Stomacul
Stomacul este un segment dilatat al tubului digestiv în care alimentele sunt
depozitate temporar şi transformate prin prezenţa secreţiilor gastrice (mucus, HCl,
enzime) în chim gastric.
Peretele gastric urmăreşte histologic acelaşi plan de organizare ca şi restul tubului
digestiv:
- mucoasa
- submucoasa
- musculara externă
- seroasă
Mucoasa gastrică are un epiteliu simplu monomorf alcătuit exclusiv din celule
secretoare de mucus. Ele sunt dispuse pe un singur rând şi acoperă întreaga suprafaţă
gastrică, extinzându-se şi în profunzimea criptelor gastrice. Celulele au formă columnară
sau prismatică înaltă. Nucleul este situat în 1/3 bazală şi are aspect rotund sau ovalar.
Citoplasma perinucleară este bazofilă, datorită organitelor localizate la acest nivel:
ribozomi liberi şi ataşaţi reticulului endoplasmic. Complexul Golgi ocupă o poziţie
supranucleară. Citoplasma apicală are aspect vacuolat, datorat granulelor de mucus for-
mate la nivelul aparatului Golgi şi eliberate apoi în porţiunea superioară a celulei. Mu-
cusul secretat de celulele epiteliului gastric are caractere biochimice diferite de cel produs
în celulele caliciforme intestinale. Astfel: dă reacţie pozitivă cu reactivul Schiff (PAS +),
ca şi cu albastru de toluidină (mucusul este reprezentat de molecule glicoproteice cu
caracter neutru, electronegativ). Reacţiile cu alţi coloranţi specifici pentru mucus sunt
negative (ex. albastru alcian). Nu precipită cu acid acetic. Celulele mucigene eliberează
conţinutul la suprafaţa epiteliului prin exocitoză şi în mod continuu. Mucusul va forma un
film protector, cu grosimea de aproximativ 1mm, împotriva acidităţii sucului gastric
rezultat din secreţia glandulară. Anumite substanţe, precum acidul acetilsalicilic
(aspirina), pot degrada învelişul mucos protector, fapt care duce la apariţia ulceraţiilor
mucoasei gastrice. Membrana plasmatică a celulelor de suprafaţă este prevăzută la polul
apical cu microvili scurţi, puţin numeroşi. Durata de viaţă a celulelor gastrice de
suprafaţă este foarte scurtă, ele eliminându-se continuu în lumenul organului. Turnover-ul
foarte rapid face ca întreaga populaţie celulară să se reînnoiască la 2-3 zile.
Epiteliul se invaginează în corionul subjacent şi formează criptele gastrice la baza
cărora se deschid glandele gastrice. Raportul lungimilor criptă/glandă este de 1/3 în
regiunea cardială şi de 3/1 în regiunea pilorică şi poate fi folosit ca indicator microscopic
în diagnosticul diferenţial al celor două zone.
Corionul gastric este un ţesut conjunctiv lax care conţine vase de sânge şi
limfatice de calibru mic, infiltraţii şi chiar foliculi limfatici şi numeroase glande.
Glandele gastrice sunt de tip tubular simple sau ramificate, au baza sinuoasă, mai
ales în zona pilorică. Populaţia celulară glandulară este polimorfă şi se poate clasifica în
două categorii:
- celule cu secreţie exocrină
- celule cu secreţie endocrină
Celulele exocrine sunt:
1. celule mucoase ale gâtului glandei (auxiliare, ale gâtului glandei, mucoide). Sunt celule de
dimensiuni mici, localizate la gâtul glandelor. Au un n ucleu turtit, dispus bazal. Este
înconjurat de o citoplasmă bazofilă, ce adăposteşte un RER bine dezvoltat şi un complex
Golgi localizat supranuclear. Porţiunea apicală conţine granule secretorii mucigene, de
formă sferică, electronodense. Ele conţin un mucus acid (spre deosebire de cel neutru al
celulelor de suprafaţă), care prezintă reacţie PAS+, şi care se colorează intens cu
mucicarmin şi mucihematină, fapt ce îl diferenţiază de mucusul de suprafaţă neutru.
Membrana plasmatică apicală este prevăzută cu microvili scurţi, acoperiţi de glicocalix.
Celulele auxiliare ale gâtului glandei nu prezintă mitoze.
2. celule parietale (oxintice, delomorfe) – sunt voluminoase, localizate către gâtul
glandei. Ele sintetizează HCl şi factorul intrinsec. Forma celulelor parietale este sferică
sau piramidală, iar citoplasma este acidofilă. Nucleul este rotund, situat central sau în 1/3
bazală a celulei. Uneori pot exista 2 nuclei. Organitele celulare cel mai bine reprezentate
sunt mitocondriile. Ele sunt numeroase, au creste proeminente, dovadă a faptului că
funcţia celulară necesită energie importantă. Aparatul Golgi este bine dezvoltat, sub
formă de reţea sub- sau perinucleară.
O caracteristică a acestor celule se referă la membrana celulară. Ea este prevăzută
cu microvili şi trimite numeroase invaginări spre interiorul celulei, realizând astfel un
adevărat sistem de canaliculi intracelulari. Acest sistem nu este detectabil pe preparate
obişnuite; este vizibil cu ajutorul ME, iar analiza chimică a evidenţiat în interiorul
sistemului canalicular un pH extrem de scăzut, în condiţiile în care citoplasma celulară
rămâne neutră. Sistemul canalicular intracelular (dependent de membrana plasmatică) se
află în strânsă legătură cu organite de tip microtubuli şi vezicule localizate în citoplasma
apicală, cu care fuzionează. Împreună, ele reprezintă locul unde se sintetizează HCl,
pornind de la ionii de H+ şi Cl - secretaţi în lumenul canaliculilor (extracelular) prin
transport activ. Secreţia de HCl sterilizează conţinutul lumenului gastric. Ea este
stimulată de histamină şi gastrină.
Factorul intrinsec este o glicoproteină necesară în procesul de absorbţie al
vitaminei B12. Absenţa sa conduce la tulburări ale eritropoezei şi la apariţia anemiei
pernicioase.
3. celulele principale (zimogene, adelomorfe) – sunt localizate predominant la baza
glandei. Sunt celule mai numeroase şi au formă cuboidală sau piramidală joasă. Au
nucleul este rotund, situat bazal (pot exista 2 nuclei). Citoplasma adiacentă prezintă
bazofilie intensă, datorată organitelor de tip ribosomi, RER şi aparat Golgi. Mitocondriile
sunt de asemenea prezente. În zona apicală sunt localizate granule secretorii zimogene,
acidofile, electronoopace, care conţin pepsinogen. Aceste granule eliberează conţinutul
prin exocitoză la suprafaţa mucoasei. Pepsinogenul este precursorul inactiv al pepsinei.
Transformarea lui se datorează pH-ului acid din lumenul gastric. Sub acţiunea pepsinei
moleculele proteice sunt hidrolizate în fragmente mai scurte- peptide. Procesul are loc la
un pH acid de 2 şi va fi continuat în intestin.
La sugar, celulele principale elaborează şi labfermentul (care transformă
cazeinogenul din lapte în cazeină) şi o lipază gastrică cu activitate lipolitică redusă.
4. celule nediferenţiate – se află la gâtul glandei şi se pot diferenţia în celelalte tipuri
celulare. Formează o populaţie celulară de rezervă.
Celulele endocrine sunt prezente de obicei către baza glandelor. Ele sunt de două
tipuri, în funcţie de afinitatea tinctorială pe care o au faţă de sărurile de argint:
1. celule argentafine – secretă serotonină. Reduc sărurile de argint fără nici o tratare
prealabilă. Ele au afinitate şi pentru sărurile de crom, din care cauză se numesc şi
cromafine (enterocromafine sau cromargentafine).
2. celule argirofile – secretă mai multe tipuri de hormoni peptidici şi amine biogene
Au mai multe subtipuri, în funcţie de produsul secretat, de exemplu:
A - secretă glucagon; pot fi prezente în zona cardială şi fundică;
G - secretă gastrina; sunt localizate în regiunea pilorică;
D - secretă somatostatina.
Celulele endocrine sunt considerate componente ale sistemului neuroendocrin
difuz.
Musculara mucoasei este structurată în două planuri de musculatură netedă: un
plan intern – circular şi un plan extern – longitudinal.
Submucoasa adăposteşte plexul nervos al lui Meissner şi vase de sânge şi
limfatice de calibru mai mare decât corionul.
Musculara externă are la nivelul stomacului cea mai mare grosime din tot tubul
digestiv. Fibrele musculare netede sunt organizate în 3 planuri între care nu există însă
graniţe bine definite: planul extern are fibre orientate longitudinal, planul mijlociu cu
fibre orientate circular şi care la nivelul pilorului se grupează şi alcătuiesc sfincterul
piloric, iar în planul intern fibrele sunt dispuse oblic. Acest aranjament asigură mişcări de
amestecare a chimului gastric şi mişcări peristaltice ce propulsează conţinutul gastric mai
departe spre intestin.
Seroasa gastrică este reprezentată de foiţa viscerală a peritoneului şi acoperă
stomacul în întregime.
Fig. 54 Stomac
Intestinul subţire
Intestinul subţire este cel mai lung segment al tubului digestiv (> 6m) şi este
împărţit în 3 segmente anatomice: duoden, jejun şi ileon.
Din punct de vedere funcţional intestinul subţire reprezintă locul principal unde
are loc digestia alimentelor şi absorbţia principiilor alimentare. În structura intestinului
subţire există 3 specializări morfologice care servesc funcţia de absorbţie, prin creşterea
suprafeţei intestinului subţire, şi anume:
valvulele conivente (plici circulare, valvule Kerckring) – sunt falduri ale
submucoasei dispuse circular pe 1/2 - 2/3 din circumferinţa intestinului subţire.
Ele predomină în partea distală a duodenului şi în porţiunea proximală a jejunului.
Începând cu a doua 1/2 a ileonului sunt din ce în ce mai puţine, iar în pareta
terminală a acestuia lipsesc.
vilozităţile intestinale – sunt proiecţii digitiforme ale mucoasei intestinale către
lumenul acestuia. La exterior ele sunt acoperite de epiteliul intestinal, iar zona
centrală este alcătuită din corion. Aici se găsesc o arteriolă, o venulă, un capilar
limfatic (chilifer central), precum şi fibre musculare netede.
glandele intestinale (criptele Lieberkühn) - sunt de tip tubular drept, au o lungime
de aprox 0,3-0,5 mm, ajungând până la musculara mucoasei. Epiteliul ce
tapetează vilozităţile intestinale coboară şi în glande. Spaţiul dintre criptele
Lieberkühn este ocupat de corionul intestinal. Acelaşi tip de glande există şi la
nivelul colonului.
microvilozităţile – sunt specializări ale membranei apicale a enterocitelor. Fiecare
celulă are câteva mii de astfel de microvili care formează “platoul striat”.
Structura histologică a peretelui intestinal respectă cele 4 tunici concentrice:
mucoasa, submucoasa, musculara externă şi adventicea (seroasa).
Mucoasa este alcătuită din epiteliu, corion şi musculara mucoasei. Epiteliul
intestinal este simplu cilindric polimorf. El acoperă vilozităţile intestinale şi se
invaginează în corionul subiacent unde dă naştere glandelor intestinale. Glandele
intestinale sunt glande tubulare drepte şi se mai numesc şi cripte Lieberkuhn.
Epiteliul intestinal cuprinde mai multe tipuri celulare.
1. enterocite (celule absorbante cu platou striat)– sunt celule responsabile de absorbţia
principiilor alimentare. Sunt majoritare în duoden şi jejun, dar numărul lor scade
progresiv din a 2-a jumătate a ileonului, către colon. Formează majoritatea populaţiei
celulare în intestinul subţire.
Au formă columnară sau prismatică înaltă (20-26μ), un nucleu ovoidal localizat în
1/3 bazală a celulei.
Citoplasma este bazofilă şi bogată în organite celulare: mitocondriile - au
dispoziţie longitudinală înspre polul bazal celular şi asigură energia necesară procesului
de absorbţie; reticulul endoplasmic - este bine dezvoltat, sub formă de reţea perinucleară
de saci şi canaliculi. RER are de obicei poziţie subnucleară şi este mai bine reprezentat,
pe când varianta de RE neted ocupă o poziţie supranucleară; aparatul Golgi - cu
dezvoltare mai importantă în timpul absorbţiei lipidelor se află localizat supranuclear;
lizozomii - sunt prezenţi mai ales în celule bătrâne, aflate în apropierea vârfului
vilozităţilor.
Principala caracteristică morfologică a acestor celule este reprezentată de
specializarea membranei celulare apicale, respectiv microvilii (platou striat în M.O.)
dublaţi la exterior de glicocalix. Membrana laterală a enterocitelor vecine este strâns
solidarizată în zona apicală prin complexe joncţionale, şi în special prin legături tip
zonula occludens. Spre zona bazală pot exista interdigitaţii ale plasmalemelor alăturate,
care se pot desface în timpul absorbţiei active, delimitând astfel, împreună cu membrana
bazală, spaţii triunghiulare în care se acumulează chilomicronii. Membrana plasmatică
laterală a enterocitului este prevăzută cu un echipament enzimatic capabil să pompeze
Na+ (şi deci consecutiv apa prin transport pasiv) în spaţiul intercelular.
2. celule caliciforme – sunt celule dilatate, secretoare de mucus. Pot fi considerate glande
unicelulare endoepiteliale. Se află răspândite printre enterocite, numărul lor crescând progresiv
de la duoden spre ileon.
Sunt celule cu formă caracteristică de cupă sau caliciu, cu baza efilată şi polul apical
dilatat. În zona bazală este localizat nucleul, de aspect turtit şi înconjurat de citoplasmă
bazofilă. Organitele citoplasmatice sunt: ribozomi liberi şi ataşaţi pe suprafaţa RER,
aparat Golgi cu poziţie supranucleară. Ele atestă funcţia de sinteză proteică a celulei. S-a
dovedit, prin studii autoradiografice, că în complexul Golgi are loc atât sinteza
polizaharidelor, plecând de la mono- şi dizaharide, cât şi sulfatarea lor. Tot aici, acestea se
cuplează cu proteinele sintetizate în RER. Astfel, ia naştere mucusul, care conţine 2
mucoproteine şi o polizaharidă sulfatată. Datorită acestui conţinut chimic, mucusul poate
fi evidenţiat cu coloraţie PAS, pentru care dă reacţie pozitivă, dar şi cu coloranţi tiazinici
(ex. albastru de toluidină), care evidenţiază bazofilia şi metacromazia mucusului.
Mucusul secretat de celulele caliciforme este excretat la suprafaţa mucoasei intestinale şi
formează un film protector lubrifiant, ce dublează glicocalixul de deasupra microvililor.
Perioada de reînnoire a celulelor caliciforme este asemănătoare cu a enterocitelor (aproximativ 4-
5 zile).
3. celule nediferenţiate – localizate la baza criptelor Lieberkuhn, sunt celule capabile să
se transforme în celelalte tipuri celulare ale epiteliului intestinal (nu şi în celule
enteroendocrine) şi reprezintă o populaţie celulară de rezervă. Ultrastructural, ele prezintă
caracteristicile unor celule tinere: câteva mitocondrii, aparat Golgi şi reticul endoplasmic
slab dezvoltat, dar cu numeroşi polizomi. Membrana apicală are microvili scurţi şi
neregulaţi. Principala lor funcţie este diviziunea mitotică.
4. celule Paneth – sunt specifice glandelor Lieberkuhn, se află localizate la baza acestora.
Ele au formă piramidală, cu baza largă şi apexul efilat. Ultrastructural, celula Paneth
prezintă toate trăsăturile specifice unei celule specializate în sinteza proteică. În jurul
nucleului, situat bazal, se află grupate organite ca: ribozomi liberi şi ataşaţi pe suprafaţa
RE, complex Golgi, de obicei localizat supranuclear. Citoplasma perinucleară este
bazofilă. La polul apical sunt grupate numeroase granule secretorii acidofile şi oranjofile,
cu formă rotundă şi de talie mare ce conţin lizozim. Lizozimul este o enzimă cu
proprietăţi antimicrobiene, care controlează flora microbiană intestinală.
5. celule enteroendocrine de aceleaşi două tipuri ca şi în epiteliul gastric: celule
argentafine şi celule argirofile
Ele sunt răspândite în tot tractul digestiv, inclusiv în epiteliul glandelor anexe.
Astfel: în stomac sunt în număr mediu, frecvente în duoden, mai rare în jejun şi ileon, ca
şi în ductele biliare şi pancreatice, dar foarte abundente în apendicele ileocecal. Acest
grup de celule cu localizare diferită este uneori denumit sistemul endocrin difuz al
tractului digestiv (sau sistemul gastro-enteropancreatic – GEP – al autorilor americani).
Celulele care fac parte din GEP secretă o varietate foarte mare de produşi:
hormoni (secretina, gastrina, colecistokinina şi GIP -gastric inhibitory peptide - peptid
inhibitor gastric); substanţe paracrine (somatostatina) - din punct de vedere chimic,
acestea sunt peptide. Spre deosebire de hormoni, ele sunt eliberate local, în ţesutul
conjunctiv adiacent, unde acţionează asupra celulelor ţintă; alte peptide denumite
“candidaţi hormonali” sau “potenţiali hormoni” deoarece nu a fost stabilit dacă
mecanismul prin care acţionează este de tip hormonal sau de tip agent paracrin, deşi
acţiunea lor farmacologică este cunoscută (vezi celule argirofile), ex.: VIP (vasoactive
intestinal peptide = peptid cu acţiune vasoactivă intestinală); polipeptidul pancreatic;
motilina; enteroglucagonul.
Toate aceste celule ale sistemului GEP pot fi incluse într-un grup mai larg de celule
cu secreţie endocrină, sistemul APUD (Amine Precursors Uptake and Decarboxilation =
sistemul celulelor care preiau şi decarboxilează precursori aminici), care cuprinde celule
care secretă o largă varietate de substanţe (atât hormoni cât şi substanţe paracrine şi
“candidaţi” hormonali) şi care sunt răspândite în alte sisteme, cum ar fi: epiteliul
respirator, medulosuprarenala, insulele Langerhans, glanda hipofiză şi tiroida (celulele
parafoliculare).
Celulele endocrine au formă rotundă sau piramidală, sunt localizate atât în criptele
Lieberkühn, cât şi în epiteliul vilozitar, iar volumul lor este mai mic decât al celorlalte
celule intestinale. Aspectul clar al citoplasmei se datorează numărului relativ mic de
organite celulare. Trăsătura caracteristică, la nivel ultrastructural, este prezenţa
granulelor citoplasmatice din baza celulelor, localizate subnuclear (se mai numesc şi
celule granulate bazal).
În funcţie de afinitatea tinctorială faţă de sărurile de Ag a acestor granulaţii, s-au
descris 2 categorii de celule endocrine: argentafine şi argirofile.
Celulele argentafine
Au granulaţiile care se colorează negru cu argint amoniacal, fără să fie necesară
tratarea prealabilă cu agenţi reducători. Ele prezintă afinitate şi pentru sărurile de crom,
motiv pentru care se mai numesc şi cromafine (sau enterocromafine sau
cromargentafine). Produsul lor de secreţie este serotonina (5-OH triptamină). Granulele
care stochează serotonina sunt electrono-opace, au un diametru de 200μ şi forme variate.
Serotonina intervine în motilitatea diferitelor segmente ale tubului digestiv. Celulele
argentafine pot reprezenta punctul de plecare al unor tumori, denumite argentafinoame,
care au ca rezultat direct creşterea producţiei de serotonină, urmată de simptome
vasomotorii, respiratorii şi gastrointestinale. În afară de serotonină, celulele argentafine
secretă şi motilina (sau substanţa P), cu rol stimulator pentru motilitatea gastrică şi
intestinală.
Celulele argirofile
Au granulaţii care prezintă afinitate pentru argintul amoniacal, numai după ce au
fost în prealabil tratate cu agenţi reducători. Volumul lor este în general mai mic decât al
celulelor argentafine. În categoria celulelor argirofile au fost descrise mai multe tipuri
celulare, în funcţie de caracteristicile ultrastructurale (inclusiv aspectul granulaţiilor
bazale) şi de produsul de secreţie. Fiecare tip celular are ca indicativ o literă a alfabetului
(ea reprezintă, în majoritatea cazurilor, prima literă a numelui produsului de secreţie).
Fig. 55 Duoden
Fig. 56 Ileon
Fig. 57 Colon
Apendicele ileocecal
Apendicele ileocecal este o evaginare îngustă, digitiformă a feţei inferioare a
cecului. Din punct de vedere histologic este asemănător colonului, dar are lumen mai
îngust, celule enteroendocrine mai numeroase în epiteliul de acoperire şi glande
Lieberkuhn mai puţine şi mai scurte. Musculara externă nu prezintă tenii. Caracteristica
principală o constituie însă numărul mare de noduli limfatici agminaţi localizaţi atât în
corion, cât şi în submucoasă. Din această cauză apendicele se mai numeşte şi amigdala
abdominală.