Ecuaciones Diferenciales Parciales I

Ecuación de Difusión, Sistemas de Reacción-Difusión

y su Relación con la Biología

Nestor Acevedo, Felipe Guerra, Paul Risco

6 de diciembre de 2017

1. Introducción

En el presente documento trataremos sobre la utilidad de la ecuación de la difusión en

el ámbito de la Biología. A mediados del siglo XIX el médico alemán Adolf Fick (1829)
realizaría un gran aporte a la Física con sus trabajos sobre la difusión estableciendo las
famosa Leyes de Difusión de Fick. Desde los tiempos en que Joseph Fourier (1768) crea su
método para resolver la ecuación del calor, este tipo de problemas han cobrado un gran
interés especialmente en el campo de la Física por sus diversas aplicaciones; sin embargo,
se ha encontrado su utilidad en otros campos de la ciencia. La ecuación de la difusión
se ha convertido en una importante herramienta para el estudio de distintos procesos
biológicos y ecológicos entre los cuales está la dispersión de animales en un hábitat, la
quimiotaxis, o el movimiento de organismos unicelulares ante la presencia de sustancias
químicas en los alrededores, la transmisión de sustancias a través de membranas (ósmosis),
proceso que explica el transporte de nutrientes en las plantas así como procesos similares
en el cuerpo humano. A continuación presentaremos nociones para entender el uso de
la ecuación de Difusión, la teoría detrás de esta y explicaremos a detalle alguna de las
aplicaciones enunciadas.

1.1. Primera Ley de Fick

Un componente importante de la teoría de difusión es el movimiento Browniano, ya que

este permite entender el comportamiento de un grupo de partículas y su movimiento
dispersante aleatorio. El movimiento Browniano es atribuido al botánico Robert Brown
en 1827.
Se cree que Brown estuvo estudiando microscopicamente las partículas de polem en el
agua, si bien se le atribuyó el movimiento no supo como explicar el origen del mismo.

1
Sin embaro, fue el estudio de Albert Einstein en su articulo de 1905 (sobre el movimiento
postulado por la teoría cinética molecular del calor de pequeños partículas suspendidas
en un líquido estacionario) en el que mostró la solución a los físicos, como una forma
indirecta de conrmar la existencia de átomos y moléculas. Einsten en su articulo explicó
como el movimiento que Brown había observado era el resultado del polem siendo movido
por las moléculas de agua individuales.

En 1855, el siólogo Adolf Frick informó por primera vez con su publicación, Uber
Diusion Annalen der Physik (en Alemania), las bien conocidas leyes que gobiernan el
transporte de masas a través de medios difusivos. La primera ley de Fick relaciona el ujo
difusivo con la concentración de soluto, bajo la suposición de un sistema estacionario.
Postula que el ujo va desde regiones con altas concentraciones a regiones de baja
concentración con una magnitud que es proporcional al gradiente de concentración.

En otras palabras, la ley de Fick para una dimensión se expresa

∂c
J = −D ,
∂x
donde J es el ujo, D es el coeciente de difusión y c es la concentración de soluto. El
ujo difusivo J (x, t) es positivo si x está en dirección positiva, por eso es necesario poner
el signo menos en el coeciente de difusión, es decir, la importancia del signo se debe a
que necesitamos saber de que forma se traslada el ujo de una región a otra.

Figura 1: Dirección del ujo

Para comprender la primera ley de Fick, es esencial saber que cada molécula es
independiente y aleatoria, en otras palabras las moléculas no se mueven en grupos, pero
colisionan entre ellas. Si suponemos que tenemos un grupo de partículas, todas ellas
numeradas, y en el tiempo t0 se encuentra en una posición x, como en la gura 1.1,

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 Figura 2: Grupo de partículas en la posición x

debido a la colisión entre ellas su movimiento aleatorio, lo que produce que una partícula
puede ir a la izquierda o a la derecha, entonces tendríamos una dispersión como muestra
la gura 1.1:

Figura 3: Dispersión de las partículas

Para facilitar el resultado supongamos que dividimos en bloques el gráco de la siguiente

manera:

Figura 4: División en bloques para las partículas

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De manera que podemos contar en cada bloque a cada instante de tiempo el número de
partículas en cada bloque. Así mientras mas pase el tiempo hay mas posibilidades de que
unas pocas partículas tomen mas pasos en una dirección que en otra, pero también se
puede tener que la mayoría de las partículas tomen casi tantos pasos en una dirección
como en otra dirección (izquierda o derecha). Por lo tanto, la mayor concentración esta
en el centro de los bloques.

La gura 1.1 representa aproximadamente una curva Gaussiana o de campana. A medida

que el número de partículas tiende al innito se puede hacer bloques mas pequeños y la
curva en el límite es una curva Gaussiana.

2. Quimiotaxis

La Quimiotaxis es la reacción de algunas células, bacterias, organismos unicelulares u

organismos milticelulares ante la concentración de determinados agentes químicos en el
medio ambiente, como por ejemplo:

El desplazamiento de los espermatozoides hacia el ovulo.

La reacción de un leucocito frente a una herida.

La atracción provocada por feromonas.

Este fenómeno permite que un microorganismo se acerque a una zona donde existe mayor
concentración de sustancias alimenticias o permite que se aleje de zonas con elementos
tóxicos. La Quimiotaxis, por lo tanto, es esencial para la supervivencia, desarrollo y
reproducción de especies. Por ejemplo, una gran cantidad de animales e insectos tienen un
sentido del olfato agudo, permitiendo con ello transmitir información entre miembros de
la misma especie; los agente químicos que están involucrados en el proceso, de transmisión
de información, son las feromonas. Un ejemplo es la polilla de seda, la cual expulsa una
gran cantidad de feromonas para atraer a la polilla macho en el proceso de reproducción.

A diferencia del efecto de difusión, la quimiotaxis promueve el movimiento hacia una

concentración fuerte de reacciones químicas, es decir un movimiento hacia arriba en un
gradiente de concentración.

Unos primeros modelos de este fenómeno se encuentran en el libro de Seguel (1984),

pero según se descubrió mas sobre los sistemas biológicos, los modelos fueron cambiando.
Modelos mas complejos y biológicamente mas realistas fueron propuestos por Martiel y
Goldbeter (1987), Goldbeter (1996) y Monk y Othmer (1989).

Supongamos que la presencia de un gradiente en un atrayente, a (x, t), da lugar a un

movimiento, de las células, según el gradiente. El ujo de células aumentará con la cantidad
de células, n (x, t), presentes. Por lo tanto, podemos tomar razonablemente como el ujo
quimiotáctico
J = nχ (a) ∇a ,

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donde χ (a) es una función de la concentración de atrayente. De la ecuación de conservación
general para n (x, t), se tiene,
∂n
+ ∇ · J = f (n) ,
∂t
donde f (n) representa el término de crecimiento para las células, el ujo

J = Jdifusión + Jquimiotaxis ,
donde la contribución de difusión y el ujo de quimiotaxis es de

Jdifusión = −D∇n , Jquimiotaxis = nχ (a) ∇a ,

respectivamente. Por lo tanto, una ecuación básica reacción-difusión-quimiotaxis es

∂n
= f (n) − ∇ · nχ (a) ∇a + ∇ · D∇n , (1)
∂t
donde D es el coeciente de difusión de las células.

Como el atrayente a (x, t) es un producto químico, también se difunde y es producido por

las amebas, por lo que necesitamos una ecuación adicional para a (x, t). Típicamente,

∂a
= g (a, n) + ∇ · Da ∇a ,
∂t

donde Da es el coeciente de difusión de a y g (a, n) es el término de cinética/fuente, que

puede depender de n y a.
Normalmente esperaríamos Da > D . Si varias especies o tipos de células responden al
atrayente, la ecuación que rige para el vector de especie es una generalización obvia de
(1) a una forma de vector con χ (a) probablemente diferente para cada especie.

Una versión simple del modelo tiene f (n) = 0; es decir, la tasa de producción de amebas
es insignicante. Este es el caso durante la fase de formación del patrón en el ciclo de
vida del molde. El término quimiotáctico χ (a) se toma como una constante positiva χ0 .
La forma de este término debe determinarse a partir del experimento. Con coecientes
de difusión constante, junto con la forma lineal anterior para g (a, n), el modelo en una
dimensión de espacio se convierte en el sistema no lineal

∂ 2n
 
∂n ∂ ∂a
= D 2 − χ0 n
∂t ∂x ∂x ∂x
2
∂a ∂ a
= hn − ka + Da 2 , (2)
∂t ∂x
donde hn, k son constantes positivas y hn representa la producción espontánea del
atrayente y es proporcional al número de amebas n, mientras que ka representa la
descomposición de la actividad atrayente; es decir, hay una disminución exponencial si el
atrayente no es producido por las células.

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Allí consideramos que n es una población bacteriana y a la comida que consume.

Finalmente, observe la diferencia en el inicio de sesión (1) y (2) en los términos de difusión
y quimiotaxis. Cada uno tiene una contribución laplaciana. Mientras que la difusión es
generalmente una fuerza estabilizadora, la quimiotaxis es generalmente desestabilizadora,
como un tipo de difusión negativa. En esta etapa, por lo tanto, es razonable suponer que
el equilibrio entre fuerzas estabilizadoras y desestabilizadoras en el sistema modelo (2)
podría dar lugar a algunos patrones espaciales de estado estacionario en n y a, o en alguna
estructura espacialmente heterogénea ondulada e inestable. Es decir, aparecen patrones
espaciales no uniformes en la densidad celular. Por otro lado, si el efecto quimiotáctico es
lo sucientemente fuerte, podría existir una posibilidad de explosión de la solución.