Microbiologia General 17

581
17. Microorganismos y medio ambiente
E.n los capítulos anteriores se han ordenado y presentado a los microorga-

ntsmos según sus propiedades fisiológicas y bioquímicas. También se han
citado sus hábitats. Los conocimientos así adquiridos nos permiten ahora
establecer las relaciones entre los microorganismos y su medio ambiente.
A continuación trataremos en primer lugar la terminología y las bases
ecológicas. La ecología se ocupa del compo1tamiento de los organismos
en sus hábitats naturales, de las interrelaciones de los organismos entre sí
o bien entre ellos y su ambiente.
Las primeras señales d e vida se remontan a más de 3· I09 años y desde
l~s 0,5-109 años la .biosfera terrestre estaba dominada por los microorga-
ntsmos. Los procanotas se encuenlran al inicio de Ja vida; a partir de ellos
se han desarrollado la gran variabilidad de formas vivas eucarióticas y
además han estado siempre presentes. Las formas de vida superior no han
estado nunca solas en el curso de la evolución; siempre han estado limita-
~as o favoreci~as por unicelulares ubiquistas. En las formas de vida supe-
riores más recientes hay que ver tanto a aquellas que han prevalecido en
la lucha con sus semejantes, como también a aquellas que han prevaleci-
d? en la competencia con microorganismos oportunistas. En muchos orga-
nismos se han establecido en el curso de la evolución unas relaciones sim-
bióticas favorables, una simbiosis mutualisla. El segundo apartado de este
capítulo se ocupa de los microorganismos como compañeros simbióticos
de otros microorganismos, de animales y de vegetales.
Los microorganismos ya estaban presentes cuando la superficie de nues-
tro planeta adquirió su configuración actual; ya estaban presentes cuan-
do se desplazaron los continentes, cuando se formaron capas de más de
1000 m de grosor, cuando descendió y se alzó la superficie terrestre
durante varias ocasiones y cuando se establecieron los yacimientos de
metales, carbón, petróleo y gas natural. Algunas cuestiones geomicro-
biológicas las trataremos en el tercer apartado.
Durante un lapso de tiempo que supone por lo menos un 80% del de la
evolución de los organismos, la Tierra estaba habitada exclusivamente por
microorganismos. A pesar de que los microfósiles son escasos, la consi-
deración de la fisiología y la bioquímica comparada nos aportan suficien-
tes argumentos para ordenar a los procariotas según sus tipos metabólicos.
A pesar de ello, en la lectura del capítulo dedicado a la evolución de los
organismos habrá que tolerar numerosas lagunas y especulaciones.
582 17. Microorganismos y medio ambiente
17.1 Ecología de los microorganismos
17.1.1 Introducción
Se han hecho muchos esfuerzos para conseguir aislar y describir a lo~
microorganismos uno por uno. Las investigaciones en cultivos axénico~
son esenciales para los microorganismos para poder así establecer las
capacidades y funciones de cada una de las especies en la naturaleza. Las
investigaciones taxonómicas, fisiológicas, bioquímicas y genéticas han
hecho que durante un cierto tiempo los microbiólogos olvidasen el senti-
do inicial de su ciencia, esto es, el estudio del comportamiento de los
microorganismos en sus hábitats naturales.
Del estudio de las interrelaciones entre los organismos, así como entre los
organismos y su ambiente se ocupa la Ecología. La ecología de los micro-
organismos trata únicamente una porción del total del sistema ecológico.
La Ecología es una ciencia muy compleja y la tratan representantes de
cada una de las disciplinas biológicas bajo distintos puntos de vista. Por
ello, ni siquiera los términos básicos son unitarios. Intentaremos en primer
lugar establecer los términos usuales según el sentido que tienen en la eco-
logía de los microorganismos habitualmente.
E l ecosistema. La unidad básica ecológica es el ecosistema. Comprende
tanto a los componentes bióticos como a los abióticos. El componente bió-
tico es la comunidad de organismos vivos o biocenosis. Por lo general se
trata de poblaciones de microorganismos, estando cada población forma-
da por varios clones de una especie o varias especies. Entre los compo-
nentes abióticos hay que considerar las condiciones físicas y químicas del
ecosistema en el que viven los organismos. Los ecosistemas de los micro-
organismos son muy distintos desde el punto de vista de su tamaño.
Algunos ecosistemas pueden tratarse, por ejemplo, de una laguna o de la
región radical de una planta. Los ecosistemas pueden ser también tan
pequeños como la cavidad bucal del hombre, la panza de los rumiantes o
una porción intestinal. También la totalidad del espacio habitado de nues-
tro planeta, la biosfera, puede considerarse como un ecosistema gigante.
En relación con el ecosistema se trata también con frecuencia el concepto
de medio ambiente ("environment"). El ambiente resulta de las relacio-
nes entre unos organismos determinados (o una población) y sus compo-
nentes bióticos y abióticos en el ecosistema.
Hábitat. En los ecosistemas puede describirse para cada especie un hábi-
tat concreto. El hábitat ecológico es el lugar o espacio vital (localidad)
que habita normalmente un organismo determinado (individuo o pobla-
ción). A cada organismo se le puede asignar por lo menos un hábitat en el
que se encuentra normalmente, donde se desarrolla y multiplica, y del que
17.1 Ecología de los microorganismos 583
puede aislarse con la máxima probabilidad. El hábitat puede ser el sedi-

mento de un lago, el humus de un sucio fértil, la cavidad nasal o el intes-
tino humano. Dentro de un ecosistema determinado el microorganismo
tiene por lo general un único hábitat. No obstante, un microorganis-
mo puede tener también varios hábitats. cada uno de ellos en un ecosiste-
ma distinto. Por ejemplo, Rhi~obium crece tanto en los suelos como en
plantas; también puede pensarse que una bacteria metanogénica determi-
nada puede tener su hábitat en el sedimento de un lago, en la panza o en
los tanques de una depuradora. Con otras palabras: el hábitat indica la
calle y el número de un organismo; algunos organismos pueden tener
varias direcciones.
El nicho ecológico. En contraposición al hábitat, el término nicho ecoló-
gico no hace referencia a una localidad espacial, sino a una función de la
especie o población en la comunidad. El nicho ecológico caracteriza la
profesión de Ja especie. Puede partirse de la idea de que cada especie o
población desempeña una función determinada que depende de los reque-
rimientos nutricionales y fisiológicos, de las características genéticas, de
las capacidades bioquímicas, y de las particularidades estructurales, así
como de la tolerancia que presente frente a las condiciones ambientales.
De la suma de estas características depende el que una especie desempe-
ñe o no una función en un ecosistema. Téngase en cuenta que la distribu-
ción de una especie o población en realidad está más limitada que lo que
cabría esperar debido a sus características. Con otras palabras: los nichos
reales son por lo general más estrechos que los potenciales. Frecuente-
mente se debe a factores secundarios el que una especie ejerza en realidad
la función que potencialmente podría desarrollar.
Un ejemplo puede aclarar este aspecto: en la panza únicamente podrán desarro-
llarse y cumplir su función en la degradación de la celulosa aquellas bacterias celu-
lolíticas que sean capaces de degradarla anaeróbicamente y de obtener energía por
fermentación. Además la temperatura de la panza, la presencia de ácidos grasos.
en1.imas, amonio, gases y otros productos tienen que poder ser tolerados. Por últi-
mo, tiene que estar asegurada la eliminación continua de ciertos productos de fer-
mentación, por ejemplo del hidrógeno. Para que se desempeñe la función en un
ecos istema detenninado tienen que cumplirse una serie de capacidades y permisi-
vidades.
Los habitantes del ecosistema. Según una concepción de WINOGRADSKY

(l 925) pueden distinguirse dos categorías entre los microorganismos que
se encuentran en un ecosistema: los microorganismos autóctonos y los
alóctonos. Los autóctonos son propios de un determinado ecosistema
(suelo, intestino) y se encuentran siempre en él. En el suelo las bacterias
autóctona!; se encuentran siempre, independientemente de que lleguen o
no al suelo determinados nutrientes externos. Su pre~encia se debe a la
584 17. Microorg anismos y medio ambiente ~~~~
~~~~
~
•1íluencia má-, o menm. conslélnte de nutrientes típicos del eco.,istema.

Entre los microorga ni.,mo\ alóctonos (o 1imógeno'>) '>C cuentan aquello,
cuya presencia se deba al incremento ocasional de la concentra ción de
nutrientes o de un nutriente determina do. Son ha\ta c.:ierto punto cxtranos
al ecosi ... tema ) se pre<,entan únicamen te de torma transitona o bien per-
manecen en formas de reposo.
Entre la llora autóctona de lm ecosistem a' '>e cuentan por lo general
microorga nismos altamente espcc1aliLados como lo' n1triflcante.... lo,
habitante-. de fuentes h.:rmales ) otros ecosistem as extrc.:mos. Mucha,
bacterias ubiqui\tas de lm suelm y las aguas pertenece n a la flora 1imn-
gena.
Número y diversida d de microorg anis mos en los ecosistem as. Bajo

condicion es nomiales 'e desarrolla n en los suelos y las aguas una!. flora ...
compue...tas por un gran numero de especies En este caso .. normal'" Sl!!ni-
fica un valor de pH neutro. una riqueza en nutrientes y un alto contenido
en agua. Cuanto más se.: separen de las condicion es normale-.. esto es,
cuanto má" e\tremas -.can las condicion e' físicas } químicas de un eco-
!-.istema. tanto menor !-.ení la variabilidad de e!-.pcc1es y tanto rna)Or d
número de individuos de una especie. Esta relación entre mí mero de espL
cies ) de indi\lduo s por una parte y lo acusado de las condicion es extn.
mas por otra puede \'er.,e en mucho' ecosl\tem as. por ejemplo en las fuer -
tes termales, los lagos ~alados, en las agua' freáticas ácidas, en el intesti
no y en los <,uelos secos. En lo., ecosistem a' extremos predomin an aquc
llos organismo ... que están adaptado ' de una fomrn e'tricta a \U hábitat )
no pu~dcn crecer cuando el factor extremo corre.,pondtente es poco acu-
<,ado. E.,te es el caso de lm, microorga nismos termófilos. psicrófilo s, halcí-
lilos. alcalinófilos. o~móftlos y otro.....extn:mófi los"
En los ecosistem as naturales es normal la deficienc ia en nutrientes.

En la naturalc1a libre, en los sucios y las aguas. es normal que los micro-
organi.,mo1> estén '>Omeudm, a una deficienci a extrema en nutrientes 1 1
los ecosistem as acuáticos la concentra ción de un nutriente es frecuen tt
mente inferior a 10 µg por litro. Por ello. para la mayoría de los micro
organi,m os la situación ··normal" es de hambre o pobreLa Crecin11c1
tos extremad amente lentos o periodos alternatiH h de crcc11111ento rn p -
do con períodos de rcpo~o son la norma en las condicion es de vida en la
naturale1a . En mucho' lugare'> el tiempo de generació n puede supon~r
entre 100) 200 día~. Incluso Escl1crichia coli tiene que contorma rse en
el recto humano con tiempo' de duplicm:ión de 20 h. En el estudio de l\1'
microorga nismos no se toma en general en considera ción que las capa·
cidades potenualc s de los orgarmm os '>C e\ploran tan '>ólo en una din~c
ción, esto es, haJo el punto de vi:-.tu de las condicion es óptimas de cret'l·
miento } de las elevadas lasas de crecimien to. Aún e<,tán en gran parte
17.1 Ecologia de los microorg anismos 585
sin explorar 'ª'norma' de reacción de los org<111ismos hajo condicion es

extrema<; de deficienci a.
Junrn a las condicion e' de deficienci a en nutrientes hay que sumar las
que Jctualmen te \e designan con la palabra de moda "estrés". Se entien-
de por "heat strei>1>" o "heat shock" a la reacción de las células frente a
un rnc.remento de la temperatu ra; p. ej. de 30 a 42ttC para E. coli. En este
ca\o tiene lugar una formación transitoria de gran número de proteínas
n~,eva .... ~ el incremen to de su 'ínte'>i.,, que participan en una degrada-
c~on parc,ial. del RNA y en otras reaccione s. Su significad o no se ha estu-
diado pract1camenle. El estrés por deficienc ia en nutrientes desenca-
dena reaccione s mu) semejante s Aparentem ente '>e forman nuevo' en-
zim·ª' catabóltco s que tienen mayor afinidad por sus su\tratos que los
en71mas producido s en los medios ricos en nutrientes . El desarrollo de
un estado de ma)1or resis tencia es la reacción más important e frente a
la det1c1c~c1a en nutrientes dc,de el punto de \ l\ta ecológico . L 1-, cclu-
las s.omeuda., a un estrés por deficienc ia disponen de una mayor resis-
tencia contra el shock térmico, el cstr6, osmótico o frente a agentes
desrnfecta ntes.
17.1.2 Ecosistemas acuáticos

La biosfera de nuestro planeta contiene una gran cantidad de ecosistem as
en l~>s cuales los microorgani<,mos desempeñ an cierto papel o donde .,0 n
l?s umcos habitantes. Ya que no resulta posible considera r todos los cco-
s~~tcr~as. debemos establece r aqu1 una limitación drástica. En esta cxposi-
c1on lurntada debemo-. tomar como ejemplos los sucios en un eco<,istema
terrestre. y los océanos y los lago' como un sistema acuático. El conside-
rar un \Uelo de cultivo fértil es enormem ente interesante pero debido a la
numerosa heterogen eidad en un pequeño espacio el sistema edáfico es
mu) complejo. Las considera ciones 1>igu1entcs \e concentra n por ello en
los sistema~ acmític.os. d~bido en parte a que un gran porcentaje de las
lran~formac1ones m1crob1anas tienen lugar en 101> medios acuáticos. Los
eCO\l\tema.s acuáticos típicos son lo-. océanos. 'º'lago!>, las lagunas. las
charca\ ) la'> aguas comentes .
O_céanos. L~ Microbio logía marina es una parte de la Biología marina y

au? e' mu) Joven. Lo.., producto res primarios en el mar 'ºn las algas
unicelular es, el !Jtoplanct on. La cadena aliment1c1a implica bacterias,
proto1.oos, artrópodo s y peces. A pesar de que los océanos sean los
ma)ores captadore s y almacena dores de energía solar aportan muy poco
ª.la producción. de nutriente1>; tan <,Ólo del 5-10~ de la proteína produ-
c1.da ~obre la Tierra procede de 101> océanos. La productiv idad C'>l<Í d1'-
tnbu1da de forma muy irregular fata heterogen eidad entre la produc-
586 17. Microorganismos y medio a mbiente
ción primaria y secundaria puede confirmarse con datos acerca de las

cantidades de pesca: los océanos abiertos con más de un 90% de la
superficie terrestre cubierta por agua, proporcionan únicamente una pro-
ducción del 0,7%, la zona costera de una superficie aproximadamente
del 10% producen un 54%. y las regiones naturales de afloramiento con
sólo el O, 1% de superficie, proporcionan el 44% de la producción pes-
quera. Evidentemente la producción pesquera está estrechamente corre-
lacionada con la producción total de biomasa. Su distribución permite
reconocer claramente la limitación de la producción primaria por lo!'.
nutrientes, principalmente el nitrato y el fosfato. La producción de aguas
residuales ricas en nutrientes en los mares de la Tierra no tiene, por
tanto, como consecuencia una contaminación; se trata más bien de una
premisa para la producción de biomasa en el mar. Sin un aporte conti-
nuo de nutrientes tampoco puede obtenerse ninguna producción en los
mares.
Las transformaciones bacteriológicamente interesantes tienen lugar en las
zonas litorales del mar, en las regiones de desembocaduras (estuarios)
intermareales, las marismas y las zonas de aguas salobres. La presencia
constante de sulfato en el agua de mar tiene como consecuencia que en las
zonas y microhábitats anaeróbicos se desarrollen bacterias reductoras de
sulfatos y produzcan sulfuro de hidrógeno, cuya presencia condiciona el
resto de la tlora bacteriana.
Las bacterias halófilas de las zonas litorales del mar aún no han sido tan
intensamente investigadas como se merecen. En la investigación debería
tomarse en consideración también a las bacterias marinas, no sólo para un
mayor conocimiento sino también para poder resolver algunas cuestiones
de orientación práctica. Actualmente una parte de la investigación micro-
biológica se centra en la flora de las aguas residuales y en la degradación
en las aguas de los compuestos de origen humano. Por lo tanto, las aguas
residuales no contienen únicamente estas sustancias orgánicas exógenas.
sino también cantidades considerables de sal, que también contienen sul-
fato. Presentan, por tanto, condiciones que son semejantes a las que se dan
en los ecosistemas marinos. Reflexiones acerca de la biología de las aguas
residuales subrayan, por tanto, la necesidad de prestar mayor atención a
las transformaciones microbianas que tienen lugar en los ecosistemas
marinos.
Producción primaria de biomasa en los fondos marinos. La vida de
todos los organismos heterotróficos se basa en la biomasa que los vegeta-
les ponen a su disposición a través de la fotosíntesis. La biomasa produ·
cida por las bacterias quimíolílotróficas parece porporcionalmente des·
preciable. Una excepción la constituye la producción primaria de bioma-
sa en las fosas marinas afóticas. En las zonas de separación de los contí·
fuentes cálidas (8-23 ºC)
agua marina
Fig. 17.1 Representación esquemática de las fuentes hidrotermales en el fondo

de los mares profundos. En las zonas tectónicas de desplazamiento de los conti-
nentes en el fondo de los mares profundos se llevan a cabo unas transformaciones
geoquímicas, que tienen como consecuencia una lixiviación del magma (basalto) por
el agua de mar. las aguas hidrotermales calientes aportan gases disueltos y mine-
rales a los fondos marinos. l as bacterias quimiolitotróficas y utilizadoras de H2S, Fe2•
y H2 representan la producción primaria que suministran con biomasa a un ecosiste-
ma muy especializado y pobre en especies. Para una explicación más completa
véase texto.
nentes se forman unas fosas en las que penetra magma desde abajo y agua
marina desde arriba. El agua que vuelve a salir del fondo marino contie-
ne gases disueltos (NH3, H2S. H2, C0 2 , CH4) y minerales (Ca2+, Fe2+,
Mn 2+, Cu 2+) (Fig. 17 .1 ). En contacto con las aguas profundas que contie-
nen sulfatos y oxígeno, estos iones forman precipitados, que rodean for-
mando un manto el chorro emergente. Estas rendijas de emergencia se
conocen como "fumarolas''. Esta denominación se basa en las columnas
de humo que forma el chorro de agua caliente que sale a 350ºC cuando se
mezcla con el agua profunda del mar. En las proximidades de estas fuma-
rolas surgen también de las rocas basálticas fraccionadas aguas enrique-
cidas en gases disueltos ("fuentes termales"). Estas zonas llaman Ja aten-
ción por el exuberante crecimiento de moluscos, cangrejos y helmintos.
Estos animales se alimentan de bacterias; entre ellas predominan las espe-
cies de oxidadoras de sulfuídrico. Crecen en suspensión o sobre superfi-
cies. Ya indicamos anteriormente (pág. 396 y sig.) la endosimbiosis entre
bacterias oxidadoras del a.wfre y helmintos. Por tanto, en los fondos mari-
nos afóticos existen fuentes termales y ecosistemas cuya producción pri-
maria de biomasa no se debe a la fotosíntesis, sino a la quimiolitoauto-
trofía.
Lagos. La ciencia que estudia los lagos y las laguna5 (Limnología) ha per-
mitido un mejor conocimiento de los ciclos parciales y de su integración.
Los lagos, las lagunas y las charcas son ecosistemas bien delimitados,
acuáticos y de fácil descripción. Contienen siempre zonas aeróbicas yana-
eróbicas. Estas zonas se encuentran también en la mayo1ía de los suelos.
Mientras que en los suelos están enormemente próximas en un espacio
t producción primaria
fotosintes1s ox1gérnca
·:.::ª.oe~
e o
E
·g. ~ producción secundaria
degradación y reutilización
1
bacterias del azufre producción primaria
t rojas y verdes
HzS
fotosinteSJs anox1gérnca
CO,
CH,
sales degradación anaeróbica
minerales fermentación. reducción de
sedimento sulfatos, metanogénes1s
1 limos
Fig. 17.2 Diagrama de una sección vertical a través de un lago eutrófico como
ejemplo de un ecosistema acuático. La capa de discontinuidad (termo o quimio-
clina) separa las aguas oxigenadas de las que no contienen oxígeno. En ambas se
da una producción primaria fotosintética. La anaerobiosis se inicia con la degrada-
ción anaeróbica en el sedimento.
muy pequeño, y por tanto son difíciles de investigar, en las zonas corres-
pondientes a los lagos son mucho mayores y fácilmente analiLables. Puede
partirse por tanto de la idea de que los resultados de Ja investigación lim-
nológica pueden trasladarse en su fundamento a los suelos con su micro-
heterogeneidad particular.
La situación física del agua tiene una gran influencia en los procesos
biológicos en lagos y lagunas. La mayor densidad del agua se alcanza a
los 4ºC. Al aumentar la profundidad se modifica la temperatura de las
aguas y puede darse una estratificación estacional más o menos estable
(Fig. 17.2). La estratificación se presenta en dos tipos de lagos. Un tipo
está representado por los lagos de agua dulce de las zonas templadas de
la Tierra. En primavera se calienta por el sol el agua fría de los lagos. La
superficie está más caliente: tiene una densidad menor. Se denomina
epilimnion. Flota sobre la capa de agua más fría, el hipolimnion . Una
zona de transición, la termoclina o el metalimnion, separa ambas
capas. Las fronteras entre las dos zonas pueden ser muy precisas. En los
lagos profundos la estratificación puede permanecer durante todo el
verano. Debido a los procesos degradativos consumidores de oxígeno,
éste desaparece en el sedimento y el hipolimnion se convierte en anae-
róbico. El epilimnion está en contacto con el oxígeno y se mezcla por el
viento, permaneciendo generalmente aeróbico. Por ello, la estratifica-
ción tiene como consecuencia también un gradiente de las condiciones
redox y de los parámetros químicos. Por ello, a la termoclina se la deno-
mina también quimioclina o capa de discontinuidad redox. En otoño
se enfría el epilimnion. Si la temperatura del epilimnion es inferior a la
del hipolimnion puede darse una mezcla de las dos capas. favorecida por
las tormentas otoñales. Esta mezcla de otoño acaba con la zonación. Esta
circulación total anual tiene como consecuencia que las capas profundas
de agua pasen a la zona superior y se enriquezcan de nuevo con oxíge-
no. Además, las aguas profundas ricas en nutrientes se distribuyen de
forma regular y homogénea. Los lagos con una circulación completa se
denominan holomícticos. En invierno puede darse una estratificación
inversa. Las aguas profundas tienen una temperatura de 4ºC. y por enci-
ma se encuentra una capa de aguas más frías, que tiene una densidad
menor, y posiblemente una capa de hielo. Si la temperatura del agua
superficial supera en primavera los 4ºC desaparece la estratificación.
Si el agua profunda rica en nutrientes llega a la superficie, tiene lugar un
crecimiento masivo de cianobacterias ("floración"). El grado de transfor-
maciones y de producción biológica depende del grado trófico (contenido
en nutrientes) de las aguas: en los lagos eutróficos las transformaciones
antes mencionadas son muy aparentes. en los lagos oligotróficos sólo se
intuyen.
Los lagos meromícticos y amícticos se diferencian de los holomícticos.

En ellos sólo se da una mezcla parcial, o no se da en absoluto, por lo que
se establece un hipolimnion anaeróbico estable ("monimolimnion") y que
se mantiene independientemente de la estación del año. Estas estratifica-
ciones permanentes se dan en lagos tropicales, en los que las aguas super-
ficiales bajan a temperaturas por debajo de las aguas profundas. Los lagos
meromíclicos se encuentran también en las zonas templadas. La estabili-
dad de la estratificación se favorece la mayoría de las veces por un eleva-
do contenido salino de las aguas profundas (brazos de los fiordos) o por
particularidades geográficas.
En el ejemplo del lago holomíctico podemos indicar los procesos bioló-
gicos que conducen a la estratificación estival y que perduran durante
varios meses. En el epilimnion iluminado el filoplancton (diatomeas,
flagelados, algas verdes, cianobacterias) produce biomasa. Por lo gene-
ral del entorno llegan al lago otras cantidades de material orgánico. Una
parle de esta materia orgánica -sobre todo los componentes que contie-
nen celulosa- se hunde hasta el fondo del lago y allí es descompuesta.
Durante la degradación aeróbica inicial se consume oxígeno y el sedi-
mento se vuelve anaeróbico. La degradación anaeróbica tiene como con -
secuencia la formación de productos orgánicos de fermentación y de H2,
SH2• CH4 y C01. Como no tiene lugar ninguna convecci9n, estos pro-
ductos pasan muy lentamente de los sedimentos al agua. Unicamente el
metano, como principal producto final de la cadena alimentaria anaeró-
bica en el sedimento, se libera en forma de burbujas de gas. En su cami-
no a través del agua hasta la superficie una parte del metano se disuelve
y es oxidado por las bacterias aeróbicas consumidoras de metano.
Debido a la rápida distribución del metano y al crecimiento de las bac-
terias oxidadoras del metano se consume rápidamente el oxígeno en el
hipolimnion. Por último, todo el hipolimnion queda libre de oxígeno.
Una vez el hipolimnion se ha convertido en anaeróbico se inician los
procesos microbianos anaeróbicos en el agua. Los primeros productos
de fermentación son uti lizados en la reducción del nitrato y el sulfato.
La cantidad predominante de sulfuro de hidrógeno se produce por
reducción del sulfato en el agua libre (véase Fig. 17.3). E l hipolimnion
y la quimioclina son El Dorado de las bacterias anaeróbicas. Cuando
hay sulfuro de hidrógeno y la intensidad luminosa lo permite, crecen por
debajo de la quimioclina las bacterias rojas del azufre y las bacterias
verdes del azufre formando una segunda capa de producción primaria de
biomasa. En esta zona se encuentran especies que disponen de vacuolas
gaseosas como Lamprocystis, Amoebobacter, Thiodictyon. Thiopedia.
Pelodicryon y Ancalochloris, así como especies móviles por flagelos de
los géneros Chromatium y Thiospiri/lwn. La productividad en cuanto a
biomasa por la fotosíntesis anoxigénica es considerable; esto se pone de
17. 1 Ecología de los microorganismos 591
~10
~
-g
.a
e 1s
"-
20
C:o11oantracló11
Temperalura
Fig. 17.3 Perfil vertical idealizado a través de unas aguas dulces de latitudes
templadas, con datos de concentraciones, tasas de transformación y bioma-
sas. La representación esquemática se basa en datos de Y.I. SoAOKIN (1970), V.M.
GOALENK_O. G.A. D~BININA y S.I. KUZENZOW (1977) así como de J. OVEABECK {1972).
Aclarac1on de los s1mbolos y dimensiones: T = temperatura en ºC; 0 2 , SH2 y CH. en
mg/1. T asas de transformación en µg/(l·d): (1) fijación de C02 en la luz (fotosíntesis
oxigénica); (2) fijación de C02 en la oscuridad; (3) fijación de C02 en la luz (fotosín·
tesis anoxigénica); (4) y (5) reducción de sulfatos; (6) a (10) biomasas en mg/ml; (6)
algas y cianobacterias; (7) masa bacteriana total; (8) bacterias fototrofas; (9) proto-
zoos; (10) cladóceros y copépodos.
manifiesto por el número de ciliados, copépodos y cladóceros que se

desarrollan en la zona inmediatamente superior de la quimioclina ali-
mentá ndose allí de las bacterias fototrofas. El sulfato producido por las
bacterias rojas del azufre es reducido rápidamente a sulfuro de hidróge-
no, actuando seguramente productos de excreción de las bacterias foto-
trofas como dadores de hidrógeno para las bacterias reductoras de su l-
fatos.
El metalimnion se caracterin también por una intensa actividad biológi-
ca. En él se desarrollan algunas cianobacterias, capaces de soportar el sul-
furo de hidrógeno y las condiciones anaeróbicas, entre ellas Oscillatoria
limnetica.
El perfil vertical idealizado (Fig. 17 .3) y el dibujo esquemático (Fig. l 7.2)
confirman las relaciones antes indicadas y subrayan el hecho significativo
de que en un lago estratificado se den dos masas de agua, en las que se
da una producción primaria fotosintética: por fotosíntesis oxigénica en las
~~~~~~~~~~~~~~
~~
capa' próxima' a la '>uperficie del cpilimnion ) prn fotosínte'i' anoxigé-

ni<:a en las capa" '>Uperiores del h1polimnion.
Aguas corrientes 1'11 la., agua'> comentes naturatc .... no contaminada-,. el
conte111do en u111celularcs es frecuentemente tan bajo que el agua llene una
apariencia cristalina. Debemm. no oh\tante recordar que una ,u,pcn'>lón
de Hr bacteria1,/ml aún no se ve turbia a simple '!\la. Mientra' la conta-
minación de la., aguas era baja. ba.,taba con un recorrido de vario., kiló-
metro:-. a lo largo del río para que se minerali1.asc el material orgánico
fácilmente degradable que aportaban las poblacione\. La compo'>ición de
la m1croílora ) la m1crofauna en 'ª'
agua ... corriente' e-, un buen indicador
del grado de contaminación. Siempre que se encuentre la pulga de agua.
é1,ta e\tá limpia. El "hongo de Ja., agua' residuab,". Sphaerotilm 11atam
indica ya una fuerte contaminación orgünica y el olor a sulfuro de hidró-
geno demuestra una reducción anaeróbica de los sulfatos y debe tomarse
como una señal de alarma.
Depuradoras. Lna depuradora e .... en \U concepción. agua corriente en la
que la carga orgánic.:a c., degradada aeróbica ) anacróbicamentc por hon-
go., y bacteria.... La., contaminac1onc., de las agua\ n.:siduales pueden ser
de di:-.tinto tipo, según lleven únicamente excrementos y residuo\ urbanos.
depuración mecamca
filtro de reJ8S y sedi· tanque de tanque de tanque de

mentadOn de ar~ predepuración aireación sedimentación
Flg. 17.4 Esquema de una depuradora para limpiar mecánica y biológica·

mente aguas residuales.
17.2 Microorganismos como miembros de una simbiosis 593
o también ahono\, agua-, de mataderos u otro\ re ... iduos 111dm.tnalcs. La

purificación de la~ aguas rc\ldual e~ tiene como objetivo liberar a estas
aguas de los componentes i-.ólidos y líquidos, minerales y orgünicos, antes
de ser conducida\ a los rím. Es necesario un gran costo para mineralitar
por vía microbiana la materia orgánica.
El contenido en materia orgánica degradablc por 'ía microhiana ... e mide
por el par:ímetrn "demanda biológica de oxígeno" (080). Ésta es la can-
tidad de oxígeno necesaria para la respiración del material org:ín ico allí
presente por los microorganismos . La DBO 5 indica. por ejemplo. la can-
tidad de oxígeno (en mg) que \Cría consumida por la microllora para res-
pirar la .ma.teria orgánica en 5 día .... La ··demanda química de oxígeno"
<DQO) 111d1ca el oxígeno necesario para la O\idación total (qu11111ca) hasta
CQ, y H20.
Para la depuración de las aguas residuales en las depuradoras se han

mtroducido dist111tas tecnología\. Cada una de la\ operacionc' concuerda
hü.,icamente } comprenden: 1 la eliminaci6n de las sustancia.., ..,óJidas
f~cil )' me~ianamente sedimentable' en un lecho de arena) en un depó-
\lto de sed1mentac1ón: 2. la 0\1dación microhiana de los materiales org:í-
nicos disueltos en una fosa con lodos activos o en un decantaclor; 3~ la
incu~a~ión de los !º?os acti\os procedente' de las fosa.., anteriores bajo
cond1c1ones anaerob1cas en un biodigestor donde se formar<Í gas (meta·
no) ) un lodo que \edimenta fücilmente <p:íg 357). Este último puede
transfo~arse fácilmente en con~po'>I) utili1ar-.e como abono o ...er que-
mado (F1g. 17.4). El agua purilicada y clarificada puede conducirse
entonces directamente o a través de conducciones hasta los río:-. Contiene
aún productos de minerali1.ación como los iones fosfato, nitrato, amonio
y otros. El agua de los ríos puede quedar a-.í tan enriquecida en nutrien-
te-. que tenga lugar una producción primaria Para evitar una eutrofiza-
ción de este tipo en las agua-. pueden conducirse las agua' rc\lduales a
través de regadíos. utilizarse en el abonado de lo' bosques o bien pueden
liberarse del nitrógeno combinado en una nueva depuradora con una fase
de desnitrificación . Pueden purificarse adem:ís mediante un procedi-
miento químico. por ejemplo por precipitación de los iones fosfato
mediante sale\ de hierro.
17.2 Microorganis mos como miembros de una simbiosis

Entre los d1st111tm microorga1m.mos se establecen interrelaciones de di\-
tinto tipo. En el cur-.o de la e\olución se han C\tablecido unas dependen-
cia\ múltiples o unidircccionalc\ que van mucho m<Ís allü de la\ relacio-
nes detenninadas por la cadena alimenticia. De:-.pués de que lm procario-
tas y muchos microorganismos cucariotas alcan1asen :-.u ei-.tado evolutivo
actual. aparecieron las formas de vida superiores que representa ban un

nue\"O e<.,pacio \ ital potencial. Los an1male-. > las plantas se han desarro
llado en un medio ambiente en el que prácticam ente ya estaban presentes
todos los tipos metabólicos procari6ticos. Re ... ulta por tanto comprens ible
que se ha}an desarrolla do numero'ª ' relaciones de convivenc ia entre lo..,
microorga nismos por una parte y los animales y las plantas por otra. l "'
comunida d de dos organismo s distintos se denomina simbiosis.
Desde el punto de \ 1sta del aprovecha miento relati\"o que extrae cada uno
de los miembros de la simbiosis pueden di<;tinguirsc varias categorías: -.1
e ... ta comunida d vital tiene un efecto favorable o positivo para sus miem
bros se habla de una simbiosis mutualist a (mutuali-.mo). Si uno de lo-.
dos miembros sufre alguna lesión como consecuen cia de esta convivenc ia
tiene lugar el parasitism o. No obstante, en muchos casos los miembros
pueden convivir sin una influencia mutua (neutralismo).
La convivenc ia puede alcanlar un diferente grado en cuanto a la unión
espacial: -.i uno de los miembros se encuentra en el exterior de las células
del otro -.e habla de una ed osimbiosis. La localización intracelular de un
miembro se denomina endo!'iimbiosis. AJ miembro de mayore-. d1mensio
nes se le denomina por lo general hospedador.
Desde el punto de \ista del objetivo o del tipo de aprovecha miento que
extrae uno o ambos miembros de esta comunida d pueden reconocerse di\
tintas funciones: la asociación puede ir encamina da a la nutrición, poi
ejemplo por fijación de nitrógeno molecular, degradaci ón de la celulosa }
por aporte de nutrientes bá-.1cos o requerimientos numtivos. Puede tener
funciones de reconocimiento, como en el caso de la simbiosis de peces y
bacterias luminiscentes. No obstante. puede tener también funciones pro-
tectoras sencillas que generalme nte proporciona el ho1,pedador al ecto) al
endosimb ionte microbiano, pero que también puede conducir a la protec
ción del hospedad or frente a otros microorga nismos parásito'> o patógeno-.
(en el canal intestinal o sobre la piel).
Como al presentar los distintos tipos metabólicos de los microorganismos

ya hemo-, insistido en algunas simbiosis importantes, aquí únicamen te
daremo-. una rápida visión de conjunto acerca de una\ pocas comunida de-.
importantes.
17.2.1 Simbios is mutualis tas

E ntre microorg anismos. Existen numero"º " ejemplos del fenómeno
del sintrofism o de los microorgani1,mos, también llamado alimentac ión
cruzada. Un buen ejemplo de asociación sintrófica es la que se estable
Fig. 17.5 Sección transversa l a través

de un talo liquénlco. A ; algas (licob1on-
=
te}, H1 hilas lúng1cas (m1cobionte), Cs y
=
Ci capa cortical supenor e inferior
ce entre las bacterias De.111lf11ro111011as acetoxida11.1 y Chlombium o tam-

bién ent~e De.111lfo1·ibrio }' C:Jmmwtium. En ambos casos la e'>pecie cita-
da en primer lu~ar proporcio na a la segunda el dador de hidrógeno y Ja
seg~nda a la primera el aceptor de hidrógeno s (pág. 350 y sig.). La ..,in-
t~of1a .ruede deberse también a la disponibi lidad de 'itammas o de pro-
v1tammas. Tanto el hongo Mucor rw11w11úwws como la levadura
Rhodotorula rubra, requieren vitamina 8 1 (tiamina) en el medio de cul-
tivo para crecer con normalida d. La primera especie es capaz de smteti-
lar el co?1p~nen~e pirimidín ico pero no el tiawl; sin embargo, la segun-
da especie s111tet1za el tia10l pero no piridina. Si ambos organismo~ cre-
e~~ e~1 ~~ cultivo mixto la primera especie proporcio na el compone nte
pmm1d1111co y I~ segunda especie el componen te tiazólico como pro-
ductoi. de excreción de forma que cada especie satisface el requerimi en-
to vitamínic o de la otra.
Los líquenes ofrecen un ejemplo enormem ente evolucion ado de ectosim-

biosis eni;e.microorganisn~os. En un liquen se encuentra n un hongo y un
al~a t~n 111~1mamente ª'ociado!; que forman un úmco cuerpo vegetativo
umtano (F1g. 17.5). Los dos componente-. resultan beneficiados en e\ta
c~munidad. Por lo general el componen te fúngico del liquen, el mico-
b1onte es el que da la forma. El hongo recibe de la\ célula-. del alga los
nutri~ntes orgánicos , los productos de fijación del C0 2: él provee al alga
de minerales y la protege de iníluencia-, desfavorables, sobre todo de la
desecación. En los líquenes pueden presentars e como ficobionte s alga~
verdes y cianobacterias. Es posible separar a ambos componentes y culti-

varlos aisladamente, así como formar líquenes artificiales. Los líquenes
colonizan ecosistemas extremos en los que ninguno de los dos miembros
podría existir aisladamente.
Si tan sólo resulta beneficiado uno de los miembros de la comunidad, sin
que el otro sufra lesiones, se habla de comensalismo. En una preparación
del queso del Harz participan un hongo y una bacteria. De esta asociación
únicamente la bacteria extrae un beneficio; el hongo oxida el ácido pre-
sente en la cuajada y prepara el hábitat para que pueda ser empleado por
la bacteria. Otro ejemplo de este tipo es el de la asociación de aeróbicos y
anaeróbicos en los que el aeróbico determina una reducción rápida del
oxígeno en el hábitat, que queda así libre de oxígeno y puede ser habita-
ble por los anacróbicos. Otros ejemplos hacen referencia a la excreción de
"despolimcrasas" por microorganismos que hidroliLan polisacáridos, pro-
teínas o ácidos nucleicos, no para ellos mismos, sino para la alimentación
de otros microorganismos.
Microorganismos y vegetales. En la región radical de muchas plantas, la
rizosfera, se encuentran frecuentemente más bacterias que en el sucio
libre. El que se propicie el crecimiento de bacterias se debe aparentemen-
te a la excreción de nutrientes orgánicos a partir de las raíces. El beneficio
de esta asociación relativamente laxa para el vegetal es difícilmente reco-
nocible. No obstante, dado que muchas bacterias del sucio desempeñan
funciones favorables para los vegetales, por ejemplo fijación de nitrógeno
o descomposición de sales nutritivas difícilmente solubles, es posible que
exista esta asociación mutualista. En los últimos años se han reconocido
varias bacterias que aparecen regularmente como acompañantes de gra-
míneas y que son fijadoras de nitrógeno: A;:,otobacter paspali en la rizos-
fera del Paspalum 1wtatum; Azospirillum lipoferum en la rizosfera de
Digitaria y del maíz.
En muchos vegetales se establece una estrecha relación entre las raíces
y algunos hongos, las micorrizas. Un gran número de hongos del suelo,
entre ellos hongos de sombrerillo, están en disposición de penetrar en las
raíces del vegetal, de fomentar el crecimiento radical por producción de
auxinas y de introducirse en las células. Los buscadores de setas sabe.n
que algunos hongos comestibles únicamente se encuentran en. las prox~
midades de determinadas especies arbóreas (abetos. alerce, prnos, enci-
nas) que actúan como planta hospedadora para la micorriza. Los hongos
que han penetrado en las células corticales forman unas ramificaciones
vesiculares o arbustivas. El beneficio de esta asociación radica en el
hongo en tener acceso a los productos de asimilación del vegetal, y e~ la
planta en una absorción de nutrientes minerales enormemente efectiva
(fosfato, nitrógeno combinado) a partir del suelo.
Acerca de las asociaciones entre plantas y bacterias fijadoras de nitró-

geno endo- o ectosimbióticas ya hemos insistido anteriormente (véase
pág. 441 ). La asociación de los rizobios con las plantas leguminosas en
los nódulos radicales pertenece a una de las interrelaciones simbióticas
más diferenciadas. La simbiosis de los nódulos proporciona un claro
ejemplo del proceso de formación de una endosimbiosis y es una de las
bases esenciales para el establecimiento de la hipótesis endosimbiótica
(véase pág. 21 ).
Microorganismos y anima les. Entre los microorganismos y los anima-
les se dan un número prácticamente indefinido de relaciones simbióticas.
T an sólo en unos pocos casos se conoce la función de los miembros tan
claramente como en la simbiosis en la panza de los rumiantes (véase
pág. 458). La investigación de la simbiosis, sobre todo entre los anima-
les inferiores, inéluyendo los protozoos. ofrece numerosos problemas
difíciles de resolver. Fundamentalmente se trata de la cuestión de si el
tracto intestinal está colonizado por una fauna o flora de microorganis-
mos específica, que desarrolle funciones protectoras contra microorga-
nismos patógenos o que desempeñe funciones digestivas específicas. Del
gran número de ejemplos existente únicamente podremos dar aquí una
pequeña selección. Ya hemos discutido la simbiosis entre los helmintos
gigantes (pogonóforos) y las bacterias (pág. 396, 588). En los trofoso-
mas de Riftia paclzyptila crecen bacterias oxidadoras del sultbídrico
como endosimbiontes. Las células sanguíneas del hospedador les sumi-
nistran H2S y 0 2, y para el helminto son la única fuente de alimento.
Recientemente se han descubierto pequeños pogonóforos que contienen
bacterias metanogénicas como endosimbiontes.
Los protozoos, tanto los de vida libre como los que se encuentran en los
tractos intestinales de los rumiantes, las termitas y las cucarachas, son del
tipo de los ciliados, flagelados y amebas, y frecuentemente están unidos a
ectosimbiontes o endosimbiontcs bacterianos.
Un fenómeno ampliamente conocido desde los primeros tiempos de la
investigación en genética microbiana es el gen "killer" de Paramecium
aurelia. Tal como encontró por primera vez SoNNEBORN, entre las cepas
de este ciliado podían diferenciarse dos grupos: las cepas de un grupo
eliminan una sustancia tóxica contra la que ellos mismos son resistentes
("killcr". matadores o asesinos) mientras que las del otro grupo son sen-
sibles y mueren por la acción de esta sustancia. La capacidad de formar
esta sustancia tóxica y de matar a otras células se demostró que era un
carácter determinado citoplasmáticamente y no por los genes del núcleo
celular. La característica ''killer" se transfiere probablemente por conju-
gación. de forma que el receptor sensible se convierte en un "killer". La
característica "killer" se vió que iba ligada a unas partículas denomi-
..;.__~~~~~~~~~~~~~~~-
nadas kappa: por último se determinó que estas últimas eran bacterias
cndosimbióticas. Las cepa., '"killer" podían '"curarse" de las partícula.,
kappa. por ejemplo por tratamiento con antibiótico'>. Debido a la pre-
sencia de un cuerpo de inclusión intensamente refringente, denomi-
nado cuerpo R (R body) Ja., partícula-. kappa 'ºn fácilmente reconoci-
bles al microscop10: el cuerpo R e<.,tá formado por una cinta proteica
arrollada. Con él va ª'ociada probablemente la sustancia tóxica
("killer''). Al encontrar...e cabe1a' de fago'> en las células kappa se com-
plicó aún má., el Sl'>tema: Ja1; célula\ kappa albergan aparentemente
fagos atenuado'>. Desgraciadamente e'ta'i bacterias endosimbióticas no
han podido cultivar\e aún fuera de -;u ho<;pedador. La investigación
acerca de esta<., partícula' kappa ha cn1rado actualmente en una nueva
fase debido a que recientemente 'e han ai..,Jado bacterias del suelo que
contienen cuerpos R.
Muchos protozoos albergan bacterias metanogénicas, cianobacterias o
algas unicelulares. Entre los ciliados que habitan la panza y los sedimen-
tos acuáticos y marino\ existen algunos que albergan como endosimbion-
tes a bacterias metanogénicas. Esto'> simbiontes se reconocen fácilmen -
te al microscopio de lluorescencia por la íluorescencia de los coenzimas
(F~20 y mctilptcrina). fata simbiosis es comprensible, ya que algunos pro-
tozoos en el curso de la fermentación producen Hi. que puede ser trans-
formado a metano por bacterias metanogénicas. Endiplodiniwn se cuenta
entre los protozoos de la pan7a. Entre los proto7oos sapropélicos se cuen-
tan la ameba gigante Pe/0111vrn palustrfa y varias amebas pequeñas. a<,Í
como ciliados del tipo de Metopus co11tor1L1s. Los protozoos sapropélicos
que contienen organii.mos fototróficos se reconocen fácilmente por los
pigmentos. Las alga., verdes. pardas y amaríllas se denominan zooclorelas
y zooxantelas. El flagelado Cw111oplum1 alberga a cianobacterias simbió-
ticas, las llamadas c1anela-..
Muchos insectos albergan a ciliados, levaduras y bacterias como sim-
biontes. tanto en el tracto intestinal como en los divertículos intestina-
les especiales. Los microorgani.,mos se encuentran corno ectosimbion-
tes o como endosimbionte., en célula'> de tejidos especiales. No es difí-
cil de imaginar la función que deben desempeñar estos microorganis-
mos simbióticos en aquellos insectos que se alimentan de sustancias
difícilmente degradables (madera. celulosa) tal como sucede en el caso
de las termitas xilófagas o de aquellos que se alimentan de unas sus-
tancias no equilibradas (jugos vegernles) como en el caso de muchos
áfidos y heterópteros. Los simbiontes tienen o bien una función diges-
tiva o proporcionan los nutrientes complementarios (esteroides, vitami-
nas, aminoácidos). A pesar de que las investigaciones morfológico-ana-
tómicas de las simbiosis de los insectos han avanzado ampliamente
-sobre todo a través del círculo ele trabajo de P. BuCHNER- la aclaración
fi'>iológico-bioquímica ha fracasado hasta ahora, sobre todo debido a
que no se pueden cultivar los organismos simbióticos fuera del hospe-
dador.
En mucho' in..,ectos Jo., órganos que contienen a los endos1mbionte-.

(m1cctoma) proceden de divenículos y prolongaciones del 111tes11no pos
tenor Por el contrario. en la panza de los rumiantes se trata de un órga-
no del intestino anterior. Debemos indicar de paso que Jm, apéndices del
inte..,tino posterior están también muy distribuidos entre los mamíferos.
En muchos mamífero<., que '>e alimentan de vegetales la preparación de
lo'> alimentos se \e favorecida por los microorganismos y '>e desarrolla en
vesícula'> del inte<.,tino terminal. Como la localización de los -.imbiontes
en el extremo final del intestino en los animales no permite un aprove-
chamiento total de la simbiosis, resulta comprensible que algunos de
ello-. coman sus propios excrementos (coprofagia) para poder asimilar las
sustancias nutritivas y complementarias.
En la pagina 313 se trató ya la composición de la flora intestina l huma-

na. La relación mutualista entre el hombre y su llora bacteriana se pone
de manifiesto cuando se iníluye sobre esta relación al matar poblaciones
bacterianas mediante antibióticos y quimioterápicos. Esta función de la
llora intestinal se pone claramente de manifiesto en animales que se
hayan desarrollado en condiciones de esterilidad. A pesar de que los ani-
males estériles (gnotobióticos) se desarrollan de una forma ampliamente
normal cuando la alimentación es apropiada, su sensibilidad frente a
enfermedades infecciosas es drásticamente superior a la de los animales
criados en condiciones no estériles. La tlora bacteriana normal propor-
ciona, por tanto, una función protectora decisiva frente a microorgani<.,-
mos patógeno-. u oportunistas.
Entre el hombre y la flor a d e la piel se establecen relaciones semejantes.

La piel humana alberga una ílora bacteriana característica, que compren-
de principalmente micobacterias. estreptococos. estafilococos y prop10-
nibactenas. que '>e alimenta de los nutrientes contenidos en el '>Udor.
Independientemente de la producción de sustancias aromáticas la ílora
normal de la piel no tiene ninguna consecuencia desfavorable para el
hombre. La-. funcione'> favorables de la tlora de la piel se ponen clara-
mente de manific~to cuando se aplican o se ingieren sustancias antíbióti-
cas o bacterio.,táticas ya que afectan a las bacterias de la piel. Se repro-
ducen entonce., levaduras patógenas (Candida olbica11s) y otro., hongo'>
también patógenos.
Muchos peces marinos contienen órganos luminosos. Éstos son órgano~

morfológicamenlc muy bien diferenciados en los que crecen las bacterias
luminiscentes (Vihrio flscheri; pág. 321 y sig.).
600 17. Microorganismos y medio ambiente ~~~~~~~~~~~~
La flora bacteriana en el tracto gastrointestinal humano
El tracto ga-.tromte-.tmal humano se compone de esófago. estóma-

go. duodeno. inte-.tino delgado (yeyuno e íleon). intestino grueso
(colon) y recto. En la panc -.upcrior \e encuentran pocas bacterias.
alóctonas y bucale-.. que llegan al estómago con el quimo. Debido
al bajo valor de pH del e-.tómago (0.5-2.0) la mayoría de las bacte-
rias. entre ellas bacteria-. patógena\. no \Obre\ iven el paso por el
estómago. y más all<í del píloro no es extraño encontrar únicamente
1írgano luncione' bacterias

lí'iológica\ pre~nte~
C\t<\mago \Ccrcción bacterias

de ácido'> lácticas)
digestión organismos
de macro- alóctonos
molécula ... (hidra-
tos de carbono)
duodeno digestión de bacterias
macromolécu- lácticas
las (proteínas. (S1reprococrns.
gra'>a... ) LLictobacil/11s.
alNlrción de Emerococcus)
a1úcares.
aminoácidos.
llltC\11110 ácido.., gra'º'· Bacteroides
delgado 'ªJe') agua E11bac1eri11111
Peptostn·ptot·oa·us
E11ter<x:occ11.\
LLictobaál/m
intestino retnlabsorción F11sobacteri11111
grUC\O de ,aJcs C/os1ridi11111
h1hare ... E.ld1erichi11 coli
Tracto gastrointes tina l humano y s u flo ra b acte riana

Ci, ciego (con apéndice): Co. colon (intestino grueso):
Du, duodeno; fa, esófago: Et, estómago; Gs, glándulas salivales:
Hi, hígado; 11. íleon (inte-.tino delgado); Pa, páncreas: Pi, píloro;
Re, recto; Tr. tráquea.
1O bactena..Jml. siempre que el quimo no se haya di luido co1h1de-

rablemente por el consumo de bebida.'>. En el duodeno aparecen bac
tena'> lüctica\. Em~Lando por el intestino delgado '>Upcnor (ye) u-
no) 'a -.ubiendo el pH. el quimo se hace alcalino y se "ªmodifi-
cando la flora. Bacterias anaeróbicas facultati\·as (colifom1es) a-.e-
guran el con.,umo del oxígeno toda' ía presente > predominan la-.
bacteria-. anaeróbica., estrictas. como Bacteroide.\, E11hacteri11111.
Pcpto.\fr<'(lfococc11.1 y Bifidobacteri11111. En el quimo se encuentran
entre 10") 107 bacteria.,/ml: las parede., del inte.,tino delgado. con
una longitud de 3 m. tienen una superficie interna de uno'> 100 m1•
)' C'>tán cubierta-. por un tapiz de bacterias. Al llegar al intestino
gnicso alcan¿an 'ª" bacterias una densidad considerablemente alta
(ha'>ta 10 11 célula.,/g): consecuencia de ello es que del 20 al J()<'rr de
los excrementos sean bacterias. predominando Bactaoide\,
1::11hacterit1111 y Bifidobacterium. En el intestino grue'>o tamb1en -.e
encuentran siempre bacterias lácticas. coliformes. clostridiO', y le-. a-
dura'>. Escherid1ia coli no supone más del l 'k- de la ma\a baetena-
na total.
La eompo-.ición de la comida y la absorción por los epitelios de las

diferentes 1ona-. intestinales tienen una influencia decisiva en la'>
transformaciones microbianas en el intes tino. El agua y las ... ale'>
se ab'>orben ya en el intestino delgado superior, entre cllm también
Na . K ', SO/ y NO~ . Al intestino grueso sólo llegan 200-500 mi
de agua por día. Igualmente los mono- y di.,acárido-. '>e ab\orhen en
el e-.tómago y el intestino delgado superior. No '>C absorben los a-
galactó'> idos: el hombre no dispone tampoco de ta ... a-ga/(I( to1ida-
1a\ corrc-,pondientes. Cuando azúcares o a-galactó'>ido'> ingerido'>
en exceso llegan con el quimo al intestino delgado 1nfenor y al
inte'>tmo grueso. son hidrolizados y fcnnentado-. por bactenas fer·
mentat1\a-.. con lo que se producen gases ( H-. co, y oca'>H>nal-
mcnte CH;). La'> Yento"lidade'> provocada.-. por la inge'>ta de Judías y
otra., legumbres se deben probablemente al contemdo en a-galactó-
'>1do-.. entre lm que la rafino\a. la estaquiosa) la verba-.co-,a pueden
... uponer ha'>ta el 5-15«< (peso/peso).
a-l>-Gal-1,6-<.t-o-Glu-1,2-1}-o-Fru
ralinosa
a-o-Gal-1,6-<.t-o-Gal-1,6-a-o-Glu-1,2-1}-o-Fru
estaquiosa
v-o-Gal-1,6-a-l>-Gal-1 ,6-<.t-o-Gal-1 ,6-a-l>-Glu-1,2-~-o-Fru
verbascosa
El que algunas personas produzcan grandes cantidades de ga'>es.

inc:luso sin consumir O.·galactósidos. se atribuye a una capacidad
menor para digerir algunos polisacáridos y absorber los a.lúcares.
Una menor capacidad para absorber lactosa está determinada gené
ticamente y está muy expandida en individuo'> que no son de ran1
blanca; en estas persona., llega la lactosa con .. umida hasta el tramo
inte'>tmal final >se da una fonnación microbiana de gases. El meta
no '>ólo lo forman una tercera parte de los seres humanos investiga-
dos en este sentido.
En el intestino humano normal se transforman muchos metabolitos

no absorbidos, pero no a compuestos marcadamente tóxicos. El
nitrato tampoco supone un peligro manifiesto. porque ya es absor·
bido por la sangre en el e'>tómago y en el intestino <,uperior y se eli-
mina por los riñones. ante'> de que llegue a la parte inferior del inte'>-
tino. No obstante. si el nitrato no es absorbido. puede darse una
rcducc1on microbiana a nttnto en el intestino delgado inferior o en
el intestino grueso. y conducir a la formación de nitrosaminas, cono-
cidas como agentes mutagénicos y cancerígenos.
La investigación de la absorción de los componentes del quimo en

la., diven.as 1onas del inte'>tino todavía está en \US inicios. Los mejor
inve'>tigados son los <.istema., intestinale'> de lo'> rumiantes y de la-.
termita'>. Teniendo en cuenta el enorme papel que llenen los inver-
tebrado-. en la degradación de la materia orgánica en el suelo. la
investigación de las transformaciones microbianas en los tracto\
intestinales merecen una mayor atención.
17.2.2 Simbiosis antagónicas

La-. rdacione-. simbiótica-. en las que el hospedador sufre unos daño'> más
o menos acusados tienen lugar también entre fo., microorganismos entre
sí. y también entre microorganismos por una parte y animales o plantas
por otra. Acerca de las distintas formas de parasitismo se insistió ya, por
ejemplo al tratar el parásito bacterii010 Bdel/01•ihrio bacteriovorus (véase
pág. 118); las rickettsia-. y clarnídeas pará<.itas celulares estricta<, (véase
pág. 130 :r -.ig.); los causante'> de enfermedades \egetales (Ern inia. Cor.·-
m·ht1cta111111. Pse11do111c>11t1.\. Urcdo. U.Hila~<>. P11cd11ia. C/a1·icep.1) y hl..,
cau-.antes de enfcrmedade-. en animales. La Microbiología veterinaria y
humana, tl'>Í como la Patolog1a vegetal se ocupan de los problemas teon-
cm. del parasiti~mo y de la influencia en las relaciones de equilibrio entre
lo-. microorganismos pará'>itm. y sus hospedadores.
Tab .17.1 Agentes bac te rianos ca usante s de enfermedades infecciosas y p ro-

d uc to res de toxinas.
Agente Enfermedad Toxina. lugar Página
Bordetella pertussis tos ferina epitelio bronquial

Borre/ta burgdorferi borreliosis te¡1dos (122)
Chlamyd1a trachomalls tracoma. enfermedad (131)
ocular
enfermedad venérea
Chlamyd1a pslflací enfermedad de papagayos (131)
Ctostfldtum botulmum botulismo neurotoxina (110, 231,
332)
Clostridtum histolyticum gangrena gaseosa proteinasas, tejidos (332)
Clostridtum perfringens gangrena gaseosa, toxina. tejido
mtox1cac16n alimentaria con¡unt1vo
Clostnd1um tetani tétanos neurotox1na (332)
Cof}'nebactenum d1ltena toxina d1fténca (102)
d1phthenae
Eschench1a co/1 gastroentenlis enterotoxma (314ysig.)
Hel1cobacter pylon gastroentent1s, acid1hcac16n
inflamación estomacal
Leg1onella pneumophila enfermedad del legionario
Listeria monocytogenes hstenos1s. infección toxinas, macrófagos
generalizada
Mycobacterium leprae lepra piel y otros te¡idos (104)
Mycobaclenum tuberculosis tuberculosis pulmón y otros (104)
te¡1dos
Netssena gonorrfloeae gonorrea epitelios de la uretra (99)
Neisseria menmgitidis meningitis SNC (100)
Pseudomonas aeruginosa enfermedades de la piel toxina necrótica (111)
y pulmonares oxotox1na A
Rtcketts1a prowazekii hfus capílares sanguíneos (130)
Satmonella ententtdis gastroententis LPS
Salmonella paratyphi hebras paratíficas LPS
Salmone/la typh1 hfus LPS (315)
Sa/monella typh1murium gastroententis endotoxina (315)
Shigella dysenteriae sh1gelos1s, diarrea neurotoxma, LPS (315)
Staphylococcus aureus piógeno, intoxicación toxina (enterotoxina) (99. 231)
alimentaria
Streptococcus pneumon1ae neumonía hemohsina (304)
Streptococcus pyogenes p16geno, escarlatina estreptolisinas (304)
Treponema palltdum s1hhs te¡1dos (121)
V1brio cho/erae cólera enterotoxina (315)
Yersma pes/is peste, peste bubónica, pesllcma (315)
peste neumónica
Bacterias p atógenas. En la tabla 17 .1 se resumen las bacterias patógenas

humanas más importantes, la mayoría de las cuales se han presentado ya
abreviadamente, a pesar de que este texto excluye los aspectos de medi-
cina humana, veterinaria y fitopatológicos, así como la inmunología.
17.3 Microorganismos y desarrollo terrestre

Los microorganismos han participado decisivamente en la formación de la
corteza terrestre. El que se hayan separado parcialmente los elementos y
compuestos que se encontraban mezclados en las rocas primigenias se
puede atribuir en gran medida a los microorganismos. Los yacimientos de
muchas materias primas que se explotan actualmente se deben total o par-
cialmente a la actividad microbiana.
Depósitos d e hierro. Los mayores yacimientos de hierro son las rocas
férricas bandeadas, denominadas '·banded iron formations", abreviada-
mente BIF. La deposición de estos óxidos de hierro tuvo lugar principal-
mente hace 2800 a 1600 millones de años. Hasta entonces el hierro libe-
rado de las rocas magmáticas de los fondos marinos en forma de hierro
ferroso se había acumulado en grandes cantidades en los mares, conjun-
tamente con otros iones reducidos (S 2-, Mn 2... ). Al iniciarse la fotosíntesis
oxigénica por las cianobacterias se oxidó el s2• a SQ42• y el Fe2... a Fe3....
Estos últimos son difícilmente solubles. Se produjeron precipitaciones de
óxidos de hierro en grandes superficies allí donde las aguas profundas
que contenían hierro entraron en contacto con aguas superficiales oxige-
nadas. En los BIF se intercalan capas de óxidos de hierro con capas de
grava (de 0,2 a 2 mm de espesor). Se considera a esta estratificación
como una consecuencia de los ritmos anuales de la fotosíntesis en las
cuencas de sedimentación (Fig. 1.3). Una vez consumada la oxidación
del azufre y del hierro en las aguas marinas pudo empezar a enriquecer-
se la atmósfera en 0 2 (desde hace 1600 millones de años).
Los microorganismos participan en la movilización y precipitación del
hierro en las rocas graníticas. La fracción azufrada de la pirita o de la
marcasita es oxidada hasta ácido sulfúrico por Thiobacillus thiooxidans
y T. ferrooxidans, de forma que el hierro pasa a la forma de sal ferrosa
soluble y luego es oxidada por T. ferrooxidans hasta la sal férrica (véase
lixiviación, pág. 397). Por neutralización del agua precipita el hierro férri-
co en forma de Fe(OH)J. Numerosos yacimientos de óxido de hierro muy
puro son probablemente debidos a una lixiviación microbiana ("lea-
ching-process") a lo largo de millones de años. En otros lugares partici-
pan con toda seguridad ácidos orgánicos (ácidos húmicos) en la solubi-
lidad del hierro. La última oxidación del hierro ferroso a hierro férrico
puede tener lugar biológicamente por las bacterias del hierro, como
17.3 Microorganismos y desarrollo terrestre 605
Ga/lio11ella o Siderocapsa (a pH neutros). El resultado de las transfor-

maciones son las menas de hierro de los pantanos.
Depósitos de carbonato cálcico. En muchas aguas el calcio se presenta

en forma de Ca(C01Hh o de CaSQ4. Por modificación del pH o por eli-
minación de anhídrido carbónico a través de la fotosíntesis, el bicarbona-
to pasa a la forma difícilmente soluble, carbonato cálcico y precipita. fütjo
condiciones anaeróbicas el sulfato cálcico precipita en forma de carbona-
to cálcico, cuando el sulfato es reducido por las bacterias reductoras de
sulfato hasta sulfuro de hidrógeno:
caso. + a (HJ + C02 - ---.
Una gran parte de la caliza se ha producido probablemente porque el car-

bonato ácido de calcio es transportado en las aguas tropicales y allí tiene
lugar un incremento en la temperatura con la consiguiente liberación de
C02 y precipitación de carbonato cálcico.
Depósitos de azufre. Los depósitos de azufre explotables se deben a la

reducción bacteriana de sulfatos. Cuando se descomponen los compues-
tos orgánicos bajo condiciones anaeróbicas en presencia de sulfatos éste
actúa como aceptor primario de hidrógenos. El sulfuro de hidrógeno así
formado reprime todos los otros procesos respiratorios anaeróbicos
potencialmente posibles. Estudios mediante isótopos confirman la con-
clusión de que los yacimientos de azufre de Texas y Louisiana tienen un
origen biógeno.
El azufre se encuentra en el agua marina preferentemente en forma de dos

isótopos estables: un 95% en forma de 32S y un 4% como .l4S. En la reduc-
ción bacteriana de sulfatos (principalmente limitada por los suministros de
dadores de hidrógeno) el sulfato que contiene al isótopo más ligero
(32SO/·) tiene una mayor probabilidad de ser captado por las células y de
reducirse, que el sulfato 34S. El sulfuro de hidrógeno así formado contiene
por tanto menos 34S que el sulfato del agua de mar. Cuando este sulfuro de
hidrógeno "ligero" es oxidado (bien biológica o bien abióticamente) se
forma azufre '"ligero". El contenido en isótopos del azufre en los yaci-
mientos anteriormente indicados demuestra que éste tiene un origen bió-
geno. La proporción isotópica del azufre biógeno se diferencia considera-
blemente del azufre de origen volcánico (Sicilia).
La discusión de las transformaciones biogeoquímicas puede continuarse
considerando la formación de los yacimientos de carbono, petróleo, gas
~~~~~~~~~~~~~~~~
natural. sílice y bauxita. En éMas y en otras transformaciones. los micro-

organismos participan activamente debido a '>ti'> capacidades metabólicas.
esto e\. mediante oxidaciones. fermentaciones, acidilicaciones. reduccio-
nes. m.imilación de anhídrido carbónico ) formación de productos voláti-
les. Estas transformacionc' uencn como consecuencia la mineralización.
Ja disolución, Ja movil11ac1ón y la inmo"ili1ación. La Geomicrobiología
es la ciencia que 'e ocupa del circulo de problemas procedentes de la
actuación de los m1croorgani'>mO\ en la formación, modificación y diso-
lución de las roca\.
17.4 Evolución de los microorganismos

La estructura molecular y lm proce\Os bioquímicos son iguales en todos
los organismos. Estos conocimientos se han comprobado y ampliado
constantemente y se han resumido en el principio de la ··unidad bioquími-
ca de los seres vivos" (apartado 7. 1). Considerando esta uniformidad de
principio. las diferencias y desviaciones aparecen como insignificantes.
Puede aceptarse que todos los i.erc-. vivos actualmente existentes han
sufrido una larga historia común de desarrollo; a partir de formas sencillas
se han ido desarrollando paulatinamente formas de complejidad creciente.
Los organismos primitivos no se han conservado. Sus nichos ecológicos
han sido ocupados por organismos que derivaban de otros más desarrolla-
dos y que han adquirido características cuasi-primitivas. La evolución de
los organismos es uno de los problemas centrales de la Biología. En pala-
bras de DOR/11 .~NSI\ y "Nothing in biology makes sense 1111/ess in the light
of emlutio11 ".
La atmósfe ra terrest re p rimit h a . La Tierra se formó pobablemente por
una colisión de material intere..,telar. y por calentamiento y fluidificación
del interior de la Tierra llegaron agua } ga.,e-. a su superficie. Los exper-
tos asumen que la atmó.,féra prirn1uva de la Tierra debía tener una com-
posición semejante a la que tienen actualmente las em ueltas gaseosas de
Marte o Venu\. esto cs. 3'it de N . 969< de C01. 0.1 '*- de H ~O. y menos de
un 1q de O\Ígeno. Ln la Tierra podría haber también 0 2 como conse-
cuencia de la fotóhs.-. del abundante "apor de agua presente; no obstante
se redujo inmediatamente por lo'> ione., fcrro!>O\ y sulfuro de hidrógeno.
La atmósfera anóx1ca ofreció condicione.., fa\'orables para la evolución
química.
La evolución química. La hipótesis de que la vida pudiera llegar a nues-
tro planeta desde fuera prácticamente no se discute actualmente de una
forma seria. La aparicíón de unidades biol6gicas autorreproductoras tuvo
que tener lugar en las primera.., épocas de su desarrollo sobre la Tierra.
Según la concepci6n representada ya por H ALDANE y ÓPARIN. en esta
17.4 Evolución de los microorganismos 607
época primitiva tuvieron que acumularse grandes cantidade!. de materiales

orgánico'>. Los organismos capaces de utilizar} mineralizar eMas su\tan-
c1a'> orgánica-. aún no existían. No hay ninguna duda acerca de la evolu-
ción química desde la'> experiencias realizadas por M111 fR en la\ que
demo..,tró experimentalmente que a partir de materia morgánica (H .. C'O,
CH .. NH . H 0) bajo condiciones apropiadas podían s111teti1ar...e molécu.
la.., orgánica'> 1,cnc1lla'>. Se acepta que en una atmó\fera reductom. libre de
oxígeno ) con acción de las radiaciones solares químicamente activa.., )
también mediante descargas eléctricas pudieron formar'e y acumulaf\c
matcriale.., org<ínicos ad\orbidos en minerales arcillosos ( montmorilloni-
la'>) y p1n1a. fato\ minerales de gran superficie e!>pecítica pueden haber
dc:-.cmpc11ado un gran papel en la estructuración y polirncri1aci6n de lo..,
sillare.... Una hipóte-..s muy interesante se basa en el descubrimiento de
que el -.ulfuro ferroso en condiciones anaeróbicas e-.tricta.., con H,s -.e
transforma en pirita e hidrógeno
FeS + H~S - FeS2 + H2; óGo =-38,4 kJ/mol

Esta reacci6n es exergónica. Proporciona tanto energía corno superficies
estructuradas con carga positiva. Cumple así con la condición necesaria
para una polimerización ordenada de los sillares orgánicos. Las condicio-
nes externa., necesarias para que la evolución química diese lugar a la
aparición del primer ser vivo autorreproducible. debieron \er grande., can
tidade., de compuesto<, orgánicos. así como superficies catiónica.., y anió-
nica1, estructurales.
La ernlución biológica. La transición de la materia orgánica inanimada
ha..,ta la célula \ i' a tiene que haberse dado en el curso de un lap\O de
tiempo relativamente corto. Existe el consenso de que la Tierra i.e ong1-
nó hace 4500 o 4600 millones de años. Se han encontrado e\trornatolito.,
en la' roca-. ..,edimentarias más antiguas de hace 3500 rnillone-. de año ....
Igualmente antiguas c;on las rocas sedimentaria'> en la'> que se ha podido
demostrar la prc.,encia de carbono orgánico (C•.).
Lo' es1roma1oh1os y el C 'e com.ideran como las primeras señales <le '1<la y
como in<licaci<Sn de que entre los primero' \ere' 'ivos predominaron lo' au1ótro-
fos Los argumenlos para esta supo~ición son los siguienles: ( 1) Los e~tromatoli
tos provenicnle!> del arcaico \On muy parecidos a la~ fom1as rccícnlcs. Por delini-
c1ón. In'> estroma10li1os son roca' sedimentarias biógenas. cslo es. cslructuras orga·
no'>ed1mcn1am1s. que se han formado por unión y precipitación de m1111:ralcs for·
madores de sedimentos en el curso del crecimiento y actividad hmlógica de rrncro-
organl\1110\. Los es1romawli1os actuales se forman por c1anobactería.., ftlamcnlO
''"· Su li.i;icí<Ín auto1rófica del C02 conduce a una alcalini1ación del medio en su
entorno. y por 1an10 a una precipitación de carbonato cálcico. El rcsullado e' una
rnatrit: calit:a con perforaciones tubiformes. En cuanto a Jos organismos, tiene que
haberse tratado de bacterias filamentosas. autotróficas, de movimiento deslizante.
Como las cianobacterias cumplen con estas condicione!-.. se pensó que había que
admitir que los e!>Lromatolitos arcaicos eran testigos de la fotosíntesis oxigénica
reali1ada hace ya 3500 millones de años. Permanece sin discusión el que eMuvie-
sen implicadas bacterias autotróficas. No obstante. también hay bacterias autotró-
ficas. fijadoras de anhídrido carbónico entre los fotosintéticos anoxigénicm,, así
como en bacterias quimiolitoautotróficas de respiración anaeróbica (formadora.-, de
metano y sulfl1ídrico). Entre ellas también se dan formas filamentosas.
(2) El segundo argumento para la suposición de que el carbono orgánico que llegó
a tos sedimentos en el arcaico temprano provenía de bacterias autótrofas se ba::.a en
datos obtenido' de la com posición isotópica. El carbono orgánico (Co.,,) aislable
de los sedimentos es un "querógeno... tal como se denomina el producto final alta-
mente polimerizado e insoluble en ácidos, resultado de la transformación de la
materia orgánica en el sedimento. Al igual que la mayoría de los bioelernentos el
carbono está compuesto por una meLcla de isótopos. el 12C y el 13C. Todas las vías
conocidas de la fijación autolrófica del C02 conducen a un enriquecimiento del isó-
topo ligero 12C en el material celular sinteliLado. Éste ha sido el resultado de nume-
rosas medidas en bacterias recientes fijadoras de C02. Como este qucrógeno
arcaico tiene aproximadamente la misma composición isotópica que la biomasa
de bacterias autótrofas recientes. la formación del querógeno arcaico se ha de
deber a bacterias autótrofas.
La evolución de los procariotas. Basándonos en los hechos anterior-

mente indicados. puede suponerse (de forma libre y altamente especulati-
va) el orden en que fueron apareciendo los tipos fisiológicos (Fig. 1.3).
Durante mucho tiempo se discutió la cuestión de si las primeras bacterias
tenían un metabolismo heterótrofo o autótrofo. No obstante, no hay nin-
gún argumento en contra de aceptar una evolución simultánea de los tipos
metabólicos de los fermentadores heterotróficos y de las bacterias auto-
tróficas de respiración anaeróbica. así como del intercambio de material
genético en todos los estadios de la evolución temprana. La abundante
presencia de compuestos orgánicos podría haber posibilitado el desarrollo
de procesos metabólicos. que conocemos de los fermentadores recientes,
y que tienen en lm. vías metabólicas centrales un papel sobresaliente. La
presencia de C02, azufre. sulfato, hie1To férrico e hidrógeno molecular
(este último como producto de la desgasificación del magma y los basal-
tos. así como de la formación de pirita y de la fotólisis del agua) podría
haber posibilitado el desarrollo de procesos metabólicos, que conocemos
de la '·respiración anacróbica"' (apartado 9.2, 9.3 y 9.4). Así podría haber
aparecido un trdnsporte eficiente de electrones con el establecimiento de
un potencial de protones, que posibilitase una regeneración de ATP. A
este nivel podrían haberse desarrollado los porfirinoides que contienen
níquel o hierro, así como la autotrofía por el carbono. La vía reductiva del
acetil-CoA es sin duda la primera vía de la fijación autotrófica del C02•

Como representante~ recientes de este tipo hay que ver a las bacterias
metanogénicas y acetogénicas. así como a los respiradores de alufre y sul-
fato (productores de ~ulfuro). Los mecanismos hoy día bien conocidos de
transferencia horiwntal de información genética -por bacteriófagos, plás-
midos o DNA libre- permiten suponer que mt:canismos similares asegu-
raron en el arcaico un intercambio de información y una rápida evolución.
Una vc.l "descubierto" el sistema de fosforilación en la cadena de trans-
porte de eleclrones. pudo utilizarse la luz com o fuente energética en el
fotosistema l. Las porfirina'> con magnesio (clorofilas) actuaron como
centros de reacción. Los primeros organismos fototróficos pudieron asi-
milar materia orgánica en la luz del mismo modo que las Rodospiriláceas.
Con la adquisición de la capacidad de fijar el anhídrido carbónico a tra-
vés del ciclo de la ribulosabifosfato y de empicar dadores inorgánicos de
hidrógeno (H,Q. SH1. S) se desarrolló el tipo metabólico de las bacterias
rojas del azufre (Cromatiáceas). El desarrollo de un segundo fotosistema
condujo a una mayor independencia con respecto a las sustancias disuel-
tas en el agua. El fotosistema 11 permitió un transporte abierto de electro-
nes. con el agua como dador de electrones. Este proceso iba ligado inelu-
diblemente a la liberación de oxígeno. La fotosíntesis oxigénica condujo
a la aparición de una atmósfera terrestre oxidante. Los primeros organis-
mos fotosintéticos generadores de oxígeno están representados por las
cianobacterias.
Au totrofía. Actualmente conocernos tres vías de la fijación autotrófica
de anhíd rido carbónico, el ciclo de la ribulosabifosfato, el ciclo reducti-
vo de los ácidos tricarboxílicos y la vía rcductiva del acetil-CoA. La fija-
ción del C02 y la transformación a metabolitos es un proceso reductivo.
Como en ausencia de oxígeno no puede darse una reoxidación de los
metabolitos, en condiciones anóxicas bastaba para la reducción del C02
con ir añadiendo una secuencia de reacciones totalmente reversibles que
con poco coste energético formasen compuestos reducidos de cm·bono.
Estos argumentos ofrecen una explicación plausible de la distribución de
la vía reductiva d el a cetil-CoA entre las bacterias anaeróbicas estrictas.
En presencia de oxígeno la reducción del C01 requiere una serie de reac-
ciones enzimáticas en las que se incluyan pasos irreversibles. Una serie de
reacciones de este tipo la ofrece el ciclo d e Calvin. Éste es energética-
mente costoso y puede haberse desarrollado a partir de las vías centrales
del metabolismo de los azúcares. Únicamente los organismos que realizan
una fotosíntesis oxigénica o anoxigénica disponen de un ciclo de Calvin,
así como las bacterias quimiolitoautotróficas procedentes de las bacterias
rojas. No se ha encontrado en las arqueobactcrias. Esto está de acuerdo
con la suposición de que el ciclo de Calvin se consiguió después de la
-.eparaóón de las arqueobacterias) las eubactenas. La vía del acetil-CoA

parece e\tar muy extendida entre las arqueobacterias. y dentro de las
cubactcnas se ha encontrado únicamente en los desulfuricantes, clostri-
dios acetogénicos y en Acetobacterium.
La transición de la atmósfera reductora primitiva hasta una atmós-
fera con oxígeno supone sm ninguna duda la mayor transformación en
la evolución de los seres \nos ) de los minerales. El desarrollo de cllo-
cromos hasta eodoxidasa'> y la utilización del oxígeno como aceptor de
electrones posibilitó el tipo metabólico de las bacterias respiradoras
aeróbicas.
Se acepta que hace 2100 millones de años todos los procariotas fololrofos
y con respiración ya tenían que estar presenles tal como actualmente los
conocemos. Según descubrimientos geológicos, hace ya 2700 millones de
año'> llenen que haber habido unas pequeña'> concentraciones de oxígeno.
)'desde hace 1200 millones de años toda la Yida sobre la Tierra se basa en
la fotosíntesis biológica ) en el oxígeno producido por los vegetales. Por
oxidación de metales y mmerales con ayuda del oxígeno los seres ""°'
en desarrollo han participado también en el desarrollo y formación del
mundo geológico actual.
Hasla hace 600 millones de a1ios el contenido en oxígeno de la atmósfera
<,e encontraba probablemente '>Ólo al nivel del 2%. Tan sólo cuando las
planta\ \erdes conquistaron la Tierra y le otorgaron una cubierta vegetal
aumentó rápidamente la concentración de oxígeno hasta que alcan1ó el
21 % actual. La producción de oxígeno ha ido paralela a una deposición de
carbono en forma de carbón, petróleo. gas nalural y rocas sedimentarias ri-
cas en carbono.
Los te'>tigos fósile'> del precámbrico temprano \On muy escasos. Debido a
su pequeño tamaño y a la ausencia de componentes duros, los fósiles de
las forma-. primitiva\ de \ida únicamente han podido conser\'ar..e bajo
condiciones particulares. Las estructuras que han podido verse en 'edi-
mentos de Mionesota de hace 2700 millones de años permiten reconocer
bacteria' y cianobacterias. Los sedimentos sudafricanos en los que se han
encontrado igualmente estructuras semejantes a las bacterias tienen 3100
millones de años de edad. Éstas son las tratas de vida más primitivas
conocida-..
La evolución de los eucariotas. La evolución de los eucariotas parece
haberse desarrollado cuando hubo oxígeno d1-,¡x>n1ble. Todo-. los eucano-
ta-,. e\cepto una pocas e.xcepciones. son aeróbico'>. Los procariota-. hab1-
an ocupado muchos nichos ecológicos. Su de-.arrollo hacia la versatilidad
metabólica se basa probablemente en la eslructura celular sencilla, :-.iste-
ma-, de regulación muy sofisticados, elevadas tasa-. de crecimiento y
\arto' mecanismos de tran-.ferencia genética. ~o obstante. había d11ícul-

tade-, msalvables para un desarrollo posterior, '>Obre todo el pequeño tama-
ño del genoma, el estado esencialmente haplo1de de su genoma y el peque-
ño tamaño celular. Las nuevas condiciones ambientales, condiciones
aeróbicas, permitieron rendimientos energéticos superiores; para su apro-
vechamiento harían falta células mayores, posibilidades de diferenciación
e'>lruclural, y como consecuencia un genoma varias veces mayor, para
poder almacenar más mformación. El tamaño genórnico de 5 10~ parece el
límite superior de peso molecular de un cromo.,oma bacteriano de una
única doble cadena. Una evolución posterior requería de otro modelo.
Las diferencias entre una célula procariótica y eucariótica son enor-
mes. A continuación resumimos aquí otra ve1 las más importantes: 1.
Separación por una membrana nuclear del almacén de información, DNA,
de los espacios metabólicos. 2. Por ello. desacoplamiento de la transcrip-
ción (en el espacio nuclear) y de la traducción (en el citoplasma). 3.
Di-.tnbución del genoma en 'arios fragmentos: \arios cromosoma., linea
les en lugar de uno único circular. 4. Limitación de la replicación del DNA
a una interfase: cada cromosoma tiene varios replicones. y los cromoso-
mas hijos se separan unos de otros por mitosis. 5. Mecanismos de movi-
miento intracelulares. basados en actina y tubulinas para el movimienlo de
los cromosomas durante la mitosis, meiosis y cariogamia, así como de
vesículas (lisosomas. perox1somas y otros "microbodies" - microcuerpo'>).
6. Discontinuidad de los genes del DNA ) del RNA. 7. Asoc1ac1ón al
DNA de complejos hl\tó111cos ordenados como cuentas de un collar
(estructura de nucleo-.oma). 8. Meiosi~: aparcamiento de cromo-.omas )
reducción de la dotación diploide a haploide. Po..,1bilidad de combmación
sexual y nuevas combinaciones de genes y alternancia entre haplofase y
diplofase del crecimiento vegetativo. 9. Exocitosis: los exoen1.imas no se
sinteti1.an directamente en la membrana citoplm.mática y se exportan
simultáneamente, sino que se forman en membranas internas (rc1ículo
endopla-.mático). '>e tran'>portan en cisternas y .,e vacían en el exterior. 10.
Endoc1tosis como fagocitos" o pinocito'>i<., a-.í como la capacidad de
albergar endosimbiontes celulares. 11. Mitocondrias y cloroplastos para la
regeneración de energía (ATP). 12. Cilios 9 + 2. Por tanto, el eucito (célu-
la eucariota) se diferencia del protocito (célula procariota) por una diver-
sidad de estructuras y funciones. Aunque se cono1can algunos eucariotas
a los que les falta un carácter u otro, no existe ninguna forma primitiva que
pennita reconocer en qué '>ecuencia fueron apareciendo los nuevos carac-
teres. Aparentemente cada paso individual aportó una ventaja '>elecllva
muy pequeña. por lo menos en comparación con el organismo má'> pró.x1-
mo que tuviese una dotación mejor. Lo-. eslabone-. intermedios no han
sobrevivido y eran tan poco duraderos. que no se ha mantenido ningún
e<.labón intermedio en estado fósil analizable funcionalmente. Se dispone
de pocos organismo!> recientes que podamos considerar como forma., dcri-
, ada.., de los eslabones intermedio-•. La po...1b1l1dad de conseguir estable-

cer un orden de lai. nuc\<.h propiedades enumerada' anteriom1ente hay que
con..,iderarla bajo una pcr-.pectiva pesimista. No ob~tante, hay que suponer
que en la evolución temprana de la célula cucariótica aparecieron diversos
modelos <le la organización celular, antes <le que se desarrollaran los orga-
nismo' pluricelulares.
\1onopolios que han quedado par a los procariotas. Es significativo que
'º' eucanotas se especiali1a...en en la fotosínte"'} en el modo de vida aeró-
bico. } dejasen a los procanotas muchai. funciones ecológicas de \ignifica-
ción esencial. A ellas pertenece la fijación <le nitrógeno. la nitrificac1ón. la
<le-.nitrificación, la respiración del sulfato y del awfre, la oxidación del
a.1.ufre y metales, la producción y uti lización de metano. El ciclo del nitró-
geno y del azufre son dominados total o parcialmente por los procariotas.
Los procariotas pueden hacer funcionar lo'> ciclos de los elemento-. en
nuestro planeta y mantener la biosfera, sin intervención de los eucariota\,
mientras que los eucanota'> por sí solos no estarían capacitado'> para ello.
Mientras que los procanotas se han desarrollado aisladamente durante mi-
les de millones de años, los eucariotas no e-.tuvieron nunca solos, siempre
tuvieron que enfrentarse a los procariotas. Ofrecieron a los procariotas
nuevo-. nichos ecológicos, protección y presas. Los mecanismos altamen-
te desarrollados de defensa, protección y supervivencia de los pluricelula-
res pueden deberse. por lo menos parcialmente, a la agresividad de lo'
procariota!>. Por otra parte. los eucariotas aprendieron a extraer una venta-
ja a \U favor de la estrecha asociación con los procariotas. y lm. toma-
ron como ectosimbionte'> (en el tracto intestinal, en la piel. en la pan1a))
corno endosimbiontes (para la fijación de nitrógeno. producción de bio-
masa por fotosíntesis o para la utilización del SI t, y liberación de 111).
La evolución de los organi~mos ofrece problemas fascinantes. Su investi-
gación no ha hecho má' que empezar.
613
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Ad\tu1<es m M1crob1al Phy\lolog} Forum M1krubiolog1e
Annual Revicw of Biochcml\try Sc1cnt1fic American
Annual Rcvicw of Microbiology Spcktnun der W"'cn;chaft
619
Vocabulario
para l.1cd1t¡¡r el 'igmlicado c11moh\~1co de la' expre'lone' c'pcciah1adJ' que se ullhnn
W• lrancé>. G =griego, 1= in¡¡lé,, l. • latín)
A B
abnnri (abortu5l L = pen:.:cr (abono) bac1llurn 1 • bacilo. ba.'tonc1llo
al><>rtl\ u' L = no llegar a de,...rrnlla~ tOlal· baeo G • enano
mente =
baktcnnn G t>Jst<>0c1llo
acc1pw. accip.:n: L =suponer lxtllo, ballcm G =echar
acetum L vmagre basi\, ha\CO\ (", ba\e
acidu' l. .. ácido hdallo. lxlalle111 G ordeñar. chupar
adu,tus L • to\tado, quemado hdclla Ci = 'ªn~u1¡ucla
acr, acro' G =aire bifídu' L = h1hdo. con do> panc,
acrugo l .,. cardenillo bim L. = cad.;i d"'
ac,, a.:m L = mmeral bioo. h11>11n G • \l\lr
aggrego. aggregare L = reunir. agregar b1"' G • \IJa
ag1Ji, L = ágil. rápido =
b" L dt" 'c<:es
.iktis • .ikt111os G = rnyo blepharon G = párpado. c1ho
nitos G de otra forma bolos G •uro
nmhcr 1 - ámbar bos. lxlVI' 1 buey
aml>o l. ambo\ botulu' 1. • salchicha, intestino
amph1 G = alred.xlor brndy' G = kntn
ampulla l.• botella pequeña
3111) Ion G = almidón e
anahamo, anaha1nem G = a-..:endcr =
cacdo. cacdcrc l. eser. monr
anaplcn>o. anapleroun G =completar, rellenar can.:er L = cangl'l!JO
angeltln G - rcc1p1ente capsa L = c.1¡.i. cap\ula
annuln. annulare L = reducir a la nad•l. unular carho l. = c;1rbón
antho' G = ílor ca\cus l. • quc'o
unthr.ix G carbón. gangrena, 1i11ln caulis L. • pcdunculo. tallo
anti G = contra. anu (como prefijo) cereus L = céreo. pnngo>o
apc\, ap1ci' L =punta (de un cono> <-crc•"1a l.• ccl'\c1a. le,adura
aphan110. aphan1zein G = con,enir en 10\ i'lble cha1te G = pelo. cerda
ªPfllanatu' L = aplanado =
cheo G regar, fundir
aqua l ... ªt?ua ch1m;1era 1. • quimera. dragón
archa10' G =original chima1n1 (i =cabra
amulha L - pubera chuon G vc,udo
arthmn G miembro chlamy' G '- abrigo. vestido
ª'"º' G ,_ tubo ch loro' G \erde claro. pálido
ª'pcrgillum L = recipiente para regar choane G = embudo
ª'l"'l'l!º· ª'pergere L = regar chonJm, Ci • terrón. pa,ta, tem1lla
ª'ter G = estrella =
chr<>na G piel, color
allcnuare 1. • atenuar chront" G • uempo
anrahn. aur.ihere L = atraer Chí) "" G .. l>l'O
aureu' L = dorado chthon, <•nlh G "' tierra
auto' G • propio chytra G .. pote
auxano, uuxanem G = muluplicar c11iu111 l. = parpado, pc;wña
axon G • eje c111ercu' l.• de color gris cenita
620 Vocabulario
cinnaf\an, l.• i:olnr ro10 d"'º"º· d1\\ohere L =disolver, liberar

circino, i;m,.:rnare L • n~n\.tnu en lm.:u1ilf di, arico. divaricare L =abrir
=
'm:ulo. c.:1n:ulare 1. ~1r.1r duro. durare L = durar. re'i'ur
c1rculu' l .. • c:m.:ulo d)-cnlena G =di,emería
c1,tcma l. E rcc:1p1cnh.• Jc.• ª!!ºª "-Ullh:rTán"-"º
c1tnh l.=- hmoncro
da"'' l.:. k-c..·...·1<ln da\C
=
cla1ra1u, L enrc¡.l<l••
=
eJ~rhc." G \UCIO
e1lo,1 G = \Conle
=
da'" L lla\e
=
elk1po. elleipem G omi1ir
coagulo, coagul3rc 1. • dc¡ar rnagul~r
cocxum l. = nudeo, grano
=
clic" G C\lcmo
=
code F código
=
endon G mlemo
enteron G = 'i...:er.1.>
coelum L = cido, 1n1cmpcnc
epi G ='obre
colo. cokre l. " hal>ilar
crem°' G = vacío. de.cubieno
color L = color
ergon G = obra. hecho
columella l.= n>lumna pc4ucn•
cru1hro, G = rojo
combma110 l. = comhma"(in
cu G =bueno
comhmo. combinare l.= rnmhrnar
exc1do. excidere L =escindir
=
communi' l .. comun
C\lrJ 1, = cx1cmo
competo. compclcrc l." compelir, ri,ah1.ir
compleo. comple1erc L = llenar
F
coníluo. conílucrc 1. ~ conílu1r
comungo. comungcrc L" nm1usar =
lac10. foccrc L hacer
conservo. con;,,ervnrc l.. ~ con,cr"· ur facu Ita' L = posibilidad
com.on1urn L " co111u111d;uJ fucx, facci' L = »ed11nen10. levadura
contamino. contamin;m: 1. :a afcl'lar. i:'lrOP\'i.&r f::l,cio. fo.,.ciarc L = rc.!cubrir
convergo, con\ergerc l.= convergir fcrme111um L =le, adura.
cornu1u' l.= cornudo fcrrugincu' L =de color de óxido de h1cm)
corrodo. wrrodcrc 1. n~r = =
fcrrum L hierro
cone\ L = conc1a fenHi' L = fénil
c:ra"º' l.. =den'º· ~ruc~o kí\ere l.= heí\1r
crernor L = capa mun"a fcí\1du' L = h1í\ien1e. ílameanle
cribrum L = cnl>a fll>ra l.= fibra
crí,1a L = cre,1:1. 1•rla figo. figerc L = fijar
filum L =hilo. te¡ido
D fiml>na L =hilo. franja
llmum l.= c'uén:ol
11.U.I) 11" G =
d<-Jo
íll!\:lo. ílectere L = 1orcer
deiln) m1. dciln)naJ G = n1<KlrM
no,. ílorí' l.= ílor
d<:lco. ddcre l.• ¡Jc,1ru1r, am4u1lar
íluctuatio L = íluc1uación. ine,1abilidad
dele110 L = amqu1lacmn
dendron G = amo!
=
íluctuo. ílucluare L íluc1u.tt
derm;1 G • piel
=
íluor L rio. comenle
forma L = forma
1kutero, G = el 'c~un1.fo
luhgo L = hollin. negrura
=
de\ler l. llcrecho. d1e,tro
tuJw, L = amanllo ro1110
d1agn<h1' (j = d1fcn~fü.:1Jc1ón
lungu' l.= hongo
dicha G = d"1d1llo en do,
tuw' L = hilo. hu'o
di~lytun Ci "red
d1plou, (i = dohlc
dí\ G • dth \'Cl'C'
G
di'k"' G = d"cu galla L = agall a
d"¡>erg<i. di,pcrgere l.= C\tc111Jc1. mulhphcar gt1111m G - cúpula
d1,,ohen' l.• d1,ol\.e111c gano' G =brillo
Vocabulario 621
i!•h1cr e;. l~tclmago inficio, inficere l.= colorear, llllll\l<:ar

t;encrn110 l.• pnxrca~1tln inhalo. inhalare L = inhalar. rc,pirar
~en.:"'" Ci • aparu.:1ón. cau'a m"'4!J"C. tn"it'rJre l .. =m1ro<lu1..ir, 11\(tHT1or~tr
~cnus. 1. • génft:ro. C\pc.~rc 1n't!nio L = incn>Juc.:,100, m<.:<>fl"'ra"ic\n
g1gno, g1gncr1: 1."' pruc:rcar integra.110 L = rep<hk1ón. rt"nO\.Zh.:1<"t0
=
g1g11uma1, g1gnc-iha1, gegona G dc\cmr =
mtrd 1. rntcnor
gluho, gh>h.1rc l.• redondear, amomonar i'°' G = ll?Ual
glnhth l.• l>ola. pt1mo
glou" G • ma'3 pegl)O'>a K
gl~l)s (i = duke
gono' G • 'á•tago
lamp) '°'=
G = cun aJo
larpo-. G fru10
8'"'>rium L =algodón lal')on G = nue1, núcleo
grand1' l. "' ~ranJc
kala G = dcgr.1•.Llnle Cwmo prcfl10>
grapho. graphcm G a e...:nbir
lephale G = cal>e73
¡;rau' l.• grati'. inúlil
gralullu' l.= t1ratl'. de balde. mú11lmcn1c
l.ineo. lmem G mm er =
liado' G = rama
~n'\CU"I l.• ~r¡,
l.le10, lle1em G =cernir
g}nC. g>na1lo' G = 111UJCf klmo. l..hnc1n G =cerrar
g}n" G •anillo. circulo
l.oinos G = conjun1amcn1c
koleon G =vaina
11
koll}bo, G = moneda pcq11e1ía
lmb11<1rc L = h.1b11ar l.onbG = poho
h:uma e; 'ª"gfl' kopros G = e,1iércol
heh' (; giro. c'pirnl kormo' G = 1mnco
hch Ctll'U' I , • 'u110 koryne G = mara. ba,1ón
hcJ\U, l.= amanllo 1111cl kr)p10. l.ryp1cm G = c-comlc1
hcplil (; - 'ICIC k)ano' G =color a1ul
hcn11Jphrod11th G • hermafrt\<111a. hihndo k yb<" G ~ liado
hcrpNon G =animal rcp1an1c. rcplil k)l!O' e; = círculo
helero' G el 1>1ro (de dth) l)on G = rcrro
heun'l~;. heun,1.cm G = cncontr.1r l) '1" G " t>umu¡a
l>e\a<lda G "' d1<'C1~1' l)IO' G = <3\ 1dad, e¿ lula
hll'oUIU' l.= C'f'lll<Nl. hlf\Ul<l. "º aJomo
hulo:\ Ci • cnh:ro L
hc.1mo10' G = igual, parc.:ido
=
hoonao. hc.>rman (i p.•ocr en mm imien10
=
labor. lal>1 L ¡Jc,Ji1..r. <'llcr
=
lae\U\ L 11quierda. ,Jnhlra
h) ª'"'
Ci • cr1'1al !ampro> G = daro
=
h) l>n<la l. h1bndo
laico. la1ere 1. = ocuho
h) dof Ci • agua
laiu, L = amplio
h)n~n G = p1d lína
1'11U>. la1en' l."' pagina
h) pcr (i a C\CCM\ll (Cl>lll<l p<elÍJO)
legnon G = ril:>e1e, !lord.:
h) pho, (j = tejido
le1chen G = moh<l. h..¡wn
h>r<• G = dcl>aio <como prcfi¡ol
lcp10' G "' lino. delg ..uo
h) pt>lhcsl\ e; "' pn>pt>'1ción, '°P<''iuón
le1ali' L = mona!
leu~o' G = blanco
lignum L = madera
1clU' l.• golpe lim1cola L = 4uc "w en el e 1cno
immuni' 1, s inmune. hhrc limu\ L = cieno. lodo
1111pcrfcclU' 1 111co111plc10. 11npcrfec10 lino, linere L = cubnr, unwr
mduco. 1nduccrc l. " mduc1r. 1111roducir lipo' G = gra'"· ,cho
infc,IO. mfc,tarc 1 al<llar. perjudicar lilho' G = piedra
622 Vocabulari o
lobos G = lóbulo, trapo o

logo, G - palabra. en-.enan1a
loph°' G - cerro. penacho
=
ochro' G páhdo. amarillo
oculo, L = OJO
luna L =luna
01ko' G =casa. economía
lux L = lu1
oktoG = ocho
=
l~o. l)cin G resohcr
ohgo' G = poco
omaG • tumor
omm' L = completo. cada uno
ma.:ero, rna.:crare 1, .. ahlanJar. lkh1htar onl.o' G =hinchazón. tumor
marce-.co. marce...:ere L = poJnN, <'ormmpcN oon G = huc'o
mega, G • ¡!ranJc opcrator L = trabajador. funcionano
meion G = menor operor. operan L = trabaiar. e,tar ocupado
mel. mell" l. = miel oJ"i' G = la ,.¡,¡Óll
mela' G = negro organon G = órgano
mcmn• G • memt>rana ol') la l. = arroz
mensa L = me'a º"íllum L = columpio
memmo\ G = J"""ln <hmO'> G = golpe. impulso
mero, G = pane ouron G = onna
mesos G =el central
meta G (como prcfi10J "g111lica: uhcra<itin r
mikro, G = pequeño
pagu' L - lugar. circuito
mito' G - hilo
palustcr l. = pantanoso
mixis G = mc1cla
panu' L =tumor
mobilis L - 1116\ll
par L = igual. parecido
monile L =collar
paro. parare L = preparar
monos G - solo. unico
parasllos G = parásito
morphe G = forma •
pan1or. pan in L = repanir
mucor L = moho
pathos G = pena. sufrimiento
muru'> L = muro. pared
pallor. pati L = ,ufrir
muiauo L = ahcra"ón, camt>10
pa:ten L =peine
muto. mutare L =alterar. camh1ar
pelo, G = lodo
mutuu' L '" n.-.:ipru.:o. mutuo
pente G = cinco
m}ke' G =hongo
perficio. perficere L = tenninar
m)On G = mu"ul<1
pen G = alrededor
m} u G = capa mucOS3
permeo. permeare L = dejar ~
peronc G = alfiler
petra G. L = peña
nanu, L = enaoo ph.t~cm G = comer
nato. natare 1. • na.Lir phaino. phainein G = mo'trat
neco. necare L = matar phaio> G = gn,. parduLco
ne.:to. nc.:tare 1. = anudar phcro. phcre1n G = lle' ar
nema G = hilo ph1lo' G =amigo
neura G = tendón phleo' G = junco
n1dulor. nidulan, l. = que wn,tru)c un nulo ph<>l><'o, phobem G = a>ustar
pequen o phormos G = cesta
nidu\ L = nido phm. photo> G = lu1
niger L = negro phthora G = destrucción
nomo' G = ley phyll1' G -= alga'
noto. notare l.. = caractcr11 ur phyllon G = hoja
novelJu, l. = nuevo phyw.. rhyscos G = naturaleza, crcc11111ento
nOYU"I L = nuc\'o phyton G = plantas
Vocabulario 623
p1lrt1' G • agudti. amargo repri mo. rcpnmcrc l .• rnh1h1t. rcpnm11

p1 lum l.• dard•>. J•halina re\lnngo. n:'tric.:1u,, rc1o,1nnp.cn: l. • rc,1nn1.Hr
p1lus l.• pelo reticu lum l .= red pequeña
p1110. pmc111 G • hchcr retro L = atrás
=
pi, , J'I<" L J"Cl re,·eno. revenerc l "' regresar
planes l. • C'.unmar rhage G = rotura
planus l.= llano. h<o rh1za G = rai1
=
plaque r pl:ica. cancl rhodon G = 1"(1\3
pl:l'llla (j • c<l1firn> mus L=aml)O
plall<>, plancm G = fomiar, construir ruber. rubrum L =mJ<l
pido, plclcm lplclt\1\) = tren1ar rufus L =roio
pleura G = lado, ""lado rugo'u' L = rugoso
phco. ph~arc l.• dohJJT rumen L = pan1<1
=
pncuma G aliento rumino. rumm3re L = rumiar
pneun"'"'ª G • cnlcrmcdlld pulmonar
po1cn. po1cm G = hacer, reahur s
rollen 1•• han na fina =
..accuJu, L 'aco pcqueilo
=
poi<" G polo 'aeptum L : cercado
J'l>I}' e; • mucho' <alivariu< L = mucoso
poten' L · poderoso. activo '8pro' G =podrir
J'l>ll,, podo' G ª pie sarcina L = lío. paquete
prod1g1o'u' l. = prodigioso. ª'ombroso <arcos G = carne
promotor L - muluphcador. promo1or schi10. 'chi1cm G .. div1d1r
promovco, rromovere L =acrecentar. adelantar to \creen 1 =cribar. tam11i1r
pros G sohre (como prefiio> secale L = cereale\ (unn e'pcc1c)
prtNhcl.u G "' apc11d1cc -.egrego. segregare L scp;irar. upan<1r
protcus G = du1' griego (d ios del mar capaL de segregat10 L = \eparación
ª'u mir d1fcrc11te' aspectos) <elene G = luna
pmto' G - el pnmcro \Cn'u' l. = 'entido. -.en111111cnto
l''cudo. pscudem G "' equivocar ..entlo. -entire L =\Cnl1r, notar
J'l"llal.lh G = loro <epo. sepe111 G = deiar pudnr
=
ps)chrt" G frio. frc..co "dero' G = hierro
put1dus l.= podndo. putrela.:to suu;, L = \llio. lugar. J'><hit1ón
P)ClO G . J>ll' sklero-; G = duro. fuene
p)r. fl)l'\1' G = luego skopco. skopc111 G = ot>-en ar
P> rcn Ci • midco <kotos G = o-.curidaJ
sohtu' L = común
Q =
solvo. 'olutu' L d1wher. d"uclto
\Orna G = cuerpo
qua,1 1. • \.":l.\I, t:omo ''
qumtus L = el quinto \Ordc' L = su<itdad
soro, G = renpieme. de¡x),,110
specie, L = e'pec1c. upo
R
;,pe1ra G = 'uelta
=
rae emu' L u' a> sphairn G = bola
rad1u' l. = ba,tc\n , r.iyo spira L = 'ucha
rad" 1. "' rai1 sporo> G = \lembrn
ram1gcr L • con ram1ficacione' 'taphyle G - rnci1110
ramus l. • rama. br11na stear G = ..ebo
re · 1. = re -. volver a (como prcÍIJO) \ tele G =columna
rcc1rro.:1" 1. rcdprocn, con reacción ;,tereos G = 'óhdo. duro, esracial
rcdupl1catin 1 durlic:1c1ón, repetición '>lerigma G =>opone
rcplu;atm l. repct1cu\n. replicación stc1ili' L - e\léri l
624 Vocabulario
''º· siare L = est:tr de pie =

1remo, 1remerc L temblar
stolo L = vá,iago radicular =
trepo, 1repcin G vohcr
s1ra1um L = cs1rato. capa 1richos '1 = pelo (véa'e thrix)
'trepho. slrephein G =girar tropc G = c<1mhio, gJro
slringo. stringere L =concentrar trophe G = nul ric16n
stroma G =base. sopone tropos G =dirección, dcwío
stylos G =columna, sopone toller L = tuberosidad. bubón
styptikos G =que obstruye tubul1" l. = 1ubo pequeño
submergo. submergere L = hundir. esconder. turbo. turbare L = turbar
'umcrgir typhos G = fiebre
substerno (subs1ratus) L = substrato. situado typos G = cuño. forma
abajo
subtili; L = fino. delgado. sU1il u
sucinum L =ámbar
ubique 1, = por todas partes
sucus L =zumo. jugo
ultra L =más a llá
suppleo, supplcre L =suplir. completar
suppressor L = opresor. encubridor undula L = onda pequeña
supprimo. supprimcrc L = evitar, oprimir =
urcdo L ti16n sobre planta~
uro. ustus L = quemar. quemado
suspendo. suspenderc L = 'º'pender
symbiosis G = vida en común uva L = paloma
syn G = junto a
V
synccho, s)nechein G =mantener unidos, man-
tener cerrados =
valco. valcre L valer, regir, disponer
variu< L = dislintos. multicolor
T ven1riculus L = ventrículo
''1chys G = rápido venus L = bclle1.a, a1racti\o
ta~is. taxcos G = orden, disposición
\eri.i-color L =coloreado. wmasolado
teichos G = muro 'er-,us L = cambiado
1elos G =fin veno. venere L = volver
1empero, temperare L =temperar, controlar ve\icula L = vesícula
tcrnlinator L = exterminador vmo~u' L = vínico
1c11are' G = cuatro viridesco, viridiscere L = volverse verde

thallo'> G = rama verde viridis L =verde
tbeion G = azufre virulen1us 1, = virulento
theke G = caja. cajón virus L =tóxico, humor
therion G =animal viscidu' L = viscoso. pegajoso
them1os G = dlido vitis L =vid
thrix. tnchos G = pelo vilrcus L =vítreo
thy lakos G = saco vitrurn L = vidrio
li1hemi. tithenai G =colocar, poner. instalar \ivm. L = vi\'o. viviente
IOlcro, mlerare L = tolerar. soportar volumen L = rollo, remolino
tolypc G = ovillo voluto. volutare L = gJrar
mrnacu lum L =salchicha voro. vorare L = devorar
tome G =cone
tonos G = tensión X
toxicon (pharmakon) G = tóxico (fármaco)
xylon G =madera
transeo. 1ran'1r<! L = 1rn,pasar
transfcro. translatu>. tran;ferre L = transfcnr,
trasladar
z
tran\itio 1 = 1ransic1ón, paso 1oon G = organismo
transpono, lransponcrc L = transponer qgos G = yugo, tiro. puen1e
trci,, lria G = tre., 1yme G = levadura. fermento
625
Índice alfabético
los números en negrita indican las páginas en que se trata e l tema con más detalle: los números
seguidos de f remiten a una figura o una tabla de la pagina
A Acholeplt1S1na, 98, 132 glulámico, producción, 13

Acliroma1ium, 22, 77, 98 o-glutámico, 52
Ai de la gripe, virus. l49f oxaliferum, 77f. 396 L-glutámJco. formación.
Abono verde, 441 Ácida, masa, 310 372. 373f
Absidia coerulea. 469 Acidamilloc<X·cus, 96 grasos de la panza, 459
Acci6n bacteriostática, 222 Acidianus ambimlens, 351 grasos. degradación, 313
Accptor de electrones, 243, briuleyi, 351 grasos saturados, 283
274 Acidificación, 232 guanílico, 373
Acetaldehído- Ácido(s). 73 B-hidroxibutírico, 74, 75
deshidrogenasa. 302 acético, 232 6-hidroxivaleriánico. 75
Acetato. 3 l 8f acético. bacterias del. 12, húmicos. 604
biosínlCSIS, 333f 363 inosínico. 373
corno sustrato. 277 N-acetilmurámico, 53f itacónico, 366, 370
fermentación. 328, 329f 6-aminopenicilánico, 380 láctico. 12, 100, 179, 232.
formación, 357 asparagínico. 139 367
Acetato-descarboxilasa, 326 benzoico. 233 láctico. bacterias del, 12.
Acetato-quinasa. 247, 293, benzoico. degradación, 485 100, 195. 308.
295, 329, 319. 326, 333 bromhídrico. 231 1•éase wmbién
Acético, formación, 363, 365 butlrico, 272 Lactobacilos
Acetil-CoA, vfa reductiva, 2-ceto-3- láctico puro, 3 1O
334, 347, 356, 407. 609 desoxigalactónico, 62 lisérgico, 187, 383
Acetil-CoA-carboxilasa, 575 2-ceto-3- málico. 366
2-Acetil-lactato- desoxioctónico. 60 micólico, 104
descarboxi lasa. 320 cítrico, 12. 232. 238. 366. murám1co, 52, 131
Aceti l-lac1a10-sin1c1asa. 319 369,37 1 murámico-pentapéptido,
Acetileno. reducción, 449 cítrico y Aspergil/11s 11iger, 56
Acetilfosfato, 246f 368f nalidíxico, 43
Acetilglucosamina, 17 desoxirribonucleico, 2, 27, nicotínico, 24 1f
N-Aceti lglucosamina, 51, 52, véase rambién DNA nítrico, acción mutagénica.
53f, 54 desoxirribonucleico, 499f
N-Acetilmurámico. ácido. 147 estructura. 29f nucleicos y antibióticos.
Ace1oacetil·CoA. 246f diaminobutlrico, 52 225
Acerobacrer. 15f. 90, 96. diaminopimélico, 52, 58, orgánicos, producción, 366
197, 385f 131 ortofosfórico, 9
t1ceri, 5 1, 64. 364 LL-diaminopimélico, 53 oxálico, 368, 370
(lcidophilum, 364 111-diaminopimélico, 52 pirúvico, 238
pas1e11riam1111, 74, 364 dicarboxílicos, 444 pirúvico, descarboxilación,
xyli11111n, 364, 365, 455 dicarboxílicos, ciclo, 277f 238
Ace1obacrerium ...-oodii, 358. dipicolínico, 80, 81 f poli-6-hidroxibutírico. 74,
400 fólico. 131 7Sf, 76f, 388
Acetogénicas, bacterias, 274. fórmico, 233 poli-hidrox1butírico, 73
358.400 fosfórico. 27. 76 producción por hongos,
Acctohidroxiácido-sintasa. fumárico. 367 370
570 glioxílico, ciclo, 277 propiónico, 75, 310
Acetoína, 3 19 glucónico, 366, 367 resistencia, 103
fonnación, 316, 3 17, 319 glucurónico, 461 f ribonucleico, 2,
Acetona. 12, 243, 326 glutámico, 52 véase también RNA
Acetona-butanol. glutámico, fermentación, sórb1co. 233
fermentación, 328f 329 sulfanílico. 225
626 Índice alfabético
sulfñfdrico. 77f. 428 ADP. 247 ob1ención por

<,ulfllídrico en la pan.ui, 459 Aerobactina. 535 fermemación. 300
sulfñfdrico y foiosín1esis Aeróbicas, bacterias. 72f. 98 Alcohol-deshidrogenasa. 243.
bac1eriana, 428 Aeróbicos estrictos. 195 244. 296. 302. 365
sulfúrico, producción, 394 obligados. 195 Aldehído. ciclo de la
lartárico. 232 Aerobios. efeclo tóxico del ribulosamonofosfato de
teicoico. 54 oxígeno, 272 fijación del fom1aldcbído.
tncarboxílicos. 238 Aeromonas. 91 476. 477f
tricarboxílicos. ciclo, 237f, hydrophyla, 320 Aldehído-oxidasa. 273
238, 24 1. 256. 257f, Aeroiactismo posilivo, 72 A Idolasa. 252, 304, 306. 308,
277f. 370. 424, 574. 575 Aerotaxis, 71 405
1ricarboxílicos. ciclo Aerowleran1es, 195 Aldosa-1-fosfato. 246f
reduclivo, 407, 609 Aílatoxina, 23 1. 383 Alfalfa, nódulos. 444f
urónico. 62 Agallas de las raíces, 162 Algas verdes, espectros de
Acidófüas. bacterias. 197 Agar. 196 absorción. 420f
Acidotolerantes, bac1erias, degradación. 467 Algina1os. 385
197 Agaropcc1ina, 467 utilización, 385f
Acil-AMP. 246f Agarosa. 467 Algodón merceriL3dO. 455
Acilasa, 375 Agave, 30 I, 302 Alimentos a bajas
Adnetobacler, 94f. 96, 100 Agmalina, 488 temperaturas. 232
calcoaceticus. 100. 479 Ago1amiento. siembra por. conservación, 292
calcoaceticus y formación 207f desecación, 232
de cetilpalmirn10. 480f Agrobacterium, 94f, 96. 112 esterilización química, 230
Acinetos, 140 111ml!facieTLt, 112. 162f. 163 microbiología, 231
Acné. 3 11 Agua(s) a saluración, presión 1ransfon11ación. 292
Aconitasa. 223. 257f. 369 de vapor. 227f Aliso. 445
Aconitalo-hidratasa. 256 corrienles. 592 Almidón. 9. 73, 74
Acrasiales, 172 en medios de cullivo. 198 degradación. 462
ciclo biólogico. 175 ematificación. 589 hidrólisis, 13
Acrasina. 175 marina, bioeleme111os, 12f Aloficocianina, 137
Acrasiomiccto>. 172, 175 potables. análisis. 315 Alquilantes. agenles. 158, 501
ciclo biológico, 172. 174f residuales. 546 Aluminio, 10
Acriloíl-CoA, vía del, 313 residuales, depuración. Alysiella ftliformis. l 23f
Ac1inomice1os. 13. 75. 100, 486. 593 Amonita nmscarÍCI, 383
105. 106f. 376. 445 residuales. producción, 586 pa111heri11a, 383
Actinomicina, 382 Ahumado, 232 phalloides, 383
º· 225, 381f Aireación, 199
Aislamicn10 directo, 204
Amani1a1oxina, 383
Amarilleamien10 de los
Actinomicosis, 105
Actinomyces. 96 o-Alanina, 52, 56, 131 limoneros, 134
bovis, 105 L·Alanina. 52 Ambiente. medio. 582
Actinoplanes. 96. 105. 106f. A lani na, síntesis. 282f Ames, 1es1de,510, 51 lf
108 L·Alanino-deshidrogenasa, Amilasa, 13, 300. 463
Ac1ivadore.; plasmagénicos 280 a-Amilasa, 386
1isulares específicos. 545 Alcaligenes. 9-tf, 96. 112 uliliz.ación. 387f
Actividad catalí!ica. e11trop/ms. 70f, 75f. 112. Amilo-1.6-glucosidasa, 463
modificabilidad. 240 260. 388. 389f, 394f, Amilobacter, 90
Adaplación fcno1lpica. 494 401f Amilopec1ina, 74, 462
Adenil·quinasa. 247 eutrophus, degradación de en.dmas dcgradativos, 464f
Adcnilato-ciclasa, 562 la glucosa. 254f Amilosa, 73. 462, 463f
Adenina. 27, 28. 30, 39, 40 eu1roph11s y fructosa. 402 enómas degradativos, 464f
Adenosindifo-;faw. 247 faec11lis, 385f A milosa-1.6-glucosidasa. 462
Adenosinmonofosfalo hidroge11o¡Jhi/us, 401 f A minación directa, 280
cíclico. 175 /aws, 446, 447f Aminoácido-oxidasa. 477
Adenosintrifosfa10, vét1se Alcanos. degmdación, 478. Aminoácidos, 194
ATP 480f aromáticos. familia, 572
Adcnovirus, 145, 149f oxidación, 261 awfrados. 1O
Adición, reacción de, 374 Alcohol coniferíhco, 471 f producción, 372
Índice alfabético 627
síniesis. 280. 282f Ancalomic'mbium. 98, l 28f, mutantes resisientes frenle

tran,fomiación. 487f 129 a un. 579f
Aminoacil-AMP. 41 Anfibolismo, 236 resistencia frente a un. 578
Aminoacil-RNAt. 225 Anfitricos. 65 Antiporte. 286
Aminoacil-RNA1-sin1etasa. Anhídrido carbónico. 7, 1 16. Anlisepsia. 226
41 3 18, 1•éase también CO, Amraccno. degradación. 475
4-AminobenLOalo. 224f carbónico e hidrógeno, 332 Antrax. 109
2-Aminopurina. 500 carbónico en medios de Antropogénicos, compues1os,
acción mutagénica, 499f cultivo. 198 degradaci6n, 485
Ami1al, 267 carbónico, fijación, 3 11, Aparato de Golg1, 21
Amoebobacter. 78, 98. 411 f, 403.408.423 Apareamiento de los
413 carbónico, fijación cromosomas homólogos. l 9f
roseus. 61f amotrófica, 576. 609 Apha11iwme1w11j1os-<1qll(Je, 78
Amoniaco. 441 carbónico y atmósfera, 8 Aporrepresor, 558
Amonificación del nitralo. carbónico y bac1erias. 389 Apo1ecio. 182. 183f
339,341 carbónico-deshidrogenasa. APS-re<luciasa, 345f
y degradación de 357 Aquaspirillwn. 94f, 97, 112
pro1eínas. 488 Animal(es) gno1obiónticos, c111to1rophic,.m. 40 l f
Amonio, 300 599 i1er.1011ii, 117
a nilrmo. transfonnación. reino. l. 4f ser¡>en.f. 67f, l 17
390 Anóxicas, condiciones, 337 Arabinogalactanos. 9, 104
oxidación. 9. 390. 391 Anoxigénicas fo1otrofas, Arabinosa. 104
Amonio-monooxigenasa, 391 bacterias. 78 L-Arabinosa, 461 f
AMP, véase Anoxigénicos, organismos, Arabino,a-3-hcxulosa-
Adenosinmonofosfato 447f 6-fo;.fa!O, 476
Ampicilina, 507 Antagonbmo, 225 Árbol(es) del paraíso, 445
Ampliación del DNA An1cridio" 171 enfermedades 1umorales.
plasmídico, 528 Antibióticos, 38. 105, 223 186
Ampullariella, 105 acción, 379 filogené1ico. 1, 3f. 93f
Anabaena, 98, 136 bac1erias indicadoras. 377f genealógico füogené1ico
awllae, 137, 446 como viru1as mc1abólicas. de las bac1crias. 90
cylindrica, 424 376 Arclweoglob11.f, 344
Anabolismo. 236 demos1ración de la Archangium. 97, l26f
Anacróbicas. bac1crias, 98, producción. 376 Arginina, 163, 224f
601f determinación, 378f s íntesis, 282f. 554
cadena trófica, 454 espectro de acción. 377f Arilcarotenoides. 421
facuhalivas, baclerias, 449 mecanismo de resis1encia, Aromáticos. compuestos,
Gram nega1ivas, bacterias, 533 rornra del anillo, 481
114 mutames superproductores, compuestos, rotura meta
respiración. 337. 361 382 del anillo, 482
Anaeróbicos. cul1ivo, 202 polipcp1ídicos. 109, 223, compues1os, romra orto
estric1os. organismos. 344 382 del anillo. 482, 483f
facullativos. 97, 195 producción, 13, 37 5 compueslos, vías
obligado'>. 195 prueba por estría, 377f degradaiivas
Anaerobios. cfec10 tóxico del y ácidos nucleicos, 225 convergentes, 482
oxígeno. 272 y síntesis proteica, 225 compuestos y oxígeno, 481
1ransporte de elec1rones. Anticuerpos monoclonales Arpergi/l"s 1Jiger, 12
273 humanos, 545 Arqueobacterias. 5. 52, 92,
Anaerobiosis y ATP, 298 símesis, 13 93f. 97. 114, 344. 446
y degradación de Antígeno(s) H, 69 clasificación, 115
producto> naturales. 453 0,69 cocn1i mas, 115
Anafase, l 8f síntesis. 13 membrana citoplasmática.
Análogo(s) de bases, 500 T. 164 115
estructural, 224 Antimctabolito('>), 224. 500 pared celular, 115
Anapleróticas. reacciones. 274 degradación conslitutiva. reducción de azufre, 351
vía<;, 238 578 tran'>formación energé1ica.
Anaranjado de acridina, 86 método, 578 116
ArrM:tles. 137. 341, 351. 453 ATP-sintasa, 21, 45. 247. respiración, 338f. 350
y cianobacterias. 447f 260. 268. 269, 271. 287 respiradores de. 117
Arseniato. 223 ATP-sulfurila'3. 345 yacimientos, 348
Arthrobacter, 14. 96. 84. 100, Atropina fúngica. 383 Azul de metileno. 86
102.392 Aureobasidium pu/lulam, de toluidina. 76
mrocya11e11s. 87 385f
globiformis. 84 Aureomicina, 105. 382 B
polyd1romoge11e.•. 87 Autocatalítico multiplicativo,
pyridÍllolis. 103f sistema, 212 B11·cocnóma-proteína, 333
An.ró\poms. 170. 171 f Autoclave, 227 Baci láceas, 65. 323
Ascas. 18 1 tiempo de esteri lización. Budllu.f, 24, 79, 79, 8 1, 84,
desnudas. 183 228f 102. 108. 112. 199,
Ascocarpio. 182. l 83f Autoinductor, 322 401 f, 466. 468
Ascogonio, 181 Autorradiograffa, 26 a111hracis, 62, 108
Ascomiccto>. 181 Autólrofas oxidadoras del ce/111/r>.we-di1.wfrens. 458
ciclo biológico, 181 hierro, bacterias, 113 cereus, 81, 83f, 108, 227f
fase sexual, 18 1 Autotrofia estricta. 398 cereus mycoides, 82. 109,
homotálicos, l 82f Autótrofos. organismos. 203 1IOf
Ascóspora. 181 Auxinas, 163 circ11/a11s. l5f, 83. 109
Asepsia. 226 Auxótrofos, mutantes. 281 coagulans, l 5f
Asilomar, conferencia de, 546 organismos. 195 laterosporus. 78. 109f
Asimilación de sustrato' Azaquinona>. 87 liche11iformi.f, 83, 108,
orgánicos. 347 Azo/la. 137, 446 109, 341
del nitrato, 342 Awmonas. 96 mt1tertm,r. 109
Asociación sintrófica. 594 agifü, 447f medusa, 78
Asparagina. síntesis. 282f A~orhizobi11111 cau/i11oda11s, megareri11111. l 5f. 26f, 54,
Aspartato, aminoácido' de la 442, 444f 62f, 67. 76f. 82. 83f,
famil ia. biosfntesis, 572f Azospirillum. 94f. 97 108. 109f. 129f, 158f
síntesis. 282f lipoferum. 447f, 596 ¡x1steurii, 109. 489
Aspartato-quina.sa, 571 Azotobacter, 15f, 84, 90, 96, polymyxa. 74, 109f, 320.
Aspcrgilales. 376 205. 26 1, 466 446, 447f
Aspergil/11s, 170, 185. l 86f. chroococc111n, 35, 6 1f. sphaericus. 109f
387f, 468 446, 447f steorothennophi/11s. 15f,
jlav11s, 23 1, 383 paS/JO/i, 4-17, 596 109, 199, 227f
gla11c11s. 198 l'i11elandii, 385f, 447f, 449 s11btilis, 15f, 5 1. 62, 83,
itaco11ic11s. 370 Azúcares como sustancia.s 108. 109. 320. 387f
11iger. 35. 367, 369, 372. nutritivas. 9 subtilis, degradación de la
387f, 464, 465 en la conservación, 232 glucosa, 254f
11iger y ácido cítrico. 368f A¿ufrc. 77 subtilis. tiempo de
orywe, 383, 387f. 464 almacenamiento. 413 reducción decimal. 227f
parasiticus, 383 bacterias del. 428 1huri11giensis, 78, 108. 109f
terre11s, 370 bacteria.s filamentosa> del. Bacilos, 22, 23, 25f. 96
we11tii, 464 396 aeróbicos Gram negativo:..
Asticcacau/is, 98, 129 bacterias oxidadoras del, 112
Atmósfera anóxica, 606 396f curvados, 97
terrestre oxidante. 609 ciclo, 10. 11 f del heno. 109
terrestre primitiva, 606 compuestos reducidos, 394 fonnadore:. de cndósporas,
y anhídrido carMnico. 8 depósitos, 605 96. 108
ATP. 237. 238. 245, 246f. en el agua marina, 12f, Gram negativos. 97. 111
250,286.428 605 Gram positivos no
regeneración, 116. 245, obtención. 195 esporulados, 96, 100
246, 271, 437 oxidación, l lf Bacitracina, 382
y condiciones anaeróbicas, oxidación de compuestos, Bacteriano, núcleo, 25
298 395, 396f \ ints. 144, 151
y fermentación. 274, 292 oxidación de compue:.tos vints, aislamiento, 151
ATPa,a. 284, 534 reducidos. 394 Bacterias, 97
F1, 271 reducci6n. 337. 350 de la panza. 459
de vida libre ) fijación de gigantea, 77f 2.3-Butanodiol. 109. 3 18f.
nitrógeno. 447f Beijennck. figuras de 319, 320
fototrofos. mctaboli\mo. respiración, 72f Butanodiol-deshidrogenasa,
423 Beljeri11ckia. 96 320
metabolismo, 423 Benceno. degradación, 485 Butanol, 12. 243. 326
oxidat ivas del sulfhídrico Beocitos, 140 Butirato, 114, 326
incoloras. 124f BIF, 604 Butiril-CoA-deshidrogenasa.
roja.s. metabolismo, 423 Bifá\ico, crecimiento, 214f 326
tasa de incremento. 219 Bifidobacteriwn, 96. 100, Butyri1•ibrio, 97, 114, 119
y o.-amilasas. 463 304. 308. 3 14 fibriwfre11s, 331
y temperatura, 199 bifidum. 307 Byss0<·h/amys 11ivea, 229
Bactericidas. agentes. 222 fermentación. 307
Bacteriocinogénicos. Bifitanilo. 115 c
factores. 534 Biliverdinas, 444
Bacterioclorofila. 412, 4 19. Bioautograffa. 580 C2 piruvato, 276
431 Biocatali1.adores, 239 Cin. 115
ª· 415. 432 Biocenosis, 582 c ... 115
Bacteriófago(s), 144f. 146f, Biodegradable. material, 388 c,,.poli!.oprcnoide. 65
.-!ase también Fago Biodigestor, 357. 592f, 593 Cabellos de monte, 143
aislamiemo, 15 1 Bioelementos del agua Cadavcrina, 488
DNA. 153 marina. 12t Cadena(s) alimentaria
morfología. 152. 153f. 154f Biogás. 357 anaeróbica. 291. 352
PMB, DNA. 28f Biomasa. 388 parafínica. 478
RNA. 153 del suelo. 454f polipeptídica,. enlaces. 37f
T de Escherichia coli. 152 limitación de la polisacáridas
T4, 156f producción, 11 0-específica.s, 59
tipo fr. 153 mineralización aeróbica. respiratoria. 237. 24 1. 247.
tipo Q6, 153 454 258. 259, 265f. 266f
tipo Rl7, 153 Biotecnología microbiana. rcspir-Jtoria. componentes,
Bacteriofeofitina. 431. 432 363 260, 262f
Bacterioglea. 64 Biotina, 24 1f respiratoria en membrana
Bactcriorrodopsina, 439 función, 241 f de bacterias. 266f
Bacteriostático. 222 Bioyogur, 3 1O respiratori a. fosforilación.
Bacterium prodigiosum, 85f, Biuret método, 2 10 268
87,315 Blakesleea. 178 respiratori a. inhibidores.
Bacteroides, 93f. 97, 314. 442 Blastobacter. 98 267
fragilis, 114 Blefaroplasto. 170 respiratoria, ordenación de
s11cci11ogenes. 114 Borrelia. 97. 12 1 Jo; grandes complejos
Balistósporas. 190 allidum, 121 proteicos, 270f
Banco de dilución, 208f c111seri11a, 122 re>ptratoria productora de
Barbecho, 441 hurgdorferi, 122 ATP. 238
Bases análogas. 500 recurrentis, 122 respiratoria y >istemas
pirimidínicas, 27, 28 Borreliosis, 122 redox, 265
púricas, 27, 28 Botu lismo. 332 transportadora de
Basidio. 188 Bradyrhiwbium j11po11ic11m, electrones. 259. 609
Basidiomicetos, 188 442. 444f. 450 trófica anaeróbica, 454
ciclo biológico, 188f Brevibacteri11111, 96 Caja de Shine-Dalgamo, 498
Basidiósporas, 188 divaricatum, 372 Calcio, 10
Basura, vertederos. 454 linens. 103 Calcos. transferencia, 495f
Bauxita yacimientos, 606 Bromouracilo, 500 Caldariella acidopltila. 395
Bde/lovibrio. 65, 97, 117 2-Bromouracilo, acción Caldo nutritivo, 488
bacteriovor11s, 117, l l 8f, mutagénica, 499f Calor húmedo, 227
130 Bronconeumonía de la rata, seco. 229
grupo, 94f 133f Calothri.t, 98. l 24f, l 36f
Beggiatoa. 11f. 77, 94f, 98, Bruce/la, 96 Calvas, l 58f
124f Butano, degradación. 477 Calvm. ciclo, 403, 407f, 609
al/Ja, 396 Butanod1ol, 13 Cáñamo, enriado, 467
Canavanina, 224f Caryophamm, % descomposición, 105

Cáncer, 164 /0111111.IOlf fermentación, 291
vegetal, 162 Ca,eína, coagulación, 309 nativa, 455
y virus, 162 Casuarina. 445 rotura enlimática. 455
Cancerígenas, sustancias, 51 O CAT oxidativo, 347 tipo l. 455
Candida, 185 Catabolismo, 236 tipo ll, 455
albicans. 304, 599 Catabolito, represión por. 278 Celulosomas, 457
lipoly1ica, 419 Catalasa, 1 1O. 273, 302. 3 11, Cementos. 392
p11lclrerrima. 85f. 87 313,323 Ceno¿1goto, 171
rt>ukaujii, 87 Catecol. 485f Centro catalítico, 239
rhod01orula. 75 y degradación de anillos Cepa, 90
1ro¡1icalis. 479 aromáticos. 48 1 Cephalosporium, 380
"1ilis, degradación de la Cationes de radicales Cerve¿a, 12
glucosa, 254f aromático>. 472 fabricación, 300
Cápsido, 145 Caulobacter, 65, 98. 128f, levadura. 300
icosaédrico, l 50f 129f Cctilpalmitato, 479
Capsómeros. 145 vibrioides. 129 formación, 480f
Cápsulas, 61. 137 Ceano1/rns. 445 2-Ceto-3-desoxi-6-fosfo-
bacteri anas. 62f Cefaloridi na. 38 1 gluconato, 24 7
Características Cefalosporina, 115. 226, 380 vía del. 252, 253f, 254f.
metabólico-fisiológicas. 89 c. 381f 301
morfológicas. 89 Cefalotina. 38 1 Clrae10mium, 186
Carbohidratos degradación, Ce/lu/omont1J, 96, 102, 457 Chalcocita, 398
238 Celobiosa. 455 Charcas, 588
fermentación. 292 Celulares, impedimento a la Chlamydia, 98
Carbolfucsina, 104, 107f síntesis de componentes, enfermedades. 603
Carbomicina, 382 224 psit10ci, 131
A.382 Células animales, 1raclwma1i.1, 131
Carbonato cálcico. depósitos, introducción de DNA, Ch/orobium, 11f, 98
605 545 fijación de anhídrido
producción, 35 1 dadoras Hfr, 523 carbónico. 423
reducción, 337, 357 diploides, l 8f limicola. 415. 4 16f-418f
respiración, 338f, 354 esporuladas. número. 82 phaeobacteroides, 415
Carbones, 453 estado energético, 576 1hiosu/plwtophilum, 407
Carboni l-cianuro-triíluoro- estándar, 209 l'ibrioforme, 415, 416f
metoxi-fenilhidnuona. 287 eucarióticas. 17, l 8f Clrlorochromt11i111n, 4 l 6f
Carbono, 453 ílex iblcs. 97 a¡¡¡iregatum, 4 15
ciclo. 7, 8f lesión de las capas Chlorofle:xus, 98. 134, 4 16,
compuestos, 453 superficiales. 223 4 19
en el agua marina, 12f oncogénicas y oscuridad. 424
fuentes. 193, 203 transformadas. 164 Cliloroherpeton, 98
mineralizado, 7 procarióticas, 22. 23f Chloro11ema. 98
orgánico arcaico, 608 somáticas diploides. 19 Chom1eplwra c11c11rbi10r11111,
Carboxibacterias, 403 vegetales. l 8f 178
Carboxilación de ácidos Ci. vegetales. introducción de Clwm/rococcus colunmaris,
275 DNA. 545 128
reacción de. 404 viables, recuento, 2 1O Clw11dromyces, 97, l 26f
Carboxisomas. 79. 139 Celulasa, 386, 455-457. 465 apiculaw.r. 127f
Carbunco, 109 degradación aeróbica, 456 Clrromari11111, 11f. 46. 65. 72,
Carcinoma, 146f regulación de la síntesis, 77, 94f, 98
Carga energética, estado. 577 455 okenii, 22, 48f. ó5, 66. 76f.
Ca.riogamia, 170 u1ilización, 387 f 4 11 f,4 12f
Cárnicos, productos, 31 O Celulíticas, bacterias vi11osum. 411 f, 4 13
Carotenoide;, 13, 84, 384. aeróbicas, 457 wormi11gii, 41 1f, 4 l 2f
4 19, 421. 426, 433 Celulosa, 9, 13, 5 1. 454, 455 Chromobac1erium. 90
formación, 86 degradación anaeróbica. iodi11u111, 85f
Carrier. 286 457 1•iolaceum, 85f. 87
Cianobacterias. 2, 22, 65. 77, a. 393 Cloruro de cei.10, 32

78. 93f. 98, 135, 136f. b. 265. 346 Closlridios. 74. 302. 384, 446,
203, 409, 449 609, 6 1 o c. 262. 263. 346, 267, 393, 601f
chroococcale;, 135 395 aislamiento, 324
deslizamiento, 135 función, 241 f anaeróbico; ewictos. 29 1
espectros de absorción. Citocromo-c-oxidasa, 267 caracterhlicas
420f Citocromo-c-reductasa, 223 fem1entativas, 325f
fijadoras de nitrógeno, 1O. Citocromo-oxida,a. 223. 262, como patógenos. 332
446,447f 265. 265. 266f. 272, 273 condiciones anaeróbicas.
filamentosas, 607 C itocromo-reductasa, 265, 323
íloración, 589 266f cnriquecimiento, 324
fotosintéticas. 6, 438 C itoplasma, 20. 36 fennentación. 324
fototróficas, 124f C itoquinina, 163 metabolismo fem1entativo,
fototróficas oxigénicas. 78 C itosina, 27, 28. 30, 39, 40 323
metabolismo anaeróbico. Citrato férrico amónico, 290 pcptolíticos. 324
141 utifüación, 317 sarcolíticos. 110, 324. 464
pleurocapsales. 135 Citrato-sintasa, 256, 257f, 'ustratos. 324
ventaja;; selectivas, 1 1 278.575 ureolíticos, 1 1O
y BIF,604 Ci1robacter. 3 14f y acetato, 327f
y fijación de nitrógeno. 447 Citromvces pfefferia11us, 368 y acetona, 327f
Cianocobalamina, 312 Clado1hrix dichotoma. 113 y ácido butírico. 325f
Cianofíceas, 98 Clamidias, 93f, 98, 131 y ácido caproico. 325f
Cianoficina, gránulo" 78, 139 Clamidósporas, 170, 17 lf y ácido propiónico, 325f
Cianosis, 343 Clasificación. 90 y butano!. 325f
Cianuro. 223, 267 artificial. 90 y n-butanol, 327f
Ciclo de Calvin, 403. 407f, filogenética, 90 y butirato, 327f
609 natural, 90 y etanol, 327f
de Krebs-Komberg, 277 Clave de identificación. 90 y fermentación. 327f, 328
de la materia, 7 de traducción. 40 y fermentación
de la ribulosabifosfato, 403 Clavicep.r r>aspali. 383 butirato-butirol. 323
de la ribulosamonofosfato. purpurea. 186, 187f, 383 y 2-propanol, 327f
de fijación, 476. 477f Cleistotecio, 182, 183f, 185 y reacción de Stickland
de la xi lulosamonofosfato. Clonación, técnica nuclear, po'itiva, 325f
de fijación, 476 539 Clos1ridium, 79, 83f, 108,
de los ácidos Cloranfenicol, 225. 38 1 199, 205. 245, 261, 323,
d icarboxílicos, 277f Clorobactina. 422 467
de los ácidos Clorobiáceas, 134, 4 15, 4 l 6f, acetabu/arium, 326
tricarboxílicos. 277f, 424 425 aceticum. 11O, 334, 358
del ácido gliox ílico, 277 características, 4 1Of ace1obutylicu111, 110, 323.
del a¿ufre, 10, 11 f distribución, 425 324, 327
del carbono. 7. 8f fotorreacción, 433 acetob111ylicu111 y
del fósforo. 9 poder reductor, 433 fennentación de la
del nitrógeno. 9. IOf transpone fotosintético de glucosa, 328f
ruminohep.1tico, 460 e lectrones, 432 acidi-urici, 110, 332
o-Cicloserina, 115 Clorobios. 423 bo111/i1rnm. 11O. 231, 332
Cilíndricas rectas, bacte rias, Clorofi la. 4 19. 433 buryricum. 74. 110. 324.
96 a y bacterioclorofilas, 421 f 327, 329
Cilios, 22 Clorofíla-proieína, complejo. cellobioparum. 457
Círculo rodante, mecanismo. 429 cellu/osae-dissolve11s, 11O
53 1 Cloroílexáceas. 134, 4 16, 423 cylindrosporum, 332
Cisteína. 10 Clorofoxáceas, formicoare1ic11111, 263, 332,
síntesis, 282f características. 4 1Of 334
Cisternas. 20 Cloromicetina, 105. 38 1, 381 f his10/y1icum, 11O, 323. 332
Cistos. 84 Cloroplastos, 20. 21 klu_\wri, 323, 328
Cit be 1, complejo. 432 transporte de protones. oroticum. 326t
Citocromo. 45, 86. 261, 302, 436f pas1euriana, 110
303, 3 11. 323, 435 Clorosoma, 415 pt/J/euritmum, 11 O. 323
632 fndice alfabético
\eptic"m. 'l2 mtercalante,. .'iOI C<>n;>navíridt-.... 167
sporox.-11r1, 110• •l.\O Columna de \\ 1nogra<h~), Compresor. 558
tewnr. l IO. 332 427f Comnoide, 3H. 184
tetanomorp/111111. 329. llOf Comamo1w.\ Concru terrc,trc, formación.
1hen111><1"11wm, 26l l2J, carl>tn 1úm·orom, 272 604
332. 'Hf. 33-1. 3~1! Comensall\mo, 596 Ct>nnel>aarnw,,, 25. 85. %,
thermoallum, 457 Cometabol"mo. 486 100. 104
1hermohrdrosu/ft1rirn111, Competencia. 517 ú1p/11herwe, 101, 102, 205
323. 464 Cmnpcti11vo. mccani,mo. 224 d1w.1ón celular. 1O1
thenno.iulfuroxene1, 464 Complejo, he 1. 265. 267 f<1«111ns. 102
~robur.ruum, 329 proteíc°' tk la cadena xluwmicum 13. 372. 372.
CO de;h1drogena~a. 3.U respiratoria, 270f J73f
CO,. ª'imílac1ón autotrilfica, Complementaria.,, nulioswn. 87
346. ·' 56 rcacc10nc"t. 238 mediolaneum, 102
fijación 8UtOUÓÍl'3. 407 C1•mponam1cnto m1<'hi~anen<e. 102
molécula aceptora, 405 magnetota<:t1co. 72 J"lllfUl/We, 102
reducción. U7 Composición química. 25 C6,m1dos, 541

CoA-aclla,a. 258 Compost. 390 como vectorc' de
CoA-tran,fcra'>:I. 312. JI l. CompuestO\ olrt>máticO\, clonac1ón ~4 .l f
326.4!12 degniJa,1ón anaerobia. Coulter-counttr, 209
Cobalamona, 241 f 484 Ct>Hella, 98
Cociente P/Q. 267 aromático,, rotura meta humelli, 131
c~.96 del anillo. 484f C=1m1ento ba<tcriano en
anaerób1c•"· 99, 100 aromátit:°'. '"ia., cultt'o d1-..:ontinuo. 2 IJ
formadorc' de endó,poras, degradativa,, 484f, 485f balanceado. 209
96. 108 neos en energía, 245, 246 bifásico. 2 14f
Gram ncgativ~. 96, 99 Conalbúmma. 290 curva de. 21 3
Gram fXNtivos. 96. 98 Con.:atémem,. 542 e'po~nc1al . 211. 212f,
Código ba<1cnológ1co. 119 Cond1 lióspom. 170 217
de traducción. 40 Coruferol, 469 factores, 194
¡;enéuco. 40. 41f. 91. 237 Conjugación • .'i 12. 521 fa!-C\, 214
genético. degeneración. 1nterrump1Ja. 524 fi \IOlogía. 2<»!
496 tran;íeren<ia del D:\A inh1b1ción, 222
Codón, 40 530f logarítmico, 212
con sentido. 497 1ran,fercn.:1a direccional, parámetro,, 2 17
de rnic1a<:16n. 40 522 ) c1>ncentra<:1ón de
de paro, 40. 499 C1>n;enac1ón. 211 ,u,1ra10. 220f
Coenzima, 240, 241f, 2421 de frutas. 228 Cun11tlrnt, 97
A. 131. n2. 241f procesos fhico,, 23 1 Crc,olcs, 223
B ,. 24tr, 312 Ct>n;enante\, proJuc10, Cn:utlfeld-Jacoh,
\l. 115. 241 f. 354. 3~6f químico-. 2lJ cnfermedaJ , 167
1Jamrnad1hhfato, 405 Con\ervativo, mecanismo. " Cnhr<1rill rufll, 175
Col fenncmada. 309 Con;,tante alt»ténca, 567 Cnoliha, 199
Cólera. "5 Con,t1pado. 144 Cr111npira, 97, 121
Cohcma. 534 na;,.il. 167 Cmmauáceas. 134. 41 lf.
Col1fago <l>X 174. 146f Con,umidorc,, 7 412. 422, 424
fd, 146f. 154f (\mraminac1on, 226 car.tcterística,, 4 1Of
lambda. l 54f por petróleo. 484 d"1nbuci6n. 425
Rl\A fr 15-lf <om Cr\tón fá¡;1ca. 158 Cruniat10,, 4B
T2. 1541 Coo~1dación. 486 Cmmjtóforo-.. 49. 413. 422.
C'olifonnc,, 114, 315 Cordón de infección, 442 432
Ct1/lybia, 171 Corcniforme' bacrcrias. 25 Cromosomas, 18
Colmenilla,, 1!17 Connebacte nj'· 62. 10\ 478 l>...:tenano,, 4, 23. 26f
C'oloma\ puntuale,, ~0111 Connefonno 11.k.'leria,, 96. cm;ularcs ba<:tcrianos
Coloración tic Gram, 95 101. 10' replicac1(\n, .l5f
('1>loran1c, tic acrídinn. 501 ('omc1uelo del centeno, 186, homólogo,, Up<U"eamiento.
f'cnacínic<1', 87 187, 183 19í
longitud. 29 b10J1gc\lore,, 454 Dt'sulfo10macu/11m, 11 f. 79.

numero. 35 Dermat6filos pató¡;en0>. 304 IO!I. ~
Cru'"ng O\Cr, 19 Denr1111..philus. 96, 106f Ot'tlt>ttÚ<lns. 344
Crotonasa. 326 ('(>nJio/emu, 108 ni11nfin111s. 110
CRP. 561 Dermatosis del ganado. 108 orienti1, 110
Cnpt1><·t>ffut, IR5 DermtJ(Utp<I, 98, l l.'i, l 36f, numnr1 . 110. 349, 459
CU3JO. 310 140 r.
Desulfmtl>no. 11 94(, 97.
Cucn;1. 13 Der~w. 96 114, 119. 26l .l44. 348·
Cuerpo' basalc,, 6l! [lllflll/WSO, 446, 447f 350
de inclusión cmtalino,, 78 De'aminac1ón. 48l! demlf1mrans. 400
Culmoh). aireación. 201 dcs;ituratl\a, 4119 suljoJ11mutans. J44. 345
nn:ieróbico,, 202 h1druht1ca. 489 •·utxam. 347
axén1cos, 582 ox1dauva, 489 Desu lfurac1ón, 10
continuo. 218, 222 De<a7onboílavina. 115 Desulfura'ª'· 10
continuo en qu1m10,tato, Oe'K:arbo\llación. 488 Desulfun<antes. 11 f
218. 219f Descomponedorc'. 7 aí,lam1ento, 347
de cnnquec11n1cnto. 16. De;,d1fercnc1ac16n bac1eria;, 10, 274, )43,
204, 426. 4271, 453 cancerígena. 162 447f
d1'<.'0ntinuo. 222 [)e,h1drogenación, 243 enriqurcim1ento. J4 7
d1...:ontmuo. cre.:muento De<hidrogenasa-. 24 3, 245. Duu/furtl{'QffUS. 97. 117
bacteriano. 21.l 251. 256 Desulfuromonlls, 11 f. 94f
equilibrio dinámico. 220 De,infección, 226 llc·ew 11da11.1. 400, 424
medio,, 193 Desínto~u;ac1ón del \Ulfuro Detergente>. 223
medio' compleJ<"· 196 de hidrógeno. 77 Deu1crom1cet0\. 181. 190
medio' smret""'· 196 De'nunficac16n. 9, 339, 392 Dextrano.64.465
mixto. 207 del nitrato, 395 utilización. 385f
pH. 549 y niuógeno del \Uclo, 341 Dextran,acarasa. 62
pmducción. 217 [)e,.nunficames aeróbicas. D1acet1lt>, 320
pum. 205 ba<tenas. 339 ba<tcna.' form.idora,, J20
pum en medio' líquidos, bacrenas. 2H. 400 Drnlqu1l·d1glicerfn-d1éter. 115
207 bac1cnas, culrivo de tetraétcr. 115
puro natura). 208 cnnquec1m1ento, .l40 Diámetro de los
re.:1p1entes. 202. 202f De'°"~ de ran3.,, !>...:tenas m1crvorgan1>11l<"· 14
;electivo, m~todo. 204 dc.62 Diaux1a. 557
Curd1án. utiliLac1ón, 185f Desoxirribonucleico ácido. D1azad11Cnoquinona\, 87
Cylintlro:.pl'nn111n. l.l6f. 140 1·rcHe DNA 01canon. 170
Cntt1hu,·1er. 97. 1261 De..ox1mbosa. 27 2.5-Di<:ctogluconaro•.'65
C.H11pha/(t1, 30, 97, 126. De;pla1am1ento de lnplctc,, D1clorofcnilmetilurea, 141
127f, 457, 468 498f Dicotiledónea~. nódulos
fermentans ª~"""'orans. De>pohmcrasas. 61, 466. 596 radicalc;. 445
colonias. 46 7f Desrcprc,16n. 561 D1c110...,mas. 21
con,lltutiva. muta.:1ón a, D1cr.os1e/111111 disct>1dt111n.
o 578 172
Des1ox1ficación microbiana. mucoroides. 172
Dador Je electmnc,, 243 486 Die>1cra-a de 'eneno tic
DAHP-"nta.;,a, 57! De<11/{11hc1cter. 94f 344 '<'rp1entc, 27
Da111r<1, 163 De.w/f11hc1cterium. J44 D1et1 I p1rocarhonato. 2.lOf
DBO. 593 amntrophicum. 400 Difosfarn,a, 346
Dtint>t'fl<'('US, 9.lf Demlf<1h11/bus. 94( D1fracc1611 de rayos X. 28
Dclrcmn. 498 Desulft><·occus. 344 D1fu'1611 de placa. te>I, J79f
Dcmandd b1ológ1<:a de Desul{tmtflnos ll<"e/<111d11m. fac1luada. 284f. 2!15
oxigeno, 59.l 350 pasiva. 285
química de oxigeno. 593 llUllHidwa y ba<:teria simple, 284f
Den,1J..J celular, 209 \erJe. culmo ml\to. D1h1dmhpoumida-
Depura.1ón de a11ua' .l50t dc:'h1drogena\3, 255
rc\lduale;. 486 De.wljimt·mll, 344 D1h1drol1,,..1a111ída·
Dcpurndoras. 351 '57. 592 Desulft1111rci110, 941 l1'3n\llCCtilao;a, 255
D1h1Jn"1a.:ch>na·fo>fato. ~cucnc1ac1ón. 539. s-10 lnm,ponc foto,rn1c1u.:o.

:?-IX!, 297 ~undJ,, 14 e..querna en 11g·1ag.
Diim11la,+ll temperatura de altcrarnfo, 434f
D1luuonc' 'crwda;, te,I. 379 .10 tran~pone inverso. 272
Dm1cn,ionc\, 14 1ran,cnpc1ón. 39 393
D1111clil p lc111ld1amina, 100 y tumore,, 162 tran,ponc vcctonal, 417
2.4-Drn11rolcnol. 223. 299 y tumores animale;, 163 Elcctroporación. 5 18
D1m1gcna,a, -17.'í. 481. 482 DNA·DNA hibridación, 15 Elementos IS, m-errnln, 5151
D1pl11<0CO\, 2 '· 25f D"l,\-h1bndo. 541 )mutante; del cre<:umcnto
Dmxto en plik-a, método. l>"IA·hga-a, .l4f. 51J de la. planta. 11
205 l>~A pohmera..a. 33. 34f, 165 Ehmmaóónde
D1-..:um1<c10,, 182. 183f. 187 función. JJf m1croc>rg~i'm"h )
Di,cnlcn.1, .'í.H R'A-depcnd1ente. 1651' lámpara de mercuno,
Diwluc1onc' \Jhna" 438 D'<A-qunnera. obtcnc11ín, 501f
D"pcr'"º· mecanismo. 31 542[ Embden·Meycrhof Puma,,
D"1nhuc1611. 15 l>NAc, 54 1 vía de. 247
D1vl\i<ln hmana. 208 l>Na'a pancreática, 27 tnccfo liti,, 146f
celular. 80. 222 Dohlc hélice plectoném1ca, 1,ndo-8- l .4-glucana,a, 4 ~5
rt'tlucc1<>11al. 19 modelo. 30f F.ndoam1la.<a, 463
D"IA, 2. 27, 49' DQ<>. 593 Endoc1to"s. :?I
b;i.;tcnano. 25 f>n<l\, 445 Endoh<ma. 155
ha.:tcnano. cun.a de Duphcac ion. tiempo de. 5N4 Endonuceta.:ea'. 183
fu"ón. }()f 0)1·tw•tt'l11un discoideum, f.ndom•ces. 183
b1rn1cn.mo. replicación. m /11rti<. 170. 300, .JO 1
34[ bulomy<·op.iu, 183
donndo, expresión. 5"4 Endonucleasa. 386, 518, ~36.
del h;1c1<:ntlfago PM2, 28f 539, 543, 541
del SV40. 149f I· B. viru,. 146f correctora. 509
dc-cutmm1cnto. 517 HHO. 146f de re;tricción. 536, 537f
C'lnKtura. 27. 29f l;<ologia n11croblana, 453. EnJopcpuda..a. 55. 4R7
fágico. C\<:l\IÓO. 161 '.\82 l:rt<k>-1mb10\I\, 59-1
fragrnen1ac1ón. 539 EwRI. 537 End0\1mbióoca. teoría. 21,
híhndo. 5+1 [1:1N,temahl. 582 597
híhndo. -.clecc1ón de ll<:Uát1<:0•. 585 Endó,poras, 82
clone,, 544 Jlút1co,. 396 bacterias fom1adorn,, 79
homologrn en las d1vcrsic.lad de reconocim1ento. 79
'Ccucnc1as, 36 microorganismos, 584 tennorre,istentC\, 79
lll'>Crt:IOn. 161 C\tremo\, 584 Endotoxina,, 59
mec:anl\mo habitante,. 583 l:ncl'l!ia. camh10 de, 235
..emiwn-.cn.atl\O de fattNmh10,j;, 594 compue,to' rico' en. 2:45.
rcpl11:ac1ón. 32 F.o..1hwrh0<fospira. 9l! 246
moJ1licac11ln. 5'6 lwlt1d1/oris. 419 de aclÍ\'ación. 239
molécula recnmbinante. /111/0¡1/11/a. 413 fuente" 193. 203, 236
con,trucc16n. 541 11111/11/11, 48f. 49f. 413 libre. 264
poi lll , .141 1 lccto Pa,tcur. 296, 297 lummo>a. tran,formaciún,
quimera, 54 1 Ffcctor aJo,térico. 566 428
recomb111ac1611. 5 12 l INa\a, 488 lummo:.a >halollactcria,,
recomh111ac1ón y ai.pect°' Hc<:lmnc,, aceptor, 243. 274 438
de >e~undad, 546 ca1kna ah1ena. 430 obtención, 235
re"omh1nan1c, dador. 243 p..ra la fijación de
aphcacione,, 545 ílu¡o cíd1co. 430 nitrógeno, 449
recomhinantc, técnica. 503 fo-lonlación en el tran~fomución, 241
rcJuphcac11\n Ir.impone. H3. 346 Enfermedad< es) de lo,
'C°mu.·on,crvativa. 32f tran,pone. 45, 258. 337 porquero,, 1n
rcp.irauon. 509 tr.m,ponc cíclico. 4 J 1 de Lyme, 122
rc1llicac 11\n. 30, 31r tran,ponc en bacteria' de Wei l, 122
rc\Lricc1t\11, ~36 anacróbicas, 273 mlecc1osa;,, 603f
Enla.;c'.S apoJarc,, 37f, 38 1,oru~1onale' C:l,.nlrolaJ,.s. ) P<'lllcihna. .561

d1wllun>. 'S 5711 ) p1ru,a1<1, :?75
ll·gluco,ídaco>. 73 k'H.lOe\,223 bci;ión del D'-:A t.ig1ct>. lt\I
h1drolol>o,, 38 malico. 276f. 27X enL1ma11ca. '75
11ir11co,, ,,71 modelo de simetría, ~67. bclcroc10,. 187
Enoh""· 250 657 fafcricas bactcna,, 2.1
Fnn4ucrn111cnto, rnltivo, 16, moJclo sccucnc1al, 570, E\fero1dales bactcn;as, 96
21M. 42fi. 427[. 453 657 E,fcru1dma, 421
Ens1laJo,. 309 nH><klo' de Esfcropla'tº'· 56
Lllf<lmtl< "" h/\/a/\ llCO. n6 cooperati~idaJ, 657 [,pac10 penplásn11co, 52. 60
En1u11 ntC1pha1h1c h11m<1n rnod1lkadón Cll\alcntc J< E.spcc1e. 90
11rp/1m1 nnis. l 46f la a<:U\ld>J, 569 E'pmo arnanllo. +15
l.11/rr""'" lt'r, 97. 466 pr0Jucc1ón n11croh1ana, bpmJo,. :?4, 251, 117
t1t'rri¡:n1r\, 315. 316, 3171, ·'871 E'pmlo,antma. 421
.\211 regulación, 570 r;,p1roqueta,, 65, 1n1. 97, 119
t1('rONt'IU.'.\ e histidina. 557 rcgulnción de la cilindro protopl:l\1115l1co,
urro>:t'llt''·· fenncntaci(ln. concen1ración, 558 120f
WI r~gul..lción de la \lnlC'I'· de la >angrc, 122
citradcfi,llca'. 314f 549. 556f faporang1óforo de 1'1/o/>0/,,1.
l:ntcrohadcnácea,, 65, 74, regulaJore,. 566 1791
94, 195, 197. 215, :?55, sigmoidale-. 565f bporanf!""· l 7fi
·'º2· J 13. J 17. 339. Mntc'" coordinada, '.\53 hporangíóspor.h, 10.\, 170
E'Jl<ll"J.s aen)bi.:a,. 108
·"·'
hpt1p<1hs;a<;andos. 60
'ubu111Jade>. 566
hhma. 86 en genninación, li 'I
Enh.~rohac1cri~1,, r"· "'r•1a,. 320 l'p1h111r11on. 589 fúngica>. formarnin, 170
Entcrotiactma, 289 l'.p1tchu. nora. 304 germinación, 82
F1111•r11e t1en11. .'!).l. 3051 l p,tc111-Barr. viru,, 146f madura,. canu.:1cn\1ica,, K2
}111'1'<1/i.1. .104 lo<Juincnona, J 37 tcnnom"'tcncia. 7•>. K2
ÍRICr•'<JUChna. 290f l-rg1>hJ,1na. 187 tmción. 79
Entcru11,,.ma. 23 t. 535 Ergotanuna. 187. Jl!J E'p<>roliolomi<·eta.;ca'. l 90
d<'I micra. ' 15 h¡;oto\ma. 187, JS3 hporulacíón, lillt. 81
Entner·l><•udorvfo. ,;a de. krilrumicma. 225. JS:? de bactena' ~n>h1..:Js. S lf
111, 25.'f 402. 424 f.rnmí11, 97, 315, JK7f endouótica. 8 2
Lntrc..:ru1am1ento. 19 carac1cri,11ca,. '1-1 t bporulaJo, acn>bicu,, 11 O
En111na( '). 45. 386 rnmltlmru, l l 8f. 466 l:.squclc10 de la pared celular.
idCl\tCllCOs, 566. 577 1.'r111111·/111/m.r. 96 52
alostcricos. centro de frl'.11¡1/u>, 186 l·"lui10fíceas, 89
simclria. 566f l .r.1!1ml1<1e1er. 94f l'"lui1ófito\, 119, 115
.1l•1'tcnco,, !!r.ldo de LHl1t·nd1ia coli. 151. 241, faquizonuce10,, 89 115
a..:ti\idad, 568f 16. 29. 35. 39, 54. 55, f,lado de mayor re,1,tcnrn1.
akKténc•"· modelo 67, 74f. 92. 97, 114 121, 585
'l'1:UénCÍal. 566[ IJI. 144, ~02, 215, HRF.522
ah,,.tcn«" ) efectore,, 568 2foA>f. 315, 316, .'171, blafilococos, 251, 55, '15
fll(hllllCll<ll\. 551 W41 btaquio'ª· 6011
capa<idad de au1orrnd1t1grama. 27f l:.s1cr. 9
1111110\ 1liiación. 387 hioslnte,is. l 56f fo,forico \cnc11lo. 2461
codk1cntc de carnctcrí,tica>. 3141 1\1cra\a, 466
wopcración. 566 degradación de la gluco.:1, 1.,tcn lm1c1ó11, 227
e<>ns!ltUll\lh. 549. 550 2'i4f fraccionada, 2]t¡
l'Ur'\ a O..: ~1ur¡K:1ón duphcadón, 34 111Ctodo>. 226
hipcrboho. 565 lagos, 152 parcial. :?28
lla\ln1n,.,. 110 lcmicntJ"on· 31 !\ por •'alor. 2.' 1
luncion, 2.W 1nJu~\:1on cn11ma11t'.'a. ~51 por filtrn.:1tl11. 2.' 1
lupcrhohws. 565f mapa gcncuco. 5251', 526 btcro1dc,, 13
111duc1hlc,, ..ecuencia de murc111a, 53f \lntc''' rnit:ruh1 ..uu..'\7.l
upanc1ón. 552 producción. :? 17 1ransfom1acítin h1nlú¡;ic<1,
l\olu11c100itlcs. 571 y fa¡:o lambda. 159 102
¡~,11~.I)() de produc<11ln nucrob1ana. tran-ductor inc'Jll:"llico PI

b1rcp1obac1cna,, 305f 1851 de Escl1errd1111 rn/i. 520
/,\11"1'/lfol'</l'CIS. 23, 25f, 114, degradamin. 465 viru lemos, 156
'051 Exósporc1', 114 h1g1x11osis. 21
r:,1rcplomice1os. 384 E'º'JX>no.111 l-am1ha. 90
fonna' coloniaJe,, I071 E'P3º'"'"· 15 1anta-mas. 55
fam:ptom1cma. 104. IO~. faplO\ión. 1amal'io. l 57f f BP. 'ia. 247
225. Jfil Exponencial, crc<1m1cnto. f.CCP. 268. 287
A. lXlf 217 1-'cn.icina. 87
f:\lrcp1oqu111a<a, 488 fa\e, 215 l·cnacrna- 1-cart>ónicn. 87
fa1r6 por ddiciencia de Fenadnicos. coloran1c,, !17
nulncnll!!>. 585 F l'c111lace1ilcarbinol. '"llc'i'·
b1r<>maloh10,, 5. 607. 60X 374
hlrudura cuatemana. .'!! f,,,,. 115. J5M Fcn1lalanina. ,;n1c'1'· 2!!2f
:-ecundana. 37. J8 funóón. 2411 hnolfc\). 22.l
tC" 1ana. 38 F,"' 115. 355. 356( dc~radación. 485
E1.mo, º"dame>. 477 función. 2411 Fcnolox 1dasa. 472
Et.mol. 179. 223. 243, 3181. Factor de crcc11111en10. 194 Fc1101fp1ca. adaptauón, 4'>4
119. 327 de inlcj!rnc1ón del Fc11011po. 494
dcgradauon. 477 ho,J><:dador. 514f l'ermen1ación(e,). 4, 292
fcnncntacíón. 328. 3:?91 de tr.m..:npc1ón 'igma. 559 acct 1ca. 331
h•rmarnln ..~ 1 F. 69, 522 6.:1da mma. .ll.l• .l21
O'ldJCIÓO. 424 F región tra. 531 ak1>hólica por le\aJura'.
pnxcdenc1a del carl>ono. F) tran,tcrencia. 524f. 527 295
'º1 r
rroducci(m. 12
1etrap1milico del níquel.
115
buura10-butanol, J23
buurn10-bu1anol y
>lc'adura,, !95 FAD.260 do,lridio,, lB
Her lacllco. ~6 fund\\n. 2-11 f buhnca. 331
E11lmctano,ulfona10. 'iOI Fágica. cumcNon. 158 Je B!/itlob<.1uer111m, 107
acc1<\n mutagénica. 49'11 Fago(,). n 1mt• dc la glue<Nl ..H 11
Eul>actcna,. 5. 92. 9lf. 95 Bactem\la¡:of'l de la gluco-a. produ<11".
árt>ol lilogené11co. 911 ad,orc1<Ín. 155 318f
(iram negativa,,, 344 alempcrndo. cicl11 vital, lle Neuberg. 296
Cir.11n P<hll.Va\ formadora' 1591 de Neuberg. \Cj!u11d<1
de e\Jl<ll"aS. 344 atenuado,, lle,arrollo. 156 forma. 297
lll<h i 1c-. 65 a1enu;1Jo,) ,¿lula.\ l..appa. dc !'lcubcrg. ter•cra lonna.
F11/~u termm. 96 598 297
lmr11.u11n. 326t de-armlh• intracelular. 155 de p.irejas de aminoárnl<".
EUCilfllllil\. 2. 92. 93f lambda. 15'>1 161. 513. 130
cdu l;1,. 17 5141 del acetato, 32!1. 1291
evolución. 61 O lambda. dc"'11cgración. del ácido glu1:í1111co, '29
rucanú1ic<1. célula. 611 159 del etanol. 328. 1?\ll
ruc110-. 17 lamb.la. m'cr<1ón. 160f del glulamato. 3 lOI
f:unncch". 172. 181 lamb.la, mtc¡:raci<in. 159. del lactato. 329
hila,, 169f 160[ C'Jl<.'Clale,, 3261
[u1mt11a<1ón. 593 lambda. 1n1e¡:ra,a. 161 fórmica. 255. J IJ
Je l.1' agua,, 1O hbcrarnin. 156 homoacéuca. 332
f.vol1K1ón biológica. 607 libre,. 1581 1i1Ct1ca. 302
Je lo' microorgani'm'"· 5. MI). 5~2 l:k11ca he1emfcrmcn1<1tiva.
5XI. 606 Mu. 5(ll, ~ 15 106. 307f
11u1m1<·a. 606 P22 de \a/m,.n..tla. l 53f. lád1ca homofermclllali\a.
l::\ll\:11<"1'• 21 520 .104
f \t~1111ma,, lS6 PBSI dc 8ac1/lu1 s11b1ili1. O\ldall\ 3, .\63
r:,.~8· 1.4·1!1ucana,a. 4~5 520 rrop1<Ínica . .l 1()
Ewnudea,a. 34 Phi. 521 "n \Ulfato, 347
bopq111d'""· 487 rc,1s1cm:ta u 'º'· 155 1ubm de. 316
l:rn)'l•h,acarido,, 64..lX~ T2. 152f 155. 157f y ATP. 274, 292
>energía para la fijación ba.tcnanO'>. anclaje. 70f Fosfoennlp1ru,a10. 246f.
de rntrógeno, 449 dl'J'lhlelÓn. 65 2481 276f. 286
Fermentador ,¡n dilu,or. 201 función. 65 Fosfoenolpiruv¡it1>-
Fermentadom,, l><1C1eria,, 291 '"'erción. 65 cart>t1"Iª'ª· 275. 276f
Fermcntadorc' de t11o¡¡:h, :157 u ltrac,1ruc1ura. 67 Fosfocnolp1ruv<1to
obligado,. 44 71 \cl1xidad de rotacuin, 66 carbt'"llUl03\J, 275.
papel. 295 '1walu;iuón. 65 276f, 27X
Femmona >C\ual. 531 Ha''""-'· 86 FO\foennlp1nJ\;Uo
FcrrcJo,ina. 2'>4. 4.l5. 436. llawlldrtenum. 931. 46~ cart>o\11ran,lo-lonla.,;i,
438, 449 rlawproteína5. 260. 265 2761
11:-ox idorreduu"'ª· 294 f·lavo10""ª· 449 Fo; focnolp1 ru' ato· \lntasa,
Ferredoxina-N ·\DP· f-lc1rn11ofila. 85f 27~. 2761
rcduc1a"1. 4 11\ I /~ 11/><111a. 97. l 27f Fo,fofru<to11u111a.,a. 299.

fcrricromc"· 2l\9 c·o/111111wns. l:!.8 403.572
f ihrt"1t.ICIU, 97 ílc\ll>1hdad metabólica. 15 proriroaJe, alf•,u!rica,.
Fíbula. 189 Flip-ílop. mecan1,mo. 516 57-1
Fícob11ipro1cina,, 140. 419. Flor de agua. 137 >adc111la10,, 574
433 Horn <1Ulóclona del wclo. 102 ) c11ra10. 574
Fícobíonle. W5 de la piel humana. 599 6-Fo.,fofrucl<K¡Ullla'a· 248.
hcoc1anina. l '7 ~a ..1ro1ntc... 1inal humamt rni.115
hcoc1am•b1hna. U7 599. 600f 3-Fo,fo~IKcrato, 249f. 250
f-1Coen1nna, 117. 426 Fluoracelato. 223 reJucdón. 272
Ficoentrob1lina. 13 · f\I'-'. 260 Fo,foghcerahKfuma\J. 2-n.
Frcomíccto,, 172. 176 lunc16n. 24 lf 250. ~·n. 404
Fiebre amarilla. 1461 l·MNH :. 322 Fo\foghcem111u1a,a, 250
de lru. Mon1a1l;1' Rocosa' ox1dac1ón. 322 6-Fosfog lucnnalo. 25 1
Amcnc<1na,, 1.10 Fot>l>IJ'"· 72 Fo,fogluc1>nattrde,hidra,a.
Q. Lll folalo. 241 r 252
rcc.:urrenit,, 1:?2 F1•n11adora' de ernló'J'l'rª'· Fo,fogluwnaln·
figura.' de n.-.pirac1ón de l>ac1enas. 79 de-h1dn~ena"1. 251
Be11enncl.., 721 l'urmal<lehido. ciclo d.: la 6-Fo,f1'l!luwnnl.ict1>na. 251
Fijadora> de 1111nigent>. \lluk»amonohhlJIO de Fosforila<1t\n a nl\cl de
baclena,, 9 hj¡ICión. 476 cadena rc,p1ra1oria. 260.
filamento. bac1c11J' Forma' bacterias 2611
fon11ad1•ra,, l 23f unrcclulare,, 25f a nl\el de 'u-irato. 237f.
ílagclar hchco1dal. 6l! de pc1'i,1cncia. 79 250
Hlogene1íco árbol, .lt. 93f l. c'UMe<. 13-1 en el 1ran,pone de
Filogenia bac1cnana. '> 1 1. 1a1111<-,. 13-1 elcctn•ne'. 24 3. J46
f-1hrac1ón. 229 F1>rm1a10. 318 oxidall\a. 45. 2.nr. 238.
Filtros de mcmbr.ma de Form1a10-de~hidrogcna,a. 247
nitrocclullha, 229 .1 18. 333 >1mn,por1c de elcc1mne,,
Fimbria>. 69 Fo'~'' m•uina' afó11ca,. 259
Fiicherella. 9X, 1'(JI rroJucc1on. 586 Fo,fonla,a. 462. 569
Fuanilo. 115 h"ta11J1lc1.1nolamma. 2~~ fó,fom. 11
H~ela.1ón bipolar pohtnca. Fo•la11d1lglicerina, 2!n c1do.'>
66f h"la11d1hno,í1ol. 2li.l en el acua manna. l 2f
latcml. f\M h"lalo de nicotinam1d Fo,f<wli~i,, 462
monopolar monolnca. 66f adcnind111ucleó11do. 241 Fo,forrihu lo,.1-4umasa. 40\
monopolar poi unca. 66f • 11ave también NADP 406
pcrilrica, 65. 1>61. 68f. 71. de pirídoxal. 24 H. 491 Fo;fom111-.1ec11la'ª· 319. 326.
36.l Fo,fa1n-2-ceto-.1-J.:,o\1 ·6 .133
polar..16.l t."loglucooa10. 245 FO\ftllran,fcrasa. 2S8
polar monolrica. f\71 r-....1a1n-Je,h1drogcna-a, 402. Fotoo\i.b:-1<\11. 86 -122
polar P<•hln.:a, 1171 40.l, 574 Fot1"(u1m1c.1. rcac<1ón red<•\,
upas. 66f·68f hhloccloh1'a. 29.l. 102, 't16- 4 'tl
Hagel '"ª· 68 10H Fo111quimiw de reacción.
CCllllO, 429
Flagelo,, 22. 6!i l·o,focrcalina. 246f
Focorrc,¡,u:crún. 429 Fumarat1Hl<"h11Jrugcna.sa. 'allaJore,, 515

en la' bacteria.' roJª'· .¡ 11 .159f tr<1. 530
l'o1nrrc;ic1ivación, 502, ~0<) Fumarato- l11<lr;ll(I'ª· 258 1r¡1. 52 1
f'olo,cn" b1htadore,, 86 1-'umar;llo· rcdu<Iª'ª· 274, vinco 1rr. 1ó6
l'c~c"1n1c'"· 261. 2!W. 428 319, .160 Generación, tiempo de. 20X.
ano"~énica. 409. 42K 429 ligada a membrana,. 3591 2 1J. 584
con hJación de anhiJnJo l'umarula_,_5X7 Ciéncro. 90
..-.1rtx>n1co. 235 Fungi. 172 Gcncuca. infonnac11\n, 493
ecuación general, 42X Fusar111111, 1711 Gcnéttco, código. 4 11
evolución. 433 F11sobt1<IN111111. 97. 114 Cicnoma. 19
oxoi;é111ca. 409, 428. 433 11ucle11111111. '261 Cicnúmico. 1amañn, .15
prnJuclo,, 428 symhio1111. 276 Gcnmeca, 541
reacción o-cura. 428 Genotípica. moJ1tica<1ón.
) cncrgla p3t3 la fipc1ón G .t94
Je n11rógeno. 449 Genotipo. 494
f'vlcNntéuco. aparato. l.'7 Galactoquma<a. 103 Gco,mma. I05
Fo!cN\lcma l. 434, 416f. 609 Galacto\a. I04 (;mrr1d1um rnmlii/11111. 1!U
11, 434. 436f. 609 o-Gala~10,u. 46 11 Germinación de la' c'pora\,
l'Olola•i'. 72 a -Galac10\lda"1. 303. 3 16. 82
1'1~01rofa, aeróbica,, 551, 561 G l1<eraldehído-3-fthfato.
l>acleria\. 203 inducción lle la fonnacíón. 248. 249f. 252. 104
a.no\ig~nu:a'. bac1ena~. 5521 Ci1occr.ildehído-J. ft"lalt,.
IO. 98. 134. 203 a-Gala<ló,iJo,. 601 f de'hidrogena-a . .¡o.¡
hadCílJ\. 98. 40'>. 4211. 41() Gt1//11mel/11. <JX. 1281. 199 r>- Ghcernto. "ªdel, 278
ha.tena;,, d1slribuc1ón, 425 ferru.~111t•11, 64. 130. 398 Gltccrato- 1,3-b1fosfoto, 250
baclcrias. espectro\ de Gamcwngto~amoa. 171 Gltcerato-quina,a. 2781
abwrc1ón. 420f Gamclilngto,, 171 Gltcerín-fosfalo-
hac1cr1a\. fipción de C'O,, Game10, haplo1dc,, 19 de,hidrogena..a. 248
4.B uan,fcrend.1. 171 Glt,cnna. 12. 241. ~97
º"gcn1ca,, bacteria'. 9!> Gancho del ll~elo. 68 3-Glt<"erof<»fato. 2-IXI
Fo101rolt1', organ"mº'· ~01 Gangrena ~a<en-a, 33:? GhctnJ. 'inte'"· .2~2f
org;tnl\mos. condicione' Gas de lo' pant;mo,, 351 Clli<olato-o"dª'ª· 2781
de cnnquecim1cn10, 2061 dcton:mlc. haclcria\ del. (;1toxila10 como \U\lrutu. 27S
frai;mc1110' de Oki11ak1. H 400 Glioxilato-carboligN1, 278,
de re,1ncc1on. patron, ~.W de1onan1e. n:an.:ión ~58
Framhuc'a 1rop1cal. 1n b1oquim1<a. 2.15 Gltox1lato-car00\ila,a, 55~
Fr.mlia, 96. 445 na1ural , 13• .t53 Cil<>eohacur. 98. 1361
Froa•. Jl.l'teuriZJCíón, 229 •acuola,, 7~. l W ll<'W<eUS. 135, 1.1!1
Fruc1"nº'· degradación. 465 Ga>teromíccl<h. 190 Clr•w<·11psa. 98. 115. 1161"
fruuu,a. 243 Gelatina, 1% Glot·otllece. 98, 13~. U6f
y /\/rn/i¡:enes e111mph111. Gemación de 11\\ hongo>. 170 Ulosopcda. 144, 146f, 5.¡5
402 Gcman1c,, h•oclcna,. 98 Glucana.a. 465
f-ru<10\a ·b1fo,fa10. \Ía. 2171. Gea(c\), 40. 49.1 Glucanos. dcgraJ.J<1c"tn. 462
JI 1, J24. 424 CT0Jll()'4.ltlll\;Cb~ Glucoamila..a. 3R6
"""'"'ª
248f
l .ó-b•fo,fato. 247, 1ran,fcrc:ncta. 524
de la 6-~alJCtama.a. 544
Glu<:ó8eno. 73, 74
1ranulo-. 138
"ª· 2411. 249f, 254f de la 6-galachhtda,a. 544 tndU\IOne\. 74f
rruc IU\a- b1 Í O\falo-aldola\<I, killer de 1'11ramern1111 'ínlc,,i;. 576
248. 405 aurcli11, 597 G l ucó~eno-smleta,a. 5(19. 576
l·rucltha-6-fo,fato, 248f. 29.1 111f. ¡.¡ 1 Glucólisis. 214. 237. 241!
Fru1:1, rnn"!rvación. 228 nif. 1ran,lcrcn<1a. 451 249f
Fuen1c, tmnaJe,. 116. J97 00<ogén1rn• de 'º' Glunmato. 111
tcrmale- .k1Ja>. 395 retrm 1nn, 166 Gluconato-<k,h1Jra1'"ª· 245
f'u/i~o l"f•llC<l, 175 recomhon.1<11ln, 20 Cilu.:oncogéne'1'· 274. 574
l·um•ln1'a, 257f. 258 regulador 559 (j/11rnn11b<1cter. 96
l 11111.1raln. rcllucción. 1511 Rl\A pol11nc1a,a· ""''ª""ge1wm. 165
rc,p1racoón. 319. 31Rf, .159 holocn11111a. 559 11<1du11s. 364. 3871
Índice alfabético
------639
ondun.1, degradación de la ncgauvas. b:Jctena< W Ha.rden-Younr. ecuación de
gluco,a. 2.541 70f. 96 fcnnenta<1ún. 299
Gluconolac10M\il, 25 1, 367 ncgall\•as. bactern.P~. capai,, flelicol>11c·11·r. 97
l\-D-G lucor1rano,u. 455 cxicrna\, 57 Helico1d;1l dc,nudo, viru\,
Gluc0>a, 9, l'I~. 241 negativas. bacteria,, pared 146f
halan<e ellérgéucn de la celular. 54. '.'\8f en\Ucho. >iru,, l 46f
re'p1ra<:1ón, 268 ncgatn a> cur. aJa~. Heliob.1< 1/lu1, 418
como '°'tr~m. 275 haueria.s. 97 Hchoh.>.:tena.. 418
dcgrndarnln. 249f ncgauvas de llagcl.iculn fle/111/><1< ll"rllltn. 418
degradación º"dativa. polar, b:Jc1ena,, W4 flelimpirí/111111 • .¡ 18
2531 negativas de;,l11an1c,, Helm11110' ;1crúbico'
efecto, 5561, 561 bacicna>. 97. 144 focu l1a11vo\. 360
ferrncnrnc1ón, 131 f ne~all\ as csp1ralada,, Hclvcla,, 187
forrncntá<1ón por le\ adura. l>acteria.s. 97 Hefrel/<J, 1117
296 ne~atl\O\. bacilo,, 113, Hem1<t~lul<"3. 9. 461
produ<to' de la J63 Hemons,, 102

fem1en1a<11in por l""'Uvas. bacten;i-. 93f. 96 Hemo. derivaJo,. 2411
Enterolwuer lll'rORenel. fl0\ll1vas. bac1criu,, pared Hemoh\111u. 488. 535
3 18f celular. 53 Herbicida IX'MU. 14 1
produclo' de la Gra1111c1d1na S. 382 Herencia. 493
ferrncnta<tón por Granulo, de cianoficma. 78 Herpe,, 545
E.u·hemhw w/1, 318f ,uJanófilos. 74 'lmpln, 146f
sinte"s. 574 Granulo-a. 74 16-ter, 151
transpone. 2X!U Gra'ª' de re\Cr.a. \Íntc"'· Hupeto1111/11m. 97
G lucosa-de,,hu.lrogcn;1'a, 365 575 Heteroba\ldoo111icct0\. 190
Glucosa-6-f<"faio. 248f, 251 ncu1r¡1,, 75 Heterocar10'"· 190. 19 1
degradación ox1dativa, \1 nlc'i'. 283 Hetcroci\lo\, 139, 141, 446,
252f Gnpc. 144, 146f 449
Gluco.a-b-ft..,fa111- \lfU\, 148. 149f, 167 ) nllR>fCll(l, 14()
de,h1d~cna\J. 251. GruJX>. traslocación. 2811 Hc1eroduple,. molécula. 35
308, 402, 401 Guanina. 27. 28. 30, W, 40 Heterólrof<h. organi'mo'.
Glucosa-fo,,f¡1to-1,omcra.<a, Gul'ante. nódulo, rad1calc,. 203
248 443f. 444f Hexonc,, 148
Glucosa-isomcra,a, 386 C111111era, 137 Hexoqu11111'!1, 248f. 250
Glucosa·O\ldasa. 273, 367, llUIC"T11J1hyl/t1, 446 He•O,a· l\Omcrasa.
387f. 472 uuh1a<1ón. 187f
B-Gluco"da<.a, 455 11 He.,:>..a111<>nofo,fato. 247
Glucó,ido,, 2461 Hexo-.a,, 2.18
Glutamato, fermentación. 11 ~<1tocromo-c. degradac1un. 237f. 247,
330f óx1do-reducta-.1, .146 573. '.'\74
síntesis, 2821 11 ~NAD-óx1do-reduct;1\a, Hexo>1hran,fcra,a. 62
Glutama10-dc,h1drugcnasa. 40 1 Hexu lO\a fo,fmo-isomerasa.
489 H.ob1tat ecológico. 582 4771
L-Glutama10-dcsh1drogenasa. HMlll , 537 Hexulo-.a l<l\lalo-smtasa.
280 fl1lftr1"ph1/u•. 90 .¡77f
GlutamalO-\lnt3.'4.. 280. 45-0f Halol>á<teña,_ 78. 115. 116 H1bnd...:1ón. 1.5
Glurnmona. 140 ) energía lummo,a. 41~ Dll.A D:-.IA. 35
síntesis. 2821 llalt1haner111m. 97, 116 H1bndoma,, técnica. 545
Glutamina-son1etusa. 280. /111/11/Jium, 78 Hidracma, 441
444, 4501, 569 lwlt1b111m. bomba de del ;ícido "on1cotínico. 104
Gonorrea. 99 protone,, 438f Hidrocarburo' alifáticos de
Gradiente de den.siJJJ de lluloct1C<"US, 97. 116 caJcna larga.
CICs. 12 f/11/,.fmix. 91. 116 dcgraJ3<ión, 478
Grafito. o\lda, u•n, 483 l lalóltla>. ba<tena,, 586 aronu1 '"("·
Gram, colora<1ón . .50. 95 Halnrubcnna. 116 degradación, 479
negativa' an,1crtíb1ca.\, ll.11<1, Httcos, l44f aroma1ic11'. degradación
bac1eria,, •>7 1/111111•1111/11 holstií, 466 nnaerob1a. 484
degradación, 474 Hifas. 169 pigmentos, 84

mecanismo de oxidación, Hill, coeficiente, 566 ramificado 190
479 Himenio, 189 reproducción asexual. 171 f
Hidrocortisona, 374 Himenomicelos. 190 reproducción sexual, 170
Hidrogenación. 243 ciclo biológico, 189 superiores, 172. 181
Hidrogenasa. 318, 346, 399, Hinchamiemo, reacción. 62 y a-amilasas. 463
445, 448. 449 Hipertermofilia. 199 yesqueros, 190
función pro1ec1ora. 445. Hipoclori10 cálcico. 231 Hom1ogonios. 140
449 Hipolimnion, 78. 589 Hormonas. sínteJ>is. 13
Hidrógeno. 3 l 8f Hipótesis un gen - un HS-HTP. 354, 356f
bacterias aeróbicas enzima, 493 HTP. 241f
oxidadoras, 400, 401 Histidasa. 557f Humificación. 473f
dadores,203.243,427f Histidina. degradación. 563 Humus crudo. 474
dadores inorgánicos. 389 síntesis, 282f formación, 472
fijación. 423 Histonas, 2, 20 Hungate, 1écnica. 352
fotoproducción, 425 Hombre. flora cutánea. 599 Huso acromático. 19
molecular, 327 flora gastrointestinal. 599. Hyphomicrobium. 98, 128f.
molecular. oxidación, 399 600f 476
puentes, 29. 30. 37f virus patógenos. 167 vulgare, 129
receptor, 243 Homobasidiomicetos, 190 Hyphomont1s, 98
súlfilo, 297 Homoc1stefna. 10
sulfuro. 396 Homología secuencias del
y anhídrido carbónico, 332 DNA, 36
y metabolismo energético. L-Homoserina. 373 lcosaédrico desnudo, virus.
401 Homoserina-deshidrogenasa. 146f
Hidrógeno-liasa. 294 571 envuelto virus, 146f
íóm1ica. 318 Hongos. 13. 169 virus. 150f
Hidroxamato, grupo. 289 celulolíticos, 456f Identificación de bacterias,
3-Hidroxiácidos. 104 clasificación, 171, 173f 94. 95
Hidroxiácidos de cadena con ascas, 181 ldiofase, 216
larga. 75 con sombrerillo, 190 lndigoidina. 85í. 87
1,2-Hidroxibenceno, 481 cuerpo vegetativo, 169 lndol. formación. 316, 317
4-Hidroxibenzoato, 241 f de las aguas residuales. Inducción, 158, 560í
B-Hidroxibuúl-CoA- 112, 592 de la 6-galac1osidasa. 551
deshidrogenasa. 326 de las fresas. 229 de mutaciones, 500
2-Hidroxiisovalerato. 382 de las hostias. 87. 315 enzimática. 550. 551
Hidroxilamina, 501 degradadores de la lignina. enzimática coordinada. 552
acción mutagénica, 499í 471 por producto, 553
Hidroxilamino-óxido- del suelo. 596 Inductor, 558
reductasa, 391 erectos, 188 Infalibilidad microbiana.
4-Hidroximercuriobenzoato. estrellado, 105 principio. 453
223 forma imperfecta, 181 Infección. 226
5-Hidroximetil-ciiosina. 153. forma perfecta. 181 Ingeniería genética.
155 forma secundaria. 181 regulación. 547
3-Hidroxi -3-meiilgluiaril- heterotálicos. 171 INH. 104
CoA.491 homotálicos. 171 1nhibición alostérica, 566
Hidroxipiruvato-reductasa. imperfectos, 190 compelitiva. 223
476 incompatibilidad, 171 halos, 376
Hierro. 10 inferiores, 172, 176 por producto final, 550
bac1erias del, 199, 398. 604 inferiores y síntesis de Inmovilización, procesos, 365
corrosión anaeróbica, 348 esteroides. 374 Inmunidad y profago, 158
depósito!>, 604 metabolismo, 366 Inmunodeficiencia humana.
en el agua marina, l 2í mucosos celulares. 172 virus de la. 167
reducción, 337 mucosos verdaderos. 172. lnocybe patouil/ardii, 383
reducción de iones. 360 175 lnorgoxidación. 389
re'piración. 338f multiplicación, 170 Inserción. 498. 514
tran!>porte, 289, 290f parasexualidad. 190 secuencias, 514
lntegrasa, 513 Klneckera, 301 eu1róficos, sección
del fago lambda, 161 Krebs-Komberg, ciclo de. vertical, 588f
lmercalación. 501 277 holomíclicos. 589. 590
lmercambios de bac1erias, 14 Kumiss. 310 meromíctico>. 590
lntermareal, zona. 351 salados. 438
Intestino. bacteria~ L transformación. tasas, 591 f
relacionadas. 304 Lamarck, teoría. 494
1ransformacioncs Lactato. 275. 318f. 319 Lamelas. 46
microbianas. 601 f fermentación. 329 fo1osm1é1icas, 49f
Intoxicación por productos y panza de los rumiames. Lamprocystis. 78, 94f, 98
alimemarios, 231. 315 459 roseopersici11t1. 41 1f, 413
lntracitoplasmática. Lactato-deshidrogenasa, 243. Lompropedia, 96
membrana. 23, 46 244 hyali11a, 64
1nva~inas. 535 Lácteos. productos. 12. 309 Latencia. fases. 214
Inversión génica. 516 Lácticas. bacterias. 601 f período de. 155. l 57f
lnvertasa, utilización, 387f bac1erias, crcci miento, 302 tiempo de. 217
Investigación gené1ica. 16 bacteria~. requerimientos Laurilsulíato, 26
lodinina. 85í nutritivos, 302 Leche ácida. 309
Iones hidrógeno, bacterias y porfirinas. 303 especies relacionadas, 303
concentración. 196 heterofermentativas, esterilización. 228
inorgánicos y bacterias, bacterias. 302 UHT. 228
389 Lactobarillus. 96. 100. 303. Lectinas, 442
y membrana 304. 305í Lcghemoglobina. 444. 449
citoplasmática, 287í acidophilu.i, 310 Legionella. 96
lonóforos. 286, 287, 382 brel'is, 307f Leguminosa~. 399. 441
Irradiación, 230 bulgaricus, 310 nódulos radicales. 442,
lsoamilasa. 463 casei, 307. 310 443f. 445
lsocitrato-dcshidrogenasa. cory11iformis, 31 O simbiosis. 442
256,257f delbmeC'kii, 31 O y riLobios. 21
lsocitrato-liasa, 257í, 277, delbruedii b1Jgaricus, 309 Lejías sulfíticas. 300. 388
278, 371. 476. 558 delbrueckii lacris, 309 Lepra. 104
lzoenzima, 570 llefreticus, 309 Leptomitus, 176
lsogametos, 171 leichma11nii, 310 lacteus, 169í
lsoleucina. degradación, 313 plamanim. 307, 309. 310 Leptospira allidum. 121
síntesis. 282f Lactobacilos. 114. 197, véase bijlexa. 122
1,-lsoleucina. 373 también Ácido láctico, canico/a, 122
lsomerasa. 476 bacterias icterolwemorrhagiae. 122
lsopropanol, 243 Lactobacteriáceas, 302 pomona. 122
lsorenieratina, 422 hábitats, 303 LeptothrU:, 91
heteroíermentativas, 304. discophorus. 398
J 305f ochracea, 63, 113, 398
homoíermentativas, 304, Leptotrichia, 97, 114
Judía. nódulos, 444f 305f bucea/is, 114
morfología, 305f Leucemia, l 46f
K tipo fermentativo, 305f Leucina sínlesi!>, 282f
Loctococc11s. 100, 303, 305f vía degrada1iva. 490f
KDGP. vía. 237í diacetilactis. 309 Le11co11os1oc, 96. 98, 100.
KDO. 60 lacris cremoris. 309 303, 305f, 310
KDPG, vía, 247 lactis lactis. 309 cremoris. 309
Kéfir, 310 Lactosa. 316 dextra11ic11111, 465
Kinurenina, 554 absorción intestinal. 602f mesenteroides, 62. 196,
Klebsiel/a, 91, 385f Lactotransferasa. 290 263, 302, 306. 307f,
características, 314f Lagos. 426f, 588 385í. 465
p11eumm1iae. 315. 446. amíclicos. 590 Le11cmhri.x, 94f. 98. l 24f
447f biomasa, 591 f Levadura(s), 12, 75, 183.
p11e11mo11i<Je. producción, concentmciones. 591 f 184f, 195, 295. 310, 601f
217 cwatificados. 591 alias. 300
aplicaciones. 300 Litorales marinos. 586 o~idadoras del nitrito,

asporógcna,, 185 Litotrofos organismos. 203 bacterias, 47
hajas, 300 Li "vi ación de minerales. 397 Masa ácida. 3 1O
ciclo biológico. l 84f microbiana. 604 bacteriana, determinación,
consumo de glucosa. 298f Locomoción, orgánulos. 22 209. 210
de cervecería, 300 Lodos. 347 intercambio, 235
de fondo, 300 Lofotricos, 65 Ma1eria, c iclo, 7
de panadería, 15f, 300. 573 l.<>phodemw. 187 orgánica. miner.ili1ación, 7
estrnclurn. 184f Luciferasa. 163. 321. 322 Materiales de reserva, 73
multiplicación, 185f Luminiscencia. 320. 32 1 Maxam y Gilbert. mé1odo.
para prenso>. 388 au1oinducción, 322 539
represión de la bacteriana. 322 Mecanismo semiconserva1ivo
fem1emación. 549 e n animales, 322 de replicación del DNA, 32
reproducción asexual. 170 Luminiscentes. bacterias. Medio(s) de cultivo. 193, 196
superlicialcs. 300 199, 320. 321. 599 de cultivo claros. 16
y metano!, 476 Lupino, nódulos. 444f de cultivo complejos, 196
y oxígeno. 297 Lycogala epidendron. 175 de cultivo, ílujo, 219
Levanos. 63. 64 Lyme. enfermedad de, 122 de cuhivo sintélico, 196
formación, 465 Lvn[lbya, 98, l 36f de cuhivo sólidos. 196
Levanosucrasa, 466 de cu11 ivo, tasa de
Licopina, 421 M dilución. 219
L1gasa, 33 de cultivo. iasa de lavado,
Lig11anos, 9 Ml3, 14óf 219
Lignina. 9, 469, 470f Macrólidos. 382 Mcgacina, 534
biosíntesis. 4 7 lf Madern, 9 Megaplásmidos, 535
degradación, 4 70 podredumbre blanca, 471 Mega.fplroera, 96
Lignina-pcroxidasa, 47 1 podredumbre parda. 470 el.fdmii, 100
Ligninasa, 47 1 Madre del vinagre. 365 Meiosis. 19. 19f
Lignocelulosa, 454, 486 Maduración final. 156 de los hongos, 170
Limoneros. amarillcarnicn10, Magnetosomas. 72 Melitto11gium. 97. 126f
134 Magnetotax is, 72 Membrana citoplasmálica. 44
Limos, 61. 62 Malaria, 545 ci1oplasmá1ica, modelo.
Linfocitos B. 168 Malaio. 276f 45 f
T4. 168 Malato-deshidrogenasa. 243, ci1oplasmáúca y transpone
Linfogranuloma venéreo. 13 l 257f, 258 de iones, 287f
Lino, enriado, 467 Malalo-sinta>a. 257f, 278. c itoplasmática y transpone
Lipasa, 386, 465 279, 371, 558 de nutricn1es, 284
uti lización. 387f Malato-tioquinasa, 476 ex1cma. 58
Lipídicas. susiancias. 74 Malil-CoA·liasa, 476 extcma, función, 60
Liponato. 241 f Malona10, 223. 224f, 225 intracitoplasmática. 23. 46
Lipopolisacáridos, 59 Malonil-CoA, 283 nuclear, 18
como c ndoioxinas, 60 Maltasa, 463 purpúrea, 439
Lipopro1cfnas, 58 Manano, degradación. 466 uniiaria, 44
Líquen estructu ra. 595f Manasa, 465 vesiculares, polaridad. 433
Lisina, 52, 54 Manganeso, 435 y respimción. 260
síntesis, 282f o-Manosa, 46 1f Meningitis. 100
Lisogeni a, 156 Mantequilla de la nata ácida. Mercaptano, 1O
Lisogénicas, bac1erias. 157, 309 Mercurio, l{unpara, 501 f
158f suero de. 309 Mesófilas. bacterias, 199
Lisozima. 26. 44, 50, 53f. 54, Mapa genético, 526 Metabólicas específicas, vías.
130. 139. 140 Mar, biomasa. 586 236
acción. 54 fuentes hidrotemiales, 587f Metabolismo, 235
fágica, 155 productividad. 585 básico, 223
y protoplas10, 55f produc1ividad de los en la oscuridad. 424
y vesícula, 55f fondos, 586 excesivo, 366
Lisrerio, 96 produc1ore; primarios. 585 imermediario. 236
111011ocyroge11es. 100 Marinas, bacterias. 199 regulación. 549
sintético. 236 Merlrylococcus, 475 alóctono,, 583. 584
vías, 236 ('(lp$ulatus, 199 au16ctonos. 583
Metabolitos, 243 Merlt_1/ocysris. 84 beneficiosos, 12
secreción. 288 Metlry/011101uis. 111. 475 crcc11111cnto. 193
secundarios. 88 merlranica. 477 destrucción, 226
secundarios. pigmenrnción. Merllylosi1111s. 475 evolución, 5
88 triclrospori11m, 84 mucne. 226
transponadores. 245 Metil-coer11ima. 355 nutricrón. 193
Metacromasia, 76 M-metil-reductasa, 355, patógenos. 12
Metafase, l 8f 356f perjudiciales, 12
Metahemoglobina, N-Metil-L-2-glucosamina, reino. 4f
formación, 343 381 laxonomía, J
Mewlc' pesado,. 223 Mctr l-malo11il·CoA. vfo del, 1irnógcno:.. 584
Meiahmnion. 589, 59 1 3 12f, 360 Microscopia de campo
Mewllof1e11iu111. 98 Me1i l-malonil-CoA-carbox i- oscuro, 17
Metano. 7 transferasa. 3 12, 3 13 electrónica, 17
degradación. 475 Me1il-malonil-CoA-mutasa. óptica. 17
en el hombre. 602f 3 13 ultravioleta, 17
en la panLa. 459 M-Meul-reductasa. metil- Mildiu de la vid. 177
oxidación. 476 cocnlima. 355. 356f verdadero. 186
Meiano-ox igcnasa. 476 Metil-transferasa, 536 Millcr. experiencias. 607
Meianofurano, 24 lf. 356f Metionina, 10 Minerales. lix rviac1ón, 397
Metanogénesis, 351 sfmesis, 282f Mineralización, 7, 235
ganancia energética, 354 Métodos físicos, 17 anaeróbica, 454
Metanogénica>. bacterias. químicos, 17 Miosina B, 176
115. 116. 274, 291. 400, Micelio. 169 Mirto de Brnvante. 445
598 aéreo. l05 Mitocondria•. 20. 2 1
bacteri as. cocnzimas. 356f basal. L05 de cucariotas y cadena
bacterias, fisiología, 352 gemular. 179 respiratoria, 266f
bacterias. grupo> secundario dicariótico, 189 Mi1omicina, 158
prostéticos. 356f Micetoma. 599 c. 225, 509
Metanógenos. 446. 447f Micobacterias, 103, 106f. 478 Mitosis, l 8f
Metano!. utilización. 4 76 Micobactina. 289 Mixamebas, 175
y levadura. 476 Micólrcos. ácidos. 104 Mixobacterias. 65. 124. 125.
Mernnol-dcshidrogenasa. 477 Micopla,mas. 98 172. 175, 457
Mecanopterina. 115, 241 f. Micorrizas, 596 Mi,oílagclados. 175
356f Mico1oxina\, 383 Mixomicctos, 172
Me1/1011obocreri11111, 92. 95. Micro- Kjeldahl, método, 210 ciclo, l 74f. 175
97, 35 1 Microaerófilas. bacterias, Mixósporas, 84
formicicum. 116 71f, 72, 195 M ixotrofa, 11u1rición, 402
ome/ia11skii, 328. 353 Microaerotolerantes. 98 Mixotrópicos, ' irus, 145
rlren11oa11totrophicum. 116. Microbacterias, 75. 86 M ixoxantofilia. 137
356, 358. 400 Microbiología industrial. 363 Mixozigoto. 175
Meth(ll10bre1·ibacter Mierobiontc. 595 MKS. 146f
arboriplrilicus. 116 Microbfapora. 96, 106f Modelo de doble hélice
nmliantium, l 16 Microcoffus. 30. 85, 96, 99 plcctonémica. 30f
Merlranococcu.~. 97. 35 1 lureu.\, 44f, 54. 74, 85f de Wal\011 y Cricl, 28
VllllllÍefii, 116 lysodeiktin1s. 54, 99 Moho blanco del esiiércol,
Merlrono11/a11u.s limic-olo, 116 M icrococos, 15, 22, 25f 178
Merhanosordna, 97 Microcoleus 1·oginlll11.f, l 38f del agua, 176
harkeri. 116. 351, 355 M icrocyc/11.1. 97 del pan. 178
Merhonos1>iril/11111, 351 Microc:ystis oerugmosa, 78 Molécu la; C. 275
lumglllei. 116 M icroílorn autóctona. 474 efectoras, 558
Metlurrwtlremrus. 97 M icrómctro. 14 heterodúpkx. 35
fervidus. 116 Micmmmrospora. 96, 106f. Molibdeno. 449
Metlwnotlrrix, 97 468 y lijación tic ni1rógc110, 448
weh11genii, 116 Microorgani'mº'· 2 Moll icu1es, 98, 132
Molusc°'. 122 a one,1ah1hdad althtcríca. leprae, 104

Mmiiliniufrutirnlu. 187 .'17K ph/e1, 85f
~1onimolimmon. 590 carüe1cr no dim:cional. tul>erculosis. 86. 104
\1ono-o"~cna...i. W2 4'14, 495f M\nidem1u uuti. 6-1. 365
\1onocotiledónea.,, e•r<>nlánea. 496 Mycoplasmo. 24. 98. 132. 133
tecnología gcnét11:a. 16\ e\prc'l6n. ~01 canis. 133
~1onómer0\. 'mte"'· 2.'71 mduc1da, 496 glllli<eptÍ<·um. 133
\1onomorfhmo. 494 ror dopla1amieti10 del hornmi.r. 133
.\1ononu,leo''' 1nfcl'.c1os:s. palnín de kctura. 49Sf M}cota. 169. 172
\lru>. 146f pun1uaJc,, 497 \ 1) 'obactena,, 9-lf
~1onoo\igena...a. .l22. 47:;. solcociosa. 496 \fHlJ<"O<CUS. !\4. 97
479.4111.4~6 tasa. 496 \frw•arcino. 98. 135
) dcgradac:1ón de aka"'"· 11)"<•>. 497 \1}xo,irus. 146f
4801 \1utagénc'"· 494
\lo11<í,ido de carbono. 267 \1utagcnocid;id. prucha . .510
de carbono. l>actcna' '11utagén1cm, afentc,, 4991.
utili1adora\. 40.1
Montmonllonlla. 607
500
'l.1utanlc(\> auwtrólico. 281.
""º· 243. '.!44. 265
reacción. 430
\fora•ella. 96. 100 .503 • .50.5. 506 reducción. 430
\ ftm he/la. 187 JU\OIHílko delc<IUO'º· NADH. 245
Morrterella. 468 .50Mf NADH-deshidrogena>a. 265 .
Mosaico del tabaco. 143 au xomlfico. método de la 267
del lltbaco. voru\. 143. rcnic1 lona. 5071 NAOH-Q·reducta;,a. 265
144f. 145. 147. 148f hooquí1111camc111c NA DH,..ferrcdoxona-
Mosca del vinagre. 365 c.fcfcclmN"· oxidorreducta\a, 294
Molilidad, 65 d1ferenciac16n, .506f NADP. 24 lf. 243. 244, 438
Mo, imiento ucrotác1ico. 71 cmah<llico. 505 función. 241 f
desli rnnle. 140 con en11 ma' b10"111ético' reducción, 437
deshzanlc. bacteria' con. CUll\lilUllVO,, 578 NADPH-oxida;,a, 273
122 con cn11 m'" c.11atxlhco; Naftaleno. dcgmdac1ón.
qu1111101Jc1íco. 7 lf Wll\lllUll\lh, 577 475. 483
Murnr. 170. 468 t:Oll n!~ulac:1<in <lc!fc,IU0\3~ 'laftoquononas. 261
nnu·etlo. 178 579 Nanm>cy~llr. 97
TCIC'el/111\11.\. 179 (llll \C11'1h1hda<l Nanómetro. 14
rmni1. 386. 3871 modificada frente al Nntria cinnabarina, 186
Mucorale,. 178 elector. 57'1 ~ª"'~"''°· 186
reproducción a-.e,ual. 179 dd'~li\lh, rcrula.:i(\n, 577 .':efelometña. 21 O
\1ucorinea,. prupaga.,ón. d.:¡>end1cn1c de la Seíueria. 74. 9-tf. 96
179 lcmrcratur.t, 505 gonorrh()('lle. 99
\1ucl"'1\. haclcna' en la regulac16n. 505 rnmmgititliJ. 100
relacion:iJa,. m.I Cnfl<JUC(lllllcnto, ,'106 Set>t.'llllunustru. 461
\1uene. fa.-e de un cuh1H>. frecuc1K1a. 496 :-;eomie1n3. ns
~16f Jet.tic' con<l1.:mnaJe, .50!! :\euberg. fermentac16n. 296
\luhinudeada. l>actena. 504f por in"n:ión . .'iO.l <egunda forma de
~1ulupliL-ac1ón de l>aclena.\, rc,i,tcntc,. 505 fennemación. 297
B r~'i'h:nte' freme a un tercera forma de
~1uram1da.'3, 531 un11mctalx•l110. 5791 fennemac1ón. 297
Mureína. 24. 5 1. 54, 58. 65. ,eJcc"ón, .5().l Neumococo>. 55. 61
81. 103 •elcccu\n ind1recla ror Neumonía lKl'ina. 132
biO\ÍnlC\I\, 571 1r..111,fercncoa de c;ilco,, Neuram1mdasa. 147
de f.ld1erid1ia ('{1/i. 511 4'151 Neurospora. 171. 186
en11nia' dc,1ruc1ore,. 55 \U(ll C\OfC\, 497 CTIUSll, 35
sácu lo. 52 llpo,, S0.5 Ncuro1oxinas. 231
Murocndorcp11da,a, 51 Mu1uall\ll10, 5'14 Ncurolrópicos. 'iru<., 145
Mu'°arina. 31\.1 !.f\"rnhal'tu111m. 25.1!5. 96, Ncu'\ton, 129
Mu,gos hcpü1ko,, 446 104. IOl>f. 112 Nn<kit1, 98, l'.!8f
l\.1u1nción(c,), 493. 494 gm't/1111111-, 4011 ramo.ro. 130
fndice alfabético 645
Nicho ecohíg1cu, .'i81 \Clocidad de producción. o
N1gnh11lil, 61 340f
Nitrato, amnn1fic¡¡c1ón. 139, vía de asimilación. 281 f Océano,, 585
341 ) hcterocisto,, 140 Oaw1<11J1mlhm1. 97
ª'1m1lac.:uío, ~l42 Nitm<{l('O<XUS. 46. 94f. 96 Ocre'. ba<:ten..s. 111
de•n11nhcac1<ln, W5 '"- etmus. 47r. 390f. J9 I 01dio,, 170. 1711
en el hombre. ti02f (Útmwlobus. 9-tf. 96 OJ..aul.1. fmgmc:n10,, 3l
ttduccu\n, Jn multifcmnu. 390f Oke11<>na, 421, 422
reJucc1ón mocrol\1ana en el Nurosomonas. 9. 46. 79. 90. Ohgoclenicntw..,
on1<..,uno, (l(J21 94f. 96. JI l. 215. 392 rcqucnm1ento., 191
rcduc:la<a B. '42 europae11. 3!!9f. 390f. 391 Oli~1>nuc:lcót1dos. i;ccuc11<:1a
re;p1rac1ón, J3Sf. 339. rcnd1mien10. 39-tf de ha-.e,, 91
34 1, 549 .Vum<Mpira. 94f. 96 Omm)"<>lcn.:ia l>onqu1moca,
)' fi¡ac1ón de nnrógeno. 448 briensis. 390f 45.l
~1lrJ1t>-rc<lucta-a, J.W. 341. !Vítrosonbrio. 94f, 392 On.:ogén, tCI'"ª del. 16"
360 N1tro.<pino. 96 Om.:o~ém('a. tran,f(,nnac.:uln.
N1tnhcac16n, .WO "1\10 acc16n mutagénica. 163
hclcn>I nílica . .l92 499f Oncogénirn,, "ru', 1l>4
Nnnfil'anlc,, haclcria<., .WI NO-reducta'a. 340 Oogonoc1', 171
papel en el ,uclo. 3'>1 No..artlw. 15. 85. 96. 104. Oomice10,, 171. 176
N11n10.500 105. 106f. 112. 106f. Ori.lf''"" lm 111, 1XJ
oxitlaci6n. Jl)() 468. 478 Orcrador. :;w
reducción, 26 1 opaca. 401f Openin(e,). 559
Nllnh> rctluc1a"1· 141, .142 .10111mea. 107f am. mducc1tí11, 562
N11ml11wtl'f', 9, 46. '141', %. Nodulación. 442 arg1nma. n:poc\lón, S55f
21.'i, W2 Nódulos de la;, leguminosas. onduc1blc,, ~.'i'I. 560
11,~i/11, WOI bacterias fommdoras. lac1<fü1. con1rnl. ~(> 1
/111111/11,,.¡:1•111i.,, WOI 444f lacl1Nt, rc~ul;1c1ún. 5(1(11
1111111grot/1h1• .189f, .'901 del tallo, 442, 445 lacto'ª· rcprc,i1\n )"<lr
Ni1rohac1criücca,, ,,9 1 radicales. 597 catatxihto. ~6 1
Nilro,·m·u•\, 96 rnd1cales, bactero1de\, .l99 rcpnm1blc,, 560
radicales de planta.> tnptól•tno. rcpre,11\n )"<>r
"'"'''''" J901
Nitrogcn;i,a, 140, 14 1, .1-IJ, leñ<l'a>. 445 (lf!>dU<lo linal. 56.1
W9, 425 • .¡.¡ 1. 446, 44'1. radicale' en legummo\3>. Opina,, 1tl.l
4.'iOI 445 Organuh'-. 4
1\ilní~cno. 11 Nomenclatura binaria. 89 de locom<k" 1tln. 21
ha~tena' de 'ida hhrc .\'oswc. 98. 136. 137. 446 Orkan,, pro1:c"" ltl:'i
h¡adora.,, 4471 mu<con1m. 138f Om1una. 52
ha.:tcna' lí¡adc>ra,, 441 No,ob1ocina. 43. 509 On11Una<arbamo1I·
danoll.Kt'-"n•h ÍIJ3dorJ'\. Núcleo. 2. l7 tran,fera.\3. 554, .'155
446 h.'.k:tenano. :!5 fomiac:ión a.:dcraJa. .'i 551
delo, 9, IOf imerfá,ico. :?O reprcsi•>n. 5541
en el ,ucJo, 341 ..egrei!ac1ón. 50H Omito'"· l.l I
li¡~coi>n. 141, 425. 441\, :-;ucleocáp,ido. 143. 145 Orto-pon>.:alc'Ca<a, 4X2
44'11. 5'16 Nudeolo. ~O Orton11\o\lru,, lti7
liJarn\n c<>n rc,porad6n Nucleo..oma.s. :?O 0.1nlla1tm<1, 98. 1241. 1161
!k:fllbll'U, 45()f :-lucleótido,, ~7 t11<arJ/11i. 711
li¡ac1lin. ohgtlclcmcn10, repeudo,, 514 Jlnll<t'J'I. 140
n~'e'•lri<h. 448 \Ínte"'· 282 r11bt'\<1 11.\, 1.n
fi¡acilln \lmh1011ca, 44Jf Numero de bacteria.'>. Olcillod1/om. 98
háh11a1,, r<>hre' en. 445 de1enrnnación, 209 Olnllmptra x1111/1amm11/11.
hl><:racu\n, JJ'I de cromo>oma>. 35 JI()
molecu lar. li1ac1ón, Nutrici<ln, 193 010rll.llfül\, 48!!
141 Nutncionalc> clementale\. O~•tlacct<1to. 2.18. 27(>1
ol>tcnc1ún, 1'15 requerin11en10,, 193 (),alacCli1IO·h1tlrola\U, J70
rc~ulacmn tic lit fi 1acilin, J\u1ncntc>. deficiencia. 584 (ha luccl•llO· dc\Carhox 1la,u.
4.'i()I oxidación tenninal. 258 2761
Oxicloroafina. 87 d1.""hl' nrnllanh!'· Pdo11ictrnn, 78, 98, 4 l .'i. 418

Ü\ldación. 2·B •alura.:ión de gra'-"· 460 dathr111ifom1e, 415. 4 161.
de ,u..,trato, organu;.,•s..l"°'7 de lo'.'! n_1m1Jnte' y lal·tato. 4 l 7f
del ptru\atn. 2.\~ 4'\9 Pdonemu. 78
en punlo mucnu, W.\ Papcl, fahn..:.acu\n, .lOO Pdoploca. 78
uk:ompkw • .lf>.l Papera,, 14"1 Pcm..:ihn-acila...a. 3X0f
temunal. 25~ Papilonia. 1461 Peni.:1hna. 13. 55. 51. 99.
Ü\iJaci<ln-rcJU<'C:ión, Papo' iru•, 1-1'11 104, 115. 131. 186. 226.
reaccuin a.:uplaJ.1. -'-' 1 p,\PS reJ0<:1a...., 3451 352. 375. 3~0
Ü\ldadora' de cnmpuc't"' Par e>pc<i31P1\70, 412 acción. 54
orgámcos, N<lcna• 1241 l'aror(J('C1n, 'l4f, 116 G. punl°' de ataque . .lROf
del amomo. N<:h:nas. W2 J~m1rtj1< OllS, 2'111. 266!. 'in1é1ica. 380
del :uulre, ba..1cna,, 51l8 J.\ l. 400, 4011 >Escherit·hia coli. 561
del metano, bact~na,, X4 1/<'111/r/jicam ) produc.:ión Pemcihn3'3. 31>0. 533
del 'ulfñidnco incolnr.L\, <l.: nitr,;gcno, -'40f Pe111cilli11m, 170. 185. l 8f>I.
bach:na,, 1241 Paratrna, dc~radlción. 4);01 367. 387f
Ü\lda'ª· 475 ll-0\idanón, 47<1 nunmiberti, 186
reacción. l!Xl l'araintl11cn1a, \lru,, 1461 diry·.wgt·11u111. 186. 380
Ü\ida11va. fenncntarnln. '"-' l'aral"" J'<"hhltcnca, 102 diry.wge1111m. degradación
Ó'1do de c11 lcn1l. 2JOI l'ara,C\ualc,, pr<>.:c""· 511 de la gluco,a. 2541
Ü\lgcnacícín ) dcgradarn\n Par.i"t"' ohh~ada,, hac1eria,, noratum, 186. 375. 380
de hidrocarhuro,, 475 98. 130 roqueforti. 186
Oxigena>a, 334. 374. 472 Par'1'111'mo. '\9-1, 602 Pcntosa(s)fosfa10. :!54f
Oxígeno. d1'tnl:>ucilin en una P11w111111w 1>an·ij1om, 446 regeneración, 405
colonm. 2001 l'arcd celular, 50 úa, 237f, 25 l
efecto 16xico, 272 cclu l;1r ll¡¡ctcnuno. 51 vía oxidali\a, 247
obtención. 195 cclu l.ir, C'<jUéle10, 52 Peptidil-tran;ferasa. 225
1ran\pone. 444 celu lar. inhih1c16n de la Pepto-clostridios, 11O
y compue,10' arom.111w,, \llllt:\I\, 2.26 Peptococcus. 96. 99
481 l\in1culn v(nca, 145 mwerobiui, 3261
) le' adurn,, 297 J>;1,1c11r. efecto, 296. 297, 572 Pcp1onas, 487
Ü\Írano. 230 rcgu1Jc1ún de 13 n::.1cc.:1ún. Pep1t111re111ococn11. 96. 99
Oxnclrilcidrna. 3112 2i¡9 Pcreolación, aparato. 201 f
3-0wJdipalu. 482 Pa,h!un1a~u\n, :!!6-:!:!X Pendio. 176
'ia del. ·l!i-'f Patata. poJredumbre, 177 Periodo de latencia. 155
O\ocarotenoide,, 1.H \11'1"· 14-' Penphi>mico. e'p;icio. 52. 60
2-0xogluconato. 111 Pal<~cna,, ha.:h:n3,. 603f Pentecio. 182. 183f
2-0\oglutarato. 2J8 Pa1o¡;c111rnl.iJ. la.:tore,, .'i.'-1 Pcnne.....a. 45. 2S4f. 2116.
Owglutarat<>- Pah·.gcn<h Je.~ ammak,. 'tru,. 463. 561
de,hidrOl!cna...,, 2571 144 Pcrono,poralc,, 176
2-0wglutardll>- humano~, \lr\h. 167 Pero•ida...a. 273
dc-hidn.gcna,a. 256. '72, Pátrt\n de lc.:tura. Pcr-i,1eocia. fonn:h. 79
399. 5'\S. 575 Jc,pla1an11cn11l, 4981 Pe,1e. 315
2-0\opropanal, 297 PBll. .lXR Petróleo. 8. 13. -153
Pcc.:c' manno'~ ÓrGafü_h contan1inación por, 4X4
p lumin'"'"· 59'1 Pe111nio. 163
Pccttn3, 9 l'e~i:p. 187
Palíndromo. 537 dc~radad6n. 466 pH del medio de cul11vo. 196
Pan. elabora<:llln, 12 Pc..iina"t Í1. 31'\ >b.ictcnas. l 97f
Pantano,, 454 uttlinrnin, .-'X71 >hongo>. l 97f
Panto1cna10. 24 1f P~d1noll111..·fh. cn11ma,, PHA, 75. 388
Panül de lll, rumiante,, 291, 111ih1arnin. 3!171 Ph11111·ro<·haete
295. 310, Jl 1, 4'\XI, P1·1/ionwrn" 9ó, 'IX, llXl rhnw1w1r111m. 471. 486
5&.\ 597. 599 l'n/111111110/1111111, 12i) Plwlm Jurt.11111. 321
lle lo' ru1111an1e' como Pcdunculmla,, hac1eri;h, 98, Plwr111uli11m. 98, 136
c;:ult1\0 'cmicont1nuo. 12111. llO Phmi1111.f l'.I ralis, 322
459 l't•lm·humwtium ro.u•um, 416 Plwrobacrerium. 91. 321
/>h\<'Ollt\:Ct\ blaÁf'\lt't:an11s. Piru vato-ferredoxín· '1gmllcacitin hiohigira.
17!1 0X1dorreducta-a. 255, S32
l'lnwrum ¡•<>l)t tt1l111/11m. 176 29-f. 333 Ti. 161
Ph)lt>llWll/l\,•H) Pmna10-fom11a10-liasa. 2.55. 10L. 5341
PhH1>ph1/11m• 111k1tanJ, 176 318 >cánc~r. 1'12
Picom1<cto,, hifa,, 1'191 P1 ru' a10-fonma10- >tumores, l '12
Picoma•mJos. l 46f, 167 oxidorreduc1a.<a, 255 Pla,mogan11a, 170
Picn<1Jina ;\, 267 Piru' a10-onof°'fato- Pla,mc\h"'· 50
Pigm<"nt.ici•>n. metaholuos d1qum~ 276f Pl"'""'f'""' 1111wla. 177
-ecunJ.mos, 88 Piru•ato-quma>a. 247. 250. Pla,toc1anina. 4 -'5
Pigmento,, 409 275.293 Pla,tuqumona, 2'11, 4 -''\
amanllt" \crtk>S&> Pinn a10-,in1a..a. 357 Plcc1~nqu1ma, 16'1
íluore~cn1c,. 87 Plancwm_1us. 93f, 98 Plcctomi<eto,., IM2. 1!131. 18S
antena, 422, -131 Planogametos. 171 Ple<tonrma, 9!!, 1.l6
l\lx:tcnanc"'~ 24 Planta>. e>pcc1e, Plcomorfümo. 494
del aparato fo1<,.,inte111;0, relacion~. 303 P/euro,·apw. 9!!. 1-'5
419 leño..a.s. nódul~ rad1cale,, Pleuroncumonia, 132
lungini., 84 445 Pneu11u><oa111, 90
l0<:ah1arnln. 422, 415 reino, 1 P0Jwig1um. 1261
proiohiminico" 110 verde>. foto,ímesis, 438 P1>1lcr l'l.'tluctor. 4 28
sfn1c"'· 422 verdes. membrana Podredumllrc Manca de la
P1h. 69 fotosintética. 436f madera, 471
T'. 69, 522. 5Hf Plasma sanguíneo, de la patata. 177
-exuales, 69 sus1i1u1ivo. 386 parda de la madera. 470
l'liobolu1. 179 Plásm1do(s). 4, 36, 527. 528 Pllgonóloro,. 597
"txirangitlforo. 1791 2,4-D, 534f Polandad. 499
Pmt>eil0'1s, 21 CAM, 534f Polt hidmxiácido' sr•fül,, 75
P1t>eianina, K5f, 87 Col E 1 de Escherichia coli, hidrnx ialcanoa1os, 75
Pmcrna, 534 528f Poh-6-hidmx1hut1raltl, l.lK.
Piógeno. 99 como transbordadores de 402
Pircnomiccto,, 182. l 83f. 186 genes, 528 Poliédricos srn vucha, \lru,,
ciclo hiológico, 186 conjugativos, 530 148
Pmdin nuclcótidos. 243 críptico,, 532 Pohfo,fot1i-. 76
nuclc<\ttdos rcduC1dos, 272 de resistencia. 532 de cadcn:i lar~á. 76
Pmdma wmo dadt•r d~ degradativ<». 534f, 535 Poligalacturona,a. 466
clccll\>ncs. 4 ~O belper. 532 Pohhidro\lakanoato,, .'88
Pmdo•ina. 241 f 1ocompatibihdad. 529 Polímeros. slntCsl', 217f
Pmm1d111a,. 194 1nJuctor de tumorc>. 164 Pohlllluna. :182
Pmta. 604, ff.>7 inductor dc cumore; de B. 3112 • .3831
P1rolo-tonlao;a, 576 .~~rohactenum Pohnudeótido- hg:ba, 541
Piromicina, .lK2 tumefaciens, 535 Pohnudcótid1>-quina..a. lffJ
Pirroloquinolín·qumona. 477 ínfomt.'.ICión. 23 Poho. 146f
Ptru•ato. 247, 2481. 250. 275 lineales. 532 Pohol-Je,hidn>gcna-a. -165
de,hidn)gcna..i6n, 255. metabólicos. 535 Pohoma. 146f
25M mo\lltzación. 532 Poltom1clit1'. 144
C-Ct'1ÓO, .lJ 8 NAH.534f Virus, 145f
fon111ato-ha..a. 294 "<IC. 534f Pohmbo..,,,na,, 1!1
oxidación. 245 número de copia>, 52l! Poh'Jdrido,, 7 J
P11u,a10-carbolila,a, 275. OCT. 534f de re...:rva. '1ntc'"· 576
276f, 574 pBR322. 544 degradación intracelular.
Piru•alo-dc"'arhoxilasa, 296, pCl94 de Staphrlococrns 462
·'01, .102, 119, 574 aureu.1, 531 hidrolisi\. 461
l'iru,aln·dcshidmgcnasa, propiedades físicas, 529 nlO\lh/ac ión, 4'13
256, 575 RP4 del grupo lncP 1, 531 O es1l<:cfficc1', 60
complCJO cn111n;111co, 245 RSl'IOIO del grupo lncQ, reutd11aci6n, 46.1
y hac1c11os anacr6hicos 531 Poli\oma,, .18, ·ll
c,1ric111,, 256 SAL. 534f Pólvora, 390
Pn/\anl(tum. 97. l 26f Pmpioniboctertum. %. 160 Prolohemo. 444

PorfinmL\ >~tena, ac1d1propu»m 1, 311 Prolohormona.s. 54.'I
lá<:toca,, JOJ acnes. 311 Prolómen». 148
Ponna..60 crecimiento•.l 11 Prolone>. bomba 1mpul<ada
Porquero,, enfermedad 122 freudenre1ch11. 311 por la luz. 437. 4W
Poia\io en el agua mmM. l 2f freudenrel('ht1 1hemum11, gradiente. 437
Potencial de protone\, 286 311 potcnc1al. 286
en l<I tran,fcrcncoa de metabolismo. 31 1 transpone, 269
grupo,. 245 pemosaceum, 311 Protoplastos, 20, 55
redox. 263. 264f, 265f Prostecadas. bacterias, 98. y transfonnación de
PPLO, 112 128f bacteria>. 518
PQQ. íunc16n. 24 lf Prostecas. 129 Protoporfirina, 503
Precambnco. fó'11Cs, tilO Pn»tét1co. grupo. 240. 24 lf, Prototrofa, cepa. 506
Presión oi.móuca de mcJ10' 242f Protoxina, 78
de culuvo, 198 Prosthec0<·1t/or11. 98 Protozoos. 597. 598
Pr1m1u<1. 341 Prosthecom1crob1um. %. de la panza. 459
Prione,, 167 128(. 129 P>Cudomonadá..-eas. 111, 373
Proa.:unomicetc», 105 Protea;as. 386. 486. 487 Pm•domonas. 15f. 24. 65.
l'r'O<."llnota.\, 2. 4 e•traeelularc,, 4!l8 94. 96. 100, 111 112.
árbol filo¡;enct1c:o. 5. 91 termoe,table' ) bactenas 118f. 196. 197. 3871.
célula\, 22 tennófila>, 488 468. 476. 482
d1fcn:ncoac1tln, 4 uuliz.ación. 387f am1~1nosa. 85f, 87, 111 ,
dl\ersodad. 95 Proteica. ;mte>1s. 40. 42f 289. 341. 385f
evoluc1611. 608 Proteínas, 36. 37 aeniginosa. degradación
fototrófoco•. 446 de unicelulares. 388 de la glucosa. 254f
grupos. 95 degradación. 486, 487f c11rhotidof/ttvC1, 401 f
pared celular, 24 enzimáticas, 40 cttrhoxidovorllns, 389f.
ribo,oma\. 23 esqueleto carbonado. 491 400. 40 lf. 403
ta•onom1a, 89 e>tructura >eeundaria..n de111trificans. 202
Procanóuca>. célula.\, 23f. 611 Fe-S. 261 facllis. 40lf
Proceso(s) de Orlc;in,. 165 reguladora\. 558. .'163 f/uouscens. 111. 341
nucrob1ológ1c:o-. cli"'º'· neas en cNe1na. 82 fluouscens ce/fu/osa. 451
12 semid1gerida.s, 487 mdí,ofera. 85f. 87
Prrxhlorim. 142 síntesis. 13 pmcwnea. 111
PrQ<·/t/arotltnx h1>ll<1nd1ro, síntesis ) an11b16oco-, 225 p\l'ud11flam. 401f
142 sulfofémca>. 45. 260. 411. pulida, 87, 111, 289
Proclorale\, bac:tena>. 141 434.449 pyocyanea. 87
Prod1gi0Mna, 85f, 87 iardía,, 155 .rnccharophíla, 111, 254(
Producción de un cultivo, 217 tempranas. 155 m11~eri, 341
pc;qucra, 586 tra5locadoras, 286 siri11gae, 111
Productore\, 7 Proteinasa.5, 13, l.12 Pscudoumcilo, 39
Productos cárnico,, 3 1O Proteobacterias. 92, 94f Psicrofilia. 199
lácteos. 12 Proteus. 97 p,IUIC(hlS. 131
naturale,, degradación, 453 característica>. 3141 PTS. 288f
natumlc' femlcntable,, 334 mirabílía. 68f Puentes de hidrógeno. 29. 30.
Profago. 157 vulgaris. 69, 314, 489 37f
e inmunod.kl, 158 Protii.to>. 2 Pul/u/arta, 185
Profa,e, l 8f infenores. 2 pullulans, 185
Prolina, \lnlesl\, 282f remo. l Pulque. fabricación. 301
Promotor. 39, 558 supcnore,, 2 Pulquerrimina 85f. 87
Propano. degraJa.:oón, 477 Protoascom1ccto,, 183 Pululanasa, 386. 463-465
Propanu-3-óhdo. 2:30 Protocatecuato, 485f Pululano. 465
2-Propil11ol. 12. 326 y degrada<i6n de anillo' ut1hz.ación. 385f
6-Propoolactona, 230 aromáUCO\, 481 Punna;, 194
Propionato. fonnación. 3121 Protocatecuato-3,4 · Purpúreas, bactenas. 428
Prop10111bac:tcna\, 1<n. 276, dioxigcnasa, 482 Putresccína. 488
310.384 Protocitos. 17 Pyr<)('OCCllS, 91
~·roJ1ct1um. 97 Ramno-.a. 62 Regla de \Upcrfic1e de
bmc/ai. .l.51 Rauwr>/fia. 163 Rubnet">. 14
occu/tum. 117. 199, 151 Ra)O> X. acción mutagemca, Regulx1ón autógena 563
P\ronema confluem. 188 499f en11máuca. mecamsffiO\.
umphaloJe.t. 188 Reacción acoplada de .'l.'18. 564
ox1dación-reducc1ón. Rela.:1ón \upcrficie/volumen.
Q HI 14
catal11.ada, 'elocidad. 239 Rcnd1m1cnto celular. 394
Que lato cálcico, 80 de hinchamiento, 62 de un cultivo bacteriano,
Querógeno arcaico, 608 de Pasteur, regulación, 299 216
Queso de Harz, 596 de primer orden. 212 Rc111na. 386
Quimioclina. 589 de Stickland. 330 util11aci6n, 387f
Quimiolitoautotrofia. 397 de Stickland positiva y Rcovoru,, l46f
Quimiolitoheterotrofia. 147 clostridios. 325f Replicación continua. 34f
Quimiohtotrofa' aeróbica,, de terror. 72 del D!l.A, JO. 31f
bacteria.,, .189 o"<Cura de la foto:.ínte.-.1>. del OSA. mecamsmo
bactena>. 112 428 -em1c:on-ersauvo. 32
bactena>. cond1c1one' de redox fotoquím1ca. 430 d1s.:ontinua. 3-if
ennqu~x1nuento. 20t\f Rca.:tl\ación en la o..curidld, Reprc,u'in enmnauca. 550
Quimiohtotrofia. J89 502, 509 multl\alcnte. 556f
Quimiohtotrófica\, l>attcna,, Recombinación de DNA, por cataboluo. 278, 551.
586 aspectos de seguridad, 546 556(. 557. 560f
bacteria.s aeróbica>. 400 de sitio específico, 512. por producto final, 550,
Quimioorganotrofa.\, 514f 554, 562f
bacteria;, cond1c1onc' de de sitio específico doble. Represor, 558
enriquecimiento. 206f 513 Rcpmducc1ón por gemación.
Quimiosmót1ca tcorfa, 271 de s1t10 c;pecífico único. 23
QuimioMato y concentraco6n 513 Rcqucnn11ento' nutricionales
de sustrato. 221 ( génica, 511. 512, 522 elcmentalc,, 193
y densidad celular. 221 f por conjugación. 521 f Re,a1unna. 203
} rend1m1ento en cqu1hbno Reconocimiento. 90 Re-crva. materiale>. 73. 425
dinámico. 22 lf de la> endóspora>. 79 \lntC\I\, 573f
) tiempo de duphcac11>n. Reden, di<conunui<bd de un Re,l\tenc1a a lo. fagos. 155
22lf lago. 589 Re"'" 11.-a. 5 15
Quimiotácuco. mo,11111cnto, Reducción, 243 Re,p1ra<:16n aeróbica y
71f ª"milatoria del sulfato, ÍIJJ<:ión de nilJ'Ógeno,
Quimiotaxis. 69. 71 345f, 346 450f
Quimiotrofo;, orgaimmu,, decimal, tiempo de, 226 anacrób1ca. 4. 337, 361.
203 del azufre, 350 W9
Quinonas. 261 del \ulfato. 345 con oxígeno. 338f
Quitina. 51 disimilatoria del nitrato. de carbonatos. 338f. 354
degn1dación, 468 339 de la glucosa, balance
descomposición. 105 d1'>1milatoria del sulfato. energético. 268
Qui1ina5a, 465. 469 346 de nitrato,, 338f, 339. 341.
Quotobiasa. 469 reacción de. 404 549
Quitridiom1ceto,, 176 Reductor. poder. 428 de \Ulfato,, 338f, 344
Reductora' de nitrato-.. del azufre•.1'8f 350
R hacteria.s. 274 del fumara10, 319. 338f.
de sulfato-.. bactena.\, 94(. 359
Rabia. 144. 545 348f. 446 del hierro, 338f
Rad1ación(c\) gamma. 23() del azufre. bactenai.. 274 del su~trato ) tran>pone de
1oruz.ante>. 230. 2J2. 502 Reduplicación pMone,, 269f
ultravioleta. 2.10 'en11conserva11va del y energía pam la fijación
ultravioleta. acción DNA. 32f de 111trógcno, 449
mutagén1ca. 4991 Región <lllB. 5 l 4f y membranas, 260
ultravioleta, protección. 84 1111/, 514f Rc\p1radorc' de a1ufre. 116,
Rafinosa. 6011 mob, 532 117
Rc,piratona, cae.lena. 237 RlwJotoru/<1, 1!5, 87. 1!15 transporte foto>mtético de

ta'ª· 285f Hh\'/i.\nUl un•rmum. 1&7 elcctronc,, 4 '1
Re,tncción. anal¡,¡,, :;w R1h11ol, :;.¡ Ro1denona. 421
mapa\. 538f R1l1oíla' ma. 2411, .18-1 Rop' alfa. baclcn;i-. 92
Retículo endoplil\mat1cn. 20 R1bonucle1co, ácido. 2 bacteria.,. 7li. 93f
Retmmutac1ón, 497 R11>< .. a-b1lo,fah>, 403 bacteria.. árbol
Retro' 1ru,, 1461'. 168 R1h<1sa 5·hhlato. 251, 283 ¡?eneal~tco. 9-lf
ciclo de de~ollo. 16~ R1h<>som:h. 4, :n. 11>. JI\. 41 bactt.'na.\. fo1orreac"<:1ón. 4' 1
humano,, 516 b;i(tcnan•"'· 391 beta bacteria.,, 92
\tttore, ba.....J'" en. 545 de pn>eam~a•, 23 del azufre. bactena.,. 1.34.
} fonnación de tumore'. R1holosa-ti1fu.,fa10. 7'1, '96. 409. 411 r. -146
164 Wl!.404 del ;uufre ) aguas
RC\ Ct\IÓn. 497 odo. 40\ 406. fl.'f1 \Qmera<. 426f
Rhi~i11m, 94(, 96. 112, 161. R1holo,a-tiifo,fato- delta bacteria.,, 92
442. -14!\ <-arh<mla.a, 22. 79, J'l8, foto"mética.,. bacteria.,,
legwm11t1.1<1rwn, 4.14[ 41H, .tl5 48f
lup1111. 444f R1tiul<ha·5·hhfato, 251 fototrofas. bactenas. 46.
meli/011, 4-141' R11luh"a·lo,lat1H:arbo\1la..a. 72. 92
plraseoli. 4-14f 1%.404f gamma, bactena,. 92
trifolii, 44!. 4441. 450 R11luk1'a-monofo,fato, ciclo "n a1ufre, bactcna,, 114,
Rhi~ophidium poi/mi:.. 176 de la f1Ja<16n de 409, 41lf,446
Rhi~opu\, 170, J67 aldchldo. 476, 4771 sin 37ufre. bacterias y
arrhi:u.1, 178 R"kt•11.1111, 9!1 oscuridad. 424
m,qricam, 17!1, 179 pro1>117rku, 110, 131 Rojo congo. 61
nigrica11s, ciclo biológico. 111•/11, I ." de meti lo. prueba del. 316.
180f RtC~Cll'iª'· 98, 110 317
nigricam. rcproducc1ón R1fomp1cina. 43 Rotenona, 267
sexual, 180 Rrnov1nl\, 167 Rubners, regla de superficie.
on·~ae. 178 R"11x:c11na, J!\2 14
muxii. 178 R1101l10,, -149, 450 Rumiantes. transfonnacione~
m1/1111ifer. 179 "mhm"'· 441 microbiana. en el
Rhodobacter. 941. 98. 414. >legummo'ª'· 21 C•tómago. 458f
.¡23 Ri1osfcra. -147, 596 Rumi11()('0<'CUS. 96. 99. 327
sph11eroules. centro de RNA. 2 a/bus, 295. 331
rcac<1ón. 4 l2 cOn,lltU<IÓn, J9 Ruminohepático. ciclo. 460
tran,porte lle protonc'. \ 1nn>. replo.:ac1ón, 43
436[ R:"i\·pohmcra..a. ,19, 43 s
Rhodt>e\dll\, 94[. 98. 414 DV'\ dcpenJ1en1c, 115.
purpuret<J. 414 225, 559 Soieam.a. 62. 246f
Rhodom1crob111m. 90. 94[, R:"\\m • .19,40 S11ccharom»as cunisíae,
98. l!lil ttaJu..:rnln, 40 183f. 18-tf. 185. !95.
\'Onmelí1. 1:?<J,.¡14, 415[ R'IAr 20 '10. 91, 91( 296.300
Rh1.Jopilt1. 941. 98 ll>S. 91 9!. '11f murll. 198
t¡/obifonnn. 414 regula.:1ón de la ••ntesis, Sáculo de mureína, 52
Rhodr1¡>1rud<>mmw1, 94f, 9ll. ;'i(>.I Sala7ón, 232
111. 414 R~AI, :w. 40 Salitre, 390
ando¡1h1/a, 424 rc~ulac.;-1tln
de la 'mte'1'· Salm1111ella, 74, 97. 114, 13-'
palusrm. 485 564 características. 314f
wrid1s, 419 R1>e<h ferru8'"'"ª' e,pecíes, 59
•'iríJ1s, cenlío de reac<1on, tiandeada,, 6 paratyphi, fonna>
431 gran1uca,, (\().¡ coloniale;, 59f
Rh1J<lospiri//um. 941', 98 R1>dop111a, 421 /\phimuriwn. 59, 315. 519
/ufrum,-113.4141 Ro<lop111al. 421 l)pltin11<ri11m,
1110/isc/11w111m, 4 11 R1>do,p1nl:kca,, 134, 413, poli\acáridos. 60
plwtometriwm, 413 421,424 Salval'\án, 122
rubrum, 46, 4 1l, 4141 cnractcrf,11cas, 4 101 Sanger, método dcsoxi, 540f
s¡>lweroiJe.1, 4111 d"111hució11, 425 Saproleg11ia, 176
<1do h111lóg1rn. 1771 S1dcróforo" 87, 289. 290f \'0/111<111\. 71>. 117
Siembn• por agotamiento. .\¡11n1< h<1r/<1, '17, 121
'""""'"'· 178 •c•ual, 178
reproducc11;n 207f ¡>/íw11/í,, 122
S<1¡>rm¡m<1, ll1, 1241 Sifih>. 122 :ut'l:rrm·. 121
gT<1nd11, 124 Sfllcc, )acim1ento,, 606 Sp1mg1r<1, 72
Sarampuln, 1-14, 146f S1""º en el agua marina. 121' Spirop/a1111<1, IJll, l '2. 1'4
Sarc 111t1, 2.1, 851, 96, 9'l Sil\e<tre. upo. -193 ('l/rl, 1'4
Simbionte' de la \Oja. -14! S¡11r11/11w. 98, l 24f, !Jti
""''"''''"."· '1')
flm·"· 9'I S1mb10-.í\. 593 Sporobc>lc"m"'· IX'lf
1111..... 9'l antagónica,. 60! ,a/mortin1/11r, M7. 190
\(/llr1<11/1, 51,6.if,99, en la panza de lo> 'íporc>t'llt>f>lw~a.114. '17, 125.
197, 1()1 rumiante>. 597 126. 1271. 4'.'\7, 462
s.,rc11ma. 14"1. 166 funcione>. 59.t m\ •oc O<Tt,tJe,. ·1ll 1
de R1>11,, "ru', 164 intracelular. 21 s,....;..1ac11>1'<1nl/10, 79
Sar<1•11ucc1ácca•. 1X1 mutuali<ta. 594 111ulmu1. 302, J IO
Sama de la palala•.'95 mutuali<ta con wgetale~. Sporo•11rc111<1. 79
S.urn dental, 122 596 "'""''- 109, 4S9
Scarp1e. 167 mutualistas con an1male,, Sw11lnf,..:<>t·1·u,. 91>, 99, 2't
S1 h1:n\t1<Tlrarm111rl'.<, 170 597 aurc·111, :n.'.'\71
Sdt•ro1111ia 1< laotwrum. 187 Simbióticas. bac1cria,, y Stancr' de la.ioh;oetlth, :llO
Secue1K1a' anaplcrótica,, 218 lipción de notrógeno. 441 me,!>filo,, JO<J
del DNA. homologia. J6 Sim1an virus, 1·t'a\t SV40 termófilth, 1()1)
firma. 92 Simomie//a, 98 S11bwl>11ua 1c11mmo11111, .W7
Scd11ncn1os, 1ona' ('rcl.\\Q, 123[ S11ckland fKl'1tl\;o, re.1cc11\n,
anacrótiic•"· 295 Simpone, 286 l251, 310
ScdoheptuhNt 1,7· Sinapinol, 469 S11¡¡m1111•//11. 97. 126f
111ÍO\fota,a, 476 Síndrome de la S1n¡1101>11n//11.\11w111/l}om111,
Se¡?rc¡?ac ión nuc lea1. 50-I mmunodcficicncia n.i
Sclen1x:l\tc111", 411 adquirida. 167 SIT<pll><.'Offlll. 96, 98, l(M),
'idenommwf,
. 65. 97, 114. Síntesis en11mática . 304..1051. 466
119 regulación. 551 />(n'il. 3().l
r1m11nc1111i11m, 68f, 119, proteica. 40. 42f 309
('ffllltlrl.I.
21>1. 1 IJ.459, 4ti0 Simet~.41 /m/11, 261, 10-'. 109
lf'llll~f'/l(l, 119 Sintrofía. 595 /llU/l/111, 62. 63
Se/1brri<i, 98 Smtrofomo. 281 flllt'lltnl>lliat<.
Scm1aldchido del ácido S1;tema(\) f0>foenol tr.rn,fonna.:1<\n, 5171
tartrónico, 278 p1ru\ ato:gluco..a •<1/ll'(/rllll,1>2.63
ScmH.:on""1.Cí\at1\o. fo-.fotransfera-a. 288f '"'''"'-"'"' thtnnoplu/u\,
mc!..:am,mo. ll redox ) cadena '09
s~m1ll.h de soja. 12 re'p1ratoria. 265 tMm•"ph1/11<, .110
c'tcnh1ac1<\n, 231 Soja. nódul0> . .¡.¡.¡( Streptom\<I'\. 54, %. 105,
Sem111u111ona. 415 semillas. 12 I06f. 107f. 1871. 468
Scmh~t l'or.~,t. \ltu\, 146f simbionte>. -14 :! mcr..tift1e·irn1, !05, Jll2
ScphaJe\, .'1>6 Solución madre de /ruJwe. 374
Scnna, 'intc:s"~ 2821 ohgoelemento,, 194f ,m,·111, !05, '111, 469
•ía de la. 476, 4781 nutntl\'3, 194[ ¡¡rt<t·111, dcgradaciún el.: la
s~r.>tran,lcmna, 290 \ltamimca. l 94f glurn,a. 2541
~ar<1ria, 97 •.'20 Sonda de DNA. 14 1 t nc~1u·hu', !05
caractcrí,uca,, 31-lf genctica, 544 Sm·¡1w1¡11>rt111¡¡11un, 96. 105,
"""' 1•1rm1, K5f. 87. J 15 Sordnriafi1111cola. 186 1061, IOK
Se11>1111i11, n1;tJuhi.., 444[ Soróforo. 174 Str<•pwr/1111, 97
Sl·V 146f SOS, reparación. 509 Suhhnudo akohtlhco, 2.l 1
Sltr1>hmli11, 445 Sphaerotlreca mors-111·ae. 186 Sumna!O, 2241, 21K, 31!11,
Shi¡w/111. '17. 114 S¡1/taerotí/11s, 97 119
caractcmt1ca\, 114f 110/0llS. 63, 77, 112, l IJ, formación. 158. 1591
t/\M'lll('fit1t.•, 'S9 592 Succ1nal1>-uc,h1dro~cnasa,
SIDA. 167 Spiri//11m, 65, 97, 134, 394 224. 225. 256. 2rn. 258
Succinato-qmna;a, 257f curvas de saruración. 285f, Testosterona, 402

Succinato·Uoquinasa, 257 565f Téranos. 332
Succinil-CoA. 257. 312 fosforilación. 243. 250 Tetraciclina, 105. 225. 381f.
S11cci11i1•ibrio. 97, 114. 119 orgánicos. asimilación. 347 382
Suelo(s). bacterias del, 104 orgánicos. oxidación. 347 Tetrahidrofolato. 224, 241 f
básiCO\, 474 reconocimiento por el Thermoac·tü1om\'ce\ l'lllgaris.
capas impem1eables enzima, 239 108. 199
arcillosas. 486 sv40. 40, l46f. l 49f, 164 Thermococcus. 97, 117
nora autóctona. 102 forma, 164 Thermodiscus. 97, 117
minerales. 474 transformación Them10¡1/a,1m(I, 97
pobres, coloni1ación. 447 oncogénica, 164 acidophilum, 116
ricos en humus, 474 Sy11chy1ri11m emlobiotic11111, Then11o¡>ro1e11s, 97
Suero alllil.ífilis, 121 176 ne11trophi/11s. 117
Sulfanilamida. 224 Sy11eclwcoccus. 98. 135, l 36f tenax, 117
Sulfato. bacterias reductoras. lividus. 137 Thermotogo. 93f
605 Thermus, 96
cálcico, depósitos. 605 T aquaricus. 199
fermentación sin. 347 Thiobacillus, 11f. 79. 94f,
reducción, 337, 343, 345 Tactismos. 69 96, 197, 272
reducción asi milatoria, Takadiastasa, 464 de11itrifiC(IJIS, 341, 394
11f. 345f. 346 Tallo, nódulos, 445 <lenitrific(IJIS, pH, 395f,
reducción disimilatoria. Talo ccnocítico, 176 395f
346 Tartronato-semialdehído- ferrooxidatrs. 389f. 394,
rc>piración, 338f. 344 reducrnsa. 278f 397, 398. 604
Sulfhídrico, 1O Tartronaro-semialdehído- ferrooxidans, pH, 395f
formación, 343 s intasa. 278f ferrooxidans, rendimiento.
oxidación, 588 Tasa re;pimtoria, l 5f 394f
Sullito de hidrógeno, 297 Taxias. 69 intennedi11s, 394
reducción. 261, 346 Taxonomía. 90 i111em1edi11s. pH, 395f
Sulfito-reducrnsa. 343, 345f, numérica. 90 neapolitanus. 394f
346 Técnica de Hungate. 352 novellus. 394
Sulfoférricas. proteínas, 260 de los hibridomas. 545 1101•el/11s, pH, 395f
Sulfoférrico, centro, 432 Tecnología genética, 13 rhioo.tidam. 389f. 394.
Sulfogénicas, bacterias, 291 Telofase, 18f 398, 604
Sulfo/obus. 97. 199, 394, 398 Temperatura y bacterias, 199 thiooxidans, pH, 395f
acidoca/dari11s, 116, 199, Teoría del oncogén, 166 1/iiop<1rt1s. 394
397 endosimbiótica, 21 tfliop(ITllS, pH, 395f
acidocal<lari11s. pH, 395f Tenninador. 4-0, 559 Thiob(lc/erium, 96
Sulfonamida. 131 Tem1itas xilófagas, 455, 598 Thiocapsa, 94f. 98
Sulfuro de hidrógeno, 396. Tem1oacidófilas, bacterias, pfen11igii, 48f. 413, 4 19
426,427 115, 116 rouo¡Jersicilw, 41 3
de hidrógeno magmático, Tennobacterias. 305f Thiocy.stis, 94f. 98
395 Termoclina de un lago. 589 gelatinosa, 411 f. 413
de hidrógeno. oxidación. Termófilas, bacterias. 199 violacea, 41 lf, 413
424 Termófilos extremos. ThioáiCl)'Oll, 78, 98, 411f,413
Sulfurogénica>, bacterias, 400 organismos, 199 elegam, 4 l 7f
Sumergidos, procesos, 365 Termolábiles, sustancias y Thiomicrospim, 394, 394
Superficie de Rubners, regla, esterilización, 229 pelophi<1, pli, 395f
14 Termopena p<1/lidw11, 121 Thiopedia, 98, 413
Superoxidantes. 364 Termoproteales, 11 6 1'/rioplaca, 98, 396
Superóxido-dismutasa. 273 Termorrcsistencia de las Thiosarcirw. 98
Suplementos, 194 e;pora;, 79 Thios¡1irillopsis, l 24f
Sustancias, asimilación, 283 Tem1otolera11cia. 199 flori<ÍIJIUI, 124
transformación. 373 Terramicina, 382 Thi1J.1pirilhim, 65. 94f, 98
Su;trato(s). alternancia, 577 Test de Ames. 510, 51 lf je11ense, 22, 66. 69f, 41 lf,
concentración y crecimiento de difusión de placa. 379f 413
de célula_,, 220f de diluciones seriadas, 379 Thiathrix. 11 f. 77f, 98. 124
Thiorn/11111. 77f, 96, 396 Transglucolización. 463 Tubos de fermcnración, 316
Tiamina. 24 lf Tran,h1drogenasa. 253 Tu more>. 164
Tiaminadifosfato. 241 f Translocación de grupo, animales y DNA. 163
Tiempo de generación, 208, 284f. 286. 288 benignos. 164
211 Tran<olocasa. 286 malignos. 164
Tierra. edad. 6f Transportadores e lectrónicos, vegetales, fom1ac1ón. 162
Tifus exantemático localilación. 435 y rctrovirus. 164
endémico. 131 Transporte activo, 284f. 286 y virus, 162
exantemático epidémico. de electrones. 45 Tundra. 454
131 de electrones y Turbidostato, crec1111iento en.
exantemático murino. 131 fosfori lación, 259 221
Tilacoides. 21. 137, 409, 422 de hierro. 289, 290f
gradiente de protones. 437 de iones y membrana u
membranas. 433 citoplasmática. 288f
polaridad. 433 de nutrientes. 284 Ubiquinona. 261. 431, 432
Tirnina, 27, 28, 30. 40 de oxígeno. 444 UDP-ácido murámico
Tinción de espora'>, 79 de protones y respiración pentapéptido. 57
de Gram, 50 del sustrato, 269f UDP-a1úcar. 65
Tinta china. 6 1 electrónico respiratorio, UDP-glucosa, 246f
Tiobaci los. 111 284 UHT, leche, 228
Tiola:.a. 326 inverso de electrone:., 272 Ultravioleta luz. 158, 502
Tiometilgalactósidos. 578 primario. 284 U11ci1111/a necator, 186
Tiosulfato. 424 secundario de membrana. Uncínulo. forma de, 181
Tipos 0-antigénico,, 60 284 Undecaprenil-difosfato. 56,
L-Tirosina, 373 Transposasa, 514 65
Tirosina, síntesis. 282f Tran,posición, 5 14 Undecaprenil-fosfato, 56
Titulación, 151 Tran;posones, 502. 515 Unidad bioquímica,
TMV. 143. 147 gigantes, 503. 516 principio, 237
Togavirus. 146f reconocimiento. 5 J6f Unión o-alanil-m-Dpm, 55
Torula, 301, 310 Trasplantes. 546 UQ. función, 24 lf
Torulop.fis, 185 Trébol. 442 Uracilo. 40
Toxinas BT, 535 nódulos, 444f Urea. degradación. 109
de enfermedades humanas. Tremelales, 190 Ureaplasma, 132
603f Treonina, síntesis, 282f Ureasa. 109. 489
Tracoma. 131 Treonina-desaminasa, 570 Uredinales, 190
Traducción. 40, 43 Treponema, 97. 121 Urocanato, 563
clave. 40 macr0<lemium. 122 Uroquinasa, 387. 545
código, 40 pallid11m, 121. 122 UMilaginales. 190
Transacetilasa, 56 1 per1e11ue. 122
Transaldolasa, 251. 406 Treponematáceas. 122 V
Transaldolasa-transcetolasa. Trichoderma viride, 387f
283 Tricomas, 140 Vacuna<., l 46f. 545
Transaminac1ón. 280. 489 Triglicéridos. 75 productores. 545
Transcctolasa. 251, 405. 476 Trioquinasa, 476 Vacuolas de gas, 78, 139
Transcripción, 39, 43 Triosa(s)fo;fato, 398, 404, Vaina, 63, 137
Transcriprnsa inversa, 43, 406,609 bacterias con. 97. 112
164. 165. 541 deshidrogenasa. 244 Valina, 382
Transducción. 512, 519 isornemsa. 248. 306, 405 degradación, 313
específica. 519. 520 Triplctes. 40 síntesis, 282f
inespecífica. 519. 519f desplazamiento, 498f Valinomicina, 287. 382
Transferencia de calcos. 495f Triptófano, degradación, 553 Valinomicina·K. 382
de grupo,, potencial en la. \Íntcsis. 282f Vanadio. 449
245 Trofofa~e. 215. 216 en el agua marina, l 2f
y factor F, 524f, 527 Trufas, 187 Varicela, 144, 146f, 151
Transfonnación, 512, 516 Tuber, 187 simplex, l 46f
oncogénica, 164 Tuberales, 183 Vectores basados en
posibilidades, 517 Tuberculosi!o, 86, 103, 104 retrovirus, 545
de clonación rSl P202. rc<htcll\a del atelll·C'oA. Wood-\\'erkman. reacción.

518f .H4, 147, '56, 60ll. NJ9 311
Vegetal( es). remo. 41 r,,.,,,,, 24. 941. 97. u1
"""· 14J 1h11/um·,67, 117,315 X
V<illo11ella. 96 ji<chm, 122
a/n1/e1fffH. IOO. 26.\ 111, mel< /1111km11, 65, 671 Xantana<. 112
313. 459 \'1lm11s, 117 u111ízac1ón. 385f
Verba~o..a. lí(llf an~rúh1<os estnclos, 119 Xa11tht>hdOu. 112
\'erde>. bacten'1>, 78 \'1.ta. IOl<lll, 5b 1 aurotrophicus. 40 lf. 446.
del a1ufrc. 00..tcnas, 91f, \' 1.tno, de.•info.:.:i6n. H 1 441(, 449
134.415.4~6 Vinagre. 12 Xw11htHTW11DJ, 62. 94f. 96.
Verrug'1> >nrus. 145 pn><lucc1ón, 165 JU
Ve<ículas, 20 \'trl(>S, 12 Cllffl¡>c'SlnS, 112. 385f
Víacs) b10,mtctu:a de los aleman.:s, 301 Xenob1ótic0>. degradación.
ácidos gra""· 5 H \'111lacetna, R51, 87 485
biosmtéUC'1>, pnmer Vmonc~ de ,imc1ria cúh1ea~ Xi lanasa. 461. 462
en11ma. 570 147 Xilano,460
bio"intelica" rdm1fi(.:Jda,. de "mclrla hd1cmdal, 147 D-Xilo>a, 46lf
571 V1ro1dc<.. 166 Xilulosa-5-fosfato. 251, 293
b1osintéticas ramificadas, Viruela"). 144
rcgu lac1ón. 555 locas. 144 y
de a-.m1lauón del vorus, 151
nitrógeno. 28 1f V1rulcncra, lactore,, 534 Yacimientos de a1ufre. 348
de Entncr-Doudorof<, 402. V1ru,, 2, 14\ 145 Yersinia, 97
424 clilsc' morfológ1cn,, 146f pestis, 315
de la 2-ceto-3-desox i 6· clilsoficuc16n, 145 Yodinina, 87
fosfofructoqumasa. 574 de la hepa1111s B. 545 Yógeno, 74
de la fosfofructoquinasa, de \ i1111os 40, 16-l l'é111r Yogur, 309
573 1t1111/>ié11 SV40
de la fruct~a-b1fo;huo. c"ructura. 1461 z
311, 324. 424. 574 formas, 145f
de la <erina. 476. 4781 y tumores. IJ, 162 Zea mays, 35
degradat"a de la leucma. Vnjnlln'l(•I. 184 Zea~antina. 137
490f 81: . .11.1 • .129 • .184, 427 Z1ehl-1'eelsen. técnica.
degradativas, regula.1ón, c. JK-1 104
553 ) 'llltnllw, 595 Zigomicetos. 171. 178
del acrilool·CoA. J l J Vitrt·mállt1. 9-lf. 98. 123f, 12-lf Zigóspora>. 178
del 2-ceto-3-desou·6· \"~c,· l'n"lauer, reaccrón. Zigoto, 19
f~fogluconato. 301 )lb•.ll7 Zimógenos.
del met1lmalon1I CoA. \'oluuna. 76, 77. 117 m1croorgani<lll0>. 474
3121. 3óO Zoodorela<. 598
del 3-0<oad1pa10, 48Jf \\ mo11loea, 96
metabóhc'1> ba<Otcn:m'1>. 5 rami11era. 63f, 6-1
metabólicas '><>Órc sustrJIO \\aldhof. 'lstcma. 201 zoo.-~. 170
de acetato, 2771 \\ arhurg ·Di< len,. Horec ler, de,li7.am1emo. 177
metabólicas sobre >Ustr.uo 247 Zooxantelas, 598
de ácido gho.,11co. Watson ) C'ricl. moddo, 28 Zumo'> de frutas.
277f Wc1I, cnfcrrne.Wd. 112 clanlicación. 13
o<idati' a del acelll·C'oA. l\!11/111..J/a wcdn11gme1. 263. z.v.owcchuromyas. 184f
347 131 Z.1momonaJ mohili1, 301
MICROBIOLOGÍA
GENERAL
Desde hace ca.51 25 años el presente hbro ha cumplido
esencialmente dos funciones ha abarcado en su
conterudo el campo de la M1crob1ologfa, diferenaandolo
de las demás ciencias biológicas, y se ha planteado la
cuesuón de con qué profundidad deben tratarse los
detalles en un pnmer contacto con la totahdad de la
disc1phna
La m1S1ón pnnc1pal de este texto es la delimitación a lo
unprescmd1ble y la renuncia a la carga que supone todo
aquello que no favorece al conoc1m1ento general.
El incremento en más de 200 páginas se debe
predominantemente a mejoras didácticas, que hacen
referencia a nuevas ordenaciones de algunos capítulos,
a la mclUSI n de nuevas figuras y a la nueva presentación
de muchas otras Las mejoras en todos los campos ha
requendo un gran numero de mclus1ones, abreVIaturas
mod1ficac1ones
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Microbiologia General 17

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581

17. Microorganismos y medio ambiente

E.n los capítulos anteriores se han ordenado y presentado a los microorga-

17.1 Ecología de los microorganismos

puede aislarse con la máxima probabilidad. El hábitat puede ser el sedi-

Los habitantes del ecosistema. Según una concepción de WINOGRADSKY

•1íluencia má-, o menm. conslélnte de nutrientes típicos del eco.,istema.

Número y diversida d de microorg anis mos en los ecosistem as. Bajo

En los ecosistem as naturales es normal la deficienc ia en nutrientes.

sin explorar 'ª'norma' de reacción de los org<111ismos hajo condicion es

17.1.2 Ecosistemas acuáticos

O_céanos. L~ Microbio logía marina es una parte de la Biología marina y

ción primaria y secundaria puede confirmarse con datos acerca de las

fuentes cálidas (8-23 ºC)

Fig. 17.1 Representación esquemática de las fuentes hidrotermales en el fondo

Los lagos meromícticos y amícticos se diferencian de los holomícticos.

manifiesto por el número de ciliados, copépodos y cladóceros que se

capa' próxima' a la '>uperficie del cpilimnion ) prn fotosínte'i' anoxigé-

filtro de reJ8S y sedi· tanque de tanque de tanque de

Flg. 17.4 Esquema de una depuradora para limpiar mecánica y biológica·

o también ahono\, agua-, de mataderos u otro\ re ... iduos 111dm.tnalcs. La

Para la depuración de las aguas residuales en las depuradoras se han

17.2 Microorganis mos como miembros de una simbiosis

actual. aparecieron las formas de vida superiores que representa ban un

Como al presentar los distintos tipos metabólicos de los microorganismos

17.2.1 Simbios is mutualis tas

Fig. 17.5 Sección transversa l a través

ce entre las bacterias De.111lf11ro111011as acetoxida11.1 y Chlombium o tam-

Los líquenes ofrecen un ejemplo enormem ente evolucion ado de ectosim-

verdes y cianobacterias. Es posible separar a ambos componentes y culti-

Acerca de las asociaciones entre plantas y bacterias fijadoras de nitró-

En mucho' in..,ectos Jo., órganos que contienen a los endos1mbionte-.

En la pagina 313 se trató ya la composición de la flora intestina l huma-

Entre el hombre y la flor a d e la piel se establecen relaciones semejantes.

Muchos peces marinos contienen órganos luminosos. Éstos son órgano~

La flora bacteriana en el tracto gastrointestinal humano

El tracto ga-.tromte-.tmal humano se compone de esófago. estóma-

1írgano luncione' bacterias

C\t<\mago \Ccrcción bacterias

Tracto gastrointes tina l humano y s u flo ra b acte riana

1O bactena..Jml. siempre que el quimo no se haya di luido co1h1de-

La eompo-.ición de la comida y la absorción por los epitelios de las

El que algunas personas produzcan grandes cantidades de ga'>es.

En el intestino humano normal se transforman muchos metabolitos

La investigación de la absorción de los componentes del quimo en

17.2.2 Simbiosis antagónicas

Tab .17.1 Agentes bac te rianos ca usante s de enfermedades infecciosas y p ro-

Agente Enfermedad Toxina. lugar Página

Bordetella pertussis tos ferina epitelio bronquial

Bacterias p atógenas. En la tabla 17 .1 se resumen las bacterias patógenas

17.3 Microorganismos y desarrollo terrestre

Ga/lio11ella o Siderocapsa (a pH neutros). El resultado de las transfor-

Depósitos de carbonato cálcico. En muchas aguas el calcio se presenta

caso. + a (HJ + C02 - ---.

Una gran parte de la caliza se ha producido probablemente porque el car-

Depósitos de azufre. Los depósitos de azufre explotables se deben a la

El azufre se encuentra en el agua marina preferentemente en forma de dos

natural. sílice y bauxita. En éMas y en otras transformaciones. los micro-

17.4 Evolución de los microorganismos

época primitiva tuvieron que acumularse grandes cantidade!. de materiales

FeS + H~S - FeS2 + H2; óGo =-38,4 kJ/mol

La evolución de los procariotas. Basándonos en los hechos anterior-

acetil-CoA es sin duda la primera vía de la fijación autotrófica del C02•

-.eparaóón de las arqueobacterias) las eubactenas. La vía del acetil-CoA