Embriología médica

La embriología estudia el desarrollo humano desde la fecundación hasta el nacimiento.

Periodos de desarrollo
1. Semana 1 a la 3: son los primeros estadios del desarrollo inicial.
2. Semana 3 a la 8: es el periodo embrionario (embriogénesis y organogénesis)
3. Semana de la 8 a la 38 o 40: periodo fetal. Ya está todo en proceso de maduración y
crecimiento. Si el feto no puede sobrevivir fuera del claustro materno se producirá un
aborto. La viabilidad la marcha la maduración del pulmón en el sexto mes. Los individuos
que nacen antes de lo previsto se llaman neonatos. Hasta que acaba la organogénesis
se dan diversos procesos:
3.1. Proliferación celular
3.2. Crecimiento
3.3. Diferenciación
3.4. Migración
3.5. Inducción

La muerte celular programada o apoptosis se da cuando en un momento dado aparecen

estructuras necesarias que luego mueren.

Las anomalías congénitas son afecciones en las estructuras.

La teratología estudia las malformaciones congénitas debido a acciones del exterior, como los
rayos X.

La ontogenia es el desarrollo de la especie haciendo referencia a él mismo sobre su especie.

Espermatogénesis
Formación de espermatozoides

Los testículos tienen forma ovoide, y están rodeados de una membrana. El testículo tiene
tabiques, y entre ellos hay enrollados unos cordones macizos llamados cordones sexuales. En la
pubertad, los cordones sexuales se tornan huecos, pasando a denominarse túbulos seminíferos.
Aproximadamente al mismo tiempo, las células germinativas primordiales dan lugar a las
espermatogonias (por mitosis). Estas, a su vez, van a dividirse por mitosis de nuevo en
espermatocitos I. Estos espermatocitos van a iniciar una primera división meiótica, dando origen
cada uno a dos espermatocitos II, que, al realizar la segunda división meiótica, van a dar lugar a
espermátides. Estas últimas van a sufrir una metamorfosis y van a dar lugar a los
espermatozoides1. Este proceso metamorfósico se denomina espermiogénesis.

Ovogénesis
Formación de óvulos

En los ovarios, las células germinativas primordiales (formadas a partir del epiglaso y que en la
cuarta semana intraútero van a emigrar desde un extremo para formar las gónadas, ya sea varón
o mujer) se van a disponer en la periferia del ovario. Estas células, por mitosis, van a dar lugar a
ovogóneas, que a su vez van a realizar una mitosis y van a dar lugar a ovocitos I. A partir de aquí,

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Los espermatozoides tienen un casquete acrosómico, además de un cuello que contiene mitocondrias
(que son las que le aportan energía) y un flagelo que permite la movilidad de la célula.
se dará una primera división meiótica, de la que obtendremos un ovocito II y un cuerpo polar, y
en la segunda división meiótica obtendremos un ovocito II y tres cuerpos polares.

El ciclo ovárico
Las células foliculares que rodean al ovocito I proliferan y se aplanan alrededor de él, formando
el folículo primario. El ovocito I no continúa dividiéndose, sino que permanece como ovocito I
en una fase denominada periodo del diploteno, que perdura hasta que pasa a ser ovocito II.

Al iniciarse la pubertad, los folículos primordiales comienzan a madurar en cada ciclo ovárico. El
ovocito I, que continúa en periodo de diploteno, aumenta de volumen, al igual que las células
adyacentes. En un principio, estas células están en contacto directo con el ovocito, pero más
tarde tanto ellas como el propio ovocito segregan una sustancia proteica que forma la zona
pelúcida y que va a formar una membrana alrededor del ovocito. Entonces, se van formando
pequeñas cavidades que se van uniendo entre sí y que van a acabar formando el antro folicular.
Así se forma el cúmulo oóforo (formado por el ovocito I en profase, la zona pelúcida y las células
foliculares). Cuando el folículo ha madurado, el ovocito I reanuda su división y pasa a ovocito II.
Entonces se produce el estigma, que es la eminencia del folículo para que la trompa sepa dónde
va a romper el ovario, y el cúmulo oóforo cae al pabellón y es captado por él. A partir de este
momento, las células foliculares reciben el nombre de corona radiante. El día 15, el cúmulo
oóforo se va a retraer y va a dar lugar al cuerpo amarillo (que son los restos del folículo) y que
va a segregar sustancias que preparan al ovario. En caso de que el cuerpo amarillo no sea
fecundado, en el ovario se formará un cuerpo blanco, que es el cuerpo amarillo degenerado, y
es una especie de cicatriz.

Fecundación
En la fecundación, se fusionan los gametos masculinos y femeninos. Los espermatozoides
insertados en el tracto femenino acaban su maduración (capacitación) en él. Así, pasan por la
trompa y llegan al pabellón, donde se encuentra el cuerpo amarillo. En el momento en que un
espermatozoide penetra la zona pelúcida y contacta con la membrana del ovocito 2, se crea una
reacción de zona de tal manera que la membrana del ovocito 2 se hace impermeable (se
bloquea) ante cualquier otro espermatozoide. Así, el óvulo presenta dos pronúcleos, el suyo
propio y el del espermatozoide, que se desplazan hasta unirse, formando la célula huevo. Ésta
se divide y da lugar a las blastómeras, que continúan dentro de la zona pelúcida. El espacio
existente entre las blastómeras y la zona pelúcida recibe el nombre de espacio circunvitelino, y
es donde se encuentran los cuerpos polares.

A partir de este momento, se inician divisiones celulares sucesivas, hasta que se forma una
estructura con forma similar a una mora que recibe el nombre de mórula. Es en este momento
cuando la zona pelúcida desaparece, y se va a formar la cavidad blastocele. En esta etapa, el
embrión recibe el nombre de blastocisto, y las células de la masa interna reciben el nombre de
embrioblasto. Las células destinadas a la nutrición del embrioblasto se van a colocar alrededor
y van a recibir el nombre de trofoblasto. En este momento se inicia la implantación en el
endometrio.

La pared del útero está formada por tres capas: el endometrio, que es la mucosa que reviste el
interior de la pared, el miometrio, que es una capa gruesa de músculo liso, y el perimetrio, que
es el revestimiento peritoneal que cubre la porción externa de la pared. Antes de la
implantación, en endometrio ha proliferado y se ha vascularizado. En el octavo día de desarrollo,
el blastocisto está parcialmente incluido en el endometrio. Es entonces cuando el trofoblasto
prolifera y va a formar una estructura de células sin delimitar (similar a un magma) denominada
sinciciotrofoblasto, mientras que las antiguas células del trofoblasto van a pasar a llamarle
citotrofoblasto. Es el sincicio el que va a producir enzimas catalíticas que van a destruir las
células del endometrio, introduciéndose así el blastocisto en el endometrio. Éste, que está muy
vascularizado, al horadarse debido a la entrada del blastocisto va a presentar vasos rotos, por lo
que va a haber una gran cantidad de coágulos, que serán eliminados y que pueden confundirse
con la menstruación. En la segunda semana, al final de la fase de blástula, el blastocisto está
completamente implantado. El sincicio va a producir una hormona que va a actuar sobre el
cuerpo amarillo para que éste no se atrofie, por lo que va a seguir produciendo progesterona,
continuando activo hasta el tercer o cuarto mes. A partir de este momento, las células del
embrioblasto comienzan a diferenciarse y van a dar lugar al epiblasto y al hipoblasto, que juntas
forman el disco germinativo bilaminar. El hipoblasto va a va a generar una sustancia que va a
generar otra capa de células dando lugar a una especie de esfera, que posteriormente formarán
el saco vitelino. Las células del epiblasto van a generar las células amniógenas, dejando una
cavidad denominada cavidad amniótica que contiene el líquido amniótico. Cabe añadir que las
dos hojas del disco germinativo no están adheridas, sino que están en contacto y está unido al
trofoblasto por el pedículo de fijación.

El epiblasto y el hipoblasto van a generar unas células muy polimórficas que rellenarán el espacio
blastocele y que recibirán el nombre de mesodermo extraembrionario. Estas células van a
segregar una sustancia que se va a adherir a las células interiores del citotrofoblasto y a las del
saco vitelino y van a dar lugar a la cavidad coriónica. El corion es el conjunto de la hoja somática
y esplácnica con el trofoblasto.

La implantación ectópica o extrauterina se da fuera del útero y no es viable, por lo que se

produce un aborto.

Formación del disco germinativo trilaminar

En la tercera semana da comienzo la fase de glástula.

Las hojas del disco bilaminar van a quedar íntimamente adheridas en dos zonas: una superior
que recibe el nombre de membrana bucofaríngea (localizada en la boca primitiva o estomodeo),
y otra inferior, la membrana cloacal (localizado en el ano primitivo o proctodeo).

Aparece un surco en el epiblasto, que va desde la membrana cloacal a la zona media del disco
bilaminar, la línea primitiva. En el extremo más cefálico aparece una fosa denominada nódulo
primitivo. La línea primitiva plorifera y comienzan a desprederse unas células entre el epiblasto
y el hipoblasto, el mesordermo intraembrionario, pasando a darse un disco germinativo
trilaminar, que está formado por el ectodermo (derivado del epiblasto), el endodermo
(derivado del hipoblasto), y el mesodermo, que queda entre ellos.

El mesodermo intraembrionario se organiza en: mesodermo paraxial (que está fragmentado),

el mesodermo intermedio y el mesodermo lateral, que tiene dos hojas: la somática, que está
en contacto con el ectodermo, y la esplácnica, que está en contacto con el endodermo. Esas dos
hojas se unen y forman la cavidad celómica intraembrionaria.

Desde el nódulo y en forma de evaginación, unas células avanzas casi hasta la membrana
bucofaríngea como un tubo hueco que se volverá macizo y que se llama notocorda, y que dará
lugar a la columna vertebral. Durante el proceso notocordar, la cavidad amniótica y el saco
vitelino se ponen en contacto a través del conducto neuroentérico, que en un inicio será un
surco pero que después formará un conducto.
El disco trilaminar crece mucho más deprisa por la parte cefálica que por la caudal, hacia donde
la notocorda queda rechazada. La cavidad celómica adquiere forma de herradura, y en la parte
superior, tanto el mesodermo intraembrionario como el extraembrionario entran en contacto,
formando el septum transversum, que dará lugar al hígado. En la parte caudal, bajo la
membrana, el mesodermo se condensa, formando el tubérculo genital.

La notocorda, hasta que forma la columna verteblar, induce al extodermo para la formación del
tubo neural. El ectodermo se engrosa en su zona media, formando la placa neural, que
comienza a invaginarse y da lugar al canal neural. Los bordes de la placa neural son la cresta
neural, y se unen desde la zona media hacia los extremos hasta cerrarse. Las zonas de los
entremos quedan abiertas, y se forman los neuroporos craneal y caudal.
Las células de la hoja esplácnica del mesodermo lateral comienzan a diferenciarse, dando lugar
a las células angiogénicas, que formarán los vasos sanguíneos. A nivel de la membrana
bucofaríngea, se formarán las células cardiogénicas, que formarán el corazón. La formación del
tubo nervioso es tan rápida que hace que el disco germinativo se incurve, por lo que el
mesodermo se mete para adentro, el ectodermo se encorva y la cavidad amniótica lo acompaña.

El saco vitelo, que está anclado a la membranas, se mete un poco para dentro, y la notocorda
va de membrana a membrana, mientras que el tubo nervioso continua cerrándose. Por su parte,
el mesodermo paraxial se fragmenta y migra empujando al ectodermo y forma los somitas, que
son abultamientos de mesodermo paraxial recubiertos de ectodermo. Son pared y hay tantos
como vértebras (8 cervicales, 12 dorsales, 5 sacros y 9 coxígeos). Los metámeros están formados
cada uno por dos somitas. A nivel cefálico, los somitas originan los arcos faríngeos o
blanquiógenos.

El saco vitelino formará el tubo digestivo, dividido en intestino anterior, medio y posterior. La
última porción del intestino posterior se dilata y emerge el alantoides. El alantoides es una
pequeña invaginación localizada en la parte inferior del saco vitelino, no tiene función mientras
el humano rudimentario está intrauterino, pero luego formará la vejiga. Acaba en el uraco.
Formación de membranas fetales: placenta
En el endometrio materno hay una gran cantidad de vasos sanguíneos. Las arterias uterinas,
que pasan por debajo de la membrana, es decir, del endometrio, van a finalizar en arterias en
espiral que se introducen en él. El endometrio, mientras tanto, prolifera, y las arterias se
alargarán para regar todo el endometrio.

Además, existen glándulas secretoras que también se van a alargar hasta la superficie del
endometrio. Esto se produce alrededor del día 14, cuando se empieza a segregar progesterona.
Hasta el día 28, el endometrio continúa proliferando. En caso de que no se produzca
fecundación, el cuerpo amarillo se atrofiará y toda esta estructura se desprende y se elimina
mediante la menstruación.

De lo contrario, el endometrio uterino va a adquirir unas características especiales, recibiendo

el nombre de decidua. Al implantarse el embrión, éste va a estar rodeado de la sangre materna,
ya que se han roto los vasos para que el embrión pudiera implantarse. Así pues, para que los
nutrientes pasen de la sangre al feto, se forman las vellosidades coriónicas o placentarias. Éstas
pasan por tres estadios:

a) Vellosidad primaria: el citotrofoblasto se prolonga, y empuja al sincicio, atravesando así

el espacio de sangre. Las vellosidades tienen un eje central de citotrofoblasto, que está
rodeado de sincicio, y toda esta estructura está “bañada” de sangre materna.
 b) Vellosidad secundaria: es la evolución de la vellosidad primaria. En esta ocasión, el
mesodermo se introduce en el interior.
c) Vellosidad terciaria: en el mesodermo que se ha introducido en la vellosidad se van a
diferenciar vasos. Las células del mesodermo, de forma más o menos estrellada, se van
a ir uniendo unas con otras hasta formar un conducto, dando lugar a células
antiogénicas, que formarán los vasos. Estas células van a dar lugar, además, a tubos
cardiacos (al derecho y al izquierdo), que llegarán al corazón, situado en la hoja
esplácnica del mesodermo, al lado del septum transversum. Las propias células van a
segregar un líquido que va a ser el plasma, y las células que quedan en el interior del
vaso pasan a ser células sanguíneas. Debido a la cantidad de capas que posee esta
vellosidad, es difícil que se dé el intercambio de sustancias. Por eso, los vasos se van a
introducir dentro de esa laguna de sangre materna, arrastrando consigo el resto de las
capas. Más tarde, tanto el cito como el sincicio van a desaparecer, por lo que el capital
arterial y venoso van a estar en contacto directo con la sangre materna, resultando así
el intercambio de sustancias más fácil.
El problema se presenta cuando el feto posee diferente Rh que la madre. En el primer
embarazo no pasa nada, pero posteriormente debe hacerse un estudio sobre si la madre
ha generado anticuerpos para Rh del bebé. En caso afirmativo, se le administra
antiinmunoglobulina.

La primera fase de la hematopoyesis fetal es a nivel del mesodermo del saco vitelino. Es allí
donde se crearán las venas umbilicales, que llegarán a los vasos endocárdicos (que van al
corazón). Existen dos venas umbilicales (una derecha y una izquierda), que son las que van a
llevar las sustancias de deshecho y el CO2 a los vasos placentarios para el intercambio. Además,
hay otras venas que se forman alrededor del saco vitelino que van a recibir el nombre de venas
vitelinas e irán, también al espacio endocárdico.

El citotrofoblasto, por su parte, se va a prolongar por fuera del sincicio y va a formar la cáscara
citotrofoblástica, que a su vez formará unos tabiques, de tal manera que en la parte superficial
de la cáspsula se van a formar una especie de lobulaciones que reciben el nombre de
cotiledones. En un principio, las vellosidades aparecen alrededor de todo el embrión, pero
posteriormente la arte que da hacia la luz del útero se atrofia, desapareciendo las vellosidades,
dando lugar al corion calvo, mientras que donde estas prevalecen recibe el nombre de corion
frondoso.

Formación del intestino primitivo

Como consecuencia del plegamiento cefalocaudal y lateral del embrión, la cavidad revestida de
endodermo queda incorporada al embrión para formar el intestino primitivo. El intestino
primitivo es un tubo ciego, y podemos dividirlo en intestino anterior, intestino medio (que
conserva su comunicación con el saco vitelino por medio del conducto onfalomesentérico o
pedículo vitelino).

Cuando el embrión tiene aproximadamente cuatro semanas, aparece un pequeño conducto en

la parte ventral del intestino anterior que recibe el nombre de divertículo respiratorio o
traqueobronquial, y que es un esbozo de lo que será el aparato respiratorio. La parte del
intestino que va desde la membrana bucofaríngea hasta este divertículo recibe el nombre de
intestino faríngeo o faringe.

El intestino medio está regado por la arteria mesentérica superior, y el desarrollo de este
intestino se caracteriza por el alargamiento rápido del intestino y su mesenterio, dando lugar al
asa mesentérica. Por su parte, la porción final del intestino posterior entra en la cloaca, que es
una cavidad revestida de endodermo que está en contacto directo con el ectodermo superficial.
Esta zona de contacto se denomina membrana cloacal.

El uraco, por su parte, es un resto del alantoides que comunica con la vejiga y que
posteriormente servirá para que ésta quede prendida del ombligo.

La cabeza y el cuello se desarrollan por la formación de arcos faríngeos o branquiales. En un

inicio, están formados por tejido mesenquimático separado por profundos surcos que son
hendiduras branquiales o faríngeas. Con el desarrollo de los arcos, aparecen unas
evaginaciones, que son bolsas faríngeas.

Hacia el final de la semana, el centro de la cara está formado por el estomodeo (que es la cavidad
bucal), rodeado por el primer par de arcos branquiales. Entonces se inician los procesos
mandibulares, que son los del primer arco faríngeo, los procesos maxilares (también del primer
arco), y los procesos nasales. Cada arco branquial se caracteriza por poseer su propio
componente muscular (miómero), su propio componente nervioso y su propio componente
arterial. También contienen barras cartilaginosas, que conformarán el esqueleto.

El cartílago del primer arco branquial será formado por una porción dorsal, llamada proceso
maxilar, que se extiende hacia delante por debajo de la zona que correspondería al ojo, y una
porción ventral o proceso mandibular. A partir de estos procesos surgen los huesos del oído
medio. La musculatura del primer arco branquial está constituida por los músculos de la
masticación y la parte anterior del digástrico. La inervarción de los músculos del primer arco
llega gracias al nervio trigémino. En la primera bolsa faríngea encontramos el tubo timpánico,
que dará lugar a la trompa de Eustaquio y a la caja del tímpano.

El segundo arco branquial da lugar a los músculos de la cara y la parte posterior del músculo
digástrico. Todo esto está inervado por el nervio facial.

El tercer arco faríngeo origina la porción inferior del cuerpo. Todo esto está inervado por el
glosofaríngeo, cuyo componente motor es el deglutor.

Del cuarto arco faríngeo se formará el cayado de la aorta, y el nervio es el neumogástrico,

siendo su componente motor el fonador.

El ser humano posee cuatro bolsas faríngeas con un revestimiento epitelial endodérmico, dando
origen a algunos órganos importantes.

a) Primera bolsa faríngea: forma el tubo timpánico, que formará el conducto auditivo
externo. El pabellón auricular se colocará alrededor del conducto auditivo, formado por
la piel de los arcos faríngeos. Los repliegues del pabellón son el receptor (II), el protector
(III), drenador (IV) y el opérculo (I). Además, los vasos sanguíneos del primer, segundo,
y tercer arco dan lugar a la carótida. El conducto auditivo externo lo forma la
prolongación del surco entre el 1º y el 2º arco faríngeo.
b) Segunda bolsa faríngea: el revestimiento epitelial de esta bolsa prolifera y forma brotes,
que serán invadidos por el mesodermo, formando así las amígdalas palatinas.
c) Tercera bolsa faríngea: forma la glándula paratiroides inferior y el timo.
d) Cuarta bolsa faríngea: forma la glándula paratiroides superior y parte de la tiroides. En
la parte final de la lengua hay un conducto que va a la tiroides y que se llama tirogloso.
Este conducto finalmente desaparece, pero queda un resto que será la epiglotis, que la
recubre la mucosa del IV arco.
La lengua aparece en el embrión de cuatro semanas. La lengua es la evaginación del endodermo,
formando una especie de saco vacío. Ese músculo ha emigrado de unos somitas, en concreto
del 1º somita cervical. Los somitas cervicales emigran y lo rellenan. La inerva el hipogloso.

El paladar se forma como consecuencia del proceso palatino maxilar, y es el techo de la boca,
mientras que la lengua es el suelo. Mientras que el paladar primario proviene del proceso
intermaxilar, la porción principal del paladar está formada por dos evaginaciones de los procesos
maxilares. Estas prolongaciones reciben el nombre de crestas palatinas, y descienden
oblicuamente a ambos lados de la lengua.

En la cuarta semana, la membrana bucofaríngea desaparece y queda una comunicación amplia

del tubo digestivo con la cavidad amniótica. La membrana cloacal desaparece entre la sexta y la
séptima semana.

Las placodas nasales son engrosamientos del ectodermo que se encuentran en la frente. Las
placodas cristalinianas también son engrosamientos del ectodermo, y van a dar lugar al
cristalino del ojo. Los arcos faríngeos están por encima de la eminencia cardíaca, en las bandas
laterales. El proceso frontonasal o medial, hace que se formen las fosas nasales, mientras que
el proceso mandibular y el maxilar hace que se forme la cavidad bucal, el conducto lacrimo-
nasal, el surco lacrimo-nasal (que cerrado da el conducto), y el surco nasolabial con el paladar
forma el labio leporino.

Las cavidades celómicas quedan a los lados del tubo digestivo.

Génesis del aparato respiratorio

El aparato respiratorio se desarrolla en la cuarta semana y existen diversas teorías sobre su
génesis:

a) Evaginación del intestine anterior, conocido como conducto traqueobronquial.

b) Tabicamiento del intestino anterior.

Las dilataciones del conducto traqueobronquial son los esbozos pulmonares. A nivel del tronco,
el tubo nervioso desarrollará la médula espinal, mientras que la vena umbilical, en el momento
del nacimiento se oblitera y forma el ligamento redondo, que acaba en el hígado, aunque va a
labrar un seno en el interior de éste denominado seno venoso. Las venas vitelinas también
llegan al hígado.