La simbiosis rizobio-leguminosa

El nitrógeno es muy abundante en la atmósfera, sin embargo, las plantas no

pueden utlizarlo en su forma elemental y tienen que obtenerlo del suelo
principalmente en forma de nitratos o amonio. La fijación biológica de nitrógeno
es un proceso clave en la biosfera, por el cual microorganismos portadores de la
enzima nitrogenasa convierten el nitrógeno gaseoso en nitrógeno combinado. El
grupo de bacterias al que se conoce colectivamente como rizobios, inducen en las
raíces (o en el tallo) de las leguminosas la formación de estructuras
especializadas, los nódulos, dentro de los cuales el nitrógeno gaseoso es reducido
a amonio (Fig. 1). Se estima que este proceso contribuye entre el 60-80 % de la
fijación biológica de nitrógeno. La simbiosis es inhibida si existe un exceso de
nitrato o amonio en el suelo. En esta simbiosis en los nódulos, la planta huésped
obtiene nutrientes nitrogenados de la bacteria (rizobios) y ofrece a ésta una fuente
de carbono y un ambiente favorable para fijar nitrógeno. Esta simbiosis
contribuye con una parte considerable del nitrógeno combinado en la tierra y
permite a las plantas leguminosas crecer sin fertilizantes nitrogenados y sin
empobrecer los suelos.

Las leguminosas muestran una amplia diversidad tanto morfológica como de

hábitats y ecología, encontramos desde formas herbáceas anuales hasta árboles
tropicales. Muchas leguminosas son noduladas por los rizobios. La fijación de
nitrógeno en la simbiosis rizobio-leguminosa es de considerable importancia en
agricultura, porque causa un aumento significativo del nitrógeno combinado en el
suelo. Dado que la carencia de nitrógeno suele darse en suelos desnudos y sin
abonar, las leguminosas noduladas ofrecen una ventaja selectiva en tales
condiciones y pueden crecer bien en zonas donde no lo harían otras plantas. Es
por ello que leguminosas arbustivas y arbóreas se emplean como plantas pioneras
en la reforestación de zonas áridas y semiáridas. Por el interés que estas bacterias
representan para la agricultura, empleándose como inoculantes (bio-fertilizantes)
para los cultivos se han realizado investigaciones extensas sobre este sistema
simbiótico, incluyendo estudios sobre la diversidad y la taxonomía de los
rizobios. Rhizobium fue la primera bacteria producida a gran escala y se ha
añadido como inoculante durante 105 años a diversos cultivos agrícolas, con
éxito en muchos casos.

Por otro lado, el uso indiscriminado de fertilizantes nitrogenados en agricultura

ha ocasionando graves problemas de contaminación. No todo el fertilizante que
se aplica lo aprovecha la planta sino que en una cuantía importante acaba en
lagos y lagunas. La fijación biológica de nitrógeno es la opción natural de
fertilización química.
Género Rhizobium (Tabla 4). Son bacilos que miden 0.5-1.0x1.2-3.0 μm. Se mueven por medio de
1-6 flagelos que pueden ser peritricales o subpolares. Las colonias generalmente son blancas o
color beige, circulares, convexas, semitranslúcidas u opacas y mucilaginosas; generalmente miden
2-4 mm de diámetro a los 3-5 días de incubación en YMA. El crecimiento en medio de
carbohidratos generalmente está acompañado de reacción ácida y abundante cantidad de gelatina
polisacárida extracelular. Son quimio-organotróficas, utilizando una gran variedad de
carbohidratos y ácidos orgánicos. Algunas cepas requieren biotina, ácido nicotínico, pantotenato o
tiamina como factores de crecimiento. Las cepas de este género son rizobios de rápido
crecimiento productores de ácido en YMA. Hay nueve especies definidas: R. leguminosarum
(especie tipo), R. etli, R. galegae, R. gallicum, R. giardinii, R. hainanense, R. huautlense, R.
mongolense y R. tropici. Nodulan diferentes especies de leguminosas en zonas templadas o
tropicales. Estas especies forman un grupo polifilético en el árbol filogenético. R. giardinii es una
rama distantemente relacionada con las otras especies. R. galegae y R. huautlense tienen una
relación más cercana con las especies de Agrobacterium que con las otras especies de Rhizobium.
El resto de las especies y Agrobacterium rhizogenes forman un grupo. Estas especies tienen tres
copias de los genes ribosomales y los plásmidos simbióticos son comunes en ellas. Sin embargo, el
plásmido simbiótico (o parte de él, incluyendo genes simbióticos) puede integrarse en el
cromosoma. Tambien se han aislado cepas de R. etlique carecen de genes simbióticos R. etli es
importante en México, en particular, y en América Latina, en general, ya que esta especie
predomina en los nódulos del frijol común. R. huautlense fue aislado en México y se ha
demostrado que forma nódulos en suelos inundados. Se ha secuenciado completamente la
secuencia del plásmido simbiótico de la cepa CFN42 y se empieza a trabajar para determinar la
secuencia de todo el genoma. Debido a que las especies deAgrobacterium, Rhizobium, y
Allorhizobium se entremezclan, además de que no se distinguen por características fenotípicas, se
ha propuesto combinar los tres géneros en uno solo, lo cual ha sido causa de controversia.
Transcripción de ¿Que hace a la simbiosis Rhizobium-leguminosa tan
especial?
¿Que hace a la simbiosis Rhizobium-leguminosa tan especial? En
1888 por Hellriegel y Wilfarth, El rhizobium ha sido conocido como
la fuente princ ipal de la fijación del nitrógeno en los nódulos de raíz
de las leguminosas. Un nódulo es el lugar en la raíz de ciertas
plantas (en general Leguminosas) donde viven bacterias
(Rhizobium) en simbiosis con la planta. El desarrollo de los nódulos,
la clave de los descubrimientos de Hellriegel y Wilfarth, se ha
convertido en el “santo grial” en biología del campo de la fijación
del nitrógeno. RELACION Rhizobium-leguminosas La interacción
Rhizobium-leguminosas cae en la categoría de grupos de
inoculación cruzada. Por ejemplo Sinorhizobium meliloti, nodula efectivamente con especies de
medicago, Melitolus y Trigonella No todas las relaciones de descendientes Rhizobium-
Leguminosas, son tan estrechas Por ejemplo, la descendencia Rhizobium NGR234 noduló con 232
especies de leguminosas de 112 géneros Respuesta de las leguminosas al factor Nod Las primeras
respuestas a factores Nod, incluyen el flujo de iones a través de la membrana plasmática y una
despolarización asociada de la membrana seguida por oscilaciones periódicas en el calcio
intracelular, a la que se hace referencia como "adición de calcio" o “picos de calcio” que a su vez
están acompañados por deformaciones en los pelos radicales . El rizado de los pelos radicales (que
implica la captura de las bacterias) y el crecimiento del hilo de infección para el que es necesaria la
presencia de bacterias. No todos los miembros de la familia de las leguminosas nodulan.
Subfamilias de leguminosas:

Caesalpinoideae, Mimosoideae , Papilionoideae.

Varias gramíneas, incluyendo algunas de gran importancia agrícola como la caña de azúcar
(Saccharum officinarum), maíz (Zea mays) y arroz (Oryza sativa) se asocian con diferentes bacterias
fijadoras de nitrógeno. ¿Qué hace a esta asociación tan única, que las leguminosas solo forman
simbiosis el Rhizobium? Las leguminosas y sus asociaciones con el Rhizobium spp. Han sido en el
amplio sentido de la palabra, de extrema importancia para la agronomía No hay fósiles
evidentemente identificables como nódulos asociados con raíces de leguminosas.

Aun no sabemos hace cuanto, las primeras leguminosas comenzaron a asociarse con el Rhizobium.
¿Significa esto que las plantas tienen receptores únicos o que tienen paredes celulares inusuales?
¿Producen estas plantas ciertos tipos de moléculas de señal para atraer al simbionte o reprimen
varios tipos de moléculas de defensa para así poder hacer la simbiosis posible? ¿Qué
características hacen que las leguminosas estén predispuestas a nodular? ¿Qué características son
únicas de las leguminosas y no son encontradas en ninguna otra especie dentro de la línea de las
Rósidas I? ¿Cuáles son los genes en las dos partes (rhizobum – leguminosas) que permiten que la
simbiosis ocurra? ¿Existe la remota posibilidad de encontrar el “Santo grial”? Flavonoides: Señales
y moduladores del desarrollo de nódulos. Las raíces de las leguminosas liberan flavonoides e
isoflavonoides, compuestos fenólicos que inducen la expresión de los genes de nodulación en el
microsimbionte.
La quimiotaxis sólo es necesaria para que las bacterias entren en contacto con la planta. ¿Cómo
reconoce el suelo rhizobium a su anfitrión e inicia la simbiosis aun cuando las plantas no
leguminosas que crecen en la misma área también son fuentes de flavonoides? Aparentemente
esta es la siguiente etapa, donde los flavonoides han sido detectados cuando entra a jugar otro
nivel de especificidad. Cuando la bacteria se aproxima o entra en contacto con la raiz que va a
infectar, secreta un compuesto lipopolisacarídico denominado factor NOD que induce una serie de
deformaciones en los pelos radiculares que permitirán el progreso de la segunda etapa. La
identidad del o los receptor(es) del factor Nod en las leguminosas es desconocida.

Su identificación puede ser la clave que lleve a encontrar ese “Santo grial”. El estudio de las
plantas Nod- mutantes, han resultado en pistas a la identificación de las proteínas implicadas en la
percepción y transducción de señales de factor Nod de gran importancia tanto para el mercado
como para la agricultura como; el guisante, frijol, alfalfa, meliloto, y otros. leguminosas modelo
como (Medicago truncatula) y (Lotus japonicus) se han utilizado para estudios genéticos . La
conexión micorrizal: No específica de las leguminosas, pero una correlación útil. La conexión entre
el desarrollo de micorrizas y la nodulación sugieren que la nodulación puede haber evolucionado a
partir de la condición micorrízica más antigua. Regulación genética y genes de las leguminosas:
¿Cualidades únicas? Los datos recientes indican que algunos de los genes reguladores tienen
dominios que se pueden encontrar exclusivamente en las legumbres. ¿De dónde evolucionó el
Rhizobium? ¿Cuáles son los elementos únicos que hacen posible que el Rhizobium haga simbiosis?
¿De dónde vienen los genes de nodulación? Los genes de nodulación son características únicas del
Rhizobium. Aunque los Factores Nod pueden tener muchos sustitutos que son importantes para
nodular leguminosas específicas, su estructura básica requiere la acción de solo 3 productos de
genes: Nod A Nod B Nod C ¿Qué nos dice la secuencia genética del Rhizobium? Sinorhizobium
meliloti

Mesorhizobium loti ¿Pueden las leguminosas rhizobiales mutantes, arrojar luz sobre la pregunta,
de que genes se puede prescindir y aun así permitir que la simbiosis proceda, en lo que se puede
considerar como una condición que sea cercana a la primitiva o de suelo? Conclusiones y
perspectivas. En los últimos 20 años los biólogos que estudian el Rhizobium y las leguminosas, han
perseguido una investigación científica que en base a esta biodiversidad, sirva para el
entendimiento de las complejidades de las simbiosis fijadoras de nitrógeno que son de gran
importancia tanto para la agricultura como ambientalmente y que son decididas por la nodulación.
No se puede responder la pregunta fundamental; por ejemplo, los matices de la especificidad de
huésped y si la nodulación puede o no, extenderse a especies no relacionadas, especialmente las
plantas que se encuentran fuera de la línea de Rósidas I. Las leguminosas son únicas en la forma
como responden al factor Noden que promueven activamente la entrada de las bacterias a la raíz.
Sin embargo, aún no sabemos cómo las leguminosas han desarrollado la capacidad de reconocer
las señales de tales o cómo la entrada es realmente posible. Los proyectos genómicos y empresas
científicas que incluyen algo de la diversidad de leguminosas y especies de Rhizobium, informan de
mejor manera acerca de qué genes se conservan en todos los anfitriones y simbiontes y nos
ayudarán a determinar si la habilidad de fijar nitrógeno, puede o no ser transferida a otros cultivos
distintos de las leguminosas.

Rhizobium en Plantas
Rhizobium es un género de bacterias gram-negativas de
perfil de suelo que fijan nitrógeno atmosférico. Pertenece
a un grupo de bacterias fijadoras de nitrógeno que se
denominan colectiva mente rizobio. Viven en simbiosis
con determinadas plantas (como por ejemplo
las leguminosas) en su raíz, después de un proceso de
infección inducido por la propia planta mediante la
secreción de lectina, a las que aportan el nitrógeno
necesario para que la planta viva y esta a cambio le da
cobijo. Más específicamente, la condición de simbiosis
viene dada por la formación de una molécula de
transporte de oxígeno, equivalente a la hemoglobina, llamada Leghemoglobina. Sólo se
puede sintetizar cuando los dos organismos se encuentran en simbiosis; por parte de la
bacteria se sintetiza el grupo Hemo de dicha molécula, y por parte de la planta se sintetiza
la apoproteína. Así, mediante la nueva molécula formada, se puede llevar a cabo el
transporte de oxígeno necesario para el metabolismo de la bacteria (y así poder fijar el
nitrógeno requerido por la planta).
Simbiosis con leguminosas:

La asociación Rhizobium-leguminosa es uno de los mejores ejemplos de una auténtica

simbiosis, pues las plantas que crecen en suelos carentes de este elemento (o con
niveles muy reducidos) se ven beneficiadas por la fijación biológica realizada por las
bacterias, y las plantas les brindan un ambiente que los protege y nutre.

Importancia en la agricultura:

La simbiosis entre la bacteria Rhizobium y las leguminosas tiene una gran importancia
tanto en la agricultura, como en el medio ambiente. En cuanto a la agricultura, se dice que
se ve beneficiada ya que causa un aumento significativo de nitrógeno combinado en
suelos desnudo y que carecen de este. Además las leguminosas, parte esencial de la
agricultura, se ven favorecidas al poder crecer en zonas donde otras plantas no podrían.
Por otro lado, ya que el nitrógeno es uno de los nutrientes esenciales limitados para el
crecimiento de las plantas, esta simbiosis aumenta el nivel de fijación del nitrógeno
atmosférico, aumentando así la producción agrícola. También beneficiaria a la agricultura
económicamente, pues debido a que muchas industrias agrícolas dependen de la
cosecha de leguminosas, el hecho de que estas puedan crecer sin abonos nitrogenados
(pues la bacteria los remplazaría) hace que sea posible el ahorrarse millones en abonos.
En cuanto a la parte ambiental, los fertilizantes son uno de los principales causantes del
deterioro ambiental, pues causan la eutrofización de masas de aguas, la erosión de
suelos y generación de lluvias ácidas. Estas bacterias fijadoras de nitrógeno pueden ser
utilizadas en remplazo de los fertilizantes nitrogenados para incrementar el crecimiento de
las leguminosas, acabando con los problemas ambientales que se han venido causando.

La bacteria Rhizobium forma una relación simbiótica con ciertas plantas, como por
ejemplo con las legumbres. El Rhizobium fija el nitrógeno del aire en la planta en forma
de amoníaco, el que actúa como un fertilizante natural para esta. La investigación actual
está siendo dirigida por microbiólogos deServicio de Investigación Agrícola para descubrir
un modo de utilizar la fijación de nitrógeno biológica de la bacteria Rhizobium para
favorecer la agrícultura.

GRUPOS DE INOCULACION CRUZADA:

Los grupos de inoculación cruzada son los grupos de cepas de Rhizobium que solo
infectan a una determinado grupo de especies próximas a las leguminosas. El que una
cepa pueda infectar a una determinada leguminosa, no significa que aparezcan los
nódulos fijadores de nitrógeno. Esa capacidad está determinada por los genes presentes
en las bacterias. Se identifica a las cepas inefectivas porque producen nódulos de menor
tamaño, blancuzcos y sin la capacidad fijadora de nitrógeno, mientras que las cepas
efectivas forman nódulos mayores, rojizos y capaces de fijar nitrógeno. Es así que en
conclusión, ya que existen diferentes variedades de bacterias Rhizobium, cada una tiene
la capacidad de hacer simbiosis con una leguminosa determinada. La tabla a continuación
muestra ciertas plantas hospedadoras con su correspondiente grupo de inoculación
cruzada:
 Principales grupos de inoculación cruzada de leguminosas

Planta hospedadora Cepa de la bacteria Rhizobium

Alfalfa Sinorhizobium melitoti

Guisante Rhizobium leguminosarum biovar viciae

Judía Rhizobium Leguminosarum biovarphaseoli

Judía Rhizobium tropici

Loto Mesorhizobium loti

Sesbania rostrata (leguminosa tropical) Azorhizobium caulinodans

Soja Bradyrhizobium japonicum

Soja Bradyrhizobium elkanii

Soja Rhizobium fredii

Trébol Rhizobium lehuminosarum biovar trifoli