UNIVERSIDAD ESTATAL DE BOLÍVAR

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

ESCUELA de Ingeniería Agronómica

PROFESOR:
Ing. Marco Arellano

MATERIA:
Fisiología Vegetal II

TEMA:
Fijación Del Nitrógeno

ESTUDIANTE:
ALEX NINABANDA CHELA
CICLO:
4ª
AÑO LECTIVO:
2016
 FIJACIÓN DE NITRÓGENO:
El nitrógeno en forma de N2, se encuentra formando parte de la atmósfera,
integrando un 78% de la misma. Es un elemento bastante inerte, no reacciona
fácilmente con otros compuestos, así que antes de ser aprovechado por la mayoría
de los seres vivos, debe pasar por un proceso de fijación.
Este proceso de fijación de nitrógeno está definido como su combinación con
oxígeno o hidrógeno. La combinación es llevada a cabo por varias vías distintas:
la primera es mediante descargas eléctricas de la atmósfera: rayos y centellas
hacen que el nitrógeno atmosférico se combine con oxígeno, y los compuestos
formados son arrastrados por la lluvia hacia el suelo. La segunda vía es la fijación
biológica del nitrógeno, llevada a cabo por bacterias capaces de tomar nitrógeno y
combinarlo por medio de enzimas. Algunas de estas bacterias viven libres en el
suelo, y otras forman simbiosis con algunos tipos de plantas. Otra vía de fijación
de nitrógeno es la fotoquímica, que es la usada en las industrias de producción de
fertilizantes.
Ciclo del nitrógeno.
El ciclo del nitrógeno sirve para entender como el N se desplaza a través de la tierra,
océanos y medio ambiente atmosférico.
El nitrógeno en la atmósfera se encuentra en forma de N2, molécula que no puede ser
utilizada directamente por la mayoría de los seres vivos (a excepción de algunas
bacterias y algas cianofíceas).
1° La fijación. Fijación del N2: Consiste en la reducción del nitrógeno atmosférico a
compuestos nitrogenados, es decir, en combinar el nitrógeno atmosférico con hidrógeno
para formar principalmente amoniaco.
2°La nitrificación: Es un proceso de oxidación multipaso realizado por diferentes
organismos autótrofos para formar energía metabólica.
3° Asimilación: Generalmente se refiere a la incorporación de compuestos del N por los
organismos. Aunque algunos autores ven la fijación de N2 como una forma especial de
asimilación, el termino asimilación generalmente se refiere sólo a la incorporación de
amonio, nitrato o nitrito. Las formas oxidadas de N inicialmente se reducen por nitratos
o nitritos a amonio el cual eventualmente es asimilado en la materia orgánica.
4°Mineralización La mineralización es el cambio de N orgánico a amoníaco (NH3) o
amonio (NH4+). Este proceso, que consistente en la degradación, por hidrólisis, de las
proteínas y ácidos nucleicos para producir amoniaco, se conoce también como
amonificación.
5°Inmovilización: es el proceso contrario a la mineralización. Como mineralización e
inmovilización actúan en sentido opuesto, su balance se conoce como mineralización
neta.
6°Desnitrifcación. Es la conversión (reducción), por acción de bacterias heterótrofas
en condiciones anaerobias y en presencia de carbono asimilable, del nitrato en nitrógeno
gaseoso (N2) o en óxidos de nitrógeno (NO2-, N2O) también gaseosos, los cuales pasan
directamente a la atmósfera.
Fijación no biológica del nitrógeno
Conservación del molecular en una de las formas inorgánicas (incluyen N2 gaseoso, ion
nitrato, ion nitrito e hidroxilamina.) característica distintiva de proceso es la separación
de los dos átomos de N2 que están unidos por un triple enlace .El proceso Haber
consiste en hacer reaccionar al N2 y el H2 a temperaturas y presiones extremas para
formar amoniaco.
FIJACIÓN BIOLÓGICA DE NITRÓGENO (FBN)
La fijación biológica del nitrógeno consiste en la transformación de N2 en amoníaco
(NH3) que es ionizado a NH4+ o nitratos (NO3-). , mediante la enzima nitrogenasa, que
se encuentra en algunos tipos de bacterias y cianobacterias. Como la nitrogenasa
funciona únicamente en ausencia de oxígeno, las bacterias que la poseen se encuentran
aisladas del mismo, viven bajo capas de moco que cubren las raíces de ciertas plantas o
se encuentran dentro de engrosamientos especiales de las raíces de algunas leguminosas,
llamados nódulos.
Las bacterias que viven en los nódulos de las leguminosas tienen una relación
simbiótica con las mismas, reciben carbohidratos de la planta, y le aportan nitrógeno.
Dentro de este grupo de bacterias, se destacan los géneros Rhizobium y Azotobacter.
En el medio acuático, los microorganismos encargados de la fijación de nitrógeno son
las cianobacterias. Algunas especies de helechos de agua, como la Azorella, tienen
cavidades en donde viven cianobacterias, encargadas de aportarle nitrógeno a la planta.
La cantidad anual de nitrógeno fijado por bacterias es muy grande, del entorno de 200
millones de toneladas anuales. Este nitrógeno, en forma de nitratos y amonio, es
asimilable por las plantas, que lo utilizan para sintetizar aminoácidos, proteínas y ácidos
nucleicos. Luego los animales herbívoros obtienen el nitrógeno alimentándose de estas
plantas, y así este elemento comienza a recorrer toda la cadena alimenticia.
ASPECTOS ECOLOGICOS DE LA FIJACIÓN BIOLOGICA DEL NITROGENO.
Entonces lo que trata de decir esto es que la fijación del nitrógeno causa que el suelo
pueda adquirir nutrientes y permite el crecimiento de otros organismos incapaces de
fijar el nitrógeno, es decir que gracias a esta fijación se puede colonizar el suelo de una
manera fácil y basta, gracias a esto hay diversidad de alguna forma Además de que la
fijación de nitrógeno producida biológicamente produce un fertilizante natural eficaz y
que no contamina.
Hay estudios acerca de cómo algunas leguminosas en arena de cultivo excretan NH3.
Las cianobacterias excretan también NH3, así como aminoácidos y péptidos. Si la
fijación del nitrógeno se da en el suelo puede entrar al proceso de nitrificación. Por otro
lado en la fijación de nitrógeno no biológica se crean los fertilizantes potentes que, al
ser estos utilizados la acidez del suelo aumenta y ya estamos hablando de una
contaminación del suelo y con ello de un problema ecológico que puede acarrear
problemas de nutrición, salud economía etc. Además también entra una parte social con
la actividad de la agricultura pues gracias a estas plantas fijadoras de nitrógeno los
agricultores pueden ahorrarse costosos fertilizantes y ayudar a reducir la contaminación
del planeta y de su propio suelo de producción.
Ha habido muchos esfuerzos por convertir los cereales en plantas fijadoras de nitrógeno.
Los biólogos moleculares intentan transferir los genes de nitrogenasa (Nif) de
procariontes a células eucariotas, deberán transferir a la célula vegetal los 17 genes Nif
y todas las enzimas que permiten que los sistemas produzcan ATP , así como los
sistemas necesarios para formar los nódulos y transportar los iones de molibdeno e
hierro. Todos estos factores deben incorporarse a la planta para que pueda fijar el gas
nitrógeno eficazmente, de manera que el biólogo molecular tendrá que convertir una
planta no leguminosa en leguminosa.
Factores que afectan la fijación del nitrógeno.

Existen una serie de factores que afectan a la cantidad de nitrógeno fijado, la mayoría de
los cuales afectan tanto a la fijación por microorganismos libres como en simbiosis.
Estos factores son: número de microorganismos fijadores, la luz, la temperatura, la
humedad, la concentración de oxígeno, compuestos de nitrógeno, otros nutrientes
minerales y reguladores de la nitrogenasa.

La luz: La fijación requiere del poder reductor generado en la fotosíntesis, aunque la

reacción de la nitrogenasa per se es independiente de la luz. Un alga verde azulada
expuesta a la luz puede luego fijar nitrógeno en la oscuridad durante un cierto periodo
de tiempo aprovechando para ello los substratos producidos en la fase luminosa, el ATP
y el poder reductor generado. La actividad de la nitrogenasa se incrementa linealmente
en microorganismos fotosintéticos con el incremento de la intensidad de la luz.

La concentración de oxígeno: Cuando aumenta la concentración de oxígeno se

observa una disminución de la fijación del nitrógeno. Esto es así porque el proceso de
fijación exige condiciones reductoras. Ante la presencia de oxígeno (presencia que será
obligada en los microorganismos aerobios) se produce un gasto considerable de poder
reductor para proteger a la nitrogenasa del oxígeno.

Los compuestos de nitrógeno: La síntesis de la nitrogenasa es inhibida por la presencia

en el medio de concentraciones de compuestos de nitrógeno, tales como amonio o
nitratos. Además, interfieren en la competición entre fijadores de nitrógeno y no
fijadores.

Otros nutrientes minerales: Necesitan molibdeno (fig. 6) por estar contenido en el

componente Mo-Fe de la nitrogenasa. Según esto, resulta obvio que también se necesita
hierro.
 MÉTODOS DE MEDIDA DE LA FIJACIÓN DE NITRÓGENO

Existen tres métodos de medida:

1. Contenido total del nitrógeno.

En este primer método solo decimos que hay dos procedimientos posibles:- medir la
variación de la nitrógeno en la planta- variación de nitrógeno en el suelo

2. Reducción del acetileno.

Este método ha sido utilizado desde que se describió por primera vez en 1966. Esta
técnica del análisis del acetileno y su producto de reducción el acetileno es hecho por
cromatografía de gas y es bastante simple, barata y bastante fiable. Se realiza cada cierto
periodo de tiempo y luego se hace una estimación de la cantidad de nitrógeno media
fijada.

 Este método tiene dos grandes limitaciones:

Las raíces deben estar encerradas (en algún recipiente hermético) luego es imposible
medirlo en el campo.- Como es un método indirecto de medida hay ciertos parámetros
de conversión que pueden variar de un caso a otro, luego conviene averiguar los
parámetros experimentalmente en cada caso.

3. Uso de isótopo 15 del nitrógeno.

Tienen las mismas limitaciones que la medida por acetileno porque las raíces deben
estar colocadas en un sitio cerrado. Es más fiable que la técnica del acetileno pero tiene
la gran desventaja del alto costo del espectrofotómetro requerido y de la inestabilidad
del isótopo. Son las cianobacterias las responsables de la incorporación del nitrógeno en
zonas árticas y subárticas, así como en zonas volcánicas. Las cianobacterias fijan el
nitrógeno en unas células especiales denominadas heterosistos, las cuales pasan luego el
nitrógeno fijado a las demás células, mientras que reciben de estas los fotoasimilados.
En estas células la nitrogenasa se halla protegida del oxígeno. Las cianofíceas sin
heterosistos forman racimos en donde las células de la periferia respiran y las internas
fijan el nitrógeno. El mucilago también impide el paso del oxígeno y favorece el del
nitrógeno.

Reducción asimiladora de nitritos: La principal fuente de N del suelo para las plantas
es el NO3-, el cual es absorbido por las raíces. La incorporación de dicho elemento en
compuestos orgánicos requiere de una reducción (de estado de oxidación +5, en el
NO3- a -3, en el NH4+). En general, cuando el suministro de NO3- es bajo, una
proporción elevada se reduce en las raíces, mientras que si aumenta, una proporción
creciente del nitrógeno se transporta por el xilema hasta las hojas en forma de NO3- y es
ahí donde tiene lugar la reducción. La capacidad de reducción de NO3- en las raíces de
la mayor parte de las especies leñosas es muy elevada, por lo cual la cantidad de NO3-
en hojas es muy baja; por el contrario, en algunas especies herbáceas la mayor parte del
NO3- es reducido en las hojas en las cuales llega a alcanzar una concentración elevada.
La reducción del NO3- a NH4+ es catalizada por dos enzimas distintas: nitrato
reductasa, que reduce NO3- a NO2- y nitrito reductasa, que reduce el NO2- a NH4+
(en cloroplastos de hojas o plástidos de raíces) de acuerdo con la siguiente reacción
global:

NO3- + 10 H + + 8 e-
NH 4+ + 3 H2 O
Nitrato reductasa
La nitrato reductasa (NR) cataliza la siguiente reacción:
NO3- + NAD (P) H + H + + 2 e-
NO2- + NAD (P) + + H2 O
La forma más común de la enzima usa sólo NADH como dador de electrones; otra
forma de la enzima que se encuentra predominantemente en tejidos heterotróficos
(como raíces) puede usar tanto NADH como NADPH. Las NRs de plantas superiores
son homodímeros, es decir, están compuestas por dos subunidades idénticas, cada una
con un peso molecular de 100 kDa. Cada subunidad contiene tres grupos prostéticos: un
dinucleótido de flavina y adenina (FAD), un grupo Hemo y un complejo de Molibdeno.
El aceptor inicial de electrones cedidos por NADH o NADPH es la región polipeptídica
de la enzima donde se une el FAD, el cual acepta dos electrones que14 desde allí pasan,
a través de la región correspondiente al grupo Hemo, hacia el complejo de Molibdeno,
desde donde son transferidos al nitrato. La concentración de nitrato, la luz y los niveles
de carbohidratos son factores que modifican la expresión de los genes que codifican la
nitrato reductasa. Estos factores inducen la síntesis de novo de la enzima. Además, la
proteína está sujeta a una regulación post transduccional que involucra una fosforilación
reversible de la enzima. La luz, los niveles de carbohidratos y otros factores ambientales
estimulan una fosfatasa de proteínas que desfosforila varios residuos de serina de la
proteína NR, activando así la actividad de la enzima. Por el contrario, la oscuridad y los
iones Mg2+ estimulan una kinasa de proteínas que fosforila los mismos residuos de
serina, produciendo en este caso la inactivación de la enzima. La regulación post
transduccional mediante fosforilación defosforilación de la proteína enzimática provee
un control más rápido del que puede conseguirse a través de la síntesis y degradación de
la enzima (minutos versus horas). La regulación de la NR es de vital importancia para la
planta debido a que el nitrito (uno de los productos de la reacción que cataliza) es
altamente reactivo y potencialmente tóxico. Las células de la planta transportan
inmediatamente el nitrito generado desde el citosol (donde actúa la nitrato reductasa)
hacia los cloroplastos (en hojas) o los plástidos (en raíces). En estas organelos el nitrito
reductasa (NiR) reduce el nitrito a amonio.
Nitrito reductasa
Los cloroplastos de los tejidos verdes y los plástidos de las raíces poseen diferentes
formas de la enzima, pero ambas formas transfieren electrones desde la ferredoxina
hacia el nitrito según la siguiente reacción:
NO2- + 6 Fdred + 8 H + + 6 e-
NH4+ + 6 Fdox + 2 H2 O
La Ferredoxina reducida deriva del transporte electrónico de la fotosíntesis en los
cloroplastos y del NADPH generado en el ciclo oxidativo de las pentosas-fosfato en los
tejidos no Fotosintéticos. Ambas formas de la enzima (de cloroplastos y de plástidos)
consisten en un polipéptido de cadena única (63 kDa) que contiene dos grupos
prostéticos: un grupo hierro-azufre (Fe4S4) y un grupo Hemo especializado. Estudios
cinéticos sugieren que ambos grupos prostéticos acoplados (Fe4S4-Hemo) sobre la
enzima se unen al nitrito y lo reducen directamente a amonio, sin acumulación de
compuestos nitrogenados de estados redox intermedios. Los iones nitrato y la luz
inducen la transcripción de la enzima (la cual es mejorada por sacarosa), mientras que la
asparagina y la glutamina reprimen tal inducción.
TRANSPORTE DE NITRÓGENO
El transporte de nutrientes en la planta puede ser de dos maneras; transporte de
nutrientes larga distancia y transporte de nutrientes corta distancia.
Transporte larga distancia: Este tipo de transporte se lleva a cabo a través del
apoplasto, es decir, a través del espacio libre aparente en la planta.
La pared celular, los espacios intercelulares y los vasos xilemáticos constituyen el
apoplasto (espacio libre aparente) y es en este conjunto de espacios que los nutrientes
circulan en forma pasiva y libre. La entrada o salida de los iones depende de un
gradiente de difusión, es decir que las sales se van moviendo según las diferencias de
concentración que hay entre un punto y otro.
El movimiento de solutos de bajo peso molecular como son: iones minerales, ácidos
orgánicos y aminoácidos, se lleva a cabo por difusión o por un flujo de masas y no es
restringido por la superficie externa de las raíces. Los iones van ocupando los espacios
en las paredes celulares y los espacios intercelulares de las células de la corteza. Los
iones van avanzando al interior de la raíz siguiendo un gradiente de concentración, van
siempre de un punto de mayor concentración a otro de menor.
Este movimiento de solutos en la raíz es un proceso no metabólico, es decir, un proceso
pasivo. Al llegar a la endodermis se encuentran con la banda de Caspary que es
impermeable y para poder entrar al citoplasma celular, algunos de ellos deben gastar
energía metabólica, constituyendo de esta manera una absorción activa.
Transporte corta distancia: Este tipo de transporte de nutrientes en la planta, ocurre a
través de la membrana celular y puede ser un transporte sin gasto energético, (transporte
pasivo) o bien, utilizando energía en forma de ATP (transporte activo).
La energía que permite la absorción activa procede de la oxidación de substratos
orgánicos a partir de la respiración, por lo que en este tipo de reacciones es utilizado el
oxígeno. La absorción activa promueve un aumento de la concentración de iones en el
citoplasma celular hasta niveles muy superiores que los del exterior, y esto se debe al
gasto energético que realiza la planta, pues se absorben iones en contra del gradiente de
concentración.
En el transporte activo de los iones intervienen unas substancias específicas llamadas
transportadores las cuales se encuentran incrustadas en las membranas de las células.
Existen dos teorías que tratan de explicar la absorción de iones minerales con el uso de
transportadores; la teoría de la bomba de citocromos y otra en la que se utiliza energía
proveniente del ATP. La teoría de la bomba de citocromos explica la absorción activa de
los aniones, la cual es independiente de la absorción de los cationes. La bomba de
citocromos es una cadena de reacciones de óxido reducción (pérdida y ganancia de
electrones respectivamente), que transporta el anión desde el exterior y lo deposita en el
interior de la célula.
La segunda teoría explica como los aniones y cationes son tomados por un fosfolípido,
como la lecitina, que por una enzima específica se hidroliza eliminando los aniones y
cationes, que había tomado, hacia el interior de la célula. Posteriormente la lecitina
hidrolizada pasa a lecitina nuevamente, re sintetizándose nuevamente con un gasto de
energía proveniente del ATP.
Para que exista una buena absorción de iones, la raíz debe respirar y para ello el suelo
deberá tener una excelente aireación. Todos los factores que favorecen la respiración de
la planta favorecen en última instancia la absorción de los iones minerales. La
oxigenación del suelo resulta importantísima en la nutrición y en la fertilización de la
planta. Una buena práctica cultural del suelo garantiza una buena aireación.
Los suelos con arcillas sódicas no tienen una buena estructura y por lo tanto el oxígeno
existente en ellos es pobre. Al agregar calcio a ese tipo de suelos se produce un
mejoramiento de los mismos pues los compuestos del suelo pueden agregarse y
estructurarse de una manera que se permite la formación de poros y micro poros.
Transporte y distribución de los nutrientes.
Las sales inorgánicas absorbidas por la raíz en forma de aniones y cationes, son
transportadas por el xilema en forma ascendente junto con el agua. En esta corriente
ascendente del xilema también se produce una difusión lateral de los nutrientes hacia el
floema, que transporta substancias orgánicas. Cuando los nutrientes llegan a las células
de las hojas se combinan con las substancias orgánicas y se mueven hacia arriba y hacia
abajo, a los distintos órganos de la planta a través del floema.
Algunos iones como el nitrógeno pueden combinarse en la raíz con substancias
orgánicas ingresando directamente a los conductos floemáticos.
La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios
acuosos, el medio donde vive la célula y el medio interno celular. Las células requieren
nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del
metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una
permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que
sean lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipófilas.
El paso a través de la membrana posee dos modalidades: Una pasiva, sin gasto de
energía, y otra activa, con consumo de energía.
El transporte pasivo. Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana.
Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, de donde hay más hacia el medio
donde hay menos. Este transporte puede darse por:
Difusión simple a través de la bicapa. Así entran moléculas lipídicas como las
hormonas esteroideas, anestésicos como el éter y fármacos liposolubles. Y sustancias
apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas moléculas polares de
muy pequeño tamaño, como el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, también atraviesan
la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.
Difusión simple a través de canales .Se realiza mediante las denominadas proteínas de
canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-. Las proteínas de canal son
proteínas con un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por
ligando (cofactores), como ocurre con neurotransmisores u hormonas, que se unen a una
determinada región, el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación
estructural que induce la apertura del canal.

Difusión facilitada. Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los

aminoácidos, monosacáridos, etc., que al no poder, que al no poder atravesar la bicapa
lipídica, requieren que proteínas tras membranosas faciliten su paso. Estas proteínas
reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeazas que, al unirse a la molécula
a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el
interior de la célula.
El transporte activo. En este proceso también actúan proteínas de membrana, pero
éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro lado de
la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente
electroquímico.
ALMACENAMIENTO DEL NITROGENO:
El nitrato tiene una buena movilidad a través del xilema y puede ser almacenado en las
vacuolas de células de la raíz, tallos y en órganos de almacenamiento. La acumulación
de nitratos en las vacuolas es de considerable importancia para el balance cationes-
aniones y para el proceso de osmorregulación.
MICORRIZAS:
El término micorriza describe globalmente toda una serie de estructuras formadas por
las asociaciones que se establecen entre varios géneros de hongos de suelo y las raíces
de la mayoría de las plantas vasculares, e incluso se han descrito sobre plantas no
vasculares.
Al ser un fenómeno tan extendido el término «micorrizas» se ha convertido a nivel de
usuarios en el nombre con el que se designan a los hongos implicados en su formación,
aunque tal denominación no sea muy correcta, esas mismas rutinas coloquiales han
llevado a acuñar términos como micorrizar: poner en contacto los hongos micorrícicos
con plantas y micorrización: para indicar el establecimiento de la simbiosis.
Función:
En estas simbiosis de tipo mutualista, el hongo suministra a la planta compuestos
inorgánicos (sales minerales) que esta necesita para su nutrición y la planta aporta al
hongo heterótrofo los compuestos orgánicos.
El establecimiento de estas asociaciones implica la creación de fuertes
interdependencias, tanto es así que el hongo pasa a ser una parte más del sistema
radical, tan perfectamente integrado en el mismo que ve muy dificultado o incluso
imposibilitado su desarrollo sin el concurso de su planta hospedadora, y ésta puede
tener un rango de dependencia del hongo, que va desde absoluto hasta relativo en mayor
o menor grado.
Tipos de micorrizas
Se admiten en general cinco tipos de micorrizas, a saber:
 Ectomicorrizas: Los hongos que las forman, Basidiomicetes y Ascomicetes,
desarrollan una espesa capa de micelio sobre la zona cortical de las raíces
nutricias de la planta. Se producen principalmente sobre especies forestales y
leñosas.
 Endomicorrizas: Los hongos que las producen se caracterizan por colonizar
intracelularmente el córtex radical. Dentro de este grupo existen tres tipos
característicos:
o Orquideomicorrizas: (asociadas a Orquidiáceas).
o Ericomicorrizas :(ligadas a la Familia Ericáceas y con muchas
similitudes estructurales con las ectendomicorrizas.
o Micorrizas arbusculares: Caracterizadas por formar arbúsculos
intracelulares y sin duda las de mayor difusión e importancia económica
y ecológica.
 Ectendomicorrizas: Los hongos que las producen colonizan de forma dual las
raíces: externamente formando un manto cortical e internamente penetrando
intracelularmente en el córtex.
Las plantas en las que se establecen.
Las asociaciones micorrízicas se producen sobre casi todas las plantas vasculares con
algunas excepciones como las familias Crucíferas, Quenopodiáceas, Ciperáceas,
Cariofiláceas y Juncáceas y también se establecen en Briofitas y Pteridofitas, aunque
existe poca información sobre estas simbiosis con plantas no vasculares.
Entre las plantas vasculares colonizadas por «micorrizas» se encuentran todas las
especies leñosas de interés forestal (Fagáceas, Betuláceas, Pináceas, etc.), todas las
especies de interés hortícola (Solanáceas, Gramíneas, etc.) y muchas familias de
importancia ornamental (Orquidiáceas, Rosáceas). Esto da una clara idea de la
importancia ecológica y económica de las micorrizas.
Los principales géneros:
 En las ectomicorrizas: Suillus, Cortinarius, Rhizopogon, Cenococcuym,
Thelefora, Pisolithus.
 En las orquideomicorrizas: Armillariella, Gymnopilus, Marasmius, Fomes,
Xerotus, Ceratobasidium, Corticium, Sebacina, Tulasnella.
 En las ericomicorrizas: Pezizella.
 En las micorrizas: arbusculares: Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora,
Glomus, Sclerocystis y Scutellospora.
 En las ectendomicorrizas: Endogone.
La colonización: En una primera instancia se produce una identificación mutua planta
hongo en la rizosfera, en regiones próximas a las raíces nutricias; este reconocimiento
parece mediado por sustancias exudadas por la raíz que provocan el crecimiento del
micelio y un biotropismo positivo del mismo hacia la raíz. Luego se produce el contacto
intercelular al formarse una estructura llamada apresorio. En tercer lugar se producen
cambios morfológicos y estructurales tanto en los tejidos colonizados por el hongo,
como en la organización de la pared celular del simbionte fúngico. Posteriormente se
produce la integración fisiológica de ambos simbiontes, y por último se produce una
alteración de las actividades enzimáticas, que se coordinan entre los simbiontes para
integrar sus procesos metabólicos.
La formación de micorrizas.
Si bien las asociaciones micorrízicas se consideran en general no específicas, es decir
que cualquier hongo simbionte puede colonizar cualquier planta receptiva, existen sin
embargo «preferencias» o una mejor afinidad compatibilidad entre determinadas parejas
hongo/planta. En contraste existen también casos como en Eucaliptus, Malus, Arbutus
en que la total inespecificidad asociativa hace que estas y otras especies estén
colonizadas al mismo tiempo por formaciones tan distintas como ectomicorrizas y
endomicorrizas.
Los efectos de las asociaciones micorrízicas.
Las micorrizas actúan a varios niveles, provocando alteraciones morfológicas y
anatómicas en las plantas hospedadoras como cambios en la relación talloraíz, en la
estructura de los tejidos radicales, en el número de cloroplastos, aumento de la
lignificación, alteración de los balances hormonales ..., efectos que no son sólo
explicables como una simple mejora nutritiva de la planta debida al aumento de eficacia
en la absorción de nutrientes por la raíz gracias a la formación de la micorriza, sino que
responde a cambios metabólicos más profundos y complejos debidos a la integración
fisiológica de los simbiontes.
Otro de los efectos más interesantes de las micorrizas es su papel en relación con el
ecosistema en el que se desarrollan; así interaccionan con diversos microorganismos de
la micorrizosfera estableciendo provechosas cooperaciones con unos y compitiendo con
otros generalmente de tipo patógeno, e incluso interactuando con la micro fauna de la
rizosfera aunque su papel aparentemente protector es relativo.
Las aplicaciones prácticas de las micorrizas
Aparte de su interés científico: estudios de tipo fisiológico en plantas, en microbiología,
aplicaciones a la biotecnología en la producción comercial hortofrutícola y ornamental,
son de destacar su aplicación a procesos de reforestación revegetación y de recuperación
de zonas áridas y de suelos degradados.
Otra de las aplicaciones punteras es fácil de deducir de todo lo dicho, su aplicación en el
control biológico contra agentes patógenos de la rizosfera.
Pero el mejor motivo para trabajar con ellas y la mayor satisfacción que ofrecen a sus
manipuladores es la obtención de plantas vigorosas y sanas.
REGULACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS:
La absorción y posterior reducción del nitrato por las plantas están reguladas por
diferentes señales ambientales y metabólicas, principalmente la luz, el nitrato y diversas
formas reducidas de nitrógeno y de carbono. El nitrato promueve la síntesis de novó de
su proteína de transporte a través del plasma lema. Dicho transporte se halla regulado
negativamente por la presencia de amonio o de otras formas reducidas de nitrógeno,
como la glutamina. Una elevada concentración interna de nitrato también ejerce un
control negativo sobre su propia absorción. El nitrato es también la principal señal que
controla la síntesis de NR y de NiR. En efecto, la adición de nitrato a las plantas
produce en las mismas un notable incremento de las actividades NR y NiR. Ambas son
dos enzimas inducibles por nitrato, aunque en algunas especies se observan unos bajos
niveles constitutivos. Tras la adición de nitrato se produce un rápido aumento de la
cantidad de niRNA de la NR y de la NiR como resultado de la activación de la
transcripción de los respectivos genes. Además, el nitrato también ejerce un control
positivo postranscripcional incrementando la estabilidad de los mRNA y de las
proteínas senzimáticas sintetizadas de Novo. Aunque el nitrato es el inductor primario
de la expresión de la NR y la NiR, la luz incrementa la transcripción de ambos genes y
el nivel de las proteínas que codifican. Este efecto estimulador de la luz está mediado
por el fitocromo. La luz también ejerce su efecto regulador a través de productos de la
fijación fotosintética del CO2. En efecto, la adición de distintos azúcares (glucosa,
fructosa o sacarosa) a hojas mantenidas en oscuridad ocasiona un aumento de la síntesis
de mRNA similar al producido por la luz, especialmente en el caso de la NR. Por otra
parte, el nitrógeno reducido en forma de glutamina o de glutamato reprime la síntesis
delos mRNA de la NR y la NiR. Así pues, la inducción de la transcripción de los genes
de ambas enzimas parece estar regulada por el balance interno entre azúcares solubles y
aminoácidos, lo que constituye una prueba de que el metabolismo del nitrógeno y el del
carbono están regulados entre sí.

Relación entre Nitrógeno y Fotosíntesis: La principal relación es el aprovechamiento

de nitratos por el vegetal para que dentro del metabolismo de la planta se reducen hasta
generar iones de amonio. Estos iones permiten la síntesis de aminoácidos, que a su vez
darán origen a las enzimas del vegetal, entre ellas las que participan en la
fotosíntesis. Después de que el vegetal sintetizó glucosa en la fotosíntesis viene la fase
no luminos en la que empieza a utilizar la energía de esta glucosa para sus procesos
vitales entre ellos está el Ciclo de Krebs. El primer y uno de los compuestos del ciclo es
el alfaceto-glutarato. La reacción de este compuesto con el amonio generado permite
generar la glicina que es el primer aminoácido sintetizado. Mediante transaminaciones
posteriores de la glicina con otros compuestos se vuelve a formar alfaceto-glutarato y el
resto de los aminoácidos.

BIBLIOGRAFÍA/ WEBGRAFIA:
 http://www.encuentros.uma.es/encuentros55/micorrizas.htm
 http://quimica.laguia2000.com/conceptos-basicos/fijacion-de-
nitrogeno#ixzz49VAYQaae
 http://es.slideshare.net/hoshi4/fijacin-de-nitrgeno-en-las-plantas
 http://fisiologiavegetal.mdelarosa.com.mx/nutricion.html