La evolución de la vida
en la Tierra
La historia de la vida no indica necesariamente progreso.
Ni es predecible. Los organismos han evolucionado a través
de una serie de episodios contingentes y fortuitos
a selección natural es una teo­
L ría tan poderosa cuan simple,
que ha resistido el análisis im­
placable y la comprobación tenaz a
que se ha visto sometida durante los
135 años transcurridos desde su for­
mulación. En esencia, sitúa el meca­
nismo del cambio evolutivo en una
"lucha" entre los organismos por el
éxito reproductivo, lo que conduce a
una mejor adaptación de las poblacio­
nes a un entorno que se transforma.
(Entre las tácticas para el éxito re­
productor se incluyen el apareamiento
temprano y más frecuente o una me­
jor cooperación de los progenitores
en la crianza.) La selección natural,
por tanto, es un principio de adapta­
ción local, no de progreso general.
Pero la selección natural no es la
única causa del cambio evolutivo; en
numerosas ocasiones puede quedar en­
sombrecida por otras fuerzas. Una
aplicación taimada de la teoría evolu­
tiva da por sentado que puede encon­
trarse una explicación biológica sobre
el valor adaptativo de cualquier carác­
ter en su ambiente original. El propio
Darwin insistió en la naturaleza mul­
tifactorial del cambio evolutivo y aler­
tó frente a una confianza exclusiva en
la selección natural. "Estoy convenci­
do, decía, de que la selección natural
ha sido el medio de modificación más
importante, aunque no el único."
La selección natural no basta para
l. PLACA CON EJEMPLARES de Pte­
ridinium, de Namibia; se trata de un or­
ganismo prominente de la fauna de Edia­
cara, que apareció hace unos 600 millones
de años. Los animales ediacarenses se ex­
tinguieron antes de la explosión de la
vida moderna en el Cámbrico. Estos or­
ganismos tenues, acolchados y laminares
podrían ser los antepasados de formas
modernas, pero también representar un
experimento distinto, fracasado, de la vida
pluricelular.
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, diciembre, 1994
Stephen Jay Gould
explicar el cambio evolutivo. Por dos
razones principales. Primera, existen
otras muchas causas poderosas, sobre
todo en el dominio de la organiza­
ción biológica, más acá y más allá
del tradicional enfoque darwiniano
centrado en los organismos y en sus
luchas por el éxito reproductivo. En
el nivel más bajo de sustitución de
pares de bases de ADN, el cambio
suele ser neutro, y por ende aleato­
rio. En niveles superiores, de especies
o faunas enteras, el equilibrio pun­
tuado o intermitente produce tenden­
cias evolutivas mediante la selección
de especies de acuerdo con su tasa de
formación y extinción; al tiempo que
las extinciones en masa barren partes
sustanciales de las biotas por moti­
vos que no guardan relación con las
luchas adaptativas en las épocas "nor­
males" interpuestas entre dos de esos
episodios aniquiladores.
Vayamos con la segunda razón prin­
cipal, núcleo de este artículo. Por
adecuada que sea nuestra teoría ge­
neral del cambio evolutivo, seguimos
esperando poder documentar y com­
prender la senda real recorrida por la
historia de la vida. Sin duda, la teo­
ría sirve para explicar ese camino y
puede incluso predecir aspectos ge­
nerales del modelo geológico de la
vida. Pero la senda real en cuanto
tal no está en absoluto determinada
por nuestra teoría general de la evo­
lución. Este punto fundamental de la
complejidad del mundo no suele en­
tenderse bien. Porque las redes y las
cadenas de acontecimientos históricos
son intrincadas, se hallan impregna­
das de elementos aleatorios y caóti­
cos y se muestran irrepetibles (abar­
can multitud de objetos únicos que
interactúan de forma exclusiva) es
por lo que los modelos clásicos de
predicción y replicación no pueden
aplicarse aquí.
La historia es de hechos aconteci-
dos y su interpretación adquiere sen­
tido si las pruebas son pertinentes.
Pero no puede predecirse de antema­
no. Pierre-Simon Laplace, re flejan­
do el determinismo del siglo XVIII,
afirmaba que podría especificar todos
los estados futuros si conociera la
posición y el movimiento de todas
las partículas del cosmos en un mo­
mento dado; pero la naturaleza de la
complejidad universal hace añicos
esa quimera. La historia incluye de­
masiado caos, o una dependencia ex­
tremadamente sensible de diferencias
minúsculas e inconmensurables en
las condiciones iniciales, lo que con­
duce a resultados divergentes sobre
la base de disparidades mínimas en
el origen. Y la historia comprende
también excesiva contingencia: los
resultados actuales se deben a largas
cadenas de estados antecedentes im­
predecibles y no a la determinación
inmediata por leyes eternas de la na­
turaleza.
l hombre no apareció en la Tierra
E porque la teoría evolutiva predi­
ga su presencia fundándose en axio­
mas de progreso y complejidad neural
creciente. Los seres humanos surgie­
ron, por contra, en virtud de un re­
sultado fortuito y contingente de mi­
les de acontecimientos trabados, cada
uno de los cuales pudo haber tenido
lugar de manera diferente y haber
dirigido la historia hacia una senda
alternativa que no hubiera conducido
a la conciencia. Por citar algunos de
entre una multitud: 1) Si nuestro
linaje irrelevante y frágil no se hu­
biera contado entre los supervivien­
tes de la radiación inicial de vida
STEPHEN JA Y GOULD enseña bio­
logía, geología e historia de la ciencia
en la Universidad de Harvard, a cuyo
claustro pertenece desde 1967.
55
 de flujo de energía y de termodiná­
�� MURO IZQUIERDO DE MINIMA COMPLEJIDAD
mica (más biomasa en las presas que
---

•• PRECAMBRICO
- en los depredadores, por ejemplo).
••
- Las tendencias evolutivas, una vez se
••
- han iniciado, pueden tener una pre­
•• decibilidad local; por ejemplo, "ca­
-
•• rreras de armamentos" en las que los
<( -
13 •• depredadores y las presas pulen sus
z -
defensas y armas (una pauta que Gee­
� ·· �����---
0 rat J. Vermeij ha denominado "esca­
w
a:
lL PRESENTE lada" y ha ejemplificado en la robus­
tez, creciente con el tiempo, de las
quelas de cangrejos y de las conchas
de los gasterópodos que eran sus
presas). Pero las leyes de la natura­
leza no nos dicen en absoluto por
qué hay cangrejos y caracoles, por
qué los insectos predominan en el
mundo pluricelular y por qué las for­
mas de vida más complejas de la
COMPLEJIDAD
Tierra son los vertebrados.
2. EL PROGRESO NO GOBIERNA el proceso evolutivo. Ni siquiera constituye una
fuerza propulsora importante del mismo. La vida surge cerca de la "pared izquier­ on � ra 1� opinión según la cual la
da" de su complejidad, la más sencilla de cuantas cabe concebir y pueden conser­
varse. Este estilo de vida, el bacteriano, ha perdurado, es muy común y ha tenido
C .
histona de la VIda es un proce­
so predecible y de complejidad gra­
mucho éxito. Con el tiempo, algunos organismos se desplazan hacia la derecha y
dualmente creciente a través del
extienden así la cola correspondiente de la distribución de complejidad. Muchos se
mueven siempre hacia la izquierda, pero son absorbidos dentro del espacio ya ocu­
tiempo, existen tres rasgos prominen­
pado. El modo de vida bacteriano no ha cambiado nunca de posición; sólo ha crecido. tes del registro paleontológico, en
torno a los cuales vertebraremos el
resto del artículo. Se trata de los
pluricelular animal en la explosión y generalidades de la senda de la siguientes: la constancia de la com­
del Cámbrico, hace 530 millones de vida debemos acudir, más allá de los plejidad modal a lo largo de la his­
años, entonces no habría habido nin­ principios de la teoría evolutiva, al toria de la vida; la concentración de
gún vertebrado. (Sólo se ha encon­ examen paleontológico del modelo los hitos principales en breves explo­
trado un miembro de nuestro tipo o contingente de la historia real: la úni­ siones separadas por prolongados in­
phylum, el de los cardados, entre es­ ca versión que cristalizó entre los mi­ tervalos de relativa estabilidad, y el
tos primeros fósiles: Pikaia. Este ani­ llones de alternativas plausibles. Se­ papel de las condiciones externas
mal nadador, pequeño y simple, que mejante visión de la historia de la (por encima de todas, las extinciones
evidencia en su notocordio su rela­ vida se aleja de los modelos determi­ en masa) a la hora de arruinar las
ción de parentesco con nosotros, es nistas habituales en ciencia y se aparta pautas de las épocas "normales". Es­
uno de los fósiles más raros de la también de las ideas arraigadas en la tas tres características, combinadas
fauna cámbrica de Burgess Shale.) cultura occidental, donde el hombre con temas más generales de caos y
2) Si un grupo de peces de aletas constituye la expresión más sublime contingencia, requieren un nuevo mar­
lobuladas no hubiera desarrollado por de la vida y se erige en administra­ co para conceptualizar la historia de la
evolución huesos de las aletas con dor planetario por antonomasia. vida, razón por la cual este artículo
un fuerte eje central capaz de aguan­ La senda de la vida incluye, sin se cierra con sugerencias para una
tar peso en tierra, entonces quizá los duda, muchas características predeci­ nueva iconografía de la evolución.
vertebrados nunca hubieran colonizado bles a partir de las leyes de la na­ La Tierra tiene 4600 millones de
la tierra firme. 3) Si un gran cuerpo turaleza, pero estos aspectos son de­ años de edad y las rocas más anti­
extraterrestre no hubiera hecho im­ masiado generales para proporcionar guas datan de hace unos 3900 millo­
pacto en el planeta hace 65 millones la "exactitud" que buscamos a la hora nes de años; la superficie de la Tierra
de años, entonces los dinosaurios tal de validar los resultados de la evo­ se fundió en una fase muy temprana
vez seguirían siendo dominantes y los lución: rosas, setas, personas, etcéte­ de su historia, como resultado del bom­
mamíferos insignificantes (situación ra. Los organismos se adaptan a los bardeo por grandes fragmentos de re­
registrada a lo largo de los 100 mi­ principios físicos, y se hallan cons­ siduos cósmicos, durante la coalescen­
llones de años anteriores al suceso). treñidos por ellos. En este sentido, cia del sistema solar, y del calor
4) Si una pequeña estirpe de prima­ no ha de sorprendernos, dadas las generado por desintegración radiacti­
tes no hubiera alcanzado por evolu­ leyes de la gravedad, que los mayo­ va de isótopos de vida corta. Estas
ción la postura erecta en las sabanas res vertebrados en el mar (las balle­ rocas antiquísimas, harto metamorfo­
africanas, hace de dos a cuatro mi­ nas) superen a los más pesados ani­ seadas por el calor y la presión sub­
llones de años, entonces nuestra as­ males en tierra (los elefantes en la siguientes, no conservan fósiles (aun­
cendencia podría haber terminado en actualidad, los dinosaurios en el pa­ que algunos ven, en las proporciones
un linaje de simios que, como el chim­ sado), que, a su vez, son mucho más de isótopos de carbono de las mis­
pancé y el gorila, se habrían conver­ corpulentos que los mayores verte­ mas, señales de producción orgáni­
tido en especies marginales desde el brados que jamás hayan volado (los ca). Las rocas cuya alteración no les
punto de vista ecológico, condenadas pterosaurios del Mesozoico). impide conservar fósiles celulares (se­
probablemente a la extinción pese a Existen reglas ecológicas predeci­ dimentos africanos y australianos de
la complejidad de su conducta. bles que rigen la estructuración de 3500 millones de años de antigüe­
Para entender, pues, los episodios las comunidades mediante principios dad) sí preservan células procariotas

56 INVESTIGACIÓN Y CiENCIA, diciembre, 1994

(bacterias y cianófitos) y estromato­
litos (tapices de sedimento atrapado
y compactado por estas células en
aguas marinas someras). Así, la vida
evolucionó rápidamente en el planeta
y remonta su origen a la primera
oportunidad presentada. Este hecho,
por sí solo, parece indicar una ine­
vitabilidad, o al menos una predeci­
bilidad, del nacimiento de la vida a
partir de los constituyentes químicos
de la atmósfera y el océano.
ras este inicio procariota surgie­
T ron organismos más complejos.
Primero, las células eucariotas, hace
unos dos mil millones de años; lue­
go, animales pluricelulares hace unos
600 millones de años, con el tránsito
de la mayor complejidad desde los
invertebrados hasta los vertebrados
marinos y, por último (si nos atene­
mos al criterio de la arquitectura neu­
ral), reptiles, mamíferos y humanos.
Esta es la secuencia que nos ofrecen
los manuales antañones con las de­
nominaciones de "edad de los inver­
tebrados", "edad de los peces", "edad
de los reptiles", "edad de los mamí­
feros" y "edad del hombre".
Aunque no niego los hechos del
párrafo anterior, entiendo que nuestra
inclinación por una historia ascen­
dente con los humanos en el ápice ha
distorsionado la interpretación de la
senda de la vida al colocar errónea­
mente en el centro un fenómeno me­
nor, que surge sólo como secuela
lateral de un punto de partida física­
mente limitado. La característica más
notable de la vida ha sido la estabili­
dad de su modo bacteriano desde el
inicio del registro fósil hasta nuestros
días; rasgo que, además, perdurará
mientras la Tierra aguante. Estamos
en la "edad de las bacterias". Lo fue
en el principio y lo será por siempre.
Por razones relacionadas con la quí­
mica del origen de la vida y con la
física de la autoorganización, los pri­
meros seres surgieron en el límite
inferior de la complejidad retenible e
imaginable de la vida. Llamémosle el
"muro izquierdo" de una arquitectura
de la complejidad. Dado el mínimo
espacio existente en el registro fósil
entre esta pared y el modo bacteria­
no inicial, sólo cabe una dirección
para el incremento futuro: hacia la
derecha, hacia una mayor compleji­
dad. De vez en cuando, surge por
evolución un organismo más comple­
jo y extiende el rango de la diversi­
dad en la única dirección disponible.
En términos técnicos, la distribución
de la complejidad se hace más ses­
gada a la derecha a lo largo de estas
adiciones ocasionales.
Pero las adiciones son raras y epi-
INVESTIGACIÓN Y CiENCIA, diciembre, 1994
sódicas. Ni siquiera constituyen una hipótesis están sólo empezando a co­
serie evolutiva. Forman una secuen­ secharse; carecemos todavía de apo­
cia abigarrada de taxones Iejanamente yo paleontológico para formular ge­
emparentados; de acuerdo con la re­ neralizaciones. Con todo, los dos
presentación al uso: una célula euca­ primeros estudios (realizados por Da­
riota, una medusa, un trilobite, un nau­ niel W. McShea sobre vértebras de
tiloideo, un euriptérido (pariente de mamíferos y por George F. Boyajian
la cacerola de las Molucas), un pez, sobre líneas de sutura en ammonites)
un anfibio como Eryops, un dinosau­ no demuestran tendencias evolutivas
rio, un mamífero y un ser humano. No que favorezcan un aumento de com­
hemos de ver en esa secuencia el plejidad.
hilo conductor de la historia de la Además, cuando consideramos que,
vida. Más que en una tendencia, pién­ por cada modo de vida que implica
sese en un organismo ocasional que una mayor complejidad, existe pro­
salta a la región derecha vacía del bablemente otro tipo de similar ven­
espacio de complejidad. Durante todo taja basado en una mayor simplicidad
ese tiempo, el modo bacteriano ha de forma (suele darse en parásitos, por
crecido en altura y se ha mantenido ejemplo), entonces la evolución pre­
en su posición constante. Las bacte­ ferente hacia la complejidad parece a
rias son los triunfadores en el relato priori improbable. Nuestra impresión
de la vida. Ocupan una gama de am­ de que la vida evoluciona hacia una
bientes más amplia y se extienden en mayor complejidad obedece, verosí­
un rango de constituciones bioquími­ milmente, a un sesgo inspirado por un
cas más vasto que el de ningún otro enfoque localista (nuestra propia es­
grupo. Son adaptables, indestructibles pecie), lo mismo que la excesiva aten­
y variadísimas. ción consiguiente a organismos com­
Podría aceptarse que la adquisición plejos, mientras dejamos de lado otras
de complejidad creciente en el domi­ estirpes que se adaptan igual al ad­
nio de la vida representa, en su glo­ quirir una forma más sencilla. El pa­
balidad, una pseudotendencia basada rásito que ha experimentado una de­
en la constricción de la pared iz­ generación morfológica, y se halla a
quierda y aun así mantener que la salvo en el interior de su patrón, goza
evolución en el seno de ciertos gru­ de la misma posibilidad de éxito evo­
pos favorece, de forma discriminada, lutivo que su pariente redomadamente
la complejidad cuando el linaje fun­ complejo que ha de habérselas con
dador empiece suficientemente lejos las hondas y los arcos de la azarosa
del muro izquierdo y permita el mo­ fortuna en un hostil mundo exterior.
vimiento en ambos sentidos. Las Aun cuando la complejidad fuera
pruebas empíricas de esta interesante mero distanciamiento de una pared
o
c..
:2
UJ
¡::
DIVERSIDAD ANATOMICA
3. NUEVA REPRESENTACION DEL ARBOL DE LA VIDA, donde se muestra que
la máxima diversidad en las formas anatómicas (no en el número de especies) se
alcanzó en un momento muy temprano de la historia pluricelular de la vida. Los
tiempos posteriores dan fe de la extinción de la mayoría de estos experimentos ini­
ciales y de un éxito espectacular en el rango de las estirpes supervivientes. Este éxito
se mide por la proliferación de especies, pero no por el desarrollo de nuevas anato­
mías. Hay más especies hoy que nunca hubo, aunque se hallan restringidas a un
número menor de anatomías básicas.
57
 izquierda limitante, podríamos inferir
que las tendencias en esa dirección
serían más predecibles y característi­
cas de la senda de la vida si los in­
crementos de complejidad se sumaran,
en el curso del tiempo, de una forma
persistente y gradualmente acumula­
tiva. Pero no hay tal. El registro fósil
nos pone de manifiesto la existencia
de largos retazos de estabilidad rotos
por espasmos episódicos.
a vida permaneció casi exclusiva­
L mente unicelular durante las pri­
meras cinco sextas partes de su his­
toria, desde los primeros fósiles, de
hace 3500 millones de años, hasta
los primeros animales pluricelulares,
de hace menos de 600 millones de
años. (Algunas algas pluricelulares
se desarrollaron hace más de 1000
millones de años, pero pertenecen al
reino vegetal, sin vinculación genea­
lógica con los animales.) Este dilata­
do período de vida unicelular incluye
la transición desde las células proca­
riotas simples, sin orgánulos, hacia
las células eucariotas, con núcleo,
mitocondrias y otras estructuras de
la arquitectura intracelular; durante
3000 millones de años no aparece,
sin embargo, ningún destello de or­
ganización animal pluricelular. Si tan
buena es la complejidad, y la pluri­
celularidad representa su fase inicial
en nuestra concepción habitual, ha­
brá que convenir en que la vida se
lo pensó mucho antes de dar ese
paso. Demora que cuestiona la idea
de progreso general como motivo
principal de la historia de la vida,
aun cuando ese retardo pueda justi­
ficarse por la ausencia de suficiente
oxígeno atmosférico durante la ma­
yor parte del Precámbrico o por el
fracaso de la vida unicelular en con­
seguir algún umbral estructural que
actuara de prerrequisito para la plu­
ricelularidad.
Y lo más curioso: los estadios prin­
cipales de la organización de la ar­
quitectura animal ocurrieron en un
corto período, entre hace menos de
600 millones de años y hace unos
530 millones de años, a lo largo de·
una secuencia de etapas discontinuas
y episódicas, no de acumulación
gradual. La primera fauna, llamada
ediacarense en honor de la localidad
australiana (Ediacara) de su descubrí-

l. Vauxia (grácil) 10. Pikaia 21. Habelia 33. Burgessochaeta

2. Branchiocaris 11. Micrornitra 22. Emeraldel/a 34. Sidneyia
3. Opabinia 12. Echmatocrinus 23. Burgessia 35. Odaraia
4. Amiskwia 13. Chancel/oria 24. Leanchoilia 36. Eiffelia
5. Vauxia (robusta) 14. Pirania 25. Sanctacaris 37. Mackenzia
6. Malaria 15. Choia 26. Ottoia 38. Odontogriphus
7. Aysheaia 16. Leptomitus 27. Louisel/a 39. Hallucigenia
8. Sarotrocercus 17. Dinomischus 28. Actaeus 40. Elrathia
9. Nectocaris 18. Wiwaxia 29. Yohoia 41. Anomalocaris
19. Naraoia 30. Peronochaeta 42. Lingulel/a
20. Hyolithes 31. Selkirkia 43. Scenella
32. Ancalagon 44. Canadaspis
45. Marre/la
46. Olenoides

'.

'•
-.
miento inicial y conocida ya en ro­
cas de todos los continentes, consta
de frondes, láminas y rodetes, estruc­
turas muy planas y formadas por nu­
merosos segmentos finos que se
agrupan en forma de acolchados. Se
debate ahora la naturaleza de la fau­
na ediacarense. No parece tratarse de
meros precursores de formas poste­
riores. Quizá constituyeron un expe­
rimento de vida animal distinto que
fracasó, o tal vez representaron una
gama completa de organización di­
ploblástica (de dos capas), de la que
el actual phylum Cnidarios (corales,
medusas y sus afines) queda como
un remanente mínimo y alterado.
En cualquier caso, se extinguieron
antes de que evolucionara la biota
cámbrica. El Cámbrico empezó des­
pués, con la "pequeña fauna de con­
chas", un conjunto de fragmentos y
piezas, de difícil interpretación. Lue­
go, hace unos 530 millones de años,
se inició otra eclosión de vida (o
"pulso"), la famosa explosión del Cám­
brico; durante la misma, todos los
phyla modernos de vida animal, me­
nos uno, dejaron huella en el regis­
tro fósil. (Este intervalo de floreci­
miento filético abarcó cinco millones
de años.) Los Briozoos, organismos
marinos sésiles y coloniales, no sur­
gieron hasta el principio del período
subsiguiente, el Ordovícico, pero este
retraso bien pudiera deberse a nues­
tro fracaso en la búsqueda de repre­
sentantes cámbricos del grupo.
Vendrían luego episodios portento-
4. DIVERSIDAD registrada en los albo­
res de la vida pluricelular animal, duran­
te el período Cámbrico (hace 530 millo­
nes de años). Los organismos que se
ilustran aquí se encuentran en la fauna
de Burgess Shale. Comprenden algunas
formas familiares (esponjas, braquiópo­
dos) que han sobrevivido. Pero muchos
organismos (como el gigantesco Anomalo­
caris, abajo a la derecha, el mayor de to­
dos los animales del Cámbrico) no resis­
tieron m ocho tiempo; su peculiaridad
anatómica nos impide clasificarlos entre
los phyla conocidos.
sos, desde el asentamiento de los di­
nosaurios hasta el origen de la cons­
ciencia humana. Pero, en el fondo,
fueron variaciones sobre temas esta­
blecidos durante la explosión del Cám­
brico. No podemos, pues, hablar de
tendencias predecibles e inexorables
en la dirección del progreso y la com­
plejidad al interpretar este cuadro:
tres mil millones de años de unice­
lularidad, seguidos de cinco millones
de años de intensa creatividad y des­
pués rematados por más de 500 mi­
llones de años de variaciones sobre
pautas anatómicas ya afincadas.
o sabemos por qué la explosión
N del Cámbrico logró establecer
los principales tipos anatómicos con
semejante celeridad. De la ecología
nos llega una atractiva explicación
"externa": la explosión del Cámbrico
representa una ocupación inicial del
"baúl ecológico" de nichos para or­
ganismos pluricelulares; cualquier
experimento encontró su espacio. El
baúl no se ha vaciado nunca; hasta
las grandes extinciones en masa de­
jaron especies en cada función prin­
cipal, y la ocupación del espacio
ecológico por parte de éstas cerró el
paso a innovaciones fundamentales.
Esa explicación externalista debe
complementarse con otra de carácter
"interno", basada en la genética y el
desarrollo: los primeros animales
pluricelulares gozarían de una flexi­
bilidad para el cambio genético y la
transformación embriológica que irían
perdiendo a medida que los organis­
mos "se bloquearan" en un conjunto
de patrones estables y prósperos.
Este período inicial de flexibilidad
a la vez interna y externa produjo
una gama de anatomías de inverte­
brados que podría haber excedido
(en los escasos millones de años que
operó) el rango entero de vida ani­
mal que respira hoy en todos los
ambientes de la Tierra (tras 500 mi­
llones de años para su ulterior ex­
pansión). Las opiniones se dividen a
este respecto. Para unos, la gama ana­
tómica de esta explosión inicial superó
la de la vida moderna, al haberse ex­
tinguido muchos experimentos tempra­
nos y no haber surgido posteriormen-
41
te nuevos phyla. Pero otros conceden
que la diversidad del Cámbrico igua­
ló, al menos, la gama moderna. Así
pues, hasta la tesis más cauta sostie­
ne que los 500 millones de años de
posibilidades ulteriores no han dila­
tado el rango de vida animal alcan­
zado en el Cámbrico, conseguido en
sólo cinco millones de años.
Tampoco sabemos por qué se ex­
tinguió la mayoría de los experimen­
tos iniciales, en tanto que algunos
sobrevivieron para convertirse en
nuestros tipos modernos. Uno se siente
tentado a afirmar que los vencedores
ganaron gracias a su mayor comple­
jidad anatómica, mejor ajuste ecoló­
gico u otra característica predecible
de lucha darwinista. Pero ·no se apre­
cian rasgos distintivos que aúnen a los
vencedores. Hemos, pues, de abrir­
nos a la alternativa radical que pro­
pone que cada uno de esos ensayos
originales recibió poco más que el
equivalente de un boleto en la mayor
lotería que jamás se haya jugado en
nuestro planeta; defiende también
que cada linaje superviviente habita
hoy en la Tierra más por el azar del
sorteo que por cualquier lucha pre­
decible por la existencia. La historia
de la vida animal pluricelular encaja
mejor en un relato de gran reducción
de las posibilidades iniciales, con la
estabilización de supervivientes afor­
tunados, que en la narración al uso
que habla de una expansión ecológi­
ca uniforme y de progresiva comple­
jidad morfológica.
Este modelo de largos períodos de
estasis, rotos por súbitos episodios
de cambio que establecen nuevos equi­
librios, pudiera generalizarse en va­
rias escalas de tiempo y magnitud,
para crear una suerte de estructura
fractal de sibisemejanza. Según el mo­
delo de especiación por equilibros in­
termitentes, las tendencias que operan
en el seno de las estirpes se fraguan
a través de episodios acumulados de
especiación instantánea ("instantánea"
a escala geológica), y no a través de
cambios graduales en el interior de
poblaciones continuas.
Aun cuando la teoría evolutiva im­
plicara, para la senda de la vida, una
potencial dirección interna (afirma­
ción cuestionada por los datos y los
argumentos aducidos), la imposición
ocasional en el ambiente de un cam­
bio rápido, . profundo e incluso catas­
trófico, habría bloqueado dicha pauta.
59
5. REPRESENTACIONES CLASICAS DE LA HISTORIA DE LA VIDA; revelan la El impacto que sobre la vida pro­
distorsión dimanante de la concepción según la cual la evolución entraña un principio ducen las extinciones en masa no es
básico de progreso y complejidad creciente. En estas pinturas de Charles R. Knight,
azaroso. Unas estirpes sucumben y
de un número de 1942 de la revista National Geographic, el primer recuadro muestra
otras sobreviven según carezcan o po­
invertebrados de Burgess Shale. Pero en cuanto, por evolución, entran los peces (2),
sean características evolucionadas.
ya no hay escena subsiguiente que muestre ningún otro invertebrado, aunque no
desaparecieron ni dejaron de evolucionar. Cuando surgen los vertebrados terrestres Pero si la causa desencadenante de
(3), se esfuman los peces, pese a ilustrarse el retorno al mar de estirpes de vertebrados la extinción fue súbita y catastrófica,
terrestres (4). La secuencia siempre termina con mamíferos (5), aunque peces, in­ las razones para resistir o morir pue­
vertebrados y reptiles todavía existen; y, desde luego, con seres humanos (6). den ser independientes del valor ori­
ginal que tuvieran rasgos consegui­
dos por evolución y decisivos en las
Estos cambios ambientales, que de­ presentaron en 1979 datos que indi­ luchas darwinistas durante los tiem­
sencadenan la extinción en masa de caban que el impacto de un gran pos normales. Este modelo de "reglas
un elevado porcentaje de especies, objeto extraterrestre (ellos sugerían diferentes" de la extinción en masa
pueden obligar a descarrilar cualquier un asteroide de siete a diez kilóme­ confiere un carácter accidentado e
dirección interna, reconduciendo la tros de diámetro) desencadenó la úl­ impredecible a la senda de la vida,
senda de la vida de suerte tal que la tima gran extinción, en el límite en­ toda vez que los linajes no pueden
pauta emergente parezca errática y tre el Cretácico y el Terciario, hace anticipar futuras contingencias de tal
concentrada en episodios, más que uni­ 65 millones de años. La hipótesis de magnitud y de acción tan dispar.
forme y direccional. Desde los albo­ los Alvarez recibiría un sólido res­ Citaré dos ejemplos de la extin­
res de la paleontología se han venido paldo con el descubrimiento de la ción del Cretácico-Terciario, desenca­
identificando extinciones en masa; las "pistola humeante", un cráter del ta­ denada por un impacto hace 65 millo­
principales divisiones de la escala de maño y edad apropiados situado en nes de años. Cierto estudio publicado
tiempo geológico se establecieron en aguas que bordean Yucatán. en 1986 señalaba que las diatomeas
las fronteras marcadas por tales desas­ sobrevivieron a la extinción mucho
tres. Pero hasta las postrimerías de los el trabajo de David M. Raup, J. J. mejor que otros grupos unicelulares
años setenta, los paleontólogos solían D Sepkoski, Jr., y David Jablonski del plancton (en particular, cocolito­
considerar las extinciones en masa me­ se desprende que la vida pluricelular forales y radiolarios). Observaba que
ras intensificaciones de acontecimientos animal ha experimentado cinco prin­ muchas diatomeas habían desarrolla­
ordinarios, que conducían (como máxi­ cipales extinciones en masa (al final do una estrategia de quiescencia por
mo) a una aceleración de las tenden­ del Ordovícico, en el Devónico tar­ enquistamiento, quizá para sobrevivir
cias reinantes en tiempos normales. dío, al final del Pérmico, al final del a través de períodos estacionales de
En el marco de la teoría gradualista de Triásico y al final del Cretácico) y condiciones desfavorables (meses de
la extinción en masa, tales episodios un número mayor de episodios me­ oscuridad en las especies polares, fa­
tardaban varios millones de años en nores a lo largo de 530 millones de tales para estas células fotosintetiza­
desarrollarse (y se atribuía el carácter años. No tenemos pruebas evidentes doras, y disponibilidad esporádica
repentino de desapariciones y apari­ de que cada uno de esos eventos, del silicio necesario para construir
ciones a un artefacto de un registro salvo el último, fuera desencadenado sus esqueletos). Otras células planc­
fósil imperfecto); se limitaban a ace­ por un impacto catastrófico, pero sí tónicas no habían desarrollado nin­
lerar el ritmo de los procesos ordi­ queda establecido que las extinciones gún mecanismo de vida latente. Si el
narios (se pensaba, por ejemplo, en en masa fueron más frecuentes, rápi­ impacto de finales del Cretácico pro­
una competencia darwinista más in­ das, aniquiladoras y diferentes en su dujo una nube de polvo que bloqueó
tensa en los tiempos duros, lo que efecto que lo imaginado hasta enton­ la luz durante varios meses o por
conducía a una sustitución más efi­ ces por los paleontólogos. Esas cua­ más tiempo, entonces las diatomeas
caz de las formas menos adaptadas). tro notas encierran los supuestos ra­ sobrevivirían gracias a un azar, los
La nueva interpretación de las ex­ dicales de la extinción en masa de mecanismos de quiescencia apareci­
tinciones en masa las convirtió en los que se parte para entender la dos por evolución para una función
hitos decisivos de la senda de la senda de la vida como algo más con­ completamente distinta, a saber, la
vida que ejercían efectos radicalmen­ tingente y aleatorio que predecible y de capear las sequías estacionales en
te diferentes. Luis y Walter Alvarez direccional. tiempos normales. Las diatomeas no

60 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, diciembre, 1994

son superiores a los radiolarios ni a
otros grupos planctónicos que su­
cumbieron en mucho mayor número;
simplemente, se encontraron dotadas
de un rasgo evolutivo favorable que
les permitió la transición a través del
impacto y sus secuelas.
Los dinosaurios perecieron al final
del Cretácico, lo que dejó a los ma­
míferos el dominio del mundo de los
vertebrados. Muchos suponen que los
mamíferos resistieron estos tiempos
difíciles por alguna razón de supe­
rioridad general sobre los dinosau­
rios. Pero tal conclusión parece im­
probable. Mamíferos y dinosaurios
habían coexistido durante 100 millo­
nes de años; durante ese lapso los
mamíferos persistieron con la talla
de una rata o incluso menor, sin dar
ningún "paso" para desalojar a los
dinosaurios. Ante la falta de un ar­
gumento sólido que justifique el pre­
dominio de los mamíferos basado en
una superioridad general, habrá que
convenir en que la casualidad cons­
tituye la explicación más plausible.
Parece verosímil que los mamíferos
sobrevivieran gracias, en parte, a su
tamaño pequeño (que posibilita po­
blaciones mucho mayores -resisten­
tes, por ende, a la extinción- y con
menos especialización ecológica, o más
lugares donde refugiarse). Esa talla
pequeña quizá no fuera una adapta­
ción positiva para los mamíferos, sino
síntoma de su incapacidad permanen­
te para penetrar en los lares de los
dinosaurios dominantes. Pero seme­
jante carácter "negativo" en tiempos
normales pudo trocarse en razón cla­
ve para su supervivencia.
Sigmund Freud acostumbraba decir
que las grandes revoluciones de la
historia de la ciencia compartían un
rasgo singular y paradójico: derrocar
la arrogancia humana de los pedes­
tales en que se había subido. Copér­
nico desplazó nuestro hogar desde el
centro hasta la periferia; Darwin nos
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, diciembre, 1994
relegó a un "origen animal" y Freud,
con el inconsciente, hizo añicos el
mito del hombre racional.
En ese sentido freudiano, la revo­
lución darwinista sigue siendo in­
completa. Aunque se acepta el hecho
de la evolución, la mayoría continúa
mostrándose reacia a abandonar la
confortable idea de evolución enten­
dida como progreso o preñada al me­
nos con un principio básico de avan­
ce; progreso que haría predecible, si
no inevitable, la aparición de la con­
ciencia humana. No destruiremos el
pedestal mientras continuemos defen­
diendo, como principio fundamental,
el progreso o la adquisición de com­
plejidad· creciente, mientras no acep­
temos la posibilidad de que Horno
sapiens constituya una ramita minús­
cula, surgida en el último momento,
del arbusto frondoso de la vida; un
pequeño brote que no aparecería una
segunda vez si pudiéramos replantar
el arbusto desde su semilla.
Somos animales visuales. Las ilus­
traciones que dibujamos traicionan
nuestras más profundas convicciones
y exhiben nuestras limitaciones con­
ceptuales. Los artistas pintan la his­
toria de la vida fósil en una secuencia
desde los invertebrados al hombre,
pasando por peces, primeros anfibios
terrestres, reptiles, dinosaurios y ma­
míferos.
No hay escena que muestre otro
invertebrado tras la aparición de los
peces, ¡pero los invertebrados no de­
saparecieron ni dejaron de evolucio­
nar! Después de la llegada de los
reptiles terrestres, se esfuman las re­
presentaciones de peces (los cuadros
marinos pintan sólo reptiles que re­
tornan al mar, como ictiosaurios y
plesiosaurios). Pero los peces no de­
jaron de evolucionar una vez que
una pequeña estirpe colonizó la tie­
rra firme. La verdad es que el prin­
cipal hito de la evolución de los
peces, el origen de los teleósteos y
su auge hasta la dominancia, aconte­
ció durante la época de los dinosau­
rios, y hoy cuentan con más de la
mitad de todas las especies de ver­
tebrados. ¿Por qué colocar al hombre
en el remate de todas las secuencias?
Tras nuestro orden, el de los prima­
tes, antiguo entre los mamíferos, sur­
gieron muchos otros linajes.
No completaremos la revolución de
Darwin hasta que encontremos otra
representación visual de la historia
de la vida. J. B. S. Haldane proclamó
que la naturaleza es "más excéntrica
de lo que podemos suponer", pero
estos límites podrían ser sólo impe­
dimentos sociales, sin nada que ver
con nuestras neuronas. Nuevas imá­
genes pueden hacer saltar tales he­
rrajes. Arboles (yo diría arbustos que
se ramifican copiosos y lujuriantes),
y no escalas de los seres y secuen­
cias, guardan la llave de esa transi­
ción conceptual.
emos de aprender a ilustrar la
H gama completa de la variación.
Hemos de reconocer que el árbol
pudo haber contenido un número má­
ximo de ramas en los comienzos de
la vida pluricelular y que la historia
subsiguiente es, en su mayor parte,
un proceso de eliminación y de su­
pervivencia afortunada de unos po­
cos. Las ramitas apicales son brotes
accidentales, no culminaciones prede­
cibles del arbusto que las sustenta.
BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA
THE BURGESS SHALE. Henry B. Whitting­
ton. Yale University Press, 1985.
EXTINCTION: A SCIENTIFIC AMERICAN
BooK. Steven M. Stanley. W. H. Free­
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LA VIDA MARA V !LLOSA: BURGESS SHALE Y
LA NATURALEZA DE LA HISTORIA. S. J.
Gould. Crítica, 1991.
EL LIBRO DE LA VIDA. Dirigido por S. J.
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Gould. Crítica, 1993.
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