CICLO DEL NITRÓGENO

Ciclo del nitrógeno.

El ciclo del nitrógeno es el conjunto cerrado de procesos biológicos y abióticos en

que se basa el suministro de este elemento a los seres vivos. Es uno de los
importantes ciclos biogeoquímico de que depende el equilibrio dinámico de
composición de la biosfera.

Efectos
Los seres vivos cuentan con una gran proporción de nitrógeno en su composición
química. El nitrógeno oxidado que reciben como nitrato (NO3–) es transformado a
grupos aminoácidos (asimilación). Para volver a contar con nitrato hace falta que
los descomponedores lo extraigan de la biomasa dejándolo en la forma reducida
de ion amonio (NH4+), proceso que se llama amonificación; y que luego el amonio sea
oxidado a nitrato, proceso llamado nitrificación.
Así parece que se cierra el ciclo biológico esencial. Pero el amonio y el nitrato son
sustancias extremadamente solubles, que son arrastradas fácilmente por la
escorrentía y la infiltración, lo que tiende a llevarlas al mar. Al final todo el
nitrógeno atmosférico habría terminado, tras su conversión, disuelto en el mar.
Los océanos serían ricos en nitrógeno, pero los continentes estarían prácticamente
desprovistos de él, convertidos en desiertos biológicos, si no existieran otros dos
procesos, mutuamente simétricos, en los que está implicado el nitrógeno atmosférico
(N2). Se trata de la fijación de nitrógeno, que origina compuestos solubles a partir
del N2, y la desnitrificación, una forma de respiración anaerobia que devuelve N2 a la
atmósfera. De esta manera se mantiene un importante depósito de nitrógeno en el
aire (donde representa un 78 % en volumen).

Fijación de nitrógeno
El primer paso en el ciclo es la fijación del nitrógeno de la atmósfera (N2) a formas
distintas susceptibles de incorporarse a la composición del suelo o de los seres vivos,
como el ion amonio (NH4+) o los iones nitrito (NO2–) o nitrato (NO3–) (aunque el
amonio puede usarse por la mayoría de los seres vivos, ciertas bacterias del suelo
derivan la energía de la oxidación de dicho compuesto a nitrito y últimamente a
nitrato), y también su conversión a sustancias atmosféricas químicamente activas,
como el dióxido de nitrógeno (NO2), que reaccionan fácilmente para originar alguna
de las anteriores.

 Fijación abiótica: La fijación natural puede ocurrir por procesos

químicos espontáneos, como la oxidación que se produce por la acción de
los rayos, que forma óxidos de nitrógeno a partir del nitrógeno atmosférico.
 Fijación biológica de nitrógeno: Es un fenómeno fundamental que depende de la
habilidad metabólica de unos pocos organismos, llamados diazótrofos en relación
a esta habilidad, para tomar N2 y reducirlo a nitrógeno orgánico:
N2 + 8H+ + 8e− + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi
La fijación biológica la realizan tres grupos de microorganismos diazótrofos:

 Bacterias gramnegativas de vida libre en el suelo,

de géneros como Azotobacter, Klebsiella o el fotosintetizadorRhodospirillum,
una bacteria purpúrea.
 Bacterias simbióticas de algunas plantas, en las que viven de manera
generalmente endosimbiótica en nódulos, principalmente localizados en las
raíces. Hay multitud de especies encuadradas en el género Rhizobium, que
guardan una relación muy específica con el hospedador, de manera que cada
especie alberga la suya, aunque hay excepciones.
 Cianobacterias de vida libre o simbiótica. Las cianobacterias de vida libre son
muy abundantes en el plancton marino y son los principales fijadores en el
mar. Además hay casos de simbiosis, como el de la cianobacteria Anabaena en
cavidades subestomáticas de helechos acuáticos del género Azolla, o el de
algunas especies de Nostoc que crecen dentro de antoceros y otras plantas.
La fijación biológica depende del complejo enzimático de la nitrogenasa.
Amonificación
La amonificación es la conversión a ion amonio del nitrógeno,en la materia viva
aparece principalmente como grupos amino (-NH2) o imino (-NH-). Los animales,
que no oxidan el nitrógeno, se deshacen del que tienen en exceso en forma de
distintos compuestos. Los acuáticos producen directamente amoníaco (NH3), que
en disolución se convierte en ion amonio. Los terrestres producen urea, (NH2)2CO,
que es muy soluble y se concentra fácilmente en la orina; o compuestos
nitrogenados insolubles como la guanina y el ácido úrico, que son purinas, y ésta
es la forma común en aves o en insectos y, en general, en animales que no
disponen de un suministro garantizado de agua.
El nitrógeno biológico que no llega ya como amonio al sustrato, la mayor parte
en ecosistemas continentales, es convertido a esa forma por la acción de
microorganismos descomponedores. El ion amonio del nitrógeno es considerado
una parte esencial de este proceso.

Ciclos
Algunas bacterias convierten amoníaco en nitrito y otras transforman éste en
nitrato. Una de estas bacterias (Rhizobium) se aloja en nódulos de las raíces de
las leguminosas (alfalfa, alubia, entre otros.) y por eso esta clase de plantas son tan
interesantes para hacer un abonado natural de los suelos.
Donde existe un exceso de materia orgánica en el mantillo, en
condiciones anaerobias, hay otras bacterias que producen desnitrificación,
convirtiendo los compuestos de N en N2, lo que hace que se pierda de nuevo
nitrógeno del ecosistema a la atmósfera.
Nitrificación
La nitrificación es la oxidación biológica del amonio al nitrito
por microorganismos aerobios que usan el oxígeno molecular (O2) como receptor
de electrones, es decir, como oxidante. A estos organismos el proceso les sirve
para obtener energía, al modo en que los heterótrofos la consiguen oxidando
alimentos orgánicos a través de la respiración celular. El C lo consiguen del
CO2 atmosférico, así que son organismos autótrofos. El proceso fue descubierto
por Serguéi Vinogradski y en realidad consiste en dos procesos distintos,
separados y consecutivos, realizados por organismos diferentes:

 Nitritación. Partiendo de amonio se obtiene nitrito (NO2–). Lo realizan

bacterias de, entre otros, los géneros Nitrosomonasy Nitrosococcus.
 Nitratación. Partiendo de nitrito se produce nitrato (NO3–). Lo realizan
bacterias del género Nitrobacter.
La combinación de amonificación y nitrificación devuelve a una forma asimilable
por las plantas, el nitrógeno que ellas tomaron del suelo y pusieron en circulación
por la cadena trófica.
Desnitrificación
La desnitrificación es la reducción del ion nitrato (NO3–), presente en el suelo o el
agua, a nitrógeno molecular o diatómico (N2), la sustancia más abundante en la
composición del aire. Por su lugar en el ciclo del nitrógeno este proceso es el
opuesto a la fijación del nitrógeno.
Lo realizan ciertas bacterias heterótrofas, como Pseudomonas fluorescens, para
obtener energía.
El proceso es parte de un metabolismo degradativo de la clase llamada respiración
anaerobia, en la que distintas sustancias, en este caso el nitrato, toman el papel
de oxidante (aceptor de electrones) que en la respiración celular normal o
aerobia corresponde al oxígeno (O2). El proceso se produce en
condiciones anaerobias por bacterias que normalmente prefieren utilizar el
oxígeno si está disponible.
El proceso sigue unos pasos en los que el átomo de nitrógeno se encuentra
sucesivamente bajo las siguientes formas:
nitrato → nitrito → óxido nítrico → óxido nitroso → nitrógeno molecular
Expresado como reacción redox:
2NO3- + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2O
Como se ha dicho más arriba, la desnitrificación es fundamental para que
el nitrógeno vuelva a la atmósfera, la única manera de que no termine
disuelto íntegramente en los mares, dejando sin nutrientes a la vida
continental. Sin la desnitrificación la fijación de nitrógeno, abiótica y
biótica, terminaría por provocar la depleción (eliminación) del
N2 atmosférico.
La desnitrificación es empleada, en los procesos técnicos de depuración
controlada de aguas residuales, para eliminar el nitrato, cuya presencia
favorece la eutrofización y reduce la potabilidad del agua, porque se
reduce a nitrito por la flora intestinal, y éste es cancerígeno.

Reducción desasimilatoria
Es la conversión del nitrato y nitrito a la forma gaseosa N2O y a la forma
ion amonio. Se produce en estercoleros y turberasdonde residen bacterias
del género Citrobacter sp. Este género es típico de las coliformes
enterofecales, por lo que también forma parte de la flora
intestinal de mamíferos, ya que procesan parte de la lactosa que ingieren.
En principio se estudió esta bacteria en las turberas debido a que son
productoras de óxido de nitrógeno NO2, un gas de efecto invernadero, en la
actualidad se realizan estudios de las baterías enzimáticas relacionadas
con el retorno de amonio al suelo y su inhibición en presencia de sulfatos.
Ciclo del Nitrogeno

El ciclo del nitrógeno se divide en cinco procesos principales, que son la fijación del
nitrógeno, la asimilación, la amonificación, la nitrificación y la desnitrificación. Cada
uno de éstos desempeña un papel importante en el movimiento del nitrógeno a través
de todos los ecosistemas de la Tierra.

Fijación del nitrógeno

 El nitrógeno es un gas increíblemente abundante en la atmósfera, ya que de él se

compone casi el 78% de la misma. De cualquier modo, así como se encuentra en la
atmósfera no puede ser utilizado por la mayoría de los organismos. Para que éstos
puedan absorberlo, primero necesita convertirse en otra forma química. Esto se
logra a partir del proceso conocido como la fijación del nitrógeno.

 Un grupo especial de micro organismos conocidos como procariotas son los

responsables de la mayor parte de la fijación del nitrógeno en la naturaleza. El
proceso de romper los lazos químicos que se encuentran en este elemento requiere
de una gran cantidad de energía y los procariotas han evolucionado especialmente
para poderlo hacer. Los humanos también han encontrado la forma de hacerlo
usando procesos industriales.

 Muchas de las plantas y organismos actuales tienen una relación simbiótica con
organismos que están especializados en fijar nitrógeno. Algunos ejemplos incluyen
las leguminosas, como los tréboles y los chícharos, que albergan bacterias
especializadas en fijar nitrógeno. Otros organismos, como los procariotas, son
libres y no dependen de un organismo en particular.

 Una vez que estas plantas y organismos han absorbido el nitrógeno en sus sistemas
con la ayuda de los microorganismos especializados, son consumidos por otros
organismos, como los herbívoros y los humanos.
Asimilación

 Las bacterias que fijan el nitrógeno producen amoniaco, que es absorbido por
las plantas o por otros organismos vivos para incorporarlo en las proteínas. Las
plantas toman esta forma del nitrógeno a través de sus raíces. El nitrógeno que se
obtiene del consumo de animales se puede rastrear en la cadena alimenticia hasta
las plantas.

 Cuando los organismos están en la cima de la cadena alimenticia, toman el

nitrógeno que las bacterias procariotas han fijado en sus alimentos.

Amonificación

 La amonificación es el proceso a través del cual se libera el nitrógeno de los tejidos

de un organismo cuando éste muere o excreta desechos. El tejido muerto o de
desecho es descompuesto por microorganismos y hongos que liberan amoniaco al
ambiente. Este proceso de convertir nitrógeno en amoniaco es una parte esencial
de hacerlo aprovechable para las plantas y otros microorganismos.

Nitrificación

 La nitrificación es una parte esencial del ciclo del nitrógeno en la cual el amoniaco
se convierte de nitrito a nitrato. Esto lo realizan casi exclusivamente los
procariotas. El proceso comprende dos pasos importantes que llevan a cabo
organismos especializados.

 Estos organismos también pueden emplear nitrógeno como energía para producir
carbono del dióxido de carbono. El primer paso es convertir el amoniaco en nitrito,
que es el proceso de oxidación. Se lleva a cabo por pequeños microbios llamados
simplemente oxidantes del amoniaco. Mediante un intermediario químico llamado
hidroxilamina, oxidan el amoniaco en sus sistemas.
 El segundo paso incluye la oxidación del nitrito en nitrato. Los procariotas que se
encargan de este paso son conocidos como bacterias oxidantes del nitrito. Este
paso es bastante similar al primero y requiere una gran cantidad de energía, lo cual
significa que estos organismos crecen muy lentamente. Una vez que se completan
ambas fases, concluye la nitrificación del amoniaco.

Desnitrificación

 La desnitrificación es otro paso muy importante del ciclo del nitrógeno, pues
comprende la conversión de nitrato en gas nitrógeno. Este es el proceso mediante
el cual el nitrógeno que han usado los organismos se libera de vuelta a la
atmósfera para su redistribución. El producto principal de la desnitrificación es el
N2, del cual ya hablamos, pero también puede resultar en óxido nitroso o N20, el
cual se considera un gas contaminante que tiene un efecto negativo en la capa de
ozono y contribuye al calentamiento global.

 La nitrificación es un proceso que ocurre mayoritariamente en el suelo y en los

cuerpos de agua, lo que significa que no requiere oxígeno. Como la mayor parte de
las fases del ciclo del nitrógeno, la desnitrificación la llevan a cabo los procariotas.
Estos organismos usan carbono orgánico para generar la energía que desnitrifica
el nitrógeno.

 El proceso de desnitrificación remueve el nitrato y el nitrito del ecosistema y

regresa a la atmósfera gas nitrógeno, que es la forma más abundante de este
elemento. Desde aquí, es redistribuido de nuevo en todas las fases del ciclo del
nitrógeno y continúa moviéndose de un ecosistema a otro, alimentando a cientos
de organismos en el mundo.

¿Cómo afecta al ecosistema el aumento del nitrógeno?

 Como la mayor parte de los ciclos naturales, el del nitrógeno puede verse
severamente afectado por las actividades humanas. El uso de fertilizantes
con base de nitrógeno y la quema de combustibles fósiles incrementan la
cantidad de nitrógeno biológico en el ambiente. El nitrógeno, junto con las
 actividades humanas que aumentan su fijación, es usualmente un
importante factor limitante para los ecosistemas.

 Demasiado nitrógeno puede de hecho envenenar los ecosistemas, lo cual

conlleva un desequilibrio de los nutrientes que se encuentran en plantas y
árboles, teniendo un profundo efecto no sólo en el ciclo del nitrógeno y el
ecosistema, también en el ciclo del carbono.

 Del mismo modo, la sobreabundancia de nitrógeno en el suelo puede causar

que el nitrito se filtre en el agua y encuentre su camino hacia el agua que
beben los humanos y los animales. El incremento de nitrógeno acarrea una
disminución de oxígeno en el agua, lo que causa la muerte de la flora y la
fauna que vive en ella. Además puede estimular el crecimiento de algas
dañinas que alteran dramáticamente el equilibrio de todo un ecosistema.
Introducción

¡El nitrógeno está en todas partes! De hecho el \text N_2N2N, start subscript, 2, end
subscript gaseoso compone alrededor del 78% del volumen de la atmósfera de la
Tierra, lo que sobrepasa con mucho al \text O_2O2O, start subscript, 2, end
subscript que consideramos "aire"^11start superscript, 1, end superscript.

Pero tener nitrógeno a nuestro alrededor y ser capaz de aprovecharlo son dos cosas
muy distintas. Tu cuerpo, y el de las plantas y animales, no tienen la capacidad de
convertir el \text N_2N2N, start subscript, 2, end subscript a una forma utilizable.
Nosotros los animales, y nuestras amigas las plantas, no tenemos las enzimas para
capturar o fijar el nitrógeno atmosférico.

Aun así, tu \text{ADN}ADNA, D, N y tus proteínas tienen una buena cantidad de

nitrógeno. ¿De dónde viene ese nitrógeno? En el mundo natural ¡proviene de las
bacterias!

Las bacterias juegan un papel fundamental en el ciclo del nitrógeno.

El nitrógeno ingresa al mundo de lo vivo por medio de las bacterias y otros

procariontes unicelulares que convierten el nitrógeno atmosférico, \text N_2N2N,
start subscript, 2, end subscript, en formas biológicamente utilizables mediante un
proceso llamado fijación del nitrógeno. Algunas especies de bacterias fijadoras de
nitrógeno viven libremente en el suelo o el agua, mientras que otras son simbiontes
benéficos que viven dentro de las plantas.

[¿Cuáles son algunos ejemplos de procariontes fijadores de nitrógeno?]

Los microorganismos fijadores de nitrógeno capturan el nitrógeno atmosférico al

convertirlo en amoníaco, \text {NH}_3NH3N, H, start subscript, 3, end subscript, el
cual puede ser absorbido y utilizado por las plantas para producir moléculas
orgánicas. Las moléculas nitrogenadas pasan a los animales cuando estos consumen
plantas, y una vez dentro del cuerpo, pueden ser incorporadas al mismo o pueden ser
degradadas y excretadas como desecho, como la urea de la orina.
Los procariontes cumplen varias funciones en el ciclo del nitrógeno. Las bacterias
fijadoras de nitrógeno que se encuentran en el suelo y dentro de los nódulos radicales
de algunas plantas convierten el nitrógeno gaseoso de la atmósfera en amoníaco. Las
bacterias nitrificantes convierten el amoníaco en nitratos o nitritos. El amoníaco, los
nitratos y los nitritos son formas de nitrógeno fijo que las plantas pueden absorber.
Las bacterias desnitrificantes convierten los nitratos en nitrógeno gaseoso.

El nitrógeno no permanece por siempre en los cuerpos de los seres vivos, por el
contrario, las bacterias lo convierten de nitrógeno orgánico a \text N_2N2N, start
subscript, 2, end subscript gaseoso. Este proceso a menudo implica varios pasos en los
ecosistemas terrestres. Las bacterias convierten los compuestos nitrogenados de los
organismos muertos o sus desechos, en amoníaco—\text {NH}_3NH3N, H, start
subscript, 3, end subscript—, el cual es convertido después en nitratos y nitritos.
Finalmente, los procariontes desnitrificantes convierten los nitratos en \text N _2N2N,
start subscript, 2, end subscript gaseoso.

El ciclo del nitrógeno en los ecosistemas marinos

Hasta ahora, nos hemos enfocado en cómo ocurre el ciclo natural del nitrógeno en los
ecosistemas terrestres. Sin embargo, los pasos son similares en el ciclo del nitrógeno
marino; ahí, los procesos de amonificación, nitrificación y desnitrificación son
realizados por bacterias y arqueas marinas.
La ilustración muestra el ciclo del nitrógeno. Las bacterias fijadoras de nitrógeno fijan
el nitrógeno gaseoso de la atmósfera en nitrógeno orgánico, el cual entra a las redes
tróficas terrestres y sale de ellas en forma de desechos nitrogenados que van al suelo.
Las bacterias y los hongos del suelo llevan a cabo la amonificación de estos desechos, y
convierten el nitrógeno orgánico en iones de amonio, NH4+. Las bacterias nitrificantes
transforman el amonio en nitrito, NO2-, y luego en nitrato, NO3-. Las bacterias
desnitrificantes convierten el nitrato de nuevo a nitrógeno gaseoso, que regresa a la
atmósfera. El nitrógeno de los escurrimientos y fertilizantes llega al océano, donde
entra en las redes tróficas marinas. Parte del nitrógeno orgánico cae al fondo oceánico
en forma de sedimento. Otra parte de este es convertido en iones nitrito y nitrato, los
cuales se transforman nuevamente en nitrógeno gaseoso en un proceso análogo al que
ocurre en la tierra.

Algunos compuestos nitrogenados caen al suelo oceánico en forma de sedimento. A lo

largo de periodos de tiempo prolongados, los sedimentos son comprimidos hasta
formar rocas sedimentarias. Finalmente, el levantamiento geológico puede mover las
rocas sedimentarias de nuevo a la tierra. En el pasado, los científicos no creían que
estas rocas sedimentarias ricas en nitrógeno eran una fuente importante de nitrógeno
para los ecosistemas terrestres. Sin embargo, un nuevo estudio sugiere que pueden
ser bastante importantes, ya que el nitrógeno se libera gradualmente a medida que las
rocas se desgastan, o meteorizan, quedando disponible para las plantas.

El nitrógeno es un nutriente limitante

En los ecosistemas naturales, muchos procesos, como la producción primaria y la

descomposición, están limitados por la cantidad disponible de nitrógeno. En otras
 palabras, el nitrógeno a menudo es el nutriente limitante, el nutriente que se
encuentra en menor cantidad y que por lo tanto restringe el crecimiento de los
organismos o las poblaciones.

¿Cómo sabemos si un nutriente es limitante? A menudo, esto se comprueba de la

siguiente manera:^33start superscript, 3, end superscript

 Cuando un nutriente es limitante, añadir más aumentará el crecimiento, esto es, hará
que las plantas crezcan más altas que si no se hubiera añadido nada.
 Si se añade un nutriente no limitante, no habrá ningún efecto, es decir, las plantas
crecerán a la misma altura tanto si el nutriente está presente como si no.
Por ejemplo, si se añade nitrógeno a la mitad de las plantas de frijol en una huerta y se
observa que crecieron más altas que las plantas sin tratamiento, eso sugeriría que el
nitrógeno es limitante. Si en cambio, no vemos una diferencia en el crecimiento
durante nuestro experimento, eso sugeriría que otro nutirente distinto del nitrógeno
es el limitante.

El nitrógeno y el fósforo son los dos nutrientes limitantes más comunes tanto en los
ecosistemas naturales como en la agricultura. Esta es la razón por la que verás que la
etiqueta de la bolsa del fertilizante dice que contiene un montón de nitrógeno y
fósforo.

La actividad humana afecta el ciclo del nitrógeno.

Nosotros los humanos no podemos fijar el nitrógeno biológicamente, ¡pero vaya que
lo fijamos de manera industrial! Se producen alrededor de 450 millones de toneladas
métricas de nitrógeno fijo cada año mediante un método químico llamado proceso de
Haber-Bosch, en el que se hace reaccionar el \text N_2N2N, start subscript, 2, end
subscriptcon hidrógeno —\text H_2H2H, start subscript, 2, end subscript— a altas
temperaturas.^44start superscript, 4, end superscript La mayor parte de este
nitrógeno fijo se usa para producir fertilizantes que utilizamos en nuestros huertos,
jardines y cultivos agrícolas.

En general, la actividad humana libera nitrógeno al ambiente por dos medios

principales: la quema de combustible fósiles y el uso de fertilizantes nitrogenados en
la agricultura. Ambos procesos aumentan los niveles de compuestos nitrogenados en
la atmósfera. Los altos niveles de nitrógeno atmosférico, diferentes al \text N_2N2N,
start subscript, 2, end subscript, se asocian con efectos perjudiciales, como la
producción de lluvia ácida (en forma de ácido nítrico, \text{HNO}_3HNO3H, N, O, start
subscript, 3, end subscript) y contribuyen al efecto invernadero, en forma de óxido
nitroso, \text N_2 \text ON2ON, start subscript, 2, end subscript, O.

Además, cuando se usan los fertilizantes que contienen nitrógeno y fósforo en la

agricultura, el fertilizante excedente puede llegar a los ríos, lagos y arroyos mediante
escurrimiento superficial. Uno de los efectos principales del escurrimiento de
fertilizantes es la eutrofización del agua dulce y salada. En este proceso, el
escurrimiento de nutrientes produce una crecimiento excesivo, o "proliferación", de
algas u otros microorganismos, cuyo crecimiento estaba limitado por la disponibilidad
del nitrógeno o el fósforo.

La eutrofización puede reducir la disponibilidad de oxígeno en el agua durante la

noche porque las algas y los microorganismos que se alimentan de ellas usan grandes
cantidades de oxígeno en la respiración celular. Esto puede provocar la muerte de
otros organismos que habiten en los ecosistemas afectados, como los peces y
camarones, y resulta en la formación de áreas con poco oxígeno y sin especies,
conocidas como zonas muertas^55start superscript, 5, end superscript.