt
imobili. Oosfera se formează în carpogon, iar spermatia în spermatangiu.
Somatogamia constă în fuziunea întregului conţinut celular care provine de la două
celule vegetative cu polaritate sexuală diferită. Astfel, cele două celule fuzionează prin
intermediul unui canal de conjugare (copulaţie). După fecundaţie, rezultă zigotul (2n). Acest
tip de înmulţire la alge poartă numele de conjugare (Spirogyra sp.).
Ciclul de dezvoltare şi alternanţa de generaţii la alge prezintă două faze diferite din
punct de vedere citologic şi fiziologic: haploidă şi diploidă.
Faza haploidă (n) este reprezentată de gametofit (generaţia sexuată, producătoare de
gameţi), este precedată de diviziunea reducţională (meioza), iar faza diploidă (2n) este
reprezentată de sporofit (generaţia asexuată, producătoare de spori) şi este precedată de
fecundaţie.
Datorită faptului că, în ciclul de dezvoltare al organismelor care prezintă sexualitate,
cele două faze succed cu regularitate şi se generează reciproc, acest fenomen este cunoscut
sub numele de alternanţă de generaţii sau faze ale ciclului de dezvoltare.
Ţinând cont de acest aspect algele sunt grupate astfel: haplobionte, diplobionte şi
haplodiplobionte.
Unele alge haplobionte includ în ciclul de dezvoltare ontogenetică două generaţii
izomorfe gametofitice şi sporofitice. Există alge haplodiplobionte includ în ciclul de dezvoltare
două generaţii heteromorfe gametofitice şi sporofitice, în care una poate fi predominantă.
Algele haplodiplobionte pot prezenta gametofit homotalic şi heterotalic. Speciile cu gametofit
heterotalic prezintă gametofit bărbătesc şi femeiesc pe care se formează gameţi caracteristici.
La speciile de alge evoluate din clasa Florideophyceae (Rodophyta) ciclul de
dezvoltare este de tip haplodiplobiont care include trei generaţii (trigenetic). Aceste specii
prezintă o fază haploidă (gametofitul) şi o fază diploidă cu două generaţii sporofitice
independente: carposporofitul şi tetrasporofitul. Carposporofitul formează spori asexuaţi care
se numesc carpospori, iar tetrasporofitul produce spori asexuaţi care se numesc tetraspori.
3.1.4. Clasificarea protistelor
Clasificarea organismelor în regnul Protista constituie în prezent un subiect
controversat. În acest regn sunt incluse algele care prezintă structură celulară eucariotă.
Caracterele genetice, citologice şi biochimice relevă existenţa a trei grupe de alge (rodofite,
cromofite şi clorofite) şi mai multe încrengături care corespund unor linii evolutive
fundamentale. Acestea se deosebesc prin categoriile de pigmenţi asimilatori şi prin produsul
de rezervă (Tabelul 1).
În grupul rodofitelor sunt cuprinse algele care conţin clorofile a şi d care sunt incluse în
încrengătura Rodophyta.

29
Grupul cromofitelor include algele eucariote care conţin clorofile a şi c. Speciile din
acest grup fac parte din următoarele încrengături: Cryptophyta, Dinophyta, Chrysophyta,
Bacillariophyta, Xanthophyta şi Phaeophyta.
Algele care fac parte din grupul clorofitelor conţin clorofile a şi b şi sunt incluse în
încrengătura Euglenophyta şi Chlorophyta.

Tabelul 1. Tipuri de pigmenţi asimilatori şi produsul de depozitare caracteristic algelor


eucariote
Încrengătura Tipuri de pigmenţi Produsul de
clorofile ficobiline caroteni xantofile depozitare
Cryptophyta a şi c ficocianină α şi β diatoxantină amidon
ficoeritrină aloxantină
Dinophyta a şi c – diadinoxantină amidon
β diatoxantină
peridinină
Chrysophyta a şi c – diadinoxantină crizolaminarină
β diatoxantină
fucoxantină
Xanthophyta a şi c – diadinoxantină crizolaminarină
β diatoxantină
heteroxantină
vaucheriaxantină
Bacillariophyta a şi c – diadinoxantină crizolaminarină
α şi β diatoxantină
fucoxantină
Phaeophyta a şi c – diadinoxantină laminarină
β diatoxantină
fucoxantină manitol, picături de
zeaxantină ulei
Rodophyta a şi d ficocianină luteină
ficoeritrină α şi β amidon de floridee
aloficocianină zeaxantină
floridorubină
Euglenophyta a şi b – β diadinoxantină paramilon
diatoxantină
Chlorophyta a şi b – β luteină amidon (în
zeaxantină cloroplast)

3.1.5. Principalele grupe taxonomice de criptogame heterotrofe


3.1.5.1. Organizarea structurală şi evoluţia miceliului organismelor din Regnul Fungi
Fungii sunt organisme eucariote unicelulare sau pluricelulare. Apartenenţa la
supraregnul Eucariota este determinată de prezenţa unui nucleu veritabil, cu membrană
nucleară, cromosomi şi mitoză tipică. Aceste organisme sunt lipsite de pigmenţi asimilatori,
prezentând o nutriţie heterotrofă.
Structura celulară a fungilor filamentoşi este specifică organismelor eucariote. Forma,
dimensiunile şi structurile extra– şi intracelulare (perete celular, citosol, nucleu, mitocondrii,
vacuole) se observă la microscopul fotonic. Ultrastructurile (plasmalema, reticulul
endoplasmic, aparatul Golgi, ribosomii) se observă la microscopul electronic (x 20.000).
Din punct de vedere structural, celula fungilor prezintă următoarele componente:
protoplasmatice (citoplasma, nucleul) şi neprotoplasmatice (peretele celular, vacuomul,
substanţele de rezervă).
Peretele celular şi plasmalema sunt structuri care delimitează celula şi intervin în
procesele biologice fundamentale care se desfăşoară la acest nivel.
Fungii prezintă peretele celular cu formă, grosime şi structură diferită de la un grup la
altul. Componentele care intră în alcătuirea peretelui celular sunt distribuite într-o matrice
amorfă. Compoziţia chimică a peretelui celular: 80–90% polizaharide, dintre care polizaharide

30
complexe, în combinaţie cu albumine, lipide, acizi graşi superiori, polifosfaţi, pigmenţi etc.
Componentele scheletice ale peretelui celular sunt microfibrile, respectiv chitină şi celuloză
(micoceluloză, hemiceluloze, caloză). Chitina este un polimer din reziduuri de -1-4-
acetilglucozamină, care reprezintă constituientul glucidic cel mai important al peretelui celular
la fungi, cu excepţia speciilor reunite în clasa Oomycetes, la care lipseşte. Polizaharidele sunt
asociate în principal cu proteine, enzime şi lipide. Compoziţia chimică a polizaharidelor este
diferită în funcţie de grupul de fungi, ceea ce evidenţiază rolul acestor componente în
taxonomie. La speciile de fungi din încrengătura Zygomycota, peretele celular este alcătuit din
chitină şi chitosan (polimer al D-glucozaminei), iar cele din clasa Chytridiomycetes prezintă
peretele celular alcătuit din chitină şi glucan.
În cazul speciilor incluse în încrengăturile Ascomycota, Basidiomycota, inclusiv fungii
anamorfici (conidiali), peretele celular este alcătuit din chitină şi glucan. La speciile din familia
Saccharomycetaceae (Ascomycota) cantitatea de chitină din peretele celular este mai mare
în comparaţie cu alte specii de fungi ce conţin polimeri ai manozei.
Citoplasma este constituită din citosol şi organite citoplasmatice. Prezintă o reţea de
proteine fibrilare care formează citoscheletul, care asigură forma şi rigiditatea celulei.
Hialoplasma sau matricea citoplasmatică reprezintă substanţa fundamentală a citoplasmei,
componentă structural funcţională prezentă în toate celulele vii, localizată în spaţiul celular în
afara compartimentelor delimitate de membranele intracelulare. Este alcătuită dintr-o fracţiune
solubilă (citosol), citoschelet şi o reţea de filamente (reţea microtrabeculară), care
interconectează elemente de citoschelet şi organitele celulare în citoplasmă. Granulele de
glicogen se prezintă sub forma unor corpusculi sferici reprezentând principala substanţă de
rezervă a celulei fungilor.
În celula fungilor se găseşte un număr variabil de nuclee, în funcţie de tipul miceliului
şi stadiul dezvoltării ontogenetice. Forma acestora poate fi diferită (sferică, ovală), iar
dimensiunile variază între 1 µm şi 20 µm. Nucleul prezintă membrană nucleară, nucleoplasmă
şi unul sau mai mulţi nucleoli, acid dezoxiribonucleic, precum şi 2 până la 16 cromosomi.
Numărul nucleelor din celule variază cu grupul de fungi şi cu stadiul de dezvoltare
ontogenetică: plasmodiul şi sifonoplastul conţin un număr mare de nuclee; miceliul primar
haploid conţine un singur nucleu, iar miceliul secundar caracteristic fungilor din încrengătura
Ascomycota şi Basidiomycota este dicariotic, de aceea în fiecare celulă se găsesc câte două
nuclee cu polaritate sexuală diferită, care nu au fuzionat după contopirea citoplasmelor.
Corpul fungilor se numeşte miceliu (gr. mykes = ciupercă; lium = excrescenţă) şi este
caracteristic în funcţie de grupa taxonomică la care aparţin. Acesta este alcătuit din filamente
septate şi neseptate, denumite hife.
Hifele sunt filamente microscopice, ramificate, alcătuite dintr-un perete celular şi o
cavitate (lumen) care conţine sau este delimitată de citoplasmă. În cursul dezvoltării
ontogenetice, miceliul trece prin două stadii succesive: vegetativ (miceliul, corpul sau talul
fungilor) şi fertil (sporomii, corpurile sporifere sau carpoforii), cu structură şi formă diferită în
funcţie de specie. Hifele îşi au originea într-un tip de structură reproductivă, cel mai frecvent
într-un spor care, în condiţii favorabile, formează un tub de germinaţie. Acesta se alungeşte,
se ramifică şi se transformă într-o hifă. Grosimea hifelor este variabilă, de la 0,5 la 100 µm, cel
mai frecvent între 2 şi 10 µm.
Miceliul acţionează asupra substratului nutritiv (cu viaţă sau fără viaţă), iar prin
enzimele pe care le secretă descompune substanţele organice complexe în produşi mai simpli
care sunt incluşi în celulele hifelor. Miceliul este de tipuri diferite, în funcţie de poziţia
taxonomică a acestora în sistemul de clasificare al fungilor:
 gimnoplastul (gr. gymno = nud, neacoperit; plastum = modelat) – reprezentat printr-o
celulă amoeboidă, cu citoplasmă şi nucleu, lipsită de perete individualizat la speciile din clasa
Chytridiomycetes;
 plasmodiul (gr. plasma, plasmodium = citoplasmă, protoplasmă; plastum = modelare) –
reprezintă o asociere de gimnoplaşti, cu citoplasmă şi numeroase nuclee, fără perete celular;
există următoarele categorii de plasmodii: extracelular, liber (saprofit) la speciile din clasa
Myxomycetes şi endocelular (parazit) la speciile din clasa Plasmodiophoromycetes;

31
 sifonoplastul (gr. siphon = tubular, tubulos; plastum = modelare) – reprezentat prin
filamente neseptate, unicelulare, cu structură cenocitică (cu numeroase nuclee), la speciile
reunite în regnul Chromista şi încrengătura Zygomycota din regnul Fungi:
 dermatoplastul (gr. derma = piele; plastum = modelare) – reprezentat printr-o celulă cu
perete individualizat; formează celule fiice prin înmugurire sau se divid şi pot rămâne asociate
formând pseudomicelii la speciile din familia Saccharomycetaceae;
 cladomul (gr. cladus = ramură, aici cu sensul de ramificat) – reprezentat printr-un ax
vertical și ramuri orizontale numite pleuridii (speciile incluse în ordinul Laboulbeniales,
încrengătura Ascomycota);
 miceliu ramificat, septat, alcătuit din filamente sau hife (gr. hypha = pânză, aici filament),
cu creştere apicală, adesea cu ramificare laterală, uneori dichotomică, la speciile reunite în
încrengăturile Ascomycota şi Basidiomycota.
3.1.5.2. Rolul biologic şi taxonomic al sporilor specifici fungilor
Sistemele actuale de clasificare a fungilor urmăresc caracterele morfologice, citologice,
biologice şi filogenetice ale speciilor considerate. Criteriile principale după care fungii sunt
incluşi în anumite unităţi taxonomice urmăresc: modul de înmulţire (în special înmulţirea
sexuată), tipul de nutriţie şi specializarea funcţională în funcţie de natura substratului. Fungii
sunt clasificate în categorii taxonomice pe baza caracterelor întâlnite la spori (morfologia de
suprafaţă, structura, modul de formare) şi la tipurile de miceliu.
Clasificarea generală a fungilor se bazează pe următoarele aspecte:
 tipul de miceliu: plasmodial sau filamentos, septat sau neseptat;
 eventuala prezenţă a celulelor nude flagelate;
 modalităţile de reproducere sexuată.
Sporii sunt celule microscopice cu rol în reproducerea sau propagarea fungilor,
unicelulari sau formaţi dintr-un număr mic de celule asociate care îşi păstrează individualitatea.
Prezenţa în ciclul de viaţă al aceleiaşi specii a două sau a mai multe forme morfologice
independente, fiecare prezentând modalităţi şi structuri reproductive proprii, este o
caracteristică a unor fungi, cunoscută sub numele de pleomorfism sau polimorfism.
Structuri de reproducere asexuată. Reproducerea asexuată este caracteristică
anamorfelor. Acest tip de înmulţire poate avea loc vegetativ şi prin spori – structuri reproductive
diferenţiate (asexuată propriu-zisă).
Structurile de reproducere vegetativă sunt reprezentate prin porţiuni nespecializate
ale miceliului care, diseminate pe diferite căi, pot genera un noi micelii. Astfel, există foarte
multe specii care se înmulţesc uşor: Rhizoctonia solani (specie răspândită în sol); Agaricus
bisporus, specie comestibilă introdusă în cultură, care se înmulţeste prin fragmente de miceliu.
Reproducerea asexuată propriu-zisă se realizează prin mitospori, cu rol de înmulţire
şi de propagare, care se diferenţiază fie direct pe miceliul haploid sau dicariotic, fie pe
ramificaţiile acestuia. Mitosporii rezultă în urma diviziunii tipice a nucleelor, iar formarea
acestora nu este precedată de un proces sexual. În unele cazuri mitosporii pot avea şi rol de
rezistenţă (spori durabili), sau funcţie sexuală, fiind organe de fecundare (spermatii).
După posibilităţile de mişcare, sporii sunt de două feluri: spori imobili sau aplanospori
şi spori mobili sau planospori, care prezintă în general 1–2 flageli.
După locul de formare sporii pot fi de două feluri: endogeni şi exogeni.
Sporii endogeni (endospori) se formează într-un număr foarte mare în celule
speciale sau structuri sporogene, iar sporii exogeni (exospori) se formează la exterior, pe
filamente specializate care se diferenţiază pe miceliu.
Structurile specializate purtătoare de celule sporogene şi de spori sunt cunoscute şi
sub numele de sporofori, au o creştere limitată sau mult mai încetinită decât hifele vegetative.
Endosporii au rol în propagarea speciilor din încrengăturile Myxomycota,
Chytridiomycota şi Zygomycota.
În funcţie de posibilităţile de mişcare, endosporii pot fi imobili (aplanospori) sau mobili
(planospori).
Zoosporii sunt mobili şi se formează în zoosporangi (zoosporocişti) cu forme diferite:
sferici (Pythium, Albugo), cilindrici (Saprolegnia, Aphanomyces, Leptomytus), fusiformi
(Achlya) etc.

32
Sporoforii care formează conidii, sunt specifici ascomicetelor şi se numesc
conidiofori. De obicei, sporoforii îşi încetează creşterea odată cu formarea celulelor sporogene
şi a sporilor. Există însă şi sporofori cu creştere şi formare continuă de spori. Sporoforii
compuşi, pe care se formează spori asexuaţi (conidii), sunt cunoscuţi sub numele de
conidiom.
Conidiile propriu-zise sunt exospori haploizi (haploconidii), care se diferenţiază direct
pe miceliu sau pe structuri speciale, denumite conidiofori.
La unele specii conidiile sunt unicelulare (amerospore), la altele sunt bicelulare
(didimospore) sau multicelulare. Prezenţa septelor le împarte într-un număr mai mare sau
mai mic de celule.
Conidiile bi sau multicelulare pot fi alungite, doar cu septe transversale
(fragmospore), pot fi muriforme, cu septe transversale şi longitudinale (didimospore),
stelate, cu 3 sau mai multe braţe (staurospore), alungite şi răsucite în spirală (helicospore)
etc.

3.2. Principalele grupe taxonomice de criptogame din Regnul Plantae


Regnul Plantae grupează organisme multicelulare, haplo-diplobionte, cel mai adesea cu
o diferenţiere morfo-anatomo-histologică evidentă. Aceste organisme au reuşit sa realizeze
tranziţia de la apă la uscat dezvoltând un înveliş steril (perete) care protejează anteridiile şi
arhegoanele din gametangii şi celulele sporogene ale arhesporului din sporange.
Principalele caracteristici pe care le prezintă aceste organisme sunt următoarele:
 corpul mușchilor este tal, iar ferigilor este corm, care este diferențiat în rădăcină,
tulpină și frunze;
 peretele celular este de natură celulozică;
 nutriţia este fotoautotrofă, doar secundar se întâlneşte heterotrofia;
 înmulţirea se realizează mai ales prin meioză sporică;
 diviziunea celulară are loc prin formarea fragmoplastului şi a plăcii celulare;
 flagelii sunt uneori prezenţi doar la gameţii bărbăteşti;
 embrionul este prezent la majoritatea grupelor şi are o activitate îndelungată;
 briofitele şi plantele vasculare sunt denumite şi embriofite, deoarece zigotul se transformă
prin diviziune celulară într-un embrion pluricelular închis în arhegon sau în sacul embrionar;
 toate embriofitele prezintă alternanţă de generaţii heteromorfe: gametofit şi sporofit;
 la plantele vasculare sporofitul este dominant.
Organismele care au reuşit tranziţia de la apă la uscat prezintă structuri care le
protejează de uscăciune. La aceste organisme se găsește un înveliş steril (perete) protector
în jurul celulelor gametice din gametangii (anteridii şi arhegoane) şi a celulelor producătoare
de spori (arhesporul) din sporange. De asemenea, embrionii plantelor sunt protejaţi în
interiorul arhegonului. Părţile supraterane ale plantelor sunt protejate de cuticulă care le apără
de uscăciune. Prezenţa cuticulei este strâns legată de existenţa stomatelor care funcţionează,
în principal, ca reglator al schimburilor de gaze. Ca şi algele verzi, plantele au clorofile (a şi b)
şi carotenoizi ca pigmenţi accesori. De asemenea, amidonul este principalul produs de
fotosinteză, care se găseşte depozitat în afara cloroplastelor. La alte organisme eucariote
fotosintetizante, produşii de rezervă sunt depozitaţi în afara cloroplastelor. Datorită
caracteristicilor comune este foarte probabil ca plantele (briofitele şi cormofitele) să descindă
dintr-un strămoş algal comun sau diferite alge verzi înrudite care au invadat cu succes
pământul.
Încrengătura Bryophyta (gr. bryon = muşchi; phyton = plantă) grupează aproximativ
30.000 de specii autotrofe terestre, secundar acvatice, de dimensiuni reduse (foarte rar ating
50 cm înălţime la Dawsonia), cu gametangi şi sporangi care sunt cunoscute sub numele de
muşchi. Deoarece muşchii vegetali formează arhegon, însă nu prezintă vase conducătoare
tipice (asemănătoare cormofitelor) mai sunt denumiţi şi Archegoniatae avasculare. Sunt
răspândite în toate zonele şi etajele de vegetaţie, cu predilecţie în habitate în care umiditatea
prezintă valori ridicate.
Caracterele mușchilor sunt următoarele:

33
 sunt consideraţi de unii autori talofite cu o organizare superioară, iar alţii îi consideră
cormofite primitive, datorită prezenţei tulpiniţelor şi frunzişoarelor, existenţei unor elemente
conducătoare, precum şi prezenţei organelor de reproducere sexuată, anteridia şi arhegonul;
 cloroplastele (clorofila b, amidonul intraplastidial), anterozoizii cu flageli izoconţi, apropie
briofitele atât de clorofite cât şi de cormobionte, în primul rând de pteridofite;
 sunt superioare clorofitelor prin următoarele aspecte: generalizarea ţesuturilor adevărate
şi a creşterii terminale; prezenţa gametangiilor (anteridie şi arhegon);
 prezenţa sporangilor (capsula sporogonului); trecerea la viaţa terestră, dar cu fecundaţie
dependentă de apa atmosferică în stare lichidă.
Morfologia şi structura briofitelor. Talul prezintă o epidermă puţin diferenţiată
(cutinizare slabă, fără stomate, excepţie Marchantia), schimbul de gaze şi absorbţia apei
realizându-se pe toată suprafaţa. Imediat sub epidermă se găseşte parenchimul asimilator,
câteodată puternic diferenţiat (clasa Hepaticatae), iar ţesuturile profunde îndeplinesc funcţia
de depozitare. La muşchii frunzoşi există două tipuri de structuri implicate în fenomenul de
conducere: hidroidele (care conduc apa şi sărurile minerale, asemănătoare traheidelor de la
cormofitele primitive, dar fără îngroşări inelare sau spiralate cu lignină) şi leptoidele (cu rol în
conducerea sevei elaborate, cu celule alungite şi îngroşate la extremităţi). La briofitele
inferioare (clasa Hepaticatae), gametofitul este de tip taloidic, asemănător cu cel al clorofitelor
(din care se pare că au provenit), iar la cele superioare (clasa Musci) gametofitul este
reprezentat printr-un tal de tip cormoid, cu tulpiniţe şi frunzişoare, iar fixarea de substrat se
face cu ajutorul rizoizilor, care le aseamănă cu cormofitele.
În raport cu modul de repartiţie al gametangiilor pe taluri, speciile sunt dioice sau
monoice. Sporogonul este format din haustor, setă şi capsulă.
Haustorul, este întotdeauna incolor şi pătrunde în gametofit îndeplinind rol de fixare şi
de absorbţie a substanţelor nutritive. Din această cauză prezintă adesea adaptări în acest
sens.
Seta (la unele specii poate lipsi) are rolul de a conduce substanţele nutritive de la
haustor la capsulă. Prin ridicarea capsulei deasupra talului, seta contribuie şi la dispersia
sporilor la distanţe mai mari, iar când este verde îndeplineşte rol asimilator, ca de altfel şi
capsula.
Capsula reprezintă partea terminală a sporogonului în care se formează meiosporii
(briosporii). Are morfologie extrem de diferită şi de asemenea variază modul în care sunt
dispersaţi sporii. În vârful capsulei există o caliptră (scufia), care reprezintă resturi ale
peretelui arhegonului.
Briofitele se înmulţesc frecvent vegetativ prin fragmente de tal sau de protonemă, prin
ramificaţii care devin autonome sau prin formaţiuni speciale ale talului cormoid, numite
propagule.
Înmulţirea asexuată se realizează prin briospori haploizi, care sunt obligatorii în ciclul
ontogenetic. Reproducerea sexuată este o heterogamie tipică: gameţii sunt diferenţiaţi morfo-
fiziologic între ei, adică există anterozoizi şi oosferă, care se formează în anteridii, respectiv în
arhegoane.
Încrengătura Pteridohyta (gr. pteris = ferigă; phyton = plantă) grupează 12.000 specii
ce aparțin la aproximativ 300 genuri, denumite ferigi, care sunt superioare briofitelor prin
organizarea şi structura anatomică a cormului, precum şi prin raportul dintre gametofit şi
sporofit. Ferigile sunt primele plante adaptate la viaţa terestră. Prezenţa aparatului vascular
cu rol în conducerea sevei brute şi elaborate în corpul plantei, a permis expansiunea
sporofitului. Ferigile reprezintă un important centru filogenetic pentru toate celelalte cormofite.
Caracterele ferigilor sunt următoarele:
 majoritatea ferigilor sunt plante ierboase perene, rar anuale (Selaginella sp.), dar şi
arbustive sau chiar arborescente, vasculare, cu ramificare dicotomică, rar monopodială;
 frunzele sunt de două categorii: microfile (mai mici, considerate primitive) şi macrofile
(mari, considerate evoluate);
 epiderma cu cuticulă şi stomate, ca urmare a adaptării la viaţa terestră;
 corpul vegetativ reprezintă sporofitul diploid, alcătuit din organe vegetative tipice
(rădăcină, tulpină şi frunze), în care se găsesc fascicule vasculare cu vase lemnoase de tipul

34
traheidelor scalariforme; fasciculele vasculare sunt organizate într-un cilindru central sau stel
primitiv;
 gametofitul este reprezentat prin protal, independent şi adesea nevascularizat;
 sporofitul prezintă un mare grad de diferenţiere celulară; pe sporofit se formează sporangii
cu spori, iar pe gametofit se formează gametangiile: anteridiile cu anterozoizii pluriciliaţi şi
arhegoanele cu câte o oosferă.
Morfologia şi structura ferigilor. Sporofitul este reprezentat prin zigot, embrion,
plantă şi sporangi. Acesta se identifică cu însăşi planta vasculară care are dimensiuni variabile,
de la câţiva centimetri până la zeci de metri. Se formează din zigotul diploid, situat pe protal,
care prin germinare generează embrionul, ce este legat de protal printr-un masiv celular numit
talpa sau suspensorul, care are rol în nutriţie. Rădăcina principală lipseşte. Primele rădăcini
apar lateral, după care mor imediat, fiind înlocuite cu rădăcini adventive, care prezintă
ramificare dicotomică sau pseudodicotomică.
Tulpina are creştere apicală şi poate fi erectă (ferigi arborescente, Lycopodiaceae),
târâtoare, epigee sau hipogee (Lycopodium sp., Pilularia sp.), unele sunt liane prin ramuri
(Selaginella sp.) sau prin frunze (Lygodium sp.), mai rar flotante (Salvinia sp.).
La ferigile ierboase tulpina este subterană, un rizom, iar la cele lemnoase, un stip înalt
de câţiva metri. Ramificarea este dicotomică, rar monopodială, iar la ferigile superioare este
simpodial-dicotomică.
Frunzele, numite fronde, sunt de două tipuri fundamentale: microfile şi macrofile
(megafile). Frunzele au limbul simplu, întreg sau divizat (palmat sau penat), sau compus şi au
rol în procesul de fotosintetiză, de aceea se numesc trofofile. Unele poartă sporangi, pierd
funcţia asimilatoare şi se numesc sporofile, iar altele sunt asimilatoare şi purtătoare de
sporangi şi se numesc trofosporofile.
Sporangii au peretele pluricelular. La polipodiofitele arhaice sporangii se află în vârful
tulpinilor (Rhyniales), alteori se grupează formând sinangii (Psilotales). La ferigile evoluate
sporofilele se grupează în vârful tulpinilor, formând spice sporifere sau strobili (Lycopodiatae,
Equisetatae) sau se aglomerează pe partea inferioară a frunzelor, formând sori, uneori
protejaţi de o membrană numită induzie. După provenienţă şi poziţie, sporangii sunt de două
tipuri: eusporangi, la ferigile primitive, care se numesc şi eusporangiate şi leptosporangi,
la ferigile evoluate, numite leptosporangiate.
Ferigile se înmulțesc vegetativ (prin fragmente de rizomi), asexuat (prin spori) sau
sexuat (gameți - anterozoizi și oosfere).
Gametofitul este reprezentat prin spori, protal, gametangi şi gameţi şi se identifică cu
protalul. Acesta rezultă din germinarea sporilor, rezultaţi prin diviziunea reducţională a celulelor
sporogene din arhesporiul sporangelui. Sporii pot fi identici şi se numesc izospori, sau
diferenţiaţi pentru fiecare sex, microspori şi macrospori. Prin germinare, sporii dau naştere
unui masiv de celule numit protal.
Protalul are dimensiuni de la câţiva milimetri la câţiva centimetri (de obicei 1-2 cm, mai
rar 5 cm). De regulă, este taloidic, fixându-se de substrat cu ajutorul rizoizilor şi numai
excepţional are forma unui corm vascularizat (cormoid Psilotales), dezvoltându-se
independent de sporofit. Pe protal se formează anteridiile şi arhegoanele.
Anteridia are formă sferică, la ferigile primitive fiind încorporată în protal cu un număr
foarte mari de anterozoizi. La ferigile evoluate, anteridia este situată pe o proeminenţă, iar
numărul anterozoizilor este redus.
Arhegonul are forma unei butelii, având partea bazală mai umflată încorporată în
protal, conţine o oosferă mare, imobilă, şi un gât (trichogin). Fecundarea se realizează prin
intermediul apei, fiind zoidiogamă.

35
SISTEMATICA FANEROGAMELOR

REGNUL PLANTAE
Plantele sunt organisme eucariote imobile (pot reacţiona însă lent la stimuli, prin
creşterea ţesuturilor sau a unor celule individuale - tropisme, mişcări nastice), primar
fotosintetizatoare, pluricelulare, în al căror ciclu de viaţă se succed două generaţii distincte:
haploidă (gametofitul) şi diploidă (sporofitul). Din acest grup de organisme fac parte muşchii şi
plantele vasculare (cormofitele).
O serie de dovezi (morfologice, structurale, biochimice) arată că plantele au evoluat
dintr-un grup de alge verzi străvechi. Ca şi algele verzi, plantele conţin clorofile a şi b, şi
carotenoizi ca pigmenţi accesorii, iar amidonul (ca principal produs de fotosinteză) este
depozitat în interiorul cloroplastelor (la alte organisme eucariote fotosintetizatoare produşii de
rezervă sunt depozitaţi în afara cloroplastelor). De asemenea, principalul component al
pereţilor celulari la plante şi la unele alge verzi este celuloza. Datorită caracteristicilor comune
pe care le prezintă, este foarte posibil ca plantele să descindă dintr-un strămoş algal comun
sau din diferite grupe de alge verzi înrudite, care au ocupat cu succes uscatul. Organismele
care au realizat tranziţia de la apă la uscat au dezvoltat structuri care le protejează de
uscăciune. Aceste organisme şi-au format un înveliş steril (perete) protector în jurul celulelor
gametice din gametangii (anteridii şi arhegoane) şi a celulelor producătoare de spori
(arhesporiului) din sporange. De asemenea, embrionii plantelor sunt protejaţi în interiorul
arhegonului. Părţile supraterane ale plantelor sunt acoperite cu cuticulă, care le protejează
faţă de uscăciune. Prezenţa cuticulei este strâns legată de existenţa stomatelor, care
funcţionează, în principal, ca reglator al schimburilor de gaze.
La plantele inferioare, sporofitul embrionic diploid este dependent de gametofitul
haploid pentru o perioadă mai lungă sau mai scurtă de timp, în timp ce la grupele evoluate
gametofitul devine dependent de sporofitul matur pentru nutriţie. Una dintre generaţii (sau
ambele) pot prezenta creştere nedefinită.

SUBREGNUL CORMOBIONTA (TRACHEOBIONTA)


- Sunt organisme tipic terestre şi numai puţine sunt adaptate secundar la mediul acvatic;
- Sunt plante, în majoritate, autotrofe, pluricelulare, având aparatul vegetativ constituit din
organe diferenţiate nu numai morfologic ci şi anatomic, în rădăcină, tulpină şi frunze, alcătuind
cormul, de unde şi numele de cormofite. Cormul are o structură complexă, distingâdu-se prin
prezenţa ţesuturilor conducătoare (liberiene şi lemnoase) situate în cilindrul central numit stel,
de aceea se mai numesc plante vasculare;
- Sunt plante diplobionte, cu alternanţă de faze obligatorie: faza sexuată – gametofaza, de
scurtă durată şi faza asexuată – sporofaza, care domină, deci planta reprezintă sporofitul;
- Organul de reproducere sexuată femel caracteristic numit arhegon este pluricelular, de aceea
aceste plante se mai numesc arhegoniate;
- În urma fecundării, din zigot se formează un corp pluricelular, cu proprietăţi meristematice,
numit embrion, din care se vor diferenţia toate organele plantelor, de aceea aceste plante se
mai numesc embriofite.
Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor în algele verzi
- Au aceeaşi pigmenţi clorofilieni – clorofilele a şi b, carotenii -  şi  şi xantofile – zeaxanthina;
- Sintetizează şi depozitează amidon intraplastidial;
- Au aceeaşi ultrastructură a nucleului, cloroplastelor şi condriozomilor;
- Au acelaşi tip de polaritate, simetrie şi ramificaţie;
- Creşterea în lungime se realizează prin diviziunea unei celule sau a unui grup de celule
apicale;
- Vasele liberiene apar înaintea vaselor lemnoase, ca şi celulele floemice de la alge;
- Au aceleaşi organe morfofuncţionale, analoage şi diferite ca structură: rizoid – rădăcină,
cauloid – tulpină, filoid – frunză;
- Au acelaşi tip de alternanţă de faze, gametofaza şi sporofaza, cu predominarea sporofitului,
ca şi la algele verzi macrofite;

36
- Gameţii masculi la ferigi şi gimnospermele primitive (ca şi la briofite) sunt flagelaţi, ca la algele
verzi.
Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaţa terestră
- Realizarea unor organe noi, specializate la mediul terestru: rădăcina, tulpina, frunza;
- Structura acestor organe se caracterizează prin ţesuturi definitive: epiderma cu stomate,
rizodermă, ţesut conducător organizat în stel, ţesuturi mecanice (sclerenchim şi colenchim),
parenchim de depozitare, ţesuturi de excreţie;
- Gametangii realizează pereţi pluricelulari de protecţie;
- Sporangii migrează din vârful axului pe frunze;
- Apariţia staminelor (cu antere) şi ovarelor (cu ovule), ovulele transformate în sămânţă care
devine organul specific de înmulţire;
- Apariţia fecundării sifonogame etc.

Clasificarea cormobiontelor
- Polypodiophyta (Pteridophyta), plante lemnoase şi erbacee care se înmulţesc exclusiv prin
spori, de aceea se mai numesc Criptogame vasculare;
- Pinophyta (Gymnospermae, Gymnospermatophyta), plante lemnoase care se înmulţesc prin
seminţe, lipsite de fructe; flori fără înveliş floral;
- Magnoliophyta (Angiospermae, Angyospermatophyta), plante lemnoase şi erbacee care se
înmulţesc prin seminţe închise în fructe; florile prezintă, în general, înveliş floral. Cele 2
încrengături (Pinophyta şi Magnoliophyta) sunt reunite sub titulatura de Spermatophyta -
plante cu flori şi seminţe.

Încrengătura PINOPHYTA (Gymnospermatophyta, Gimnosperme)


Prin caracterele lor, pinofitele realizează trecerea dintre polipodiofite şi magnoliofite:
- Fecundarea la polipodiofite se realizează prin anterozoizi ciliaţi (zoidiogamă), caracter care
există şi la unele pinofite, în timp ce alte pinofite sunt sifonogame, ca şi magnoliofitele.
Fecundarea are loc printr-un singur gamet mascul la polipodiofite, unul sau doi la pinofite şi
doi la magnoliofite.
- Arhegonul de la polipodiofite este vizibil la pinofitele ancestrale, iar granulele de polen îşi
continuă tranziţia între tipul de dezvoltare al microsporului polipodiofitelor şi cel al polenului
magnoliofitelor.
- Elementele conducătoare lemnoase de tip traheide caracteristice polipodiofitelor, există şi la
pinofite şi chiar la magnoliofitele primitive, după cum şi traheele caracteristice magnoliofitelor
există şi la unele pinofite sau chiar şi polipodiofite.
Caractere generale
- plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuşti, subarbuşti sau liane) constituite dintr-un corm
complet, cu rădăcină, tulpină şi frunze. Lemnul este format din traheide areolate, iar liberul
este lipsit de celule anexe ; prin activitatea cambiului şi felogenului se formează ţesuturi
secundare;
- Sunt diplobionte, eusporangiate şi heterosporee. Sporangii, împlântaţi în mezofil, se
formează pe sporofile specializate: microsporangii pe stamine şi macrosporangii pe carpele.
Deoarece macrosporangele este învelit în integument, apare un organ nou, numit ovul;
- Sunt antofite, deoarece staminele sau carpelele se formează pe lăstari fertili, care constituie
flori, unisexuate, ahlamide şi anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai unele
pinofite fosile (Bennettitales) au avut flori bisexuate;
- Ovulul după fecundare, la pinofitele evoluate se transformă în sămânţă, din care cauză ele
se numesc şi spermatofite. Fecundaţia este simplă (este fecundată numai oosfera). Sămânţa
nu este închisă în carpele (care nu formează ovar), ea rămâne golaşă, de aceea se numesc
şi gimnosperme;
- Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (şi nu celulare ca la angiosperme), formându-se
un proembrion nediferenţiat, cu cca 1 000 nuclei fără pereţi celulari.
Ciclul de dezvoltare - Gametofaza, mică şi de scurtă durată, începe cu diviziunea reducţională
a celulelor arhesporiului din sporangi, rezultând microsporul (grăunciorul de polen), cu
microprotalul şi anteridia închise în microspor, şi macrosporul care generează macroprotalul

37
şi arhegoanele. Prin urmare, pinofitele sunt heterosporee şi endoprotaliene. Sporofaza,
predominantă, începe cu zigotul care va da naştere la proembrion şi embrion în sămânţă, care
prin germinare va genera plantula şi apoi planta floriferă cu macro- şi microsporofile purtătoare
de macro- şi microsporangi. Deoarece sporofaza este predominantă, rezultă că plantele sunt
diplonte. Înmulţirea vegetativă este rară, ea realizându-se prin drajoni (Sequoia sp.,
Cephalotaxus sp.) sau marcotaj (Ephedra sp., Taxus sp.).

Clasa CYCADATAE (Cycadopsida) - Cuprinde 100 specii actuale şi 100 specii fosile. Sunt
plante lemnoase, arbori, arbuşti sau liane dioice, monopodiale, cu frunze penate, pteridoide.
Florile femele au ovule ortotrope, cu cameră polenică, care nu se transformă în seminţe. Florile
mascule au grăunciorii de polen fără saci aeriferi, iar gameţii masculi sunt poliflagelaţi.
Ordinul Cycadales - arbori dioici cu port de palmieri sau de ferigi arborescente, cu tulpină
columnară, purtând în vârf un buchet de frunze mari, de regulă penate. Florile mascule
formează un con lung de 2 – 45 cm, în mijlocul buchetului de frunze. Staminele sunt dispuse
spiralat pe axul conului, având formă de solzi sau foliole alungite și purtând pe fața inferioară
numeroase antere, grupate în sori sau câte 2 – 3. În grăunciorul de polen se află o celulă
anteridială, o celulă vegetativă şi una protaliană. Anterozoizii sunt mari, purtând o spirală de
cili. Florile femele sunt sub formă de carpele foliacee, galbene sau brune, lungi de 10 – 15 cm,
cu vârful penat sectat sau lăţit, iar ovulele sunt dispuse pe laturile jumătăţii inferioare ale
carpelei. Ovulul are două integumente, iar în endospermul primar se formează două sau mai
multe arhegoane, sub camera polenică. Zigotul dă naştere la un proembrion, după care se
diferenţiază embrionul cu suspensor, dar formează seminţe veritabile. Ex.: Cycas revoluta.

Clasa BENNETTITATAE (Bennettatopsida) - Cuprinde pinofite exclusiv fosile, cunoscute de


la începutul Mezozoicului. Ele erau plante lemnoase, arbuşti, cu trunchiul ca un butuc sau
columnar, cu creştere monopodială, uneori ramificat, frecvent de 50 cm înălţime. Din punct de
vedere anatomic, tulpina prezenta un stel de tip sifonostel sau sifono-eustel, cu un parenchim
medular bine dezvoltat, străbătut de canale secretoare. Lemnul secundar avea traheide
scalariforme şi areolate. Frunzele erau penat sectate, lungi de până la 3 m, aşezate în vârful
tulpinii, sau mici şi întregi, lanceolate, cu nervatura penată, dispuse altern pe tulpină. Florile
erau bisexuate sau unisexuate, în acest caz plantele fiind dioice.

Clasa GINKGOATAE - grup ancestral, astăzi supravieţuind o singură specie - Ginkgo biloba,
din familia Ginkgoaceae, ordinul Ginkgoales, răspândită în Estul Chinei şi frecvent cultivată în
Europa ca arbore ornamental. Ginkgo biloba - arbore dioic, de până la 30 m înălţime, cu
coroană simpodială, bogat ramificată, cu ramuri lungi (macroblaste) şi ramuri scurte
(microblaste). Frunzele sunt deltoidale, peţiolate, mari, adesea bilobate, dar pot fi şi tri- sau
tetralobate sau întregi, cu nervuri dicotomice, fixate pe microblaste. Floarea masculă este
formată dintr-o stamină alcătuită dintr-un filament purtând la vârf 2 saci polenici. Grăunciorul
de polen conţine două celule protaliene, o celulă vegetativă şi o celulă anteridială. Gameții
masculi sunt flagelați (anterozoizi). Staminele se grupează în inflorescenţe amentiforme.
Floarea femelă este alcătuită din două ovule situate pe un peduncul dicotomic. Ovulele
prezintă cameră polenică, indicând o fecundare zoidiogamă. La maturitate, după fecundare,
partea externă a tegumentului devine cărnoasă (sarcotesta), iar partea internă se sclerifică
(sclerotesta), luând aspect de sâmbure, la interior găsindu-se un perete subţire (endotesta),
întreg ovulul semănând cu o cireaşă galbenă.

Clasa PINATAE - arbori sau arbuşti cu ramificare monopodială, mai rar simpodială (Pinus sp.,
Taxodium sp., Taxus baccata), cu ramuri lungi (macroblaste) și scurte (microblaste) (Pinus
sp., Cedrus sp.) sau numai lungi (Abies sp., Picea sp.). Frunzele sunt simple, aciculare sau
scvamiforme, alterne, izolate sau grupate câte două sau mai multe până la fasciculate,
decusate sau verticilate. Florile sunt unisexuate, iar plantele sunt monoice, rar dioice (Taxus
baccata, Juniperus sp.). Florile mascule, prezintă stamine solziforme, mai rar peltate (Taxus
baccata), sesile sau peţiolate, fiecare purtând 2 – 20 antere dehiscente, sunt dispuse pe un ax
formând conuri. Grăunciorul de polen adesea are saci aeriferi, iar gameţii sunt neflagelaţi -

38
spermatii. Florile femele sunt dispuse în conuri formate dintr-un ax pe care se inseră carpele
solziforme. Fiecare solz este dedublat, constituit dintr-un solz extern steril, foarte dezvoltat la
formele arhaice, şi un solz intern fertil, care poartă pe faţa inferioară ovulele. Uneori toţi solzii
carpelari sunt fertili. Când solzul extern este considerat bractee, iar cel intern carpelă, conul
este o inflorescenţă. Ovulul este protejat de un integument, cu sau fără cameră polenică, iar
în endospermul primar se formează 2 – 20 arhegoane. Ovulul fecundat devine sămânţă, cu
tegumentul sclerificat, la care aderă fie o aripă samaroidă, fie un aril cărnos (Taxus baccata),
sau solzii carpelari devin cărnoşi (Juniperus sp., Thuja sp.). Toate organele vegetative şi
reproducătoare conţin canale rezinifere, cu excepţia speciei Taxus baccata.
Familia Pinaceae (Abietaceae): Genul Picea sp. (molidul) - arbori cu ramuri verticilate, etajate,
cu frunze aciculare pungente, tetramuchiate, dispuse spiralat pe ramuri. Conurile mascule sunt
mici şi cad de timpuriu, iar conurile femele sunt mari, pendente, cu solzi carpelari foliacei cu
vârful retuz şi strâns imbricaţi, la maturitate căzând întregi. Ex.: P. abies. Genul Abies sp.
(bradul) - arbori piramidali, având frunze acicular-lăţite, emarginate, dispuse pectinat şi cu
două dungi ceroase albe pe faţa inferioară. Conurile femele sunt erecte, iar la maturitate solzii
carpelari rotunjiţi cad, rămânând axul golaş. Ex.: A. alba.

Clasa GNETATAE (Chlamidospermopsida) - Gnetatele sunt plante lemnoase dioice


arbustoide, rar liane, nerăşinoase, fără reprezentanţi fosili, cu lemnul secundar alcătuit din
traheide cu punctuaţii areolate, dar şi din trahee, iar liberul este uneori însoţit de celule anexe.
Frunzele sunt variate ca formă şi dimensiuni, scvamiforme (Ephedra sp.), late (Gnetum sp.),
în formă de panglică (Welwitschia mirabilis), cu dispoziţie opusă. Florile unisexuate, au perigon
redus. Ovulul are două integumente care se prelungesc deasupra micropilului într-un organ
filiform numit tubilus. Embrionul are două cotiledoane. La unele gnetate are loc dubla
fecundare şi există endosperm secundar.

Încrengătura MAGNOLIOPHYTA (Angiospermatophyta, Angiospermae)


- Plante cu flori (antofite) grupând specii lemnoase (arbori şi arbuşti) şi erbacee (perene şi
anuale). Sunt plante tipic terestre şi numai secundar sunt adaptate la mediul acvatic limnicol
şi mai rar marin;
- Majoritatea sunt verzi, autotrofe; puţine sunt heterotrofe, nutrindu-se saprofit sau parazit şi
semiparazit;
- Stelul este de tip eustel şi atactostel cu ţesutul lemnos, cu puţine excepţii, alcătuit exclusiv
din trahee, care nu conţine canale rezinifere, iar ţesutul liberian este compus şi din celule
anexe;
- Ramificarea tulpinii este preponderent simpodială, mai rar monopodială, dar niciodată
dicotomică;
- Frunzele sunt macrofile, mai rar aciculare sau reduse;
- Florile sunt mai evoluate decât la gimnosperme, caracterizându-se prin prezenţa periantului
(caliciu şi corolă), apariţia ovarului (care închide ovulele lipsite de cameră polenică) ce se
transformă în fruct, iar stamina este redusă la filament şi anteră;
- Gameţii masculi nu sunt niciodată ciliaţi (sunt spermatii) şi realizează dubla fecundaţie (a
oosferei şi a nucleului secundar). O spermatie va fecunda oosfera, formându-se zigotul şi apoi
embrionul, iar o alta va fecunda nucleul secundar al sacului embrionar, rezultând zigotul
accesoriu, triploid, din care prin mitoze se va forma endospermul secundar, bogat în substanţe
albuminoide, mult mai nutritiv pentru embrion. Embrionul și endospermul secundar constituie
sămânța;
- Embrionul are numai 1 - 2 cotiledoane.
Ciclul de dezvoltare - Magnoliofitele sunt plante cu o alternanţă de faze obligatorie: haploidă
(gametofaza) şi diploidă (sporofaza). Gametofitul (gametofaza) începe cu grăunciorul de polen
şi ovulul, care închid micro- şi macroprotalul şi gametangii producători de gameţi (spermatii,
oosfera şi nucleul secundar) şi se încheie cu fecundarea. Sporofitul (sporofaza) începe cu
zigotul şi continuă cu embrionul, plantula şi planta matură purtătoare de flori şi se încheie cu
reducerea cromatică a celulelor-mamă ale micro- şi macrosporilor. Înmulţirea vegetativă - Prin
drajoni de rădăcină (Tilia), prin butaşi de tulpină (Salix) sau de frunze (Begonia), prin stoloni

39
de marcotaj (Fragaria) sau prin fragmentare (Lemna); Prin tuberuli sau bulbili (Dentaria
bulbifera) şi prin muguri floriferi tuberizaţi (plante "vivipare"); Prin tulpini subterane
metamorfozate: rizomi (Iris), bulbi (Lilium), tuberculi (Solanum tuberosum) şi prin rădăcini
tuberizate (Dahlia) etc.

Clasa MAGNOLIATAE (Dicotyledonatae)


Grupează aproximativ 171 000 (200 000) specii de plante lemnoase şi erbacee,
reprezentând componentele principale ale ecosistemelor din zonele tropicală, subtropicală şi
temperată.
- Rădăcina principală endogenă este pivotantă sau ramificată, persistentă, exceptând unii
reprezentanţi (Ranunculaceae, Berberidaceae, Nymphaeaceae etc.) la care dispare de
timpuriu, fiind înlocuită de rădăcini adventive.
- Tulpina este erbacee sau lemnoasă, eustelică, cu fascicule libero-lemnoase de tip colateral,
dispuse de regulă pe un singur cerc concentric. Creşterea în grosime este determinată de
către cele două zone generatoare (cambiul, în cilindrul central şi felogenul, în scoarţă).
Ramificarea este simpodială.
- Frunza este foarte diversificată ca formă: simplă cu marginea întreagă, dinţată, serată, penat
sau palmat-lobată sau sectată, sau penat- şi palmat-compusă, de regulă peţiolată şi uneori
stipelată, cu nervaţiune penată sau palmat-reticulată.
- Florile sunt în majoritate diplohlamidee, frecvent pe tipul 5, sau 4, mai rar pe tipul 2,
spirociclice sau hemiciclice la tipurile primitive şi ciclice la tipurile evoluate. Prezintă un aparat
nectarifer floral, frecvent în formă de disc.
- Embrionul, în general cu 2 cotiledoane, mai mult sau mai puţin egale, dar sunt şi cazuri de
heterocotilie sau de pseudocotilie, cu un singur cotiledon rezultat în urma reducerii unuia sau
prin sincotilie. Mai rar cotiledoanele lipsesc la unele specii parazite (Cuscuta sp.).
Subclasa MAGNOLIIDAE (Polycarpice)
Sunt cele mai primitive magnoliofite, apărute în Jurasic. Caractere de primitivitate:
vasele lemnoase de tip primitiv, reprezentate prin trahee şi traheide, uneori lemnul secundar
este homoxil, format numai de traheide cu punctuaţii areolate; numărul mare şi inconstant de
elemente florale (polimeria) dispuse de regulă spirociclic (spirociclia) sau hemiciclic, mai rar
ciclic, pe un receptacul conic, alungit, convex etc.; periantul este simplu sau dublu, dialisepal
şi dialipetal; floarea este de regulă actinomorfă, mai rar zigomorfă; polenizarea este de regulă
entomogamă, mai rar anemogamă.
Subclasa HAMAMELIDAE (Amentiferae)
Magnoliate în majoritate lemnoase, la unii reprezentanţi cu lemnul alcătuit şi din
traheide cu punctuaţii areolate, cu flori ciclice, haplohlamidee, rar diplohlamidee, sau cu periant
rudimentar. Majoritatea au flori unisexuate, plantele fiind monoice sau dioice, cu florile mascule
grupate în amenţi, iar cele femele adesea formând inflorescenţe variate, uneori în formă de
con. Androceul este variabil, de la polimer până la monomer. Gineceul apocarp sau sincarp,
la care participă puţine carpele sau una singură, super sau infer, iar ovulul are unul sau două
integumente.
Ordinul Fagales - plante lemnoase monoice, arbori şi arbuşti, cu frunze caduce sau
persistente, alterne, simple, întregi sau lobate, stipelate. Florile unisexuate, rar bisexuate, cele
mascule au periant simplu, sau lipsă şi 2 - 20 stamine, dispuse în amenţi, iar cele femele, cu
periant sau nude, au un gineceu infer din 2 - 3 (6) carpele unite. Polenizarea este anemofilă.
Fructele achene (nucule), prevăzute cu o cupă. Fagus sylvatica - arbore cu ritidoma netedă,
frunze simple, ovate sau eliptice, cu margini ondulate. Florile mascule dispuse în capitule lung
pedunculate, pendente, au perigonul din 4 - 7 tepale, unite la bază, iar androceul din 8 - 16
stamine. Florile femele sunt dispuse câte 2, înconjurate de numeroase bractee unite la bază
formând un involucru persistent, cu gineceu tricarpelar sincarp. Fructele (jir) sunt achene
trimuchiate, câte 2 învelite în cupa involucrului lemnos, care se deschide în 4 valve. Castanea
sativa - arbore cu frunzele oblong - lanceolate, cu marginea spinos - dinţată, dispuse spiralat.
Florile mascule dispuse în amenţi cilindrici, cu periantul din 6 tepale, iar androceul din 10 - 20
stamine. Florile femele solitare sau grupate câte 3, înconjurate de un involucru spinos, trimere,
gineceu cu 3 sau 6 carpele. Fructul este închis într-o cupă sferică, prevăzută cu ghimpi,

40
închizând în interior 1 - 3 achene (castana) comestibile. Genul Quercus este reprezentat prin
cca. 200 specii, arbori şi arbuşti monoici, cu frunze caduce sau persistente, simple, cu
marginea dinţată, lobată, rar întreagă. Florile mascule au perigonul divizat în 4 - 6 lobi şi cu 4
- 12 stamine şi sunt dispuse în amenţi pendenţi. Florile femele, solitare sau dispuse în
inflorescenţe spiciforme, pauciflore, au perigonul cu marginile uşor dinţate şi gineceul
tricarpelar. Fructul (ghinda) o achenă, având la bază sau acoperită în întregime de un involucru
în formă de cupă, provenită din bracteele de la baza florii femele.
Subclasa ROSIDAE
Magnoliatele cele mai tipice, variate ca structură, dimensiuni, ecologie, corologie etc.
Majoritatea au flori bisexuate, diplohlamidee, dialisepale şi dialipetale, cu androceu de regulă
polimer, până la oligomer sau chiar monomer. Gineceul, de asemenea, polimer, apocarp sau
sincarp, până la monomer, cu poziţie variabilă în floare, superioară, semiinferioară şi
inferioară. Dispoziţia elementelor florale, adesea ciclică.
Familia Rosaceae - Arbori, arbuşti sau subarbuşti şi ierburi anuale şi perene. Frunze alterne,
rar opuse, simple sau compuse, uneori persistente, stipelate, cu stipele caduce, rar
persistente. Florile sunt solitare sau dispuse în inflorescenţe variate; sunt actinomorfe,
bisexuate, rar unisexuate, pentamere, cu axa florală (receptacul) în formă de disc, con, ulcior,
cilindrică etc.; caliciul din 5 sepale libere, uneori cu 5 sepale externe (calicul); corola din 5
petale libere dispuse în alternanţă cu sepalele; androceul polimer, rar oligomer sau monomer;
gineceul polimer până la monomer, apocarp sau sincarp, cu poziţie variabilă în funcţie de axa
florală. Uneori în floare se află un disc nectarifer intra- sau extrastaminal. Polenizarea este
entomofilă. Fructele sunt: folicule, nucule, bace, drupe false, multiple etc. În funcţie de forma
receptaculului, gineceu, fruct etc., familia se clasifică în 4 subfamilii:
Subfamilia Spiraeoideae: arbuşti, rar ierburi, flori actinomorfe, cu receptaculul plan sau uşor
concav, care nu ia parte la formarea fructelor, dispuse în corimb globulos sau în racem. Caliciul
şi corola dialifile, de obicei pentamere, androceul din 10 stamine sau multiplu de 10, gineceul
apocarp şi super, format din 5 - 2 carpele, rar 12 – 1. Fructele folicule.
Subfamilia Rosoideae: plante arbustive, rar arbori, sau erbacee perene sau anuale cu frunze
stipelate. Florile sunt bisexuate, pentamere, cu receptacul convex sau concav, cupuliform,
alungit, cu androceu polimer şi gineceu polimer apocarp, super sau infer. Uneori prezintă şi
calicul. Fructele sunt poliachene sau polidrupe, la formarea cărora participă adesea şi
receptaculul.
Subfamilia Maloideae (Pomoideae): arbori şi arbuşti de mare importanţă economică, multe
specii sunt cultivate ca arbori şi arbuşti fructiferi. Frunze stipelate, dispuse altern. Flori
actinomorfe, pentamere, androceu polimer, din 15 - 50 stamine dispuse pe cercuri, gineceu
infer, 5 - 2 sau 1 carpelar, adesea unite între ele şi cu receptaculul concav, formând un fruct
fals, comestibil (poamă).
Subfamilia Prunoideae se caracterizează prin arbori şi arbuşti, dintre care multe specii au fructe
comestibile. Frunzele sunt simple, caduce sau persistente, florile bisexuate, cu receptacul
urceolat, caduc, androceul din 20-30 stamine, iar gineceul unicarpelar şi infer, neconcrescut cu
receptaculul. Fructul este o drupă.
Familia Fabaceae (Papilionaceae, Leguminosae) - peste 1000 specii cosmopolite, erbacee, rar
arbuşti, arbori şi liane, răspândite în regiunile temperate şi reci, puţine în cele subtropicale şi
tropicale. Frunzele stipelate, alterne, penat- sau palmat-compuse, cu foliola terminală adesea
transformată în cârcei sau ariste. Stipelele foarte diverse, uneori mari, îndeplinind rolul frunzelor,
care sunt transformate în cârcei. Flori grupate în raceme, rar solitare, pentamere, zigomorfe de
tip papilionaceu: sepalele, de regulă, unite, petalele libere, diferenţiate în una superioară, mare
numită stindard (vexillum), două laterale în formă de aripi numite alae şi două anterioare libere
sau unite alcătuind luntriţa (carena). Uneori corola este redusă la o singură petală (Amorpha
fruticosa). Androceul din 10 stamine, cu alcătuire diversă: dialistemon (cu toate filamentele
staminelor libere) sau gamostemon, care poate fi monadelf (cu toate filamentele staminelor unite)
sau diadelf (9 stamine cu filamentele unite într-un jgheab şi o stamină liberă). Gineceul
monocarpelar super, iar fructul o păstaie dehiscentă sau indehiscentă.
Fabaceele, în funcţie de tipul de androceu (dialistemon, gamostemon, monadelf şi diadelf) pot
fi clasificate în subfamiliile: Sophoreoideae - fabacee cu androceu dialistemon: sunt considerate

41
primitive, făcând legătura cu cesalpiniaceele prin androceul cu stamine libere; Lupinoideae -
fabacee cu androceu gamostemon, monadelf; Phaseoloideae, fabacee cu androceul
gamostemon diadelf
Subclasa DILLENIIDAE
Dileniidele grupează plante lemnoase şi erbacee, răspândite mai ales în regiunile
tropicale şi subtropicale. Frunzele sunt predominant simple, iar florile pentamere, ciclice,
diplohlamidee şi dialipetale, dar şi gamopetale. Androceul poate fi diplostemon, rar
haplostemon sau polimer prin multiplicare. Gineceul sincarp, cu ovule numeroase, dispuse, în
general, parietal.
Familia Brassicaceae (Cruciferae) - Plante erbacee anuale, bianuale şi perene, rar lemnoase
(Alyssum spinosum), cu rădăcini pivotante şi cu frunze simple, întregi sau lobate, precum şi
palmat- sau lobat- compuse, cu dispoziţie alternă, nestipelate. Uneori, frunzele bazale
formează rozete. Frunzele şi tulpinile sunt acoperite cu peri unicelulari, simpli, ramificaţi sau
stelaţi, uneori fixaţi la mijloc. Florile, dispuse în inflorescenţe racemoase, simple sau compuse,
sunt bisexuate, actinomorfe, excepţional zigomorfe (Iberis) tetramere, diplohlamidee. Caliciul
cu 4 sepale aşezate în 2 cicluri, corola din 4 petale, de obicei lung unguiculate, aşezate pe un
singur ciclu, în cruce (de unde şi denumirea familiei de Cruciferae). Androceul tetradinam,
format din 6 stamine aşezate pe două cicluri, 2 mai scurte, externe şi 4 mai lungi, aşezate pe
ciclul intern. La baza staminelor se află glande nectarifere. Gineceul bicarpelar, sincarp, super.
Fructul, o silicvă sau o siliculă, despărţit în două loje de un perete fals, membranos (septum),
poate fi dehiscent sau indehiscent şi reprezintă un criteriu de clasificare.
Subfamilia Brassicoideae: brasicacee cu fructe silicve dehiscente. Subfamilia
Rhaphanoideae: brasicacee cu fructe silicve indehiscente. Subfamilia Rorippoideae:
brasicacee cu silicule dehiscente, latisepte (cu septul de lăţimea siliculei). Subfamilia
Thlaspioideae: brasicacee cu silicula dehiscentă, angustiseptă (septul mai îngust decât
lăţimea siliculei). Subfamilia Crambeoideae: brasicacee cu fructele silicule indehiscente.
Subclasa CARYOPHYLLIDAE (CENTROSPERMAE)
Grupează plante în majoritate erbacee, rar lemnoase, caracterizate prin flori
actinomorfe ciclice (cele primitive hemiciclice), bisexuate sau unisexuate, în general
pentamere. Androceul diplostemon, izomer sau polimer, iar gineceul cu poziţie variabilă este
sincarp, compus din numeroase până la o singură carpelă şi placentaţie centrală.
Subclasa ASTERIDAE
Asteridele constituie una dintre cele mai evoluate linii filogenetice ale clasei Magnoliatae,
incluzând ordine de plante lemnoase şi erbacee răspândite pe tot globul. Printre caracteristicile
principale ale plantelor din această subclasă figurează: simpetalia şi tetraciclia florilor, androceul
în majoritatea cazurilor concrescut cu tubul corolei, lipsa poliandriei, iar gineceul este redus de
obicei la 2 carpele.
Familia Lamiaceae (Labiatae) - plante erbacee şi arbustive, rar arborescente şi liane, cu tulpini
tetramuchiate. Frunzele nestipelate, simple, opuse, decusate, cu peri sau glande secretoare
de pinen, limonen, geraniol, borneol etc. Inflorescenţele, cime axilare, mai mult sau mai puţin
contractate, cu flori bisexuate, rar unisexuate, pentamere, cu o conformaţie caracteristică.
Caliciul gamosepal, campanulat, cu 5 dinţi (Ajuga, Nepeta, Teucrium) sau 10 dinţi
(Marrubium), uneori bilabiat (Melissa) sau umflat în formă de scut (Scutellaria). Corola bilabiată
(de aici denumirea de Labiatae), tubuloasă sau infundibuliformă, cu 2 labii (buze), cel superior
din 2 petale concrescute, mai rar din 3-4, uneori lipsă (Teucrium) sau redus (Ajuga), cel inferior
din 3 petale concrescute observându-se tot atâţia lobi. Uneori corola este aproape radiară
(Mentha). Androceul din 4 stamine didiname sau aproape egale, mai rar două fertile şi două
staminodii, alteori redus la 2 stamine (Salvia). Gineceul, bicarpelar, sincarp şi super, la care în
fiecare lojă apare de timpuriu câte un perete despărţitor, separând gineceul în 4 loji, care la
maturitate devin tetraachene.
Familia Asteraceae (Composeae) - plante în majoritate erbacee, rar arbustive, arborescente
şi liane cactoide, caracterizate prin frunze simple, întregi sau sectate, de obicei alterne, adesea
rozulare, florile bisexuate, uneori unisexuate, pentamere, tetraciclice, gamopetale, actinomorfe
şi zigomorfe, cu androceul sinanter, grupate într-o inflorescenţă condensată numită calatidiu
(antodiu). Aceasta este formată dintr-un receptacul plan, convex, globulos, conic, compact sau

42
gol, glabru sau păros, protejate la exterior de unul sau mai multe rânduri de bractee foliacee
sau membranoase, la vârf fimbriate sau spinoase, care alcătuiesc involucrul. Calatidiile pot fi
solitare sau grupate în inflorescenţe compuse de tip racem, corimb, spic, capitul, cimă. Florile
au caliciul redus, format din peri, sete sau scvame, uneori lipsă sau înlocuit prin proeminenţe
mici formând o coronulă. Corola este formată din 5 petale unite în diferite moduri, în funcţie de
care florile pot fi actinomorfe sau zigomorfe. Florile actinomorfe au corola tubuloasă, cu cele 5
petale unite, formând un tub, terminat cu 5 lobi, mai mult sau mai puţin egali. Florile zigomorfe
au corola fie bilabiată (fals ligulată), cu buza superioară redusă, rezultată din unirea a 2 petale
şi buza inferioară mai mare rezultată din unirea a 3 petale, fie ligulată, cu baza scurt tubuloasă
şi partea superioară lăţită ca o limbă, la vârf cu 5 (3) dinţi indicând numărul petalelor unite.
Androceul sinanter, format din 5 stamine cu filamentele libere, fixate de tubul corolei, iar
anterele concrescute într-un tub în jurul stilului. Gineceul bicarpelar, sincarp şi infer, prevăzut
cu un stil foarte lung terminat cu stigmatul bifid. Fructul achenă, cu sau fără papus, uneori cu
o coronulă sau sete.

Clasa LILIATAE (Monocotyledonatae)


Liliatele constituie un grup vast, cu cca. 2800 genuri şi 66000 specii de plante erbacee,
mai puţin lemnoase, răspândite pe tot globul. Cele lemnoase participă la constituirea pădurilor
tropicale umede, iar cele erbacee contribuie la edificarea savanelor şi mai ales a stepelor.
- Rădăcina principală rezultată din radicula embrionului piere de timpuriu, fiind suplinită de
rădăcini adventive fasciculate;
- Tulpina, de obicei, este neramificată sau ramificată mai ales monopodial, adesea este
subterană sub formă de rizomi, bulbi, tuberculi;
- Stelul este adesea de tip atactostel, cu fascicule libero-lemnoase închise, iar creşterea în
grosime se realizează rar pe seama meristemelor secundare;
- Frunze frecvent simple şi nestipelate, cu nervatura paralelă sau arcuată şi cu teaca bine
dezvoltată;
- Florile sunt haplohlamidee, trimere, mai rar tetramere sau dimere, niciodată pentamere;
- Embrion cu un singur cotiledon şi numai excepţional cu două sau un rudiment din al doilea.
Subclasa ALISMIDAE (Alismatidae)
Plante acvatice, multe submerse, cu frunze alterne, heteromorfe. Florile actinomorfe
hemiciclice şi ciclice, foarte variate, unele simple, reduse şi nude, altele cu periant simplu sau
dublu, cu androceu şi gineceu polimer. Gineceul, întotdeauna apocarp, poate deveni
pseudocarp prin sudarea bazei carpelelor. Polenizarea hidrogamă, entomogamă şi
anemogamă. Fructul capsulă, foliculă sau poliachenă.
Subclasa LILIIDAE
Liliidele se caracterizează prin plante cu flori actinomorfe şi zigomorfe, trimere, de
regulă, pentaciclice. Adesea au învelişul floral un perigon petaloid şi mai rar diferenţiat în
caliciu şi corolă, sau lipsă. Androceul din 6 stamine dispuse pe două cicluri, dar poate să fie
redus până la o stamină, iar gineceul este sincarp.
Familia Poaceae (Gramineae) - plante erbacee, anuale şi perene, cu port caracteristic,
graminiforme, rar lemnoase (Bambusa) şi cu rădăcini fasciculate sau cu rizom. Tulpina aeriană
un pai (culm), neramificată, cilindrică, cu noduri pline şi internoduri goale în interior, rar pline cu
măduvă. Frunzele alterne, liniare, sesile, rar peţiolate având un limb lung, plan sau convolut, cu
nervaţiune paralelă şi o teacă vaginată, la majoritatea despicată longitudinal. Între limb şi teacă
se află adesea o prelungire membranoasă sau redusă la peri, numită ligulă, care aderă strâns de
tulpină şi uneori 2 mici formaţiuni bazal-laterale ale limbului, numite auricule (urechiuşe). Florile
bisexuate, rar unisexuate (Zea), grupate într-o inflorescenţă caracteristică numită spiculeţ, care
poate avea una sau mai multe flori. Spiculeţul este format din axa spiculeţului, având la bază 2
frunze bracteante modificate numite glume, una inferioară, externă, fixată pe axa spicului (rachis)
şi una superioară, internă, fixată pe axa spiculeţului. Florile sunt alcătuite dintr-un ax, au
învelişurile reduse la două glumelule numite lodicule, şi o glumelă, numită palee superioară,
internă, situată pe axa florii, aceasta împreună cu lodiculele reprezentand perigonul sepaloid al
florii. Floarea este protejată şi de o altă glumelă, numită palee inferioară, externă, fixată pe axa
spiculeţului, şi care poate fi aristată sau nearistată. Paleea inferioară şi glumele sunt bractee

43
florale. Androceul este alcătuit, de regulă, din 3 stamine, rar din 6 stamine (Oryza), redus la o
stamină (specii de Festuca) sau format din numeroase stamine. Gineceul unicarpelar, super, cu
1-3 stigmate plumoase. Fructul este o cariopsă, la unele specii la fruct aderând şi paleele.
Spiculeţele, de regulă, se grupează, în diferite tipuri de inflorescenţe compuse: spic,
format dintr-o axă (rachis) prevăzută cu proeminenţe (călcâie) luând o formă în zig-zag, la fiecare
călcâi prinzându-se unul (Triticum) sau câte 3 spiculeţe (Hordeum) sesile; panicul, în care
spiculeţele sunt aşezate în vârful ramurilor, pe pedunculi mai mult sau mai puţin lungi; spic fals
(panicul spiciform), în care spiculeţele sunt aşezate pe ramuri foarte scurte, care se acoperă dens;
digitat, în care spicele sau spicele false sunt liniare şi grupate altern sau digitat în vârful tulpinii
(Bothriochloa, Cynodon, Digitaria).
Subclasa ARECIDAE (SPADICIFLORAE)
Cuprinde ordine de plante erbacee şi lemnoase, caracterizate printr-o inflorescenţă
numită spadice, cu flori mici, înconjurate de o frunză modificată numită spat.
Ordinul Arecales (Palmales) - plante cu port şi frunze caracteristice de “palmier”. Florile de
regulă ciclice, trimere, unisexuate, mai rar bisexuate, actinomorfe sau uşor zigomorfe.
Androceul din 6 stamine, rar 3 – 9 – numeroase, iar gineceul tricarpelar.
Ordinul Arales - plante erbacee, uneori foarte mari, liane sau plante foarte mici, cu ramificare
simpodială, rar trunchiuri erecte. Inflorescenţa spadice înconjurată de un spat foliaceu, adesea
în formă de cornet. Florile foarte mici, 3–2-mere, bisexuate sau unisexuate, ciclice, cu sau fără
periant (nude), uneori reduse la flori mascule monostaminate şi flori femele monocarpelate.
Fructul bacă sau cenocarp.

44
BIOLOGIA ȘI SISTEMATICA NEVERTEBRATELOR

Organizația corpului la protozoare, clasificare, exemple, mod de viaţă

Protozoarele (gr. protos – primul, zoon – animal, Goldfuss, 1817) sunt eucariote
unicelulare, majoritatea de dimensiuni microscopice, cu nutriţie heterotrofă. Conform cu
clasificarea lumii vii în mai multe regnuri, ele aparţin Regnului Protista. Celula unui protozoar
are valoare de individ biologic, deoarece ea singură îndeplineşte toate funcţiile fundamentale
ale vieţii: funcţiile de relaţie, nutriţie şi de reproducere.
Mediul de viaţă al protozoarelor este variat. Majoritatea sunt organisme libere, acvatice
(marine sau de apă dulce) sau trăiesc în solul umed; altele sunt simbionte, comensale sau
parazite la suprafaţa sau în interiorul corpului altor organisme; unele sunt chiar prădătoare.

1. Organizația corpului
Celula unui protozoar este alcătuită din 3 părţi componente principale: membrana, citoplasma
şi nucleul.
Membrana celulară. Este formată din macromoleculele stratului superficial al
citoplasmei, dispuse aproape perpendicular pe suprafaţa celulei. O proprietate esenţială a
membranei celulare este elasticitatea, care conferă celulei mişcări metabolice. Membrana
celulară poate prezenta o serie de învelişuri de protecţie. Acestea pot fi de natură celulozică
(la unele fitoflagelate), chitinoasă ori silicioasă (testacee), sau proteică (gregarine).
Citoplasma. Citoplasma sau plasma fundamentală a celulei este compusă dintr-un
amestec de proteine, lipide şi glucide. La unele protozoare, citoplasma se diferenţiază într-un
strat superficial – ectoplasma, hialin, şi un strat intern, dens – endoplasma. În masa citoplasmei
se găsesc organite citoplasmatice. Acestea pot fi generale (prezente în toate celulele) şi
specifice (numai la anumite protozoare).
Organite citoplasmatice generale: mitocondriile (rol în respiraţia aerobă); dictiozomii
(= aparatul Golgi) – sistem de canalicule cu rol secretor şi excretor; reticulul endoplasmatic –
sistem de canalicule cu rol circulator; acesta este de două feluri: neted, cu rol în metabolismul
glicogenului, şi rugos (prezentând ribozomi pe suprafaţă), cu rol în sinteza proteinelor;
ribozomii – sediul sintezei proteice; centrozomul – cu rol în diviziunea celulară, este un
corpuscul sferic situat în apropierea nucleului, ce formează fusul de diviziune.
Organite citoplasmatice specifice:
- vacuolele digestive – vezicule intra-citoplasmatice cu rol în digestie;
- vacuolele pulsatile (sau contractile) – vezicule cu rol principal osmoregulator şi
secundar excretor şi respirator;
- organite fotosensibile: stigma, la flagelate (Euglenoidea); organite cu rol secretor:
corpusculii parabazali (= aparatul parabazal) – corpusculi derivaţi din aparatul Golgi, situaţi
lângă nucleu (foarte dezvoltat la Trichomonadina și Hypermastigina);
- organite cu rol contractil: mioneme – fibrile citoplasmatice lungi (la Euciliata) sau
scurte (la Acantharia), care prin contracţie scurtează corpul şi, în cazul protozoarelor fixate,
pedunculul; la acanthari, prin contracţia mionemelor se tracţionează stratul extern al
citoplasmei, mărind volumul corpului, facilitând plutirea sau ridicarea la suprafaţă.
- kinetodesme – fibrile ectoplasmatice ce unesc corpusculii bazali, cu rol în mişcarea
coordonată a cililor (Euciliata); organite cu rol în apărare:
- trihocistele (la Euciliata) – vezicule ectoplasmatice alungite care, prin „explodare”
proiectează un filament prevăzut cu un spicul ascuţit; pot fi toxice sau netoxice;
- organite cu rol de schelet intern: axostilul (la flagelatele Parabasilida) – baghetă de
natură proteică dispusă în lungul celulei, cu rol în susţinerea corpului celulei; baghete de
acantină (la Acantharia); baghete de silice (la Radiolaria); axoneme (= filamente axiale
proteice) – la Heliozoa, folosesc ca loc de prindere a pseudopodelor (numite aici axopode);
centroplastul – o granulă centrală derivată din centrozom pe care se sprijină axonemele (la
unele Heliozoa).
Pe lângă organitele celulare, în citoplasmă se mai pot găsi constituenţi paraplasmatici
– produşi de metabolism sau înglobaţi din afară: substanţe de rezervă: lipide, glucide, proteine

45
(înglobate în vacuole); învelişuri de protecţie: membrana chistului, substanţe minerale
(carbonat de calciu, silice etc.).
Nucleul. Este o formaţiune constantă, individualizată în citoplasmă morfologic şi prin
compoziţia chimică (conţine acizi nucleici şi proteine). Protozoarele pot avea unul (la
euglenoidine, amibe), doi (la Giardia) sau mai mulţi nuclei, fie de acelaşi fel (la opaline, unele
heliozoare, acantari), fie diferenţiaţi în micronuclei (cu rol generativ) şi macronuclei (cu rol
vegetativ) – la ciliate.
Forma corpului la protozoare poate fi constantă, la cele cu membrana citoplasmatică
întărită cu învelişuri rezistente, sau variabilă, la cele cu membrana extrem de subţire; acestea
din urmă îşi pot modifica forma corpului prin emiterea de prelungiri protoplasmatice numite
pseudopode (la Sarcodina) sau prin acţiunea fibrilelor contractile (mioneme).
Scheletul. Multe protozoare prezintă formaţiuni, în general dure, situate la interior sau
la exterior, ce constituie scheletul. Scheletul intern este reprezentat de organitele
citoplasmatice cu rol de schelet, prezentate mai sus. Scheletul extern este compus din
constituenţi paraplasmatici de diferite naturi: învelişuri gelatinoase sau pseudochitinoase (la
Testacea), care se pot întări prin alipirea unor corpuri străine (granule de nisip); cochilii
calcaroase – la foraminifere.
Mişcarea. Protozoarele se deplasează activ cu ajutorul organitelor de mişcare.
Acestea pot fi temporare – pseudopodele, sau permanente – flagelii şi cilii.
Pseudopodele sunt prelungiri citoplasmatice produse de Sarcodine. Au forme diferite:
lobate (lobopode), filiforme (filopode), reticulate (reticulipode).
Flagelii şi cilii sunt prelungiri citoplasmatice permanente ce conţin la interior fibrile
proteice flexibile. Flagelii sunt specifici Încrengăturii Flagellata, dar sunt prezenți și la unele
protozoare care produc pseudopode (de exemplu la Mastigamoeba aspera dintre sarcodinele
Amoebozoa). La baza flagelilor şi cililor există o diferenţiere numită corpuscul bazal (=
blefaroplast = kinetozom), care constituie centrul cinetic al flagelului sau cilului respectiv.
Corpusculii bazali sunt situaţi sub membrana celulară. Distrugerea corpusculului bazal duce
la imposibilitatea de mişcare a flagelului sau cilului respectiv. Numărul flagelilor este variabil,
la diferitele grupe de protozoare; în majoritatea cazurilor, flagelii sunt mai lungi decât corpul.
Cilii sunt asemănători ca structură internă flagelilor, dar sunt mai scurţi şi întotdeauna
în număr mare. Ei se găsesc la încrengăturile Ciliophora și Opalinida.
Ultrastructura flagelilor şi cililor este, în esenţă, asemănătoare la toate organismele
eucariote. Un flagel (sau cil) este alcătuit din: 2 microtubuli centrali (= fibrile axiale), înconjuraţi
de 9 perechi de microtubuli externi (= fibrile secundare). Un microtubul din fiecare dublet poartă
două braţe îndreptate spre dubletul adiacent. Între aceste două categorii de fibrile se poate
intercala un cerc de 9 fibrile intermediare (la Polymastigina şi spermatozoidul mamiferelor).
Întregul mănunchi de microtubuli este închis într-o teacă ce se continuă cu membrana celulară.
Pe teaca învelitoare, anumiţi flageli (cei foarte activi) prezintă perişori laterali rigizi extrem de
fini, numiţi mastigoneme (nu se văd la microscopul optic). Flagelul (cilul) are la bază un
corpuscul bazal (blefaroplast = kinetozom) situat sub membrana celulară, în ectoplasmă.
Acesta are o ultrastructură asemănătoare flagelului, cu excepţia că cele 9 grupe de fibrile
externe sunt formate din triplete de microtubuli, doi din cei trei microtubuli fiind continuaţi cu
dubletele flagelului. În partea bazală a corpusculului bazal, microtubulul intern din fiecare triplet
este conectat printr-un fascicul radiar la un inel central.
Protozoarele libere pot realiza deplasări orientate numite taxii, iar protozoarele fixate
se pot orienta într-o parte sau alta prin mişcări numite tropisme. Taxiile sau tropismele pot fi
pozitive sau negative dacă produc apropierea, respectiv îndepărtarea, sub acţiunea unui
anumit factor de mediu (foto-, termo-, chimio-, galvano- etc.).
Sensibilitatea. Se realizează cu ajutorul unor cili tactili, stigme fotoreceptoare sau prin
existenţa unor concreţiuni cu rol în percepţia gravitaţiei (la ciliate).
Nutriţia. Protozoarele sunt protiste cu nutriţie heterotrofă. Hrana poate consta în
particule alimentare solide - nutriție fagotrofă (holozoică, fagocitoză), care sunt înglobate în
citoplasmă și cuprinse într-o vacuolă digestivă, organit delimitat de o membrană vacuolară
derivată din plasmalemă. Corpii Golgi formează vezicule încărcate cu enzime digestive numite
lizozomi, care fuzionează cu vacuolele digestive, eliberând în interiorul acestora enzimele

46
digestive. Adesea particulele alimentare pătrund în celulă printr-un citostom și citofaringe, ca
la ciliate și unele flagelate.
Substanțele nutritive aflate în stare solubilă pot fi preluate de celulă prin difuziune
(osmotic), transport activ sau pinocitoză (la endoparazite (sporozoare) şi la unele flagelate
saprozoice). În cazul pinocitozei, pe suprafața membranei celulare se formează canale înguste
care se adâncesc și în care pătrund substanțele alimentare dizolvate. Canalele se desprind
apoi, sub forma unor vezicule ce conțin moleculele alimentare.
O parte din nutrimente sunt oxidate, cu obţinerea de energie necesară proceselor
metabolice, o altă parte se depune sub formă de substanţe de rezervă (glicogen, paraglicogen,
paramilon, grăsimi). Acestea sunt oxidate treptat, în funcţie de necesităţi. Părţile nedigerate se
elimină prin apropierea vacuolei digestive de suprafaţa corpului. La ciliate, eliminarea
reziduurilor se face printr-un anumit loc de pe suprafața celulei, numit citoproct.
Excreţia. În urma proceselor metabolice, în celulă apar substanţe toxice (acid uric,
uree, amoniac), care sunt eliminate prin difuziune pe toată suprafaţa celulei şi prin vacuolele
pulsatile. La ciliate, o parte din sărurile acumulate sunt eliminate prin trihociste.
Respiraţia. Poate fi aerobă sau anaerobă. Respiraţia aerobă se întâlneşte la formele
libere, la care schimbul de gaze se face prin difuziune, pe toată suprafaţa corpului. La
protozoarele simbionte (heliozoare, radiolari) cu algele fotosintetizante (zooclorele,
zooxantele), oxigenul este produs în celulă prin fotosinteza algelor. La formele parazite din
sânge, oxigenul este luat din sângele gazdei. Respiraţia anaerobă se întâlneşte la paraziţii
intestinali. Energia este produsă prin descompunerea paraglicogenului în acizi graşi şi CO 2.
Reproducerea. Poate fi asexuată sau sexuată.
Reproducerea asexuată. Se întâlneşte la majoritatea protozoarelor şi este singurul mod
de reproducere la unele specii. Constă în diviziunea de tip mitotic a celulei (numită şi fisiune),
care poate fi de două feluri: binară sau multiplă.
1. diviziunea binară: celula creşte până îşi dublează volumul, apoi se divide, mai întâi
nucleul, apoi citoplasma. Rezultă două celule fiice de dimensiuni egale. Diviziunea binară
poate fi longitudinală (la flagelate) sau transversală (la ciliate). Atunci când una din cele două
celule fiice este mult mai mică decât cealaltă, procesul se numeşte înmugurire (la suctorii).
2. diviziunea multiplă: în cazul celulelor vegetative este numită şi schizogonie şi constă
în diviziunea repetată a nucleului însoţită de plasmotomie simultană. Rezultă mai multe celule
(= schizonţi sau merozoizi). Diviziunea multiplă apare şi în procesul de sporogonie, când se
divide de mai multe ori nucleul zigotului, rezultat dintr-un proces de copulaţie a gameţilor;
rezultă mai multe celule haploide numite spori. Diviziunea multiplă se întâlneşte la foraminifere,
radiolari şi sporozoare.
Reproducerea sexuată. Este numită şi gamogonie şi este reprezentată de: copulaţie,
conjugare şi autogamie.
- Copulaţia constă în fuziunea (singamia) a două celule haploide numite gameţi. După
forma, mărimea şi sexul gameţilor, există trei tipuri de copulaţie: izogamie, heterogamie şi
anizogamie. Izogamia constă în copulația a doi gameţi identici ca formă, mărime şi potenţial
sexual numiţi izogameţi. Heterogamia constă în copulația a doi gameţi care diferă ca mărime,
numiţi heterogameţi. Anizogamia constă în copulația a doi gameţi care diferă ca mărime, formă
şi sex: un microgamet flagelat, mascul, şi un macrogamet, neflagelat, femel. În general, meioza
apare în procesul de formare a gameţilor, care sunt haploizi (meioză prezigotică), caz în care
indivizii adulți sunt diploizi. Dar, la multe flagelate şi sporozoare, meioza este post-zigotică (ca
la majoritatea algelor), caz în care individul vegetativ este haploid.
- Conjugarea. Este un proces sexual incomplet, cunoscut la ciliate, în care nu se
formează gameţi. În cazul conjugării izogame (la parameci), doi indivizi aderă unul la celălalt
şi fac schimb de nuclei haploizi printr-o punte citoplasmatică temporară. Fiecare nucleu
migrator (+) fuzionează cu un nucleu staţionar (-) din conjugantul opus, formând un nucleu
diploid numit sincarion. Apoi, cei doi conjuganţi se separă şi continuă să se dividă binar. În
cazul conjugării anizogame (la Peritricha), doar microconjugantul trimite un nucleu haploid
migrator în interiorul macroconjugantului; deci, numai macroconjugantul este fertilizat. În cele
din urmă, microconjugantul este absorbit în citoplasma macroconjugantului, conjugarea
anizogamă de la Peritricha luând aspectul unei copulații. La Suctorii, ciliofore fixate, procesul

47
sexual constă în contopirea a doi parteneri inegali, care au suferit procesul de meioză
nucleară.
- autogamia este un proces mai rar întâlnit, în care doi nuclei cu valoare de gamet
fuzionează formând un nucleu diploid în interiorul aceluiaşi individ (la heliozoare, ciliate).
La multe protozoare, reproducerea se face în cadrul unor cicluri reproductive, în care
alternează reproducerea asexuată şi cea sexuată (foraminifere, sporozoare).
Închistarea. Este o caracteristică a ciclului de viaţă la numeroase protozoare ce includ
majoritatea speciilor de apă dulce. Are loc în condiţii nefavorabile (uscăciune, variaţii de
temperatură, poluarea apei). În timpul închistării, celula îşi micşorează volumul, ia o formă
sferică şi secretă un înveliş îngroşat, devenind inactivă. În aceste condiţii, protozoarele pot
rezista perioade lungi de timp şi pot fi deplasate la distanţe mari. Atunci când condiţiile
favorabile revin, chistul se desface şi protozoarul îşi reia viaţa normală. Cel mai simplu ciclu
de viaţă cuprinde numai 2 faze: o fază activă şi o fază închistată. Ciclurile de viaţă mai
complexe se caracterizează prin zigoţi închistaţi sau prin formarea de chisturi reproductive în
care au loc diviziunea, gametogeneza sau alte procese reproductive.

2. Clasificarea protozoarelor
Clasificarea clasică a protozoarelor, bazată pe tipul organitelor de mișcare, este considerată
astăzi depășită, dar folosită încă pentru simplitatea ei; în plus, clasificările moderne bazare pe
diferite date de genotip și ultrastructură sunt foarte variate, în funcție de autori, și modificate
periodic. Prezentăm aici o clasificare tradițională, didactică, ce reflectă mai clar etapele
evoluției în organizarea corpului la protozoare. Se cunosc circa 64000 de specii de protozoare,
clasificate, în mai multe încrengături, mai importante fiind următoarele: Încrengătura Flagellata
(= Mastigophora; Încrengătura Opalinida; Încrengătura Sarcodina; Încrengătura Sporozoa
(=Apicomplexa); Încrengătura Ciliophora.
I. Încrengătura Flagellata (= Mastigophora) – protiste libere sau parazite, posedă
flageli, cel puţin o parte din viaţa lor.
I.1. Grupa Phytoflagellata. Flagelate prevăzute cu 1-2 flageli și cloroplaste.
I.1.1. Clasa Euglenoidea. Fitoflagelate solitare şi coloniale. Prezintă un organit
fotosensibil, ca o mică pată roşie numită stigmă. Exemplu: Euglena gracilis;
I.2. Grupa Zooflagellata. Flagelate heterotrofe (holozoice sau saprozoice), cu unul sau
mai mulţi flageli. Multe sunt forme foarte specializate.
I.2.1. Clasa Kinetoplastida. Flagelate mici şi foarte mici, prevăzute cu 1-2 flageli,
rareori mai mulţi. Sunt specii atât libere cât și parazite cu importanță deosebită pentru om și
alte animale. Toate posedă un organit numit kinetoplast, care conține ADN și este situat în
interiorul mitocondriei unice, foarte alungite. Exemple: forme libere: Bodo saltans, Codonosiga
botrytis; forme parazite: Trypanosoma gambiense; tripanosomele sunt flagelate parazite la
vertebrate şi nevertebrate, cele mai multe în sânge, dar şi în lichidul cefalorahidian, tubul
digestiv sau intracelular. Au un singur flagel, dar există doi corpusculi bazali (kinetozomi),
dovadă că un flagel s-a redus. Tripanosomatidele prezintă fenomenul de polimorfism –
capacitatea de a-şi schimba forma şi structura în funcţie de mediul de parazitare. Principalele
forme de tripanosomatide sunt: Trypanosoma, Crithidia, Leptomonas, Leishmania.
I.2.2. Clasa Diplomonadida. Flagelate cu corpul simetric bilateral, care prezintă, în
general, 8 flageli. Majoritatea prezintă doi nuclei veziculari cu nucleoli mici. Unele forme sunt
libere (fagotrofe sau osmotrof - saprozoice), dar majoritatea sunt parazite la nevertebrate
(viermi, moluşte, insecte) şi la vertebrate. Exemplu: Giardia (= Lamblia) intestinalis. Trăieşte
în intestin la şoareci, şobolani, câini, pisici, oaie, om. Are aspect piriform, 8 flageli şi cu o
structură simetrică. 10-20 µ lungime. În treimea anterioară, ventral, prezintă o ventuză largă
pentru fixare. La interior prezintă doi nuclei, înconjuraţi, fiecare, de un spaţiu clar. Se hrănește
prin pinocitoză. Stă alipită cu ventuza de celulele epiteliale din duoden, producând enterocolite.
În ficat produce abcese. Se transmite prin chisturi, pe cale orală. Produce moartea la şoareci,
iepuri, câini.
I.2.3. Clasa Parabasilida. Cuprinde specii care aparțin la două grupe:
Trichomonadina și Hypermastigina. Toate sunt endosimbionte la animale (parazite sau
mutualiste). Numărul de flageli poate varia de la 4 la mii. Corpusculii bazali ai flagelilor sunt

48
adesea asociați cu nucleul, formând o structură numită karyomastigont. Aparatul parabazal
este bine dezvoltat și se întinde de la corpusculii bazali ai flagelilor la aparatul Golgi. La
interiorul celulei se află un axostil – un ax rigid format din microtubuli de origine centrozomială,
cu rol de schelet intern. Sunt protozoare anaerobe, lipsite secundar de mitocondrii. Exemple:
Trichomonas vaginalis (are 5 flageli, din care unul recurent - Trichomonadina), Trichonympha
chattoni, Lophomonas blattarum (Hypermastigina).
I.2.4. Clasa Choanoflagellida. Zooflagelate marine, salmastre și de apă dulce,
răspândite din zonele arctice până în zonele tropicale, pelagice sau bentonice. Solitare sau
coloniale. Caracteristică este prezența unui guler cilindric în jurul bazei flagelului unic. Gulerul
este alcătuit din 30-40 microvili membranari interconectați, ce conțin filamente de actină;
acesta filtrează particulele fine alimentare din curentul de apă produs de mișcarea flagelului,
care sunt apoi fagocitate. Coloniile pot fi fixate printr-un peduncul, sau libere. Între
choanoflagelate și choanocitele spongierilor este o asemănare evidentă. Date comparative
privind secvența ADN-ului la cele două grupe susțin această ipoteză.
Exemple: Codonosiga botrytis – colonia este formată din 6-7 indivizi și un peduncul
comun.), Proterospongia sp. – colonia constă într-o masă gelatinoasă în care sunt înglobați
indivizii.
II. Încrengătura Opalinida. Protiste prevăzute cu cili dispuși în șiruri oblice, și mulți
nuclei asemănători între ei. Forme endocomensale în intestin sau cloacă la broaşte; uneori se
găsesc la salamandre, peşti şi reptile, moluște și insecte. Exemple: Opalina ranarum.
III. Încrengătura Sarcodina. Protiste libere sau parazite, prezintă pseudopode, uneori
și flageli. Clasificare: 2 clase: Rhizopoda și Actinopoda.
III.1. Clasa Rhizopoda. Forme libere sau parazite, prezintă pseudopode. Membrana
celulară poate fi învelită într-un strat gros de glicoproteine sau de o cochilie externă.
Majoritatea prezintă un singur nucleu, vezicular. Se reproduc asexuat prin diviziune binară sau
prin diviziune multiplă. Se clasifică în 3 ordine: Amoebina, Testacea și Foraminifera.
Ordinul Amoebina. Prezintă lobopode (Amoebozoa, Lobosa), corp în general nud,
uneori învelit într-o pătură de mucus. Trăiesc pe fundul apelor marine şi dulci, în mâl, pe plante
acvatice; unele terestre sau parazite. Exemple: Amoeba proteus, Entamoeba coli, Entamoeba
histolytica, Mastigamoeba aspera.
Ordinul Testacea. Au proprietatea de a secreta în jurul lor o membrană organică,
rezistentă, de natură gelatinoasă sau, cel mai adesea, pseudochitinoasă, numită test. Testul
nu este niciodată de natură calcaroasă. El formează o singură cameră şi are o singură
deschidere, pe unde ies pseudopodele, numită pilom. Exemple: Difflugia oblonga, Euglypha
alveolata.
Ordinul Foraminifera. Rhizopode aproape exclusiv marine, cu corpul protejat de o
cochilie calcaroasă externă, străbătută de orificii (gr. foramen - orificiu), prin care ies
pseudopodele reticulate, fine, ce au ectoplasma de aspect granular (granuloreticulipode).
Cochilia poate fi alcătuită dintr-o singură cameră (uniloculară sau unitalamă) sau din mai multe
camere (pluriloculară sau politalamă) şi poate prezenta un singur orificiu (apertură) sau, pe
lângă apertură şi multe alte orificii secundare mult mai înguste. Au unul (în stadii tinere) sau
mai mulți nuclei, situați în camera iniţială (embrionară), cea mai mică. Hrănirea este fagotrofă.
Se reproduc asexuat prin înmugurire și/sau diviziune multiplă. Reproducerea sexuată este o
gamogonie izogamă. Exemple: Cornuspira sp., Lagena sp., Biloculina sp., Triloculina sp.,
Nodosaria sp., Globigerina sp., Rotalia sp., Elphidium sp., Nummulithes sp.
III.2. Clasa Actinopoda. Au pseudopodele dispuse radiar, numite actinopode. Se
clasifică în 3 ordine: Heliozoa, Acantharia și Radiolaria.
Ordinul Heliozoa. Organizarea internă simplă (lipseşte o capsulă centrală care să
separe endoplasma de ectoplasmă), în general lipsite de schelet. Sunt forme solitare, rareori
coloniale, libere sau fixate. Au formă sferică, cu pseudopode numeroase, lungi şi subţiri,
dispuse radiar; multe din aceste pseudopode, fiind axopode – pseudopode lungi, subțiri întărite
de un filament axial (= axonemă) constituit din mictotubuli proteici. Exemple: Actinophrys sol,
Actinosphaerium eichorni, Acanthocystis aculeata;
Ordinul Acantharia. Sarcodine marine la care endoplasma este separată de
ectoplasmă printr-o capsulă centrală perforată, alcătuită, de obicei, dintr-o mucoproteină.

49
Scheletul este alcătuit din elemente de forme diferite, dispuse regulat, compuse din sulfat de
stronțiu (SrSO4) și prinse într-o matrice proteică: baghete (spiculi), (la Acanthometra), baghete
ramificate și ornamentate (la Hexacolpus), plăci țepoase îmbinate între ele, formând o sferă
țepoasă (la Lithosphaera). Exemple: Acanthometra elastica; Hexacolpus sp. Lithosphaera
sp.).
Ordinul Radiolaria. Sarcodine marine cu capsulă centrală şi schelet silicios, în
general, bine dezvoltat. Majoritatea sunt solitare, dar există şi forme coloniale. Pot atinge o
talie mare, de ordinul milimetrilor sau chiar centimetrilor, în cazul unor forme coloniale.
Exemple: Thalassicolla sp., Collozoum sp., Eucyrtidium sp., Coelacantha ornatha.
IV. Încrengătura Sporozoa (= Apicomplexa). Cuprinde specii exclusiv endoparazite
(extra- sau intracelulare), lipsite de organite locomotoare, dar prezintă gameţi flagelaţi. Numele
de apicomplexa provine de la faptul că stadiile mobile infestante (sporozoizi, merozoizi)
prezintă la extremitatea anterioară a celulei o structură unică, conică, formată din microtubuli,
numită complex apical. Complexul apical se pare că ajută la fixarea parazitului de celula gazdă
și eliberează o substanță ce permite pătrunderea în interiorul celulei gazdă. Reproducerea şi
dezvoltarea se fac în cadrul unor cicluri biologice complexe, cu alternanţă de generaţii
asexuate și sexuate și, în unele cazuri, cu două gazde. Trecerea de la o gazdă la alta se face
prin forme protejate de o membrană rezistentă numite spori. Se clasifică în 3 clase:
Gregarinida, Coccidia și Haemosporidia.
IV.1. Clasa Gregarinida: paraziţi extracelulari în intestin şi organele genitale la
nevertebrate (echinoderme, moluşte, anelide, sipunculide şi în special artropode), dar și la
tunicate. Numai în stadiile tinere parazitează intracelular. Au dimensiuni mari (până la sute de
microni). Apar în număr mare (lat. grex, gregarinus - turmă). Ciclul de viaţă se desfăşoară într-
o singură gazdă. Exemple: Gregarina sp., Monocystis sp., Stylorhynchus sp., Corycella sp.
IV.2. Clasa Coccidia: Forme mici, parazite intracelular (sau chiar intranuclear), de
obicei în celulele epiteliale la vertebrate (în una sau două gazde) şi nevertebrate. Celula
conţine un nucleu mare şi o citoplasmă granulară, nediferenţiată în ecto- şi endoplasmă. Ciclul
biologic cuprinde trei faze: schizogonia, gamogonia şi sporogonia. Fiecare macrogamont
formează un singur macrogamet. Gamonţii se închistează. Exemplu: Eimeria schubergi -
parazit în celulele epiteliului intestinal la urechelniţă (Lithobius forficatus).
IV.3. Clasa Haemosporidia. Sporozoare parazite în hematii la vertebrate (mamifere,
păsări şi reptile). Sunt foarte asemănătoare cu coccidiile, de care se deosebesc prin faptul că
în anumite stadii de dezvoltare iau un aspect şi se mişcă amiboid, şi prin faptul că în hematii
provoacă apariţia unor granule de pigment negru rezultat din degradarea hemoglobinei. Sunt
heteroxene (schimb de gazde), cu gazdă intermediară un vertebrat (în hematii) şi gazdă
definitivă un artropod (tubul digestiv). Exemplu: Plasmodium falciparum – produce la om o
febră palustră periculoasă (malaria).
V. Încrengătura Ciliophora – protozoare care prezintă cili vibratili şi nuclei diferenţiaţi
în micro- şi macronuclei. Corpul prezintă diferenţieri morfo-funcţionale, asociate cu funcţia de
nutriţie: peristom, citostom, citofaringe, citoproct. Clasificare: 2 clase: Ciliata și Suctoria.
V1. Clasa Ciliata (= Euciliata). Prezintă cili tot timpul vieții. Se clasifică în 3 ordine:
Ordinul Holotricha. Au cili de acelaşi fel, mici, foarte numeroşi, dispuşi în serii longitudinale
pe toată suprafaţa corpului. Exemple: Paramecium sp., Colpoda sp. Coleps sp., Dileptus sp.,
Lacrimaria sp., Ichthyophthyris sp.; Ordinul Spirotricha. Au corpul acoperit cu cili, mai mult
sau mai puţin. În jurul peristomului cilii, dispuşi în spirală, formează o zonă adorală, spiralizată
de la stânga la dreapta. Exemple: Stentor sp., Balantidium sp. Ophryoscolex sp., Entodinium
sp., Cycloposthium sp. Stylonychia sp.; Ordinul Peritricha. Majoritatea sunt forme fixate
printr-un peduncul. Prezintă o zonă adorală spiralizată de la dreapta spre stânga. Exemplu:
Vorticella sp.
V.2. Clasa Suctoria. ciliofore fixate pe suport (direct sau prin intermediul uni peduncul),
lipsite de cili în stadiul adult (dar prezenţi în stadii tinere); nu au peristom sau citostom. Hrana
este absorbită prin nişte tentacule sugătoare situate la extremitatea liberă a celulei. Aceste
tentacule au extremitatea terminală în formă de măciucă şi prevăzută cu numeroase
haptociste – organite omoloage cu trihocistele, cu rol în ancorarea prăzii. Tentaculele
sugătoare sunt prevăzute la interior cu un canal, dar acesta nu se deschide la capăt. Hrana

50
atinsă de haptociste este atrasă în interiorul canalului tentacular, la capătul căruia se formează
o vacuolă digestivă (un proces de pinocitoză). La unele specii (Ephelota), pe lângă tentaculele
sugătoare se găsesc și tentacule prehensile, ca niște țepi lungi, folosite pentru imobilizarea
prăzii. Se reproduc asexuat şi sexuat. Reproducerea asexuată se face prin înmugurire, care
poate fi externă (ca la Sphaerophrya) sau internă (la Tokophrya). Reproducerea sexuată se
realizează prin conjugare. Exemple: Sphaerophrya sp., Tokophrya sp., Ephelota sp.

Organizarea corpului la metazoarele parazoare și cele diploblastice, clasificare,


exemple, relații filogenetice, mod de viaţă

Metazoarele (Regnul Animalia) cuprind două subregnuri: Parazoa (lipsite de țesuturi


adevărate - spongierii) și Eumetazoa (cu țesuturi adevărate – restul metazoarelor). În funcţie
de organizarea embrionară, eumetazoarele se grupează în două diviziuni: Diploblastica, cu
două foiţe embrionare (ectoderm şi endoderm), şi Triploblastica, cu trei foiţe embrionare
(ectoderm, endoderm și mezoderm).
I. Subregnul PARAZOA. 1. Încrengătura Porifera (= Spongiaria). Cuprinde
metazoarele cele mai simple, lipsite de foițe embrionare propriu-zise, de țesuturi adevărate,
de cavitate digestivă și de simetrie. Cuprinde spongierii, animale solitare sau coloniale, marea
majoritate; sunt organisme marine, puţine de apă dulce. Trăiesc fixate de substrat, în stadiul
adult. Nu prezintă ţesuturi specializate, nici organe; nu au musculatură, nici sistem nervos sau
organe specializate de simţ. Majoritatea celulelor corpului sunt totipotente, fiind capabile să-și
schimbe forma și funcția. Nu au cavitate digestivă (digestia intracelulară). Spongierii prezintă
un schelet intern (produs în mezoglee), de natură minerală sau organică. Scheletul mineral
poate fi calcaros sau silicios, reprezentat de spiculi (sclerite) de forme diferite (monaxoni,
triaxoni, tetraxoni). Scheletul organic este reprezentat de fibre de spongină, o substanţă
proteică.
Structura corpului. Peretele corpului este constituit, la cei mai simpli spongieri
(precum cei calcaroși de tip Ascon) din două straturi de celule: un strat extern de pinacocite
(pinacoderm), celule în general fusiforme, și un strat intern de choanocite (choanoderm), celule
prevăzute cu un flagel, înconjurat la bază de un guleraş de microvili (precizăm că în lucrările
mai vechi, pinacocitele erau asociate cu ectodermul iar choanocitele cu endodermul
metazoarelor superioare). Între aceste două straturi subțiri de celule se găsește o pătură de
mezoglee (= mezohil), substanță cu aspect gelatinos, care poate fi de grosimi diferite.
La spongierii silicioși (din clasa Hexactinellida), pinacodermul extern este absent, fiind
înlocuit cu o membrană dermală non-celulară, iar choanodermul este sincițial. Peretele
corpului este străbătut de pori și canale prin care pătrunde apa la interiorul corpului și de unde
iese printr-o deschidere mai largă la partea superioară, numită oscul.
Mod de viaţă. Spongierii trăiesc fixaţi de substrat, majoritatea fiind marini; puțini de
apă dulce (Spongilla, Ephidatia). Nutriţia este microfagă. Deseori participă la simbioze.
Clasificare. În funcţie de natura scheletului, spongierii se clasifică în 3 clase:
Clasa Calcarea – spongieri calcaroși, toți marini (ex. Leucosolenia, Sycon);
Clasa Hexactinellida – spongieri silicioși, toți marini (ex. Hyalonema, Euplectella);
Clasa Demospongi – spongieri cu schelet silicios și/sau de natură organică (fibre de
spongină); marea majoritate sunt marini (ex. Suberites, Euspongia, Dendrilla), puține specii de
apă dulce (Spongilla, Ephidatia).

II. Subregnul EUMETAZOA. Acest subregn cuprinde majoritatea animalelor; au foițe


embrionare (două sau trei), țesuturi adevărate și simetrie. Eumetazoarele se grupează în două
diviziuni: Diplobastica (cu celenteratele) și Triploblastica (= Bilateralia, cu restul metazoarelor,
de la viermii plați la vertebrate).

II.1. Diviziunea Diploblastica. Cuprinde metazoare ce dezvoltă două foiţe embrionare:


ectodermul şi endodermul; aceste țesuturi embrionare dau la adult țesuturi definitive numite
epidermis, respectiv gastrodermis.

51
Clasificare. Eumetazoarele diploblastice sunt reprezentate de celenterate
(Coelenterata, denumire introdusă de Leuckart în 1847). Celenteratele cuprind metazoare
diploblastice cu simetrie radiară şi prevăzute cu o cavitate digestivă (= gastrală), care este
chiar cavitatea corpului (gr. coelos – cavitate; enteron - intestin). Cavitatea digestivă comunică
cu exteriorul printr-un singur orificiu – orificiul buco-anal. Apare digestia extracelulară
(cavitară), alături încă de digestia intracelulară. La celenterate apar diferenţieri tisulare:
musculatură, sistem nervos, organe de simţ.
Clasificare. Celenteratele cuprind două încrengături: Cnidaria şi Acnidaria.
II.1.1. Încrengătura Cnidaria. Cuprinde celenterate cu simetrie radiară, majoritatea
marine, prevăzute cu celule urzicătoare de origine ectodermică, cu rol în atac şi în apărare,
numite cnidocite, cnidoblaste sau nematoblaste (gr. knide – urzică; blastos – mugure; nema -
filament), de unde și denumirea lor. Cnidarii sunt unici printre metazoare prin prezența unui
ciclu de dezvoltare dimorfic, care presupune două morfologii ale stadiului adult: polipul și
meduza. Polipul este, în general, forma fixată de substrat şi se reproduce, de regulă, asexuat.
Polipul poate fi solitar sau colonial. Atunci când forma de meduză lipseşte, polipul poate deveni
sexuat (la hidră sau la corali). Coloniile de polipi pot avea indivizii asemănători între ei sau, în
alt caz, diferenţiaţi morfo-funcţional, fenomen numit polimorfism colonial. Meduza este forma
liberă, adaptată la viața pelagică, şi sexuată. În ontogenie se realizează o alternanţă de polipi
şi meduze numită metageneză. Larva caracteristică este planula (o gastrulă ciliată, mobilă).
Structura peretelui corpului. La hidră (Clasa Hydrozoa) peretele corpului este format
pe seama stratului extern de ectoderm (epidermis) și a stratului intern de endoderm
(gastrodermis), separate de un strat de mezoglee, secretată de celule epidermice. Mezogleea
poate fi subțire sau groasă, acelulară sau celulară. La cnidari apare un prim tip de musculatură
formată din celule epiteliomusculare (= mioepiteliale) derivate din ectoderm și endoderm.
Ectodermul conţine mai multe feluri de celule: celule epitelio-musculare (sau mio-
epiteliale) în forma de T culcat, cu baza celulei prevăzută cu fibrile musculare netede, dispuse
longitudinal în raport cu axa corpului; aceste fibrile formează pătura musculară longitudinală,
externă; ectodermul mai cuprinde: celule senzitive, celule nervoase (care formează o reţea
nervoasă – primul sistem nervos din seria animală), celule urzicătoare (cnidoblaste sau
nematoblaste, cu rol în atac şi în apărare), celule interstiţiale, mici din care se formează
cnidoblastele.
Endodermul este format din celule digestive mari, prevăzute cu 1-2 flageli, ce se mişcă
în interiorul cavităţii gastrale. Ele sunt capabile să emită şi pseudopode, cu ajutorul cărora
fagocitează particulele alimentare. O mare parte din celulele endodermice au baza diferenţiată
în fibrile musculare orientate circular faţă de axa longitudinală a corpului, formând în ansamblu
pătura musculară circulară, internă. Printre celulele digestive se găsesc şi celule mici,
glandulare, ce conţin enzime digestive, şi celule mucoase.
Clasificare. Se cunosc circa 11000 de specii de cnidari, clasificate în trei clase:
Hydrozoa, Scyphozoa şi Anthozoa.
Clasa Hydrozoa. Cuprinde circa 3200 de specii de cnidari cu cavitatea gastrală simplă,
necompartimentată. Se prezintă sub formă de polip sau de meduză. Majoritatea speciilor sunt
marine, puţine de apă dulce. Clasificarea hidrozoarelor: 2 subclase: Hydroidea și
Siphonophora. Subclasa Hydroidea. Cuprinde polipi solitari sau coloniali şi meduze.
Coloniile, de tip pajişte sau arborescente, sunt fixate de substrat. Exemple: Hydra sp.,
Podocoryne (=Hydractinia) sp., Campanularia sp., Lizzia sp. Subclasa Siphonophora.
Cuprinde colonii polimorfice pelagice care nu se fixează de substrat. Exemple: Halistemma
sp., Stephalia sp., Physalia sp., Velella sp.
Clasa Scyphozoa. Cuprinde cnidari reprezentaţi, mai ales sub formă de meduză.
Polipul apare tranzitoriu în timpul ontogenezei, mai rar ca stadiu adult. Cavitatea gastrală este
compartimentată prin 4 septe endodermice numite sarcosepte, în 4 buzunare gastrale. Orificiul
buco-anal are formă pătrată. Exemple: Lucernaria sp., Charybdea sp., Periphylla sp., Aurelia
sp., Rhizostoma sp.
Clasa Anthozoa. Cuprinde cnidari reprezentaţi numai sub forma de polip (gr. anthos –
floare; zoon - animal), cunoscuţi şi sub numele de corali. Pot fi solitari sau coloniali. Cavitatea
gastrală este împărţită prin septe în numeroase loji, fapt ce conferă o mare suprafaţă digestivă.

52
Prezintă un schelet calcaros, în general bine dezvoltat. Coralii sunt exclusiv marini. Se cunosc
circa 6225 de specii. Exemple: Subclasa Octocorallia: Tubipora sp., Alcyonium sp., Corallium
sp. Gorgonia sp., Pennatula sp.. Subclasa Hexacorallia: Actinia sp., Anemonia sp.,
Madrepora sp., Fungia sp., Cerianthus sp.
II.1.2. Încrengătura Acnidaria. Cuprinde celenterate cu simetrie biradiară, lipsite de
cnidoblaste, dar purtătoare de coloblaste – formaţiuni lipicioase cu rol în captarea hranei.
Coloblastul este compus dintr-un disc hemisferic şi două filamente fixate pe faţa plană a
discului. Nu prezintă alternanţă polip-meduză (metageneză). Aparatul gastro-vascular este
complex și reflectă simteria biradiară a corpului. Exemple: Clasa Ctenophora: Subclasa
Micropharingea (= Tentaculata): Hormiphora plumosa; Subclasa Macropharingea (=
Atentaculata): Beroe ovata.

II.2. Organizarea corpului la metazoarele triploblastice: acelomate, psudocelomate și


celomate, clasificare, exemple, relații filogenetice, mod de viaţă
Metazoarele triploblastice sunt reunite în Diviziunea Triploblastica sau Bilateralia.
Ele se caracterizează prin faptul că în timpul dezvoltării embrionare se formează trei foiţe
embrionare: ectodermul, endodermul şi între ele mezodermul. La triploblastice apare simetria
bilaterală, fapt ce va permite dezvoltarea sistemului nervos şi a principalelor organe de simţ la
extremitatea anterioară, proces numit cefalizare. În funcție de originea embrionară a orificiilor
bucal și anal, metazoarele triploblastice au evoluat în două ramuri: ramura protostomienilor şi
ramura deuterostomienilor.
Protostomienii se caracterizează prin: gura provine din blastopor (gr. protos – primul;
stoma - gură); segmentaţia zigotului de tip spiral (planul de diviziune este oblic faţă de axa
lungă a oului (axa polară, între polul animal şi polul vegetal al oului), astfel că celulele se
aşează altern unele faţă de altele; privite de la polul animal, celulele apar dispuse în spirală);
segmentaţia oului este determinată (dacă după câteva diviziuni ale oului celulele sunt
separate, fiecare celulă prin diviziune va forma numai o parte din embrion); mezodermul derivă
din celule de pe marginea blastoporului (teloblaste); grupează acelomate (inclusiv
pseudocelomate) şi celomate. La protostomienii celomaţi, celomul se formează prin
schizocelie (cavitatea celomică rezultă prin scindarea la interior a masivelor mezodermice
perechi de pe fiecare latură a corpului).
Din ramura protostomienilor fac parte încrengăturile (cele mai importante):
Platyhelminthes, Nemertini, Rotifera, Nematoda, Nematomorpha, Acanthocephala, Priapulida,
Sipunculida, Mollusca, Echiurida, Annelida, Pogonophora, Tardigrada, Onychophora,
Arthropoda şi lofoforatele: Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda.
Deuterostomienii se caracterizează prin: blastoporul dă naştere orificiului anal iar gura
este o neoformaţie apărută la polul opus al corpului; segmentaţia zigotului este radiară (adică
planul de diviziune este paralel sau în unghi drept faţă de axa polară); segmentaţia oului este
nedeterminată, adică celulele separate după mai multe diviziuni pot încă să se dezvoltă într-
un embrion complet; toate sunt celomate; mezodermul derivă din evaginări ale endoblastului
intestinal (prin enterocelie).
Din ramura deuterostomienilor fac parte încrengăturile: Echinodermata, Hemichordata
şi Chordata. Separaţia între protostomieni şi deuterostomieni se crede că s-a realizat acum
cel puţin 520 de milioane de ani, judecând după prezenţa ambelor grupe în fauna Cambrianului
inferior.
Lofoforatele prezintă caractere comune cu protostomienii și deuterostmienii.
Lofoforatele se apropie de anelide, dintre protostomieni, prin structura nefridiilor, modul de
formare a gonadelor, existenţa larvei trochofore dar se apropie şi de deuterostomieni prin
formarea pe cale enterocelică a mezodermului şi prin segmentarea trimeră a celomului.
Cavitatea corpului. În sens larg, prin cavitatea corpului se poate înţelege orice spaţiu
intern, în general plin cu un fluid, care se întinde între peretele corpului și organele interne.
Fluidul din cavitatea corpului poate îndeplini o varietate de funcţii: ca schelet hidrostatic sau
ca mediu circulator. Spaţiul poate servi temporar pentru acumularea fluidelor în exces şi a
excretelor, sau ca loc pentru maturarea gameţilor. Cavitatea corpului oferă un spaţiu pentru
dezvoltarea dimensională a organelor interne. La triploblastice, apariţia mezodermului permite

53
o organizare diferită a cavităţii corpului, în funcţie de care triploblasticele se împart în două
categorii mari: acelomate şi celomate.

Acelomate. La acelomate cavitatea corpului este cea primară (blastoceliană) şi plină


cu o reţea de celule de origine mezodermică, numită parenchim. De reținut două încrengături
de acelomate: Plathelminthes și Nemertini.
II.2.1. Încrengătura Plathelminthes (= Platyhelminthes). Sunt numiți și viermi plați.
Acelomate cu simetrie bilaterală şi corpul puternic turtit dorso-ventral, anterior diferenţiat într-
o regiune cefalică iar posterior în una caudală. Tegumentul este strâns legat de musculatură,
formând împreună un sac musculo-cutaneu. Nu au apărut încă aparatele respirator şi
circulator. Tub digestiv incomplet, cu un orificiu buco-anal; apare pentru prima dată în seria
metazoarelor un aparat excretor – protonefridia. Viermii plaţi sunt organisme hermafrodite.
Organele de reproducere sunt foarte complicate şi constau în gonade, gonoducte şi glande
anexe. La majoritatea formelor, dezvoltarea se face cu schimb de generaţii sexuate şi
asexuate, şi cu schimb de gazde. Mod de viaţă. Forme libere şi parazite, majoritatea speciilor
fiind parazite. Clasificare. Se cunosc circa 5500 de specii, ce aparţin la 3 clase:
Clasa Turbellaria. Platelminţi liberi, în majoritatea cazurilor acvatici (marini şi de apă
dulce), puţine specii terestre (tericole). Epiteliul unistratificat, este de obicei ciliat. În celulele
epidermice se secretă nişte corpusculi refringenţi, alungiţi ca nişte bastonaşe, numiţi rabdite.
Exemplu: Dendrocoelum - 1-3 cm lungime, trăieşte în bălţi (Ordinul Tricladida).
Clasa Trematoda. Platelminţi paraziţi la animale acvatice şi terestre. În stadiul adult
parazitează aproape numai la vertebrate, rareori la crustacee sau cefalopode. Se clasifică în
2 subclase: Subclasa Monogenea: forme ectoparazite, care trăiesc pe o singură gazdă –
monoxene, şi nu manifestă alternanţă de generaţii în timpul dezvoltării – monogene; și
Subclasa Digenea: forme endoparazite, cu alternanţă de generaţii, sexuate şi
partenogenetice (digene), care pot trăi la 2-3 gazde (polixene). Exemple: Fasciola (viermele
mare de gălbează), Dicrocoelim (viermele mic de gălbează) şi
Clasa Cestoidea. Viermi endoparaziţi în intestin la vertebrate. Cele mai multe specii
aparțin Subclasei Eucestoda. Corpul, în formă de panglică sau foliaceu, este nepigmentat,
lipsit de cili şi acoperit cu o cuticulă. Tubul digestiv a dispărut complet. Exemple: Taenia solium
(gazda definitivă - omul, gazda intermediară - porcul), Diphyllobothrium latum (gazda definitivă
– omul, două gazde intermediare – un crustaceu copepod (ciclop) și un pește de apă dulce).
II.2.2. Încrengătura Nemertini. Viermi liberi (650 de specii), marini, mai puţini dulcicoli
sau tereştri, cu tegument ciliat. Prezintă o trompă protractilă și retractilă, caracteristică. Apare
pentru prima dată în seria metazoarelor un aparat circulator, format dintr-un sistem închis de
vase. Se clasifică în 2 clase:
Clasa Anopla (trompa fără stilet veninos) - Lineus longissimus (Marea Nordului);
Clasa Enopla (trompa cu stilet veninos) - Amphiporus pulcher (Marea Mediterană),
Prostoma graecense (dulcicol, Europa), Geonemertes agricola (tericol, Australia).

Pseudocelomate. O categorie aparte de acelomate sunt pseudocelomatele. La


acestea cavitatea corpului este reprezentată de un spaţiu liber plin cu lichid în care se găsesc
organele corpului, imitând o cavitate celomică (pseudocel). Această cavitate nu este formată
din saci mezodermici cu pereţi şi cavitate proprii, ca la celomate, ci rezultă prin regresia
parenchimului. Din această categorie fac parte încrengăturile (mai importante): Rotifera,
Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda, Nematomorpha, Acanthocephala, care formează
grupul numit Nemathelminthes. Tubul digestiv este complet, deschis prin două orificii: bucal și
anal. Organele exretoare sunr reprezentate de protonefridii (rotifere) sau glande speciale
(renete) sau organe tubulare (nematode).
II.2.3. Încrengătura Rotatoria (Rotifera). Pseudocelomate (1800 specii) de
dimensiuni mici sau microscopice (0,04-3 mm lungime), care se deplasează cu ajutorul cililor.
De cele mai multe ori există o alternanţă de generaţii sexuate şi o generaţie partenogenetică.
Majoritatea trăiesc în ape dulci, libere (Brachionus) sau fixate (Melicerta). Sub influenţa
schimbărilor periodice ale condiţiilor de mediu extern se schimbă forma exterioară a corpului,
fenomen numit ciclomorfoză. Au o mare capacitate de adaptare şi rezistenţă în condiţii

54
extreme, procesele vitale putând fi încetinite mai mulţi ani – proces numit anabioză. Revenirea
la viaţa activă a fost numită reviviscenţă. Exemple: Epiphanes, Brachionus.
II.2.4. Încrengătura Nematoda. Viermi cilindrici (circa 10000 de specii), lungi, filiformi,
nesegmentaţi, de dimensiuni variate. Caractere principale: cuticulă, epidermă sincițială,
lipsesc mușchii circulari, pseudocel, respirație aerobă sau anaerobă, tub digestiv complet,
aparat excretor de două tipuri: tubular şi glandular (glande ventrale excretoare numite renete).
Sexuate, cu dimorfism sexual. Forme libere (marine, ape dulci, terestre) şi parazite (la plante
și animale). Exemple: Enoplus sp. (marin); Dorylaimus thermae (în ape termale), D maximus
(tericol), Anguillula tritici (parazit la grâu), Ascaris sp., Ancylostoma sp. Filaria sp. (parazite la
animale și om).
II.2.5. Încrengătura Nematomorpha (=Gordiacea). Grup mic de pseudocelomante
vermiforme (230 specii), asemănătoare în general cu nematodele, dar cu corpul alungit, mult
mai subţire, filiform. Adulţii trăiesc liber în apă, dar juvenilii sunt paraziţi la artropode. Exemplu:
Gordius aquaticus, trăiește în ape dulci.
II.2.6. Încrengătura Acanthocephala. Forme endoparazite în toate stadiile de
dezvoltare (cu excepţia celui de ou), lipsite complet de tub digestiv; adulţii parazitează în
intestin la vertebrate, iar larvele în corpul artropodelor. Corpul este alcătuit dintr-o parte
anterioară numită trompă sau proboscis urmată de trunchi. Exemplu: Macracanthorhynchus
hirudinaceus, parazit în intestinul subţire la porc; gazda intermediară este cărăbuşul (coleopter
scarabeid).

Celomate. La celomate, mezodermul se organizează în cavităţi ce pereţi proprii numite


saci celomici. Pe parcursul dezvoltării embrionare, cavitatea sacilor celomici, dispuşi în
perechi, va substitui cavitatea primară, blastoceliană, prin mărirea sacilor celomici şi ataşarea
pereţilor acestora la peretele extern al corpului şi la intestin. Noua cavitate de origine
mezodermică, numită celomică, se numeşte secundară pentru că a înlocuit cavitatea primară
şi generală pentru că reprezintă toată cavitatea corpului. Celomatele au corpul în mod primar
segmentat. La unele grupe, precum moluştele, metameria s-a şters din primele etape ale
evoluţiei prin dezvoltarea secundară a parenchimului şi musculaturii. Există astăzi şi părerea
că celomatele nu au o origine unică, celomul apărând de mai multe ori independent, iar
platelminţii sunt în mod secundar acelomaţi.
Celomatele au un aparat circulator închis (anelide, sipunculide, foronide) sau deschis,
lacunar (moluște, artropode). Aparat respirator branhial (moluște, multe anelide, artropode
primitive - limulul), traheal (onicofore, multe artropode), pulmonar (unele artropode - araneele).
Organul excretor este metanefridia. Dintre celomate fac parte încrengăturile (mai importante):
Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Annelida, Pogonophora, Tardigrada, Onychophora,
Arthropoda, Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda (dintre protostomieni), Echinodermata,
Hemichoprdata şi Chordata (dintre deuterostomieni).
II.2.7. Încrengătura Mollusca. Moluştele sunt celomate protostomiene, marine,
dulcicole sau terestre, cu corpul moale, protejat, în general, total sau parţial de o cochilie
calcaroasă; simetrie bilaterală sau secundar asimetrice (gastropodele). Corpul este format din
trei regiuni: cap, picior şi masă viscerală, este acoperită de o foiţă epidermică numită manta
(= pallium). Mantaua secretă cochilia. Celomul redus la cavitatea pericardică și perigonadică.
Aparat circulator deschis. Aparatul excretor de tip metanefridie. Primul stadiu larvar: trocofora.
Clasificare: Moluştele actuale (peste 100000 de specii) sunt clasificate în 7 clase:
Clasa Polyplacophora. Moluşte primitive, marine, bentonice, cu simetrie bilaterală
(1000 specii actuale). Cochilia constă din 8 plăci dispuse pe partea dorsală în şir longitudinal
şi articulate între ele. Sistem nervos primitiv, asemănător cu cel de la turbelariate (inel nervos
perifaringian, ce include ganglionii cerebroizi, 4 cordoane nervoase longitudinale, comisuri
transversale). Exemplu: Chiton – Marea Mediterană, Marea Neagră.
Clasa Monoplacophora. Moluşte primitive, marine, de talie mică (sub 4 cm). În fauna
actuală mai există 6 specii. „Fosile viiˮ. Corpul, turtit dorso-ventral, este acoperit de o cochilie
univalvă, conică, cu apexul orientat anterior. În organizaţia internă se observă o dispoziţie
metamerică a unor organe (muşchii retractori, sistemul nervos, branhii, nefridii), ceea ce
denotă o originea acestor moluşte din strămoşi segmentaţi, de tipul anelidelor. Exemplu:

55
Neopilina galatheae, o „fosilă vie”; a fost descoperită în 1952 în Oceanul Pacific, la vest de
Costa Rica, la 3570 m adâncime, până atunci monoplacoforele fiind cunoscute numai în stare
fosilă.
Clasa Aplacophora. Moluşte primitive marine, microfage, cu simetrie bilaterală. Corpul
are aspect vermiform, de 0,5-30 cm lungime, şi este lipsit de cochilie. Capul redus. Piciorul
rudimentar. Sapă galerii în mâl. Exemplu: Proneomenia - Oceanul Îngheţat de Nord.
Clasa Gastropoda. Moluşte marine, dulcicole şi terestre cu corpul în mod secundar
asimetric, acoperit cu o cochilie univalvă, în general spiralizată. Asimetria s-a realizat,
filogenetic, prin torsiunea cu 180º, de la dreapta la stânga (din vedere dorsală), a masei
viscerale, precum şi printr-un proces de spiralizare care s-a realizat în ambele sensuri (stânga
– dreapta şi invers). Cochilia este univalvă, spiralizată la majoritatea formelor. În timpul
dezvoltării formelor acvatice marine apare larva veligeră. La formele terestre dezvoltarea este
directă, sub învelişul oului.
Clasificare. 3 subclase: Prosobranchia, Opisthobranchia și Pulmonata.
Subclasa Prosobranchia. Cuprinde cel mai mare grup de gastropode, în jur de 55000
de specii, acvatice, marine, excepţional dulcicole (Viviparus), amfibii (Neritina, Littorina) sau
terestre (Cyclostoma). Cavitatea palială, cu branhiile, este situată în partea anterioară a masei
viscerale, înaintea inimii ca urmare a torsiunii evolutive cu 180°de la dreapta la stânga a masei
viscerale. Conectivele nervoase cerebro-viscerale sunt încrucişate. Cochilia este, în general,
bine dezvoltată. Sexe separate. Exemple: Patella (Ordinul Diotocardia); Conus, Murex (Ordinul
Monotocardia); Pterotrachea, Carinaria (Ordinul Heteropoda).
Subclasa Opisthobranchia. Cuprinde în jur de 10000 de specii de gastropode marine
evoluate din monotocarde prin rotirea masei (detorsiune) viscerale de la stânga la dreapta cu
90°, în sens invers torsiunii primitive a prosobranhiatelor. Ca urmare, au o singură branhie,
situată pe latura dreaptă a corpului, cu vârful îndreptat înapoi; o nefridie în dreapta şi un auricul
drept. Conectivele cerebro-viscerale nu mai sunt încrucişate. Mantaua, cavitatea palială şi
cochilia suferă diferite grade de reducere. În regiunea cefalică prezintă o pereche suplimentară
de tentacule cu rol olfactiv, numite rinofore, situate înapoia celor anterioare, tactile.
Hermafrodite. Exemple: Pleurobranchus (Ordinul Tectibranchia), Dendronotus (Ordinul
Nudibranchia), Clione (Ordinul Pteropoda); Berthelina (Ordinul Saccoglossa).
Subclasa Pulmonata. Cuprinde în jur de 35000 de specii adaptate, în general, la viaţa
terestră. Plafonul cavităţii paliale s-a transformat în plămân şi comunică cu exteriorul printr-un
orificiu respirator numit pneumostom. La formele readaptate la viaţa acvatică apar branhii
secundare tegumentare. Cochilia este bine dezvoltată, dextră sau senestră, sau se reduce
fiind acoperită de manta. Au evoluat din monotocarde adaptate la viaţa terestră. Exemple:
Helix (Ordinul Stylommatophora), Planorbis (Ordinul Basommatophora).
Clasa Scaphopoda. Grup restrâns de moluşte marine (900 de specii), cu corpul
alungit, aproape cilindric, acoperit de o cochilie tubulară, conică, uşor arcuită, deschisă la
ambele capete. Dimensiuni relativ mici: 4 mm – 15 cm lungime. Prezintă o serie de caractere
intermediare între gastropode şi bivalve, fapt care arată originea lor din strămoşi comuni
Exemplu: Dentalium – Marea Mediterană.
Clasa Bivalvia. Moluşte exclusiv acvatice, cu simetrie bilaterală, acefale, lipsite de
faringe şi radulă, prevăzute cu o cochilie bivalvă. Cuprind mai multe ordine. Exemple: Nucula,
Mytilus, Mya, Pholas, Cardium, Pinna, marine, și Anodonta, Unio, de apă dulce.
Clasa Cephalopoda. Sunt cele mai evoluate moluşte, reprezentate prin circa 800 de
specii actuale şi peste 8000 fosile. Au simetrie bilaterală iar piciorul s-a modificat într-o coroană
de braţe situate la nivelul capului, în jurul gurii, de unde şi denumirea grupului (gr. kephali –
cap, podos - picior). Cavitatea palială este situată ventral şi serveşte ca organ propulsor. Apa
iese din cavitatea palială printr-un organ musculos numit pâlnie, derivat din picior, situat pe
partea ventrală, sub cap. Cochilia are diferite grade de dezvoltare. O trăsătură distinctivă a
cochiliei cefalopodelor faţă de restul moluştelor este compartimentarea la interior a cochiliei
prin septe, în mai multe camere sau loji. În evoluţie, cochilia se va modifica: cochilia primitivă
mare, externă, compartimentată va deveni redusă, internă sau chiar va dispărea. Aceste
modificări sunt legate de creşterea mobilităţii corpului. Toate cefalopodele sunt moluşte
marine, stenohaline. Morfologia externă a cefalopodelor este variată. Se pot deosebi două

56
tipuri morfologice: 1. formele primitive, de tip Nautilus, cu cochilie externă, bine dezvoltată, în
care se poate retrage corpul integral şi 2. formele moderne, foarte mobile, de tip Sepia, cu
cochilie rudimentară internă sau fără cochilie, cu corpul diferenţiat în două regiuni: cap şi
trunchi (masa viscerală). Clasificare: 2 subclase: Subclasa Nautiloidea (ex. Nautilus) și
Subclasa Dibranchia (ex. Sepia, Sepiola, Loligo, din Ordinul Decapoda, și Octopus,
Argonauta, din Ordinul Octopoda).
II.2.8. Încrengătura Annelida. Celomate protostomiene, cu simetrie bilaterală şi corp
metamerizat (segmentat), cu aspect vermiform; sunt numite şi „viermi inelaţi” (lat. annulus -
inel). Corpul diferențiat în trei regiuni: cap, trunchi și pigidiu. Aparat circulator închis. Branhii
sau respirație tegumentară. Metanefridii perechi. Larva trocoforă, caracteristică multor forme
marine (polichete). Clasificare: 3 clase:
Clasa Polychaeta. Anelide în marea lor majoritate, marine, care prezintă, în general,
parapode - expansiuni ale peretelui corpului, cu rol locomotor, nearticulate şi biramate,
prevăzute cu mulţi peri sau cheţi. Sexe separate. Exemple: Nereis (Ordinul Errantia – forme
mobile, prădătoare), Arenicola, Spirographis, Serpula (Ordinul Sedentaria – forme sedentare,
microfage, care sapă galerii și secretă tuburi).
Clasa Oligochaeta. Anelide cu metamerie homonomă, segmentaţia externă a corpului
corespunde cu cea internă. Nu prezintă parapode. Cheţii, puţini (gr. oligos – puţin; chaetos -
păr) sunt înfipţi în peretele corpului. În regiunea anterioară a corpului există o îngroşare
tegumentară, bogată în glande, numită clitellum; acesta secretă coconul, în care are loc
dezvoltarea. Exemple: dulcicole (Tubifex); terestre (Lumbricus).
Clasa Hirudinea. Anelide clitelate, lipsite de parapode sau cheţi şi prevăzute cu
ventuze (de regulă, o ventuză anterioară şi una posterioară). Marine (Pontobdella), dulcicole
(Hirudo, Piscicola), terestre (Haemadipsa ceylonica).
II.2.9. Încrengătura Arthropoda. Celomate protostomiene, cu simetrie bilaterală şi
corp metamerizat, acoperit de o cuticulă chitinoasă şi prevăzut cu apendice articulate (gr.
arthros – articulaţie, podos - picior). Cavitatea corpului apare la embrion sub formă de saci
celomici metamerici, care la adult se reduc, ducând la formarea unui mixocel (= hemocel) –
cavitatea primară plină cu sânge. Celomul este redus la cavităţile gonadelor şi ale nefridiilor.
Ca adaptare la viața terestră, respirația este traheană (trahei – sistem de invaginări
ectodermice sub forma unor tuburi simple sau ramificate, care se deschid la exterior, printr-un
orificiu numit stigmă). Mod de viaţă. Artropodele trăiesc în toate mediile (acvatice şi terestre),
libere sau parazite. Clasificare. Sunt circa 1,2 milioane de specii de artropode descrise,
clasificate în 3 subîncrengături:
II.2.9.1. Subîncrengătura Trilobitomorpha (exclusiv fosile paleozoice – Clasa
Trilobita).
II.2.9.2. Subîncrengătura Chelicerata. Artropode acvatice şi terestre cu corpul
împărțit în două regiuni: prosoma și opistosoma. Prezintă chelicere (prima pereche de
apendice preorale) cu rol de piese bucale. Nu prezintă antene. Cuprinde 3 clase:
Merostomata (Limulus), Arachnida (scorpioni, pseudoscorpioni, opilionide, păianjeni,
acarieni etc.) și Pantopoda (forme marine cu corpul redus și picioarele foarte dezvoltate -
Pycnogonum).
II.2.9.3. Subîncrengătura Mandibulata. Aparat bucal cu o pereche de mandibule și
două perechi de maxile. Prezintă antene. Cuprinde 3 clase: Clasa Crustacea - marine, apă
dulce, terestre, au două perechi de antene: Clasa Myriapoda - terestre, trunchi cu multe
segmente și perechi de picioare; o pereche de antene; Clasa Insecta - cele mai numeroase
artropode și singurele prevăzute cu aripi pentru zbor; corpul format din 3 părți: cap, torace și
abdomen. Au o pereche de antene. Mare diversificare ecologică.
II.2.10. Lophophorata. Celomate protostomiene, cu morfologie heterogenă şi mod de
viaţă asemănător, majoritatea fiind marine, sedentare, cu nutriție microfagă și muco-ciliară.
Caracterele generale comune: prezenţa unei coroane de tentacule ciliate, numite lofofor (gr.
lophis = potcoavă; phorein = a purta), situată în jurul gurii, pe un pliu al peretelui corpului, în
formă de potcoavă sau circular. Capul este redus, modul de viaţă sedentar; tubul digestiv are
formă de U, cu anusul situat dorsal, în afara lofoforului. Corpul secretă un înveliș cuticular,
uneori îngroșat, în formă de tub (foronide), căsuță (briozoare) sau de cochilie (brahiopode).

57
Lofoforatele prezintă o serie de caractere comune cu deuterostomienii: segmentaţia oului este
radiară la briozoare şi brahiopode; celomul este de origine enterocelică la unele brahiopode;
celomul este trimer, ca la echinoderme. Pe baza acestor caractere, lofoforatele sunt plasate
sistematic între protostomieni şi deuterostomieni.
Clasificare. Grupul Lophophorata cuprinde 3 încrengături: Încrengătura Phoronida
(marine, solitare), exemplu: Phoronis din Marea Mediterană. Încrengătura Bryozoa
(majoritatea marine, puține de apă dulce, toate coloniale); indivizii adăpostiți în loji numite
zoecii; exemplu: Plumatella (apă dulce) și Membranipora (marină). Încrengătura
Brachiopoda (marine, solitare, cochilie bivalvă). Exemplu: Lingula (cochilie nearticulată prin
dentiție), Magellania (cochilie articulată).
II.2.11. Încrengătura Echinodermata. Echinodermele sunt celomate deutero-
stomiene, exclusiv marine, stenohaline, cu simetrie pentaradiară, secundar bilaterală,
prevăzute cu un schelet dermic, calcaros, reprezentat de plăci şi spini.
Morfologia externă este variată, fiind numite crini de mare, stele de mare, cozi de
şarpe de mare, arici de mare, castraveţi de mare. Sunt lipsite de regiune cefalică. Cavitatea
corpului este reprezentată de un celom trimer (3 perechi de saci celomici). Caracteristic este
sistemul ambulacrar – sistem acvifer de canale și apendici (podii) cu rol locomotor și respirator.
Aparatul circulator este reprezentat prin sisteme originale, sistemul perihemal şi sistemul
hemal, cu dispoziţie radiară ca şi sistemul ambulacrar. Nu există inimă. Primul stadiul larvar
este dipleurula, cu simetrie bilaterală şi celom trimer. Ea se transformă în alte tipuri de larve,
caracteristice fiecărei clase, proces în care se realizează simetria penta-radiară a adultului,
după fixarea pe substrat.
Clasificare. Se cunosc aproape 7000 de specii de echinoderme actuale, grupate în 2
subîncrengături:
II.2.11.1. Subîncrengătura Pelmatozoa. Echinoderme primitive, fixate de substrat, cel
puțin temporar în stadiul larvar, printr-un peduncul aboral (pelmatos = peduncul; zoon =
animal). Gura se află pe aceeași față cu orificiul anal, opusă polului de fixare. Speciile actuale
aparțin numai clasei Crinoidea.
Clasa Crinoidea. Corpul este format dintr-un disc central (=caliciu), braţe şi peduncul.
Discul central are, în general, forma unui con cu vârful în jos. Vârful conului reprezintă polul
aboral, iar baza, polul oral. Discul central conţine organele interne. Marginea discului central
prezintă 5 braţe, în general ramificate, flexibile şi prevăzute cu pinule articulate, care au rol în
capturarea hranei. Formele tipice sunt cele cu peduncul în stadiul adult (Pentacrinus). La unele
forme pedunculul lipsește în stadiul adult (Antedon).
II.2.11.2. Subîncrengătura Eleutherozoa. Echinoderme libere, nefixate. Orificiul anal este
situat la polul aboral. Cuprinde 4 clase mai importante:
Clasa Asteroidea. Echinoderme cu simetrie radiară perfectă, cu corpul în formă de
stea, de unde şi denumirea de „stele de mare”. Organele interne pătrund în brațe. Exemple:
Astropecten, Asterias.
Clasa Ophiuroidea. Echinoderme care au forma generală de stea, dar brațele sunt
precis delimitate de discul central, sunt lungi, înguste, cu schelet solid, uneori ramificate,
cilindrice, subţiate spre vârf. Braţele neramificate fac mișcări şerpuite în plan orizontal, de unde
și numele clasei (gr. ophis – şarpe; oura - coadă; eidos – în formă de). Suprafaţa fiecărui braţ
este acoperită de 4 câmpuri de plăci. Organele interne nu pătrund în brațe. Exemple:
Ophioderma (cu brațe simple, neramificate), Gorgonocephalus (cu brațe puternic ramificate).
Clasa Echinoidea. Echinoderme numite şi arici de mare. Sunt organisme mobile,
bentonice, cu corpul mai mult sau mai puţin globulos şi acoperit cu ţepi numeroşi (gr. echinos
– arici eidos – în formă de). Braţele lipsesc. Simetria pentaradiară se păstrează la formele
globuloase (din Subclasa Regularia - ex. Echinus, Paracentrotus), în timp ce formele
comprimate au trecut, secundar, la simetrie bilaterală (Subclasa Irregularia – ex. Clypeaster).
Clasa Holothuroidea. Castraveții de mare sunt echinoderme cu corp alungit, cu
simetria pentaradiară mascată de dispoziţia bilaterală a unor organe, şi cu scheletul puternic
redus. Exemple: Cucumaria, Holothuria.
În 1986 a fost descrisă o nouă clasă de echinoderme actuale, margaretele de mare –
Clasa Concentricycloidea, cu numai două specii incluse în genul Xyloplax.

58
Originea şi filogenia metazoarelor
Metazoarele au evoluat din protozoare coloniale prin specializarea celulelor la
locomoţie, nutriţie, reproducere. Se consideră că metazoarele au o origine monofiletică, adică
provin dintr-un singur strămoş protist. Această ipoteză se bazează în special pe asemănarea
coanocitelor, celulele digestive ale spongierilor, cu coanoflagelatele (Choanoflagellida). De
asemenea, date de biologie moleculară și genetică (ARN ribozomal) sugerează evoluția
tuturor metazoarelor (spongieri plus eumetazoare) din grupul coanoflagelatelor. În plus, toate
metazoarele au în comun aceeaşi structură şi compoziţie moleculară a matricei extracelulare
(ECM – extracellular matrix molecules), substanță fundamentală care pune în legătură celulele
animale (substanţa fundamentală ţesuturilor). Probabilitatea ca un asemenea sistem complex
să fi evoluat de mai multe ori este redusă.

59
BIOLOGIA ȘI SISTEMATICA VERTEBRATELOR

Trecerea şi adaptări pentru viaţa în mediul terestru

Mediul terestru a constrâns vertebratele la modificări morfo-structurale, fiziologice şi


comportamentale menite să le asigure supravieţuirea şi succesul în cucerirea uscatului,
oferindu-le şi argumente suficiente pentru părăsirea mediului acvatic.
1. Deosebiri între mediul acvatic şi mediul terestru
Oxigenul are o concentraţie în aer de peste douăzeci de ori mai mare decât în apă;
astfel, într-un litru de aer se găsesc 210 ml O 2, în timp ce într-un litru de apă volumul de oxigen
variază între 3 – 9 ml, fiind influenţat de temperatura apei şi de prezenţa celorlalte elemente
dizolvate în apă. Totodată, rata difuziei oxigenului este mult mai scăzută în apă decât în aer,
ceea ce măreşte efortul animalelor acvatice pentru procurarea oxigenului necesar.
Densitatea apei este de circa o mie de ori mai mare decât cea a aerului, iar
vâscozitatea este de aproximativ cincizeci de ori mai mare în apă. De aceea, locomoţia în
apă este mai dificilă, dar densitatea ridicată a apei asigură susţinerea corpului. Pentru
deplasarea pe uscat a fost necesară remodelarea scheletului în vederea susţinerii corpului,
dezvoltarea unor membre puternice, precum şi transformarea musculaturii scheletice.
Temperatura apei rămâne aproximativ constantă pentru lungi intervale de timp;
animalele acvatice sunt poichiloterme şi prezintă fluctuaţii mici ale temperaturii corpului. În
mediul terestru, temperatura aerului prezintă variaţii largi între zi şi noapte, de la o zi la alta şi
de la un anotimp la altul astfel încât animalele terestre au fost obligate să dezvolte structuri,
mecanisme fiziologice şi tipare etologice care să le protejeze. Homeotermia reprezintă
mecanismul perfect de termoreglare, dar apare târziu, păsările şi mamiferele fiind singurele
organisme homeoterme.
Un alt parametru caracteristic mediului terestru este uscăciunea, precipitaţiile
atmosferice având regim neregulat. Supravieţuirea în aceste condiţii a fost posibilă numai prin
controlul şi limitarea pierderilor de apă.
Diversitatea ecosistemelor şi habitatelor, implicit a nişelor ecologice, sunt mai mari în
mediul terestru decât în cel acvatic, oferind condiţii pentru colonizarea lor de către o mare
varietate de animale. În acelaşi timp, mediul terestru oferă o protecţie mai bună pontei şi puilor,
posibilităţi numeroase pentru refugiu şi resurse trofice foarte diferite.
2. Adaptări pentru viaţa în mediul terestru
În vederea trecerii la viaţa terestră, cele mai importante modificări adaptative au privit
structurile care puteau asigura respiraţia oxigenului din aer şi locomoţia în afara apei.
Plămânii au apărut ca diverticule bogat vascularizate ale segmentului iniţial al
intestinului primitiv cu care comunică, printr-un duct aerian scurt şi deschis printr-un orificiu
(glotă), la nivelul faringelui, la specii de peşti care aveau branhii funcţionale (dipnoi,
crosopterigieni). Se admite că dipnoii actuali nu diferă prea mult de speciile fosile care au trăit
în Devonian; dipnoii au plămâni saciformi cu pereţi netezi, uşor plisaţi în partea lor anterioară
şi căptuşiţi cu un epiteliu ciliat, susţinut de un ţesut conjunctiv bogat vascularizat. Cele două
specii de crosopterigieni actuale – celacanţii (Latimeria chalumnae şi Latimeria menadoensis)
– posedă un singur plămân nefuncţional, fiind transformat în organ adipos; la unii
crosopterigieni fosili (ripidiştii ce populau ape dulci continentale), plămânii erau funcţionali, fiind
probabil foarte asemănători cu cei de la dipnoi.
Cavitatea nazală se separă într-un segment anterior respirator, care prezintă o pereche
de nări interne (coane) asigurând trecerea aerului spre faringe şi un segment posterior olfactiv,
căptuşit cu epiteliu olfactiv.
Apariţia plămânilor care puteau realiza schimburi gazoase a impus modificarea
aparatului circulator: o pereche de arcuri aortice a format arterele pulmonare care transportă
sângele venos în plămâni, iar sângele oxigenat este adus de venele pulmonare în jumătatea
stângă a inimii. A apărut astfel circuitul inimă – plămân – inimă, similar circulaţiei mici de la
tetrapode.

60
Consolidarea scheletului axial şi dezvoltarea membrelor, precum şi pierderea
metameriei musculaturii s-au realizat în vederea susţinerii greutăţii corporale şi pentru
asigurarea locomoţiei pe uscat. La peştii dipnoi actuali, se observă un proces de regresie
evidentă a înotătoarelor perechi – dintre speciile actuale, Lepidosiren paradoxa are
înotătoarele perechi reduse la un filament mobil şi solzii acoperiţi de epidermă, ceea ce a făcut
posibilă includerea sa în grupul urodelelor multă vreme după descoperirea speciei în secolul
al XIX-lea. La dipnoii şi crosopterigienii fosili, dar şi la cele două specii de celacanţi actuali,
înotătoarele perechi sunt puternice şi musculoase, în special cele pectorale, fiind folosite în
mod normal pentru înot, dar la speciile ce populau apele dulci, puteau deveni şi vâsle care să
le croiască drum pe uscat atunci când bălţile secau. În plus, centura scapulară şi piesele de
schelet ale înotătoarele pectorale prefigurează membrele anterioare ale tetrapodelor primitive.
Un alt pas important în evoluţia tetrapodelor terestre pare să fi fost pierderea legăturii
centurii scapulare cu neurocraniul (care împiedică rotirea capului în cazul peştilor) şi apariţia
gâtului care a permis apariţia mobilităţii capului. Se presupune că, într-un stadiu iniţial, centura
scapulară se termina în grosimea musculaturii, ulterior, stabilindu-se legături noi ale centurilor
cu scheletul axial, la nivelul coloanei vertebrale.
Importante modificări se înregistrează la nivelul organelor de simţ. Neuromastele liniei
laterale regresează şi apar receptori cutanaţi sub forma unor terminaţii nervoase libere sau
încapsulate. Apare urechea medie delimitată între timpan şi urechea internă, având legături
cu faringele prin trompa lui Eustachio, permiţând echilibrarea presiunii pe cele două feţe ale
timpanului; în urechea medie se găseşte columela, asigurând transmiterea vibraţiilor
timpanului spre structurile urechii interne. Ochii prezintă pleoape cu rol protector şi glande ale
căror secreţii îi protejează împotriva uscăciunii; muşchii ciliari asigură acomodarea vederii la
distanţă.
Glandele tegumentare intervin în reglarea pierderilor de apă la nivelul tegumentului, iar
rinichii se perfecţionează pentru a reduce pierderile de apă prin urină.
3. Adaptări pentru cucerirea uscatului
Reptilele au cucerit rapid uscatul ca urmare a unor adaptări la condiţiile terestre de
viaţă:
1. tegumentul prezintă un strat cornos superficial, funcţionând ca barieră împotriva uscăciunii;
totodată, glandele tegumentare sunt cvasiabsente astfel încât la acest nivel nu se pierde apă;
2. membrele sunt bine dezvoltate, permiţând susţinerea corpului şi deplasarea activă în mediul
terestru;
3. encefalul prezintă emisfere bine dezvoltate și apare scoarţa cerebrală; conexiunile
superioare dintre centrii nervoşi permit realizarea unui comportament complex;
4. plămânii sunt parenchimatoşi, pereţii interni formând numeroase septuri, iar; respiraţia
pulmonară asigură în întregime necesarul de oxigen al organismului; ventilaţia pulmonară se
realizează prin mişcări respiratorii active - apare musculatura intercostală;
5. aparatul circulator este mai eficient decât cel al amfibienilor, iar septul interventricular
incomplet şi contracţia succesivă a pereţilor ventriculari reduc la minimum amestecarea
sângelui venos cu cel arterial;
6. rinichiul de tip metanefros prezintă nefroni cu glomerul redus, astfel încât urina se prezintă
ca o pastă semisolidă, conţinând acid uric şi foarte puţină apă;
7. fecundaţia este internă, masculii având organe copulatoare. Embrionul prezintă anexe
embrionare (amnios şi alantoidă), fiind înconjurat de albumen şi coajă calcaroasă sau
membranoasă, ceea ce permite dezvoltarea embrionară în mediul terestru. Probabil, apariţia
cojii oului a fost unul dintre factorii decisivi în ascensiunea explozivă a reptilelor.

Încrengătura Vertebrata
Vertebratele sunt animale la care, de regulă, notocordul apare doar în timpul dezvoltării
embrionare, la adulţi, scheletul axial fiind reprezentat de coloana vertebrală şi craniu. Encefalul
este adăpostit de craniu, iar măduva spinării este protejată în canalul neural, format în partea
dorsală a coloanei vertebrale.
1. Subîncrengătura Agnatha

61
Agnatele sunt vertebrate acvatice primitive, reprezentate prin specii fosile şi prin ciclostomii
actuali, care au gura lipsită de fălci. Nu au înotătoare perechi, iar tegumentul este nud, lipsit
de solzi. Notocordul este persistent, iar la nivelul craniului, lipseşte regiunea occipitală
(vertebrate hemicraniate). Prezintă un sac nazal, deschis la exterior printr-o singură nară
(monorine). Urechea internă prezintă unul sau două canale semicirculare. Respiraţia este
branhială, iar circulaţia simplă şi completă. Prezintă rinichi de tip pronefros sau mezonofros.
Au o singură gonadă, iar fecundaţia este externă.
Supraclasa Cyclostomata
Ciclostomii actuali sunt vertebrate acvatice şi poichiloterme. Adulţii au gura circulară, căptuşită
cu odontoizi, fiind prădători sau paraziţi, în timp ce larvele au gura sub formă de potcoavă şi
sunt planctonofage şi detritofage. Se cunosc, aproximativ, 120 de specii actuale, populând
apele marine, salmastre şi dulci.
Caractere generale
1. Corpul este cilindric, serpentiform; nu au înotătoare perechi. Tegumentul este nud.
2. Notocordul este persistent, vertebrele fiind acentrice, iar craniul este lipsit de regiunea
occipitală. Musculatura flancurilor are structură metameră.
3. Sistemul nervos cuprinde encefalul redus, cu zece perechi de nervi cranieni, măduva
spinării, nervii rahidieni având rădăcinile separate.
4. Prezintă dinţi cornoşi (odontoizi); intestinul prezintă valvulă spirală şi se deschide în faţa
înotătoarei anale prin anus; glandele anexe sunt reprezentate de glande salivare, ficat şi
câmpuri pancreatice.
5. Branhiile se găsesc în interiorul unor saci branhiali (marsipobranhii).
6. Aparatul circulator este închis; inima este bicamerală; prezintă sistem port-hepatic.
7. Excreţia se realizează prin rinichi de tip pronefros sau mezonefros.
8. Sexele sunt separate, fiecare individ prezentând o singură gonadă; fecundaţia este
externă.
În apele curgătoare din ţara noastră trăiesc trei specii de cicari sau chişcari
(Eudontomyzon sp.). Fac parte din clasa Petromyzontida care cuprinde specii parazite, ce
se hrănesc cu lichidele interne ale animalelor-gazdă. Sunt ciclostomi care prezintă faringe
branhial, au ochii funcţionali, dar nu au chiasmă optică. Pe laturile corpului, prezintă şapte
perechi de fante branhiale externe. Nu au tentacule cefalice. Dezvoltarea embrionară se
desfăşoară cu metamorfoză, pe parcursul mai multor ani.
Chișcarii sunt ciclostomi de talie mică (15 – 25 cm), fiind prezenţi în sectorul montan al rîurilor.
Coloritul este cafeniu-cenuşiu, cu luciu metalic, abdomenul fiind alb-gălbui; înotătoarea codală
este transparentă sau negricioasă.
Eudontomyzon danfordi (chişcarul carpatic) este răspândit în tot bazinul dunărean, la noi fiind
prezent, mai ales, în rîurile din vestul, nordul şi estul ţării; stadiul larvar are o durată de 3,5 – 4
ani, în timp ce adulţii trăiesc 17 – 21 luni şi parazitează, în special, specii de salmonide.
Eudontomyzon vladykovi (chişcarul dunărean) trăieşte în bazinele Jiu şi Argeş, iar
Eudontomyzon mariae (chişcarul ucrainean) este prezent doar, local, în bazinul Oltului, Jiului,
Argeş, Siret şi Dunărea inferioară; aceste două specii nu sunt considerate parazite, deoarece
adulţii nu se hrănesc, iar larvele consumă alge microscopice şi detritus organic.
II. Subîncrengătura Gnathostomata
Gnatostomatele sunt vertebrate acvatice (peşti) şi terestre (tetrapode - amfibieni, reptile, păsări
şi mamifere) care prezintă gură cu fălci mobile. Peştii prezintă înotătoare perechi şi neperechi,
iar tetrapodele au două perechi de membre. De regulă, tegumentul prezintă produse cornoase
– solzi, pene, peri - care formează un înveliş protector al corpului. Gnatostomatele au doi saci
nazali şi două nări, iar urechea internă prezintă trei canale semicirculare. De regulă, notocordul
este prezent doar în stadiul embrionar, iar craniul este complet. Respiraţia este branhială sau
pulmonară, iar circulaţia poate fi simplă sau dublă, completă sau incompletă. Rinichii sunt de
tip mezonefros sau metanefros, iar gonadele sunt perechi, sexele fiind separate. La grupele
inferioare (peşti şi amfibieni), de regulă, fecundaţia este externă şi are loc în apă; tetrapodele
terestre au fecundaţia internă, iar embrionul prezintă anexe embrionare (amnios şi alantoidă).
II. 1. SUPERCLASA Pisces

62
Peştii reprezintă cel mai numeros grup de vertebrate actuale - circa 33600 de specii. Sunt
vertebrate primar acvatice, populând toate tipurile de ape continentale şi marine. De regulă,
corpul este hidrodinamic, acoperit cu solzi; prezintă înotătoare perechi şi neperechi. Scheletul
este cartilaginos sau osos, craniul prinzându-se direct la coloana vertebrală. Respiraţia este
branhială, dar la câteva grupe, apar şi plămânii. Inima este bicamerală, iar circulaţia simplă şi
completă, fiind prezente două sisteme port: port-hepatic şi port-renal. Rinichii sunt de tip
mezonefros. La majoritatea speciilor, fecundaţia este externă.
II. 1. 1. Clasa Chondrichthyes
Peştii cartilaginoşi, cunoscuţi sub numele de rechini, sunt peşti care au scheletul cartilaginos.
Se cunosc aproximativ 1100 de specii actuale.
Caractere generale
1. Corpul este fusiform, hidrodinamic sau evident comprimat dorso-ventral; de regulă,
prezintă două înotătoare dorsale, iar codala este heterocercă. Înapoia ochilor, prezintă o
pereche de spiracule.
2. Tegumentul est nud sau acoperit cu solzi placoizi.
3. Scheletul este cartilaginos. Articulaţia craniană poate fi autostilică, hiostilică sau amfistilică.
Notocordul este persistent, dar pierde metameria, vertebrele prezintă corp vertebral şi arcuri
vertebrale. De regulă, înotătoarele perechi nu au legături cu scheletul axial. Musculatura
flancurilor are structură metameră.
4. Encefalul este redus, dar mai complex decât la peştii osoşi, cu zece perechi de nervi
cranieni, iar nervii rahidieni sunt micşti. Organele de simţ sunt foarte bine dezvoltate, acuitatea
olfactivă şi electrorecepţia fiind esenţiale pentru supravieţuire.
5. Intestinul prezintă valvulă spirală şi se deschide în cloacă. Glandele anexe tubului digestiv
sunt reprezentate de ficat şi pancreas.
6. Respiraţia este branhială; prezintă patru – şapte perechi de branhii.
7. Aparatul circulator este închis; inima este bicamerală, în atriu, se deschide un sinus venos,
iar ventriculul se continuă cu un con arterial; prezintă sistem port-hepatic şi sistem port-renal.
8. Excreţia se realizează prin rinichi de tip mezonefros, ureterele deschizându-se în cloacă.
9. Sexele sunt separate; fecundaţia este internă, masculii având o pereche de mixopterigii,
la nivelul înotătoarelor ventrale. În funcţie de locul desfăşurării dezvoltării embrionare, sunt
specii ovipare, ovo-vivipare sau vivipare.
Speciile prezente în apele Mării Negre aparțin subclasei Elasmobranchii (Selachii) cuprinde
rechinii de suprafaţă (selacieni) şi rechinii bentonici (batoidei). Prezintă cinci perechi de branhii,
iar cavitatea branhială se deschide la exterior prin tot atâtea perechi fante branhiale.
Tegumentul este acoperit cu solzi placoizi. Prezintă rostru, iar nările şi gura sunt situate ventral.
Articulaţia craniană este de tip amfistilic sau hiostilic. În cavitatea bucală, dinţii sunt dispuşi în
şiruri, înlocuindu-se pe măsura uzurii.
Sphyrna zygaena (rechin-ciocan) trăieşte în Marea Mediteraneană, de unde poate
pătrunde accidental în sectorul sudic al Mării Negre. Forma capului este determinată de
dezvoltarea exagerată a cartilajelor preorbitale şi postorbitale, rezultând cele două expansiuni
la capătul cărora se găsesc ochii. Coloritul spatelui şi flancurilor este gri-verzui, abdomenul
fiind alburiu. Se hrăneşte cu peşti, dar poate consuma şi diferite nevertebrate; execută migraţii
estivale în apele nordice. Este vivipar.
Scyliorhinus canicula (rechin pătat) este prezent în Marea Mediteraneană, de unde,
accidental, poate pătrunde şi în Marea Neagră. Nu depăşeşte 80 cm lungime, iar coloritul este
cenuşiu deschis, cu pete mici, brun-întunecate. Vînează, mai ales, nevertebrate şi peşti de
dimensiuni mici. Este o specie ovo-vivipară.
Squalus acanthias (rechin ţepos) este o specie prezentă şi în Marea Neagră. Dorsalele
sunt precedate de câte un spin, iar anala lipsește; coloritul flancurilor este cenuşiu, abdomenul
fiind alburiu. Poate atinge 1,5 m lungime. Se hrăneşte cu peşti şi crustacee, fiind o specie ovo-
vivipară.
Raja clavata (vulpe de mare, vatos), specie costieră, trăieşte şi în Marea Neagră. Corpul
este romboidal şi poate depăşi 1 m în diametru, prezentând butoni ţepoşi (inclusiv, pe
pedunculul codal), formaţi prin fuzionarea unor solzi. Dorsalele şi codala se reduc la câteva
radii. Manifestă homocromie schimbătoare. Se hrăneşte cu peşti, crustacee şi moluşte. Specie

63
ovipară, depune ouă învelite într-o ootecă prevăzută cu prelungiri filiforme, lungi, cu ajutorul
cărora se fixează de diferite suporturi.
Dasyatis pastinaca (pisică de mare) se întâlneşte şi în Marea Neagră. Corpul este
ovoid, nud, atingând 1 m lungime; dorsalele şi codala lipsesc, dar prezintă un spin caudal,
rezultat prin modificarea unei radii a înotătoarei dorsale, care poate depăşi 30 cm lungime şi la
baza căruia se deschide o glandă cu secreţii veninoase. Se hrăneşte cu peşti, crustacee şi
moluşte. Este o specie ovo-vivipară.
II. 1. 2. Supraclasa Osteichthyes
Cuprinde peste 32500 de pești osoşi, având scheletul parţial sau complet osificat; sunt
specii care populează apele marine, salmastre şi dulcicole, grupate în două clase
Actinopterygii și Sarcopterygii.
Caractere generale
1. De regulă, corpul este fusiform, hidrodinamic, dar se întâlnesc şi alte tipuri morfologice
(serpentiform, discoidal, sferic, cu corpul culcat pe o latură etc.); de regulă, codala este
homocercă.
2. Tegumentul este acoperit cu solzi elasmoizi, mai rar ganoizi sau cosmoizi.
3. Scheletul este parţial sau complet osificat. Articulaţia craniană este hiostilică. De regulă,
notocordul nu este persistent, vertebrele prezintă corp vertebral şi arcuri vertebrale.
Înotătoarele pectorale au legături cu scheletul axial, fiind articulate la regiunea temporală a
craniului. Musculatura flancurilor are structură metameră.
4. Encefalul este redus, înconjurat de substanţă grasă, cu zece perechi de nervi cranieni, iar
nervii rahidieni sunt micşti. Organele de simţ sunt bine dezvoltate.
5. Prezintă o vezică gazoasă cu rol hidrostatic, facilitând înotul și plutirea; în funcţie de
legăturile acesteia cu esofagul, peştii osoşi pot fi fizostomi sau fizoclişti.
6. Intestinul nu prezintă valvulă spirală, dar poate prezenta apendici pilorici şi se deschide pe
marginea anterioară a papilei ano-genito-urinare, în faţa analei. Glandele anexe tubului
digestiv sunt reprezentate de ficat şi câmpurile pancreatice.
7. Respiraţia este branhială; prezintă patru perechi de branhii, cavitatea branhială fiind
acoperită de un opercul osos, format din trei – patru oase. La numeroase grupe, apar organele
respiratorii accesorii.
8. Aparatul circulator este închis; inima este bicamerală, ventriculul continuându-se cu un
bulb arterial; prezintă sistem port-hepatic şi sistem port-renal.
9. Excreţia se realizează prin rinichi de tip mezonefros, ureterele deschizându-se pe
marginea posterioară a papilei ano-genito-urinare.
10. Gonoductele se prind direct de gonade şi se deschid în segmentul median al papilei ano-
genito-urinare. Sexele sunt separate; fecundaţia este externă, majoritatea speciilor fiind
ovipare.
Huso huso (morun), cel mai mare dintre sturioni (atinge 5 – 6 m lungime), este prezent
și în Marea Neagră, fiind o specie vulnerabilă. Prezintă cinci şiruri longitudinale de scuturi
dermice. Are rostrul scurt, uşor arcuit în sus, iar mustăţile aplatizate sunt prinse în apropierea
gurii; deschiderea gurii este foarte largă, semilunară. Este o specie ihtiofagă, dar consumă şi
crustacee. Primăvara, migrează în Delta Dunării şi pe cursul inferior al Dunării pentru
reproducere.
Alosa immaculata (scrumbie de Dunăre) trăieşte în Marea Neagră; migrează în Dunăre
pentru reproducere (migraţie amfibiotică anadromă). Prezintă câte doi solzi alari pe fiecare faţă
a codalei, iar carena ventrală din fața înotătoaei anale este foarte evidentă. Se hrăneşte cu
peşti mărunţi şi crustacee. Carnea are un conţinut foarte ridicat de lipide (18 - 20%).
Salmo trutta fario (păstrăv indigen), la noi, este prezent în zona montană, preferând
apele reci şi repezi. Are două dorsale, a doua fiind adipoasă. Coloritul este verde-măsliniu
deschis, cu pete negricioase spre spate, inclusiv pe dorsala cu radii, iar pe flancuri, prezintă
pete ocelare (roşu tivit cu alb). Se hrăneşte cu nevertebrate, dar adulţii pot consuma peşti şi
amfibieni; execută o migraţie anadromă, spre izvoare, în vederea reproducerii.
Cyprinus carpio (crap) este larg răspândit în apele lin curgătoare şi stagnante din zona
de câmpie şi de deal. Corpul este relativ înalt şi comprimat lateral, acoperit cu solzi cicloizi.
Dorsala are baza lungă; dorsala şi anala au prima radie tare şi zimţată. Gura are buze groase

64
şi prezintă două perechi de mustăţi. Coloritul spatelui este brun-verzui, abdomenul fiind alb-
gălbui.
Perca fluviatilis (biban) populează toate apele dulci din ţara noastră, exceptând sectorul
montan al apelor curgătoare. Are două dorsale, prima având radiile tari, iar solzii sunt ctenoizi.
Coloritul este verzui, cu 5 – 9 benzi transversale întunecate, iar înotătoarele ventrale şi cea
anală, precum şi vârfurile codalei sunt roşietice. La marginea posterioară a primei dorsale,
există o pată neagră.
II. 2. SUPRACLASA Tetrapoda
Tetrapodele sunt vertebrate terestre, prezente în cele mai diverse ecosisteme şi habitate.
Forma corpului este variată; exceptând amfibienii care au corpul nud, celelalte tetrapode au
corpul acoperit cu produse cornoase ale tegumentului - solzi, pene, peri etc. Au două perechi
de membre, conformate pentru diverse tipuri de locomoţie. Scheletul este osos, iar articulaţia
dintre craniu şi coloana vertebrală este, de regulă, mobilă. Respiraţia este pulmonară,
exceptând amfibienii care pot respira şi prin intermediul tegumentului sau branhiilor. Inima este
tri- sau tetracamerală, iar circulaţia dublă, incompletă sau completă; sunt prezente două
sisteme port: port-hepatic şi port-renal, ultimul fiind în regresie (dispare la mamifere). Rinichii
sunt de tip mezonefros sau metanefros. La majoritatea speciilor, fecundaţia este internă
(exceptând amfibienii anuri). Amfibienii sunt tetrapode ovipare non-amniote, dezvoltarea
embrionară realizându-se prin metamorfoză, în apă. Reptilele, păsările și mamiferele sunt
tetrapode amniote - embrionul prezintă anexe embrionare: amniosul şi alantoida, ce asigură
respirația, excreția și protecția embrionului.
II. 2. 1. Clasa Amphibia
Amfibienii sunt vertebrate care trăiesc pendulând între mediul terestru şi cel acvatic, amfibienii
actuali (circa 7730 de specii) fiind încă incomplet adaptaţi pentru viaţa pe uscat.
Caractere generale
1. Există trei tipuri morfologice: trituriform, raniform şi serpentiform.
2. Prezintă două perechi de membre; degetele sunt adeseori unite prin membrane
interdigitale şi nu au gheare sau unghii.
3. Tegumentul este subţire şi umed; nu prezintă solzi cornoşi; au numeroase glande
mucoase, iar la unele specii, există şi glande veninoase; uneori, prezintă homocromie
schimbătoare.
4. Scheletul este complet osificat; craniul prezintă doi condili occipitali; notocordul dispare la
adulţi, iar numărul vertebrelor este variabil; coastele lipsesc la unele specii. Nu prezintă
exoschelet.
5. La nivelul encefalului, emisferele cerebrale se individualizează. Au zece perechi de nervi
cranieni.
6. Gura este largă; prezintă dinţi pe ambele fălci sau numai pe cea superioară; cavitatea
nazală comunică prin coane cu cea bucală. Prezintă cloacă.
7. Respiraţia poate fi branhială, pulmonară, tegumentară sau faringiană; la unele specii,
branhiile persistă întreaga viaţă.
8. Inima este tricamerală (două atrii şi un ventricul), circulaţia fiind dublă şi incompletă;
prezintă două sisteme port: port-hepatic şi port-renal; vascularizaţia tegumentului este foarte
bogată.
9. Sunt tetrapode poichiloterme cu rata metabolică redusă.
10. Prezintă doi rinichi de tip mezonefros; urina este diluată şi conţine uree.
11. Sexele sunt separate; fecundaţia este externă la anure, internă la urodele şi gimnofioni.
Majoritatea sunt specii ovipare, ovo-viviparitatea fiind foarte rară; la unele grupe, se manifestă
fenomenul de neotenie. Ouăle sunt mezolecite, cu membrană gelatinoasă. Dezvoltarea
embrionară se face prin metamorfoză.
Bombina bombina (buhai de baltă/izvoraş cu burtă roşie), specie diurnă şi crepusculară,
prezentă în regiunea de câmpie şi de deal. Coloritul este brun-cenuşiu pe spate, iar abdomenul
este negru-albăstrui cu pete roşii neregulate. Tegumentul are aspect rugos (cu negi) şi conţine
glande cu secreţii iritante. Masculii au doi saci vocali. În caz de pericol, în apă se ascunde în
mâl, iar pe uscat, simulează moartea răsucindu-se cu abdomenul în sus şi rămânând nemişcat.

65
Pelobates fuscus (broască brună de pământ) este prezentă în regiunile cu soluri
afânate sau nisipoase la altitudini mai mici de 600 m. Pe latura externă a tarsului, prezintă o
lamă cornoasă cu aspect semilunar, iar tegumentul este neted şi pupila verticală. Coloritul este
brun-deschis cu pete întunecate pe spate, iar abdomenul este alb-cenuşiu, pătat uneori cu
brun-cenuşiu. Masculii nu au saci vocali şi calozităţi nupţiale, dar prezintă o glandă humerală.
Bufo viridis (broască râioasă verde) este o specie ubicvistă prezentă chiar și în interiorul
localităților. Tegumentul dorsal prezintă negi, iar înapoia ochilor se găsesc glandele parotoide
cu aspect oval-semilunar (secretă bufonina). Pupila este orizontală. Nu are dinţi. Dorsal, pe
fond cenuşiu-deschis prezintă pete verzi-măslinii, iar abdomenul este alburiu cu pete
întunecate. Masculii au un sac vocal submandibular, iar calozităţile nupţiale sunt negre.
Salamandra salamandra (sălămâzdră) este o specie de urodele prezentă în munții
Carpaţi, zona Subcarpaţilor şi în Podişul Transilvaniei. Înapoia ochilor prezintă glande
parotoide cu aspect reniform. Coloritul este negru strălucitor cu pete neregulate galbene. Este
nocturnă şi ovo–vivipară (femela naşte larve cu branhii şi membre, având dimensiuni mici şi
care rămân în apă aproximativ 12 săptămâni).
Triturus cristatus (sălămâzdră/triton cu creastă) se întâlneşte din zona de și deal; pentru
reproducere, intră în bălţi cu vegetaţie submersă. Flancurile şi spatele au culoarea brun-
roşcată, iar abdomenul este galben-portocaliu cu pete neregulate cenuşii-întunecate. În
perioada de reproducere, masculul prezintă o creastă dorsală înaltă şi adânc crestată, iar
regiunea ventrală a cozii se colorează în alb-albăstrui.
II. 2. 2. Clasa Reptilia
Reptilele sunt primele tetrapode care cuceresc definitiv uscatul; majoritatea speciilor actuale
(circa 10450 de specii) se deplasează prin târâre, membrele asigurând doar susţinerea
corpului.
Caractere generale
1. Forma corpului este variată, întâlnindu-se trei tipuri morfologice principale: cheloniform
(reptile cu corpul turtit dorso-ventral şi exoschelet bine dezvoltat), lacertiliform (reptile cu corpul
fusiform şi două perechi de membre egale) şi serpentiform (reptile cu corp cilindric şi apode).
2. Au două perechi de membre pentadactile adaptate pentru mers, căţărat sau înot; la şerpi
şi unele şopârle, membrele lipsesc.
3. Tegumentul uscat, cu puţine glande; stratul cornos superficial este înlocuit prin năpârlire
periodică.
4. Craniul prezintă un condil occipital; apare cuşca toracică formată din stern, coaste şi câteva
vertebre toracice; la şerpi sternul lipseşte. Broaştele ţestoase au exoschelet foarte bine
dezvoltat.
5. La nivelul encefalului, apare scoarţa cerebrală. Au doisprezece perechi de nervi cranieni.
6. De regulă, gura este largă şi prezintă dinţi pe ambele fălci; broaştele ţestoase prezintă cioc
cornos; la crocodili, apare bolta palatină secundară, separând complet calea digestiva de cea
respiratorie. Stomacul este de tip triturator. Prezintă cloacă.
7. Respiraţia este strict pulmonară; arcurile branhiale apar în timpul vieţii embrionare.
8. Inima este tricamerală, cu excepţia crocodililor care au inima tetracamerală; prezintă o
pereche de cârje aortice. Circulaţia este dublă şi incompletă.
9. Sunt vertebrate poichiloterme; la unele specii există adaptări comportamentale pentru
asigurarea termoreglării.
10. Rinichii sunt de tip metanefros; urina conţine acid uric.
11. Sexele sunt separate; fecundaţia este internă. Sunt vertebrate ovipare, viviparitatea fiind
extrem de rară. Ouăle au coaja membranoasă. Apar anexele embrionare: amniosul şi
alantoida; embrionul prezintă, de asemenea, corion şi sac vitelin.
Emys orbicularis (broască ţestoasă de lac) trăieşte în ape lin curgătoare şi stătătoare.
Are carapacea aplatizată, iar membrele lungi, cu autopodul lăţit şi degetele unite prin
membrane interdigitale. Coloritul este negricios-verzui cu pete mici galbene. Este o specie
crepuscular-nocturnă şi iernează îngropată în mâl.
Lacerta viridis (guşter) este o specie larg răspândită în poieni şi liziere de pădure,
putând ajunge până la 1000 m altitudine. Nu depăşeşte 40 cm lungime şi este cel mai mare
reprezentant al familiei în România. Prezintă dimorfism sexual: masculul este verde şi are guşa

66
azurie în sezonul de reproducere, iar femela este verde-măslinie cu punte negre şi are treimea
posterioară cafenie.
Anguis colchica (şarpe de sticlă, năpârcă) trăieşte în locuri deschise; lipseşte din
Dobrogea. Specie apodă, are corpul acoperit cu solzi netezi şi lucioşi, coloritul fiind arămiu; își
poate rupe coada.
Eryx jaculus (şarpe de nisip, boa de nisip) este singurul reprezentant al familiei Boidae
în România (deosebit de rar, apare în zone cu soluri nisipoase sau afânate din Dobrogea și
lunca Dunării). Nu depăşeşte 80 cm lungime şi are coloritul gălbui-cenuşiu cu pete neregulate
brune. Este scurt și gros; aspectul general și coloritul capului, respectiv, al cozii este similar.
Gura este plasată ventral, iar partea anterioară a corpului, dură și ascuțită, servește pentru
săparea galeriilor subterane în care se adăpostește, fiind o specie nocturnă. Este ovipar.
Natrix natrix (şarpe de casă) se întâlneşte de la ţărmul mării până la altitudinea de 1100
m, în apropierea apelor, fiind un foarte bun înotător. Are corpul zvelt acoperit cu solzi carenaţi;
coloritul flancurilor şi spatelui este cenuşiu, cu două pete temporale alb-gălbui; abdomenul
prezintă un desen negru cu alb, negrul predominând.
II. 2. 3. Clasa Aves
În prezent, păsările constituie cel mai divers grup de vertebrate terestre - circa 10050 de specii
actuale; numărul variază de la un autor la altul, în funcţie de criteriile taxonomice folosite.
Caractere generale
1. Corpul este fusiform, aerodinamic, alcătuit din cap, gât, trunchi şi două perechi de membre.
Cele anterioare sunt transformate în aripi, iar membrele posterioare au patru degetele libere
sau unite prin membrane interdigitale, terminate cu gheare.
2. Tegumentul este uscat, lipsit de glande; prezintă o serie de produse cornoase – pene, cioc,
solzi şi gheare.
3. Scheletul este alcătuit din oase subţiri şi pneumatice; craniul prezintă un condil occipital; la
nivelul coloanei vertebrale, sunt prezente osul sinsacrum şi pigostilul; coastele sunt alcătuite
dintr-un segment sternal şi unul vertebral, prezentând apofiză uncinee; sternul poate fi carenat
sau acarenat. La nivelul autopodului, se formează carpometacarpul, respectiv,
tarsometatarsul. Musculatura care asigură zborul este foarte voluminoasă.
4. La nivelul encefalului, emisferele cerebrale sunt voluminoase şi netede, iar cerebelul este
bine dezvoltat şi cutat. Au doisprezece perechi de nervi cranieni.
5. Nu au dinţi, oasele fălcilor fiind acoperite de cioc. Stomacul prezintă un segment triturator
şi unul glandular. Prezintă cloacă tricompartimentată.
6. Sirinxul este organul fonator, plămânii sunt parenchimatoşi, de tip tubular şi prezintă saci
aerieni. În timpul zborului, respiraţia este dublă.
7. Inima este tetracamerală (două atrii şi două ventricule), circulaţia fiind dublă şi completă;
prezintă cârjă aortică dreaptă, iar sistemul port-renal intră în regresie; vascularizaţia pulmonară
este deosebit de bogată.
8. Sunt tetrapode homeoterme cu rata metabolică foarte ridicată.
9. Prezintă doi rinichi de tip metanefros şi nu au vezică urinară; urina este concentrată şi
semisolidă.
10. Sexele sunt separate, iar femela prezintă doar jumătatea stângă a aparatului genital;
fecundaţia este internă. Sunt tetrapode ovipare, embrionul şi anexele sale fiind acoperite cu
mai multe membrane şi o coajă calcaroasă. Asigură clocitul ouălor şi au un comportament
parental complex.
Cygnus olor (lebădă de vară) este o specie migratoare parţial în România, mai ales în
regiunile sudice; majoritatea exemplarelor care iernează la noi, provin din populaţii nordice.
Preferă bălţile şi lacurile cu mult stufăriş. Are penajul alb strălucitor, iar ciocul adultului este
roşu-portocaliu, cu o protuberanţă bazală neagră. În timpul zborului, gâtul şi picioarele palmate
sunt perfect întinse, auzindu-se şuieratul aripilor. Păsările tinere au penajul maroniu în primul
an de viaţă.
Pelecanus onocrotalus (pelican comun) este oaspete de vară, cuibărind în colonii, în
stufărişuri şi mlaştini sau pe plauri. Penajul este alb, însă are remige negre şi subalare albe,
pe faţa inferioară, aripa fiind albă cu o bordură neagră. Sacul gular galben, iar picioarele de

67
tip stegan sunt roz-maronii. Apare în Cartea Roşie a Vertebratelor din România, având statut
de specie vulnerabilă.
Ciconia ciconia (barză albă, cocostârc) preferă să-şi instaleze cuibul pe suporturi
înalte, în perimetrul localităţilor. Penajul este alb cu negru: gâtul, jumătatea anterioară a
aripilor, spatele şi abdomenul sunt albe; jumătatea posterioară a aripilor are culoare neagră.
Ciocul este lung, de culoare roşu-portocaliu; la fel şi picioarele. Apare în Cartea Roşie a
Vertebratelor din România, cu statut de specie vulnerabilă.
Haliaeetus albicilla (codalb), numit impropriu „vultur”, este cea mai mare acvilă care
cuibăreşte în prezent în România, în special, în Delta Dunării. Apare în Cartea Roşie a
Vertebratelor din România, cu statut de specie critic periclitată. Coloritul adulţilor este
predominant brun, cu capul cafeniu deschis şi coada rotunjită, albă. Cuibăreşte solitar,
amenajând cuiburi voluminoase în vârful unor arbori bătrâni.
Dendrocopos major (ciocănitoare pestriţă mare) specie sedentară comună în păduri
şi, relativ, frecventă în parcuri, grădini. Coloritul este o combinaţie de negru şi alb, obrajii fiind
albi, traversaţi de o linie neagră. La masculi, pe ceafă, este prezentă o pată roşie. Piciorul
este de tip scansor, iar ciocul lung, conic şi puternic, folosindu-l ca daltă pentru a sparge
scoarţa arborilor, în căutarea insectelor şi larvelor acestora, pe care le „culege” cu ajutorul
limbii lungi şi lipicioase. Coada este folosită pentru sprijinire, rectricele fiind rigide. Cuibul este
săpat în trunchiul arborilor, cu ajutorul ciocului.
II. 2. 4. Clasa Mammalia
Mamiferele constituie grupul celor mai evoluate vertebrate, fiind prezente în toate
ecosistemele terestre, din zonele calde până în regiunile polare, dar şi în ecosisteme acvatice.
În prezent, pe Terra, trăiesc aproximativ 5488 de specii de mamifere.
Caractere generale
1. Corpul are forme variate, fiind alcătuit din cap, gât, trunchi, coadă şi două perechi de
membre, conformate pentru diferite moduri de locomoţie.
2. Tegumentul prezintă mai multe tipuri de glande (sebacee, sudoripare, odorante, mamare)
şi numeroase produse cornoase (peri, solzi, gheare, unghii sau copite, coarne etc.).
3. Scheletul este alcătuit din oase mari, pline cu măduvă; craniul de tip platibazic şi prezintă
doi condili occipitali; în urechea medie, există un lanţ de trei oscioare (ciocanul, nicovala şi
scăriţa). La nivelul coloanei vertebrale, este prezent osul sacrum; coastele sunt arcuri osoase,
care, în funcţie de articularea la stern, pot fi adevărate, false sau flotante. Muşchii caracteristici
mamiferelor sunt diafragmul, muşchii pieloşi şi muşchii feţei.
4. La nivelul encefalului, emisferele cerebrale şi cerebelul sunt voluminoase, acoperind toate
celelalte părţi componente, iar scoarţa cerebrală atinge dezvoltarea maximă. Au doisprezece
perechi de nervi cranieni.
5. Tubul digestiv se întinde între orificiul bucal şi cel anal, deschis direct, la exterior; nu au
cloacă. Au dinţi tecodonţi, dentiţia fiind, de regulă, heterodontă, monofiodontă sau difiodontă.
Stomacul poate fi simplu sau pluricompartimentat. Glandele anexe tubului digestiv sunt
glandele salivare, ficatul şi pancreasul.
6. Laringele este organ fonator, iar plămânii sunt parenchimatoşi şi lobaţi, căile
intrapulmonare formând arborele bronşic.
7. Inima este tetracamerală (două atrii şi două ventricule), circulaţia fiind dublă şi completă;
prezintă cârjă aortică stângă, o singură venă cavă anterioară (superioară), precum şi un singur
sistem-port, cel hepatic.
8. Sunt tetrapode homeoterme.
9. Prezintă doi rinichi de tip metanefros şi au vezică urinară, care se deschide, prin uretră, în
sinusul uro-genital.
10. Sexele sunt separate, iar fecundaţia este internă. Cu puţine excepţii, mamiferele nasc
pui, dezvoltarea embrionară desfăşurându-se la nivelul uterului, pe seama unei placente. Puii
sunt alăptaţi, fiind dependenţi de femele pentru un interval de timp mai lung sau mai scurt.
Numeroase specii de mamifere sunt animale sociale, cu manifestări comportamentale
complexe.
Rhinolophus ferrumequinum (liliac mare cu potcoavă) este un liliac care prezintă
excrescenţe foliacee în jurul nărilor, dispuse sub formă de potcoavă, dar nu are tragus. Blana

68
este moale şi pufoasă, brun-cenuşie; este unul dintre cei mai mari lilieci din Europa (anvergura
aripilor este de 40 cm); specie sedentară, se deplasează pe distanţe foarte scurte (cel mult
30 – 40 km) între locurile de iernat şi teritoriile de hrănire folosite în timpul verii.
Erinaceus europaeus (arici) este o specie palearctică, lipsind din munţii Himalaya şi
din nordul Africii. Blana moale de pe partea ventrală a corpului şi bot este cenuşiu-negricioasă,
iar ţepii sunt cenuşii, cu baza şi vârful alb-gălbui. Este omnivor, sapă vizuini şi poate hiberna
în unele regiuni ale arealului său (inclusiv, în România).
Capreolus capreolus (căprior) se întâlneşte în păduri rare şi locuri semideschise.
Blana de vară este roşcat-cafenie, iarna devenind brun-cafenie. Masculii au coarne cu două
– trei ramuri scurte.
Delphinus delphis (delfin comun) este o specie prezentă în largul mării; prezintă mai
multe subspecii, inclusiv, una endemică în Marea Neagră – Delphinus delphis ponticus. Ciocul
nu este prea lung, iar melonul este rotunjit. Coloritul este cenuşiu-întunecat, cu flancurile în
nuanţe deschise – crem-gălbui în regiunea toracică şi cenuşiu deschis pe pedunculul codal.
Lynx lynx (rîs) populează pădurile montane, fiind un căţărător deosebit de agil; la noi,
este specie protejată. Blana este cenuşiu-roşcată, cu pete mărunte negre, iarna devenind
suriu-argintie; partea ventrală a corpului este albă; în vârful pavilioanelor urechilor prezintă
smocuri de peri lungi, iar pe marginile obrajilor, peri lungi şi deşi formează „favoriţi”; coada
este scurtă.

69
FIZIOLOGIE VEGETALĂ GENERALĂ

FOTOSINTEZA

Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi sintetizează cu
ajutorul luminii şi cu participarea pigmenţilor asimilatori substanţele organice proprii,
folosind ca materii prime o sursă anorganică de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), apă şi
săruri minerale.
Ecuaţia generală a fotosintezei este:
CO2 + H2O + lumină → (CH2O)n +O2
Procesul este însoţit, la plantele superioare de o degajare de O2, ca produs secundar;
spre deosebire de acstea, bacteriile fotoautotrofe realizează procesul de fotosinteză fără
producere de O2.
Pentru a se realiza, procesul necesită trei condiţii principale: prezenţa în celule a
pigmenţilor asimilatori; existenţa în mediu a CO2; prezenţa luminii.
Fotosinteza are loc în celulele organelor verzi ale plantelor expuse la lumină, celule ce
conţin un complex de pigmenţi asimilatori, localizaţi în cloroplaste.
La algele unicelulare - fotosinteza este îndeplinită de însăşi celulele, ce reprezintă
indivizii, iar la algele cu tal masiv – (Laminaria) – numai primele 6-8 straturi de celule de la
suprafaţa talului formează un înveliş asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale.
La plantele superioare activitatea fotosintetică este îndeplinită predominant de către
frunze, limbul acestora prezentând adaptări ce favorizează desfăşurarea procesului: forma
turtită a limbului oferă o suprafaţă mare de contact cu mediul înconjurător; poziţia frunzelor
favorizează prin aşezarea, în general orizontală a limbului, absorbţia luminii necesară în
fotosinteză; structura anatomică a frunzelor evidenţiază la nivelul epidermei aparatul
stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul înconjurător în mezofil, proces favorizat şi
de prezenţa spaţiilor intercelulare între celulele ţesutului palisadic şi ţesutului lacunos.
Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale
acestora: stipele, peţiol, teacă, precum şi de alte organe - tulpini tinere nesuberificate, părţi ale
învelişurilor florale - bractee şi sepalele, precum şi fructe verzi în curs de creştere; este posibilă,
de asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă şi la tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire
de suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le
acoperă, în cazul când acesta devine transparent, ca urmare a îmbibării cu apă.
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe în organite speciale din celulele
mezofilului frunzei, numite cloroplaste. Numărul acestora la plantele superioare variază de la
câteva zeci, până la câteva sute în fiecare celulă, în dependenţă de condiţiile mediului de
existenţă şi de tipul de ţesut; de exemplu, la una şi aceeaşi plantă, în frunzele expuse la lumină
puternică se formează mai multe cloroplaste (în ţesutul palisadic), iar în cele expuse la lumina
difuză mai puţine.
Suprafaţa totală a cloroplastelor în plantă este foarte mare: de exemplu, la o frunză de fag
aceasta depășește de 20 de ori suprafaţa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani este estimată a
fi de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare), valori cu importanţă deosebit de mare legată de
productivitatea procesului.
Cloroplastele se găsesc în celule într-o continuă mişcare, deplasându-se în hialoplasma
celulară în funcţie de intensitatea luminii printr-o cicloză continuă pasivă sau printr-o cicloză activă
amoeboidală și orientându-se spre sursa de lumină astfel încât să se ferească de supraîncălzire
sau de fotooxidare.
Celulele asimilatoare conţin un ansamblu de pigmenţi care intervin în procesul de
fotosinteză, cunoscuţi sub denumirea de pigmenţi asimilatori, împărţiţi, pe baza particularităţilor
lor structurale, în trei grupe: pigmenţi clorofilieni, pigmenţi carotenoizi şi pigmenţi ficobilini.
Dintre aceştia pigmenţii clorofilieni au o deosebită importanţă în procesul fotosintezei,
pigmenţii carotenoizi însoţesc pigmenţii clorofilieni în celulele asimilatoare ale tuturor plantelor,
iar cei ficobilini se întâlnesc împreună cu ceilalţi la algele albastre-verzi şi la algele roşii.

70
Din grupa pigmenţilor clorofilieni fac parte: clorofila a - în celulele asimilatoare ale
tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - la plantele superioare şi la algele verzi, clorofila c -
la diatomee şi algele brune, clorofila d - la unele alge roşii şi clorofila e - la algele galben-aurii.
La bacteriile autotrofe fotosintetizante s-a detectat bacterioviridina la bacteriile verzi,
bacterioclorofila a la bacteriile purpurii şi verzi şi bacterioclorofila b într-o tulpină a unei bacterii
purpurii aparţinând genului Rhodopseudomonas.
Din punct de vedere chimic moleculele de clorofilă reprezintă gruparea prostetică a unor
cromoproteine. Caracteristica esenţială a lor este prezenţa în structură a unui nucleu tetrapirolic
cu un atom de magneziu în centru, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici prin două
valenţe chimice şi prin două legături fizice.
Pigmenţii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularităţile lor de absorbţie,
radiaţiile de lumină a căror energie este utilizată la sinteza substanţelor organice, în cursul
procesului de fotosinteză.
Dintre toţi pigmenţii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe un rol deosebit îl are clorofila a,
care este acceptorul final al energiei radiaţiilor absorbite de ceilalţi pigmenţi şi care este capabilă
să absoarbă, ea însăşi, anumite radiaţii ale spectrului solar. În timpul fotosintezei moleculele de
clorofila a, ajunse în stare de excitaţie, revin la starea fundamentală eliminând un electron cu un
potenţial energetic ridicat şi acceptând un alt electron, cu un potenţial energetic normal. În
consecinţă, în ansamblul reacţiilor ce caracterizează mecanismul fotosintezei au loc procese de
oxidoreducere, în cadrul cărora moleculele de clorofila a transferă electroni unei substanţe ce se
reduce şi primesc alţi electroni de la substanţă ce se oxidează. Prin acest transfer are loc
transformarea energiei luminii absorbite în energie chimică, deci reacţia fotochimică a
fotosintezei.
În frunzele bătrâne sau în condiţii nefavorabile de viaţă (secetă, exces de umiditate,
insolaţie puternică, exces de substanţe toxice, temperaturi scăzute) are loc degradarea
peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor şi, în final, descompunerea
moleculelor de clorofilă, până la dispariţia culorii verzi. Se formează în această situaţie
epiporfirina - pigment roşu, feofitina - brun, pigmenţii carotenoizi - mai rezistenţi la degradare
şi pigmenţii antocianici; ca urmare, apar coloraţii specifice frunzelor în perioada de toamnă, cu
nuanţe de galben, portocaliu, brun roşietic şi albăstrui, funcţie de raportul dintre aceste
componente.

MECANISMUL FOTOSINTEZEI
I. Faza de lumină a fotosintezei
FAZA I - a, luminoasă, sau reacţia de lumină, faza HILL - constă dintr-un ansamblu de
reacţii în care esenţială este reacţia fotochimică, pe baza ei se realizându-se transformarea
energiei luminoase în energie chimică, înmagazinată în substanţele organice produse în timpul
fotosintezei. Aceste procese se desfăşoară în granele cloroplastelor şi în prezenţa pigmenţilor
asimilatori, cuprinzând următoarele procese: captarea CO2 în cloroplastele celulelor
asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP în ATP,
fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADP redus şi eliminarea O2. Toate aceste procese necesită în
mod obligatoriu prezenţa luminii şi sunt grupate în trei etape distincte: pătrunderea CO2 în
cloroplaste; absorbţia energiei luminoase; transformarea energiei luminoase în energie chimică.

● Pătrunderea CO2 în cloroplaste


În această etapă aerul din mediul înconjurător pătrunde prin ostiolele stomatelor, deschise
prin reacţie fotoactivă, trecând în camera substomatică, de unde difuzează în spaţiile
intercelulare, și ajunge în contact direct cu pereţii celulozici ai celulelor asimilatoare din ţesutul
palisadic şi lacunos. Dacă pereţii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigaţi cu apa
absorbită din sol, CO2 din aerul circulant în spaţiile intercelulare, cu o mare capacitate de
hidrosolubilizare, se dizolvă în apă şi trece în acid carbonic, care - după disociere - dă formele
ionice HCO3- şi CO3-, care difuzează în citoplasma celulară, ajungând până la cloroplaste.
Noaptea, când stomatele sunt închise prin reacţie fotoactivă, precum şi în perioadele de
secetă, când stomatele sunt închise prin reacţie hidroactivă, pereţii celulelor din mezofilul frunzei

71
sunt uscaţi, fotosinteza este blocată, iar creşterea plantelor stagnează, din lipsa asimilatelor nou
sintetizate.

● Absorbţia energiei luminoase


Constă din captarea luminii de către pigmenţii asimilatori sub formă de fotoni. Intensitatea
acestui proces fotofizic este direct proporţională cu numărul de fotoni absorbiţi, ceea ce face ca
necesarul de lumină pentru fotosinteză să se exprime prin numărul de cuante
luminoase/moleculă.
În grana cloroplastelor clorofila a există sub două forme: una cu maximum de absorbţie
la 700 nm care, alături de un alt pigment accesoriu formează sistemul fotochimic I şi o altă
formă, cu maximum de absorbţie la 690 nm care, alături de clorofila b, pigmenţii carotenoizi şi
de pigmenţii ficobilini la algele roşii - formează sistemul fotochimic II. Fiecare din aceste
sisteme fotochimice posedă câte un centru de reacţie ce funcţionează ca o pompă de electroni,
întrucât moleculele de clorofilă a constituite în centrul de reacţie emit electroni de înaltă energie
când ajung în starea de excitaţie şi revin la starea fundamentală, acceptând electroni cu potenţial
energetic normal.
Cea mai mare parte a moleculelor de clorofilă a din aceste fotosisteme, precum şi
celelalte molecule de pigmenţi asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care
constă în captarea radiaţiilor de lumină şi în transferarea energiei acestora moleculelor din centrii
de reacţie. În captarea energiei luminoase rolul principal îl prezintă clorofila a690 din
fotosistemul II de pigmenţi, care acţionează ca un sensibilizator optic şi participă direct la
captarea cuantelor de lumină, îndeosebi a fotonilor roşii şi albaştri. Energia luminoasă fixată de
clorofila a690 este transferată pe moleculele de clorofilă a700 într-un timp foarte scurt (10-8 - 10-9
secunde). Acest transfer de energie este posibil numai atunci când distanţa între moleculele de
clorofilă este sub 50-100 Å, condiţie realizată în cuantozomi unităţi elementare funcţionale ale
cloroplastelor, ce răspund de absorbţia şi de transformarea energiei luminoase. Se consideră că
în acest proces 200 molecule de clorofila a690 aranjate într-un fascicul au funcţia asemănătoare
unei lentile ce captează fotonii şi îi concentrează într-un punct focal, respectiv pe molecula de
clorofilă a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmenţii din fotosistemul II de pigmenţi participă indirect în această etapă fiziologică,
prin captarea unei cantităţi reduse de fotoni, pe care îi transferă pe clorofila a690 prin inducţie
moleculară sau prin fenomene de rezonanţă.

● Transformarea energiei luminoase în energie chimică


Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclică, fotofosforilarea ciclică şi fotoliza apei.
Prin procesele de fosforilare plantele verzi înmagazinează o parte din energia liberă ce
provine din activitatea metabolică proprie sau de la soare şi conservă un anumit potenţial
energetic sub formă de molecule stabile, bogate în energie, moleculele de ATP, care este utilizat,
după hidroliză, în satisfacerea nevoilor termodinamice ale reacţiilor endergonice din metabolism.
În acest proces ATP-ul este într-o continuă sinteză şi hidroliză.
La plantele verzi fotoautotrofe există, pe lângă fosforilarea oxidativă, procese de sinteză
a ATP-ului prin fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare.
În cazul sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofilă a din centrul de
reacţie se face prin intermediul unei substanţe necunoscute care conţine Mn şi care ia electroni
de la moleculele de apă ce participă ca materie primă în fotosinteză, transformându-se în protoni
de hidrogen şi în oxigen. În cazul sistemului fotochimic I rolul de reducător al moleculelor de
clorofilă a din centrul de reacţie este îndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de către
ferredoxină - o proteină ce conţine fier.
Cele două sisteme fotochimice a căror centri de reacţie funcţionează ca o pompă de
electroni sunt legate în serie şi nu în paralel, electronii emişi de sistemul fotochimic II fiind
preluaţi de plastochinonă şi transmişi, prin intermediul unui lanţ de citocromi (citocromul b6 şi
citocromul f) la sistemul fotochimic I, ale cărui molecule de clorofilă a din centrul de reacţie
sunt readuse astfel la starea stabilă. Electronii emişi de sistemul fotochimic I sunt captaţi de
ferredoxină şi sunt transferaţi prin intermediul unei flavoproteine, împreună cu hidrogenul rezultat

72
în urma sciziunii moleculelor de apă prin intervenţia sistemului fotochimic II, la nicotinamid-
adenin dinucleotid-fosfat, forma redusă (NADPH) + H+.
Deci, în cursul fazei de lumină, electronii furnizaţi de apă sunt excitaţi succesiv de radiaţiile
de lumină la nivelul sistemului fotochimic II şi apoi la nivelul sistemului fotochimic I. În cursul
acestui transfer de electroni se produce şi o fosforilare, care constă în înglobarea unei părţi a
energiei luminoase în energie chimică, sub formă de grupări fosforice macroergice în ATP, la
nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f. Se crede că ferredoxina
poate să reducă în aceeaşi măsură şi citocromul b6, fosforilarea fiind astfel posibilă şi fără
intervenţia apei şi degajarea de O2. În acest caz este excitat doar sistemul fotochimic I şi
electronii emişi de centrul de reacţie al acestuia îşi reiau locul după ce au trecut prin ferredoxină,
citocromul b6 şi citocromul f. Această fosforilare - în cadrul căreia moleculele de clorofilă a
reprimesc chiar electronii pe care i-au emis - se numeşte fotofosforilare ciclică, spre deosebire
de fosforilarea aciclică, în cursul căreia moleculele de clorofila a din centrul de reacţie al
fotosistemului II revin la starea stabilă pe seama electronilor proveniţi de la apă. Fotofosforila-
rea aciclică este cuplată şi cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului, forma oxidată
(NADP+) la (NADPH) + H+.
Grupările macroergice de ATP rezultate prin fosforilare nu pot difuza spre citoplasmă,
întrucât membrana dublă a cloroplastelor este impermeabilă. Transferul energiei din cloroplaste
în citoplasmă şi în diferite organite citoplasmatice se face prin intervenţia triozofosfaţilor
fotosintetizanţi şi a acidului fosfogliceric, ce rezultă în reacţiile de glicoliză.
Organizarea - din punct de vedere funcţional - a moleculelor de pigmenţi asimilatori din
sistemele fotochimice pe de o parte în centri de reacţie, iar pe de altă parte în antene de
pigmenţi reprezintă o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun;
aceasta, deoarece pigmenţii antenelor ce pot absorbi individual doar un număr mic de fotoni pe
secundă colectează energia fotonilor absorbiţi şi o transmit centrilor de reacţie, permiţându-le să
pompeze un mare număr de electroni de înaltă energie pe secundă.
Dacă fiecare moleculă de clorofilă a ar funcţiona şi ca pompă de electroni, fiecare dintre
aceste molecule ar trebui să dispună de un set propriu de substanţe, ce participă la transportul
de electroni caracteristic fiecărui sistem fotochimic. Aceasta ar face ca din lumina ce ajunge la
pigmenţii asimilatori să fie absorbită de către aceştia doar o fracţiune mică, restul radiaţiilor
devenind ineficiente, printr-o absorbţie inutilă, de către moleculele de substanţe ce intervin în
transportul de electroni. Într-o astfel de situaţie randamentul fotosintezei s-ar micşora pe de o
parte prin înrăutăţirea condiţiilor de absorbţie a luminii de către pigmenţii asimilatori, iar pe de alta
prin faptul că moleculele de substanţe ce intervin în transportul de electroni nu ar fi folosite eficient,
întrucât fiecare moleculă ar transporta un număr mic de electroni în unitatea de timp.

II. Faza de întuneric a fotosintezei


FAZA a II - a, de întuneric, faza BLACKMANN sau faza termo-chimică, enzimatică -
constă într-un ansamblu de reacţii independente de lumină, dar dependente de temperatură, în
care intervin anumite enzime localizate în stroma nepigmentată a cloroplastelor. Aceste reacţii
permit fixarea CO2 pe o substanţă acceptoare, regenerarea acceptorului şi sinteza substanţelor
ce conţin carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se sintetizează substanţe organice primare
(trioze fosforilate), care polimerizează în substanţe organice complexe (glucide, lipide, proteine,
acizi nucleici, pigmenţi).
Reacţiile din cursul fazei de întuneric sunt grupate în ciclu CALVIN–BENSON-
BASSHAM, după numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte
ale mecanismului fotosintezei şi care au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie. Durata
ciclului este de aproximativ 5 secunde.
Prima substanţă organică sintetizată în frunze prin procesul de fotosinteză este ribulozo-
1,5-difosfatul (RuDP), cu 5 atomi de carbon în catenă. Această substanţă poate fixa CO2 în
prezenţa apei, în urma fixării rezultând două molecule de acid fosfogliceric (A.P.G.).
Reducerea acidului fosfogliceric la aldehidă fosfoglicerică este fenomenul chimic, cel
puţin parţial cel mai important al fotosintezei, deoarece această reacţie îmbogăţeşte catena de
atomi de carbon în hidrogen şi energie. Hidrogenul necesar acestei reacţii este furnizat de

73
NADPH + H+, iar energia necesară reducerii este dată de ATP, substanţe ce se formează în
cursul reacţiilor fazei de lumină a fotosintezei.
Până nu de mult se considera că fixarea la lumină a CO2 atmosferic şi încorporarea
carbonului în substanţe organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unică, conform
reacţiilor din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, întrucât primul compus stabil format
după cuplarea CO2 pe acceptorul organic este un compus cu 3 atomi de carbon - acidul-3-
fosfogliceric. S-a constatat însă că există unele specii la care fixarea fotosintetică a CO2
atmosferic se realizează pe o altă cale - calea HATCH – SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.) sau
ciclul C4 - deoarece primii compuşi stabili formaţi după cuplarea CO2 sunt doi produşi cu 4 atomi
de carbon, acidul malic şi acidul aspartic, care derivă dintr-un compus instabil cu 4 atomi de
carbon - acidul oxalilacetic.
La plantele la care CO2 se acumulează în cantitate mare sub formă de acid malic această
specializare biochimică este reflectată în majoritatea cazurilor atât în structura frunzelor, cât şi în
cea a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante posedă cloroplaste cu tilacoizi şi
grane normale, conţin granule de amidon puţine şi sunt aşezate radiar în jurul tecii fasciculare.
Celulele din teaca fasciculară, în care se înmagazinează mult amidon, conţin cloroplaste cu
granele slab dezvoltate.
Se cunosc în prezent peste 100 de genuri de mono- şi de dicotiledonate ce aparţin tipului
C4 , (planta tip trestia de zahăr). Acest tip de fixare şi reducere a CO2 este întâlnit la specii care
cresc în deşerturile aride şi în pădurile tropicale umede şi umbroase, deci în condiţii ce nu
favorizează desfăşurarea fotosintezei la nivel normal. Aceste plante sunt totuşi capabile de o
asimilaţie a carbonului foarte intensă, deoarece acidul fosfoenol piruvic (PEP) pe care se
fixează CO2 în celulele mezofilului, în prima etapă a reacţiilor de întuneric, este mult mai reactiv
cu CO2 decât ribulozo -1,5 - difosfatul (Ru DP) format, ca prim produs de sinteză, în frunzele
plantelor aparţinând tipului C3. Aceasta face ca în spaţiile intercelulare ale frunzelor de tip C4
concentraţia CO2 să fie foarte mică, fapt ce favorizează o difuziune intensă a CO2 din atmosferă,
prin ostiolele stomatelor extrem de puţin deschise, în spaţiile intercelulare. Ca rezultat al acestei
adaptări în regiunile aride, unde lipsa de apă limitează fotosinteza, plantele de tip C4 pot desfăşura
o fotosinteză intensă chiar în cazul unor temperaturi ridicate, fără să rişte deshidratări fatale. De
asemenea, în zonele tropicale şi ecuatoriale, cu vegetaţie luxuriantă, această adaptare le permite
să utilizeze în procesul de fotosinteză mici cantităţi de CO2 existente în aerul din jurul plantelor,
care formează desişuri masive.
Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixează în
timpul nopţii cantităţi mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), cu formare de malat, ce se
acumulează în sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare
servesc, deci, în acest caz, nu numai pentru acumularea şi reţinerea apei, ci şi ca rezervoare de
CO2 , necesar în activitatea fotosintetică.
Separarea în timp a proceselor care conduc la acumularea CO2 în timpul nopţii şi la
utilizarea lui în fotosinteză în cursul perioadei de lumină a zilei prezintă un deosebit avantaj pentru
plantele suculente care, trăind în locuri secetoase, îşi asigură prin aceste mecanisme o bună
aprovizionare cu CO2, fără a risca pierderi din conţinutul de apă, întrucât acestea au stomatele
deschise la minimum în timpul perioadei de lumină a zilei. Plantele cu acest mecanism de fixare
a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (crassulacean acid metabolism, planta tip ananasul).
Din punct de vedere anatomic o frunză de Crassula de exemplu prezintă un mezofil
omogen. Celulele de la exterior (de sub epiderme) prezintă un număr mai mare de cloroplaste,
comparativ cu cele din centrul frunzei, structura acestor frunze fiind, în general, mult mai apropiată
de aceea a plantelor de tip C3, structura lor ne prezentând nici un dimorfism celular sau
cloroplastic. În apropierea fasciculelor conducătoare din mezofilul acestor frunze se găsesc celule
cu granule de amidon, dar nu există o teacă asimilatoare perifasciculară.
Ca adaptări structurale pentru factorul apă frunzele de la speciile din familia
Crassulaceae prezintă o textură cărnoasă, ce favorizează reţinerea apei în ţesuturi şi reduce
viteza schimburilor gazoase.
Separarea în timp între perioada nocturnă, favorabilă absorbţiei intense a CO2 şi aceea
din timpul zilei, când are loc formarea puterii reducătoare a CO2, contribuie la reglarea

74
randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante să supravieţuiască în condiţiile secetei
din mediul lor de viaţă.
Diferenţa dintre tipurile fotosintetice HATCH – SLACK - KORTSCHAK şi C.A.M. constă
în aceea că la primele reacţiile biochimice sunt separate spaţial, având loc în celule aparţinând la
ţesuturi diferite (mezofil şi teaca fasciculară asimilatoare), pe când la ultimele aceste reacţii sunt
separate în timp (ziua şi noaptea), desfăşurându-se în aceleaşi celule.
În natură există puţine situaţii ecologice şi geografice strict specifice pentru o anumită cale
fotosintetică.
Plantele de tip C4 şi CAM prezintă un înalt grad de halofilie şi rezistenţă la secetă. S-a
emis chiar ipoteza conform căreia ciclul C4 ar constitui o modificare a ciclului C3, ca un răspuns
al plantelor la presiunea selectivă a mediului xerofitic sau salin, iar carboxilarea acidului
fosfoenolpiruvic (PEP), prin acumularea acidităţii pe care o produce, ar avea la origine o
adaptare faţă de neutralizare a cationilor minerali de către anionii organici.
Plantele de tip C4 necesită ioni de Na+ pentru desfăşurarea normală a metaboismului lor.
În lipsa Na+ apar necroze şi cloroze speifice, în timp ce acest cation nu este absolut necesar
plantelor de tip C3. Balanţa între tipul C3 şi tipul C4 poate fi influenţată, de asemenea, de vârsta
frunzelor sau de nutriţia minerală, în special de ionii de Na+, aportul acestora favorizând trecerea
la tipul C4 sau la tipul CAM. Astfel, dacă se suprimă NaCl din mediul de cultură, specia
Mesembryanthemum crystallinum, de tip CAM, tinde să devină de tip C3.
Pentru plantele de tip CAM (Agave americana sau speciile de Opuntia) regimul hidric,
asociat cu temperatura şi fotoperioada sunt hotărâtoare în reglarea metabolismului. Astfel, pentru
Opuntia, după căderea ploii, când filocladiile au un potenţial hidric ridicat, fixarea nocturnă a CO2
este maximă, prin formarea acidului malic. În timpul zilei stomatele lor sunt închise şi totuşi
plantele asimilează CO2, luându-l din decarboxilarea acizilor dicarboxilici acumulaţi în vacuole,
utilizând calea C4. Această caracteristică reprezintă o adaptare remarcabilă a respectivelor
plante, ce le permite să-şi închidă stomatele în timpul zilei, fără a-şi opri procesul de fotosinteză,
pe când la plantele de tip C3 orice închidere a stomatelor în timpul zilei reduce serios fixarea CO2
şi, deci, fotosinteza. Aceste strategii la care recurg plantele arată corelaţii ecofiziologice dintre
cele mai uimitoare: plantele de tip CAM sunt esenţial legate de mediile aride, în vreme ce plantele
de tip C4 sunt mult mai frecvente în ecosistemele semi-aride de latitudini joase, iar plantele de tip
C3 predomină în zonele temperate şi nordice de latitudini mai ridicate.

FACTORII DE MEDIU CARE INFLUENŢEAZĂ PROCESUL DE FOTOSINTEZĂ


a. Factorii externi
● Lumina. Frunzele plantelor nu utilizează toată energia luminii care cade pe suprafaţa
lor: 20% din aceasta este reflectată şi se risipeşte în spaţiu, iar 10% străbate frunzele, fără a
fi absorbită. Deci, din lumina care cade pe suprafaţa frunzelor acestea absorb 70%, din care
utilizează în fotosinteză numai aproximativ 1%. Din fracţiunea absorbită 20% ridică
temperatura frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul
de 49% este eliminată din frunze prin fenomenul de transpiraţie. Aceste valori prezintă o serie
de variaţii ce depind de structura plantelor (de exemplu cuticula netedă şi lucioasă la unele
specii sau mată la altele, care influenţează procentajul de lumină reflectată ori grosimea
frunzelor şi cantitatea de pigmenţi asimilatori, ce influenţează cantitatea de radiaţii care străbat
frunzele).
În afară de faptul că intervine în declanşarea proceselor care duc la mărirea gradului
de deschidere a stomatelor (favorizând difuziunea O2 şi a CO2 din și, respectiv, în mezofil)
lumina intervine în fotosinteză prin intensitate, calitate şi prin acţiunea manifestată asupra
procesului de respiraţie foliară la unele specii.
• În funcţie de intensitatea luminii incidente fotosinteza are loc în mod diferit: la plantele
heliofile acesta creşte în intensitate până la 50-60% din intensitatea maximă a luminii solare
directe care poate atinge, în zilele senine de vară, 100.000 lucşi. La plantele sciafile
intensitatea fotosintezei creşte odată cu mărirea intensităţi iluminării doar până la aproximativ
10% din intensitatea maximă a luminii solare directe, după care, la iluminări mai mari, aceasta
scade.

75
• Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţie, (lungimea de undă a radiaţiilor
incidente pe frunze). Mersul fotosintezei în radiaţiile monocromatice depinde de garnitura de
pigmenţi asimilatori de care dispun diferite grupe de plante şi de însuşirile acestor pigmenţi de
a absorbi diferite radiaţii ale spectrului vizibil.
La plantele superioare şi la algele verzi fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare
în radiaţiile albastre-violet şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmând spectrul de absorbţie al
luminii de către pigmenţii asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeaşi
intensitate în radiaţiile verzi şi în cele albastre datorită prezenţei fucoxantinei, care absoarbe
radiaţiile verzi. La algele roşii fotosinteza decurge cu intensitate maximă în lungimile de undă
din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că ficoeritrina are absorbţie maximă
în acest domeniu.
În cursul evoluţiei plantele s-au adaptat în sensul elaborării unor pigmenţi care să le
permită absorbţia în condiţii optime a acelor radiaţii luminoase care există în mediul lor natural
de viaţă. Acest fapt este deosebit de evident în repartiţia algelor pe adâncime în apă: în mediul
acvatic diferitele radiaţii ale spectrului solar pătrund cu atât mai la adânc cu cât lungimea lor
de undă este mai mică: radiaţiile roşii pătrund până la adâncimi mult mai mici (maxim 34 m),
comparativ cu cele albastre (500m). Ca urmare, algele verzi predomină în zona superficială a
apelor, iar la adâncimi mai mari predomină algele brune şi roşii, ce posedă pigmenţi accesorii,
capabili să absoarbă radiaţiile de lumină ajunse în aceste zone.
● Temperatura. În mersul intensităţii fotosintezei în funcţie de temperatură se pot
distinge: o temperatură minimă - temperatura cea mai joasă la care procesul începe să se
manifeste; o temperatură optimă - temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea
mai mare şi constantă în timp; o temperatură maximă - temperatura cea mai ridicată la care
procesul mai poate avea loc. Procesul de fotosinteză începe, în general, la o temperatură
uşor inferioară valorii de 00C, creşte în intensitate odată cu ridicarea temperaturii, atingând la
unele specii valoarea maximă la 30-400C după care, prin mărirea, în continuare, a temperaturii,
acesta descreşte rapid, încetinind în jurul temperaturii de 500C.
Ca limită inferioară a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, poate fi discutat cazul
plantelor cu frunze persistente în timpul iernii, la care procesul are loc la temperaturi mult mai
coborâte: - 60C (molid) ori numai -20C (grâul de toamnă).
Temperatura optimă a fotosintezei, strâns legată cu condiţiile de iluminare şi cu
concentraţia CO2 din mediu variază, în general, la plantele mezoterme, caracteristice
regiunilor noastre, între 20-300C.
Limita maximă a temperaturii la care procesul de fotosinteză se mai produce este
situată, la plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C, iar la plantele din regiunile
sudice la valori de 50-550C.
b. Factorii interni
● Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare
terestre fotosinteza scade destul de repede în intensitate odată cu creşterea deficitului de apă
al frunzelor; în acelaşi timp existenţa unei cantităţi mai mari de apă în ţesuturile foliare duce la
o scădere uşoară a procesului, probabil din cauza reducerii spaţiilor intercelulare, ca urmare a
saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii gazelor implicate. La deficite
de apă mai mari de 13% procesul se reduce progresiv şi încetează la un deficit de apă cuprins
între 40-50%.
● Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală
este necesar ca produşii rezultaţi să fie transportaţi rapid din celulele asimilatoare în celelalte
părţi ale corpului plantelor, unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi puşi în rezervă.
La plantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de
amidon, fapt ce deranjează desfăşurarea intensă a fotosintezei, procesul sporind din nou ca
intensitate abia în timpul după amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-
o fotosinteză activă, va fi fost transportat din frunze.
● Cantitatea de pigmenţi asimilatori. În mod obişnuit pigmenţii asimilatori se găsesc
în exces în celulele asimilatoare. Această cantitate devine un factor limitant doar în cazurile
de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldează, la unele plante, cu
reducerea substanţială a cantităţii de pigmenţi în celulele asimilatoare.

76
CONSIDERAȚII GENERALE PREIVIND PROCESUL DE FOTOSINTEZĂ
Autotrofia
Un organism autotrof îşi produce singură hrana (compuşi organici) din substanţele
simple, anorganice din mediu. Plantele utilizează lumina ca sursă de energie, deci sunt
capabile de a realiza fotosinteză (vs. chemo-sinteză pentru anumite bacterii).
În contrast, animalele sunt heterotrofe, adică, trebuie să-şi obţină hrana (compuşi
organici elaboraţi) din mediul înconjurător. Nu-şi pot produce singure hrana. Exemplele de
organisme heterotrofe includ micotrofele (plante care îşi obţin sursa de nureienţi din fungi, cum
este Monotropa), descompunători (bacterii, fungi), carnivore şi ierbivore. Unele plante parazite
(holoparazite - cum este Cuscuta) nu au clorofilă, sunt obligat heterotrofe și, ca urmare, îşi pot
obţine nutrienţii doar din corpul altor plante. Alte parazite, cum este vâscul (Viscum) sunt verzi
şi îşi pot sintetiza proprii compuşi organici, dar îşi iau apa şi substanţele minerale de la o plantă
gazdă. Unele plante, ca de exemplu speciile de plante carnivore se hrănesc atât autotrof
(pentru sursa de carbon), cât şi heterotrof (pentru sursa de azot).
Modul de nutriţie autotrof a evoluat de timpuriu în cadrul evoluţiei vieţii, apărând pe
Terra cu cca. 3 miliarde de ani în urmă. Acest moment a pus în mişcare celelalte evenimente
evolutive, care au culminat cu apariţia plantelor actuale. Astfel, caracteristicile plantelor actuale
pot fi explicate ca fiind consecinţe directe sau indirecte ale modului de nutriţie autotrof. Plantele
au început să populeze uscatul acum aproximativ 440 de milioane de ani. Tranziţia de la
mediul acvatic la cel uscat a necesitat evoluţia (aproximativ în această ordine) a:
 cuticulei (pentru asigurarea rezistenței la uscăciune);
 stomatelor (pentru asigurarea schimbului de gaze);
 ţesuturilor vasculare (pentru asigurarea transportului apei şi a nutrienţilor).
CONSECINŢELE NUTRIŢIEI AUTOTROFE
Plantele necesită structuri specializate adaptate la modul de nutriţie autotrof.
Specializarea are loc la toate nivelurile de organizare biologică (organ, ţesut, celulă, organit).
Problemele specifice legate de nutriţia autotrofă şi soluţiile lor sunt:
 Fotosinteza este un proces biochimic complicat
Pentru ca procesul de fotosinteză să decurgă normal şi eficient, a trebuit să fie separat
de alte reacţii care au loc la nivel celular. Astfel, a avut loc evoluţia unui organit specializat
pentru acest proces, cloroplastul. Chiar şi evoluţia structurii cloroplastului a fost necesară.
Există trei structuri/zone majore în cloroplast: stroma, membrana internă şi spaţiul
intermembranar. Toate acestea sunt importante în procesul de fotosinteză. Reacţiile pe bază
de transfer de electroni necesită un mediu bine structurat, asigurat de membrana internă. Ciclul
Calvin (reacţiile independente de lumină) sunt reacţii biochimice ce au loc în stromă şi în
spaţiile intermembranare ce sunt necesare generării gradientului de pH prin membrană, care
este important în fotofosforilare (producere de ATP).
 Fotosinteza necesită captarea eficientă a luminii
Frunzele reprezintă structurile perfecte pentru captarea luminii. Aceste organe sunt late
şi plate, pentru a permite colectarea eficientă a luminii. Frunzele sunt late pentru a mări
suprafaţa de captare a luminii şi sunt subţiri deoarece lumina nu poate pătrunde prea adânc
în frunză (cantitatea de lumină descreşte exponenţial cu distanţa). Deşi marea majoritate a
luminii este absorbită cât mai aproape de suprafaţa foliară, în unele situaţii ţesuturile vegetale
se comportă ca nişte cabluri din fibră optică, care pot conduce lumina mai adânc în corpul
plantei (idee susținută de Briggs și colab.).
Chiar şi în frunzele subţiri majoritatea cloroplastelor sunt situate în stratul superficial de
celule, ţesutul palisadic fiind situat chiar sub epiderma superioară. Acest fapt este logic,
deoarece aceste celule vor primi cea mai mare cantitate de lumină în orice regiune a frunzei,
acesta fiind un exemplu de specializare la nivel tisular.
 Fotosinteza necesită un aparat specializat pentru schimburile de gaze
Frunzele realizează cu mediul înconjurător un schimb dublu de gaze rezultate în urma
fotosintezei (preiau dioxidul de carbon şi elimină oxigenul). Frunzele prezintă stomate pe
suprafaţa lor, care reglează intrarea / ieşirea gazelor şi previn pierderea excesivă de apă.

77
Ţesutul lacunar al frunzei funcţionează ca un „plămân”, mărind suprafaţa internă şi
asigurând o difuziune mult mai rapidă a gazelor în interiorul mezofilului. Este de notat faptul
că frunzele sunt subţiri pentru a înlocui prezenţa unor plămânii sau a altor tipuri de mecanisme
de pompare a gazelor. Deoarece gradele de difuziune a gazelor sunt invers proporţionale cu
distanţa, difuziunea răspunde pentru mişcarea gazelor dinspre frunză in mediu şi invers. Un
avantaj în plus al frunzelor cu suprafaţă mare pentru captarea luminii este acela că acestea
asigură și o suprafaţă mare de absorbţie a dioxidului de carbon din atmosferă.
Este deci evidentă specializarea frunzei la nivel de organ, ţesut şi celulă în ceea ce
priveşte schimbul de gaze.
 Frunzele subţiri, necesare absorbţiei luminii şi schimbului de gaze au nevoie de
susţinere
Această problemă a fost rezolvată prin evoluţia peretelui celular, care a asigurat
susţinerea acestor structuri subţiri, fără a mai fi nevoie de un număr semnificativ de structuri
de susţinere interne. Frunzele au de asemenea şi structuri de susţinere interne (nervurile).
 Fotosinteza necesită un aport de apă
Cu excepţia algelor şi a plantelor acvatice, plantele îşi obţin apa prin intermediul
rădăcinilor din sol, care „forează” solul în căutarea apei. Astfel, fotosinteza şi tranziţia spre
mediul terestru au necesitat evoluţia sistemului radicular pentru a obţine apa (specializare la
nivel de organ) şi evoluţia ţesutului de transport specializat (xilem) pentru a transporta apa de
la rădăcini la frunze.
 Fotosinteza necesită un mecanism de transport al produşilor finali în plantă
Odată ce carbohidraţii se formează în timpul fotosintezei este nevoie de un mecanism
care sa-i transporte către alte zone din plantă. Evoluţia ţesutului vascular, mai ales a floemului,
a permis transportul produşilor de fotosinteză de la frunză la rădăcini, fructe şi alte ţesuturi,
unde aceştia sunt necesari, precum și către organele de depozitare a rezervelor organice nou
sintetizate.

78
FIZIOLOGIE ANIMALĂ GENERALĂ

Funcția somestezică a sistemului nervos

1. SOMESTEZIA (sau sensibilitatea corporală) se referă la mecanismul nervos care


recepționează informațiile senzitive din corp. Ea cuprinde trei modalități diferite de senzații:
1) sensibilitatea mecanoreceptivă;
2) sensibilitatea termoreceptivă
3) sensibilitatea nociceptivă (dureroasă).

1.1. SENSIBILITATEA MECANORECEPTIVĂ include următoarele sensibilități: tactilă, de


presiune, de vibrație (denumite obișnuit sensibilitate tactilă) și simţul poziției (sensibilitate
proprioceptivă).
a) Sensibilitatea tactilă
La om, există cel puțin șase tipuri diferite de receptori tactili.
1. Terminații nervoase libere. Se găsesc în piele și în alte țesuturi. Se pare că sunt
senzori de prag, semnalizând prezența stimulului într-un anume loc de pe corp. De asemenea,
pot participa în transmiterea semnalelor generate de stimuli mecanici slabi, care se
deplasează pe piele, cum ar fi insectele.
2. Corpusculii Meissner sunt foarte numeroși la vârful degetelor, buzelor și altor zone
corporale glabre. Au rol deosebit în stereognozie şi în localizarea exactă a zonei corporale
excitate mecanic. Se adaptează foarte repede.
3. Discurile Merkel sunt receptori tonici. Sunt răspunzătoare de senzațiile de apăsare
continuă a obiectelor pe suprafața corpului.
4. Organele terminale Ruffini, localizate în straturile profunde ale tegumentului, se
adaptează lent, transmițând continuu semnalele generate de deformarea straturilor profunde.
5. Terminațiile nervoase de la baza foliculului pilos se excită prin mișcarea firelor
de păr. Se adaptează ușor.
6. Corpusculii Pacini sunt localizați în hipoderm. Se excită numai de deformarea
rapidă a pielii, deoarece sunt receptori fazici. Prezintă importanță în semnalizarea vibrațiilor
tisulare sau altor deformări foarte rapide.
Oricare ar fi natura excitantului, excitarea receptorilor tactili din piele se produce numai
atunci când are loc îndoirea firelor de păr sau deformarea pielii. De exemplu, presiunea
atmosferică (760 mmHg), nu excită receptorii tactili, deoarece acționează uniform asupra pielii,
fără să o deformeze.
b) Simțul poziției
Simțul poziției denumit și sensibilitate proprioceptivă poate fi împărțit în două
subtipuri:
1. poziția statică, ce înseamnă recunoașterea conștientă a poziției diferitelor
segmente unele în raport cu altele
2. kinestezia, sau propriocepţia dinamică, care înseamnă recunoașterea conștientă a
vitezei de deplasare a diferitelor segmente corporale.
Poziția statică și kinestezia este apreciată pe baza informațiilor primite din diverse zone
corporale, cuprinzând terminațiile senzitive de la nivelul capsulelor și a ligamentelor
articulare, receptorii tegumentari și din țesuturile profunde din apropierea articulațiilor,
fusurile neuromusculare din interiorul mușchilor, care măsoară lungimea mușchiului,
organele tendinoase Golgi din zona tendoanelor la locul de inserție de fibrele musculare,
care semnalizează tensiunea dezvoltată în mușchi, receptorii aparatului vestibular, care
indică, printre altele, poziția capului în raport de forța gravitațională și chiar analizatorul optic.
La nivelul capsulei şi a ligamentelor articulației, există trei tipuri majore de receptori și
anume:1. terminațiile nervoase similare cu organele terminale Ruffini, care se excită puternic
în cazul mișcărilor bruște; 2. terminații asemănătoare organelor tendinoase Golgi, care se
găsesc în ligamentele din jurul articulației și 3. în țesuturile din jurul articulațiilor se află un

79
număr redus de corpusculi Pacini. Ei se adaptează foarte repede şi, probabil, permit
aprecierea vitezei de deplasare a articulaţilor.
Terminațiile nervoase libere, existente la nivelul articulaţiilor, sunt detectori de durere
de la acest nivel. Excitantul specific al acestor receptori este reprezentat prin unghiul
articulaţiei şi viteza de mişcare.
c) Căile sensibilităţii somatice mecanoreceptive
Semnalele senzoriale din segmentele somatice ale corpului, pătrund în măduva spinării
prin rădăcinile posterioare ale nervilor spinali. La nivel medular, axonii neuronilor
pseudounipolari de pe traseul rădăcilor posterioare, pot pătrunde direct în cordoanele
posterioare, formând fasciculele spinobulbare (Goll şi Burdach), sau sinapsează cu
deutoneuronii din coarnele posterioare, a căror axoni se încrucişează la nivelul comisurii
cenuşii a măduvei spinării, trecând de partea opusă în cordoanele anterolaterale, unde intră
în alcătuirea fasciculelor spinotalamice anterolaterale. Cordoanele posterioare sunt formate
din fibre groase, mielinizate, care conduc informaţia cu viteză mare. Prin fasciculele
spinobulare este transmisă: 1) sensibilitatea tactilă, ce este condusă foarte rapid; 2)
sensibilitatea ce necesită un înalt grad de localizare a stimulului şi o gradare fină a intensităţii
lui; 3) sensibilitatea vibratorie; 4) simţul poziţiei; 5) sensibilitatea ce semnalizează mişcarea pe
suprafaţa corpului.
Prin sistemul spinotalamic anterolateral sunt conduse semnalele:1) dureroase; 2)
termice; 3) sensibilitatea tactilă crudă (neprelucrată), cu posibilităţi mai reduse de localizare şi
de apreciere a intensităţii stimulului; 4) semnalele de mâncărime şi gâdilat și 5) excitaţiile
sexuale.
Fasciculul Goll şi Burdach sinapsează în nucleii bulbari Goll şi Burdach, după care are
loc decusaţia (încrucişarea) senzitivă şi prin lemniscul median proiectează în nucleii talamici
specifici.
Unele fibre mai vechi filogenetic din fasciculul anterolateral al măduvei spinării,
sinapsează în formaţia reticulată a trunchiului cerebral de unde semnalele ajung în nucleii
talamici nespecifici. Alte fibre ale fasciculului anterolateral talamic, apărute mai nou filogenetic,
sinapsează în nucleii talamici specifici.
La nivelul trunchiului cerebral se ataşează de lemnicul medial fibrele senzitive ale
nervului V, care îndeplinesc pentru zona capului funcţia cordoanelor posterioare medulare
pentru restul corpului.
d) Scoarţa somestezică
Aria corticală cerebrală, pe care proiectează semnalele somestezice, se numeşte
scoarţa somestezică. Există două arii somestezice distincte: aria somestezică I şi II, care se
află în girusul postcentral din lobul parietal.
Desenarea pe scoarţa cerebrală a zonelor corporale de unde vin semnalele senzoriale
(homunculus senzitiv), arată că proiecţia corpului este răsturnată, contralaterală cu excepţia
zonei feţei, şi disproporţionată. Zonă mare de proiecţie ocupă acele teritorii corporale care sunt
fin discriminative în procesul de recepţie (faţa, mâna, buzele) şi care conţin un mare număr de
receptori. Aria somestezică II, este localizată posterior şi inferior faţă de aria somestezică I şi
deasupra şanţului lateral Sylvius.

1.2. SENSIBILITATEA TERMICĂ


La om, cele două calități ale termorecepţiei - de cald şi rece- sunt deservite de terminaţii
nervoase libere: receptorii de rece sunt reprezentaţi prin fibre mielinizate, situate chiar sub
stratul epitelial la adâncimea de circa 0,17 mm, iar cei de cald, prin fibre nemielinizate, situate
mai profund (circa 0,3 mm). Ei deservesc nu numai sensibilitatea termică conştientă, ci
participă, alături de termoreceptori centrali, la termoreglare, livrând semnale termice centrilor
termoreglatori hipotalamici.
Densitatea termoreceptorilor pentru rece este de circa 3 - 10 ori mai mare comparativ
cu cei de cald. Densitatea maximă a receptorilor de rece se află pe faţă. Regiunile păroase ale
capului şi limba sunt puţin sensibile la cald.

80
Excitantul specific al termoreceptorilor este reprezentat de variaţia termică.
Termoreceptorii nu înregistrează temperatura obiectelor ca atare (nu funcţionează ca nişte
termometre), ci temperatura pielii la adâncimea la care sunt situaţi.
Senzaţia termică apărută depinde de: 1) temperatura iniţială a pielii; 2) viteza de
schimbare a temperaturii: 3) mărimea zonei corporale excitate.
Termoreceptorii prezintă un mare grad de adaptabilitate, ceea ce explică variaţia în
timp a senzaţiei termice după scufundarea sau ieşirea corpului din apă. Totuşi, deoarece ei nu
se adaptează până la stingere, ci răspund într-o oarecare măsură şi la starea termică
staţionară, senzaţia termică persistă, cu intensitate mai redusă, chiar după expuneri
îndelungate la diferite temperaturi.
Calea de conducere a sensibilităţii termice este reprezentată prin fasciculele
spinotalamice laterale, care proiectează în nucleii talamici specifici şi fasciculele
spinoreticulate.
Segmentul central al analizatorului termic este localizat în aria somestezică corticală.

1.3. SENSIBILITATEA DUREROASĂ


Durerea îndeplineşte o funcţie de protecţie specială, informând organismul asupra
apariţiei în mediul lui de viaţă a unor agenţi care pot compromite integritatea şi capacitatea sa
funcţională.
a) Receptorii dureroşi (nociceptorii)
Histologic, nociceptorii sunt terminaţii nervoase libere formate din fibre mielinizate cu
viteză de conducere de 11 m/s sau nemielinizate cu viteză de circa 1 m/s. Un stimul nociv
generează o senzaţie dureroasă dublă: o durere rapidă, intensă şi mai bine localizabilă şi o
durere lentă, cu caracter mai difuz, de arsură, care apare după o latenţă mai mare. Durerea
rapidă este condusă prin fibre mai groase.
Densitatea receptorilor algici este foarte mare în tegument, ceea ce conferă o
capacitate mare de localizare a senzaţiilor dureroase, spre deosebire de viscere unde
densitatea este mai redusă.
Spre deosebire de alţi receptori, cei dureroşi nu se adaptează. De fapt, în multe cazuri,
o dată cu prelungirea acţiunii agentului care a provocat durerea, sensibilitatea creşte,
determinând ceea ce se numeşte hiperalgezie.
Excitantul receptorilor algici este reprezentat prin diferiţi stimuli (mecanici, termici,
chimici) de intensitate mare. Aceşti excitanţi determină apariţia în zonele agresionate, a unor
substanţe chimice (bradichinina, histamina, serotonina, enzime proteolitice etc), care excită
terminațiile nervoase.
Nociceptorii viscerali se excită prin distensia organelor cavitare, provocate, de
exemplu, de ocluziile intestinale. Astfel, spasmul organelor determină durere, care uneori ia
forma unor crampe, ce se repetă ritmic, datorită contracţiilor ritmice ale muşchilor netezi;
leziunile chimice ale suprafeţei viscerale, ca în peritonite, provoacă durere. Durerea viscerală
poate fi provocată de anoxie şi acumularea de cataboliţi în condiţiile hipoxiei ischemice
viscerale. Există zone viscerale insensibile la durere cum ar fi parenchimul hepatic şi
alveolele pulmonare. În schimb capsula hepatică şi canalele biliare sunt dotate cu receptori
dureroşi. De asemenea, pleura parietală şi arborele bronşic sunt prevăzute cu receptori algici.
b) Căile de conducere şi segmentul central
Protoneuronul se află în ganglionul spinal sau în ganglionul senzitiv al nervului V. El
secretă glutamatul şi substanţa P, care excită deutoneuronul. Cantitatea de neurotransmiţător
eliberată depinde de activitatea neuronilor intercalari medulari, care prin encefalinele
eliberate (pentapeptide cu acţiune mofinică), inhibă secreţia neurotransmiţătorilor din
protoneuron. În acest mod, diminuă intensitatea senzaţiei dureroase. Activarea neuronilor
inhibitori medulari encefalinergici (care secretă encefalină), depinde de fibrele serotoninergice,
care pleacă din nucleul rafeului median din partea caudală a punţii şi partea rostrală a bulbului.
Majoritatea fibrelor deutoneuronilor spinali se încrucişează la nivelul comisurii
anterioare şi pătrund în substanţa albă, formând fasciculul spinotalamic lateral, care va
proiecta în nucleii talamici specifici. Alte fibre formează fasciculele spinoreticulate, prin care
se transmit circa 9/10 din totalul semnalelor algice şi care fac multiple sinapse în formaţia

81
reticulată a trunchiului cerebral, de unde proiectează în talamus, hipotalamus sau zone
corticale.
Segmentul central al analizatorului dureros se află în aria somestezică şi în girusul
cingulat anterior.
Calea durerii viscerale. Aceasta urmează calea nervilor vegetativi şi pătrunde în
măduva spinării prin ramura comunicantă albă. Durerea raportată este durerea produsă într-
un viscer (inima) pe care o raportăm (simţim) în zone corporale externe (cutia toracică,
omoplatul, braţul stâng). Aceasta se produce, printre altele, deoarece protoneuronul căii
vegetative sinapsează cu acelaşi deutoneuron medular, cu care sinapsează şi protoneuronul
ce transmite durerea cutanată din acelaşi dermatom.
Aferenţele viscerale contribuie la formarea căilor polisinaptice ca sistem ascendent de
proiecţie vegetativă. După numeroase sinapse la nivelul formaţiei reticulate, ajung în zona
hipotalamusului de unde proiectează în diverse zone diencefalice şi corticale. Unii neuroni
formează fasciculele spinotalamice laterale, care prin releu talamic ajung la scoarţa cerebrală.
Proiecţiile vegetative corticale sunt rare, difuze şi în mod obişnuit nu devin conştiente. Numai
în cazul activării masive ale aferenţelor vegetative, ele devin conştiente.

2. SENSIBILITATEA AUDITIVĂ
Sensibilitatea auditivă intră în categoria sensibilității mecanoreceptive, deoarece
excitantul sonor este un excitant mecanic. Excitantul sonor este reprezentat prin undele sonore
în limita frecvențelor de 20- 20.000 Hz. Vibrațiile sonore sunt percepute prin analizatorul
acustic ca sunete. Fiziologic, sunetele se caracterizează prin tonalitate, determinată de
frecvenţa oscilaţiilor, prin tărie, determinată de amplitudinea lor şi prin timbru, corespondentul
spectrului sonor.
Urechea externă, reprezentată prin pavilion şi canalul auditiv extern, serveşte la
captarea şi transmiterea undelor sonore la timpan, determinând vibrarea lui. Rolul fiziologic
de bază al conductului auditiv extern este de a proteja membrana timpanului de lovituri
mecanice şi de a menține o temperatură şi umiditate favorabile.
Urechea medie este localizată între timpan şi ferestrele ovale şi rotunde.
Este o cavitate plină cu aer, care comunică cu exteriorul prin trompa lui Eustachio, ce
se deschide în nasofaringe. Rolul trompei Eustachio constă în egalarea presiunii pe feţele
timpanului. În urechea medie există un lanţ de trei oscioare, doi muşchi şi cinci ligamente.
Timpanul este o membrană conică cu vârful spre interior. El se sprijină pe două apofize
ale ciocanului, căruia îi transmite vibraţiile sonore. Ciocanul le transmite nicovalei, cu care
este articulat, iar aceasta scăriţei. Talpa scăriţei pătrunde în fereastra ovală pe care o
etanşează cu ajutorul unui inel de fibre elastice. Cele trei oscioare formează între ele o pârghie
de gradul I.
Funcţia de bază a urechii medii constă în cuplarea eficientă a mişcărilor aerului cu
mediul apos din urechea internă. Pentru a determina vibraţia lichidului din urechea internă,
care prezintă o inerţie mult mai mare, este necesară amplificarea intensităţii excitantului.
Aceasta se realizează prin două mecanisme: 1) concentrarea de circa 13 ori a undelor sonore
la nivelul ferestrei ovale, datorită suprafeţei mai mici a acesteia din urmă comparativ cu
suprafaţa timpanului şi 2) sistemul de pârghii amplifică forţa de 1,3 ori. În felul acesta rezultă
o creştere a intensităţii excitantului de circa 17 ori, care va acţiona asupra perilimfei din rampa
vestibulară din urechea internă.
Când urechea internă transmite semnale sonore prea puternice, se contractă muşchiul
timpanului, care trage spre interior mânerul ciocanului, iar contracţia muşchiului scăriţei
deplasează scăriţa spre exterior. Prin acest act de atenuare se poate reduce intensitatea
sunetelor cu 30-40 dB. Acest mecanism intervine şi în adaptarea auzului la diferite intensităţi.
a) Transmiterea undei călătoare în cohlee. Efectul iniţial, produs de deplasarea scăriţei în
cohlee, se exercită asupra porţiunii iniţiale a membranei, pe care o bombează în direcţia
ferestrei rotunde.
Această bombare generează o undă care călătorește în lungul membranei bazilare
asemănător undei pulsului de-a lungul peretelui vascular. Fiecare undă are o amplitudine
relativ mică la origine, dar devine maximă în zona membranei bazilare, care prezintă o

82
frecvenţă de rezonanţă egală cu unda care a generat-o. În această zonă membrana bazilară
oscilează înainte şi înapoi cu atâta uşurinţă, încât energia undei se dispersează. Ca urmare,
unda dispare în acest punct şi nu se mai deplasează în restul membranei bazilare.
b) Funcționarea organului Corti. Organul Corti, localizat pe membrana bazilară, conţine
receptorul reprezentat printr-un rând intern de celule senzoriale, care numără în total circa
3500 celule şi 3-4 rânduri de celule externe, având în total circa 12000 celule senzoriale. Părţile
superioare ale celulelor senzoriale sunt strâns legate prin lama reticulată. Această lamă este
foarte rigidă şi se continuă cu pilierii tunelului Corti, care se sprijină pe fibrele membranei
bazilare. Deci, fibrele membranei bazilare, pilierii şi lama reticulară, se deplasează ca o singură
unitate. Deplasarea în sus a fibrelor membranei bazilare determină înclinarea stereocililor
celulelor senzitive, care sunt inclavaţi în membrana tectoria, înclinare urmată de excitarea lor.
La baza celulelor receptoare se găsesc dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul Corti
(spiral), localizat în columelă, care preiau semnalul, ce va fi transmis în continuare prin axonii
neuronilor din ganglionul Corti. Axonii lor formează ramura acustică a nervului acustico-
vestibular (VIII).
c) Analiza tonalității sunetelor se realizează pe baza principiului locului, adică decelarea
de către SNC a zonei membranei bazilare, de unde au plecat semnalele nervoase. La
frecvenţe mari se excită receptorii de la baza membranei bazilare, iar la frecvenţe joase,
receptorii de la vârful membranei bazilare, zone unde membrana bazilară oscilează cu
amplitudine maximă.
d) Căile de conducere conţin cel puţin 4 neuroni putând ajunge până la 6 neuroni.
Protoneuronul se află în ganglionul Corti, iar deutoneuronul, în nucleii cohleari dorsali şi
ventrali. Ultimul neuron se află în corpii geniculaţi mediali, care proiectează în segmentul
central, localizat în girusul temporal superior, dar se întinde şi deasupra lobului insulei şi în
partea inferioară a operculului parietal. Fiecare organ Corti proiectează în ambii lobi temporali,
predominând fibrele din partea contralaterală.
De pe căile acustice pleacă multe colaterale spre formaţia reticulată a trunchiului
cerebral, prin excitarea căreia are loc activarea scoarţei cerebrale. În felul acesta putem
explica efectul undelor sonore asupra reacţiei de trezire.

3. ORGANE DE SIMȚ PENTRU ECHILIBRU


Receptorii organului de echilibru se află în ampulele canalelor semicirculare şi în
utriculă şi sacula aparatului vestibular. Receptorii din utriculă şi saculă se numesc macule,
iar cei din ampulele canalelor semicirculare, creste ampulare. Cele 3 canale semicirculare
sunt orientate în cele 3 direcţii ale spaţiului, permiţând detectarea şi măsurarea acceleraţiei
angulare în jurul oricărei axe din spaţiul tridimensional. Celulele senzoriale ale maculelor şi
crestelor conţin prelungiri în zona polului apical sub formă de cili imobili, numiţi stereocili,
aranjaţi în ordinea lungimii crescânde în direcţia chinocilului, care este cel mai lung. Cilii
pătrund într-o masă gelatinoasă secretată de celule de susţinere. Maculele conţin în masa
gelatinoasă concreţiuni de carbonat de calciu, care formează otoliţii.
Ambele tipuri de receptori se excită atunci când cilii se îndoaie în direcţia chinocilului,
iar îndoirea în direcţia stereocililor determină inhibarea lor. În stare de repaus prezintă activitate
tonică. Celulele receptoare din macule au orientare în direcţii diferite, încât înclinarea capului
în orice direcţie informează SNC referitor la: 1) poziţia capului în raport de forţa de gravitaţie;
2) acceleraţia liniară şi 3) într-o oarecare măsură asupra sensibilităţii vibratorii.
a) Detectarea acceleraţiei liniare prin receptorii din utriculă. Când corpul este deplasat
brusc în faţă, otoliţii, care au inerţie mai mare, cad în spate pe perii senzitivi, ceea ce duce la
informarea SNC despre pierderea echilibrului. Aceasta declanşează îndoirea în faţă a corpului,
ceea ce atrage deplasarea în faţă a otoliţilor. Înclinarea corpului în faţă va continua până când
va contracara tendinţa de deplasare în spate a otoliţilor, determinată de acceleraţia liniară. În
acest moment, SNC detectează o stare de echilibru adecvat, care va stopa continuarea
înclinării în faţă a corpului. Deci, maculele otolitice contribuie la menţinerea echilibrului corpului
în timpul acceleraţiei liniare. Unele celule senzoriale din macule se excită şi din cauza forţei
gravitaţionale, care acţionează ca excitant.

83
b) Detectarea acceleraţiei angulare prin crestele ampulare. Când capul este rotit brusc
într-o direcţie, endolimfa din canalele semicirculare, datorită inerţiei, se va deplasa în direcţia
inversă sensului de rotire. Deplasarea lichidului îndoaie cupula, urmată de îndoirea cililor şi
excitarea celulelor senzoriale. Când rotirea continuă, endolimfa capătă aceeaşi viteză de
deplasare cu a canalului, determinând revenirea cupulei în poziţia de repaus. La oprirea bruscă
a rotirii, endolimfa va continua să se scurgă în direcţia rotirii, determinând îndoirea cupulei şi
a cililor în sens invers, ceea ce inhibă excitarea celulelor senzoriale. Deci, crestele ampulare
detectează acceleraţia angulară (rotirea uniformă a corpului o dată cu Pământul, nu este
sesizată de creste). Semnalele care pleacă de la creste permit SNC de a face corecţiile
necesare, în vederea menţinerii echilibrului.
Semnalele de la nivelul receptorilor vestibulari, sunt preluate de dendritele neuronilor
senzitivi din ganglionul vestibular Scarpa, localizat în columelă, care vor proiecta în cei 4 nuclei
vestibulari. Din nucleii vestibulari ajung semnale la: 1) motoneuronii medulari, prin fasciculele
vestibulospinale, motoneuroni ce controlează muşchii extensori ai membrelor; 2) la cerebel,
care, alături de vestibular, are rol important în menţinerea echilibrului; 3) la nervii III,IV,VI, care
controlează activitatea muşchilor globilor oculari, determinând mişcările nistagmice ale ochilor;
4) la hipotalamus (aceste semnale sunt implicate în apariţia răului de mişcare); 5) prin
intermediul talamusului ajung în girusul postcentral din lobul parietal, care reprezintă
segmentul central al analizatorului vestibular. La analiza poziţiei corpului în spaţiu, participă
alături de analizatorul vestibular, proprioceptorii musculaturii gâtului şi a corpului, receptorii
cutanaţi (tactili şi de presiune) şi analizatorul optic.

4. SENSIBILITATEA VIZUALĂ
La nivelul analizatorului optic se găsesc receptorii sensibili la undele electromagnetice
cu lungime de 400 - 800 nm, căile de transmitere a informațiilor optice şi segmentul central
cortical.
a) Mecanismul acomodării ochiului
Acomodarea ochiului reprezintă procesul care permite formarea pe retină a imaginilor
clare a obiectelor aflate la diferite distanţe de ochi. Ea se realizează prin :1) modificarea puterii
de refracţie a cristalinului; 2) modificarea diametrului pupilei şi 3) corecţia axelor vizuale ale
ochilor în aşa fel încât cele două imagini formate în timpul vederii binoculare, să poată fi
fuzionate. Acomodarea cristalinului se realizează astfel: cristalinul este compus dintr-o capsulă
foarte elastică (cristaloida), care înveleşte proteinele fibrilare vâscoase dar transparente.
Când cristalinul este acomodat pentru vederea la distanţă, ligamentul suspensor, fixat de
capsula cristalinului, este supus unor tensiuni generate de structurile elastice, în special de
coroidă. La locul de inserţie a ligamentului suspensor de corpul ciliar, se află muşchii ciliari
radiari şi circulari. Când se contractă muşchii radiari, diminuă tensiunea exercitată asupra
cristalinului, prin împingerea înainte a inserţiei ligamentului. Tracţiunea asupra cristalinului
diminuă şi în urma contracţiei muşchilor ciliari radiari, ca urmare a diminuării diametrului de
fixare a ligamentelor. Prin diminuarea tensiunii exercitate asupra cristalinului, el se bombează,
în special pe partea sa anterioară, datorită elasticităţii capsulei. În timpul acomodării
cristalinului, puterea lui de refracţie poate creşte la copil de la 9 -10 dioptrii, puterea unui
cristalin neacomodat, la 20 dioptrii (D).
b) Scara acomodării reprezintă diferenţa între punctum remotum şi punctum proximum.
Punctum remotum reprezintă distanţa maximă (circa 6 m) de unde începe procesul
acomodării, iar punctum proximum reprezintă distanţa cea mai apropiată de ochi (între 7-40
cm în funcţie de vârstă), la care vederea mai este clară. Cu vârsta, punctum proximum se
depărtează de ochi, încât la circa 60 de ani, un obiect pentru a putea fi focalizat pe retină
trebuie să se afle la circa 1 m. Presbiţia sau presbiopia este termenul dat reduceri treptate a
puterii de refracţie a cristalinului. Cristalinul la 50 ani îşi reduce puterea de acomodare la circa
2 D, iar la 70 de ani, la 0,5 D. Ca urmare, pentru a putea fi văzute clar obiectele apropiate sau
depărtate, se cer ochelari adecvaţi fiecărei situaţii în parte.
c) Anomalii de refracţie. Miopia se corijează cu ajutorul lentilelor divergente (-D), iar
hipermetropia, cu ajutorul lentilelor convergente (+D). Astigmatismul este un defect de
refracţie determinat, de regulă, de o neregularitate a curburii cristalinului pe meridianele sale

84
(astigmatism de curbură) sau de inegalitatea indicelui de refracţie între diferite porţiuni ale
cristalinului (astigmatism de indice). Se corijează cu ajutorul lentilelor cilindrice.
d) Funcţia receptoare a retinei
Datorită prezenţei celulelor cu con şi bastonaş, retina funcţionează ca un fotoreceptor.
Sub acţiunea energiei luminoase în retină apar fenomenele retinomotoare, fotochimice şi
bioelectrice. Fenomenele retinomotoare se referă la mişcările stratului pigmentar şi a
fotoreceptorilor. La lumină, stratul pigmentar coboară iar celulele cu bastonaş urcă în stratul
pigmentar în timp ce celulele cu con se retrag din stratul pigmentar. La întuneric se produc
fenomene inverse. Acest mod de deplasare a structurilor retiniene, a contribuit la elaborarea
teoriei duplicităţii vederii, conform căreia celulele cu con sunt fotoreceptori pentru vederea
diurnă, cromatică (fotopică), iar celulele cu bastonaş sunt fotoreceptori pentru vederea
nocturnă (scotopică). Fenomene fotochimice. Rodopsina-pigmentul vizual cantonat în
segmentul extern al celulelor cu bastonaş, constă dintr-o grupare prostetică-retinen şi un
complex lipoproteic-scotopsina (opsina). Absorbţia luminii izomerizează retinenul
transformând forma cis în forma trans cu formarea lumirodopsinei. Lumirodopsina este
convertită spontan în metarodopsină, care este apoi hidrolizată în retinen trans- şi
scotopsină.In aceste reacţii acţiunea luminii se rezumă la izomerizarea retinenului din forma
cis în forma trans- , acompaniată de excitarea receptorului. Când lumina nu mai acţionează,
are loc regenerarea rodopsinei, care urmează o cale inversă. Are loc convertirea retinenului
în forma cis sub acţiunea retinenizomerazei, care se combină spontan cu scotopsina, formând
rodopsina. Majoritatea cis retinenului se formează prin oxidarea vitaminei A, depozitată în ficat,
stratul pigmentar al retinei sau chiar în fotoreceptor. Când toată scotopsina s-a combinat cu
retinenul, are loc sistarea oxidării vitaminei A. Lipsa vitaminei A determină hemeralopia, adică
imposibilitatea de a vedea noaptea. La nivelul conurilor, fotopigmentul este reprezentat prin
fotopsină (conopsină) şi retinen. În diferite conuri au fost descoperiţi trei tipuri de
fotopigmenţi: eritrolabul, sensibil la lumina roşie, clorolabul, sensibil la lumina verde şi
cianolabul, care prezintă maximum de absorbţie a luminii albastre. Prezenţa celor trei tipuri
de fotopigmenţi în conuri diferite, permite explicarea mecanismului vederii cromatice.
Fenomenele fotochimice, generează fenomene bioelectrice, care vor duce în final la
apariţia potenţialelor de acţiune tocmai în celulele ganglionare.
e) Vederea colorată. Au fost propuse mai multe teorii în vederea explicării vederii colorate.
Toate se bazează pe constatarea că ochiul uman poate percepe orice culoare, dacă se
amestecă în proporţii adecvate culorile primare (roşu, verde şi albastru).
f) Teoria tricromatică a lui Young-Helmholtz admite existenţa la nivelul retinei a 3 tipuri
diferite de conuri, fiecare având un anume fotopigment cu maximum de absorbţie a luminii de
o anumită lungime de undă. Lumina monocromatică cu lungimea de undă de 580 nm excită în
cel mai mare grad conurile pentru roşu (99%), dar şi conurile pentru verde în proporţie de 42%
, iar conurile pentru albastru nu sunt excitate (0%). SNC interpretează acest set de excitare
(99:42:0) ca o senzaţie de oranj. Senzaţia de albastru se obţine atunci când raporturile de
excitare sunt de 0:0:97 etc. Dacă cele trei tipuri de conuri sunt excitate în aceeaşi proporţie,
apare senzaţia de culoare albă. Lipsa unuia sau a tuturor pigmenţilor pentru vederea colorată,
determină anomalii de vedere cromatică. Lipsa conurilor pentru roşu determină protanopia, a
celor pentru verde-deuteranopia, iar pentru albastru- tritanopia; acromatopsia se
caracterizează prin lipsa totală a vederii cromatice.
g) Proiecţia retinei în SNC
Protoneuronul căii optice este reprezentat de celulele bipolare, care sinapsează cu
deutoneuronul reprezentat prin celulele multipolare. Axonii neuronilor multipolari părăsesc
globul ocular prin pata oarbă şi pătrund în cavitatea craniană formând nervul optic. La nivelul
chiasmei optice are loc încrucişarea fibrelor nervului optic, care provin din retina nazală
(internă) şi care se alătură fibrelor nervului optic provenite din partea temporală a retinei,
formând tractul optic. După sinapsă în corpii geniculaţi laterali, semnalele optice sunt
conduse prin radiaţia optică în segmentul central al analizatorului, localizat în lobul occipital,
în special de o parte şi alta a scizurii calcarine.

85
5. SENSIBILITATEA GUSTATIVĂ
Sensibilitatea gustativă face parte din sensibilitatea chimică, deoarece excitantul este
reprezentat prin substanţe chimice. Pentru ca o substanţă să producă o senzaţie gustativă,
ea trebuie să fie solvită. O substanţă introdusă într-o gură perfect uscată, este insipidă. De
aceea receptorii gustativi se găsesc la om numai în zone umede.
a) Senzaţiile gustative primare. Pe baza testelor psihologice şi neurofiziologice au fost
identificate 13 tipuri diferite de receptori gustativi. Din punct de vedere practic se consideră că
există numai 4 senzaţii gustative primare: dulce, sărat, acru şi amar. Mai există o senzaţie
gustativă primară numită umami (termen japonez pentru delicios, ce se referă la savoarea
gustului, determinată de glutamatul monosodic şi alţi aminoacizi). Cele câteva sute de gusturi
diferite, care pot fi recepţionate de un subiect, rezultă din combinarea acestor senzaţii primare,
cu semnalele termice, tactile, dureroase, olfactive etc. De exemplu, dacă excludem acţiunea
receptorilor olfactivi, nu putem diferenţia gustul dat de un măr de cel generat de o ceapă.
Gustul acid este determinat de acţiunea acizilor asupra receptorilor gustativi. Acidul
boric este insipid.
Gustul sărat este determinat, în special, de acţiunea cationilor din cadrul unei
substanţe.
Gustul dulce poate fi generat de glucide, alcooli, aldehide, cetone, amide, esteri, acizi
aminici, acizi halogenaţi sau de unele săruri anorganice, cum ar fi clorura de beriliu.
Gustul amar este generat de alcaloizi: chinina, nicotina, cofeina, stricnina etc dar şi de
MgSO4.
b) Căile de conducere ale sensibilităţii gustative sunt reprezentate prin nervii VII, IX, X, care
proiectează în nucleul tractului solitar bulbar. Axonii deutoneuronilor bulbari, după încrucişare,
proiectează într-un nucleu talamic specific, iar de aici, în segmentul central localizat în girusul
postcentral în zona de unire a parietalei ascendente cu lobul insulei. Sub acţiunea unui stimul
gustativ, se produce adaptarea mai rapidă pentru substanţe sărate şi dulci. Preferinţele
alimentare ale animalelor se schimbă în funcţie de necesităţile organismului în anumite
substanţe. De exemplu, un animal aflat în hipoglicemie, va prefera substanţele dulci. Preferinţa
este dictată de SNC şi nu de receptor.

6. SENSIBILITATEA OLFACTIVĂ
Receptorii sensibilităţii olfactive sunt reprezentaţi prin neuroni bipolari. Ei sunt localizaţi
în membrana olfactivă, care acoperă suprafaţa septului nazal din dreptul cornetului nazal
superior iar lateral căptușește cornetul nazal superior şi o mică parte din cel mijlociu, ocupând
în fiecare fosă nazală o suprafaţă de circa 240 mm 2. Există circa 100 milioane de celule
olfactive printre care se găsesc celule de susținere şi celule bazale, ultimele înlocuiesc celulele
olfactive.
Cilii celulelor olfactive pătrund în stratul de mucus secretat de glandele Bowman. În
timpul respiraţiei normale curentul de aer nu trece prin zona membranei olfactive, substanţele
odorante ajungând la acest nivel prin difuziune. În timpul adulmecării jetul de aer trece prin
această zonă receptoare.
Substanţa odorantă interacţionează cu receptorii de pe dendritele neuronilor bipolari
din membrana olfactivă generând un potenţial de receptor, care poate fi înregistrat sub forma
unei electroolfactograme.
a) Senzaţiile olfactive. Se consideră că cele circa 2000 - 4000 de mirosuri diferite, pe care le
poate simţi un om, rezultă din excitarea unui număr mai redus de receptori diferiţi (circa 100-
1000 senzaţii olfactive primare), ceea ce contrastează, de exemplu, cu numai 3 tipuri de conuri,
prin intervenţia cărora pot apare diferite nuanţe de culori. Pe căile de conducere, fiecare tip
diferit de semnal olfactiv, modifică frecvenţa şi gruparea semnalele electrice, prin care SNC
poate diferenţia mirosul.
b) Adaptarea. Sensibilitatea olfactivă se adaptează până la stingere în interval de câteva
minute. Adaptarea se realizează prin intervenţia SNC.
c) Căile olfactive. Axonii celulelor olfactive, care formează nervul olfactiv, străbat lama
ciuruită a etmoidului şi sinapsează în bulbul olfactiv cu celulele mitrale şi viloase. Axonii
acestor neuroni formează tractul olfactiv, care proiectează în 5 zone diferite ale scoarţei

86
olfactive, din care enunţăm: 1) aria olfactivă mediană, localizată anterior hipotalamusului,
care deserveşte reflexele olfactive de bază, cum ar fi salivarea declanşată de un anume miros;
2) aria olfactivă laterală, compusă din cortexul prepiriform, piriform şi nucleul amigdalian
cortical, care prezintă legături cu hipocampul, structură nervoasă intens implicată in procesele
de învăţare şi memorie. Prin intermediul acestei căi animalul şi omul poate exercita un control
învăţat asupra calităţii alimentelor şi repulsia faţă de anumite alimente care i-au pricinuit
neplăceri; 3) calea care trece prin nucleul dorsomedial talamic şi proiectează în zona
lateroposterioară a scoarţei orbitofrontale. Această zonă este implicată în analiza conştientă
a senzaţiilor olfactive.

87
ECOLOGIE GENERALĂ

1. Teoria sistemelor – noțiuni generale.


Din perspectiva teoriei sistemice, ecologia studiază sistemele supraindividuale de
organizare ale materiei vii (populații, biocenoze, biosfera) integrate în mediul lor abiotic,
inclusiv sistemul socio-economic uman și relațiile acestuia cu componentele ecosferei. Astfel
teoria generală a sistemelor este bază conceptuală și metodologică pentru abordarea
ecologiei. Conform acestei teorii, întreaga materie este organizată în corpuri de natură diferită
(atomi, molecule, planete, galaxii, ființe vii) care reprezintă tot atâtea sisteme.
Sistemul este un ansamblu de elemente, identice sau diferite, unite prin conexiuni într-
un întreg. Deci, sistemul apare ca un ansamblu organizat, astfel încât conexiunile și funcțiile
elementelor componente (subsisteme) concură la menținerea și îndeplinirea funcțiilor
întregului.
Din perspectiva relațiilor cu mediul (cu alte sisteme), sistemele pot fi de trei categorii:
- izolate: nu au schimburi de materie și energie cu mediul; nu există în natură; unele
sisteme artificiale (recipiente de tip termos) funcționează ca sisteme izolate, temporar.
- închise: au doar schimburi energetice cu mediu; nu există sisteme naturale absolut
închise; un recipient închis ermetic este un astfel de sistem; planeta Terra poate fi considerată
cu o anumită larghețe un sistem închis, deoarece schimburile de materie cu Universul sunt
infime dacă le raportăm la volumul planetei (sistemului).
- deschise: prezintă schimburi atât energetice cât și materiale cu mediu. Cum materia
și energia sunt suporturi (purtătoare) ale informației, aceste sisteme prezintă implicit și
schimburi informaționale cu mediul; toate sistemele naturale sunt sisteme deschise, iar
sistemele vii (biologice) sunt sisteme deschise în mod obligatoriu, prezentând o serie de
însușiri dintre care unele sunt deosebit de importante din punct de vedere ecologic, și care le
deosebesc de sistemele nevii.

2. Însușirile generale ale sistemelor biologice.


Caracterul istoric (diacronismul). Însușirile structurale și funcționale ale sistemelor
vii sunt rezultatul istoriei, a evoluției lor în timp. Explicarea structurii și funcționării unui
organism sau a unei populații nu se poate face fără cunoașterea evoluției lor istorice. De ex.
pentru a explica arealul actual al unei specii trebuie cunoscută istoria speciei: centrul de
origine, căile de dispersie, „pulsațiile” arealului cauzate de modificări la scară spațio-temporală
geologică (glaciar interglaciar) etc.
Dependența de condiția inițială și comportamentul neliniar. Condiția inițială a unui
sistem poate determina traiectoria comportamentului acestuia în timp. Acest comportament
este însă neliniar: o schimbare de o anumită magnitudine poate induce o modificare de
magnitudine neproporțională cu cea a cauzei. După unii autori, datorită comportamentului
neliniar prognozarea traiectoriei este practic imposibilă. Ex: modificarea concentrației N și P
dintr-un lac poate declanșa procesul de „înflorire” algală cu consecințe complexe la nivelul
structurii și funcției ecosistemului.
Caracterul informațional. Sistemele biologice sunt sisteme informaționale, adică au
capacitatea de a recepționa, prelucra, stoca și transmite informație în mediul lor. Cu cât
organizarea unui sistem este mai avansată, cu atât cantitatea de informație deținută este mai
mare. Existența oricărui sistem biologic depinde de relațiile sale cu mediul, astfel tendința
evolutivă constă în realizarea unei cantități optime de informație pentru asigurarea persistenței
sistemului. Perceperea și transmiterea fidelă a informației se realizează datorită fenomenului
de redundanță (suplimentarea informației unui mesaj fără alterarea sensului, pentru a-l proteja
de perturbația „zgomotului de fond”) atât la nivelul mesajului cât și al receptorului (doi ochi,
două urechi). Fidelitatea informației nu este absolută, de exemplu erorile de copiere a
informației genetice (mutațiile) reprezintă o sursă de evoluției prin selecția lor naturală de către
mediu.
Integralitatea. Integralitatea. Orice sistem este alcătuit din mai multe părți care,
datorită specializării și interdependenței, se comportă ca un întreg. Cu cât specializarea

88
(exacerbarea unor caracteristici în detrimentul altora) părților este mai mare, cu atât
interdependența acestora va fi mai puternică, iar integralitatea sistemului va fi mai accentuată.
Integralitatea sistemelor supraindividuale este inferioară celei caracteristice organismelor
individuale. Însușirile întregului sunt superioare însușirilor părților sau sumei acestei însușiri,
deoarece, datorită interacțiunii dintre părți, rezultă trăsături noi, emergente, proprii doar
întregului, care nu se regăsesc la nivelul părților acestuia.

Nivel Individual Populațional Biocenotic


Trăsături metabolism, existență nelimitată reciclarea substanțelor,
Emergente existența în timp în timp, deci regenerarea
limitată genetic, rata reproducerii, resurselor primare,
ontogenia, dimensiunea, realizarea unei
capacitatea de reacție la densitatea, producții biologice
modificările mediului, dinamica,
sursă a variabilității, structura pe vârste,
material sexe
pentru selecție

O altă consecință a integralității este că un subsistem integrat în sistem are alt


comportament decât înafara sistemului unde nu mai interacționează cu celelalte subsisteme.
Din această cauză, rezultatele unor experimente de laborator trebui completate cu observații
sau experimente de teren și / sau naturale.
Autoreglarea. Sistemele biologice funcționează pe principii cibernetice, mecanismele
implicând mai multe tipuri de conexiuni:
Conexiuni externe: pun sistemul în relație cu mediul.
Conexiuni interne: directe (determină apariția unui răspuns la un anumit stimul) și
inverse (feed-back) (ajustează răspunsul inițial la caracteristicile stimulului) pozitive (amplifică
răspunsul inițial) sau negative (reduc răspunsul inițial).
Feed-before: mecanisme de prevenire și anticipație
Rezultatul acestor mecanisme constă în apariția unor oscilații în jurul unor valori
programate ale parametrilor sistemului. La organismele individuale există structuri specializate
ce asigură funcționarea mecanismelor cibernetice. La sistemele supraindividuale aceste
structuri lipsesc sau sunt mai puțin evidente (pot să apară indivizi specializați în cadrul
grupurilor la organismele cu organizare socială complexă – unele insecte, mamifere).
Autoreglarea permite existența unui comportament activ al organismelor față de variația
variabilelor de mediu. Organismul alege hrana, caută sau construiește refugii, evită sau luptă
cu inamicii, alege locurile cu factori abiotici favorabili. Deci, sistemele biologice nu sunt entități
pasive, ci se comportă activ selectând sau chiar creând condiții/resurse de mediu.
Caracterul autopoetic. Este capacitatea sistemelor biologice de a se autoreface. Este
rezultatul capacității de autoorganizare a sistemelor biologice datorate conexiunilor funcționale
dintre componentele sistemului: componentele în interacțiune sunt capabile să reproducă sau
să producă aceeași rețea de structuri și procese care le-a dat naștere lor.
Caracterul antientropic. Este evidențiat de termodinamica sistemelor disipative ce
mențin stabile fluxurile materiale și energetice departe de echilibrul termodinamic, cu tendința
de maximalizare a intrărilor de energie din mediu, energie disipată pentru menținerea,
dezvoltarea și creșterea complexității structurilor sistemului. Comportamentul antientropic al
sistemelor biologice contrazice în aparență legile termodinamicii. Sistemele biologice se opun
tendinței către echilibrul termodinamic prin creșterea continuă a entropiei, ele se structurează
acumulând negentropie: dezvoltarea ontogenetică, evoluția speciilor.
Caracterul fractal. Sistemele biologice depind de fluxul continuu de energie. Interfața
sistem-mediu are un rol important pentru menținerea acestui flux. Dar, suprafața crește la
pătrat, iar volumul la cub, ceea ce înseamnă că o creșterea biomasei organismelor implică
amplificarea fluxului de energie la nivelul interfeței rezultând un deficit de suprafață.
Deficitul de suprafață se poate rezolva pe două căi: (1) Fragmentarea suprafeței.
Raportul suprafață/volum rămâne constant dacă odată cu creșterea volumului, prin apariția de

89
pliuri, excrescențe, prin fragmentare se realizează mărirea și amplificarea schimburilor de
suprafață. (2) Fluidizarea mediului. La animalele reofile curenții de apă asigură un aport
permanent de resurse, compensând imposibilitatea creșterii suprafeței corpului care ar duce
la alterarea hidrodinamicii acestuia.
Caracterul dinamic. Sistemele biologice pot exista timp nedefinit într-o fază de relativă
stabilitate sau de echilibru dinamic (Flussgleichgewicht = echilibru curgător cf. Ludwig von
Bertalanffy). Rezultă datorită mecanismelor cibernetice care realizează autocontrolul
parametrilor sistemici ce suferă oscilații în jurul unor valori medii. Acest caracter răspunde la
oscilațiile periodice sau neperiodice ale factorilor de mediu. Rezultă capacitatea sistemelor
biologice de a-și menține homeostazia, de a rezista activ la variațiile, adesea imprevizibile ale
mediului. Mecanismele cibernetice asigură menținerea orientării, a tendinței inițiale a
proceselor biologice, chiar și sub influența perturbațiilor, fenomen numit homeorheză
(stabilitate homeodinamică). Datorită sensibilității lor, sistemelor dinamice au comportament
neliniar ce reprezintă o consecință a două mecanisme inițiale: bifurcații și haos.
Bifurcații. Comportamentul neliniar face ca traiectoriile sistemelor să fie imprevizibile
deoarece în dependență de condițiile inițiale și ca urmare a depășirii unor limite de către
variațiile unor parametri sistemici inițiali, oscilațiile sistemului se modifică, devin eratice, în
aparență dezordonate. Consecința acestor fluctuații constă în multiplicarea traiectoriilor
posibile ale evoluției ulterioare a sistemului – fenomen numit bifurcație.
Haos. Reprezintă amplificarea oscilațiilor care face ca sistemul să intre într-un regim
dinamic, aparent dezordonat. La sistemele dinamice apare un haos determinist în sensul că
are niște reguli proprii care nu sunt cunoscute în totalitate. Starea de haos reprezintă o tranziție
către o nouă stare de echilibru dinamic a sistemului. Se caracterizează printr-un anumit grad
de dezordine cu creștere de entropiei și imprevizibilitatea traiectoriei ulterioare. Ulterior, are
loc trecerea la un nou regim dinamic, la structurarea de noi cicluri catalitice care duc și la
scăderea entropiei.
Ierarhia de programe. Comportamentul în sens larg al unui sistem viu se poate
schimba în anumite limite permițând sistemului realizarea unor stări diferite. Programul este
una din stările posibile pe care sistemul dat este capabil să le realizeze în limitele permise de
organizarea sa. Programul reprezintă schimbarea posibilă, viitoare, a sistemului determinată
de structura lui (Amosov 1965). Sistemele au mai multe traiectorii posibile, motiv pentru care
se realizează programul pentru care există condiții potrivite. Deci un sistem este guvernat de
mai multe programe care, datorită ierarhizării, se clasifică în trei categorii: (i) proprii („pentru
sine”): asigură autoconservarea sistemului; (ii) inferioare: stările subsistemelor din sistemul
dat; (iii) superioare: stările unui sistem dat menite să asigure existența suprasistemului din
care face parte.
Programele inferioare sunt subordonate programelor proprii care se subordonează
programelor superioare. Însă, programele inferioare constituie limitări ale celor superioare,
adică ultimele nu se pot derula dacă primele nu se realizează corespunzător.
Teoria „gena egoistă” (Selfish Gene - Richard Dawkins, 1976) conform căreia genele
tind să se reproducă / răspândească uneori în defavoarea unor purtători explică dominarea
programelor speciei asupra programelor proprii indivizilor din specia respectivă, precum și
fenomene nefavorabile indivizilor ca selecția de grup înrudit si altruismul.

3. Ierarhia sistemelor biologice, categorii ierarhice în lumea vie.


Orice sistem viu este alcătuit din elemente componente (subsisteme) și este la rândul
său un subsistem al unui sistem mai mare, integrator (suprasistem). Astfel rezultă un ansamblu
de sisteme cu grade de complexitate diferite constituite într-o structură ierarhizată: subsistem
< sistem < suprasistem. O consecință a acestei ierarhii este aceea că sistemele au proprietăți
sumative (rezultate prin însumarea proprietăților subsitemelor componente) și proprietăți
emergente (proprietăți noi ale unui sistem ce nu se regăsesc la nivelului subsistemelor
componente).
Sistemele vii sunt extrem de complexe, dar pot fi grupate în patru mari categorii
ierarhice: somatică, organizatorică, ecologică și taxonomică.

90
Ierarhia somatică. Include totalitatea sistemelor ierarhizate, vii și nevii, ce intră ca
elemente componente în alcătuirea unui sistem biologic de nivel individual (organism). Din
această cauză, ele se mai numesc și infraorganismice sau subindividuale. Această ierarhie
cuprinde: particule elementare, atomi, molecule, macromolecule, organite, celule, țesuturi,
organe și sisteme de organe.
Ierarhia organizatorică. Include sistemele biologice, adică nivelurile de organizare ale
materiei vii. Un nivel de organizare cuprinde sisteme biologice diferite din punct de vedere
structural și funcțional, capabile de o existență de sine stătătoare și cu însușiri universale
comune. Această ierarhie cuprinde: individul (organismul), populația (specia), biocenoza
(comunitatea) și biosfera.
Individul reprezintă forma elementară și universală de existență a vieții. Indivizii au o
existență în timp limitată genetic și realizează un schimb permanent de materie, energie și
informație cu mediul înconjurător (proces numit metabolism). Toate sistemele supraindividuale
sunt forme de grupare și organizare a indivizilor. Fiecare organism prezintă funcții de relație,
nutriție și reproducere. Indivizii pot fi reprezentați și de organisme unicelulare, ca urmare,
celula poate fi nivel al ierarhiei somatice dar și al ierarhiei organizatorice.
Populația este alcătuită dintr-un grup de indivizi aparținând aceleiași specii, care își
desfășoară activitatea în cadrul unei biocenoze. Indivizii unei populații sunt interconectați prin
relații intraspecifice și mai ales prin relații de reproducere. Populația este capabilă de existență
de sine stătătoare, din punct de vedere reproductiv, timp nedefinit.
Specia este o comunitate reproductivă alcătuită din una sau mai multe populații.
Specia este în același timp un sistem biologic, prin populațiile sale (un nivel în ierarhia
organizatorică) și un nivel în ierarhia taxonomică. Astfel, specia ca sistem biologic, devine
veriga de legătură dintre ierarhia organizatorică și ierarhia taxonomică.
Biocenoza include totalitatea indivizilor grupați în populații distincte ce ocupă un
anumit biotop (spațiu sau volum fizic). Principala caracteristică a biocenozei o reprezintă
relațiile dintre speciile componente (relații interspecifice), dintre care cele mai importante sunt
cele trofice.
Biosfera este învelișul viu al planetei, ce include totalitatea indivizilor de pe Pământ,
grupați în populații și biocenoze.
Ierarhia sistemelor ecologice. Include totalitatea sistemelor ce intră în componența
ecosferei. Unitatea de bază a ecosferei este ecosistemul. Acesta este alcătuit dintr-o
biocenoză împreună cu biotopul pe care aceasta îl ocupă și include inter-relațiile dintre aceste
două componente. Ecosfera integrează biosfera cu suportul ei neviu (toposfera: totalitatea
biotopurilor de pe Terra), alcătuit din hidrosferă și părți ale litosferei și atmosferei. Ecosistemul
este constituit din biocenoza integrată cu biotopul ei. Reprezintă unitatea structurală
elementară a ecosferei, capabilă să asigure transferul de materie, energie și informație.
Biotopul este constituit din totalitatea factorilor abiotici (nevii) de la nivel local.
Ierarhia taxonomică. Este alcătuită din categorii taxonomice (numite taxoni) de diferite
ranguri, mergând de la specie la regn.

4. Populația: efectiv, densitate, natalitate, mortalitate, structura de vârstă,


structura de sex, structura spațială.
Populația reprezintă forma elementară, necesară și suficientă, de existență de sine
stătătoare a speciei din punct de vedere genetic și ecologic. Ca subsistem al biocenozei,
populația este influențată atât de factorii abiotici cât și de alte populații din cadrul biocenozei,
fie că este vorba de cele cu care stabilește relații trofice (populațiile ce reprezintă hrană și
populațiile de prădători), relații de competiție pentru resursa trofică și/sau habitat, prezența
unor paraziții sau agenți patogeni.
Statica populației. Reprezintă descrierea formală, cantitativă a unei populații
indiferent de specia căreia ii aparține. Din această cauză parametrii statici permit compararea
populațiilor unor specii aflate pe trepte evolutive diferite (populația de insecte cu populație de
pești). Parametrii statici sunt: efectivul, densitatea, natalitatea și mortalitatea.
Efectivul (dimensiunea populației). Este numărul de indivizi sau biomasa (alge,
bacterii, organisme unicelulare), și reprezintă cantitatea totală de materie vie sub formă de

91
indivizi existentă la un moment dat în populație.
Dimensiunea unei populații la un moment dat este rezultatul interacțiunii dintre
procesele care aduc indivizi în populație (natalitatea și imigrarea) și procesele care scot indivizi
din populație (mortalitatea și emigrarea).
Efectivul este important deoarece asigură perpetuarea populației și implicit a speciei
din care face parte, și menține continuitatea lanțurilor trofice la nivelul biocenozei. O populației
se menține viabilă dacă efectivul oscilează între o valoare maximă și minimă. Depășirea
maximului populației viabile poate duce la intensificarea competiției intrapopulaționale și chiar
la epuizarea unor resurse ceea ce face ca populația să intre în declin numeric. Scăderea sub
minimul populației viabile poate produce un declin, uneori ireversibil prin reducerea diversității
și implicit vigorii genetice a indivizilor din cauza consangvinizării generalizate.
Densitatea. Efectivul raportat la unitatea de spațiu, suprafața sau volum. Unitatea de
suprafață diferă în funcție de talia speciilor (mamifere – hectare, nevertebrate – m2, la pești –
ha luciu de apă). Determinarea densității are importanță ecologică deosebită deoarece
exprimă gradul de încărcare al biotopului – este o măsură a capacității biotopului de a suporta
o anumită cantitate de biomasă (resursele pe care le consumă indivizii).
Densitatea optimă corespunde șansei maxime de supraviețuire a populației în
respectivul biotop. Conform principiului lui Allee supraviețuirea în populații e defavorizată atât
de supraaglomerare cât și de subaglomerare. Supraaglomerarea are ca efect epuizarea
resurselor de mediu, intensificarea concurenței intraspecifice, ceea ce duce la destabilizarea
populației. Subaglomerarea este defavorabilă deoarece poate micșora șansa de reproducere
a indivizilor și duce la o utilizare ineficientă a resurselor.
Natalitatea. Reprezintă numărul de indivizi nou apăruți pe unitatea de timp prin
diviziune, eclozare, germinație sau naștere. Natalitatea poate avea valori pozitive sau nule.
Natalitatea poate fi: (i) absolută – reprezintă numărul de indivizi ce pot fi produși de o
populație în condiții optime de existență; (ii) ecologică – reprezintă numărul efectiv de indivizi
produși de o populație în condiții concrete de existență.
Legat de natalitate caracteristicile cu influența asupra ei sunt fecunditatea și fertilitatea
speciei. Fecunditatea reprezintă performanța potențială sau capacitatea fizică a unei populații
în ceea ce privește reproducerea. Fertilitatea e gradul în care această capacitate fizică se
concretizează în indivizi viabili .
Rata natalității reprezintă raportul dintre natalitate și numărul total de indivizi dintr-o
populație sau cifra etalon. Este un indicator al vitezei de creștere a populației. Rata natalității
e condiționată ecologic și genetic deoarece fiecare specie prezintă un anumit potențial biotic,
are o anumită capacitate de a se înmulți și de a supraviețui. Factorii ecologici pot limita
potențialul biotic al speciei. Deci natalitatea este rezultatul interacțiunii dintre potențialul biotic
al unei specii și rezistența mediului. Pentru a evita acest fapt, unele specii au strategii de
supraviețuire care constau în apariția urmașilor într-un interval de timp îndelungat în mod
eșalonat deși ponta sau forma de rezistență a fost depusă la un moment dat. Prin această
strategie (strategie de evitare a riscurilor) se asigura supraviețuirea unui număr de urmași din
totalitatea celor eclozați și anume a acelora care au apărut atunci când condițiile de existență
au fost favorabile vieții.
Mortalitatea. Reprezintă eliminarea indivizilor din populație fie prin moarte fiziologică,
fie datorită bolilor dăunătorilor, prădătorilor sau altor factori. În funcție de mortalitate se
stabilește longevitatea unei specii. Aceasta poate fi fiziologică, când exprima durata ciclului de
dezvoltare a individului unei specii, sau ecologică, aceasta reprezintă longevitatea medie
realizată în condiții concrete de existență.
Rata mortalității e raportul dintre indivizii dispăruți într-un interval de timp și efectivul
total al populației sau o cifra etalon. Este un indicator al vitezei de descreștere a dimensiunii
populației.
Prin analiza tabelei de mortalitate adică a mortalității în funcție de vârsta indivizilor dintr-
o generație se poate întocmi curba de supraviețuire a speciei care poate fi de 3 tipuri :
1. curbă puternic convexă. La populațiile la care mortalitatea se produce masiv la
ultimele vârste înaintate de longevitate. La populațiile umane și la unele diptere (Drossophilla)

92
2. forma liniară. Pierderea unui număr constant de indivizi la fiecare categorie de vârstă.
Foarte rar întâlnită în natură. Apare la animale sesile (hidra, corali).
3. curbă puternic concavă. Mortalitatea foarte accentuată în primele vârste. In general
la speciile cu prolificitate mare și care nu își îngrijesc descendenții.
La acestea se mai pot adăuga încă două variante:
- forma în trepte – caracteristică organismelor cu stadii de dezvoltare cu mortalități
diferite (insecte cu dezvoltare cu metamorfoză).
- curba ușor concavă – este caracteristică unor pești și amfibienilor
Cunoașterea tipului de curbă de supraviețuire permite determinarea stadiilor cele mai
vulnerabile din viața unei specii. Intervenind în aceste stadii se poate modifica natalitatea sau
mortalitatea și drept consecință evoluția ulterioara a speciei.
Relația dintre mortalitate și vârstă depinde de strategia de supraviețuire a speciilor.
Aceste strategii alcătuiesc un continuum în lumea vie. Strategiile extreme sunt cunoscute sub
denumirea de strategie r și strategie K. Strategiile de tip r, caracterizează populațiile ce
investesc mai mult în reproducere și mai puțin în competitivitate (de exemplu, dintre mamifere
populațiile de rozătoare). Produc un număr mare de descendenți, dintre care foarte mulți nu
ajung la maturitate. Grija părinților pentru descendenți este cvasiinexistentă. Au o curbe de
supraviețuire concave. Populațiile cu strategii de tip K se caracterizează prin indivizi ce
investesc mai puțin în reproducere și mai mult în sporirea ratei de supraviețuire, prin mărirea
competitivității (de exemplu, populațiile de carnivore mari). Produc un număr mic de urmași,
care sunt îngrijiți de părinți și dintre care foarte mulți ajung la maturitate. Au curbă de
supraviețuire convexă.
Structura populației poate fi privită din perspectiva:
Genetică: Se referă la distribuția alelelor și implicit haplotipurilor în genofondul
populațional (totalitatea genomurilor indivizilor componenți). Expresia structurii genetice poate
fi evidentă în cazul populațiilor polimorfice, în care diferite morfe (forme) au o valoare
adaptativă diferită. Morfele contribuie la perpetuarea populației atunci când au loc modificări
ale condițiilor de existență (ex. molia mesteacănului, forma melanică a permis perpetuarea
populațiilor în contextul melanismului industrial). Poate avea implicații ecologice în sensul în
care reducerea diversității genetice din cauze ecologice (ex. scăderea dimensiunii populației)
contribuie la extincție
Ecologică: poate fi de: vârstă, sex și spațială
Structura de vârstă. Reprezintă proportia în care sunt reprezentate diferite grupe sau
clase de vârste față de efectivul total al populației. Criteriul cel mai important din punct de
vedere populațional, de delimitarea claselor de vârstă este participarea la reproducere a
indivizilor componenți. Din această perspectivă se pot delimita 3 clase de vârstă: (i)
Prereproductivă (juvenilă). Durează de la formarea zigotului din care se formează individul și
până la prima reproducere (fără să o includă). (ii) Reproductivă(de maturitate). De la prima
reproducere până ultima. (iii) Post reproductivă (senescentă). După ultima reproducere până
la moarte.
La unele speciile de animale cu strategie r, viața adulților se încheie cu reproducerea
(efemeroptere, polichete, somoni) și astfel vârsta postreproductivă lipsește. Avantajul
adaptativ constă în evitarea competiției pentru resurse între indivizii de generații diferite și a
canibalismului. La alte specii din aceeași categorie dar cu generații suprapuse, relațiile
antagonice dintre generații se rezolvă prin ocuparea unor nișe spațiale sau temporale diferite
(Naja pallida adulți nocturni, juvenili diurni; Ophiophagus hannah femela părăsește cuibul
înainte de eclozare și vânează în alte zone).
La speciile cu strategie k indivizii care nu participă la reproducere contribuie la
educarea juvenililor prin transmiterea experienței acumulate pe parcursul vieții (femela cea
mai bătrână sau matriarhul conduce turma de elefanți).
Într-o populația de plante se disting 6 clase de vârste caracterizate după faza de
vegetație și stadiul funcției reproductive : 1. plante în repaos (forme de semințe, tulpini
subterane, forme de rezistență); 2. plante care germinează; 3. plante imature, juvenile –
incomplet dezvoltate vegetativ și din punct de vedere al organelor sexuale; 4. plante virginale
– complet dezvoltate vegetativ dar cu organele sexuale incomplet dezvoltate; 5. plante

93
reproducătoare – complet dezvoltate vegetativ și sexual; 6. plante senescente – mai sunt
capabile să vegeteze sau nu mai sunt capabile de reproducere.
Structura pe vârste se reprezintă grafic printr-o diagramă numită piramida vârstelor.
Din analiza structurii pe vârste la diferite specii s-au putut evidenția 3 tipuri de piramide ale
vârstelor: 1. piramida cu bază largă. Cuprinde cel mai mare număr de indivizi în stadiu juvenil
și caracterizează populațiile aflate în creștere rapida. 2. piramida normală. Are forma de clopot
și exprimă un raport echilibrat între diferitele grupe de vârstă. Caracterizează populațiile aflate
în fază staționară (natalitatea = mortalitatea). 3. piramida cu baza îngustă. Reflectă un număr
mic de indivizi tineri și o dominanță a adulților. Caracterizează populațiile aflate în declin
numeric.
Aceste predicții trebuie făcute doar considerând și alte aspecte demografice (ex.
dimensiunea populației, graficele de mortalitate / supraviețuire, strategii de reproducere /
supraviețuire).
Structura pe sexe. Reprezintă proporția sexelor în populație = raportul dintre sexe sau
sex ratio = masculi : femele. În funcție de vârsta unei generații la care este determinat, sex
ratio este de tei feluri:
- Sex ratio primar: la momentul concepție; este de 1:1
- Sex ratio secundar: la naștere / eclozare; este de 1:1, dar există numeroase
exemple de dominare a unuia dintre sexe. De exemplu, la aligatori, din ouăle incubate la
temperaturi mai scăzute (27.7-30oC) eclozează femele; iar din cele incubate la temperaturi
ridicate (33.2-33.8oC) eclozează masculi (determinism sexual dependent de temperatură).
- Sex ratio terțiar: la atingerea maturității sexuale; este cel mai adesea balansat în
favoarea unuia dintre sexe. De exemplu, sex ratio secundar unei generații de reni a fost de
1:1; sex ratio terțiar al aceleași generații a fost de 3:5.
- Sex ratio cuaternar: în clasa postreproductivă
În general sex ratio terțiar indică o predominare a femelelor la mamifere și o
predominanță a masculilor la păsări. Aceste situații sunt explicate de trei ipoteze:
Ipoteza cromozomială: sexul homogametic (femele XX la mamifere, masculi ZZ la
păsări) are o vigoare genetică mai ridicată decât cel heterogametic (masculi XY la mamifere,
femele ZW la păsări), datorită prezenței genelor majore (gene fără de care indivizii nu sunt
viabili) în doză dublă. La sexul heterogametic genele majore sunt în doză simplă (pe
cromozomul X sau respectiv Z), cromozomii sexuali Y și W fiind purtători de genele ce
controlează expresia unor caractere sexuale secundare și a căror absență nu determină
moartea indivizilor.
Ipoteza mortalității: femelele sunt mai vulnerabile în timpul clocitului, masculii poligami
folosesc energie pentru atragerea și paza femelelor de alți masculi ceea ce îi face să fie mai
vulnerabili față de prădători.
Ipoteza competiției intraspecifice: unul dintre sexe domină în competiția pentru resurse.
La unele populații de păsări s-a observat o predominare a masculilor odată cu creșterea
densității populaționale. Masculii mamiferelor (elan) care nu-și apără resursele au de suferit
deoarece talia mai mare a acestora presupune cheltuieli energetice mai ridicate.
Multe situații sunt explicate parțial de mai multe ipoteze.
Au fost observate și excepții de la aceste generalizări. La multe păsări, masculii sunt
mai vulnerabili din cauza unei vizibilități mai ridicare (penaj cu culori contrastante, cântec
complex reperabil de la distanțe mari).
Se pare că în realitate, mai important decât sex ratio fizic este sex ratio operațional
care raportul dintre masculii competitori, gata de reproducere și femelele competitoare, gata
de reproducere. Sex ratio operațional diferă de sex ratio fizic prin faptul că nu ia în considerare
indivizii sexual inactivi sau care nu intră în competiție pentru parteneri de reproducere. Sex
ratio operațional prezintă importanță pentru:
- Selecția sexuală: sexul predominant este supus unei competiții mai puternice pentru
parteneri de reproducere și implicit unei selecții sexuale mai puternice. Selecția sexuală poate
fi intrasexuală (competiție între indivizi de același sex) și intersexuală (realizată de către
indivizii de sex opus prin selectarea unui anumit partener de reproducere). Selecția sexuală
favorizează purtătorii unor caractere ce contribuie la succesul în competiția pentru partenerii

94
de reproducere. Aceste caractere pot însă crește vizibilitatea și vulnerabilitatea purtătorilor,
motiv pentru care purtătorii unor caractere exagerat de dezvoltate deși avantajați de selecția
sexuală sunt eliminați prin selecție naturală.
- Intensitatea competiției: la indivizii din sexul mai abundent competiția este mai mare,
în timp ce indivizii celuilalt sex devin mai selectivi în alegerea partenerilor.
- Paza partenerilor: pe măsură ce sex ratio operațional se modifică în sensul unuia
dintre sexe, cresc șansele ca partenerii din sexul mai puțin abundent să fie păziți de
competitori.
- Devierile de sex ratio de 1:1 pot fi compensate prin adoptarea unor tipuri diferite de
sisteme de împerechere care prezintă avantaje evolutive corespunzătoare:
 Monogamia: poate fi sezonieră (Anas acuta) sau permanentă (coiot, gâște
canadiene). Partenerii nu mai cheltuiesc energie pentru formarea perechilor și sunt mai puțin
vulnerabili față de prădători. Partenerii pot avea relații sexuale și înafara cuplului (lebădă).
 Poligamia:
- Poliginia: gorile, babuini, elefant de mare, fazan, cerb, elan, om; femelele îngrijesc
descendenții; costuri: diversitate genetică redusă, atacuri din partea masculilor competitori;
beneficii: abilitate de supraviețuire și succes reproductiv ridicate ale masculului posesor de
harem.
- Poliandria: la caradriiforme poate ajunge la 6:1, masculii preiau rolul de îngrijire a
descendenței iar femelele intră în competiție pentru parteneri de reproducere. Costuri:
diversitate genetică redusă; beneficii: abilitate de supraviețuire și succes reproductiv ridicate
femelei.
- Poliginandrie: 2 sau mai mulți masculi au relații sexuale exclusive cu 2 sau mai multe
femele; beneficii: diversitate genetică mare, competiție intersexuală redusă, îngrijirea
descendenților mai eficientă; la Prunella modularis.
- Promiscuitatea: împerecherea nediscriminantă, fără relații stabile. Multe specii
social monogame practică relații extraconjugale.
Există specii la care sex ratio are o valoare informativă redusă deoarece au sisteme de
reproducere partenogenetică sau hermafrodită. La afide se succed generații de femele
partenogenetice, masculii apărând la finalul perioadei de activitate. Hermafroditismul
secvențial: protoandrie (masculi devin femele) ex. peștele claun, protoginie (femele devin
masculi) ex. unii pești, Rana temporaria. Hermafroditismul simultan: un adult cu organele
sexuale mascule și femele în același timp; melci, râme.
Reprezentarea grafică a structurii pe sexe se face în cadrul piramidei combinate de sex
și vârstă. În general prezența ambelor sexe în toate clasele de vârstă indică o populație viabilă,
iar predominanța sexului femel poate indica o creștere numerică a efectivului.
Structura spațială sau dispersia. Reprezintă modul de distribuție e în strânsă
corelație cu limitele de toleranță pe care le au indivizii față de factorii abiotici, cu interacțiunile
acestora cu alte grupe de organisme și cu comportamentul lor. Distribuția spațială influențează
densitatea populației, cunoașterea sa fiind importantă pentru descrierea mărimii și dinamicii
populației. Există trei tipuri de distribuție spațială:
Distribuția uniformă. Indivizii au tendința de a se respinge. Presupune existența unor
distanțe aproximativ egale între indivizi. Se poate întâlni în acele medii care satisfac cerințele
speciilor în orice punct în aceeași măsură. Se întâlnește rar în natură, poate apărea ca rezultat
al competiției pentru hrană și spațiu. De exemplu, arborii dintr-o pădure matură se distribuie la
distanțe aproximativ egale datorită comportamentului uniform față de factorul lumină care duce
la o concurența între indivizi, având ca rezultat menținerea unei distanțe egale între aceștia.
În cazul populațiilor animale o astfel de distribuție se întâlnește la speciile care au
comportament de teritorialitate. Teritoriul unui individ sau grup având o suprafață egală cu
teritoriul altui individ din aceeași specie.
Distribuția întâmplătoare. Indivizii nici nu se atrag, nici nu se resping. Aranjarea
indivizilor unei populații în habitat este neuniformă. Apare la speciile care trăiesc în medii
omogene dar care nu au tendințe de teritorialitate și nici gregare. De exemplu : păianjen,
insecte galicole, protozoare.

95
Distribuția aglomerată (grupată, contagioasa). Indivizii au tendința de a se atrage
reciproc. Este cea mai răspândita în natura. indivizii sunt repartizați în habitat în grupuri de
mărimi diferite, grupuri dispuse uniform sau la întâmplare. De exemplu: afidele (păduchi de
plante) distribuția grupată e determinată de comportamentul gregar al indivizilor care caută să
trăiască în apropierea semenilor lor și e determinată și de variabilitatea condițiilor de biotop,
indivizii fiind atrași de acele locuri unde condițiile de viață sunt optime.
Cauzele ce pot influența tipul de dispersie sunt: (i) Repartiția spațială a resurselor. O
repartiție uniformă poate determina orice tip de dispersie, în timp ce una concentrată, insulară,
determină o dispersie grupată. (ii) Modul de înmulțire. Înmulțirea vegetativă favorizează o
dispersie grupată. Instinctul social. (iii) Animalele cu instincte sociale adoptă o dispersie
grupată (permanentă sau temporară).

5. Relațiile interspecifice.
Sunt relațiile ce se stabilesc între indivizi din populații diferite ce aparțin la specii diferite.
În funcție de modul în care relația avantajează (+), dezavantajează (-) sau lasă indiferenți (0)
partenerii, acestea pot fi:

Efectele Relația
+:+ Mutualism
+:0 Comensalism
+:- Prădătorism, Parazitism
-:- Competiție interspecifică
-:0 Amensalism
0:0 Neutralism

Mutualismul este o relație obligatorie, ambele populații profitând de pe urma


conviețuirii. Acest tip de relație este foarte răspândit în natură, majoritatea speciilor conviețuind
cu altele. De exemplu, majoritatea animalelor conțin în sistemul digestiv microorganisme care
le permit digerarea sau asimilarea hranei. Lichenii sunt un exemplu de mutualism împins la
extrem, când asocierea dintre ciuperci, alge și bacterii a dat naștere unor organisme (respectiv
specii) noi.
Comensalismul este o relație obligatorie pentru comensal, în timp ce organismul
gazdă nu este afectat de conviețuire. Cel mai adesea, organismul gazdă este folosit drept
adăpost sau suport de către alte specii. Dispersia semințelor realizată de unele specii de
animale (zoochoria) se încadrează cel mai adesea în acest tip de relație.
Prădătorismul este o relație obligatorie, benefică pentru prădător (+) și dăunătoare
pentru pradă (-). Indivizii din populația prădătorului consumă membrii populației pradă ca
hrană. Acest tip de relație se deosebește de parazitism, deoarece parazitul de obicei nu își
omoară gazda. Are un rol important în reglarea numărului de indivizi din ambele populații și
stă la baza rețelei trofice din cadrul biocenozei. De exemplu, dispariția unui prădător poate
determina o explozie numerică a populației pradă ceea ce poate avea un impact negativ la
nivelul biocenozei. De exemplu, dispariția populațiilor de lupi poate duce la înmulțirea
necontrolată a cerbilor și căprioarelor, care pot determina distrugerea completă a plantelor prin
suprapășunat, ceea ce antrenează și moartea lor. Deci, la nivel populațional, efectul
prădătorului asupra prăzii este benefic deoarece prin prădătorism sunt eliminați indivizii tarați
din populația pradă, și dimensiunea acesteia este controlată evitându-se suprapopulația și
epuizarea consecutivă a unor resurse.
Parazitismul este o relație obligatorie pentru organismul parazit care beneficiază de
relația lui cu organismul gazdă (efect pozitiv), în timp ce organismul gazdă este influențat
negativ. Relația gazdă-parazit este universală în lumea vie, practic neexistând specie care să
nu fie ori parazitată (gazdă) sau să fie parazit. Conceptul de populație și biocenoză nu au
relevanță întotdeauna în acest caz. Pentru unii paraziți interni organismul gazdă reprezentă
habitatul iar aceștia reprezintă echivalentul unei populații. Întrucât majoritatea speciilor au mai
multe specii de paraziți vorbim de comunități de paraziți într-un organism gazdă, paraziții

96
interacționând la rândul lor unii cu alții.
Competiția interspecifică. Cauza acestei competiții este accesul la resursele limitate
de mediu. În funcție de particularitățile relației există mai multe tipuri de competiție:
- Consumptivă (de exploatare) – se realizează pentru resursele de hrană; indivizii
concurează prin utilizarea mai eficientă a resursei.
- Preemptivă (pt. spațiu) – la plante și animale sesile.
- Prin creștere – la plante, prin umbrire.
- Teritorială – pentru. ocuparea unui teritoriu.
- De întâlnire – prin luptă.
Există doua rezultate posibile ale interacțiunilor competitive:
- Excluderea (eliminarea) competitivă – destul de rară.
- Coexistența – este rezultatul cel mai frecvent; se poate realiza prin: - partajarea
resurselor; accesarea aceleași resurse dar din compartimente diferite; separarea
temporală a utilizării resurselor; eficiența utilizării resursei în funcție de condițiile de
mediu.
Amensalismul reprezintă o relație care nu este obligatorie, dintre două specii,
nefavorabilă pentru una dintre ele. De exemplu unele plante elimină substanțe toxice ce inhibă
creșterea altor plante (alelopatie), acest lucru conferindu-le un avantaj competițional. Acesta
este cazul nucului ale cărui frunze căzute prin descompunere generează compuși toxici pentru
alte specii de plante.
Neutralism indică lipsa de interacțiuni directe între indivizi, populații sau specii. De
exemplu, indivizii unei populații de salamandre sau broaște dintr-o pădure de fag nu
interacționează direct cu populațiile de păsări granivore (care se hrănesc cu semințe).

97
MICROBIOLOGIE GENERALĂ

Bacteriile reprezintă un grup de microorganisme procariote, unicelulare, de dimensiuni


microscopice, cu morfologie variată şi cu un echipament enzimatic mai mult sau mai puţin
complex, în funcţie de specie.
Clasificarea taxonomică a bacteriilor este realizată pe baza asemănărilor dintre
secvenţele nucleotidice ale ARN-ului ribozomal în două domenii: Archaea și Bacteria.
Domeniul Bacteria include toate procariotele patogene, foarte multe procariote nepatogene
care se găsesc în sol şi apă precum şi procariotele fotoautotrofe. Domeniul Archaea include
procariotele care nu au peptidoglican în pereţii celulari. Acestea trăiesc în condiţii extreme şi
pot realiza procese metabolice neobişnuite. În Archaea sunt incluse trei grupe importante de
bacterii:
1. metanogene - strict anaerobe, care produc metan din carbon şi hidrogen;
2. halofile extreme - care necesită concentraţii mari de sare pentru a supravieţui;
3. hipertermofile - care trăiesc normal în medii acide, cu temperaturi ridicate.

Schema de clasificare taxonomică a procariotelor se găseşte în Bergey’s Manual of


Systematic Bacteriology. Fiecare domeniu este divizat în filumuri, iar clasele sunt împărţite în
ordine, ordinele în familii, familiile în genuri şi genurile în specii. O specie procariotă este
definită ca o populaţie celulară cu caracteristici asemănătoare. Reprezentanţii unei specii
bacteriene nu pot fi diferenţiaţi sensibil unii de alţii, dar pot fi separaţi net de reprezentanţii altor
specii, prin mai multe caractere. Tulpina reprezintă o populaţie microbiană formată din
descendenţii unei singure izolări în cultură pură. Ele sunt identificate prin numere, litere sau
nume.

Morfologia şi dimensiunile bacteriilor


După forma celulei, bacteriile pot fi grupate în următoarele tipuri morfologice:
 bacterii sferice (cocoidale);
 bacterii cilindrice (bacilare);
 bacterii spiralate (elicoidale);
 bacterii filamentoase;
 bacterii pătrate.
Bacteriile sferice sunt cunoscute sub numele generic de coci. Cocii pot fi perfect sferici
(Staphylococcus aureus), elipsoidali (Streptococcus viridans), lanceolaţi (Streptococcus
pneumoniae) sau reniformi (Neisseria meningitidis, Neisseria gonorrhoeae). La majoritatea
bacteriilor sferice, celulele fiice rezultate în urma procesului de diviziune nu se despart la
sfârşitul diviziunii, ci formează grupări caracteristice cu valoare taxonomică:
a) când diviziunea cocilor se face după un singur plan, iar celulele fiice rămân izolate
rezultă micrococii (Micrococcus roseus);
b) dacă diviziunea celulelor se face după planuri succesive paralele, celulele rămân
ataşate în perechi, formând diplococii (Streptococcus pneumoniae);
c) când diviziunea are loc tot după planuri succesive paralele, dar celulele rezultate
formează lanţuri de lungimi variabile, ca un şirag de mărgele, rezultă streptococii
(Streptococcus pyogenes);
d) în cazul în care planurile succesive de diviziune sunt perpendiculare unele faţă de
altele, iar celulele rezultate sunt dispuse câte patru, se formează tetracocii sau tetrada
(Gafkia tetragena);
e) când planurile de diviziune sunt orientate în trei direcţii diferite, perpendiculare unul pe
altul, rezultă o grupare sub formă de pachet cubic numită sarcină (Sarcina flava, Sarcina
aurantiaca);
f) dacă diviziunea se face după mai multe planuri dispuse neregulat rezultă coci aranjaţi
în formă de ciorchine sau stafilococii (Staphylococcus aureus).
Bacteriile cilindrice sunt cunoscute sub denumirea de bacili sau bastonaşe şi au
diametrul longitudinal de câteva ori mai mare decât cel transversal. Bacilii sunt drepţi, uşor

98
încurbaţi la mijloc sau la unul din capete. Extremităţile bacililor pot fi tăiate drept, ca la Bacillus
anthracis sau rotunjite, ca la majoritatea bacililor (Mycobacterium tuberculosis). Marginile
laterale ale bacililor sunt de regulă paralele, dar pot fi şi apropiate la extremităţi, dând bacilului
aspectul de fus (Fusobacterium fusiformis) sau îndepărtate şi rotunjite la una sau la ambele
extremităţi, dând bacilului aspectul de măciucă sau halteră (Corynebacterium diphtheriae). În
urma procesului de diviziune bacilii pot fi grupaţi câte doi (diplobacili), în lanţuri cu lungimi
variabile (streptobacili) sau în palisadă (ca scândurile unui gard).
Bacteriile spiralate (elicoidale) au formă cilindrică, alungită, și prezintă curburi ale axului
longitudinal. Se cunosc trei subtipuri morfologice:
a) vibrionul, în formă de virgulă (Vibrio cholerae);
b) spirilul, în formă de spirală, cu mai multe ture de spiră rigide (Spirillum volutans);
c) spirocheta, în formă de spirală, cu mai multe ture flexibile, care se pot comprima sau
relaxa (Treponema pallidum).
În medie, dimensiunile bacteriilor sunt cuprinse între 0,5-1 µm x 3-6 µm. Cele mai mici
ca dimensiune sunt nanobacteriile descoperite recent, cu dimensiuni de 0,02-0,03 µm; cele
mai mari pot ajunge între 10-20 µm lungime, iar în cazul formelor filamentoase, în mod
excepţional, chiar la 500 µm.

Ultrastructura celulei bacteriene


Elementele structurale ale celulei bacteriene au fost clasificate în: elemente structurale
constante sau permanente (peretele celular, membrana citoplasmatică, citoplasma, materialul
nuclear, organitele citoplasmatice, incluziunile citoplasmatice) şi elemente structurale
inconstante sau nepermanente (capsula şi stratul mucos, glicocalixul, flagelii, pilii şi fimbriile,
sporul, cromatoforii).
Peretele celular bacterian acoperă membrana citoplasmatică şi poate fi la
rândul său acoperit, la unele specii, de o capsulă sau de un strat mucos. Examinat la
microscopul electronic, peretele celular izolat are aspectul unui sac gol, care conservă forma
bacteriei din care provine şi are o constituţie asemănătoare ochiurilor unei plase.
Ultrastructura peretelui celular este diferită la cele două grupe mari de bacterii: Gram
pozitive şi Gram-negative. La bacteriile Gram-pozitive peretele celular apare la microscopul
electronic ca un strat unic, omogen. Componentul care se găseşte în cea mai mare parte în
peretele celular al acestor bacterii (80-90 % din greutatea uscată a celulei) este peptidoglicanul
sau mureina. În afara acestui component, peretele celular mai conţine proteine, polizaharide
şi acizi teichoici. La bacteriile Gram-negative peretele celular este mai subţire, dar are o
structură mai complexă:
- complexul peptidoglican - lipoproteine, care reprezintă 2 – 10 % din greutatea
peretelui celular şi are o compoziţie chimică foarte asemănătoare la toate bacteriile Gram-
negative;
- membrana externă a peretelui celular, cu o grosime de 6-20 nm, formată din
fosfolipide, proteine şi lipopolizaharide (LPS);
- spaţiul periplasmic sau periplasmatic întâlnit numai la bacteriile Gram-negative,
cuprins între membrana ciotoplasmatică şi membrana externă a peretelui celular.
Peretele celular reprezintă sistemul de susţinere mecanică a întregii celule și determină
forma caracteristică a celulelor bacteriene. Asigură protecţia celulei faţă de şocul osmotic și
participă la procesul de creştere şi diviziune celulară. Datorită porilor, peretele celular permite
pătrunderea în celulă a substanţelor nutritive şi eliminarea substanţelor rezultate din
metabolism. Participă indirect la deplasarea bacteriilor ciliate, constituind suportul rigid pe care
se sprijină flagelii în contracţie. Conţine substanţele care dau specificitatea antigenică a
celulelor şi receptorii specifici pentru fixarea bacteriofagilor (virusuri care parazitează
bacteriile).
Membrana citoplasmatică acoperă citoplasma celulei bacteriene, separând-o de
suprafaţa internă a peretelui celular de care este, de obicei, strâns lipită. La microscopul
electronic, pe secţiuni ultrafine, membrana citoplasmatică prezintă o structură tristratificată,
tipică tuturor membranelor biologice: două foiţe opace la electroni, care delimitează o foiţă

99
internă electrono-transparentă. Din punct de vedere chimic este formată din proteine, lipide şi
glucide.
Membrana citoplasmatică reprezintă o barieră osmotică semipermeabilă și o
importantă structură cu rol energetic. Coordonează creşterea şi diviziunea celulară, iniţiind
replicarea cromozomului bacterian şi asigurând separarea cromozomilor fii, prin formarea
septului transversal de diviziune.
Citoplasma este un sistem coloidal complex format din proteine, lipide, glucide, apă
(80 %), săruri minerale şi o serie de substanţe de altă natură. În general este lipsită de curenţi
intracitoplasmatici.
Materialul nuclear bacterian are o formă primitivă de organizare, fiind lipsit de
membrană spre deosebire de celulele eucariote, care au un nucleu cu structură bine definită,
mărginit de o membrană, conţinând un număr definit de cromozomi capabili de diviziune
mitotică. Este situat în partea centrală a celulei şi nu suferă modificări de tip mitotic în cursul
ciclului de diviziune. Datorită caracteristicilor sale particulare, această structură a fost
desemnată cu numeroşi termeni: nucleoid, nucleozom, material nuclear, nucleoplasmă,
cromozom bacterian etc.
Din punct de vedere chimic, materialul nuclear conţine 60 % ADN, 30 % ARN şi 10 %
proteine. Se pare că ARN-ul şi proteinele contribuie la conservarea unităţii structurale a
nucleoplasmei, în lipsa unei membrane proprii.
În mod normal, bacteriile aflate în faza de repaus, în culturi staţionare şi vechi, au un
singur cromozom, deci sunt uninucleate. Indiferent de aspectul morfologic al materialului
nuclear, din punct de vedere genetic bacteriile sunt haploide. Cromozomul bacterian poartă
în structura sa întreaga informaţie genetică necesară pentru biosinteză, creştere, diviziune,
reglarea activităţii celulare etc. Determină arhitectura celulei bacteriene, ereditatea şi
capacitatea ei de evoluţie. Datorită lipsei membranei proprii, un contact direct între ADN şi
ribozomii din citoplasmă face ca transferul informaţiei genetice să se realizeze foarte rapid.
Ribozomii sunt particule nucleoproteice intracitoplasmatice, de formă aproximativ
sferică cu rol în sinteza proteinelor.
Incluziunile citoplasmatice sunt formaţiuni structurale ce conţin substanţe inerte,
depuse în citoplasma celulei, cu rol de substanţe de rezervă. După structura lor, evidenţiată la
microscopul electronic, ele sunt de două tipuri:
- incluziuni înconjurate de membrane: incluziunile de poli-β-hidroxibutirat, incluziunile
cu sulf şi carboxizomii;
- incluziuni neînconjurate de membrane: incluziunile de polimeri anorganici, incluziunile
polizaharidice, rhapidozomii şi magnetozomii.
Capsula şi stratul mucos
Unele bacterii au proprietatea de a elabora, în anumite condiţii de mediu, substanţe
macromoleculare cu caracter vâscos, gelatinos – mucos:
a) microcapsula: substanţa mucoidă alcătuieşte un strat foarte fin în jurul celulei
bacteriene; nu poate fi observată la microscopul fotonic, dar este detectabilă prin metode
imunologice.
b) macrocapsula sau capsula adevărată: are o grosime ce depăşeşte 0,2 µm şi se
prezintă ca o formaţiune morfologic distinctă care înveleşte de jur-împrejur fiecare celulă sau
perechi de celule.
c) stratul mucos: apare ca o masă amorfă, neorganizată, în jurul celulei bacteriene.
d) zooglea sau masa zoogleică: stratul mucos leagă între ele mai multe celule, formând
adevărate colonii bacteriene mucilaginoase.
Exemple de bacterii capsulate: Bacillus anthracis, Streptococcus pneumoniae,
Leuconostoc mesenteroides, Enterobacter aerogenes, Klebsiella pneumoniae.
Capsula este un produs inert care rezultă din activitatea metabolică a celulei bacteriene
şi care poate fi îndepărtat, celula bacteriană păstrându-şi viabilitatea. Are un rol ecologic în
supravieţuirea bacteriilor în natură, protejând celula bacteriană de efectul nociv al desicaţiei,
datorită proprietăţilor sale higroscopice şi reprezintă un rezervor pentru stocarea substanţelor
nutritive sau a celor rezultate din metabolism. La bacteriile patogene, capsula are rol protector

100
faţă de acţiunea fagocitelor. Bacteriile patogene capsulate au o virulenţă mai mare pentru om
şi animale.
Flagelii sunt structuri filamentoase subţiri, flexibile, de formă helicală, dispuşi la
suprafaţa bacteriilor, reprezentând organite de locomoţie. În funcţie de dispunerea flagelilor pe
suprafaţa celulei bacteriene acestea pot fi:
- atriche (bacterii imobile, fără flageli - majoritatea bacteriilor);
- monotriche (cu un singur flagel polar, ex. Vibrio cholerae);
- lofotriche (cu un smoc de flageli situat la un pol al celulei, ex. Spirillum marinus);
- amfitriche (cu câte un flagel la ambii poli ai celulei, ex. Bacillus megaterium);
- peritriche (cu flageli pe toată suprafaţa celulei, ex. Proteus vulgaris).
Un flagel este alcătuit din trei elemente principale: corpul bazal, cârligul (articulaţia) şi
filamentul helical extracelular. La bacteriile Gram-negative corpul bazal este alcătuit din patru
discuri (inele) interconectate şi anume: discul “M” – dispus în membrana plasmatică şi montat
fix pe axul de transmisie, dar care se roteşte liber în membrana plasmatică; discul “S” –
localizat în regiunea supramembranară plasmatică (spaţiul periplasmic); discul “P” – inclavat
în stratul peptidoglicanic; discul “L” – legat de membrana externă lipopolizaharidică a peretelui
celular. La bacteriile Gram-pozitive structura corpului bazal este mai simplă, fiind format doar
din două discuri: “S” şi “M”.

Sporul bacterian
La unele bacterii, forma vegetativă se poate transforma într-un spor. Aceste bacterii se
numesc sporogene. Există mai multe tipuri de spori:
1. endosporul (sporul adevărat) – este o formaţiune intracelulară, refringentă şi
rezistentă la factorii nefavorabili de mediu. Este caracteristic pentru genurile Clostridium şi
Bacillus.
2. exosporul – reprezintă o formaţiune rezistentă, care se întâlneşte la bacteriile
metanooxidante şi la unele tulpini de Rhodomicrobium vannielii.
3. artrosporul – constituie o formaţiune intracelulară, cu o rezistenţă mai scăzută
comparativ cu a endosporului, dar superioară formei vegetative. Se formează prin
fragmentarea celulei vegetative. A fost descris la Bacillus megaterium.
4. chlamidosporul – este întâlnit la mixobacterii şi la Azotobacter chroococcum.
Rezultă din îngroşarea peretelui celulei vegetative şi acumularea unor substanţe de rezervă.
Celulele astfel transformate devin mai rezistente decât celula vegetativă la condiţiile de mediu,
fără a avea însă toate particularităţile sporului propriu-zis.
5. gonidia – reprezintă o formaţiune intracelulară, sferică rezultată din condensarea şi
fragmentarea conţinutului celular. Nu are calităţile specifice sporului adevărat, dar are în
schimb rol în înmulţire. A fost descrisă la Leptothrix ochracea, Beggiatoa, Crenothrix.
6. sporii de la actinomicete – sunt rezistenţi la uscăciune dar nu şi la temperatură. Au
rol în reproducere. Poartă diferite denumiri în funcţie de reprezentanţii unor familii şi anume:
oidiospori, conidiospori, sporangiospori.
Indiferent de morfologia celulei în care se constituie, forma endosporului este rotundă
sau ovală. Poziţia sporului în celulă este diferită şi reprezintă un criteriu taxonomic: poziţie
centrală la Bacillus anthracis, subterminală la Bacillus cereus sau o poziţie terminală la
Clostridium tetani. La unele specii, diametrul sporului este mai mare decât cel al celulei în care
se formează, din care cauză deformează celula. Sporii deformanţi îi întâlnim la bacilii telurici
anaerobi aparţinând genului Clostridium şi pot avea poziţie centrală, dându-le acestora aspect
de fus (Clostridium pasteurianum), poziţie subterminală – aspect de rachetă de tenis
(Clostridium sporogenes) sau băţ de tobă, dacă sporul este terminal (Clostridium tetani).
Sporul bacterian este alcătuit din următoarele elemente structurale:
- tunicile (învelişurile sporale) - reprezintă trei straturi suprapuse: unul extern (exina),
unul intern (intina), între care se găseşte stratul mijlociu;
- cortexul - o zonă electrono-transparentă, situată sub tunica internă, formată dintr-un
peptidoglican (altul decât mureina) şi acid dipicolinic;
- membrana sporoplasmei - este identică cu membrana citoplasmatică a celulei
vegetative;

101
- sporoplasma (inima sporului) - reprezintă 60-70 % din greutatea sporului şi conţine
elementele biologic active (ADN, ARN, mai puţin ARN mesager, ribozomi).
Sporogeneza reprezintă un proces de morfogeneză în urma căruia în interiorul unei
celule bacteriene se diferenţiază o altă celulă diferită din punct de vedere chimic, enzimatic şi
fiziologic. Germinarea sporului reprezintă fenomenul de transformare a sporului în celula
vegetativă, respectiv trecerea sporului din stare metabolic inactivă, la starea metabolic activă.
Sporul se deosebeşte de celula vegetativă prin mai multe caractere şi se comportă ca
o formă de rezistenţă ce păstrează intacte toate caracterele genotipice şi fenotipice ale speciei.
Nu reprezintă o formă de multiplicare ca la fungi. Rezistenţa sporului bacterian la factorii
nefavorabili de mediu este deosebit de mare; pot rezista câteva ore la 120 0 C căldură umedă
sau 2000 C căldură uscată. S-au evidenţiat spori viabili şi după mai bine de 100 ani (Bacillus
anthracis).

Compoziţia chimică a celulei procariote


Celula bacteriană are, în general, o compoziţie chimică asemănătoare cu cea a
celorlalte organisme, dar aceasta variază în funcţie de compoziţia mediului şi vârsta celulelor.
Substanţele chimice din celula bacteriană se împart în substanţe anorganice (apa şi sărurile
minerale) şi substanţe organice (proteine, glucide, lipide, acizi nucleici etc.).
Apa este cel mai important constituent al celulei bacteriene, reprezentând 65-75 % din
greutatea celulei vegetative. Rolul fiziologic pe care-l deţine apa este esenţial, deoarece ea
constituie mediul în care se dizolvă majoritatea componentelor celulare şi în care au loc toate
reacţiile metabolismului intermediar. Metabolismul normal şi activitatea tuturor sistemelor
enzimatice care îl catalizează, creşterea şi multiplicarea bacteriilor sunt posibile numai în
prezenţa apei.
Substanţele minerale reprezintă 2-20 % din greutatea uscată a celulelor. În celulele
tinere concentraţia elementelor minerale este de 6-7 ori mai mare decât în celulele bătrâne.
Compoziţia minerală a celulelor bacteriene determină şi comportamentul lor faţă de sărurile
din mediu. Din acest punct de vedere, bacteriile pot fi grupate în:
- nehalofile: bacterii care necesită pentru dezvoltarea lor mai puţin de 1 % NaCl;
- halofile: cu necesităţi în NaCl mai mari de 1 %. Dintre bacteriile halofile fac parte
specii din familia Pseudomonadaceae, bacteriile sulfatoreducătoare etc.
Principalele categorii de constituenţi organici celulari macromoleculari care îndeplinesc
roluri fundamentale în structura şi funcţiile celulei microorganismelor sunt glucidele, lipidele,
proteinele şi acizii nucleici. Constituenţii principali şi caracteristici ai tuturor microorganismelor
sunt compuşii organici ai carbonului, înzestraţi cu structură şi funcţionalitate specifică, ceea ce
justifică şi denumirea lor de biomolecule. În acizii nucleici şi în proteine, precursorii lor
(nucleotidele şi acizii aminici) sunt dispuşi în secvenţe specifice, datorită informaţiei genetice
existente în fiecare celulă. Aceste biomolecule mai sunt denumite şi macromolecule
informaţionale. În schimb, în macromoleculele de lipide şi de glucide precursorii lor sunt
dispuşi sub forma unei alternanţe regulate, care nu mai este dependentă de informaţia
genetică, motiv pentru care aceste biomolecule mai sunt denumite şi macromolecule
neinformaţionale.

Nutriţia bacteriană
Microorganismele necesită pentru creşterea şi multiplicarea lor prezenţa în mediul
înconjurător a unor substanţe nutritive care să conţină atât elementele chimice necesare
pentru sinteza constituenţilor celulari şi activitatea enzimatică cât şi substanţele necesare
producerii de energie. Elementele biogene întâlnite în structura oricărui sistem biologic pot fi
împărţite în două categorii:
- bioelemente majore (macroelemente sau macronutrienţi): apă, O, H, C (sub formă de
CO2 sau compuşi organici), N (sub formă mai mult sau mai puţin oxidată sau redusă), P (sub
formă de fosfaţi), S (în stare oxidată sau redusă) şi o serie de elemente minerale (K, Mg, Na,
Cl, Fe, Ca);
- bioelemente minore (microelemente sau micronutrienţi): Zn, Mn, Mo, Se, Co, Cu, W
şi Ni).

102
Microorganismele se caracterizează printr-o mare diversitate metabolică, multe dintre
ele, având capacitatea de a se dezvolta pe substraturi anorganice, utilizând căi inaccesibile
plantelor şi animalelor. Există două criterii de bază, în funcţie de care microorganismele pot fi
împărţite în mai multe tipuri nutriţionale: sursa de energie şi sursa de carbon.
În funcţie de sursa de energie microorganismele se clasifică în fototrofe şi
chemotrofe. Fototrofele utilizează în biosinteză energia luminoasă ca sursă de energie fiind
capabile de fotosinteză, numindu-se şi fotosintetizante. Chemotrofele utilizează substanţele
chimice ca sursă de energie. Ele pot fi la rândul lor chemoorganotrofe (utilizează ca sursă de
energie compuşii organici) sau chemolitotrofe (utilizează ca sursă de energie compuşii
anorganici).
În funcţie de sursa de carbon microorganismele se împart în două mari grupe:
autotrofe şi heterotrofe. Autotrofele utilizează ca unică sursă de carbon CO 2 sau sărurile sale
minerale. Ele sunt capabile să-şi sintetizeze proprii constituenţi organici structurali (proteine,
glucide, lipide) sau funcţionali (enzime, vitamine) exclusiv pe seama substanţelor minerale
simple (CO2, NH4, PO43-, SO42-, oligoelemente). Heterotrofele nu se pot dezvolta decât în
prezenţa unor substanţe organice ca sursă de carbon deoarece şi-au pierdut capacitatea de a
folosi molecule simple, în special carbonul anorganic. Sunt incapabile să sintetizeze metaboliţi
esenţiali, ca urmare, aceştia trebuie adăugaţi mediului ca substanţe preformate.
Dacă se ia în considerare atât sursa de energie cât şi sursa de carbon
microorganismele pot fi clasificate în următoarele grupe: fotoautotrofe, fotoheterotrofe,
chemoautotrofe, chemo-heterotrofe.
Fotoautotrofele utilizează lumina ca sursă de energie şi CO 2 ca sursă principală de
carbon. Procesul prin care fotoautotrofele transformă CO 2 şi apa în hidraţi de carbon şi oxigen
se numeşte fotosinteză oxigenică (în urma reacţiei rezultă şi se elimină oxigen).
Fotoheterotrofele utilizează lumina ca sursă de energie, dar nu pot converti CO2 în
glucide. Ca sursă de carbon ele utilizează compuşii organici ca: alcooli, acizi organici şi hidraţi
de carbon. Din acest grup fac parte bacteriile nesulfuroase verzi (genul Chloroflexus) şi purpurii
(Rhodopseudomonas).
Din categoria microorganismelor chemoautotrofe fac parte:
- bacteriile sulfuroase nepigmentate: obţin energia din oxidarea sulfului şi a compuşilor
săi minerali;
- ferobacteriile (Gallionella, Crenothrix, Leptothrix) răspândite în apele feruginoase;
oxidează carbonatul de fier în hidroxid feric, care se depune în teaca mucilaginoasă.
- bacteriile nitrificatoare, aerobe, răspândite în sol şi ape, fiind agenţii principali ai
nitrificării; unele specii pot utiliza ca surse anorganice de energie amoniacul (Nitrosomonas)
sau nitriţii (Nitrobacter).
- hidrogenbacteriile (Hydrogenomonas) oxidează hidrogenul molecular.
- bacteriile metanogene (Methanobacterium, Methanosarcina, Methanococcus)
răspândite în nămoluri, mlaştini, apele de canal; sunt strict anaerobe, prezente şi în rumenul
rumegătoarelor, participând la degradarea anaerobă a celulozei; pot oxida compuşii minerali
sau substanţele organice simple.
Bacteriile chemoheterotrofe folosesc substanţele organice atât ca sursă de carbon cât
şi de energie. În funcţie de natura substanţelor organice utilizate, chemoheterotrofele pot fi
saprofite (utilizează materie organică moartă) sau parazite (folosesc nutrienţii din organismele
gazdă).

Creşterea şi multiplicarea bacteriilor


Creşterea este definită în sens biologic, ca procesul de mărire coordonată a tuturor
constituenţilor unui organism, ca rezultat al producerii sau adăugării de substanţă nouă. Acest
proces se realizează prin sinteze specifice şi echilibrate, pornind de la substanţele nutritive din
mediu, a unor compuşi de bază, care sunt apoi asamblaţi pentru a forma copii fidele ale
constituenţilor celulari. La toate speciile unicelulare creşterea are ca rezultat multiplicarea
acestora, respectiv creşterea numărului de indivizi. La organismele pluricelulare creşterea are
ca efect sporirea volumului, respectiv a taliei individuale.

103
Creşterea bacteriilor se realizează, după caz, prin depunerea uni-, bi- sau
tridimensională de substanţă nou sintetizată, ceea ce determină mărirea celulei în sensul uneia
din dimensiunile ei (creştere polară sau bipolară) sau în sensul celor trei dimensiuni (lungime,
lăţime şi grosime). Creşterea unei populaţii de microorganisme este rezultatul creşterii şi
diviziunii organismelor individuale care formează populaţia respectivă.
Multiplicarea reprezintă creşterea numărului de celule bacteriene ce se poate realiza
prin mai multe mecanisme. Astfel, la marea majoritate a bacteriilor, multiplicarea se face prin
diviziune directă (simplă, binară sau sciziparitate), în timp ce la un număr mic de specii
multiplicarea se poate realiza prin înmugurire, fragmentare sau prin formarea unui tip special
de spori (de propagare sau dispersare).
Diviziunea directă numită şi diviziune simplă, binară sau sciziparitate reprezintă forma
cea mai răspândită de multiplicare a bacteriilor, constând în scindarea celulei mamă în două
celule fiice, cel mai adesea identice, egale ca mărime (diviziune izomorfă) sau uneori inegale
(diviziune heteromorfă). Procesul de diviziune implică trei etape succesive:
1. apariţia unui sept transversal format din membrana citoplasmatică, ce împarte spaţiul
citoplasmatic în două compartimente;
2. invaginarea peretelui celular la nivelul septului transversal şi pătrunderea lui centripetă, cu
separarea lui în două foiţe; în această etapă celulele fiice astfel formate vor avea toţi
constituenţii proprii, dar peretele celular rămâne comun;
3. separarea celulelor fiice prin scindarea peretelui celular comun; în unele cazuri, celulele
fiice rămân legate între ele prin septul transversal, deoarece peretele celular nu se divide.

Dinamica multiplicării bacteriilor în culturi


Procedeele de cultivare ale microorganismelor implică două tipuri principale de culturi
bacteriene:
- culturi discontinue (rezultate în mediile de cultură nereînnoite) - care se pot realiza
în două variante (asincrone şi sincrone);
- culturi continue – rezultate în mediile de cultură reînnoite continuu.
Culturile discontinue asincrone corespund cultivării microorganismelor în sisteme
închise (flacoane, eprubete), într-un volum fix de mediu nutritiv de la începutul până la sfârşitul
experimentului. Pentru a aprecia dinamica (evoluţia) multiplicării bacteriilor în culturi
discontinue asincrone se recoltează eşantioane de cultură, care sunt analizate şi se determină
numărul de bacterii/ml. Cifrele obţinute se înscriu într-un grafic, având pe abscisă notat timpul,
iar pe ordonată valorile logaritmice ale numărului de celule. Rezultă o diagramă (curba de
creştere) la care se pot distinge patru faze principale, caracterizate de valorile ratei de
creştere: faza de lag, faza de creştere exponenţială (logaritmică), faza staţionară şi faza de
declin.
Faza de lag (engl. to lag = a întârzia) numită şi fază de latenţă sau de creştere zero
reprezintă perioada de timp în care bacteriile introduse într-un mediu de cultură se
acomodează noilor condiţii, au o activitate metabolică intensă (în special sinteză de enzime)
şi încep să se multiplice.
Faza de creştere exponenţială (logaritmică) numită şi fază de log se caracterizează
prin multiplicarea continuă a bacteriilor. Mortalitatea celulară este nulă, numărul total de celule
este egal cu numărul de celule viabile. În faza de log celulele au cea mai intensă activitate
metabolică, aceasta reprezentând perioada de vârf a activităţii şi eficienţei în practica
industrială.
Faza staţionară - ca urmare a diminuării substanţelor nutritive şi a acumulării produşilor
toxici de metabolism în mediul de cultură, rata de creştere a celulelor scade progresiv până
când încetează complet. Celula intră astfel în faza staţionară, în cursul căreia numărul celulelor
viabile este maxim şi rămâne constant o perioadă de timp. Există un echilibru între numărul
celulelor moarte şi cel al celulelor rezultate din diviziune. Multiplicarea bacteriilor în faza
staţionară nu încetează ci se limitează doar la înlocuirea celulelor moarte, ceea ce înseamnă
că rata de creştere devine din nou nulă.
Faza de declin încheie evoluţia unei culturi bacteriene realizată în sistem discontinuu.
În funcţie de specie şi de condiţiile de cultură, după un interval de timp (de la câteva ore până

104
la câteva zile) începe faza de declin, în care multiplicarea bacteriilor încetează iar rata de
mortalitate este constantă. Bacteriile moarte autolizează sub acţiunea enzimelor proteolitice
endogene.

Culturi continue
Procesele de biosinteză, industriale sau cele experimentale, de laborator, necesită
existenţa bacteriilor în faza exponenţială de creştere. Acest lucru nu poate fi realizat timp
îndelungat în condiţiile obişnuite de cultivare, într-un spaţiu închis, respectiv într-un volum fix
de mediu nereînnoit, în care faza exponenţială nu poate dura decât câteva ore, având un
număr limitat de generaţii, iar condiţiile de mediu (concentraţia substanţelor nutritive sau a O2)
devin limitante. În aceste condiţii, prelungirea fazei exponenţiale se poate realiza numai dacă
mediul de cultură este reînnoit continuu, odată cu eliminarea produşilor de metabolism.
Tehnica culturilor continue are la bază principiul diluţiei continue la volum sau densitate
constante. Aparatele în care se realizează astfel de culturi se numesc chemostate.
Chemostatul este un sistem de cultivare deschis, în flux continuu, în care se adaugă o cantitate
de mediu de cultură proaspăt, cu o rată definită şi constantă (cantitate fixă) şi se elimină
simultan o cantitate identică de mediu de cultură. Deci, mediul proaspăt este adăugat în cultură
în mod continuu, în timp ce o cantitate egală, reprezentând surplusul de microorganisme şi de
mediu, este recoltată pentru ca volumul să rămână constant.

105
GENETICĂ GENERALĂ

STRUCTURA ŞI ULTRASTRUCTURA CROMOSOMULUI EUCARIOT

Cromosomii fiecărei specii eucariote, vegetale sau animale, au particularităţi


morfologice şi numerice caracteristice speciei.
Centromerul (constricţia primară): formaţiune de natură proteică, care permite
ataşarea cromosomilor la fibrele fusului de diviziune.
Regiunile telomerice: sunt de natură proteică şi se formează prin activarea
telomerazei în primele stadii de dezvoltare; după formare, telomeraza se inactivează, iar
regiunile telomerice se scurtează la fiecare ciclu de diviziune. Rolul regiunilor telomerice:
împiedică alipirea cromosomilor în timpul diviziunii; rol de protecţie enzimatică împotriva
nucleazelor; se presupune că intervin în stabilirea vârstei celulei.
Organizatorul nucleolar (constricţia secundară): deţine informaţia pentru formarea
nucleolilor.

Structura internă a cromosomilor la eucariote

Referitor la compoziţia chimică a cromosomilor eucariotelor, s-a stabilit că principala


componentă o constituie substanţa cromatică, denumită cromatină, alcătuită la rândul sau,
din acizi nucleici şi proteine. S-a constatat că partea proteică este reprezentată de proteine
histonice, notate cu H1, H2A, H2B, H3 şi H4. Aceste cinci histone au secvenţă aminoacidică
asemănătoare la majoritatea plantelor şi animalelor, ceea ce sugerează că gena care este
responsabilă de biosinteza lor are o origine foarte îndepărtată şi nu a suferit prea multe mutaţii,
pe întregul parcurs al procesului filogenezei. Patru dintre proteinele histonice (H2A, H2B, H3
şi H4) formează octameri, particule în jurul cărora se înfăşoară ADN, si care, împreună cu
proteina H1, alcătuiesc nucleosomul. Nucleosomul este considerat, structura de bază a
cromosomului. Analizele cu raze X au dovedit că nucleosomii sunt legaţi între ei prin ADN
neasociat cu histone, fiind sub forma unei fibrile de aproximativ 10 nm grosime.
În celulele eucariotelor cu organizare superioară, nucleosomii conţin aproximativ 195 -
200 pb (perechi de baze) ADN, un octamer histonic alcătuit din câte două molecule de H2A,
H2B, H3 şi H4 şi o moleculă de H1. De asemenea, există şi un fragment de 27pb, care nu este
direct asociat cu octamerul histonic. Acest fragment conectează între ei, doi nucleosomi
consecutivi. Lungimea ADN pliat în jurul octamerului histonic este variabilă. În general,
octamerul histonic are în jurul lui aproximativ 1,7 ture de ADN (adică 146 pb). Octamerul

106
histonic împreună cu cele 146 perechi de nucleotide alcătuiesc miezul (core), particula centrală
a nucleosomului.
Astfel, în conformitate cu acest model, există un disc de 11nm diametru, care are 1,7
ture de ADN, înfăşurat în jurul lui. Integritatea octameruiui este asigurată de interacţiunile
puternice între moleculele de histone (H2A interacţionează cu H2B şi cu H3, H2B cu H2A şi
cu H4, H3 cu H4).

Nucleosomii împreună cu ADN-ul linker alcătuiesc o fibră cromatică de 11 nm


grosime care se spiralizează, la rândul sau, generand un solenoid de 30 nm grosime. În
solenoid nucleosomii sunt aranjaţi într-un helix orientat spre stânga, câte 6 pe tura de helix, cu
o grosime a spiralei solenoidului egala cu diametrul nucleosomului - adicã 11 nm. Histona H1
este localizatã în sau lângã centrul solenoidului. ADN-ul din componenţa solenoidului este, la
rândul lui, constituit din douã pãrţi - o parte ataşatã la miezul histonic şi o altã parte cu rol de
linker, care asambleazã nucleosomii în solenoid.
Cromosomii metafazici, care sunt eliberaţi de aproximativ 99% din conţinutul lor
histonic, îşi pãstreazã ADN-ul în formã aproximativ constantã (asemenea cromosomilor iniţiali,
intacţi), probabil tocmai din cauzã cã ADN-ul este ataşat, în numeroase puncte, la scheletul
proteic nonhistonic intern. Acest schelet constã, în primul rând, din douã proteine,
desemnate prin Sc1 şi Sc2. Sc1 este Topoizomeraza II, buclele radiale ale ADN-ului fiind
ataşate la aceastã proteinã, în punctele numite SAR (în englezã scaffolding attaching regions
- regiuni de ataşare la schelet).
Eucromatina reprezintã materialul normal, izopicnotic, deţinãtorul informaţiei genetice,
cu comportament tipic în cazul diviziunii celulare (se spiralizeazã, se condenseazã, se
decondenseazã şi se coloreazã cu colorabnti specifici). La rândul sau, eucromatina este de
douã tipuri: eucromatina activã şi eucromatina permisivã. Eucromatina activã conţine
genele ce vor fi transcrise în ARNm. Eucromatina permisivã este reprezentatã de acea
porţiune din eucromatinã care devine activã doar dupã ce acceptã (permite) semnale
declanşatoare (din categoria hormonilor, enzimelor etc.). Procesul autoreplicãrii
semiconservative a ADN-ului, în faza S din ciclul diviziunii celulare, începe la nivelul
eucromatinei. În consecinţã, replicarea eucromatinei este mult mai timpurie, în comparaţie cu
cea a heterocromatinei.
Heterocromatina reprezintã materialul unor regiuni (uneori al unor întregi cromosomi)
heteropicnotice, caracterizate prin structurã densã şi compactã, inclusiv în telofazã, interfazã
şi profaza timpurie. Din aceste cauze, heterocromatina se coloreazã intens şi este vizibilã şi
în interfaza ciclului celular. Heterocromatina este componenta preferenţialã a cromosomilor
sexuali şi a celor suplimentari (cromosomii B). Sunt unele specii (broaştele ţestoase, unii
viermi) la care întregul set cromosomial este heterocromatic.

107
TRANSCRIPŢIA ŞI TRANSLAŢIA INFORMAŢIEI GENETICE
Transcripţia este procesul prin care regiuni din ADN (gene) sunt copiate în ARNm cu
ajutorul enzimelor ARN-polimeraze. Transcripţia mai este cunoscută şi sub numele de
expresie a genelor. Toate cele trei tipuri de ARN celular (ARNm, ARNr, ARNt) se sintetizează
printr-un mecanism complex cunoscut sub numele de transcrierea ARN, sau transcripţia
ADN. Rolul principal în acest proces biosintetic îl joacă enzima ARN-polimeraza-ADN-
dependentă, care necesită în calitate de substrat cei patru ribonucleosid-5'-trifosfaţi (ATP,
GTP, CTP, UTP), a ionilor de Mg2+ şi Mn2+, precum şi prezenţa în calitate de matrita
(template) a ADN dublu-catenar.
Secvenţele de ARNm sunt în aşa fel prezentate, astfel încât sinteza să se desfăşoare
de la stânga la dreapta, în direcţia 5’ spre 3’.
La eucariote există diferite ARN-polimeraze pentru cele trei tipuri de ARN transcrise, în
timp ce la procariote există o singură ARN-polimerază, care este implicată în transcrierea celor
trei tipuri de ARN.
Biosinteza ARN sub acţiunea ARN-polimerazei-ADN-dependente se desfăşoară în
patru etape: legarea matriţei, iniţierea transcrierii, elongarea catenei ARN, terminarea
transcrierii.

Copierea informaţiei de pe catena antisens a ADN şi sinteza ARNm

Prima etapă (legarea matriţei) constă în interacţiunea ARN-polimerazei cu ADN-ul


template, când se formează un complex binar ce poate lega în continuare ribonucleosid-
trifosfatul, pentru a iniţia sinteza lanţului polinucleotidic de ARN. ARN-polimeraza se ataşează
stabil la nivelul unei secvenţe specifice de ADN, secvenţă numită promotor. Promotorii
reprezintă fragmente cu până la 50 de dezoxiribonucleotide, localizate imediat înaintea genei
(la eucariote), sau înaintea grupului de gene (la procariote) a cărei informaţie genetică trebuie
transcrisă în ARN. Promotorul conţine mai multe secvenţe aflate la distanţe diferite de situsul
start, care cuprind până la 6 nucleotide (GGCGGG – secvenţă numită şi GC box, TATAAT –
TATA box). După legarea la promotor, are loc desfacerea (despiralizarea) dublului helix de
ADN, formându-se aşa-numita buclă de transcriere, sau complex deschis, la nivelul căruia
punţile de hidrogen scindează.
A doua etapă (initierea) Din situsul start se iniţiază biosinteza lanţului de ARN când
ARN-polimeraza debutează prin reacţia dintre ATP sau GTP cu o a doua moleculă de
ribonucleosid-trifosfat, rezultând un dinucleotid care mai conţine un radical ortofosfat la capătul
3'. Succesiunea bazelor azotate din promotor nu este transcrisă în catena de ARN nou
sintetizat.
Elongarea (a treia etapă) catenei de ARN se realizează prin legarea succesivă a câte
unui nou ribonucleotid la gruparea OH liberă din poziţia 3' a dinucleotidului, respectiv a
polinucleotidului precedent.

108
Formarea legăturilor fosfodiesterice între ribonucleotide se realizează numai în direcţia
5' spre 3', ceea ce înseamnă că ARN-polimeraza începe să acţioneze la capătul 3' al catenei
de ADN ce urmează a fi transcrisă. Catena matrita (de ADN) formează cu catena de ARN
aflată în creştere un hibrid molecular ADN-ARN temporar, prin intermediul punţilor de hidrogen
ce se stabilesc între bazele azotate complementare. Deci, catena de ARN ce se sintetizează
este complementară din punctul de vedere al structurii sale primare cu catena de ADN utilizată
drept matriţă.
Alungirea lanţului de ARN se continuă până când se ajunge la o altă secvenţă specială
de pe ADN, secvenţă formată din trei nucleotide, numită semnal stop (a patra etapă –
terminarea transcrierii). Semnalul stop, numit şi semnal de terminare este reprezentat de un
anumit bloc de baze azotate perechi. În momentul în care ARN-polimeraza ajunge în dreptul
situsului stop, ea se desprinde de pe ADN, eliberându-se în acelaşi timp şi molecula de ARN
transcris.

Spre deosebire de replicarea ADN, care este semiconservativă, transcrierea acestuia


este un proces complet conservativ. Macromoleculele de ARN astfel sintetizate sunt apoi
supuse maturării post-trascripţionale.
Eucariotele au trei tipuri de ARN-polimeraze, fiecare fiind responsabilă pentru
transcrierea a diferite seturi de gene. Aceste enzime au fost notate cu ARN-polimeraza I, II şi
III.
ARN-polimerazele sunt molecule proteice mari, unele din ele având molecula alcătuită
din mai multe subunităţi. De exemplu, ARN-polimeraza din Escherichia coli este o enzimă care
conţine în moleculă patru subunităţi, alături de ioni de zinc.
Deosebirea esenţială dintre cele trei ARN-polimeraze ale eucariotelor, constă în
localizarea celulară şi în funcţiile acestora:

109
- ARN-polimeraza I este localizată preponderent în nucleol şi catalizează biosinteza ARN
ribosomal.
- ARN-polimeraza II este localizată în principal în nucleoplasmă şi este implicată în biosinteza
ARN mesager (ARN informaţional) ce va fi decodificat în procesul translaţiei informaţiei
genetice.
- ARN-polimeraza III este localizată în nucleoplasmă şi participă la biosinteza ARN transportor,
precum şi la transcrierea moleculelor foarte mici de ARN 5S, molecule care intră în structura
ribosomilor.

Prelucrarea ARN transcris primar

În procesul de transcripţie a genelor eucariotelor, produşii sintetizaţi sunt reprezentaţi


de ARNm precursor, numit şi pre-ARNm, ARN premesager sau ARN heterogen, alături de
precursorii ARNt şi ARNr.
Macromoleculele de ARN precursor, înainte de a fi exportate în citoplasmă, ca să
devină funcţionale, sunt supuse la o serie de modificări: tăiere, ordonare şi unire, modificări
cunoscute sub denumirea de matisare sau splicing. Acest proces este necesar pentru ca
intronii (non-informationali), prezenţi în macromoleculele precursor să fie eliminaţi, în aşa fel
ca numai secvenţele exonice (informationale) să fie unite, pentru a realiza macromoleculele
de ARN matur.
Prima modificare constă în metilarea capătului 5' (capăt care este primul sintetizat în
timpul transcripţiei) reprezentată de o moleculă de 7-metil guanozin trifosfat. Acest proces se
numeşte 5'-capping. Capătul 5'-metilat va avea ulterior, un rol foarte important în iniţierea
sintezei proteice, precum şi de asigura protecţia împotriva degradării macromoleculei de ARN
care este transcrisă.
A doua modificare, are loc la nivelul capătului opus al lanţului ARN şi anume la capătul
3'. La această extremitate a ARN, se ataşează o „coadă” poliadenilică. Acest lanţ
poliadenilic se adaugă la ARN transcris, imediat după ce ARN-polimeraza a depăşit regiunea
terminator a genei transcrise. Lanţul poliadenilic este un polimer format din 50 – 250 de
nucleotide cu adenină (acid adenilic). Respectivul proces este realizat de către o polimerază
numită polimeraza poli-A.
A treia modificare constă în acoperirea întregului lanţ de ARNm cu un strat de proteine
care îl protejează de atacul endonucleazelor.
După realizarea acestor modificări, toţi intronii sunt îndepărtaţi, iar exonii se îmbină unii
cu alţii. Rezultatul este o macromoleculă de ARN mult mai scurtă, care conţine o secvenţă
informaţională continuă. Când şi această etapă (matisare, splicing) s-a încheiat, rezultă ARNm
matur sau funcţional, care poate părăsi nucleul pentru a iniţia translaţia.
Intronii care trebuiesc înlăturaţi din ARN transcris primar prin procesare, au mărimi
variabile, cuprinse între 80 şi 10 000 de nucleotide. Singurele secvenţe importante din structura
intronilor sunt, cele implicate în excizia lor prin ARN-procesare. Aceste secvenţe care
acţionează ca markeri, numite secvenţe de consens, sunt situate strict la cele două capete
ale fiecărui intron. Secvenţa specifică de la capătul 5' al intronului poartă numele de situs
donor, iar cea de la capătul 3' se numeşte situs acceptor. În timpul procesării ARN transcris
primar, are loc ruperea catenei de ARN la nivelul secvenţelor de consens ale intronului,
îndepărtarea întregului intron şi legarea la loc a catenei de ARN, respectiv a celor doi exoni
care erau despărţiţi iniţial de intronul excizat.
În nucleul celulelor există o serie de complexe macromoleculare formate din proteine
şi ARN cu secvenţă foarte scurtă, de aproximativ 250 de nucleotide. Aceste complexe, notate
cu U1, U2, U3, ... U12, sunt denumite ribonucleoproteine mici (snRNP- small nuclear
ribonucleoprotein particles). S-a dovedit că snRNP au un rol esenţial în procesarea ARN
transcris primar.
În timpul procesării, moleculele de snRNP (U1 şi U2) se leagă la situsul donor şi
respectiv la situsul acceptor, apoi asociindu-se cu alte molecule de snRNP, formează
complexe moleculare mari, numite spliceosomi. Aceste particule de mărimea unui ribosom,
produc excizia intronilor. Unul din rolurile ARN din snRNP este de a recunoaşte
complementaritatea dintre perechile de baze folosind secvenţele de nucleotide care
marchează începutul şi sfârşitul fiecărui intron (situsurile donor şi acceptor). După asamblarea
spliceosomului procesul de excizie a intronului decurge în două trepte:
- în prima etapă are loc ruperea lanţului ARN la nivelul situsului donor şi legarea
capătului liber 5' la o adenină din apropierea situsului acceptor, formându-se astfel un lasou
(buclă, laţ);
- în etapa a doua are loc ruperea ARN la nivelul situsului acceptor şi legarea capetelor
libere ale exonilor.
După terminarea procesării ARN, rezultă ARN matur care conţine informaţia genetică
într-o secvenţă neîntreruptă pentru sinteza unui lanţ polipeptidic.

Diferențe ale procesului de transcripție la procariote și eucariote

Procariote Eucariote
- transcripţia are loc concomitent cu - transcripţia este decalată în timp şi spaţiu
translaţia, informaţia genetică fiind de translaţie, deoarece are loc în nucleu, în
prezentă în citoplasmă, adică acolo unde timp ce proteinele sunt sintetizate în
este şi utilizată citoplasmă
- este realizată de o singură enzimă ARN- - este realizată de trei ARN-polimeraze
polimerază diferite
- macromoleculele de ARNm sintetizate nu - sinteza unor precursori numiţi transcripţi
suferă modificări posttranscripţionale primari, care, posttranscripţional suferă
modificări importante

Asemănări ale procesului de transcripție la procariote și eucariote

- copierea unei singure catene din segmentul de ADN care reprezintă gena
- dezrăsucirea macromoleculei de ADN, pentru ca ARN-polimeraza să aibă acces la
nucleotide, iar catena de ADN să poată servi ca matriţă pentru sinteza ARN şi
refacerea dublului helix pe măsură ce gena a fost transcrisă
- iniţierea şi stoparea transcripţiei la nivelul unor regiuni specifice recunoscute
de ARN-polimerază

Translația
Proteinele sunt macromolecule liniare, alcătuite din aminoacizi. Secvenţa aminoacizilor
din proteină – numită structură primară – este determinată de structura unei gene specifice.
La baza procesului complex de biosinteză a proteinelor stă aşa-numitul principiu al
sintezei complementare pe (template) matriţă, principiu ce se mai întâlneşte atât la
replicarea ADN, cât şi la biosinteza ARN.
În procesul de biosinteză a proteinelor se foloseşte drept matriţă ARNm.
În sens strict, prin translaţia informaţiei genetice se înţelege traducerea secvenţei de
nucleotide din ARNm, într-o secvenţă de aminoacizi, acesta din urmă constituind structura
primară a unei anumite proteine.
Procesul propriu-zis de biosinteză a proteinelor se realizează la nivelul ribosomilor în
mai multe etape: activarea aminoacizilor, iniţierea translaţiei, elongarea, terminarea translaţiei
şi modificarea post-translaţională a proteinelor.
1. Activarea aminoacizilor: Această etapă constă în faptul că fiecare tip de aminoacid
din citoplasmă recunoaşte prin intermediul unei enzime specifice, un ARNt specific, alături de
care formează un complex activ de tipul aminoacil-ARNt. Această recunoaştere este înalt
specifică în sensul că fiecărui aminoacid proteinogen îi corespunde un anumit ARNt şi se
realizează datorită înaltei specificităţi de substrat a enzimei ce catalizează această reacţie,
enzimă care se numeşte aminoacil-ARNt-sintetază.
Deci, codul genetic este translatat de două seturi de adaptori, care acţionează
secvenţial şi cu mare specificitate: aminoacil-ARNt-sintetaza care leagă un anumit aminoacid
la ARNt corespunzător şi molecula de ARNt care se ataşează prin anticodon, la codonul
corespunzător din secvenţa ARNm.

2. Iniţierea translaţiei:
- recunoaşterea semnalului de start din catena polinucleotidică a ARNm,
- asocierea subunităţilor ribosomale, legarea complexului aminoacil - ARNt corespunzător la
aceste subunităţi
- formarea complexului ribosomal activ.
Complexele aminoacil-ARNt sintetizaţi în citoplasmă, sunt transportaţi spre ribosomi
unde are loc procesul propriu-zis de biosinteză al lanţurilor polipeptidice. În acest caz, ribosomii
au rol de suport-catalizator al biosintezei proteice.
Un ribosom conţine patru situsuri de legare pentru macromoleculele de ARN: unul
pentru macromolecula de ARNm şi trei numite A, P şi E pentru ARNt (A, de la aminoacil- ARNt;
P, de la peptidil-ARNt şi E, de la exit – ieşire).
ARNm se leagă de subunitatea mică (de 30 S la procariote, respectiv de 40 S la
eucariote) printr-o secvenţă pe care o conţine, secvenţă ce precede regiunea ce codifică
proteina propriu-zisă, numită şi situs de legare la ribosom (RBS – Ribosome Binding
Sequence). La acest situs se formează un complex de iniţiere la care se ataşează subunitatea
mare. Subunitatea mare catalizează formarea legăturii peptidice între aminoacizi. Ea conţine
trei situsuri: A, P, E.
Situsul A, numit şi situs acceptor, sau aminoacilic, sau situs de intrare, ţine legată
o macromoleculă de ARNt care corespunde codonului ARNm ataşat de ribosom. Înainte ca
aminoacil-ARNt să intre, acest situs expune codonul care reprezintă următorul aminoacid ce
trebuie să fie adăugat la lanţul polipeptidic.
Situsul P, numit şi situs donor, sau situs peptidilic, leagă primul aminoacil-ARNt în
momentul iniţierii sintezei proteinei, apoi va conţine lanţul polipeptidic în creştere.
Situsul E marchează locul de eliberare al ARNt din ribosom.
Situsul de legare al ARNm, situat pe subunitatea mică, asigură asocierea ARNm cu
ribosomul în aşa fel încât, doi codoni succesivi din ARNm să fie dispuşi exact în dreptul
situsurilor A şi P.
Iniţierea biosintezei proteice debutează prin asocierea moleculei de ARNm la suprafaţa
subunităţii mici a ribosomului, într-un punct situat la aproximativ 10 nucleotide de capătul 5’ al
catenei, deoarece „citirea” programului genetic stocat în ARNm se face în sensul 5’ spre 3’.
Translaţia unui ARNm începe cu codonul AUG, iar pentru iniţierea translaţiei este
necesar un ARNt special, numit ARNt iniţiator. În cazul eucariotelor, ARNt iniţiator poartă
întotdeauna o metionină, iar la bacterii, ARNt iniţiator poartă formil-metionina. De aceea,
lanţurile polipeptidice au întotdeauna metionina, respectiv formil-metionina ca prim aminoacid
al capătului aminoterminal.
Subunitatea ribosomală încărcată se leagă la capătul 5’ al unui ARNm care este
recunoscut datorită acoperirii sale de către 7 metil-guanozin trifosfat. Subunitatea mică se
mişcă în direcţia 5’ spre 3’ de-a lungul ARNm căutând prima secvenţă AUG (secvenţa START).
Când a întâlnit AUG, factorii de iniţiere se disociază de subunitatea ribosomală mică făcând
loc subunităţii ribosomale mari, care se asamblează cu cea mică formând ribosomul funcţional.
La bacterii, mecanismul pentru selectarea unui codon start este diferit. ARNm bacterian
nu are un capăt 5’ acoperit care să semnaleze ribosomului de unde să înceapă translaţia. El
are însă secvenţe specifice pentru legarea ribosomilor, secvenţe cu o lungime de şase
nucleotide care sunt localizate cu câteva nucleotide înaintea codonului AUG de la care începe
translaţia.
Spre deosebire de ribosomul eucariot, ribosomul procariot se poate lega direct de un
codon start din interiorul ARNm, dacă acesta este precedat de câteva nucleotide faţă de situsul
de legare al ribosomilor. ARNm procariot este policistronic, adică deține informaţia necesară
pentru sinteza mai multor proteine diferite care pot rezulta din aceeaşi macromoleculă de
ARNm. Spre deosebire de procariote, ARNm de la eucariote poartă informaţia pentru sinteza
unei singure proteine, deci este monocistronic.
3. Elongarea lanţului polipeptidic
Procesul elongării lanţului polipeptidic pe ribosom, poate fi considerat ca un ciclu în
care se succed trei etape:
- În prima etapă, o moleculă de aminoacil-ARNt se leagă la situsul A liber de pe ribosom
(adiacent situsului P ocupat), prin formarea bazelor perechi dintre ARNt (anticodonul) şi cele
din codonul de pe ARNm expus în acest situs.
- În etapa a doua, capătul carboxil (-COOH) al lanţului polipeptidic este decuplat de pe
ARNt din situsul P şi legat printr-o legătură peptidică la gruparea amino liberă a aminoacidului
legat la ARNt din situsul A. Reacţia catalizată de peptidil-transferază este însoţită de
alunecarea subunităţii mari, faţă de subunitatea mică. Prin această alunecare cei doi ARNt se
deplasează în situsurile E şi P ale subunităţii mari.
- În etapa a treia, subunitatea mică se deplasează exact cu trei nucleotide în lungul
lanţului ARNm spre capătul 3’ şi se alătură la subunitatea mare, iar ARNt părăseşte situsul E.
Deci, situsul A rămâne liber, legând un nou aminoacil-ARNt corespunzător codonului ARNm
expus în acest situs.
Acest ciclu în trei etape se repetă de fiecare dată când un aminoacid este adăugat în
lanţul polipeptidic care creşte de la capătul amino la capătul carboxil, până când întâlneşte un
nou codon.

4. Terminarea sintezei lanţului polipeptidic


Sinteza unui lanţ polipeptidic este oprită printr-un semnal determinat de prezenţa
codonilor STOP: UAA, UAG, AGA. Aceştia nu pot fi recunoscuţi de nici un ARNt şi nu specifică
un aminoacid. Rolul codonilor stop este de a semnaliza ribosomului să oprească translaţia.
Proteinele numite factori de eliberare se leagă de codonul stop care ajunge în situsul A al
ribosomului. La procariote sunt doi factori de eliberare, notaţi: EF1 şi EF2. Factorul EF1
recunoaşte codonii UAA şi UAG, iar factorul EF2 recunoaşte codonii UAA şi UGA. Celulele
eucariote conţin doar un singur factor de terminare notat CRF care recunoaşte toţi cei trei
codoni stop.
Ribosomul eliberează ARNm şi se disociază în cele două subunităţi, care se pot
asambla pe o altă moleculă de ARNm pentru a începe un nou ciclu de sinteză proteică.

ARNm poate fi tradus simultan de mai mulţi ribosomi, atât la celulele eucariote, cât şi
la cele procariote. Odată ce un ribosom s-a deplasat de pe situsul de iniţiere, un alt ribosom
se poate lega de ARNm şi poate începe sinteza unui nou lanţ polipeptidic. În această manieră,
un ARNm este tradus de o serie de ribosomi aşezaţi la intervale de 100-200 de nucleotide.
Grupul de ribosomi ataşaţi la o macromoleculă de ARNm este numit poliribosom sau
polisom. Fiecare ribosom din grup funcţionează independent pentru a sintetiza un lanţ
polipeptidic separat.