El sistema endomembranoso es el sistema de membranas internas de las

células eucariotasque divide la célula en compartimentos funcionales y estructurales,

denominados orgánulos. Los siguientes orgánulos son ejemplos de partes del sistema
endomembranoso en células eucariotas:

 La membrana plasmática o membrana celular funciona como barrera de protección que

regula la entrada y salida de sustancias en la células.1
 La envoltura nuclear está formada por una bicapa lipídica que encapsula los contenidos
del núcleo.2
 El retículo endoplasmático es un orgánulo de síntesis y transporte construido como una
extensión de la envoltura nuclear.3
 El aparato de Golgi actúa como el sistema de empaquetado y de entrega de moléculas.4
 Los lisosomas son las unidades “energéticas” de la célula. Utilizan enzimas que analizan
las macromoléculas y también actúan como sistema de recogida de residuos.
 Las vacuolas actúan como unidades del almacenaje en algunas células.5
 Las vesículas son pequeñas unidades de transporte delimitadas por membranas que
pueden transferir moléculas entre diversos compartimientos.6
Cabe mencionar que las membranas de cloroplastos y mitocondrias no están consideradas
como parte del sistema, pero se piensa que evolucionaron a partir de este.
El sistema endomembranoso también proporciona un sistema de transporte para las
moléculas móviles a través del interior de la célula, así como superficies interactivas para la
síntesis de lípidos y de proteínas.
Los orgánulos del sistema endomembranoso pueden estar intercomunicados de dos
maneras: mediante contacto directo o mediante la trasferencia de segmentos de membrana
en forma de vesículas.7 A pesar de esto, las membranas de los diferentes orgánulos no son
idénticas; varían sus estructuras y funciones. El grosor, la composición molecular, y el
comportamiento metabólico de una membrana pueden ser modificados a lo largo de la vida
de la célula. Las membranas que componen el sistema endomembranoso se construyen a
partir de una bicapa lipídica, con proteínas unidas a cada lado o atravesándolas y otras
moléculas de reconocimiento.8
En células procariotas es raro encontrar endomembranas, sin embargo en diversas
bacterias fotosintéticas la membrana plasmática se encuentra plegada hacia el interior de la
célula de modo que su citoplasma se encuentra rodeado de capas de membrana capaces
de captar luz.9 Estas capas pueden incluso estar encapsuladas en estructuras
llamadas clorosomas en bacterias tipo chlorobia.
Desarrollo y formación del sistema de endomembranas

Este sistema comienza el retículo endoplasmático rugoso (RER) que es un conjunto de

pliegues membranosos que son una prolongación de la membrana nuclear. En él la principal
función es la síntesis de proteínas. De ellas, algunas se almacenan para luego llevarlas a
otros orgánulos; y otras se quedan adosadas al mismo para hacer crecer sus membranas.
Llegado a un punto el RER pierde los ribosomas y forma túbulos y cisternas membranosas
donde principalmente se forman lípidos: el retículo endoplasmático liso. En él se generan
unas glándulas que secretan vesículas de transición que se van uniendo formando
el dictiosoma con forma de media luna. El dictiosoma es la unidad de funcionamiento
del aparato de Golgi. El conjunto de dictiosomas de una célula forma el aparato de Golgi.
Esta estructura finaliza con unas vesículas de síntesis que son secretadas al citoplasma y
luego darán lugar a los lisosomas, peroxisomas y vacuolas.
Componentes del Sistema
Envoltura nuclear
La envoltura nuclear separa los contenidos de núcleo del citoplasma. Está formada una
membrana interior y exterior, cada una con proteínas asociadas.17 La membrana nuclear
externa presenta ribosomas en su superficie y se continua en el retículo endoplasmático
rugoso (RER). Esta membrana se encuentra fusionada con la membrana nuclear interna en
sitios llamados poros nucleares, los cuales son pequeños orificios que perforan
completamente la envoltura nuclear. Estos poros tienen un diámetro de aproximadamente
120 nm. Su función principal es fungir como compuertas que regulan la entrada y salida de
moléculas del citoplasma al núcleo y viceversa.18 Los poros juegan un importante papel en
la fisiología de la célula, pues son áreas de gran tráfico molecular. El espacio entre las
membranas de la envoltura nuclear se conoce como el espacio perinuclear y se encuentra
unido al lumen del RER.
La estructura de la envoltura nuclear está determinada por proteínas fibrosas llamadas
filamentos intermedios. Estos forman una malla denominada lámina nuclear, la cual se
acopla a la cromatina, proteínas integrales de membrana y otros componentes nucleares
que se encuentran alineados a la superficie interna del núcleo. Se cree que la lámina nuclear
ayuda a que sustancias dentro del núcleo lleguen a los poros nucleares, así como en la
desintegración de la envoltura nuclear durante la mitosis, así como su reconstrucción al
finalizarla.
Los poros nucleares nucleares tienen una selectividad muy efectiva al momento de regular
el paso de materiales a través de la envoltura nuclear, considerando el gran tráfico molecular
en el que se encuentran. El RNA y las subunidades ribosomales están en continuo
movimiento entre el citoplasma y el núcleo. Otras sustancias como histonas, proteínas
reguladoras de genes, DNA y polimerasas de RNA deben ser importadas del citoplasma,
por lo que deben atravesar los poros. La envoltura nuclear típica de una célula mamífera
contiene entre 3000 y 4000 poros. Cuando la célula se encuentra en proceso de síntesis de
DNA cada poro transporta alrededor de 100 moléculas de histona por minuto. En etapas de
rápido crecimiento cada poro también transporta subunidades ribosomales del citosol al
núcleo, a una tasa de seis por minuto, aproximadamente. Estas son recién armadas y de
diferentes tamaños. Estas se utilizan para la síntesis de proteínas

Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático (RE) es un orgánulo membranoso encagado de la síntesis y
transporte de algunas biomoléculas. Es una continuación de la envoltura nuclear. En el RE
se encuentra más de la mitad de la membrana total de células eucariotas. Este orgánulo
está conformado por una bicapa lipídica plegada que se ramifica en forma de túbulos. Estos
se cree están interconectados de modo que la membrana del RE forma una sola manta que
encapsula un solo espacio. Este espacio es conocido como el lumen o espacio cisternal del
RE. El lumen del RE ocupa alrededor del 10% del volumen de la célula. La membrana del
retículo endoplasmático permite la selección de moléculas para su trasporte entre
citoplasma y lumen. Puesto que se encuentra directamente conectada a la envoltura nuclear,
el RE sirve igualmente como canal de conexión entre el núcleo y el citoplasma.20
El RE tiene un rol crucial en la producción, el procesamiento y el transporte de compuestos
bioquímicos para su uso dentro y fuera de la célula. En su membrana se lleva a cabo la
producción de las proteínas transmembranales, y lípidos que se encuentran en casi todos
los orgánulos de la célula, incluyendo al aparato de Golgi, liososmas, endosomas,
mitocondrias, peroxisomas, vesículas, membrana plasmática y el RE mismo. Además, casi
todas las proteínas que serán transportadas al exterior de la células, así como las proteínas
reisdentes del RE, apartato de Golgi o lisosomas son en primera instancia enviados al lumen
del RE. Por esto una gran cantidad de proteínas que se pueden encontrar dentro del lumen
del retículo endoplasmático permanecen en él por poco tiempo. Las proteínas que
constantemente se pueden encontrar en el lumen se conocen como proteínas residentes
del RE. La secuencia de aminoácidos de estas proteínas especiales sirve para la
señalización de se retención en el orgánulo. Como ejemplo de estas se puede mencionar la
proteína chaperona BiP (Proteína de
Unión a Inmunoglobulina, por sus siglas
en inglés), la cual identifica a otras
proteínas que presentan defectos en su
estructura y previene su salida del RE.
El RE también está involucrado en la
clasificación cotraduccional de las
proteinas. Cuando un polipéptido
contiene una señal secuencial del RE
que pueda ser reconocida, la
producción de la proteína puede
detenerse. Una partícula de
reconocimiento de señales transporta al
polipéptido al la membrana del RE,
donde es liberada y posteriormente su
producción continua.22
En el RE se pueden identificar dos
regiones que difieren en estructura y
función: El RE liso (REL) y el RE rugoso
(RER). El retículo endoplasmático
rugoso recibe su nombre debido a que
la cara citoplásmica de su membrana
está recubierta por ribosomas, dándole
un aspecto irregular visto desde un microscopio electrónico. El REL carece de ribosomas,
por lo que tiene un aspecto liso.

Funciones del RE liso

En la gran mayoría de las células las regiones lisas en el RE son escasas, y frecuentemente
se encuentran intercaladas con el partes rugosas. También se puede conocer como RE
transicional, pues contienen sitios de brote de vesículas que transportan proteínas y lípidos
recién sintetizados hacia el aparato de Golgi. En algunas células, sin embargo, el REL es
abundante y tiene funciones adicionales. El REL de estas células especializadas funciona
en diversos procesos metabólicos, incluyendo la síntesis de lípidos, el metabolismo de
carbohidratos, y la desintoxicación de fármacos y sustancias tóxicas.2023
Las enzimas de REL son cruciales en el proceso de síntesis de lípidos
como aceites, fosfolípidos, and esteroides. En vertebrados, las hormonas sexuales y
esteroideas secretadas por las glándulas suprarrenales son un ejemplos de los esteroides
sintetizados en el REL. Las células de órganos como este son ricas en REL.2023
Los hepatocitos son otro ejemplo de células especializadas con REL abundante. En estas
células se puede ejemplificar el rol que juega el REL en el metabolismo de hidratos de
carbono. En hepatocitos se almacena glucógeno, el cual sirve como reserva energética y
puede fácilmente convertirse en glucosa. Esto es importante para la regulación de
concentraciones de azúcares en sangre. No obstante, el producto primario de
la glucogenólisis es la glucosa-1-fosfato. Esta es posteriormente convertida en glucosa-6-
fosfato. Una enzima del REL de hepatocitos retira el fosfato de la glucosa de modo que
pueda dejar la célula y entrar a sangre.2023
Las enzimas del REL también ayudan a la desintoxicación de drogas, fármacos y sustancias
tóxicas. La desintoxicación habitualmente consiste en la adición de un grupo hidroxilo a una
droga, incrementando su solubilidad, facilitando así su desecho. Una reacción de
desintoxicación que despierta mucho interés es llevada a cabo por la familia de
enzimas citocromo P450, la cual catiliza a drogas o metabolitos hidrofóbicos que de otra
manera se acumularían en niveles tóxicos en las membranas plasmáticas de las células.20
23

Otra función especializada del REL se puede encontrar en células musculares. La

membrana del retículo endoplasmático bombea iones de calcio del citosol al espacio
cisternal. Cuando una célula muscular es estimulada por impulsos nerviosos el calcio es
devuelto a citosol, generando la contracción de la célula.
Funciones del RE rugoso
Muchos tipos de células exportan proteínas que son producidas por los ribosomas adheridos
al RER. Los ribosomas toman aminoácidos y los ensamblan en unidades protéicas, las
cuales son después trasladadas al interior de RE para modificaciones posteriores. Estas
pueden sen proteínas transmembranales, las cuales están incrustadas en la membrana del
retículo endoplasmático, o bien proteínas hidrosolubles, las cuales son capaces de atravesar
la membrana e ingresar al lumen. Las proteínas que ingresan al retículo endoplasmático son
plegadas para obtener su estructura tridimensional correcta. Algunas sustancias químicas,
como hidratos de carbono o azúcares, son añadidas y una vez terminado este proceso, el
RE puede transportarlas a otras partes de la célula donde son necesitadas (proteínas
secretoras) o al aparato del Golgi para continuar su modificación.2023
Una vez que las proteínas secretoras son formadas, el RE selecciona las proteínas que
deben permanecer en citosol. Las proteínas secretoras salen del RE encapsuladas en
vesículas que brotan de la membrana del RE transicional. Estas vesículas se conocen como
vesículas transportadoras.2023 Una vía alternativa de transporte de lípidos y proteínas al
exterior del RE es mediante proteínas transportadoras de lípidos en regiones conocidas
como sitios de contacto membranales, donde el RE establece una cercana conexión con las
membranas de otros orgánulos, como la membrana plasmática, aparato de Golgi o
lisosomas.24
Además de la síntesis de proteínas secretoras, el RER forma membranas mediante la
adición de proteínas y fosfolípidos. Los polipéptidos que están destinados a ser proteínas
membranales son ensamblado en ribosomas. Una vez ensambladas son insertadas a la
membrana del RE mismo y son sostenidas por sus porciones hidrofóbicas. El RE rugoso
también produce sus propios fosfolípidos membranales, los cuales son sintetizados por
enzimas incrustadas en la membrana del RE. La membrana del RE es capaz de expandirse
y transferirse a otros componentes del sistema endomembranoso mediante vesículas
transportadoras.
Aparato de Golgi
El Aparato de Golgi está compuesto por varios compartimentos separados
denominados cisternas. Su forma es similar a la de una torre de panqueques. La cantidad
de cisternas que un aparato de Golgi puede tener depende de la función específica de la
célula que lo contiene. El aparato de Golgi es útil en la modificación postraduccional de
proteínas. El lado del aparato Golgi que recibe vesículas del RE es conocido como la
cara cis. Esta usualmente se encuentra cercano al RE. La cara opuesta del aparato de Golgi
se conoce como la cara trans. Los compuestos modificados dejan al aparato de Golgi por
este lado. La mayoría de los compuestos modificados por el aparato son enviados a la
membrana plasmática, por lo que la cara trans se encuentra usualmente viendo hacia esta.25
Las vesículas liberadas por el RE que contienen proteínas son modificadas en el aparato de
Golgi y son preparadas para su secreción hacia el exterior de la célula o hacia otras partes
de la misma. Cuando una proteína atraviesa el espacio del aparato de Golgi que está
cubierto por enzimas existen muchas posibilidades en cuando a las modificaciones que las
proteínas pueden sufrir. Un proceso común es la síntesis o modificación de las porciones de
hidrato de carbono en glicoproteínas. El aparato de Golgi es capaz de remover y sustituir
monómeros de azúcares, produciendo una gran variedad de oligosacáridos. Además de
modificar proteínas, el aparato de Golgi es capaz de manufacturar macromoléculas por sí
solo. En células vegetales, el aparato puede producir pectinas y otros polisacáridos que la
planta necesita.26
Una vez que la modificación termina, el aparato de Golgi clasifica los productos y los envía
a varias partes de la célula. Las enzimas del Golgi añaden pequeñas etiquetas para ayudar
al reconocimiento de las moléculas. Una vez organizados los productos, el aparato de Golgi
los libera brotando vesículas en su cara trans.

Vacuolas
Las vacuolas, al igual que las vesículas, son segmentos de membrana que encierran un
espacio dentro de la célula. Son de mayor tamaño que las vesículas y su función específica
varía. Las funciones de la vacuolas es diferente para células animales y vegetales.
En células vegetales, las vacuolas ocupan entre 30% y 90% del volumen total del la célula.28
La mayoría de las células vegetales maduras contienen un vaucola central grande
comprendida por una membrana llamada tonoplasto. Las vacuolas de células vegetales
funcionan como unidades de almacenamiento para nutrientes y desechos de una célula.
Estas moléculas se encuentran disueltas en una sustancia llamada jugo celular. Algunos
pigmentos que dan color a las células se pueden encontrar en el jugo celular. Las vacuolas
también pueden incrementar el tamaño de una célula mediante la adición de agua. Esto
controla la presión de turgencia (la presión osmótica que evita que la pared celular se
colapse). Similar a los lisosomas de células animales, las vacuolas tienen un pH acído y
contienen enzimas hidrolíticas. El pH de las vacuolas les permite realizar procedimientos
de homeóstasis dentro de la célula. Por ejemplo, cuando el pH alrededor de la célula
disminuye, los iones de H+ que penetran al citosol pueden ser transferidos a una vacuola
para mantener el pH del citosol constante.29
En animales, las vacuolas tienen funciones en procesos de exocitosis y endocitosis. La
endocitosis se refiere al proceso de adquisición de sustancias al interior de la célula,
mientras que en la exocitosis las sustancias son transportadas del interior de la célula al
espacio extracelular. El material a importar es encerrado por la membrana plasmática y
posteriormente transferido a una vacuola. Existen dos tipos de
endocitosis, fagocitosis y pinocitosis. En la fagocitosis las células pueden ingerir partículas
grandes como bacterias. La pinocitosis es el mismo proceso, con la diferencia de que las
sustancias ingeridas se encuentran en forma de fluído.
Vesícula (biología celular)
Las vesículas son pequeñas unidades encapsuladas por segmentos de membrana que son
capaces de transferir moléculas entre diferentes compartimentos. La mayoría de las
vesículas transfieren las membranas ensambladas en el retículo endoplasmático hacia el
aparato de Golgi, el cual las transporta a diferentes lugares.31
Existen diferentes tipos de vesículas, cada uno con una configuración diferente de proteínas.
La mayoría de las vesículas se encuentran formados por regiones específicas de
membranas. Cuando una vesícula brota de una membrana, esta contiene proteínas
específicas en su cara citosólica. Cada membrana que recibe una vesícula tiene igualmente
moléculas de reconocimiento en su cara citosólica. Estas moléculas son correspondientes
a las proteínas de las vesículas que viajan hacia una membrana. Una vez que la vesícula
llega a su destino se fusiona con la membrana.32
Existen tres tipos de vesículas conocidas: cubiertas por clatrina, por el complejo
proteico COP I, o por el complejo proteico COP II. Cada tipo tiene funciones específicas en
la célula. Por ejemplo, las vesículas cubiertas por clatrina transportan sustancias entre el
aparato de Golgi y la membrana plasmática. Las vesículas cubiertas por COP I y COP II
frecuentemente se utilizan para el transporte entre el RE y el aparato de Golgi
Lisosoma
Los lisosomas son orgánulos que contienen enzimas hidrolíticas utilizadas en la digestión
intracelular. Las funciones principales de un lisosoma son el procesamiento de moléculas
ingeridas por la célula, así como el reciclaje de partes celulares obsoletas. Las enzimas en
el interior de los lisosomas son hidrolasas ácidas, las cuales requieren un ambiente ácido
para su funcionamiento óptimo. Los lisosomas conservan un ambiente de estas
características al mantener un pH de 5.0 en su interior.33 En caso de ruptura de un lisosoma,
las enzimas liberada no funcionarían correctametne, pues el pH del citosol es neutro. No
obstante, si grandes cantidades de lisosomas se rompen la célula puede ser destruida por
autodigestión.
Los lisosomas llevan a cabo la digestión intracelular en un proceso llamado fagocitosis (del
griego phagein, comer y kytos, vesícula, en este caso la célula), en el cual se fusiona con
una vacuola, liberando sus enzimas dentro de ella. Mediante este proceso, las azúcares,
aminoácidos y otros monómeros ingresan al citosol y sirven de nutrientes para la célula. Los
lisosomas también ocupan sus enzimas hidrolíticas para reciclar a los orgánulos obsoletos
de la célula en un proceso denominado autofagia. El lisosoma ingiere a otro orgánulo y utiliza
sus enzimas para degradar el material ingerido. Los monómeros orgánicos resultantes son
transferidos a citosol para ser utilizados nuevamente. La última función de un lisosoma es la
digestión de la célula misma a través del proceso de autólisis.34

Spitzenkörper[editar]
El spitzenkörper es un componente del sistema endomembranoso encontrado únicamente
en hongos, y está asociado con el crecimiento de punta de hifa. Es un cuerpo de fase oscura
compuesto por una agregación de vesículas rodeadas por membrana que contienen
componentes de la pared celular. Sirve como punto de ensamblaje y liberación de estos
componentes entre el aparato de Golgi y la membrana celular. El spitzenkörper es capaz de
moverse y su desplazamiento genera nuevo crecimiento de puntas de hifa.
Membrana plasmática
La membrana plasmática es una membrana formada por una bicapa de fosfolípidos que
separa al contenido celular de el ambiente que la rodea, y regula el transporte de moléculas
y señales hacia el interior y exterior de la célula. Tiene incrustadas proteínas que realizan
diversas de sus funciones. La membrana plasmática no tiene una estructura fija ni rígida, las
moléculas que la componen son capaces de realizar movimientos laterales. Estos
movimientos, junto con los múltiples componentes que la conforman son la razón por la que
se refiere a ella como "mosaico fluido". Moléculas pequeñas como dióxido de carbono, agua
y oxígeno pueden atravesar la membrana plasmática libremente
mediante difusión u ósmosis. Las moléculas de mayor tamaño que la célula necesita son
ingresadas con la ayuda de proteínas mediante el transporte activo.35
La membrana plasmática de una célula tiene múltiples funciones. Estas incluyen el
transporte de nutrientes a interior de la célula, el desecho de residuos metabólicos, la
prevención del ingreso de materiales no deseados, la prevención de la salida de materiales
que la célula necesita, la conservación del pH y presión osmótica del citosol. Las proteínas
transportadoras se utilizan para cumplir estas funciones, pues permiten el paso selectivo de
materiales hacia el interior de la célula. Estas proteínas utilizan la hidrólisis de ATP para
bombear materiales en contra de su gradiente de concentración.35
Además de estas funciones universales, la membrana plasmática tiene un rol específico en
organismos multicelulares. Las membranas contienen glucoproteínas que ayudan al
reconocimiento de otras celulares, de modo que puedan intercambiar metabolitos y formar
tejidos. Otras proteínas de la membrana plasmática permiten la unión con el citoesqueleto y
la matriz extracelular. Estas funciones ayudan a mantener la forma de la célula y fijan la
ubicación de las proteínas membranales. También se pueden encontrar enzimas
ctalizadoras de reacciones en la membrana. Las proteínas receptoras en la membrana tiene
una forma específica que depende del mensajero químico que lo active. Esto resulta en
diferentes respuestas celulares.