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UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA

FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD


ESCUELA PROFESIONAL DE MEDICINA
HUMANA

CARBOHIDRATOS

CURSO : ESTRUCTURA, FUNCIÓN CELULAR Y TISULAR II

DOCENTE : Dr. VIOLETA MORÍN GARRIDO

ALUMNOS : CAMINO CRUZ MARÍA DE LOS ANGELES


CHAVEZ MATHEY PABLO ELIAS
ZAPATA OJEDA JOSÉ ANTONIO

CICLO : III

MAYO 2017
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ÍNDICE
INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 4

MARCO TEÓRICO.................................................................................................. 5
1. Definición ................................................................................................................................... 5
1.1. Aldehídos y cetonas
1.2. Enlaces alfa y beta
2. Importancia de los carbohidratos ....................................................................................... 6
2.1. Ingreso de glucosa en la sangre
3. Fórmulas representativas de los carbohidratos ............................................................. 8
3.1. Representación de Fischer
3.2. Representación de Mackeme
3.3. Representación de Haworth
4. Características Físicas y Químicas .................................................................................10
5. Funciones de los Carbohidratos .......................................................................................10
6. Clasificación ............................................................................................................................13
6.1. Monosacáridos ...............................................................................................................13
6.1.1. Estructura
6.1.2. Fenómeno de Mutarrotación
6.1.3. Propiedades Físicas
6.1.4. Propiedades químicas
6.1.5. Reacciones del grupo carbonilo
6.1.6. Reacciones del grupo hidroxilo
6.1.7. Isomería
6.1.7.1. Variantes isoméricas
6.1.7.2. Isomería D y L
6.1.7.3. Estructuras cíclicas piranosa y Furanosa
6.1.7.4. Anómeros alfa y beta
6.1.7.5. Epímeros
6.1.8. Aldosas y Cetosas
6.1.8.1. Aldosas: Clasificación, Importancia, Hexosas
6.1.8.2. Cetosas: Clasificación

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6.2. Disacáridos......................................................................................................................22
6.2.1. Características
6.2.2. Malosa, sucrosa y Lactosa
6.2.2.1. Sacarosa
6.2.2.2. Maltosa
6.2.2.3. Lactosa
6.3. Oligosacáridos................................................................................................................25
6.3.1. Características
6.3.2. Funciones
6.3.2.1. Funciones de los oligosácaridos de superficie
6.3.2.2. Funciones de los oligosácaridos en disolución
6.4. Polisacáridos ..................................................................................................................29
6.4.1. Características
6.4.2. Propiedades
6.4.3. Clasificación
6.4.3.1. Homopolisacáridos
6.4.3.1.1. De reserva: almidón, glucógeno
6.4.3.1.2. Estructurales: celulosa, quitina
6.4.3.2. Heteropolisacáridos
6.4.3.2.1. Características
6.4.3.2.2. Peptidoglucanos
6.4.3.2.3. Glucosaminoglucanos
6.5. Glucoconjugados ...........................................................................................................42
6.5.1.1.1. Proteoglucanos
6.5.1.1.2. Glucoproteínas
6.5.1.1.3. Glucolípidos.

BIBLIOGRAFÍA Y REFERENCIAS........................................................................ 44

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INTRODUCCIÓN

Los carbohidratos son uno de los principales


nutrientes en nuestra alimentación ya que nos
ayudan a proporcionar energía al cuerpo.

Hay tres principales tipos de carbohidratos en


los alimentos: azúcares, almidones y fibra, y
nuestro organismo necesita las tres formas
de carbohidratos para funcionar
correctamente. Mientras que el cuerpo
descompone los azúcares y los almidones en
glucosa para utilizarlos como energía, la fibra
es la parte del alimento que el cuerpo no
descompone, así ayuda a hacerlo sentir lleno
y puede ayudarle a mantener un peso
saludable.

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1. Definición
Los carbohidratos, también llamados glúcidos, se pueden encontrar casi de
manera exclusiva en alimentos de origen vegetal. Constituyen uno de los tres
principales grupos químicos que forman la materia orgánica junto con las grasas
y las proteínas.
Los carbohidratos son los compuestos orgánicos más abundantes de la biosfera
y a su vez los más diversos. Normalmente se los encuentra en las partes
estructurales de los vegetales y también en los tejidos animales, como glucosa
o glucógeno. Estos sirven como fuente de energía para todas las actividades
celulares vitales.
Aportan 4 kcal/gramo al igual que las proteínas y son considerados macro
nutrientes energéticos al igual que las grasas. Los podemos encontrar en una
innumerable cantidad y variedad de alimentos y cumplen un rol muy importante
en el metabolismo. Por eso deben tener una muy importante presencia de
nuestra alimentación diaria.
En una alimentación variada y equilibrada aproximadamente unos 300gr./día de
hidratos de carbono deben provenir de frutas y verduras, las cuales no solo nos
brindan carbohidratos, sino que también nos aportan vitaminas, minerales y
abundante cantidad de fibras vegetales.
Otros 50 a 100 gr. diarios deben ser complejos, es decir, cereales y sus
derivados. Siempre preferir a todos aquellos cereales que conservan su corteza,
los integrales. Los mismos son ricos en vitaminas del complejo B, minerales,
proteínas de origen vegetal y obviamente fibra.

La fibra debe estar siempre presente, en una cantidad de 30 gr. diarios, para así
prevenir enfermedades y trastornos de peso como la obesidad.
En todas las dietas hipocalóricas las frutas y verduras son de gran ayuda, ya que
aportan abundante cantidad de nutrientes sin demasiadas calorías
1.1. Aldehídos y Cetonas
 Aldehídos y cetonas se caracterizan por tener el grupo carbonilo

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 La fórmula general de los aldehídos es

 La fórmula general de las cetonas es

1.2. Enlaces alfa y beta

Existen dos formas en las cuales los azúcares se polimerizan: enlaces alfa o
beta. Para distinguir entre enlaces alfa y beta, examine la posición del hidrógeno
en el primer carbono de la molécula. En el enlace alfa se representa hacia arriba,
y en el beta hacia abajo.

2. Importancia de los carbohidratos


Los carbohidratos están ampliamente distribuidos en vegetales y animales;
tienen importantes funciones estructurales y metabólicas. En los vegetales, la
glucosa sintetiza a partir de dióxido de carbono y agua por medio de fotosíntesis,
y es almacenada como almidón o usada para sintetizar la celulosa de las
paredes de las células vegetales. Los animales pueden sintetizar carbohidratos
a partir de aminoácidos, pero casi todos se derivan finalmente de vegetales. La
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glucosa es el carbohidrato más importante; casi todo el carbohidrato de la dieta


se absorbe hacia el torrente sanguíneo como glucosa formada mediante
hidrolisis del almidón y los disacáridos de la dieta, y otros azucares se convierten
en glucosa en el hígado. La glucosa es el principal combustible metabólico de
mamíferos (excepto de los rumiantes), y un combustible universal del feto. Es el
precursor para la síntesis de todos los carbohidratos del cuerpo, incluso
glucógeno para almacenamiento; ribosa y desoxirribosa en ácidos nucleicos;
galactosa en la síntesis de la lactosa de la leche, en glucolípidops y en
combinación con proteína en glicoproteínas y proteoglicanos. Las enfermedades
relacionadas con el metabolismo de los carbohidratos son diabetes mellitus,
galactosemia, enfermedades por depósito de glucógeno, e intolerancia a la
lactosa.
2.1. Ingreso de glucosa en la sangre
Los carbohidratos de la dieta digeribles dan glucosa, galactosa y fructosa
que se transportan hacia el hígado mediante la vena porta hepática. La
galactosa y la fructosa se convierten con facilidad en glucosa en hígado.
La glucosa se forma a partir de dos grupos de compuestos que pasan por
gluconeogénesis 1) los que comprenden una conversión neta directa en
glucosa, incluso casi todos los aminoácidos y el propianato, y 2) los que son
los productos del metabolismo de la glucosa en los tejidos. De este modo,
el lactato, formado por medio de glucólisis en el músculo estriado y los
eritrocitos, se transporta hacia el hígado y los riñones, donde vuelve a formar
glucosa, la cual de nuevo queda disponible mediante la circulación para
oxidación en los tejidos. Este proceso se conoce como el ciclo de Cori, o el
ciclo del ácido láctico.
En el estado de ayuno, hay considerable gasto de alanina desde el musculo
estriado que excede con mucho sus cifras en las proteínas musculares que
se están catabolizando. Se forma por transaminación de piruvato producto
de la glucólisis de glucógeno muscular, y se exporta hacia el hígado, donde,
luego de transaminación se regenera piruvato, es un sustrato para la
gluconeogénesis. Así, este ciclo de glucosa- alanina proporciona una

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manera indirecta de emplear el glucógeno muscular para mantener la


glucosa sanguínea en el estado de ayuno. El ATP requerido para la síntesis
hepática de glucosa a partir del piruvato se deriva de la oxidación de ácidos
grasos. También se forma glucosa a partir del glucógeno hepático mediante
glucogenólisis.
3. Fórmulas representativas de los carbohidratos
3.1. Representaciones Fischer
Veamos, por ahora, dos tipos de fórmulas de un carbohidrato de 4 C que nos
represente un caso general

Se puede observar que:

- Fischer muestra todos los enlaces de los C

- El grupo final CH2OH, en Fischer, se coloca agrupado

- Mackenne señala al grupo CHO con un círculo y los grupos OH con una
pequeña línea horizontal; el grupo CH2OH no se coloca, aunque algunos
autores lo colocan y otros lo simbolizan con un triángulo.

La línea vertical señala la cadena carbonada de la molécula, ubicando el


círculo en el C 1

Si hay una cetosa, entonces el grupo CO es el que se representa por el


círculo y todo lo demás es igual al caso anterior.

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3.2. Proyección de Mackenne para algunos carbohidratos

3.3. Representación de Haworth

• Haworth representa a los monosacáridos en pentágono o en hexágono


planares, cuyos vértices son átomos de C y un átomo de O, normalmente de
acuerdo a esta figura:

En esta figura no se muestran las uniones de H y de los OH de los C.

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4. Características Físicas y Químicas


 Los azucares son generalmente (parcialmente) solubles en agua, arden
con facilidad. Luego los agares, alginatos, por ejemplo, son gomas o
geles, es decir que el espectro es muy amplio.
 Menos solubles en etanol
 Insolubles en solventes orgánicos (excepto piridina)
 Más abundantes moléculas en la tierra
 Los polímeros de carbohidratos sirven como elementos estructurales y
protectores en las paredes celulares de las bacterias y plantas.
 Lubrican uniones esqueléticas
 Permiten adhesión entre las células
5. Función de los carbohidratos

Las funciones que los glúcidos cumplen en el organismo son, energéticas, de ahorro
de proteínas, regulan el metabolismo de las grasas y estructural.
 Energéticamente: Los carbohidratos aportan 4 KCal (kilocalorías) por gramo
de peso seco. Esto es, sin considerar el contenido de agua que pueda tener
el alimento en el cual se encuentra el carbohidrato. Cubiertas las
necesidades energéticas, una pequeña parte se almacena en el hígado y
músculos como glucógeno (normalmente no más de 0,5% del peso del
individuo), el resto se transforma en grasas y se acumula en el organismo
como tejido adiposo.
Se suele recomendar que minimamente se efectúe una ingesta diaria de 100
gramos de hidratos de carbono para mantener los procesos metabólicos.
 Ahorro de proteínas: Si el aporte de carbohidratos es insuficiente, se
utilizarán las proteínas para fines energéticos, relegando su función plástica.

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 Regulación del metabolismo de las grasas: En caso de ingestión


deficiente de carbohidratos, las grasas se metabolizan anormalmente
acumulándose en el organismo cuerpos
cetónicos, que son productos intermedios de
este metabolismo provocando así problemas
(cetosis).
 Estructuralmente: los carbohidratos
constituyen una porción pequeña del peso y
estructura del organismo, pero de cualquier
manera, no debe excluirse esta función de la lista, por mínimo que sea su
indispensable aporte.

Tenemos otras funciones tales como:


Función Informativa: Los Carbohidratos pueden unirse a lípidos o a proteínas de
la superficie de la célula, y representan una señal de reconocimiento en superficie.
Tanto las glicoproteínas como los glicolípidos de la superficie externa celular sirven
como señales de reconocimiento para hormonas, anticuerpos, bacterias, virus u
otras células. Los HC son también los responsables antigénicos de los grupos
sanguíneos.

Función De Detoxificación: En muchos organismos, ciertas rutas metabólicas


producen compuestos potencialmente muy tóxicos, que hay que eliminar o
neutralizar de la forma más rápida posible (bilirrubina, hormonas esteroideas, etc).
También es posible que un organismo deba defenderse de la toxicidad de (1)
productos producidos por otros organismos (los llamados metabolitos secundarios:
toxinas vegetales, antibióticos) o (2) de compuestos de procedencia externa
(xenobióticos: fármacos, drogas, insecticidas, aditivos alimentarios, etc). Todos
estos compuestos son tóxicos y muy poco solubles en agua, por lo que tienden a
acumularse en tejidos con un alto contenido lipídico como el cerebro o el tejido
adiposo.

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• Un combustible para el sistema nervioso central. Los carbohidratos son


esenciales para el buen funcionamiento del sistema nervioso central. En
condiciones normales y en el ayuno a corto plazo, el cerebro utiliza la glucosa
sanguínea como combustible casi exclusivamente y esencialmente no tiene un
depósito de dicho alimento.
Importancia biomédica de los carbohidratos

Los carbohidratos se presentan en forma de


azúcares, almidones y fibras, y son uno de los
tres principales macronutrientes que aportan
energía al cuerpo humano (los otros son la grasa
y las proteínas) Actualmente está comprobado
que al menos el 55% de las calorías diarias que
ingerimos deberían provenir de los
carbohidratos.
Aunque es importante mantener un equilibrio
adecuado entre las calorías que ingerimos y las que gastamos, las investigaciones
científicas sugieren que:
 Una dieta que contenga un nivel óptimo de carbohidratos puede prevenir la
acumulación de grasa en el cuerpo.
 El almidón y los azúcares aportan una fuente de energía de la que se puede
disponer rápidamente para el rendimiento físico;
 Las fibras alimenticias, que son un tipo de carbohidratos, ayudan a que los
intestinos funcionen correctamente.
Además de los beneficios directos de los carbohidratos para el cuerpo, se
encuentran en numerosos alimentos, que en sí mismos aportan a la dieta muchos
otros nutrientes importantes. Por este motivo, se recomienda que los carbohidratos
provengan de diferentes alimentos, para asegurar que la dieta general contiene los
nutrientes adecuados.
También es importante recordar que los carbohidratos realzan el sabor, la textura y
la apariencia de los alimentos y hacen que la dieta sea más variada y agradable.

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6. Clasificación de los carbohidratos

Existe una amplia variedad de sustancias


orgánicas que se clasifican como
carbohidratos, pero solo tres clases son de
importancia dietética, entre las cuales
habitualmente ingerimos con los alimentos.

Los carbohidratos se clasifican en


monosacáridos, oligosacáridos y
polisacáridos.

6.1. Monosacáridos
Los glúcidos más simples, los monosacáridos, están
formados por una sola molécula; no pueden ser
hidrolizados a glúcidos más pequeños. La fórmula
química general de un monosacárido no modificado es
(CH2O)n, donde n es cualquier número igual o mayor a
tres. Los monosacáridos poseen siempre un grupo
carbonilo en uno de sus átomos de carbono y grupos
hidroxilo en el resto, por lo que pueden considerarse
polialcoholes.

Los monosacáridos se clasifican de acuerdo a tres características diferentes:

La posición del grupo carbonilo: Si el grupo carbonilo es un aldehido, el


monosacárido es una aldosa; si el grupo carbonilo es una cetona, el monosacárido
es una cetosa.

El número de átomos de carbono que contiene:

1. Triosas: gliceraldehído (aldotriosa) y dihidroxiacetona.(cetotriosa)


2. Tetrosas: eritrosa, treosa (tetraaldosas) y eritrulosa (tetracetosa)
3. Pentosas: ribosa, arabinosa, xilosa, lixosa (pentoaldosas), ribulosa y xil
ulosa (pentocetosas).
4. Hexosas: alosa, altrosa, glucosa, manosa,
gulosa, idosa, galactosa, talosa (hexoaldosas), psicosa, fructosa, sorbosa
y tagatosa (hexocetosas).
5. Heptosas, etc.

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Su quiralidad.

Los monosacáridos más pequeños son los que poseen tres átomos de carbono, y
son llamados triosas; aquéllos con cuatro son llamados tetrosas, lo que poseen
cinco son llamados pentosas, seis son llamados hexosas y así sucesivamente. Los
sistemas de clasificación son frecuentemente combinados; por ejemplo, la glucosa
es una aldohexosa (un aldehido de seis átomos de carbono), la ribosa es una
aldopentosa (un aldehido de cinco átomos de carbono) y la fructosa es una
cetohexosa (una cetona de seis átomos de carbono).

Cada átomo de carbono posee un grupo de hidroxilo (-OH), con la excepción del
primero y el último carbono, todos son asimétricos, haciéndolos centros estéricos
con dos posibles configuraciones cada uno (el -H y -OH pueden estar a cualquier
lado del átomo de carbono). Debido a esta asimetría, cada monosacárido posee un
cierto número de isómeros. Por ejemplo la aldohexosa D-glucosa, tienen la fórmula
(CH2O)6, de la cual, exceptuando dos de sus seis átomos de carbono, todos son
centros quirales, haciendo que la D-glucosa sea uno de los estereoisómeros
posibles. En el caso del gliceraldehido, una aldotriosa, existe un par de posibles
esteroisómeros, los cuales son enantiómeros y epímeros (1,3-dihidroxiacetona, la
cetosa correspondiente, es una molécula simétrica que no posee centros quirales).
La designación D o L es realizada de acuerdo a la orientación del carbono
asimétrico más alejados del grupo carbonilo: si el grupo hidroxilo está a la derecha
de la molécula es un azúcar D, si está a la izquierda es un azúcar L. Como los D
azúcares son los más comunes, usualmente la letra D es omitida.

6.1.1. Estructura
 Glúcidos más sencillos(3 a 6 carbonos). Son sólidos incoloros, cristalinos y
solubles en agua e insolubles en compuestos no polares. No pueden ser
hidrolizados
 Fórmula empírica: (CH2O)n donde n ≥ 3
 Cadena carbonada de monosacáridos no ramificada
 Todos los carbonos menos uno contienen un grupo alcohol (-OH). El carbono
restante tiene unido un grupo carbonilo (C=O).
 Los carbonos están unidos por enlaces simples.

6.1.2. Fenómeno de Mutarrotación


• Se conocen distintas formas cristalinas de un mismo azúcar alfa o beta, con
diferente poder rotatorio. Al disolverlas, por ejemplo en agua, estas formas
modifican el poder rotatorio inicial, alcanzándose una situación de equilibrio,

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este fenómeno se denomina mutarrotación, y esto se debe a que el carbono


aldehídico (CHO) o el carbono cetónico (-CO) pueden formar un puente
hemiacetalico interno, tomando un hidroxilo de la misma molécula, de tal
forma que aparece un nuevo centro de simetría que explica el cambio del
poder rotatorio.
• Cuando el carbono tiene un grupo aldehído, como grupo funcional, el enlace
recibe el nombre de hemiacetálico. Cuando el carbono tiene un grupo
cetona, como grupo funcional, el enlace recibe el nombre de hemicetálico.

6.1.3. Propiedades Físicas


 Son dulces, hidrosolubles (insolubles en compuestos no polares) cristalinos e
incoloros. Los más conocidos son glucosa, fructosa y galactosa.
 En solución,desvian la luz polarizada, propiedad que le confiere su carbono
asimétrico (estéreo isomería), llamándose dextrógiros los que la desvían hacia
la derecha, y levógiros, hacia la izquierda. Todos tienen actividad óptica menos
la dihidroacetona.

6.1.4. Propiedades químicas


 Pueden estar unidos covalentemente a otra molécula, formando glicolípidos,
glicoproteínas (cuando el componente proteico es mayoritario) o proteoglicanos
(cuando el componente glicídico es mayoritario)
 Reacciones: son la típicas de las funciones presentes(carbonilo e hidroxilo) y
por supuesto de las interacciones entre ambos grupos.
 Se presentan variantes isoméricas en su cadena estructural

6.1.5. Reacciones del grupo carbonilo

OXIDACIÓN
Las aldosas reciben el nombre genérico de "azúcares reductores", reducen
oxidantes suaves como los reactivos de Tollens (espejo de plata), Fehling y Benedit
(Pptado. Rojizo de Cu2O). Todo esto se debe a la presencia de la estructura abierta
en el equilibrio de la ciclación.
Un monosacárido con el C1 oxidado a carboxilo, recibe el nombre de ácido
Aldónico.

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D-glucosa línea ondulada forma abierta anión de un ácido


(α, β o mezcla) aldσnico o glicσnico

Complejo tártaro-cúprico ácido

R. DE FEHLING ALDÓNICO O GLICÓNICO


Los tres reactivos, Tollens, Fehling y Bénedic, son básicos, por lo que las cetosas,
también los reducen, pues en medio alcalino, están en equilibrio con dos aldosas
epímericas a través de un Enodiol intermediario.

Esto se puede representar:

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D- fructosa Aniones de ácidos aldónicos


Para preparar ácidos aldónicos, no es conveniente el medio básico, de los reactivos
mencionados, pues el medio básico induce otros cambios en los monosacáridos.
Se utiliza mejor agua de bromo (pH ~ 6).
ALDOSA ÁC. ALDÓNICO con un oxidante energético, HNO3, se oxida también el
hidroxilo terminal, se obtienen los ácidos Aldáricos o Scáridos.
Aldosa ác. aldárico
En los organismos vivos, ocurre la oxidación del grupo terminal sin afectarse el C1.
Éstos compuestos reciben el nombre de ácidos Urónicos.
Aldosa ác. Urónico

6.1.6. Reacciones del grupo hidroxilo


ACILACIÓN
Los grupos hidroxilos de los monosacáridos, se pueden esterificar. Por ejemplo
tratando la glucosa u otra hexosa con anhídrido acético, se pueden obtener los
derivados pentacetilados estereoisoméricos, el α o el β. El curso estereoquímico de
la reacción, depende de los catalizadores y otras condiciones.

6.1.7. Isomería
6.1.7.1. Variantes isoméricas
A los compuestos que poseen la misma fórmula estructural pero difieren en la
configuración espacial se les conoce como estercoisómeros. La formación de los
isómeros es posible por la presencia de átomos de carbono asimétricos (átomos de
carbono unidos a cuatro átomos o grupos diferentes). La cantidad de isómeros
posibles de un compuesto depende de la cantidad (n) de átomos de carbono

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asimétricos y equivale a 2’. Por tanto, la glucosa, con cuatro átomos de carbono
asimétricos, presenta 16 isómeros. Los tipos más importantes de isomería
presentes en la glucosa corresponden a:

6.1.7.2. Isomería D y L

La designación de un isómero de azúcar como la variante D o como la variante L,


está determinada por su relación espacial con el compuesto progenitor de la familia
de carbohidratos.

• Las orientaciones de los grupos —H y —OH alrededor del átomo de carbono


adyacente al carbono del alcohol terminal primario determinan la pertenencia
del azúcar a la serie D o a la serie L. Cuando el grupo —OH en este carbono
se encuentra a la derecha, el azúcar constituye un integrante de la serie D;
cuando se localiza a la izquierda, corresponde a un integrante de la serie L.

6.1.7.3. Estructuras cíclicas piranosa y Furanosa


Esta terminología se basa en que las estructuras cíclicas estables de los
monosacáridos son similares a las estructuras cíclicas del pirano y del (urano (figura
15-3). Las cetosas también pueden adaptar una forma cíclica; por ejemplo, la D-
fructofuranosa o la D-fructopiranosa (figura 15—4). En el caso de la glucosa en
solución, más de 99% se presenta en la variante de piranosa.

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6.1.7.4. Anómeros alfa y beta


La estructura cíclica de una aldosa es un hemiacetal, ya que se forma por la
combinación de un aldehído y de un grupo alcohol (figura 15—5). De manera similar,
la estructura cíclica de una cetosa es un hemicetal (figura 15—4). La glucosa
cristalina es a-D-glucopiranosa (figura 15—5). La estructura cíclica se conserva en
solución, pero la isomería tiene lugar en la posición 1, el carbonilo o átomo de
carbono anomérico, para dar una mezcla de u-glucopiranosa (38%) y 3-
glucopiranosa (62%). Menos de 0.3% está constituido por los anórneros ix y de la
glucofuranosa. Este equilibrio se acompaña de rotación óptica (mutarrotación)
conforme el anillo hemiacetal se abre y forma de nuevo con el cambio de la posición
del —IT y de los grupos —OH en el carbono 1.

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6.1.7.5. Epímeros
Los isómeros que difieren como resultado
de las variaciones en la configuración del
—OH y del —H en los átomos de carbono
2, 3 y 4 de la glucosa, se conocen como
epimeros. Desde el punto de vista
biológico, los epímeros más importantes
de la glucosa son la manosa y la
galactosa, formados mediante La
epimerización de los carbonos 2 y 4,
respectivamente.

6.1.8. Aldosas y Cetosas


6.1.8.1. Aldosas: Clasificación, Importancia, Hexosas
Una aldosa es un monosacárido (un glúcido simple) cuya molécula contiene un
grupo aldehído, es decir, un carbonilo en el extremo de la misma. Su fórmula
química general es CnH2nOn (n>=3). Los carbonos se numeran desde el grupo

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aldehído (el más oxidado de la molécula) hacia abajo. Con solo


3 átomos de carbono, el gliceraldehído es la más simple de todas las aldosas.
Clasificación

 Triosa: gliceraldehído.
 Tetrosas: eritrosa, treosa.
 Pentosas: ribosa, arabinosa, xilosa, lixosa.
 Hexosas: alosa, altrosa, glucosa, manosa, gulosa, idosa, galactosa, talosa.

6.1.8.2. Cetosas: Clasificación


Una cetona es un compuesto orgánico caracterizado por poseer un grupo funcional
carbonilo unido a dos átomos de carbono, a diferencia de un aldehído, en donde el
grupo carbonilo se encuentra unido al menos a un átomo de hidrógeno. Cuando el
grupo funcional carbonilo es el de mayor relevancia en dicho compuesto orgánico,
las cetonas se nombran agregando el sufijo -ona al hidrocarburo del cual provienen
(hexano, hexanona; heptano, heptanona; etc). También se puede nombrar
posponiendo cetona a los radicales a los cuales está unido (por ejemplo: metilfenil
cetona). Cuando el grupo carbonilo no es el grupo prioritario, se utiliza el prefijo oxo-
(ejemplo: 2-oxopropanal).

El grupo funcional carbonilo consiste en un átomo de carbono unido con un doble


enlace covalente a un átomo de oxígeno.

El tener dos radicales orgánicos unidos al grupo carbonilo, es lo que lo diferencia


de los ácidos carboxílicos, aldehídos, ésteres. El doble enlace con el oxígeno, es lo
que lo diferencia de los alcoholes y éteres. Las cetonas suelen ser menos reactivas

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que los aldehídos dado que los grupos alquílicos actúan como dadores de
electrones por efecto inductivo.

Clasificación

Cetonas alifáticas
Resultan de la oxidación moderada de
los alcoholes secundarios. Si los radicales alquilo R son
iguales la cetona se denomina simétrica, de lo contrario
será asimétrica, siempre y cuando exista un átomo
covalente con otro.

 Isomería
 Las cetonas son isómeros de los aldehídos de igual número de carbono.
 Las cetonas de más de cuatro carbonos presentan isomería de posición.
(En casos específicos)
 Las cetonas presentan tautomería ceto-enólica.
Cetonas aromáticas
Se destacan las quinonas, derivadas del benceno y tolueno.
Cetonas mixtas
Cuando el grupo carbonil se acopla a un radical arílico y un alquilico, como el
fenilmetilbutanona.
Para nombrar los cetonas tenemos dos alternativas:

 El nombre del hidrocarburo del que procede terminado en -ona. Como


sustituyente debe emplearse el prefijo oxo-.
 Citar los dos radicales que están unidos al grupo Carbonilo por orden
alfabético y a continuación la palabra cetona.

6.2. Disacáridos
6.2.1. Características
Cuando el enlace glicosídico se forma entre dos monosacáridos, el holósido
resultante recibe el nombre de disacárido. Esta unión puede tener lugar de dos
formas distintas:

 En el primer caso, el carbono anomérico de un monosacárido reacciona con


un OH alcohólico de otro. Así, el segundo azúcar presenta libre su carbono
anomérico, y por lo tanto seguirá teniendo propiedades reductoras, y podrá
presentar el fenómeno de la mutarrotación. Los disacáridos así formados se
llaman disacáridos reductores.

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 En el segundo caso, el carbono anomérico de un monosacárido reacciona


con el carbono anomérico del otro monosacárido. Así se forma un disacárido
no reductor, donde no queda ningún carbono anomérico libre y que tampoco
podrá presentar mutarrotación. En este caso, el enlace no es, estrictamente
hablando, acetálico.
Los disacáridos son glúcidos formados por dos
moléculas de monosacáridos y, por tanto, al
hidrolizarse producen dos monosacáridos libres.
Los dos monosacáridos se unen mediante una
enlace covalente conocido como enlace
glucosídico, formado vía una reacción de
deshidratación, resultando en la pérdida de un
átomo de hidrógeno a partir de un monosacárido y
un grupo hidroxilo del otro monosacárido,con la
cose4cuente formación de una molécula de H2O,
Lactosa
de manera que la fórmula de los disacáridos no
modificados es C12H22O11.

6.2.2. Malosa, sucrosa y Lactosa


6.2.2.1. Sacarosa

Es el disacárido más abundante y la principal forma en la cual los glúcidos son


transportados en las plantas. Está compuesto de una molécula de glucosa y una
molécula de fructosa. El nombre sistemático de la sacarosa, O-α-D-glucopiranosil-
(1→2)-D-fructofuranosido, indica cuatro cosas:

 Sus monosacáridos: glucosa y fructosa.


 El tipo de sus anillos: glucosa es una piranosa y fructosa es una furanosa.
 Como están ligados juntos: el oxígeno sobre el carbono uno (C1) de α-
glucosa está enlazado al C2 de la fructosa.
 El sufijo -osido indica que el carbono anomérico de ambos monosacáridos
participan en el enlace glicosídico.

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6.2.2.2. Maltosa
Es un Disacárido formado por dos Glucosas unidas por un enlace glucosídico
producido entre el Oxígeno del primer carbón anomérico (proveniente de -OH) de
una glucosa y el oxígeno perteneciente al cuarto carbón de la otra. Por ello este
compuesto también se llama 3). Al producirse dicha unión se desprende una
molécula de agua y ambas glucosas quedan unidas mediante un oxígeno
monocarbonílico que actúa como puente.

6.2.2.3. Lactosa
Un disacárido compuesto por una molécula de galactosa y una molécula de glucosa,
estará presente naturalmente sólo en la leche. El nombre sistemático para la lactosa
es O-β-D-galactopiranosil-(1→4)-D-glucopiranosa. Otro disacárido notable incluyen
la maltosa (dos glucosa enlazadas α-1,4) y la celobiosa (dos glucosa enlazadas β-
1,4).

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6.3. OLIGOSACÁRIDOS

Los oligosacáridos son polímeros de hasta 20 unidades de monosacáridos. La


unión de los monosacáridos tiene lugar mediante enlaces glicosídicos, un tipo
concreto de enlace acetálico.

son glúcidos o hidratos de carbono formados por la unión de varios monosacáridos,


generalmente entre 3 y 20, unidos por enlaces O-glicosídicos, por ejemplo: los
trisacáridos, tetrasacáridos, o en general, oligosacáridos.

La cadena de oligosacáridos no tiene que ser necesariamente lineal, y de hecho,


con mucha frecuencia se encuentran en la Naturaleza oligosacáridos y
polisacáridos ramificados.

Se ha establecido arbitrariamente un límite de 20 unidades para definir a los


oligosacáridos. Por encima de este valor se habla de polisacáridos.

6.3.1. Características

 Compuestos por tres y/o nueve moléculas de monosacáridos que al


hidrolizarse se liberan.
 La definición de cuan largo debe ser un glúcido para ser considerado oligo o
polisacárido varía según los autores.

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 Según el número de monosacáridos de la cadena se tienen los trisacáridos


(como la rafinosa que se encuentra en las legumbres), tetrasacárido
(estaquiosa, en las semillas de soja), pentasacáridos, etc.

6.3.2. Funciones

Los oligosacáridos tienen gran importancia en las funciones de reconocimiento en


superficie, ya que son parte integrante de los glicolípidos y glicoproteínas que se
encuentran en la membrana plasmática. Los oligosacáridos que se unen a las
proteínas también sirven como señales de reconocimiento para que las proteínas
que los contienen sean secretadas al medio extracelular o sean dirigidas a un
orgánulo intracelular determinado.

Los oligosacáridos pueden unirse a las proteínas de dos formas:

 Mediante un enlace N-glicosídico a un grupo amida de la cadena lateral del


aminoácido asparagina. Unión N-glicosídica a una proteína
 Mediante un enlace O-glicosídico a un grupo OH de la cadena lateral de los
aminoácidos serina o treonina.
 Los oligosacáridos se unen a los lípidos mediante un enlace O-glicosídico a
un grupo OH del lípido

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Unión N-glicosídica a una proteína Unión O-glicosídica a una proteína

La figura izquierda de la tabla inferior muestra un oligosacárido unido a un


fosfolípido. La unión y la estructura del oligosacárido son de tal manera que éste no
presenta ningún grupo reductor libre. En la composición del oligosacárido suelen
formar parte monosacáridos como: D-glucosa, D-galactosa, D-manosa, N-acetil-D-
glucosamina, N-acetil-D-galactosamina, ácido siálico y fucosa.

En la composición del oligosacárido suelen formar parte monosacáridos como: D-


glucosa, D-galactosa, D-manosa, N-acetil-D-glucosamina, N-acetil-D-
galactosamina, ácido siálico y fucosa.

Los oligosacáridos que forman parte de los glicolípidos y glicoproteínas que se


encuentran en la superficie externa de la membrana plasmática tienen una gran
importancia en las funciones de reconocimiento en superficie.

MEMBRANA PLASMÁTICA

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6.3.2.1. Funciones de los oligosácaridos de superficie

Entre las funciones que llevan a cabo los oligosacáridos unidos a lípidos o a
proteínas de la superficie celular caben destacar:

Los oligosacáridos unidos a lípidos o a proteínas de la superficie celular determinan


muchas veces la individualidad antigénica tanto del tipo de tejido como del propio
individuo. Así, las sustancias que determinan la especificidad del grupo
sanguíneo de la superficie del hematíe son oligosacáridos complejos. Muchos
antígenos tumorales son oligosacáridos de la superficie celular.

El complemento glicídico de las glicoproteínas varía también en función del


desarrollo ontogénico de los tejidos.

La interacción de ciertos agentes patógenos (bacterias y virus) con las células


huésped tiene lugar a través de las glicoproteínas.

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6.3.2.2. Funciones de los oligosácaridos en disolución

Los oligosacáridos también cumplen funciones importantes cuando forman parte de


las glicoproteínas solubles del citoplasma.

Entre las funciones que llevan a cabo los oligosacáridos unidos a proteínas que se
encuentran disueltas en el citoplasma celular caben destacar:

 Función estructural: La presencia del oligosacárido puede participar en el


proceso de plegamiento correcto de la molécula, como en el caso de la
inmunoglobulina G. Además, confiere mayor estabilidad a las proteínas de
membrana, ya que, al ser muy polares, facilitan su interacción con el medio.
 En muchos casos, el oligosacárido que se une a la estructura de la
proteína determina el destino de la proteína sintetizada (targeting):
glicoproteína de la membrana, proteína de secreción o proteína específica
de un orgánulo determinado.
 Los residuos de ácido siálico, además de aportar numerosas cargas
negativas a las proteínas, también las protegen de la acción de
proteasas (proteínas que destruyen otras proteínas).

6.4. POLISACÁRIDOS

La principal manera que tienen los organismos de almacenar la glucosa cuando no


la necesitan es crear grandes polímeros, que se acumulan en forman de granulos
en el interior de las células. Las plantas la almacenan en forma de almidón, y los
animales en forma de glucógeno. Las bacterias y levaduras también almacenan la
glucosa en diferentes polisacáridos denominados dextranos.

Los polisacáridos también se conocen como glucanos, están constituidos por


monosacáridos que se unen mediante enlaces glucosídicos. Se clasifican como
homopolisacaridos o heteropolisacaridos, si están constituidos por un solo tipo o por
más de un tipo de monosacárido respectivamente.

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Los polisacáridos, en contraste con las proteínas y los ácidos nucleicos forman
polímeros lineales y ramificados. Ello es debido a que los enlaces glucosidicos
pueden establecerse con cualquiera de los grupos hidroxilo del monosacárido.

6.4.1. Características

 No disuelven bien en agua y pueden ser insolubles.

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 No son cristalinos y no tienen sabor dulce.


 No tienen carácter reductor

6.4.2. Propiedades

• Largas cadenas de monosacáridos unidos por enlaces O-glucosídico.


• La rotura de estos enlaces se realiza por hidrólisis.
• Forman cadenas lineales o ramificadas.
• Los polisacáridos tienen la fórmula general:

[Cx(H2O) y)]n- , donde y es generalmente igual a x - 1.

• Cumplen funciones tanto de reserva energética como estructurales.


• Pueden descomponerse en polisacáridos más pequeños, así como en
disacáridos o monosacáridos, mediante hidrólisis, que en la materia
viva es catalizada por enzimas llamadas glucosidasas.

6.4.3. Clasificación
6.4.3.1. Homopolisacáridos: Están formados por la repetición de un
monosacárido.

6.4.3.1.1. De reserva: almidón, glucógeno, dextranos

Características:
 Pocos puentes de hidrógeno intermoleculares y débiles
 No producen fibras
 Solubles en agua
 Enlaces glucosidicos generalmente A
 Muy atacables por enzimas, microorganismos y agentes químicos
 Sus dispersiones no son muy viscosas

a) Almidón

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Aparece en células vegetales. Es un homopolísacárido con función dereserva


energética, formado por dos moléculas, que son polímeros de glucosa, la amilosa y
la amilopectina.

La amilosa es un polímero lineal formado por unidades de a-D-glucopiranosa,


unidas exclusivamente por enlaces (1α→4). El número de monómeros de la
molécula depende de la procedencia del almidón: alrededor de 1000 en el caso de
la patata y 4000 en el caso del trigo. La amilosa se disuelve fácilmente en agua,
adquiriendo una estructura secundaria característica, de forma helicoidal, en la que
cada vuelta de la hélice comprende 6 unidades de glucosa. El iodo se une a esta
hélice y permite teñir el almidón de un color azul muy intenso.

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La amilopectina tiene un peso molecular mucho mayor que la amilosa y puede


contener cientos de miles o millones de monómeros de α-D-glucopiranosa. Es un
polímero ramificado, en el que las cadenas principales están formadas por
mosacáridos unidos mediante enlaces glicosídicos (1α →4) y donde cada rama se
une a la cadena principal mediante enlaces glicosídicos (1 α→6). Estas
ramificaciones están regularmente espaciadas (cada 25-30 residuos de glucosa) y
cada rama contiene únicamente uniones (1 α →4).

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Estos enlaces (1→6) originan ramificaciones, que se repiten en intervalos de


secuencias desiguales de monosacáridos. La amilosa adquiere una estructura
helicoidal y la amilopectina recubre a la amilosa.

b) Glucógeno

Es un homopolisacárido con función de reserva energética que aparece


en animales y hongos. Se acumula en el tejido muscular esquelético y en el hígado.
Está formado por glucosas unidas por enlace α(1→4) y presenta ramificaciones
formadas por enlaces (1→6).

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c) Dextranos

Son polisacáridos de reserva producidos por ciertas bacterias. Consisten en


cadenas de glucosa muy ramificadas, cuyo enlace predominante es (1 α →6), pero
que presenta ramificaciones (1 α →2), (1 α →3) y (1 α →4). El crecimiento de
bacterias en la superficie de los dientes da lugar a la acumulación de dextranos, que
constituyen una parte importante de la placa dental. En el laboratorio se utilizan
frecuentemente como soportes para medios cromatográficos, como el Sephadex,
que son cadenas de dextranos entrecruzadas con epiclorhidrina.

SEPHADEX
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6.4.3.1.2. Polisacáridos estructurales: celulosa, quitina

Características:
 Forman puentes de hidrógeno intermoleculares muy fuertes
 Producen fibras muy rígidas
 Insoluble en agua
 Enlaces glucosidicos generalmente B
 Muy resistentes a enzimas, microorganismos y agentes químicos
 Sus dispersiones son de alta viscosidad

a) Celulosa
Se puede considerar como la molécula orgánica más abundante en la Naturaleza.
Es un polímero lineal de varios miles de glucosas unidas por enlaces (1β→4). Es
muy estable químicamente e insoluble en agua.

Las cadenas lineales de celulosa forman unas estructuras cristalinas


denominadas microfibrillas, con un diámetro de entre 20 y 30 nm y formadas por
unas 2000 moléculas de celulosa entre las cuales se establecen múltiples puentes
de hidrógeno entre los grupos hidroxilo de cadenas de celulosa yuxtapuestas,
haciéndolas impenetrables al agua, y originando unas fibras compactas que
constituyen la pared celular de las células vegetales.

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b) Quitina
La quitina es un polisacárido que está presente en el exoesqueleto de los artrópodos
y en la pared celular de muchos hongos. La estructura de las fibras de quitina es
muy similar a la de la celulosa, con láminas paralelas unidas por puentes de
hidrógeno. El polisacárido se forma por repetición de un derivado de la glucosa: la
N-acetil-D-glucosamina (quitobiosa), cuyas moléculas se unen por enlaces O-
glicosídicos β(1-4).

ESTRUCTURA, FUNCIÓN CELULAR Y TISULAR II 37


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El lufenuron es una molécula que inhibe la síntesis de quitina y se utiliza como


antipulgas para los animales domésticos.

Se administra una vez al mes por vía oral y se acumula en la grasa del animal. Las
pulgas lo ingieren cuando pican al animal y lo transmiten a sus huevos, que serán
incapaces de desarrollar el exoesqueleto.

c) Xilano

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Están formados por unidades de D-xilosa y son componentes de la madera. La D-


xilosa es una aldopentosa, que cuando adopta su forma cerrada da lugar a un anillo
piranósico. Los xilanos están formados por la unión de residuos de b-D-
xilopiranosas mediante enlaces (1β→4).

Con frecuencia, los xilanos contienen ramificaciones en forma de monosacáridos


(L-arabinosa o ácido 4-O-metil-b-glucurónico) que se unen a la xilosa mediante
enlaces (1 α→2) ó (1 α→3). Estas modificaciones son características para cada tipo
de madera y todas estas variantes se agrupan bajo el término de hemicelulosas.

En la figura de la derecha se representa una hemicelulosa característica de maderas


duras, el glucuronoxilano: b-D-xilopiranosas unidas entre sí mediante enlaces (1
β→4), y con residuos de 4-O-metil-b-glucurónico unidos a la cadena principal
mediante un enlace (1 β→2).

6.4.3.2. Heteropolisacáridos

Los Heteropolisacaridos contienen en su estructura dos o más diferentes tipos de


monosacaridos. Los heteropolisacaridos usualmente proporcionan soporte
extracelular a muy diferentes organismos, desde las bacterias hasta los
seres humanos. Junto a las proteinas fibrosas como el colageno, la elastina, la
fibronectina, la laminina y otras, los heteropolisacaridos son los componentes más
importantes de la matrix extracelular, la cual mantiene unidas a las celulas
individuales en los tejidos animales, y les provee proteccion, forma y soporte a las
celulas, tejidos y organos.

Los heteropolisacaridos más importantes desde el punto de vista humano son los
glicosaminoglicanos. El ácido Hialuronico, los Condroitin sulfatos y los Dermatan
sulfatos son ejemplos de estos importantes heteropolisacaridos de la matrix
extracelular. Estos heteropolisacaridos estan formados usualmente por la repeticion
de una unidad de disacarido formada por un aminoazucar y un azucar acido.

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6.4.3.2.1. Peptidoglucanos

El peptidoglucano es un heteropolisacárido formado por moléculas de N-


acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico unidas de forma alternada por enlaces
β (1→4). Una particularidad de esta estructura es que las largas moléculas lineales
de este heteropolisacárido se unen entre sí por enlaces covalentes; a diferencia de
la celulosa o quitina que se asociaban por enlaces débiles de puentes de hidrógeno.
Las uniones covalentes se realizan por un péptido (cadenas cortas de aminoácidos)
que se unen a los grupos — OH de los azúcares. Esta estructura de cadenas de
polisacáridos unidos por pequeños puentes de aminoácidos da una gran rigidez a
la pared bacteriana, protegiéndola de los cambios externos a los que se exponen
las células. La secuencia de los péptidos difiere entre las diferentes especies
bacterianas. Además, existen diferencias significativas entre la pared bacteriana de
los dos grandes grupos clásicos de bacterias. Esta clasificación de bacterias Gram
positivas y Gram negativas radica en la diferente forma de teñirse (y, por lo tanto,
por su aspecto al observarse al microscopio) las paredes bacterianas; las bacterias
Gram positivas y las Gram negativas van a tener una disposición diferente de las
cadenas de heteropolisacáridos y también distinta manera de unirse por los
péptidos.
6.4.3.2.2. Glucosaminoglucanos

Los glucosaminoglucanos son polímeros lineales de N-acetilglucosamina o N-


acetilgalactosamina y ácido glucurónico. Se encuentran en la matriz extracelular de
los tejidos conectivos, donde cumplen diversas funciones. Están muy hidratados, y
forman un gel. Existen varios tipos de glucosaminoglucanos. Algunos de ellos son:

El ácido hialurónico. Se encuentra en el tejido conjuntivo, humor vítreo del ojo y


líquidos sinoviales.

 El condroitín sulfato. Está presente en el tejido cartilaginoso y en el tejido


óseo.
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 La heparina. Se localiza en pulmón, hígado y piel. Actúa como sustancia


anticongelante.

Tanto el condroitín sulfato como la heparina se encuentran unidos


covalentemente a una proteína central, por lo que forman heterósidos llamados
proteoglucanos. A cada proteína central se unen hasta más de 100 cadenas de
glucosaminoglucanos, formando, estructuras de gran tamaño.

Su estructura química es muy variada, pero reúnen algunas características


comunes que conviene destacar:

 En casi todos, la unidad repetitiva básica es un disacárido, formado por un


ácido urónico (D-glucurónico o L-idurónico) unido por un enlace (1 β→3) a
un aminoazúcar (N-acetilglucosamina o N-acetilgalacatosamina). Este
disacárido se une al siguiente por un enlace (1β→4). Son, por tanto, cadenas
lineales donde alternan enlaces (1 β→3) con enlaces (1 β→4).
 Con la excepción del ácido hialurónico, se presentan unidos covalentemente
a proteínas, formando los proteoglicanos (también
llamados mucopolisacáridos). No hay que confundir proteoglicano con
glicoproteína. En los primeros, el componente glicídico es superior al 90%,
mientras que en las segundas oscila entre el 5 y el 70%. La unión a la
proteína es normalmente del tipo O-glicosídico, y en ella interviene un
trisacárido formado por dos galactosas y una xilosa. Sólo en el caso del
queratán sulfato, la unión es del tipo N-glicosídico a un residuo de
asparagina.

La configuración general de los proteoglicanos admite tres tipos:

 pequeño, donde una o dos cadenas de glicosaminoglicano se unen a una


proteína de tipo globular.
 grande, donde 10-20 cadenas de glicosaminoglicano se unen a una proteína
de tipo fibroso con un dominio globular en el extremo
 muy grande, donde 100 cadenas polisacáridas se unen a una proteína de
tipo fibroso con uno o dos dominios globulares en uno de sus extremos.

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Pequeño Grande Muy grande

6.5. Glucoconjugados
6.5.1.1.1. Proteoglucanos

Macromoléculas de la superficie celular o de la MEC en las que una o más cadenas


de GAG’s se unEn covalentemente a una proteína de membrana o a una proteína
secretada.

Actividad biológica: consiste en la provisión de múltiples sitios de unión para la


formación de PDH (Piruvato-Deshidrogenasa) y para las interacciones
electroestáticas con otras proteínas de la superficie celular o de la MEC.

Los proteoglucanos son los principales componentes de tejido conectivo tales como
los cartílagos, donde proporcionan resistencia y elasticidad.

6.5.1.1.2. Glucoproteínas

Tienen uno o varios glucosacaridos de diversa complejidad unidos covalentemente


a una proteína.

Se encuentran en el lado externo de la membrana plasmática, en la MEC y en la


sangre. Dentro de las células se encuentran en organelos específicos tales como el
complejo de golgi, los gránulos secretores y los lisosomas.

Las porciones oligosacaridas de las glucoproteinas son menos repetitivas que las
cadenas de GAG’s de los proteoglucanos, y son ricas en información, formando

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sitios específicos para el reconocimiento y la elevada afinidad de unión a otras


proteínas.

6.5.1.1.3. Glucolípidos.

Son lípidos de membrana en la que los grupos hidrofílicos de cabeza son


glicosacaridos que, al igual que en las glucoproteinas actúan como sitios específicos
para el reconocimiento por proteínas fijadoras de glúcidos.

Lípidos que contienen cadenas de oligosacaridos unidas covalentemente.

Los liposacaridos son los componentes principales de la membrana externa de las


bacterias Gram negativas, son determinantes importantes del genotipo de las cepas
bacterianas

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BIBLIOGRAFÍA

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