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1. Introducción
El palto (Persea americana mill.) es un árbol nativo de climas tropicales de América, como
el existente en México, Centro América, Colombia, Venezuela, Ecuador y Perú. Es en
estas condiciones selváticas, donde el palto logra expresar, de mejor manera, su potencial
productivo y cualquier intento de adaptación a otras zonas climáticas, a través de
manejos, debe considerar este punto, el origen.
La zona en que este cultivo mejor se ha adaptado, es la quinta región con el 80% de la
producción nacional, el 20% restante se encuentra entre las regiones cuarta,
metropolitana y sexta.
Al igual que en cualquier otro cultivo de aceptación, son objetivos fundamentales, lograr
altos volúmenes y constantes en el tiempo, que respondan a las crecientes necesidades
del mercado y hacia los cuales, por lo tanto, se deben enfocar los manejos técnicos.
El palto al igual que cualquier ser vivo responde frente al medio en el cual se intenta
insertar, generando respuestas que no siempre son favorables del punto de vista
productivo. Una de estas respuestas fisiológicas es la alternancia.
En el presente trabajo se estudió tres factores inductivos, como son, la luz, la carga frutal
y el rayado de ramas, para determinar en que medida afectan la intensidad floral.
Objetivo general:
Determinar el efecto que produce la condición fisiológica en una planta de palto debido a
tratamientos de rayado, carga frutal presente (mediante desfrute) e iluminación de brotes
sobre la producción de tejido floral en la temporada siguiente.
Objetivos específicos:
2. Revisión Bibliográfica
Hernández (1991), trabajando con el cultivar Hass en la localidad de Quillota. Chile (lat
32,50ºS) señala que el desarrollo vegetativo presentó dos “flush” de crecimiento, uno de
mayor intensidad en primavera (8 de octubre al 25 de diciembre) y otro de menor
intensidad en verano y otoño (29 de enero al 5 de junio). El desarrollo radicular ocurrió
entre el treintiuno de octubre y el dieciséis de junio, mostrando aparentemente un solo
“flush” de crecimiento. La floración se concentró entre el 23 de octubre y el 5 de
noviembre, paralelamente al “flush” de crecimiento vegetativo de primavera y un escaso
desarrollo radicular.
2.2. Floración
2.2.1. Inducción
La inducción es un evento que desencadena una serie reacciónes a nivel genético, que
resultan en la expresión de genes de la floración, luego de este proceso ocurre la
iniciación floral (Davenport, 1986). En la iniciación floral, el ápice cambia del estado
vegetativo al estado reproductivo y después de algún punto subsecuente en el desarrollo,
el cual varia de acuerdo a la especie, el proceso se hace irreversible. El mismo autor
señala que la iniciación de la floración, es la primera expresión fisiológica e histológica del
estado inducido.
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Aunque no esta claro aun la naturaleza de estas señales transmisibles, existen tres
principales teorías que intentan explicar el control químico de la transición a la floración:
El concepto del “florigeno /antiflorigeno“ sugiere que son hormonas simples, especificas y
universales, que promueven e inhiben la floración, sin embargo aun no pueden ser
aisladas (Bernier, 1988).
Por ultimo la teoría “control multifactorial “ postula que son diversos asimilados y
fitohormonas los que participan en la inducción floral (Bernier, 1988).
2.3. Fotosíntesis
2.3.1. Fluorescencia
Debido a que la captación de luz por los fotosistemas es mucho más rápida que los
siguientes pasos de la cadena transportadora de electrones, las Quinonas de los centros
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de reacción del PSII. (P680) que estén reducidas no podrán, temporalmente, procesar
más energía de excitación procedente de la antenas (centros de reacción “cerrados”),
provocando un aumento de la emisión de fluorescencia (Azcon-Bieto et al., 2000a).
Posterior a que una hoja ha sido adaptada a oscuridad (dark-adapted), por lo que una alta
proporción de los centros de reacción se encuentran abiertos su fluorescencia es mínima
(Fo). El fluorómetro emite un pulso de saturación lumínica que cierra los centros de
reacción, generando la fluorescencia máxima (Fm). La diferencia entre Fo y Fm constituye
la fluorescencia variable, Fv. El valor Fv/ Fm es una estimación del rendimiento cuántico
máximo o eficiencia fotosintética máxima del PSII y su disminución es indicativa de daño
por fotoinhibición.
Los organismos vivos frente a una situación de estrés ralentizan sus tasas de crecimiento
hasta el momento en que desaparece el factor estresante y vuelven a recuperar las tasas
normales de crecimiento, comparables a las de un organismo sin estrés (Retuerto et al.,
2003).
En relación a la tasa fotosintética de una planta estresada ésta muestra niveles elevados
de la tasa en comparación a plantas control, proceso conocido como fotosíntesis
compensatoria (Nowak y Caldwell, 1984).
Esta respuesta puede ser generada por cambios en factores externos (herviborismo) de la
planta o bien por cambios fisiológicos, tal como lo plantea la hipótesis fuente – sumidero
(Retuerto et al., 2003).
2.4. Alternancia
Las razones de este comportamiento aun no están del todo dilucidadas, pero hay
acercamientos, al conocer cuales son los factores que participan en este.
Una alta carga frutal puede afectar al crecimiento vegetativo, disminuyendo el número de
flujos vegetativos, y a la floración, retardando el tiempo de antesis y disminuyendo su
intensidad (Salazar-García et al.,1998). Cuando se reduce el número de flujos vegetativos
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Se cree que las hormonas juegan un papel importante en la iniciación floral, ya que tienen
el potencial de alterar la expresión del genoma (código genético) (Bower et al., 1990).
Para lograr las condiciones apropiadas a la iniciación de las inflorescencias en el palto
parece ser que es importante un balance entre las tres principales hormonas, citocininas,
ácido absicico y giberelinas (Teliz, 2000).
Todas las medidas de manejo en la fruticultura deben tener como objetivo final promover
una abundante fructificación, pero regular en el tiempo. Así es posible encontrar en la
literatura una serie de medidas de manejo que tienen influencia sobre el añerismo, tales
como: la fertilización, el riego, los patrones, el anillado, el uso de reguladores de
crecimiento, etc. (Callejas y Reginato, 1992).
Hay una recurrente necesidad de una estrategia correctiva que no reduzca la producción,
pero el mecanismo y las bases fundamentales de la fisiología por las cuales la producción
de un año afecta la producción del próximo año permanecen desconocidos para el palto,
(Lovatt, 2003).
Se sabe que la carga frutal es un gran “sink” de modo que el orden de prioridades entre
sumideros es típicamente el siguiente: semillas antes que partes pulposas de la fruta,
éstas igual a ápices de brotes y hojas, los cuales son mayores que el cambium y este a su
vez, antes que almacenaje radicular (Paz-Vega, 1997).
1.33 kg de peso seco/árbol/ mes desde marzo hasta fines de junio del 2003) que árboles
que no fueron desfrutados en Julio del 2001 (Lovatt, 2003).
La competencia entre sitios de demanda puede explicar la relación entre la carga del
fruto y la iniciación floral, siendo el fruto el demandante más fuerte. Esto tendría su
asidero en que los pequeños primordios florales son muy débiles demandantes, en
relación a los frutos en desarrollo, que son un fuerte sink, entonces los frutos estarían
tomando los asimilados que le corresponderían a estos débiles primodios florales, sin
embargo, también esta la idea, de que hay una razón hormonal para esta inhibición floral,
es decir, que las giberelinas producidas por la semilla inhibirían el proceso de iniciación
floral (Teliz, 2000).
Así como la carga frutal, el tiempo que permanece esta en el árbol también incide sobre la
próxima temporada, ya que en el caso, de la práctica cultural de cosecha tardía, se
incrementa la materia seca frutal y el contenido de aceite exacerbando la alternancia
productiva; mientras cosechas tempranas (no es posible en muchas áreas o años si la
fruta no se encuentra madura) o remoción de fruta por poda, química o manual en un
árbol con producción “on” reduce la severidad de la alternancia productiva (Lovatt, 2003).
Así como el nitrógeno los carbohidratos se ven afectados por la carga frutal tal como lo
señala Paz-Vega (1997), al decir que la alta carga frutal en años “on”, resulta en bajas
concentraciones de almidón el siguiente invierno y en una tardía floración en primavera,
acompañada por muchos nuevos brotes vegetativos.
2.4.2. Iluminación
La intensidad y duración de la iluminación son factores que ejercen una importante acción
sobre la preparación de la floración (Coutanceau,1964), puesto que es de amplio
conocimiento que la floración y fructificación es menos abundante a la sombra que bajo
plena luz (Meyer, 1960).
longitud de los brotes, como en cuanto al tamaño de las hojas; resultando en un menor
desarrollo del árbol y una menor intensidad en la actividad fotosintética. Cuando se
comparan los crecimientos de árboles en zonas con mucho sombreamiento, o baja
luminosidad a diferencia de aquellos en zonas soleadas o iluminadas, se puede observar
que en zonas sombreadas hay menor crecimiento, de igual forma dentro de un mismo
árbol se notan estas diferencias destacando en cuanto a crecimiento, aquellas zonas que
más reciben sol, es decir, las partes altas de la planta, las cuales al envejecer tienden a
formar copas aparasoladas debido a una falta de renovación del material vegetativo que
se origine en las partes internas del árbol (Gil-Albert, 1992).
La falta de luz afecta también a la inducción y diferenciación floral, en razón del bajo nivel
de carbohidratos acumulados, y a la propia floración y posterior fructificación (Gil-Albert,
1992).
Por otra parte, muchas plantas responden a la longitud del día llamado fotoperíodo; sin
embargo, la inducción floral en la mayoría de las especies frutales no es dependiente de
este factor (Weastwood, 1982).
2.4.3. Rayado
El árbol anillado es aquél que ha sufrido un corte total de su flujo floemático, ya sea por la
incisión de una sierra o por la remoción desde su tronco de un cilindro de corteza de
ancho variable (Noel, 1970).
Cuando no se remueve ninguna “tira” de tejido, el proceso se nombra como rayado (Davie
et al.,1995).
Además del aumento de los niveles de carbohidratos el rayado provoca una disminución
de los niveles de nitrógeno, calcio y fosfatos, en hojas de ramas rayadas en comparación
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2.4.3.2 Efectos
dominancia apical y que se produce en los puntos de crecimiento activo (Taiz y Zeiger,
1991), también se comienza a acumular sobre el corte. Los mayores contenidos de
carbohidratos y hormonas, provoca que las yemas laterales que se encontraban inhibidas
o durmientes broten, pero en crecimientos que tienden a ser cortos pues las reservas
acumuladas sobre el anillo bajan rápidamente (Stephenson, Gallagher y Rasmussen,
1989) y las temperaturas bajas inhiben el crecimiento vegetativo (Hernández, 1991;Tapia,
1993).
2.4.3.3 Antecedentes
Pudo determinar que todos los tratamientos lograron adelantar la diferenciación de las
yemas apicales, adelantar la floración (excepto los tratamientos de abril),aumentar el
grado de floración general de los árboles y aumentar la intensidad de la floración.
Lahav et al. (1972), realizaron rayados en octubre noviembre (antes de inicio de floración)
causó floración temprana especialmente en variedad fuerte. Rayado en una fecha más
tardía afectó el comienzo de la floración únicamente en el año siguiente. Lahav et al.
(1971a) Dos períodos fueron detectados para la realización del anillado en “Fuerte” en
California, con una mejor respuesta en otoño. Las ventajas del anillado de primavera
parecen ser el de no aumentar el número de frutos pequeños sin semilla, pues la floración
no se induce tempranamente, y más rápida cicatrización del rayado debido a las altas
temperaturas después del rayado.
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Lahav et al. (1986), en un intento de acortar el período juvenil de árboles de paltos de tres
años de edad, es que se probaron cuatro fechas diferentes de anillado. Anillado temprano
en septiembre fue el más efectivo que el tardío o no anillado. Incrementó
significativamente la intensidad floral, incremento el porcentaje de plantas que cuajaron de
15 a 66%, y incrementó siete veces el número de frutos cosechados pro planta en
comparación con los controles no anillados. El anillado es una forma de incrementar la
productividad de muchos árboles. Para las variedades Fuerte y Nabal el anillado de otoño
(med-octubre) resultó con las más altas producciones que anillados en invierno, el
anillado de primavera fue ocasionalmente efectivo. Anillado de otoño frecuentemente
adelanta la floración, algunas veces por dos o tres meses. El efecto del anillado es
atribuido al aumento de carbohidratos y al cese temporal del crecimiento vegetativo
sobre el anillado.
3. Materiales y Métodos
Los ensayos se llevaron a cabo en la parcela “la Fortuna”, sector de Pocochay, (latitud –
32.850° longitud –71.200°), comuna de Quillota, provincia de Quillota, Quinta región de
Valparaíso.
Es una zona de clima mediterráneo marino, ubicada en una sector prelitoral, en que el
relieve de la cordillera de la costa permiten el paso de las brisas costeras que tienen una
acción moderadora sobre las condiciones térmicas, de humedad relativa y aminoran la
evapotranspiración potencial (Novoa, 1989).
Se seleccionaron al azar ocho árboles, de los cuales siete fueron árboles con alta carga
frutal “on” y un árbol de baja carga frutal “off”, haciendo un total de ocho tratamientos.
para obtener un valor de intensidad floral (número de flores /número de brotes florales).
3.2.2. Influencia de la carga sobre la eficiencia fotosintética.
En cada fecha de desfrute (diciembre, enero, febrero, marzo, abril, mayo, junio), se midió
la eficiencia fotosintética, a través de fluorescencia, en hojas de las ramas seleccionadas,
para desfrute. De igual forma, para el árbol off.
Se seleccionaron hojas adultas (Luz-adaptadas), que luego con el uso del fluorómetro
(Minipam-júnior) se midió la fluorescencia máxima (Fm) y la fluorescencia mínima (Fo) de
esta condición (luz-adaptación), con lo cual se puede determinar la eficiencia fotosintética
(yield fotosintético) o bien rendimiento cuántico, de la siguiente forma:
De un grupo de árboles off, para evitar influencias de la carga frutal sobre la intensidad
floral, se seleccionaron al azar cuatro de estos, destinando dos para mediciones de luz
(T1) y dos para mediciones de sombra (T2). A cada árbol con tratamiento de luz le fueron
marcados un número de 10 brotes para ser medidos, al igual que los dos árboles con
tratamiento de sombra.
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En época de floración, se realizó una medición del número de flores en cada brote
seleccionado, determinando la intensidad floral de estos mediante la relación número de
flores /número de brotes florales.
La elección de los árboles del ensayo fue llevado en un DCA, teniendo como unidad
muestral, los brotes de cada árbol. Los controles son los brotes sombreados. Los
tratamientos corresponden a cada condición, es decir luz y sombra. Las repeticiones son
los 10 brotes de cada tratamiento. De lo anterior se desprende que el tamaño de la
muestra son 40 brotes.
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Se seleccionaron ocho árboles “on”, de los cuales cuatro fueron rayados el 5 de abril (T1),
y el 4 de mayo (T2), además de un árbol control sin rayar (T0).
En cada tratamiento, se midió fluorescencia de hojas, antes del manejo y después de este
mensualmente hasta floración.
La elección de los árboles del ensayo fue llevado en un DCA, teniendo como unidad
muestral, la rama rayada de cada árbol. El control fue la rama no rayada. Los tratamientos
corresponden a las dos fechas de rayado. Las repeticiones son los cuatro árboles rayados
en cada fecha. De lo anterior se desprende que el tamaño de la muestra son ocho ramas
rayadas y una no rayada.
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4. Resultados y Discusión
Cuadro 1. Influencia de la carga frutal sobre la Intensidad floral, desarrollada por fechas de
desfrute, en árboles de palto variedad Hass.
Las respuestas de los tratamientos pueden ser divididas en aquellas que florecen (Off, T1,
T2, T3, T4, T5) y las que no lo hacen (T6, T7). Dentro de los tratamientos que lo hacen, se
observó un comportamiento descendente de la intensidad floral en cuatro de ellos y
ascendente en dos (Anexo 2).
Por esta razón que el tratamiento off muestra una alta intensidad floral en relación con el
resto de los tratamientos, ya que al no tener carga frutal, no tiene el factor supresor del
crecimiento vegetativo, permitiendo que se desarrolle y genere mas puntos de floración,
tal como lo señala Whiley (1990), al reportar, que durante un año de baja carga (Off), hay
gran cantidad de brotes, resultando en una gran producción de potenciales puntos
florales, la próxima primavera.
Esto coincide con lo señalado por Salazar-García et al. (1998), quien señala que la
reducción el número de flujos vegetativos durante un año de alta carga reduce todavía
más la intensidad de floración a través de la reducción de sitios (yemas) potenciales para
la formación de inflorescencias.
Por otra parte, los valores 68,182 y 92,308, ascendentes de los tratamientos de marzo
(T4) y abril (T5), respectivamente, se podrían explicar por un aumento del crecimiento
vegetativo, correspondiente al “flush” de otoño, que de acuerdo a los resultados, generó
mayor cantidad de puntos florales, mientras más se acercaban al pick (marzo-abril), tal
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vez, en la misma proporción que estos disminuyen, cuando hay menos brotes, como lo
señala Salazar-García et al. (1998). No se puede descartar, la intervención de un estimulo
medioambiental, que explique sus elevados valores, respecto del tratamiento off,
favoreciendo un aumento de la inducción y por consiguiente el número de flores por
panícula, tal como un stress hídrico provocado por mal manejo del riego.
Respecto a los tratamientos de mayo (T6) y junio (T7), éstos no florecen, lo que se puede
deber, al fuerte “sink” que representa la carga frutal presente, reprimiendo incluso el
crecimiento de los meristemos de ejes secundarios, tal como ocurriría si las condiciones
ambientales, que promueven el crecimiento vegetativo, prevalecieran (Salazar–García et
al., 1998) prolongando el “flush” de otoño. Por el contrario, en condiciones óptimas para la
floración, como ocurre en árboles off, no hay interferencia en la generación de meristemos
de ejes secundarios, resultando en una mayor intensidad floral.
El Cuadro 2 muestra que luego del desfrute la eficiencia fotosintética (Fv/Fm), se eleva
hasta el mes de marzo en los tratamientos T1,T2,T3 y T4, y que posteriormente, hasta el
mes de junio, en todos los tratamientos, hay un descenso de los valores de eficiencia
fotosintética (Anexo 4-11).
Así mismo, se puede observar en el Cuadro de datos, que en cada fecha tratamiento, si
se compara las mediciones de ramas desfrutadas con las mediciones de ramas recién
desfrutadas, que aun están bajo los efectos de la carga frutal, en el mismo mes, se
observa una menor eficiencia de las últimas (Cuadro 2).
Esto coincide con el estudio realizado por Obeso et al. (1998) en plantas dioicas de la
especie ilex aquifolium, en el cual observa que, ramas sin fruta de planta hembras,
poseen elevada eficiencia fotosintética a diferencia de ramas con fruta, las cuales
presentan niveles similares a las ramas de plantas machos, que no tienen fruta.
La explicación que se sugiere para esta observación, es que la carga frutal o bien los
sumideros afectan la utilización de nutrientes, en especial de nitrógeno, por las hojas más
cercanas. Se produce una transferencia de nitrógeno de las partes vegetativas a las
reproductivas. El nitrógeno puede hacerse disponible incluso a través de la hidrólisis de
rubisco, causando una disminución de la eficiencia fotosintética de las hojas más
cercanas, mientras las ramas de hojas sin fruta, manifiestan el fenómeno de fotosíntesis
compensatoria (Retuerto et al., 2003).
En los meses de mayo y junio la eficiencia, de todos los tratamientos, disminuye aun más,
lo cual se podría explicar por un efecto térmico, ya que al respecto existen estudios que,
señalan a las bajas (12°C) y altas (42°C) temperaturas, como causantes de la disminución
de la eficiencia fotosintética. (Groom y Baker, 1992; Maxwell et al., 1994; Tsonev et al.,
2000).
Así mismo aquellos tratamientos que fueron posteriormente desfrutados tendrían que
haber mostrado niveles menores de azúcares al momento de la medición, debido a que
las reservas fueron consumidas por el fuerte sumidero, que es la fruta, dejando a las
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ramas con menor capacidad de recuperar reservas para el período de iniciación floral,
floración y cuajado (Davie et al., 1995).
Cuadro 3. Influencia de la carga frutal sobre los niveles de azúcares (SST) foliar (mg/ml),
en distintas épocas, desarrollada por tratamientos de desfrute, en ramas de
árboles de palto variedad Hass.
Sholefield et al. (1985), no detectó diferencias entre árboles de alta y baja carga, en plena
floración y posterior a ésta (cuaja), lo cual coincide plenamente con el ensayo, que no
presenta diferencias significativas entre los tratamientos en plena floración y posterior a
ésta (Cuadro 3).
Al comparar los valores mostrados en las tres épocas, estos muestran un nivel mas
elevado previo a la floración, seguido de una disminución en plena floración y otra
disminución aun mayor posterior a ésta (Anexo 21).
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El mayor nivel mostrado en la medición previa a floración, se podría deber a que dentro
de las fluctuaciones anuales de los azúcares estudiadas por Arpaia et al. (1999) y
González et al. (1998), esta medición coincide con un punto elevado, dentro del descenso
del nivel de azúcares totales, después de un pick alcanzado a mediados de invierno. Este
descenso seria provocado por el inicio del crecimiento vegetativo a fines de invierno el
cual contaba con hojas en proceso de maduración, es decir, en fase de transición de
demanda a fuente, utilizando los azúcares producidos para su propio metabolismo. En
otros cultivares de palto, esta fase se presenta hasta que la hoja ha alcanzado el 80% de
su expansión total, lo que tarda aproximadamente 40 días y la máxima actividad
fotosintética se alcanza a los 60 días después de la apertura de la yema (Whiley, 1990).
El valor más bajo de la concentración de azúcares se podría deber a que luego de la gran
competencia ocurrida en la etapa anterior, el nivel de azúcares comienza a recuperarse,
pero la medición fue hecha cuando aun no se incrementan estos valores, lo que coincide,
con lo señalado por Arpaia et al. (1999) y González et al. (1998), quienes señalan que
después de que se ha completado el desarrollo vegetativo de primavera, viene un
aumento de los azúcares, porque sus hojas comienzan a ser fuente y no demanda de
fotosintatos, hasta alcanzar un máximo nivel temprano en verano.
Finalmente, se podría esperar que el gasto energético que involucra la presencia de carga
frutal, se exprese en la primavera siguiente, mediante una menor intensidad floral de
aquellos tratamientos que ahora, muestran mayor intensidad floral y viceversa.
Contanceau (1964), señala que alta densidad de ramas y hojas, genera deficiente
iluminación de la zona interior del árbol, produciendo a su vez escasa o nula floración.
Los resultados son claros, donde hubo mayor intensidad lumínica, hubo floración.
Aunque aun no esta claro cual es el factor de inducción en paltos, estos resultados llevan
a pensar que la luz es un factor importante y al igual que en plantas fotoperiódicas esta
cambiaría la fisiología de la hoja, lo cual genera la transmisión de una señal, todavía
desconocida, que tiene efecto sobre el ápice del brote (Bernier et al., 1993),
desencadenando el proceso de floración.
Otra forma de ver es desde el punto de vista fotosintético, donde la luz es la materia
prima, para la formación de carbohidratos, los cuales tienen un rol fundamental en la
floración (Carrillo, 1995).
Algunos autores como Chandler (1962), señalan que el sombreamiento de los tejidos
provoca que éstos no acumulen almidón, lo que posiblemente provocaría un descenso en
la formación de yemas florales.
Azcon-Bieto et al. (2000) agrega por su parte, que existen diferencias en la composición,
entre los expuestas al sol y a sombra, tales como contenido de lípidos, almidón, azúcares
solubles y cutinas. Las hojas expuestas al sol, además, poseen mayor contenido de
nitrógeno, contendido total de clorofila y de rubisco provocando, que a un mismo flujo
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fotónico, posean mayores niveles de asimilación de CO2, lo que a su vez explica el mayor
contenido de almidón.
Estos resultados coinciden con un estudio realizado en Chile por Santa María (2001), en
Murtilla demostrando que en plantas bajo condiciones de plena luminosidad se produce
una fuerte inhibición de la fotosíntesis, explicada por la relación Fv/Fm, la que presenta
valores de 0,4 a 0,62 a diferencia de plantas sombreadas que mostraron valores cercanos
al optimo 0,8 lo que sugiere un posible daño estructural del fotosistema II de la planta a
plena luminosidad.
La razón de que las hojas sombreadas en palto logren tener mayor eficiencia fotosintética
que hojas iluminadas, esta en que el palto es un cultivo selvático adaptado a un medio
ambiente de semisombra y esta condición es la más “parecida” a su ambiente original.
Aunque por lo general las hojas bajo condición de sombra poseen mayor eficiencia
fotosintética que en iluminación (Ureña, 1999), esto no quiere decir que puedan generar
mayor cantidad de reservas de carbohidratos que las hojas sol, ya que, como es sabido, a
un mismo flujo fotónico las hojas de sol poseen mayor asimilación de CO2 (Azcon-Bieto et
al., 2000). Es decir, la eficiencia fotosintética, no es más que una medida de la velocidad
con que trabajan las hojas bajo un determinado flujo fotónico. Además, las hojas de sol no
siempre están con baja eficiencia, ya que estudios como el de Santa María (2001),
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Previo a floración los tratamientos poseen diferencias significativas, siendo los valores de
hojas expuestas a la luz, los más altos. Esto se puede deber a que las hojas, al estar bajo
condiciones de mayor intensidad lumínica o mayor flujo fotónico aumentan su asimilación
de CO2, en el proceso de fotosíntesis (Azcon-Bieto et al, 2000), lo cual resulta en una
mayor acumulación de carbohidratos de reserva, que en hojas de sombra.
Respecto del comportamiento que muestra cada tratamiento en las tres fechas, se puede
decir que en el tratamiento de luz ocurre un descenso de la concentración de azúcares
totales en la hoja, desde previa floración hasta post floración coincidiendo con lo señalado
por Arpaia et al. (1994) y González et al. (1998), a diferencia del tratamiento de sombra
que posee un valor más bajo previo floración (Anexo 24 y 25).
Existe diferencia entre los tratamientos, siendo el rayado de mayo (T2), el de mayor efecto
en aumentar la intensidad floral. El tratamiento de abril (T1) no muestra diferencia
significativa con el testigo (T0) (Anexo 26).
Cuadro 4. Influencia del rayado sobre la intensidad floral, desarrollada por tratamientos de
rayado, en ramas de árboles de palto variedad Hass.
La mayor intensidad lograda por el tratamiento de mayo (T2) respecto de T0, se puede
deber, a que el rayado mejora la diferenciación de yemas, lo cual sugiere que un cierto
umbral de carbohidratos, es necesario durante el proceso (Scholefield et al., 1985).
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La mayor intensidad lograda por T2 respecto de T1, se puede deber a dos razones, por
un lado, al efecto desvigorizante del rayado (Wolstenholme, 1987; Acevedo, 1994; Lahav
et al., 1971a), que sumado a las bajas temperaturas (Hernández, 1991; Tapia, 1993),
interrumpen el desarrollo del crecimiento vegetativo, correspondiente al período final del
“flush” de otoño, es decir, que las ramas rayadas en mayo, a diferencia de las ramas
rayadas en abril, son interrumpidas más tardíamente, permitiendo que desarrollen mas
crecimiento vegetativo, sobre el cual tener puntos florales, la primavera siguiente.
Por otro lado el rayado de mayo, pudo haber generado mayor cantidad de yemas
diferenciadas, ya que existen antecedentes como los estudios realizados por Berrios
(1995) y Acevedo (1994), que señalan, que a partir de junio comienza a haber
diferenciación en la zona de Quillota, entonces, considerando, que el tiempo de
cicatrización de rayados de 2-3mm, es de tres meses en promedio (Rowlands, 1994;
Acevedo, 1994; Trochoulias y O'neill,1976; Lahav et al., 1971b), el rayado de mayo
mantuvo más tiempo el nivel de carbohidratos, sobre el anteriormente sugerido umbral,
mejorando de esta forma la diferenciación. Por el contrario el rayado de abril termina su
efecto cuando la diferenciación estaría comenzando, lo cual explica, porque no hay
diferencia entre T1 y T0.
Dentro de este contexto, la eficiencia fotosintética se aminora, en la medida que las hojas
tienen que sustentar el “sink” de fotoasimilados que implica la carga frutal en desarrollo, al
menos hasta el período de cosecha que corresponde a agosto–septiembre en la zona del
ensayo, en que nuevamente recuperarían la eficiencia fotosintética.
Cuadro 5. Influencia del rayado sobre la eficiencia fotosintética (Fv/Fm), en los meses
posteriores al rayado, desarrollada por tratamiento, en ramas de árboles de
palto variedad Hass.
Hay que señalar que no se encontró evidencia respecto al tiempo en que se afecta la
fotosíntesis por la acumulación de carbohidratos, pero es de suponer, que bajo la
hipótesis de crecimientos compensatorios el efecto se mantiene mientras su causa o
estimulo (acumulación de carbohidratos) este actuando, ya que como señala (Azcon-
Bieto, 1983; Davie et al., 1995) las tasas fotosintéticas se recuperan luego de períodos de
oscuridad en que se consumen los carbohidratos, es decir, que aplicado al presente
ensayo debiese durar tres meses en promedio, el efecto de los carbohidratos sobre la
eficiencia fotosintética, que es el tiempo que demora la cicatrización.
Por otro lado, existe otro componente que se afecta por el rayado y que también incide
sobre la fotosíntesis, el nitrógeno.
Tomer (1977) y Blumendfeld et al. (1975), señalan que dentro de los efectos provocados
por el rayado, se encuentra la disminución de los niveles de nitrógeno.
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En la misma línea Evans (1938), señala que la actividad del RUBP carboxilasa y de la
clorofila fue marcadamente proporcional a los contenido de nitrógeno en las hojas y
Raymund et al. (1985), que la concentración de nitrógeno en la hoja maximiza la
asimilación diaria de CO2. Por lo tanto la disminución de la eficiencia fotosintética también
puede ser provocada por una disminución de los niveles de nitrógeno.
El Cuadro 6, muestra que hubo influencia del rayado (T1, T2 ) sobre la concentración de
azúcar foliar previo a floración. Es posible que, aunque el rayado tenga un período de
cicatrización de tres meses promedio (Rowlands, 1994; Acevedo, 1994; Trochoulias y
O'neill, 1976; Lahav et. al., 1971b) los niveles de azúcares se hayan mantenido un poco
más tiempo, resultando en diferencias significativas con T0, al momento de realizar la
medición.
39
Por otro lado estos resultados podrían explicar el comportamiento de la intensidad floral
de los tratamientos, revelando que aquellos con mayor concentración de azúcares, previo
a floración, resultan en una mayor intensidad floral. Lo cual no quiere decir que se
requieran altos niveles de azúcar justo antes de floración, para obtener una alta intensidad
floral, si no que estos resultados podrían ser un reflejo de lo que ocurrió durante el
período de la diferenciación.
Cuadro 6. Influencia del rayado sobre la concentración de azúcar foliar (SST), en tres
momentos respecto a la floración, desarrollada por tratamientos aplicados en
árboles de palto variedad Hass.
En plena floración y post floración los tratamientos no muestran datos que puedan aclarar
el comportamiento observado en la intensidad floral.
Por otro lado si se analiza el comportamiento seguido por cada tratamiento, en las tres
fechas, se pudo observar tendencia a la disminución de los niveles de azúcares (Anexo
30, 31 y 32). Este comportamiento coincide con lo señalado por Arpaia et al. (1994) y
González et al., (1998), que evidencian fluctuaciones de los niveles de carbohidratos en el
año, siendo los niveles previos a floración los más altos, seguido de una baja debido al
consumo de azúcares por el crecimiento vegetativo y floración de primavera y seguido por
niveles más bajos aun, post floración.
40
5. Conclusiones
- La carga frutal del palto var. Hass disminuye la intensidad floral, en la medida que más
tiempo permanece ésta en el árbol, hasta llegar a una intensidad floral 0.
- La carga frutal del palto var. Hass afecta la eficiencia fotosintética (Fv/Fm) y la
concentración foliar de azúcares totales.
- La iluminación del palto var. Hass afecta la intensidad floral en forma directamente
proporcional, llegando a niveles de intensidad floral 0 bajo un régimen de sombra.
- El rayado en mayo del palto var. Hass aumenta la intensidad floral, a diferencia del
rayado de abril.
- El rayado del palto var. Hass afecta la eficiencia fotosintética y la concentración foliar de
azúcares totales.
41
Resumen
Para conocer las causas de la alternancia productiva en palto (Persea americana Mill.), es
importante comenzar por estudiar la floración, y de qué forma los factores, tales como, la
luz, la carga frutal y el rayado de ramas, inciden en la misma, y en la fisiología de la
planta. De aquí, que los principales objetivos del estudio, fueron determinar el efecto de la
carga frutal presente (mediante desfrute), la iluminación (bajo un régimen de luz y
sombra) y el rayado de ramas en dos fechas (abril y mayo) sobre el parámetro intensidad
floral y las condiciones fisiológicas de la planta.
Las variables evaluadas fueron: intensidad floral, medido en cada tratamiento como
número de flores totales, en relación al número total de brotes con flor y para medir las
condiciones fisiológicas de la planta, se utilizó la eficiencia fotosintética (Fv/Fm) de hojas,
medida con fluorómetro (Mini pam- junior), y la concentración foliar de azúcares totales
(SST), medida en distintas épocas (previo a floración, en floración y post floración).
Summary
In order to know what causes alternate bearing in Hass avocado trees (Persea americana
Mill.), It is important to begin by studying the blooming period, and how factors such as
light, fruit load, and girdling, influence the alternate bearing and the physiology of the plant.
The main objective of this study was to determine the effect factors such as harvest,
illumination (beneath a regiment of sunlight and shade), and girdling during two different
time periods (April and May) would have on flower intensity and physiological conditions of
the plant.
This study was developed in three trials held in Chile’s fifth region in a sector of Quillota
called Pocochay.
The flower intensity was measured at every trial by counting the total number of flowers in
relation to the number of branches with flowers. The physiological conditions of the leaves
was measured using the photosynthesis efficient (FV/Fm). This is measured with a
fluorometro (Mini pam-junior). To measure the physiological conditions of the flowers, the
total sugar concentration (SST) of the blossoms was measured at different stages of the
blooming cycle (before blooming, during blooming and post-blooming).
It was concluded that the fruit load decreases flower intensity. If fruit remains in the tree,
blossoms decreases until the tree reaches a flower intensity of 0. The lighting is directly
proportional to flower intensity, reaching a level of zero for the flower intensity when there
is no sunlight. Girdling enhances flower intensity when done in May. When done in April
however, there is no difference between the trees tested and the trees in the control
treatment.
43
• Extraer los azúcares con una solución de Etanol 80% en un baño a 80ºC por 30
min, a razón de 1,5 mL por 100 mg de muestra en tubos Eppendorf. La muestra
debe estar finamente cortada. Colocar de inmediato su 1,5 mL de etanol 80%.
Cuando ya estén todas las muestras con su etanol, colocarlas en el baño de agua.
• Centrifugar a 12.000g por 15 min a 4ºC y tomar el sobrenadante en otro
Eppendorf. Rotular siempre los Eppendorf con el mismo número de la muestra
original.
• Este sobrenadante (extracto crudo) puede guardarse por algún tiempo en
congelador a -15 a -30ºC, pero lo ideal es hacer la prueba de inmediato.
Procedimiento
• Se debe diluir cada muestra a razón de 20 µL del extracto crudo + 980 µL de agua
destilada. Esta mezcla va en un nuevo Eppendorf rotulado con su correspondiente
número de muestra.
• Tomar 200 µL de esta solución diluida y agregarle 2 mL del reactivo de Antrona.
• Agitar esta mezcla y dejar los tubos tapados incubando por 30 minutos en un baño
con agua a 40ºC.
• Luego leer la absorbancia de la muestra en un Espectrofotómetro a 620 nm (A620).
Curva de Calibración
Para poder transformar la lectura en una concentración real de azúcares, se debe realizar
primero que nada una curva estándar. Esta se realiza con glucosa.
Preparar una solución stok de glucosa a razón de 30 mg/mL y preparar unos 10 mL.
Luego preparar en Eppendorf cada una de las siguientes concentraciones (1mL)
Soluciones a preparar
Reactante Antrona
Se prepara una solución de Antrona (es un polvo como cristales amarillos) a razón de
0,15 % p/p. en ácido sulfurico diluido al 80%.
80
60
40
20
0
O ff T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7
Tratamientos
ANEXO 3. Intensidad floral desarrollada por fechas de desfrute, en palto variedad Hass &
curva de crecimiento vegetativo del palto var. Hass en Quillota.
100
80
60
40
20
0
O ff T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7
------------ Cr e cimie nt o ve ge t at iv o
Cic lo f enologic o del palt o c v . Hass, Quillot a. Tratamientos
Fuent e:Tapia, 1993
46
T1
Comportamiento Fv / Fm
0,8
0,8
0,8
0,7
0,7
0,7 Mes
0,7
0,7
0,7
DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN
T2
Comportamiento Fv/Fm
1
0,8
0,6
Mes
0,4
0,2
0
ENE FEB MAR ABR MAY JUN
47
T3
Comportamiento Fv/Fm
1,0000
0,8000
0,6000
Mes
0,4000
0,2000
0,0000
FEB MAR ABR MAY JUN
T4
Comportamiento Fv/Fm
0,8000
0,7500
0,7000 Mes
0,6500
0,6000
MAR ABR MAY JUN
T5
Comportamiento Fv/Fm
0,76
0,74
0,72
0,7 Mes
0,68
0,66
0,64
ABR MAY JUN
T6
Comportamiento Fv/Fm
0,7
0,68
0,66 Mes
0,64
0,62
MAY JUN
T7
Comportamiento Fv/Fm
0,8
0,6
0,4 Mes
0,2
0
T7
OFF
Comportamiento Fv/Fm
0,750
0,745
0,740 Mes
0,735
0,730
DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN
51
ANEXO 12. Comportamiento eficiencia fotosintética (Fv/Fm) &crecimiento vegetativo & crecimiento del
fruto. T1.
Comportamiento Fv / Fm
posterior a desfrute
0,8
0,8
Unidades relativas
0,7
0,7
0,7 T1
0,7
0,7
0,6
DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN
--------- Crecimiento vegetativo x--x--x Crecimiento fruto
Ciclo feno lo gico del palto cv. Hass, Quillo ta. Fuente: Tapia, 1993
ANEXO 13 Comportamiento eficiencia fotosintética (Fv/Fm), &crecimiento vegetativo & crecimiento del
fruto. T2
52
Comportamiento Fv/Fm
posterior al desfrute
1
0,8
Unidades relativas
0,6
0,4 T2
0,2
0
ENE FEB MAR ABR MAY JUN
--------- Crecimiento vegetativo x--x--x Crecimiento fruto
Ciclo feno lo gico del palto cv. Hass, Quillo ta, 1996 Fuente:Tapia, 1993
ANEXO 14. Comportamiento eficiencia fotosintética (Fv/Fm), &crecimiento vegetativo & crecimiento
del fruto.T3
Comportamiento Fv/Fm
posterior al desfrute
1,0000
0,8000
Unidades relativas
0,6000
0,4000 T3
0,2000
0,0000
FEB MAR ABR MAY JUN
--------- Crecimiento vegetativo x--x--x Crecimiento fruto
Ciclo feno lo gico del palto cv. Hass, Quillo ta. Fuente:Tapia, 1993
53
ANEXO 16. Comportamiento eficiencia fotosintética (Fv/Fm), &crecimiento vegetativo & crecimiento
del fruto.T5
Comportamiento Fv/Fm
posterior al desfrute
0,8000
Unidades relativas
0,7500
0,7000
T4
0,6500
0,6000
MAR ABR MAY JUN
--------- Crecimiento vegetativo x--x--x Crecimiento fruto
Ciclo feno lo gico del palto cv. Hass, Quillo ta. Fuente:Tapia, 1993
Comportamiento Fv/Fm
posterior al desfrute
0,76
0,74
Unidades relativas
0,72
0,7
T5
0,68
0,66
0,64
ABR MAY JUN
--------- Crecimiento vegetativo x--x--x Crecimiento fruto
Ciclo feno lo gico del palto cv. Hass, Quillo ta. Fuente:Tapia, 1993
54
ANEXO 17. Comportamiento eficiencia fotosintética (Fv/Fm), & crecimiento vegetativo &
crecimiento del fruto.T6
Comportamiento Fv/Fm
posterior al desfrute
0,7
Unidades relativas
0,68
0,66
T6
0,64
0,62
MAY JUN
--------- Crecimiento vegetativo x--x--x Crecimiento fruto
Ciclo feno lo gico del palto cv. Hass, Quillo ta. Fuente:Tapia, 1993
ANEXO 18. Comportamiento eficiencia fotosintética (Fv/Fm), &crecimiento vegetativo & crecimiento del
fruto. T7
55
Comportamiento Fv/Fm
posterior al desfrute
0,7
0,6
Unidades relativas
0,5
0,4
0,3 T7
0,2
0,1
0
JUN
--------- Crecimiento vegetativo x--x--x Crecimiento fruto
Ciclo feno lo gico del palto cv. Hass, Quillo ta. Fuente:Tapia, 1993
ANEXO 19. Comportamiento eficiencia fotosintética (Fv/Fm), &crecimiento vegetativo & crecimiento del
fruto. Off
Comportamiento Fv/Fm
0,750
0,740
0,730
0,720 OFF
0,710
0,700
DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN
--------- Crecimiento vegetativo x--x--x Crecimiento fruto
Ciclo feno lo gico del palto cv. Hass, Quillo ta. Fuente:Tapia, 1993
ANEXO 20. Comportamiento nivel de azucares & Intensidad floral & crecimiento vegetativo
56
4,0000
3,5000
3,0000
2,5000 Previo
2,0000 floracion
1,5000 Intensidad
floral
1,0000
0,5000
0,0000
Off T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7
Nivel de azucares
1,2000 Previo
1,0000 floracion
0,8000
plena
mg/ml
0,6000
floracion
0,4000
0,2000 post
0,0000 floracion
Off T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7
0,750
0,700
mes
0,650
0,600
Abril May Jun Jul Ago
58
0,800
0,750
mes
0,700
0,650
Abril May Jun Jul Ago Sep
0,5
Fecha
0
previo flor plena flor post flor
0,8
0,6
Mg/ml
0,4 Fecha
0,2
0
previo flor plena flor pos t flor
ANEXO 26. Intensidad floral de arboles rayados en dos fechas abril y mayo.
60
I nte ns id ad f lo ral
120,00 b
100,00
n°flores/n°brotes florales
80,00 a
a
60,00
T mt
40,00
20,00
0,00
T0 T1 T2
Eficiencia fotosintetica T0
0,8
0,75
Fv/Fm
0,7
0,65 mes
0,6
0,55
May Jun Jul Ago Sep Oct
61
0,7
0,65 m es
0,6
0,55
May Jun Jul Ago Sep Oct
0,7
mes
0,65
0,6
Jun Jul Ago Sep Oct
62
1,000
0,800
Mg/ml
0,600
momento
0,400
0,200
0,000
antes plena flor post flor
1,000
0,800
Mg/ml
0,600
momento
0,400
0,200
0,000
antes plena flor post flor
63
0,800
0,600
Mg/ml
0,400 momento
0,200
0,000
antes plena flor post flor