Sunteți pe pagina 1din 16

REGNUL PLANTAE

Informaţiile mai vechi din domeniul botanicii foloseau termenul de “plantă” pentru toate
organismele care fac fotosinteză. Astăzi cei mai mulţi botanişti consideră plante următoarele
grupuri: muşchii de pământ, ferigile şi plantele cu flori.
Plantele au pigmenţi (clorofila “a”, “b”, carotenoizi) similari algelor verzi, au amidon
depozitat ca substanţă de rezervă, pereţi celulari cu celuloză şi fragmoplast microtubular în
citokineză. Fragmoplastul şi celulele plate (în formă de farfurie) se cunosc numai la plante şi
algele verzi. Aceste caractere sugerează originea într-un strămoş comun.
Cele mai vechi fosile arată că primele plante existau acum 400 milioane de ani în urmă,
aşa că strămoşul ipotetic a făcut tranziţia de la mediul acvatic la mediul terestru chiar mai
devreme în timp geologic. Cu timpul plantele au rămas legate de uscat, unele dintre ele
dezvoltându-şi structuri care să le confere rezistenţă la uscăciune. Dintre aceste structuri
amintim cuticula de la suprafaţa lor, peretele protector al gametangiilor şi ţesutul sporogen. În
plus zigotul, apărut după fecundarea oosferei, este protejat de un ţesut care înconjoară oosfera.
Spre deosebire de regnurile: Monera, Protista şi Fungi, care au gametocişti (excepţie
fac caroficeele), toate plantele produc gameţii în gametangi (structuri pluricelulare). Membrii
regnului Plantae au o organizare structurală complexă şi prezintă o mare diversitate. Astfel,
plantele au ţesuturi specializate pentru fotosinteză, conducere, susţinere şi protecţie, iar numărul
speciilor atinge ordinul a sute de mii. Înmulţirea sexuată are sporofaza dominantă şi reprezintă
un avantaj pentru acele specii mai evoluate dintre plante (ferigi, conifere şi angiosperme).
În regnul Plantae sunt cuprinse plante nonvasculare-arhegoniate şi plante vasculare
numite embriofite. Plantele nonvasculare, cuprinse în divisiunea Bryophyta, pot fi considerate
un grup inferior şi vor fi prezentate în continuare.

Diviziunea Bryophyta

Se cunosc aproximativ 23 000 de specii de briofite care includ hepatice şi musci.


Briofitele cresc în medii şi pe substraturi diferite preferând pădurea şi zona montană.
Câteva specii sunt specifice substratului pe care cresc (specificitate de substrat). De
exemplu, unele specii au fost găsite numai pe coarne de cerb şi oase ale renilor morţi. Alte
specii cresc pe bălegarul animalelor ierbivore, în timp ce altele cresc pe bălegar provenit de la
animalele carnivore. La tropice se cunosc specii care cresc numai pe insectele mari. Cei mai
mici muşchi, care apar după ploaie pe pământul neacoperit de vegetaţie, au numai 1 – 2 mm
mărime şi-şi desfăşoară ciclul de dezvoltare în câteva săptămâni. Muşchii din turbării au un rol
foarte important fiindcă produc aciditatea caracteristică şi împiedică dezvoltarea bacteriilor şi
fungilor favorizând depozitarea carbonului organic. Câteva specii au fost găsite la intrarea în
peşteri ori în alte spaţii puţin luminate. La aceste specii celulele funcţionează ca nişte lentile
concentrând lumina slabă, la baza lor, unde sunt localizate cloroplastele. Aşa se explică
adaptarea lor la un biotop unde alte organisme nu supravieţuiesc.
Apa este esenţială pentru briofite în procesul sexual. Nici o briofită nu are xilem şi
floem, dar multe briofite au celule speciale care conduc apa cu sărurile minerale (numite
hidroide) şi seva elaborată (numite leptoide). Nici una dintre aceste celule nu conduc eficient
precum ţesutul conductor da la plantele superioare, dar handicapul este completat de absorbţia
apei prin suprafeţe ale organelor vegetative supraterane. Absenţa xilemului şi floemului fac din
briofite plante moi şi elastice şi nu este de mirare că păsările le preferă ca materiale pentru
construirea cuiburilor lor.
Briofitele au alternanţă de generaţii, dar ciclul de viaţă este haplo-diplobiont şi nu
diplobiont ca la plantele cu flori. Gametofitul briofitelor este dominant, iar sporofitul este direct
dependent de gametofit.
După structura şi trăsăturile procesului sexual briofitele sunt împărţite în 3 clase. Nici o
specie dintre briofite nu are legături strânse cu plantele vasculare actuale, iar cele mai vechi
fosile furnizează puţine relaţii de înrudire între cele 3 clase. Aceasta sugerează că fiecare clasă
are câte un strămoş între algele verzi, individualizându-se încă de la început ca linie distinctă în
Diviziunea Bryophyta.
Relaţiile briofitelor cu alte organisme fotosintetizante

Briofitele au caractere care le apropie de algele verzi caroficee şi de plantele superioare.


Plantele vasculare şi caroficeele au cloroplaste cu grane bine dezvoltate, ciclul de dezvoltare
prezintă fragmoplast în citokineză, sau persistă fusul de diviziune în citokineză, iar membrana
nucleară se rupe în mitoză. Charales şi Coleochetales par să fie cel mai apropiat înrudite cu
plantele în comparaţie cu alte alge verzi. Coleochetele păstrează zigotul în interiorul talului
parental şi în cel puţin un caz celulele care acoperă zigotul contribuie la formarea unui înveliş
protector.
Aceste celule de acoperire funcţionează aparent ca celule de transfer implicate în
transportul de substanţe glucidice spre zigot. Ca şi Coleochetele, plantele sunt oogame, adică
au oosfera fecundată de o spermatie.
Briofitele şi plantele vasculare au o serie de caractere care le disting de caroficee. Dintre
acestea reţinem următoarele caractere: prezenţa gametangiilor masculi (anteridii) şi femeli
(arhegoane) cu perete protector steril, reţinerea zigotului şi formarea embrionului în interiorul
arhegonului sau gametofitului femel, prezenţa unui sporofit diploid multicelular rezultat prin
mitoze repetate, sporange cu ţesut sporogen şi structuri protectoare. Characeele nu au aceste
caractere care pot fi întâlnite numai la briofite şi plantele vasculare fiind în corelaţie cu viaţa
petrecută pe uscat.
Briofitele actuale sunt lipsite de ţesuturi conducătoare lemnoase şi liberiene (xilem şi
floem) prezente la plantele vasculare. Deşi la unele briofite există celule cu rol de conducere,
cele care conduc apa (hidroidele) nu au pereţi lignificaţi ca cei ai plantelor superioare. Diferenţe
sunt şi la nivelul ciclului de viaţă. La briofite, gametofitul este dominant şi trăieşte independent,
iar sporofitul este mic şi permanent ataşat de gametofitul parental hrănindu-se pe seama
acestuia. Prin contrast, la plantele vasculare, sporofitul este dominant şi independent. La
briofite, sporofitul este neramificat şi poartă un singur sporange. Sporofiţii plantelor superioare
sunt ramificaţi şi poartă mai mulţi sporangi. De aceea plantele vasculare produc un număr mult
mai mare de spori în comparaţie cu briofitele.
Până acum câţiva ani, relaţiile briofitelor cu plantele vasculare erau controversate.
Astăzi, datele de ultrastructură, secvenţele de nucleotide, fosilele recent descoperite şi
caracterele morfologice clasice sugerează faptul că muscii sunt mai apropiaţi de strămoşii
plantelor decât de antoceratate şi hepatice. Astfel, hepaticele s-au individualizat după apariţia
anteridei ,arhegonului, sporilor cu pereţi celulari cu sporopolenină şi a embrionului matrotrofic;
antocerotatele s-au desprins după apariţia stomatelor pe sporofit; muscii, după formarea
hadromului, leptomului şi gametofitului axial.
Plantele vasculare se desprind după dominarea sporofazei, ramificarea sporofitului şi
creşterea numărului de sporangi, apariţia xilemului, floemului şi a ligninei.

Comparaţii structurale între briofite şi reproducerea lor

Antoceratatele şi hepaticele sunt numite taloide, deoarece gametofiţii lor sunt plani,
întinşi pe pământ, ramificaţi dichotomic şi se numesc taluri. Talul nu este diferenţiat în rădăcină,
tulpină şi frunze. Talul este deseori relativ subţire şi poate uşor prelua apa şi bioxidul de carbon
din mediu. Faţa superioară a talului unor briofite are adaptări specializate pentru creşterea
permeabilităţii pentru CO2 şi reducerea pierderii apei. Suprafaţa cu pori de la Marchantia este
un astfel de exemplu. La unele hepatice cormoide şi la musci se pot descrie frunzişoare şi
tulpiniţe şi nu frunze ori tulpină, fiindcă la briofite gametofitul este dominant şi nu are xilem şi
floem. Oricum talul unor hepatice şi musci au în zona medulară a tulpiniţelor celule cu rol de
conducere numite hidroide (conduc apa cu sărurile minerale) şi leptoide (conduc seva
elaborată). Astfel de celule pot fi similare cu precursorii evolutivi ai strămoşilor floemului şi
ţesuturilor vasculare lignificate (xilem). De asemeni, pe suprafaţa unor briofite sunt straturi
asemănătoare cuticulei întâlnită pe suprafaţa plantelor vasculare. Cuticula sporofiţilor este
strâns corelată cu prezenţa stomatelor, care în primul rând reglează schimburile gazoase. Porii
de pe gametofiţi, ca la Marchantia, sunt consideraţi a fi analogi stomatelor. Biochimia şi
evoluţia cuticulei la briofite sunt puţin înţelese, fiindcă prelevarea ei este foarte dificilă în
comparaţie cu cuticula de la plantele vasculare.
Gametofiţii briofitelor frunzoase şi taloase sunt ataşaţi la substrat prin rizoizi. Rizoizii
muscilor sunt pluricelulari, iar cei ai hepaticelor şi antocerotatelor sunt unicelulari. Rizoizii
briofitelor au în primul rând rolul de fixare, ancorare pe substrat, în timp ce absorbţia apei şi a
ionilor anorganici are loc direct şi rapid prin tot gametofitul. Muscii, în mod particular, au peri
speciali şi alte adaptări structurale ce ajută la absorbţia apei prin frunzişoare şi tulpiniţe.
Celulele din ţesuturile briofitelor sunt interconectate prin plasmodesme. Plasmodesmele
briofitelor sunt similare cu cele ale plantelor vasculare posedând o componentă internă numită
desmotubul. Desmotubulul este derivat dintr-un segment de reticul endoplasmatic care
contribuie la formarea plăcii celulare pe parcursul citokinezei.
Plasmodesme au fost descrise şi la carofite, dar gradul de similaritate cu cele ale
briofitelor constituie încă o problemă aflată în discuţie. Celulele celor mai multe briofite au
cloroplaste mici, discoidale ca şi la plantele vasculare. La unele antocerotate toate celulele au
câte un cromatofor în celulă. Asemenea caracter, care poate fi văzut şi la alte briofite în celulele
apicale sau în gameţi, sugerează că strămoşul briofitelor a fost algal şi se aseamănă cu
coleochetele actuale care conţin un singur cromatofor în celulă. Pe parcursul diviziunii celulare,
briofitele şi plantele vasculare produc benzi preprofazice alcătuite din microtubuli care
prefigurează poziţia viitorului perete celular. Asemenea benzi lipsesc la carofite.
Briofitele rămân strâns legate de apă, fiindcă în ciclul lor de dezvoltare anterozoizii
biflagelaţi ajung la oosferă înotând printr-un mediu lichid. Deci, apa este indispensabilă pentru
viaţa şi înmulţirea sexuată a briofitelor. Multe briofite se înmulţesc asexuat prin fragmentarea
talului sau prin propagule apărute uneori în nişte coşuleţe la suprafaţa talului. În plus, briofitele
au doar anterozoizi biflagelaţi, pe când carofitele produc şi zoospori flagelaţi prin care se
înmulţesc asexuat. Pierderea capacităţii de a produce zoospori este legată de viaţa pe uscat a
briofitelor, unde mitoza este lipsită de centrioli (caracter devenit specific plantelor), iar
zoosporii par să devină inutili. De altfel, mitoza la hepatice şi antocerotate prezintă caractere
intermediare între carofite şi plantele vasculare sugerând stadiile evolutive care au condus la
absenţa centriolilor în mitoza de la plante.
Înmulţirea sexuată de la briofite implică producerea de anteridii şi arhegoane situate de
cele mai multe ori pe gametofiţi masculi şi femeli. Sexul este controlat prin repartiţia specifică
a cromozomilor sexuali în meioză. De fapt, cromozomii sexuali la plante au fost descoperiţi
mai întâi la briofite.
Anteridiile, de formă sferică ori alungite, se formează pe tulpiniţe ori pe ramificaţiile
acestora şi constau dintr-un perete protector steril care închide un ţesut spermatogen. Peretele
protector este steril fiindcă nu poate produce anterozoizi. În fiecare celulă spermatogenă se
formează câte un anterozoid biflagelat care trebuie să înoate prin apă până la arhegon. Apa
lichidă devine astfel indispensabilă pentru fecundaţia briofitelor. Arhegonul are formă de
butelie cu baza mai dilatată, unde este localizată oosfera. Protecţia arhegonului este realizată de
un strat steril situat la exteriorul celulelor gât (situate deasupra oosferei) şi a oosferei. Celulele
gât se dezintegrează când oosfera devine matură, rezultând un tub plin cu un lichid prin care
înoată anterozoidul spre oosferă. Anterozoizii nu greşesc ţinta pentru că pe timpul fecundaţiei
sunt eliberate substanţe chimice menite să-i atragă spre oosferă. Între anterozoizi şi oosferă se
desfăşoară fenomenul de chimiotactism pozitiv. După fecundaţie zigotul rămâne în interiorul
arhegonului, unde este hrănit cu zaharuri, aminoacizi şi alte substanţe generate de gametofitul
parental. Această formă de nutriţie este cunoscută ca nutriţie matrotrofă, adică hrană derivată
de la mamă. În aceste condiţii, zigotul suferă diviziuni mitotice repetate generând un embrion
care va evolua într-un sporofit matur. Între cele două generaţii, gametofit şi sporofit, nu există
conexiuni plasmodesmice. Transportul nutrienţilor se realizează prin pereţii celulari (transport
apoplastic). Acest transport este facilitat de o structură, care apare la interfaţa dintre sporofit şi
gametofitul parental, analoagă placentei de la mamifere şi numită placentă vegetală. Placenta
briofitică este alcătuită din celule de transfer cu pereţi celulari cu profunde şi ramificate
invaginaţii, care măresc foarte mult aria suprafeţei membranei plasmatice prin care are loc
transportul activ al nutrienţilor. Celule similare de transfer apar la interfaţa sporofit-gametofit
a plantelor vasculare (exemplul la Arabidopsis şi Glycine) şi la joncţiunea haploid-diploid la
Coleochaete. Prezenţa celulelor placentare la coleochete sugerează că matrotrofia era prezentă
la ascendenţii carofitelor. O perioadă, cât creşte embrionul, peretele arhegonului suferă
diviziuni celulare căpătând dimensiuni mai mari. Ritmul de creştere pentru peretele arhegonului
şi pentru embrion este diferit şi de aceea la un moment dat peretele arhegonului se rupe şi din
arhegon se formează caliptra, regăsită în stadiile tinere ale sporofitului deasupra capsulei.
La maturitate sporofitul este alcătuit din setă şi capsulă. Celulele de transfer la
joncţiunea dintre sporofit şi arhegon constituie placenta vegetală.
Prezenţa unui embrion matrotrofic la toate grupele de plante, de la briofite la
angiosperme, este baza pentru termenul de embriofite, ca un sinonim pentru plante. Avantajul
matrotrofiei şi placentei vegetale constă în alimentarea producerii unui sporofit multicelular.
Pereţii celulelor epidermice de la sporofiţii muscilor şi hepaticelor sunt impregnaţi cu
materiale fenolice rezistente la putrezire şi pot proteja dezvoltarea sporilor. Epiderma
antoceratatelor este acoperită de o cuticulă protectoare.
Sporii briofitelor sunt protejaţi de pereţi impregnaţi cu sporopolenină (biopolimer
rezistent şi imputrescibil). Aşa se explică rezistenţa lor la dispersare dintr-un mediu în altul şi
în depozitele mlaştinilor vechi.
Sporopolenina este prezentă şi la zigoţii carofitelor. În acest caz zigoţii devin rezistenţi
la expunerea şi atacul bacterian, rămânând viabili lungi perioade de timp. Sporopolenina
pereţilor sporilor plantelor se pare că are originea în zigoţii carofitelor prin schimbarea în
sincronizarea depunerii sporopoleninei.
Sporii briofitelor germinează pentru a forma stadii de dezvoltare juvenile, care
la musci sunt numite protoneme (proto – primul, nema – fir). Pe protoneme se
dezvoltă gametofiţi care vor purta gametangi. Protonema este caracteristică la toţi
muscii şi la unele hepatice, dar nu apare la antocerotate.
Briofitele sunt grupate în câteva clase: Hepaticae, Anthocerotatae şi Muscii.
Există o specie încadrată în genul Takakia (Fig. 127) inclus până nu de mult între
hepatice. Acest gen este totuşi divergent şi merită o altă încadrare, cum ar fi într-o
clasă numită Takakiopsida.
Deci, se consideră că sunt 3- 4 grupuri de muşchi a căror ordonare relativă în
evoluţia lor divergentă este încă controversată. Controversa se referă la grupul care
reprezintă cele mai timpurii briofite divergente şi la grupul de briofite care Fig.127 –
este cel mai apropiat înrudit cu plantele vasculare. Pe baza mărturiilor culese Takakia

de la fosile şi din secvenţele moleculare, pare mult mai probabil că hepaticele lepidozidoide
(după I.Pop şi
au apărut mai întâi, iar muscii sunt mult mai apropiat înrudiţi cu plantele
colab.)s
vasculare.

Clasa Hepaticatae
Hepaticele reprezintă un grup format din aproape 6 000 de specii de plante mici şi greu
de observat. Aceste plante pot forma un strat bogat în habitate favorabile cum ar fi: locuri
umede, soluri sau roci umbrite, trunchiuri de arbori. Câteva specii cresc în apă. Numele de
hepatice datează din sec. XIX când se credea că gametofiţii în formă de ficat de la unele specii
ar putea fi utili în tratarea bolilor de ficat. În Evul Mediu se credea că aspectul extern al unei
plante, asemănător unui organ, semnalează posesia unor proprietăţi medicinale.
Gametofiţii celor mai multe hepatice se dezvoltă direct din spori, dar la unele specii din
spori se formează mai întâi o protonemă pe care se dezvoltă gametofitul matur. Creşterea
gametofiţilor se realizează prin meristemul apical. Există 3 tipuri majore de hepatice care pot fi
diferenţiate pe baza structurii şi grupate în 2 ramuri. O ramură cuprinde hepatice taloide
complexe cu ţesuturi interne diferenţiate, iar altă ramură conţine hepatice frunzoase şi tipuri
simple de taluri ca nişte benzi tisulare nediferenţiate. Hepaticele taloide complexe includ
genurile: Riccia, Ricciocarpos şi Marchantia, iar ramura hepaticelor frunzoase cu tal cormoid
include genurile: Frullania şi Plagiochila.
Hepaticile taloide au formă de bandă cu margini subţiri (până la 10 straturi de celule
grosime) şi cu o porţiune mijlocie mai groasă, de aproximativ 30 de straturi de celule. Talul lor
este evident diferenţiat într-o porţiune bogată în clorofilă situată dorsal şi o porţiune mai groasă,
puţin colorată, situată ventral. Pe faţa ventrală (epiderma inferioară) sunt rizoizi unicelulari şi
solzi. Pe faţa dorsală (epiderma superioară) se observă regiuni romboidale, fiecare cu câte un
por în centru, regiuni numite camere aerifere.
Structura sporofitului la genurile Riccia şi Ricciocarpos este cea mai simplă dintre
hepatice. Ricciocarpos (muşchi acvatic ori de sol jilav) este bisexual, adică are ambele sexe pe
acelaşi individ (plantă), iar Riccia (cu puţine specii acvatice şi multe terestre) este unisexual ori
bisexual. La Riccia şi Ricciocarpos sporofiţii sunt adânc împlântaţi în interiorul gametofiţilor
dichotomic ramificaţi şi sunt reduşi la o structură asemănătoare unui sporangiu.
Nu se produce nici un mecanism special la dispersia sporilor acestor sporofiţi. Când
porţiunea gametofitului deţinătoare de sporofiţi maturi moare şi cade, atunci sporii sunt
eliberaţi.
Unul dintre cei mai familiari muşchi hepatici este Marchantia polymorpha, care creşte
pe sol şi roci umede. Gametofiţii acestui gen (Marchantia) sunt bandiformi lăţiţi şi ramificaţi
dichotomic, de dimensiuni mai mari decât Riccia şi Ricciocarpus. Spre deosebire de aceste
genuri, Marchantia are organele sexuale distribuite pe taluri diferite (Fig.125). Gametangii sunt
purtaţi de structuri specializate numite gametofori. Deci, gametofiţii la Marchantia sunt
unisexuali, iar gametofiţii masculi şi femeli pot fi diferenţiaţi după gametofori care au
morfologie diferită: gametoforul mascul are formă de disc lobat, iar gametoforul femel are
formă de umbrelă cu 9 braţe. Anteridiile (organe sexuale mascule) se formează în camere
anteridiale şi comunică cu exteriorul printr-un por al camerei, iar arhegoanele (organe sexuale
femele) se formează între braţele gametoforului femel fiind protejate de o membrană franjurată
numită pericheţiu. Gametoforii se află în vârful unor pediceli fixaţi pe gametofiţi în zona de
dichotomie a taliului.
La Marchantia sporofitul este format dintr-un picior, o setă şi o capsulă care se deschide
prin rupere. La maturitate sporangiul (capsulă) conţine spori şi elatere (celule alungite cu pereţi
subţiri, helicoidale, higroscopice).
Pereţii elaterelor sunt sensibili la schimbările uşoare ale umidităţii şi după deschiderea
capsulei, elaterele se desrăsucesc brusc “lovind” sporii care
vor fi împinşi la o oarecare distanţă de locul unde căzuseră
iniţial “ghemul” de elatere şi spori.
Fragmentarea talului este principalul mod de înmulţire
asexuată la hepatice; la unele specii înmulţirea asexuată se mai
realizează şi prin propagule. La Marchantia propagulele se
formează în structuri speciale în formă de cupă, numite
coşuleţe cu propagule, localizate pe faţa dorsală a
gametofitului. Propagulele sunt dispersate de stropii de ploaie.
Ciclul de viaţă la hepatice constă într-o alternanţă a
celor două generaţii: sporofitul şi gametofitul (Fig.128). Fig. 128 – Ciclul de viaţă la Marchantia
sp.(după Grocowska)
Meioza şi fecundaţia reprezintă cele două momente
importante ale ciclului de viaţă. Gametofaza, reprezentată de gametofitul dominant este iniţiată
de meioză după care se formează sporii haploizi. La germinare, sporii dau naştere la gametofiţi
masculi sau la gametofiţi femeli care vor produce în gametofori anteridii şi arhegoane.
Generaţia sporofitică este iniţiată de fecundaţie după care rezultă zigotul diploid. Apa este
mediul necesar pentru mişcarea anterozoizilor până la oosferă. Din zigot se dezvoltă embrionul
localizat în arhegon. Viteza de creştere a embrionului şi a peretelui arhegonului este diferită şi
de aceea peretele se rupe şi cea mai mare parte a arhegonului rămâne la baza sporofitului şi
formează caliptra. În final sporofitul este format dintr-un picior, o setă şi o capsulă. Sporofitul
rămâne permanent ataşat de gametofit. Între cele 2 generaţii există placenta vegetală care
asigură nutriţia sporofitului.
Hepaticele frunzoase au frunzişoare cu o anumită structură şi aranjare pe tulpiniţă. Ele
reprezintă un grup foarte divers care include aproximativ 4 000 de specii, întâlnite în zonele
tropicale, subtropicale, temperate, unde umiditatea este ridicată. Probabil există multe specii
tropicale care nu au fost încă descrise. Hepaticele frunzoase sunt de obicei ramificate şi
formează covoraşe mici.
O cale de a deosebi hepaticele frunzoase de musci constă în compararea modului de
dispoziţie a frunzişoarelor pe tulpiniţe şi de comparare a morfologiei frunzişoarelor. Muscii au
de obicei frunzişoare egale ca mărime şi aşezate în spirală (pe mai multe serii) în timp ce
hepaticele au 2 şiruri de frunzişoare egale ca mărime şi un al treilea şir de frunzişoare mici pe
partea ventrală a tulpiniţei.
În plus frunzişoarele muscilor au o “nervură” îngroşată, ceea ce la hepatice această
structură nu apare. Frunzişoarele muscilor sunt cel mai adesea întregi în contrast cu
frunzişoarele hepaticelor care pot fi lobate sau sectate. La Frulania, un hepatic comun care
creşte pe ritidoma copacilor, frunzişoarele sunt formate dintr-un lob mare dorsal şi un lob mic,
ventral, în formă de ceaşcă de cafea, iar pe partea ventrală a tulpiniţei există un şir de frunzişoare
în formă de romb, bifidate şi imbricate numite amfigastre.
La hepaticele frunzoase anteridia este în general protejată de frunzişoare modificate care
formează un androecium, iar arhegonul este protejat de frunzişoare modificate care formează
un fel de teacă numită periant.

Clasa Anthocerotatae
Acest grup de plante cuprinde 100 de specii. Sunt cunoscute 6 genuri, dar cel mai
frecvent este genul Anthoceros. Gametofiţii acestor muşchi seamănă la prima vedere cu cei ai
hepaticelor taloase, dar există multe caractere care indică o relaţie relativ disjunctă. De exemplu,
celulele celor mai multe specii, de obicei, au un singur cloroplast mare cu pirenoid ca la algele
verzi, din genul Coleochaete.
Alte specii au celule care conţin multe cloroplaste mici, fără pirenoizi, exact ca la cele
mai multe celule ale plantelor, dar chiar la aceste antocerotate celula apicală conţine un singur
cromatofor reflectând caracterul ancestral întâlnit la Coleochaete şi celelalte antocerotate.
Gametofiţii antocerotatelor apar deseori în formă de rozetă, iar ramificarea lor
dichotomică este rar evidenţiată. Anthoceros are cavităţi interne extinse în care se găsesc alge
ale genului Nostoc, care fixează azotul realizând un supliment al acestui element pentru planta
gazdă. Gametofiţii unor specii de Anthoceros sunt unisexuali în timp ce alţii
sunt bisexuali. Anteridia şi arhegonul se găsesc în camere localizate pe faţa
dorsală a gametofitului (anteridiile sunt grupate în mănunchiuri). Pe acelaşi
gametofit se pot dezvolta numeroşi sporofiţi.
La Anthoceros sporofitul este alcătuit dintr-un picior şi o capsulă lungă,
cilindrică numită sporange (Fig. 129). Caracteristic acestui sporofit este
meristemul (celule care se divid activ) situat între picior şi capsulă. Acest
meristem (bazal) rămâne activ atât timp cât condiţiile sunt favorabile pentru
creştere.
Ca rezultat, sporofitul continuă să se alungească pentru o Fig.129 –
perioadă prelungită de timp. Sporofitul este verde având câteva straturi Anthoceros sp (după
Grocowska)
de celule fotosintetizatoare, iar deasupra prezintă o epidermă cu stomate
acoperită de o cuticulă. Prezenţa stomatelor la sporofiţii antocerotatelor şi muscilor este privită
ca o dovadă a unei importante legături cu plantele vasculare. Capsula sporofitului se deschide
longitudinal începând de la vârf în 2 valve separate de o columelă. Sporii se maturizează treptat,
astfel că cei mai tineri se vor afla la baza capsulei, iar cei maturi vor fi la vârful acesteia de unde
se vor disemina cu ajutorul stropilor de ploaie ori cu ajutorul vântului.

Clasa Bryatae (Musci)

Acest grup cuprinde muşchii adevăraţi grupaţi în 3 subclase: Sphagnidae (muşchi de


turbă), Andreaeidae (muşchi de granit) şi Bryidae (ceilalţi muşchi adevăraţi). Subclasele se
deosebesc între ele prin caractere importante. Dovezile moleculare şi alte informaţii sugerează
că muşchii de turbă şi de granit s-au desprins devreme din linia principală a evoluţiei muşchilor.

Subclasa Sphagnidae
Cuprinde doar genul actual Sphagnum. Secvenţele de AND şi caracterele distincte ale
gametofiţilor şi sporofiţilor indică faptul că s-a desprins devreme din linia principală de evoluţie
a muşchilor. Momentul primei sale apariţii nu este cunoscut, dar ordinul fosil Protosphagnales
cu genuri de vârstă permiană (aproximativ 290 de milioane de ani în urmă) este clar foarte
apropiat înrudit cu Sphagnum existent astăzi.
Sphagnum cuprinde aproximativ 300 de specii, despre care se crede că sunt forme
polimorfe, a căror structură diferă întrucâtva în diferite medii. Sphagnum este răspândit în
întreaga lume în arii umede şi în regiuni mlăştinoase ale emisferei nordice şi este valoros din
punct de vedere economic şi ecologic.
Înmulţirea sexuată presupune formarea anteridiilor şi arhegoanelor în vârful unor ramuri
situate în vârful tulpiniţelor. Fecundaţia are loc iarna târziu şi după 4 luni sporii maturi vor fi
eliberaţi din sporangi.
Sporofiţii sunt destul de vizibili; capsula este aproape sferică şi creşte pe un pseudopodiu
care aparţine gametofitului. Capsula se deschide la maturitate printr-un opercul separat de restul
capsulei printr-un şanţ.
Când capsula ajunge la maturitate se usucă, apoi în interiorul ei apare o presiune mare
care provoacă îndepărtarea operculului şi deschiderea capsulei, însoţită de un zgomot, după
care se răspândeşte norul de spori. Înmulţirea asexuată se realizează obişnuit prin fragmentarea
talului. Din fragmente se regenerează gametofiţi. Ca urmare Sphagnum formează pernuţe
compacte.

Caractere specifice subclasei Sphagnidae

Cele mai distinctive diferenţe dintre subclasa Sphagnidae şi alţi musci se referă la
protonemă, morfologia gametofiţilor şi mecanismul de deschidere a capsulei.
Protonema are formă de farfurie alcătuită dintr-un strat gros de celule. Ea creşte printr-
un meristem marginal format din celule care se pot divide numai în una dintre cele două poziţii
posibile. În această privinţă protonema este similară cu talul în forma de disc de la Coleochaete.
Gametofitul este erect şi are originea într-o structură asemănătoare unui mugure care creşte din
una dintre celulele marginale. Această structură (“mugure”) conţine un meristem apical care se
divide în 3 direcţii formând frunzişoarele şi tulpiniţa. La noduri tulpiniţele au de obicei câte 5
ramuri dispuse în smocuri; frunzişoarele care cresc pe ramuri sunt verzi, iar cele care cresc pe
tulpiniţe sunt palid – verzi ori gălbui după cum celulele au sau nu clorofilă.
Fiecare frunzişoară este alcătuită din celule mari, moarte, cu pereţi îngroşaţi, numite
hialocite. Hialocitele sunt înconjurate de celule vii, verzi sau roş – pigmentate, numite clorocite,
cu plastide discoidale. Pereţii hialocitelor şi pereţii celulelor care alcătuiesc hialoderma (stratul
extern al tulpiniţei) sunt perforaţi şi constituie structuri de absorbţie a apei. Hialoderma şi
hialocitele suplinesc rizoizii care lipsesc la genul Sphagnum. Capacitatea de reţinere a apei, în
cazul muşchilor de turbă, depăşeşte de 20 de ori greutatea lor uscată; să reţinem că bumbacul
absoarbe numai de 4-6 ori greutatea sa uscată. Pereţii celulelor vii şi ai celulelor moarte sunt
impregnaţi cu compuşi fenolici rezistenţi la putrezire şi cu propietăţi antiseptice. Muşchii de
turbă contribuie la acidifierea propriului mediu prin eliberarea ionilor de H+. În centrul mlaştinii
de turbă pH –ul este mai mic de 4, foarte neobişnuit pentru un mediu natural.
Datorită calităţilor superioare absorbante şi antiseptice, muşchii din genul Sphagnum au
fost utilizaţi ca scutece şi material pentru bandajarea rănilor de orice fel până în timpul primului
Război Mondial. Astăzi Sphagnum este folosit ca aditiv al solului în horticultură, pentru a creşte
capacitatea de reţinere a apei de către sol şi pentru a-l face mai acid. Recoltarea şi prelucrarea
muşchiului de turbă din mlaştini determină o severă degradare a ţinuturilor umede, ceea ce
obligă la eforturi pentru regenerarea turbăriilor din cauza importanţei lor ecologice.

Ecologia genului Sphagnum

Turbăriile dominate de Sphagnum ocupă mai mult de 1% din suprafaţa uscatului şi în


consecinţă speciile de Sphagnum sunt cele mai abundente plante din lume. Turbăriile au o
importanţă particulară în ciclul carbonului în natură, fiindcă muşchiul de turbă stochează o
cantitate foarte mare de carbon organic (aproape 400 de gigatone) care nu este degradat de
microorganisme. Turba se formează prin acumularea şi tasarea muşchilor în sine, împreună cu
stuful şi alte plante care însoţesc muşchii de turbă în condiţiile unui pH acid. Turba în ţările
nordice este folosită ca şi combustibil ori pentru încălzirea gospodăriilor individuale.
Ecologii sunt de părere că încălzirea globală cauzată de creşterea cantităţii de CO2 şi a
altor gaze în atmosferă (creştere datorată activităţii umane de pe Pământ) ar putea rezulta şi din
oxidarea carbonului din turbării. Dacă creşte în continuare nivelul CO2 în atmosferă, atunci
creşte şi temperatura globală.

Subclasa Andreaeidae
Genul Andreaea cuprinde aproximativ 100 de specii mici de culoare neagră-
verzuie sau roşu închis maro. Aceşti muşchi cresc pe roci ca un grup particular precum
genul Sphagnum.

Fig.130 –
Andreaea sp.(
Andreaea creşte în regiuni montane sau arctice, uneori pe roci granitice după A
Lazarenko)
şi de aici numele de muşchi de granit. Mai există un gen numit Andreaeobryum
răspândit în NV Canadei şi Alaska. La andreide protonema este alcătuită din 2 ori mai multe
şiruri de celule (faţă de un singur şir întâlnit la cei mai mulţi musci) . Capsulele (c), situate pe
un pseudopodiu (ps), sunt mici, marcate de 4 linii verticale de-a lungul cărora se vor deschide
la maturitate.
La deschidere capsula rămâne intactă deasupra şi sub aceste linii de dehiscenţă
(Fig.130).
Cele 4 valve rezultate sunt sensibile la umiditatea aerului. Când aerul este uscat valvele
se deschid şi sporii pot fi diseminaţi, iar când aerul este umed valvele se închid şi diseminarea
se întrerupe. Mecanismul eliberării sporilor prin fantele capsulei este diferit de a altor musci.
Ţinându-se cont de aceste aspecte recent s-a tras concluzia că Takakia este un gen strâns înrudit
cu Andreaea şi Andreaeobryum.

Subclasa Bryidae (Musci)

Cele mai multe specii de musci aparţin subclasei Bryidae. Acest grup reprezintă
“muşchii adevăraţi” şi ca urmare au fost numiţi Musci.
Muscii au protonema filamentoasă, ramificată, alcătuită dintr-un singur şir de celule cu
pereţii transversali oblici. Protonema muscilor se aseamănă cu algele verzi filamentoase, dar se
deosebeşte de acestea prin pereţii transversali oblici. Gametofiţii foliaţi se dezvoltă pe
protonemă din nişte structuri asemănătoare mugurilor. La câteva genuri de musci, protonema
este persistentă şi îndeplineşte un rol fotosintetic major, cât timp mugurii foliari sunt încă
nedezvoltaţi.

Structuri specializate la musci

Gametofiţii muscilor pot prezenta variate grade de complexitate. Ei au lungimi cuprinse


între 0,5 mm şi 50 cm. Tulpiniţele au rizoizi pluricelulari şi frunzişoare numai cu un strat de
celule în grosime exceptând nervura, care poate lipsi la unele genuri. La unele genuri de musci,
tulpiniţa gametofiţilor şi seta sporofiţilor prezintă central mănunchiuri de celule care formează
un fel de ţesut conducător numit hadrom. Celulele conducătoare de apă şi săruri minerale sunt
numite hidroide. Hidroidele sunt celule alungite cu pereţii transversali înclinaţi, subţiri şi
permeabili pentru apă, devenind calea preferată pentru transportul apei. Ele se aseamănă cu
traheidele conducătoare de apă la plantele vasculare deoarece ambele sunt lipsite de un
protoplast viu la maturitate. Spre deosebire de elementele traheidale, hidroidele sunt lipsite de
specializare şi de îngroşări cu lignină ale pereţilor. La unele specii de musci, celulele care
conduc seva elaborată, numite leptoide, înconjoară mănunchiul de hidroide formând un fel de
ţesut conducător numit leptom. Leptoidele sunt celule alungite care au similarităţi structurale şi
de dezvoltare cu elementele ciuruite conducătoare de sevă elaborată la plantele vasculare cu
seminţe. La maturitate, ambele tipuri de celule au pereţii transversali înclinaţi, perforaţi şi
protoplaşti vii cu nuclei degeneraţi.
Leptoidele şi hidroidele par a fi similare cu celulele conducătoare ale unor plante
fosile numite Protraheophyta, care pot reprezenta un stadiu intermediar în evoluţia plantelor
vasculare.

Reproducerea sexuată la musci


Ciclul de viaţă al muscilor este asemănător cu al altor briofite (Fig.131). Gametangii pot
fi produşi de gametofiţii foliari maturi la extremitatea axei principale ori la extremitatea
ramurilor (muşchi acrocarpi), sau pot fi produşi în lungul ramurilor ori tulpiniţei (muşchi
pleurocarpi).
Anteridia şi arehegonul sunt protejate de filamente sterile numite parafize şi de
frunzişoare modificate care formează un androeciu în jurul anteridei sau un periant în jurul
arhegonului asemănător cu o teacă. Frunzişoarele modificate cu rol de protecţie a gametangilor
sunt aşezate pe tulpiniţă în formă de rozetă.
Anterozoizii sunt eliberaţi într-o picătură de ploaie care acoperă anteridiile şi de aici,
prin stropi mici de apă apăruţi la impactul ploii cu plantele, gameţii masculi ajung în apa care
acoperă arhegoanele; drumul spre oosferă este continuat în
mod activ fiindcă anterozoizii sunt biflagelaţi. Uneori
insectele pot căra picături de apă bogate în anterozoizi de la
o plantă la alta. Anterozoizii sunt dirijaţi spre oosferă prin
chimiotactism pozitiv. După contopirea gameţilor apare
zigotul, apoi embrionul care se dezvoltă în sporofit alcătuit
din picior, setă şi capsulă.
Sporofiţii muscilor cresc pe gametofiţi hrănindu-se
pe seama acestora. Între sporofit şi gametofit apare o
structură asemănătoare unei placente formată din celule de
transfer care aparţin ambelor generaţii. La Polytrichum s-a
arătat că glucidele simple se deplasează prin joncţiunea
dintre generaţii. Speciile din zona temperată au nevoie de 6-
18 luni pentru ca sporofitul să ajungă la maturitate. Fig 131. Schema ciclului de viaţă la Musci
(după F.Weberling, H. Schwantes)
Unii musci produc sporangi
(capsule) colorate pentru a atrage insectele. Setele pot atinge 15 – 20 cm în lungime la
unele specii, iar la altele pot fi scurte sau în întregime absente. Setele multor sporofiţi conţin un
mănunchi central de hidroide, înconjurat (la unele specii) de leptoide. În mod normal stomatele
sunt prezente în epiderma sporofiţilor maturi la musci. În general, sporofitul tânăr al muscilor
conţine celule cu cloroplaste şi face fotosinteză. La maturitate, sporofitul îşi pierde gradual
capacitatea de fotosinteză, căpătând culoarea brună.
Caliptra, derivată din arhegon, rămâne de obicei pe capsulă. Capsula şi caliptra în final
vor fi ridicate la o oarecare înălţime de seta care se împlântă în gametofit printr-un picior.
Înainte ca sporii să se disperseze, caliptra cade şi operculul deschide urna, devenind vizibilă o
structură dinţată numită peristom (peristomul înconjoară deschiderea urnei şi iniţial este
acoperit de opercul). Peristomul reglează eliberarea sporilor apăsând sau nu pe epifragm după
cum umiditatea aerului este mai mare sau mai mică. Răspândirea sporilor se face cu ajutorul
vântului. Peristomul este caracteristic subclasei Bryidae şi lipseşte la hepatice şi antocerotate.
Caracteristicile distincte ale peristomului constituie una din căile de identificare ale speciilor.
Înmulţirea asexuată se face prin fragmentare. Fragmentele dau naştere la noi gametofiţi.

Câteva aspecte ale evoluţiei briofitelor şi a plantelor vasculare

Briofitele şi plantele vasculare au ciclul de viaţă similar, cu alternanţă de generaţii


heteromorfe (gametofitul diferă de sporofit). O importantă caracteristică a briofitelor este
gametofitul dominant, în comparaţie cu plantele vasculare unde domină sporofitul. De aceea
ocuparea substratului neacoperit de apă de către briofite a început cu dezvoltarea generaţiei
producătoare de gameţi, care necesită apă pentru a permite anterozoizilor flagelaţi să înoate
până la oosferă.
Relativ devreme în istoria plantelor, evoluţia sistemelor eficiente în conducerea
fluidelor, xilemul şi floemul, au rezolvat problema transportului apei şi substanţelor organice
în corpul plantelor care capătă dimensiuni mari pe uscat. Abilitatea de a sintetiza lignina
(localizată în pereţii celulari ai celulelor de susţinere şi ai vaselor conducătoare) a fost un pas
important în evoluţia plantelor. Dacă unele plante stau în poziţie verticală numai prin
intermediul presiunii de turgescenţă (caz în care mediul şi portul plantelor sunt limitate), alte
plante care au lignină au dobândit un sporofit vascularizat capabil să atingă dimensiuni mari.
Plantele vasculare se pot ramifica abundent pe baza meristemelor localizate la extremităţile
tulpinii şi ramurilor. La briofite creşterea este subapicală, iar sporofitul este neramificat
producând un singur sporange. Prin contrast, plantele vasculare produc mai mulţi sporangi, iar
gametofitul a suferit o progresivă reducere în dimensiuni devenind treptat mai protejat şi
dependent nutriţional de sporofit.
Condiţiile defavorabile de mediu pe uscat au impus apariţia altor forme de protecţie şi
astfel apare sămânţa care aprovizionează sporofitul embrion cu nutrienţi.
Evident că gametofitul briofitelor a rămas liber şi că apa este necesară pentru ca
anterozoizii să poată ajunge prin înot la oosferă.
Prin adaptările lor la existenţa pe uscat, plantele vasculare au avut succes ecologic şi
sunt dominante în habitatele terestre. Ele erau deja numeroase şi diverse în Devonian (acum
408 – 362 milioane de ani în urmă). Astăzi există 9 diviziuni de plante vasculare şi alte câteva
diviziuni care cuprind plante vasculare dispărute.