389

11. Dadores inorgánicos de hidrógenos:

bacterias aeróbicas quimiolitotrofas

Varios grupos de bacterias de lo-. suelos y de las aguas son capaces de uti-
1i1ar compuestos o iones inorgánicos (amonio. iones nitrito. sulfuro. tio-
sulfa to. -,ulfüo y hierro (Il)) a-.1 como aLUfre elemental o hidróoeno como
dadores de hidrógeno o bien de clectrone<.: en su oxidación pu~den obte-
ner equivalentes de reducción y energía para los procesos sintéticos. La
obtención _de energía tiene lugar, por lo general. a través de la respiración
con el o:ugeno como aceptor terminal de hidrógenos. Sólo unos pocos
espcc1ahstas perteneciente s a e\te grupo <.on capace\ de crecer uttl11ando
el nitrato, el nitrito o el óxido nitroso como aceptor de hidrógenos en el
curso de una "respiración anaeróbica". fa.te tipo de vida con un dador
inorgánico de hidrógenos se conoce como quimiolitotro tia. denominado
anteriormente también como "inorgoxidac1on".
Bacterias aeróbicas qu1m101ttotróf1cas
dador lnorg<lnico de electrones denominación especlos
y producto de oxtdaCIÓn del grupo represenlatJvas
o,
El
o,
M Ollldlldofes del MIOlliO N1trosomonas europa88

INO; I INOo·I oxldlldo<es del mrtto Nilrobacter winogradsky1

~.. o,
lso... I Ttuobacíllus thlOOxJdans
o,
0 o,
[?j Thiobaczllus ferrooxidans

~ ~ A/caltgones eutrophus
o
§] !§) Pseudomonas cafboxid<No<ans

La mayoría de las bacterias que pertenecen a este grupo metabólico cre-

cen con anhídrido carbónico como única fuente de carbono o como fuen-
t~ principal del carbono celular. Son por tanto autótrofos (quimiohtoau -
totrofo.,). Todas la'> bacterias quimiolitoaut ótrofas aeróbica., comprobadas
hasta el momento a-.imilan el carbono del C0 2 a través de la fijación del
C:O, por el ciclo de la ribulosabifosfato: por ello veremos a modo de apén-
dice en este capítulo el mecanismo de este 1ipo de fijación del COi.
~ lguna-, bacteria-. quuniolitotrofJ-. están hgada~ de forma estricta '' e'te
ltpo de vida: otra'> pueden crecer también alternativame nte como qu11rno-
organohcteró trofas, y 'ion por tanto quimiolitotro fas facultativas.
390 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos

Muchas de estas bacterias quimiolitoautótrofas son especialistas y tienen

una situación monopólica. La oxidación del amonio, el nitrito y los corn.
puestos inorgánicos del azufre van ligados en la naturaleza en primer
lugar a la actividad de las bacterias nitrificantes y de las oxidadoras del
azufre.

11.1 Oxidación del amonio y del nitrito: nitrificación

En el curso de la descomposición aeróbica o anaeróbica de la matcna
orgánica que contiene nitrógeno se libera éste en forma de amonio. Se
conoce desde antiguo que en el compost formado con estiércol se produ-
ce salitre; la sal que se forma en los muros de piedra de los depósitos sub-
terráneos de estiércol se utiliza desde la Edad Media para producir pólvo-
ra ("sal petrae"). Según las indicaciones antiguas se disponía la tierra, la
caliza y los compuestos orgánicos que contuviesen nitrógeno en forma de
bancales en las grutas en las que se almacenaba el estiércol; estos banca-
les se almacenaban y se regaban con orina y sangre manteniéndolos bien
aireados. El amonio liberado en el proceso de descomposición microbia-
na de los materiales orgánicos difundía en la cubierta de tierra y se oxida-
ba en presencia del oxígeno atmosférico a nitrato. La cubierta de tierra era
utilizada por los productores de salitre como material de partida; se lixi-
viaba con agua y la disolución se utilizaba para obtener el salitre por con-
centración.
La transformación de amonio a nitrato, la nitrificación, se da tanto en los
suelos como en las aguas a través de la acción de las bacterias nitrifican-
tes. No se conoce ninguna bacteria que sea capat: de transformar directa-
mente el amonio a nitrato; en esta oxidación paiticipan más bien dos gru-
pos de bacterias. Los oxidadores del amonio forman nitrito y los oxidado-
re~ del nitrito, nitrato.

Las especies más conocidas son Nitrosomonas europaea y Nitroba('(er

1rinograds/...·yi (Tab. 11.1 ). Según investigaciones reciente~ las especie~ de
Nitrosolohus. y no las de Ni1rosomonas, son los nitriticantes predominan-

Tab. 11.1 Bacterias nitrificantes.

Oxidantes del amonio (nitroso) Oxiciantes del r.... ito (nitro)

NH.. + 11/20 2 ~ N02- + 2 H· + H20 N02 + 1/2 0 2 ~ N03
~~~~~~~~~~~~~~~~~~-

Nirosomonas europaea Nitrobacter winogradskyi

Nitrosococcus oceanus Nitrobacter ag1/is
Nllrosospira briensís Nitrobacter hamburgensís
Nitrosolobus multdormís Nttrococcus mobit1s
 11.1 Oxidación del amonio y del nitrito: nitrificación 391

tes en los suelos explotados en agricultura. Ambos géneros están extre-

rnadamente especializados en las capacidades de oxidación anteriormente
indicadas. El oxidador del amonio ofrece al oxidador del nitrito su sustra-
to. Ya que las concentraciones elevadas de amonio en los suelos alcalino1.
actúan de forma tóxica sobre Nitrobacter, Nitrosomo11as logra al mismo
tiempo las condiciones vitales para Nitrobacter, puesto que consume el
amonio y forma un ácido (transforma un catión en un anión).
Las nitrificantes son bacterias Gram negativas, que se reúnen en la famj-
lia de las Nitrobacteriáceas. Nitrosomonas europaea es una bacteria oval
de flagelación polar. En los hábitats marinos parece ser Nitrosococcus
0 ceanus (Fig. 2.22) el responsable de la oxidación del amonio. Las bacte-
rias nitrificantes pueden cultivarse en medios exclusivamente minerales,
aunque crecen lentamente con tiempos de generación que oscilan entre las
10 y las 20 horas. Los nitrificantes han sido considerados hasta ahora
como quimiolitoautótrofos obligados e incapaces de utilizar los sustratos
org<ínicos que se añadían a los medios de cultivo. Esta abstinencia tan
absoluta está siendo puesta en duda cada vez más y se investiga intensa-
mente. Por ejemplo, N. winogradskyi es capaz de incorporar a su material
celular (proteína, poli-B-hidrnxibutirato) al acetato que se añada al medio
de cultivo.
Reacciones en la oxidación del amonio. Probablemente el amonio se
oxida a través de los siguientes intermediarios:
NH3 ~ NH20H ~ [NOH] ~ N02 ~ NO:¡

El primer paso es endergónico y está cataJizado por una amonio-mono-

oxigenasa; el átomo de oxígeno del NH20H procede del oxígeno molecu-
lar. El segundo paso está catalizado por una hidroxilamino-óxido-reduc-
tasa. En la oxidación del nitrito los electrones se transfieren al citocromo
a1. Únicamente los pasos de oxidación de la hidroxilamina a nitrito y del
nitrito al nitrato pueden ser energéticamente utilizables.
Papel de los nitrificantes en el suelo. Los iones de amonio liberados en
la mineralización de las sustancias que contienen nitrógeno son oxidados
rápidamente en los suelos bien aireados; la transformación de un catión en
un anión determina una acidificación del suelo y por tanto un incremento
en la solubilidad de los minerales (potasio, magnesio, calcio y fosfato).
Por ello se veía en la microflora nitrifieante un factor esencial para la pro-
ductividad de los suelos. Este punto de vista ha variado. Los iones amo-
nio son retenidos por los suelos mejor que e l nitrato, sobre todo por adsor-
ción a minerales arcillosos y por su unión más o menos intensa con los
componentes del humus; el nitrato se lava fácilmente. Por ello se intenta
impedir la nitrificación sobre las superficies de cultivo y se buscan agen-
tes que inhiban específicamente el crecimiento de los nitrificante!> para
392 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos

que puedan utilizarse en Ja práctica como unos mantenedores del nitróge.

= =
no ("N-serve" nitrapirina 2-cloro-6-(triclorometil)-piridina).
De todos modos el crecimiento y el metabolismo de las bacterias nitnr¡_
cantes autótrofas únicamente es óptimo en un margen de pH que va de 7
a 3. Por ello, el margen de pH para una nitrificación total del amonio hasta
el nitrato es muy estrecha, porque el amonio libre (en la zona alcalina) y
el ácido nítrico (en el margen ácido) actúan como tóxicos sobre
Nitrobacter. Como se sabe las concentraciones en NH3 libre y HN02 tam-
bién libre son dependientes del pH.
Las bacterias nitrificantcs están implicadas también indirectamente en la
descomposición de piedras calcáreas y de cementos (construcciones, auto-
pistas) ya que oxidan el amonio procedente de la atmósfera o de los excre-
mentos de animales.
El grupo de los oxidadores del amonio tiene una gran importancia ecoló-
gica, que va más allá de su función conocida. Los suelos abonados con
sales de amonio liberan óxidos de nitrógeno (NO, N20) sobre todo en defi-
ciencias de oxígeno (terrenos con humedad permanente). Se ha compro-
bado en Nitrosomonas y Nitrosovibrio que estas bacterias son capaces de
desarrollar una respiración de nitratos (desnitrificación). NO y N20 son
productos consecuencia de la reducción del nitrito formado en la oxida-
ción del NH3.
En los oxidadores del amonio se han demostrado otras características más:
oxidan el metano, metano!, monóxido de carbono, etileno, propileno,
ciclohcxano, benceno y fenol. Disponen por tanto de un gran potencial de
oxidación. Forman parte de la flora autóctona del suelo, y probablemente
están implicados en la lenta oxidación de los productos intermediarios que
se liberan durante la degradación de las sustancias orgánicas.
También se estudió si las bacterias metilotróficas oxidadoras del metano
(apai1ado 14.11. l ), que oxidan su sustrato, el metano, mediante una reac-
ción inicial de oxidación por una mono-o~igenasa, también son capaces
de oxidar el amonio además del metano. Este es el caso: no obstante, las
bacterias metilotróficas no pueden crecer con amonio como sustrato. El
proceso hay que incluirlo dentro de la nitrificación heterotrófica.
Nitrificación heter otrófica. El que en realidad los nitrificantes autótrofos
representen una situación monopólica en Ja naturaleza, o que también
colaboren bacterias y hongos heterótrofos en la transformación del amo·
nio al nitrato, es una cuestión que todavía debe aclararse. En cultivo puro
existen únicamente cepas de Arthrobacter capaces de formar nitrito a par-
tir de sustancias nitrogenadas. Algunos hongos son capaces de oxidar el
nitrógeno arnínico o el amonio hasta nitrato. En contraposición a lo que
 11. 1 Oxidación del amonio y del nitrito: nitrificación 393
sucede con la nitrificación autotrófica, el proceso heterotrófico no va liga-
do a un crecimiento celular ni a una producción de biomasa; se trata pro-
bablemente de un tipo de cooxidación, esto es, una oxidación conjunta de
arnonio y un sustrato orgánico. Además, la tasa de nitrificación por orga-
nisrnos heterotróficos es de 103 a l Ol veces menor que la autótrofa. Los
nitrificantes heterótrofos no representan unos competidores serios de la
situación monopólica de los autótrofos. Esta modesta nitrificación por
organismos heterótrofos ofrece no obstante una explicación de la obser-
vación de que en los suelos ácidos (plantaciones de té, bosques de acicu-
lifolios) tenga lugar una nitrificación donde los nitrificantes autótrofos no
tendrían ninguna oportunidad.
Trans porte inverso d e electron es y rendimiento celular. Desde el
punto de vista energético las bacterias autótrofas oxidadoras del amonio,
del nitrito, de los compuestos de azufre o del hierro se encuentran en una
situación extremadamente desfavorable. Sus sustratos tienen un potencial
redox muy fuertemente positivo. Los potenciales normales Eo' suponen
para el N~·1NH20H, + 899 mV, para el N03-1N02 , + 420 mV, para el
N0 2 /NH20H, + 66 mV, para el Fe3+fFe2+, + 770 mV, que contrastan con
Jos - 320 m V del NAD/ NADH2. La oxidación de estos sustratos no puede
acoplarse directamente a la reducción del NAD. Sin embargo, se requiere
NAD reducido para la reducción del C02 en el ciclo de la ribulosabifosfa-
to. Se dispone de resultados experimentales que indican que los electrones
que aparecen en la oxidación del sustrato penetran en la cadena respirato-
ria a nivel del citocromo c o del citocromo a; la ganancia energética es por
tanto baja, ya que únicamente puede entrar en consideración un punto de
fosforilación. Además, una parte de esta energía debe utilizarse para trans-
ferir parte de los electrones que llevan a nivel del citocromo a través de la
cadena respiratoria hasta el nivel de los nucleótidos de piridina para
poderlos reducir. Por tanto, para estas bacterias el transporte inverso de
electrones es un mecanismo esencial para obtener equivalentes de reduc-
ción, imprescindibles para Jos procesos sintéticos (véase pág. 272).

------e------- ------e·---•
transporte inverso que transporte directo para la
consume energía obtención de energía
394 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos
~~~---':o_~~~~~~~--

Tab. 11 .2 Comparación del rendimiento de células con respecto a la cantidad

de fuente primaria de energía a transformar en distintas bacterias autótrofas y
microorganismos organotrofos.

Para la sintes1s de 1 g de células (masa seca) se transforman

Thiobac1/lus feffoox1dans 156 g Fe· A/callgenes eutrophus 0,5 g H2

Thiobac1/lus neapol1tanus 30 g s_,o Eschenchía coli 2 g glucosa
Nitrosomonas 30 g NH Levadura 1 g petróleo

Los esca..,os rendimientos celulares están en concordancia con el es( 1,0

rendimiento energéuco que puede cxtraer..,e de la oxidación de los sust a-
tos inorgánico' anteriormente citado<.,. Para la -.íntesis de 1 g de células
(masa seca) hay que tran<.,formar unas cantidades de sustratos mayores que
las que nece-.itan otros organismos (Tab. 11.2). Además, muchas de las
bacterias anteriormente citadas catali1an una "oxidación en punto muer-
to", esto es, oxidan a los sustratos sin sintetitar simultáneamente sustan-
cia celular. No debe extraiiar, por tanto, que las transformaciones en los
suelos y en las agua!> estén realin1das por un número de bacterias relati-
vamente pequeño.

11 .2 Oxidación de compuestos reducidos de azufre

Existe un grupo de bacterias Gram negativas, de flagelación polar, capa-
ces de obtener energía en la oxidación de compuestos reducidos de azufre
y que se incluyen en el género Fhiobacillus. Recientemente se ha de\LU-
bierto un Spiril/11111 (Tl110111icro1pira) de flagelación bipolar y una bacteria
termófila inmó'>il (S11lfoloh111) (Tab. 11.3). La mayoría de los tiobac1l lS
pueden oxidar di..,tinto' compuestos de azufre formando sulfato corno pr-l-
ducto final:
s +20, ~ so.·
S+ H,,O+ 11/. O. ~ so.· +2H'
S20 3' + H, O + 2 o, ~ 2 so.· + 2 H·

La mayoría de lo., tiobacilos (T. rhioo.\idcms, T. thioparus. T. de11itr{ 1-

ca11s) son quirniolitoautótrofo, obligados que han de fijar CO!. Otros crv
cen con compuesto., orgánico., como fuente!. de energía y carbono (f
1101·ellus, T. i111ermedi11s).
Thiobacillus thioo.xiclans produce grandes cantidades de ácido sulfúrico Y
está adaptado a pH muy bajos; tolera el ácido sulfúrico 1 normal. Esta
acidificación puede utili1arse de distinlos modos. Por ejemplo, para des·
calcificar se añade awfre elemental a los sucios calcáreos; el ácido sul-
- 11 .2 Oxidación de compuestos reducidos de azufre

f •b· 11.3 Bacterias oxldadoras del azufre.

especies crecimiento a pH dador de electrones

395

fh10bac1/lus thiooxidans 2-5 s2-, S20-2 , S

o
mi0bac1/lus ferrooxidans 2-6 Fe"._ S20 i , S f
miObaclllus thioparus 6-8 CNS • S,O» , S o
mi0bac1/lus denttnficans 6-8 CNS-. S20 , 2 , S o
fhi0bac1/lus mtermed1us 2-6 S,Ol . S. glutamato 1
fhlObaC1llus novellus 6-8 S203~ • S, glutamato 1
Tt110m1Crosptra pe/oph1a 6-8 S2 , S, Ol . S o
sulfolobus acidocatdarws 2-3 S, glutamato, peptona f
• Autótrofo obligado (o) o facultativo (1).

fúrico formado por los tiobacilos transforma al carbonato cálcico en sul-

fato cálcico que es fácilmente soluble, por lo que está sometido al lava-
do. De modo semejante puede combatirse al causante de la sarna de la
patata que es acidófobo.
Mientras que los tiobacilos anteriormente citados viven aeróbicamente, T.
dt•nitriflcans puede utilizar también el nitrato como aceptor de hidrógenos
(respiración anaeróbica). Es capaz de desnitrificar el nitrato. pero no de
reducirlo a amonio para su propia asimilación; por ello necesita sales de
amonio como fuente de nitrógeno.
Sulfo/ob11.1 acidocaldarius y Caldariella acidophila son habitantes de eco-
sistemas extremos. Su<., hábitats son las fuentes termales ácidas, donde
oxidan predominantemente el sulfuro de hidrógeno rnagrnático (vulcáni-
co). S. acidocaldarius e!. una bacteria termófila quimiolitotrofa facultati -
va. capaz de oxidar el azufre elemental a ácido sulfúrico y de crecer ópti-
!11amente a pH entre 2 y 3 y a una temperatura de 70 a 75 C. pudiendo
incluso tolerar temperaturas de 90ºC.
Reacciones en la oxidación de los compuestos de azufre. La'> reaccio·
ne' que e\tán implicadas en la oxidación del azufre fueron d1fíctle" de
comprender, porque el sulfuro de hidrógeno y el azufre en di'>oluciones
acuosas pueden oxidarse de forma no biológica, aunque muy lentamente.
El esquema ( Fig. 11.1) representa las reacciones má<. importante'>. E!l a1u
fre elemental (ílor de a1ufre) se presenta corno un anillo de 8 átomo., S,;
es medianamente soluble en agua (0, 176 mg de aLufre/liLro).
Se cree que los electrones liberados en la oxidación del sulfito al !>ulfalo
entran en la cadena rc!>piratoria a nivel del citocrorno c. Por lo menos algu
nos tiobacilos (T. thioparus, T. de11itriflca11s) son capaces de aprovechar
en una fosforilación a nivel de sustrato la energía liberada en la oxidación
del sulfito al !.ulfato (Fig. 11 .1, (5) y (6)).
396 11 . Dadores inorgánicos de hidrógenos

52- s ©

l
2.
Fig. 11.1 Principales reacciones en la oxidación de compuestos de azufre por
bacterias oxidadoras del azufre. Enzimas implicados: (1) sulfuro-oxidasa; (2) enzi-
ma elástico del tiosulfato (rodanasa); (3) enzima oxidante del azufre (azufre-oxidasa);
(4) sulfíto-oxidasa; (5) APS-reductasa; (6) ADP·sulfurilasa (sulfato-adenililtransferasa).

APS·reductasa
(1)SOi-+AMP APS + 2 e-
ADP·sulfunlasa
(2)APS + P, ADP + S0.2-
ademlato.qumasa
(3)2 ADP AMP + ATP

Las reacciones (1) y (2) son contrarias a las transformaciones implicadas

en la reducción disimilatoria del sulfato (Fig. 9.3).
Bacterias del azufre filamentosas y otras. En aquellos sedimentos de
charcas, lagunas y aguas de curso lento donde se forme sulfuro de hidró-
geno, se encuentran frecuentemente sobre la cubierta limosa oscura a
algunas bacterias del azufre incoloras, Beggiatoa, Thiothrix y Thioploca
(Fig. 2.46) así como las formas unicelulares grandes Achromatium oxali-
ferum y Thiovulum (Fig. 2.46). S.N. WrNOGRADSKY realizó sus investiga-
ciones sobre la quimioautotrofia con Beggiatoa. No obstante, hasta ahora
no se han podido obtener cultivos puros de ninguna de estas "bacterias clá-
sicas del azufre" y estudiar sus características fisiológicas y bioquímicas.
La obtención de cultivos puros en el laboratorio y la investigación de las
características fisiológicas y bioquímicas es muy difícil, ya que estas bac-
terias necesitan sulfuro de hidrógeno y oxígeno, pero a este último lo tole-
ran únicamente en concentraciones muy bajas. Recientemente se ha podi-
do demostrar en Beggiatoa alba la presencia de ribulosabifosfato-carbo·
xi/asa y establecer así la vía de la fijación autotrófica del C02.
El sulfuro de hidrógeno como base de un ecosistema afótico. La vida
de todos los organismos heterotróficos superiores se basa en Ja biomasa
producida por la fotosíntesis. Una excepción a esta regla se ha descubier-
to hace pocos años. En los mares profundos afóticos, donde no llega la luz
y se separan los continentes, surge del fondo del mar agua caliente a
 11.3 Oxidación del hierro (11) 397

35oºC. El agua de estas fuentes termales contiene muchos minerales

disueltos, entre ellos H2S. Allí donde esta agua entra en contacto con el
agua fría del mar pueden crecer bacterias oxidadoras del azufre o del H2S.
son el alimento de moluscos, cangrejos y helmintos. Un tubícola, Riftia
pach>ptila (del grupo de los pogonóforos) está muy adaptado a este eco-
sistema; carece de boca y ano, pero dispone de un órgano, el trofosoma,
en el que crecen como simbiontes bacterias oxidadoras del H2S; la sangre
suministra ácido sulthídrico y oxígeno al órgano. Por tanto, en las proxi-
midades de las fuentes termales de los fondos marinos existen ecosistemas
basados en la producción de biomasa por quimiolitoautotrofia, y no por
fotosíntesis.

11 .3 Oxidación del hierro (11)

La bacteria del hierro Thiobacillus ferrooxidans oxida el hierro ferroso
(ll ) a férrico ([]!):

4 Fe2• + 4 w + 02 - - 4 4 Fe3• + 2 H20

Esta bacteria es muy semejante a Thiobaci/lus thiooxidans, tolera valores

de pH hasta de 2,5, pero no sólo puede obtener energía por la oxidación de
compuestos reducidos de azufre, sino que también en la oxidación de los
iones Fe2•. El hábitat normal de las bacterias del hierro son las aguas áci-
das de los yacimientos de minerales que contienen sulfuros de metales
como la pirita de hierro (FeS2). La capacidad de desarrollarse quimioauto-
tróficamente ha sido demostrada sin ninguna duda en las bacterias del hie-
rro acidófiJas.
Recientemente se han descubierto también cepas termófilas de tioba-
cilos oxidadores del hierro y del azufre, y cepas de la bacteria termófila
Sulfolobus acidocaldarius que pueden oxidar el hierro ferroso. A partir
de suelos que contenían antimonita se ha podido aislar una bacteria autó-
trofa oxidadora del antimonio, Stibiobacter senarmontii, capaz de oxidar
Sb1• a Sb5• .
Lixiviación de minerales. La capacidad de algunas bacterias acidófilas
oxidadoras del hierro y el azufre para transformar minerales sulfurosos y
azufre elemental en los sulfatos metálicos solubles en agua hace que pue-
dan utilizarse para la lixiviación de minerales de baja riqueza para obtener
cobre, zinc, níquel, molibdeno y uranio. La lixiviación ("leaching proces-
ses") se realiza ya en grandes cantidades para la obtención de minerales a
cielo abierto, probablemente podrá utilizarse también en las minas. La
forma más sencilla consiste en dejar que el agua se vaya filtrando a través
de gruesas capas del material rocoso que contiene el mineral desmenuza-
398 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos

do. por ejemplo con la pirita (FeS2), con los sulfuros metálicos asociados
a ella, como el SCu 2 (chalcocita), SCu. SZn. SNi, S2Mo, S3Sb2, SCo y
SPb; finalmente se recoge la disolución que contiene las sales sulfatadas
A p~rt.ir d~, ella se obtienen los metales por procesos de concentración y
prec1p1tac1on.
La disolución de los sulfuros de los metales pesados tiene lugar por la
acción conjunta de varios procesos: por oxidación bacteriana de los com-
puestos reducidos de azufre (1) o del azufre elemental al ácido sulfúnco
(2) y del Fe2• al Fe 1• (3) así corno también por oxidación química de las
sales de los metales pesados insolubles a sulfatos metálicos solubles y
azufre (4).
(1) Fe~ + 3 '!2 0 2 + H20 ~ FeSO. + H2so.
(2) s + 1 1/2 0 2 + H2o ~ H2so.
(3) 2 Feso. + 'Ji 02 + H2so. ~ Fe2(S0.)3 + H20
(4) MeS + 2 Fe3+ ~ Me2• + 2 Fe2• + S

Las bacterias aseguran por tanto los suministros de ácido sulfúrico y la

regeneración del Fe3+; ambos componentes son consumidos en la disolu-
ción de las menas.
Las transformaciones vienen determinadas por Thiobacillus thiooxidans y
T. ferrooxidans. Las cepas implicadas presentan una tolerancia fuera de lo
corriente frente a las concentraciones de Cu2•, Co2•, Zn 2•, Ni 2• y otros
iones de metales pesados. En el proceso de la lixiviación participan tam-
bién cepas de Sulfolob11s que son capaces de oxidar tanto el hierro como
el azufre.
Otras bacterias del hierro. Entre las bacterias del hierro mejor conoci-
das y más fáci !mente reconocibles se pueden citar Gallionella ferruginea
(Fig. 3.19) y Leptothrix ochracea. Se encuentran en hábitats como las
canalizaciones de drenaje y en los torrentes de montaña en el interior de
tlóculos gruesos o depósitos de óxidos de hierro. Hasta hace pocos años
no estaba claro si eran capaces de utilizar la energía liberada en la oxida-
ción del Fe2• al Fe 1• y crecer autotróficamente. Recientemente se ha
demostrado la presencia de ribulosa-bifosfato-carboxilasa en Gal/ione/la;
hoy día se cuenta entre las bacterias litoautotróficas.
Además del hierro las bacterias pueden también oxidar el manganeso. La
bacteria con vaina leptothrix discophorus es capaz de oxidar e l Mn 2• a
Mn4+. Tampoco es aún seguro si la energía liberada en esta oxidación es
metabólicamente útil.
Aulotrofia estricta. La autotrofia estricta es una expresión de una adaptación )
espccialinción exlrema a la respiración de un sustrato inorgánico. Para explicar
este fenómeno se han ideado y comprobado distintas hipótesis:
 11 .4 Oxidación del hidrógeno molecular 399

l. En primer lugar se puede partir de la idea de que el ciclo de los ácidos Lricarbo-
"ílicos no es imprescindible para la oxidación de un sustrato orgánico, de fonna
semejante a lo que sucede en la fermentación. Los equivalentes de reducción se
~btienen por _la oxidación de un sustrato inorgánico y se transportan a la cadena
respiratoria. Unicamente deben permanecer las funciones sintéticas del ciclo de los
ácidos tricarboxílicos (suministros de 2-oxoglutarato y succinato). Para ello no es
necesario el enzima 2-oxoglutarato-deshidroge11asa. Se ha comprobado que esta
actividad enzimática no se presenta en una serie de bacterias aulótrofas estrictas.
En muchas bacterias autótrofas facultativas que hayan crecido con el sustrato inor-
gánico como fuente de energía tampoco puede demostrarse la presencia de este
enzima. Un mutante de una bacteria autótrofa facultativa que haya perdido la capa-
cidad para sintetizar la 2-oxoglutarato-deshidrogenasa se comportaría entonces
como una bacteria autótrofa estricta.
2. Como en las bacterias nitrificantes y en las oxidadoras del azufre, del sulfito y
del hierro se presenta una cadena respiratoria .. bifurcada'', parece posible que en
una bacteria autótrofa estricta se dé un fragmento de la cadena respiratoria que sea
irreversible. que impida la función normal de la cadena respiratoria, la oxidación
del NADH2; este fragmento se utilizaría únicamente para el transporte inverso de
electrones. Un impedimento de esca irreversibilidad. probablemente por regulación
enzimática, serviría también para la conservación del poder reductor (NADH 2),
que requiere un gran consumo energético.
Ha~ta el momento no puede darse una explicación conjunta de la autotrofia es-
tricta ya que puede tener causas distintas en los diferentes grupos fisiológicos.

11.4 Oxidación del hidrógeno molecular

El hidrógeno se forma durante la degradación anaeróbica de las sustancias
orgánicas en los sedimentos de las aguas y en Jos microhábitats anaeróbi-
cos de los suelos. Son muchas las bacterias capaces de utilizar este hidró-
geno. Gran parte de este hidrógeno es utilizado ya por aquellas bacterias
que viven asociadas a los organismos fermentadores productores de hidró-
geno, reduciendo con el H2 el sulfato hasta el sulfuro o el anhídrido car-
bónico hasta metano (véase pág. 352 y siguientes). Existen algunos repre-
sentantes de casi todos los grupos bacterianos capaces de regenerar A TP
en una fosforilación en el transporte de electrones bajo condiciones anae-
róbicas ("respiración anaeróbica") y pueden utilizar el hidrógeno como
dador de hidrógenos (Cap. 9).
El hidrógeno tan1bién se produce en los ecosistemas bien aireados, como
por ejemplo, el suelo sobre el que crecen leguminosas (soja. habas. trébo-
les). Procede de Ja reacción de la nitrogenasa (pág. 448) y difunde al
entorno a partir de los bacteroides de los nódulos radicales, muchos de
ellos incapaces de sintetizar hidroge11asas.
400 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos ~~~~~~~~~~~

Bacterias anaerób1cas qu1m1olilotróflcas

dadOr 1notgánoco de electrones denominación del grupo especies representativas
y producto de reduccoón

CO. ~ respiración de Utrbonato, Melhanobactenum

~ ~ CH, melanOgénlC88 them>oautorrophicum

~ ~ (CH,.<;OOH)
respiracl6il de carbonato. Acetobactenum woodii
acetogónlca1

so. ~ ~ación de sullato.

~ ~ H,S rogéoicaa
DesuJ!ovibno desulfuncans

~
s
~ (H,s j =ación
~
de azufre, Desulfuromonas acetoXJdans

NO, respiración de nitrato,

~ ~ !E!] dcsnitrilocadón
ParaCOCOJS denotnlicans

NO respración de nitrato.
lcol ~ !E!] desnitnticaciOn
Pseudornonas carboxidovorans

so. ~ re;ruració<i de sulfato. Desulfobactenum

Q!Ll ~ H,S aut urogénocas autotrophicum

Bacterias aeróbicas oxidadoras d el hidrógeno

Se reúnen bajo el nombre de bacterias aeróbicas oxidadoras del hidró-
geno (también bacterias del gas detonante) a las que son capaces de oxi-
dar el hidrógeno en condiciones aeróbicas con el oxígeno como aceptor
terminal de electrones. Toda\ pueden fijar anhídrido carbónico: son por
tanto autótrofas. Por otra parte. todo~ los representantes de este grupo son
capaces de utililar '>U\lralo'> orgánico'>. fatas bacterias son por tanto qui-
miolitoautótrofo., facultativo\. Alguna\ bacterias del hidrógeno son capa-
ces también de oxidar el monóxido de carbono y de crecer con éste como
único dador de electrones y como única fuente de carbono.
Aislamiento y crecimiento. La., bacterias aeróbicas del hidrógeno crecen
sobre medios de cuht'>O '>enc11lo.., que contengan únicamente sales mine-
rales bajo una me1cla gaseo... a del 70~ Hz + 20Cf Oz + IOCk co! (en volu-
men). Tram.forman a los componente\ gaseosos en una relación estequio-
métrica aproximadamente igual a la '>iguiente:
6 H2 + 2 02 + CO ------+ (CH 0)' + 5 H,O

Bajo e\las condiciones pueden enriquecerse y aislarse fácilmente las bac

terias a panir de mue\tras de -,uelo'> y aguas. A ellas penenecen los orga
nismos autótrofos de crecimiento más rápido. Las cepas mesófilas crecen
auxotrófícamente con un tiempo de duplicación de tres horas, las termóf•

""(CH20) indica aproximadamente la compo~ición de la sustancia celular a ba'ic de

C. H y O.
--
f"~1es
11.4 Oxidación del hidrógeno molecular

f•b· 11.4 Algunas especies de bacterias aeróbicas oxidadoras del hidrógeno.

Hidrogenasa
soluble part1culada Fijación de
401

Tinc1ón
(ligada a nitrógeno de Gram
membranas)
-
~/¡genes eutrophus + + - -
pSeudomonas faci/1s - + - -
pSeudómonas saccharoph1/a - + - -
pSeudomonas cart>ox1dovorans - + - -
pSeudomonas pseudoflava - + - -
pSeudomonas cart>ox1doflava - + - -
Aquaspmllum autotrophicum - + - -
Paracoccus demtnficans - + - -
xanthobacter autotroph1cus - + + -
Nocardia opaca + - - +
Mycobacterium gordonae - + - +
Bac1/lus sp. - + - +

las con un tiempo de duplicación de una hora. Algunas cepas crecen hete
rotr61icamentc a mayor velocidad. En condiciones apropiadas de creci-
miento se obtienen rendimientos celulares de aproximadamente 20 g de
masa \Cea/litro de medio de cultivo.
Sistemática. Desde el punto de vista taxonómico las bacterias aeróbicas
del hidrógeno representan un grupo extraordinariamente heterogéneo. l .a
mayoría de las especies se ordenan en género.., Gram negativo ... :
P.1e11do111011m. Alcaligenes. Aquaspiril/um. Paracoccu.s y Xa111/10hacta,
otro... pcneneccn a géneros Gram positivos: Nocardia. Mycobacterium y
Baci/111.1 (Tab. 11.4). Recientemente se ha demo<,trado también la capac1
dad para crecer autotróficamente con hidrógeno en otros género-.
(Rhb>hium. Denw). Según esto, la posesión de los en1imas para la acti-
vación del H y para la fijación del CO~ está expandida entre representan-
tes de varios grupo'> taxonómicos bacterianos.
Utilización del hidrógeno y metabolismo energético. El hidrógeno entra
en el metabolismo a través de hidrogenasas. En las bacteria'> aeróbica'> del
hidrógeno aparecen dos tipos de hidrogenasas: una locali1ada en el cito·
plasma, soluble, una hidrogenasa que reduce al NAD (/ / , NA!> <Í\ido·
red11c/l/.1t1) y otras hidrogenasas paniculadas ligadas a membranas. Tan
sólo unas pocas bacteria., (A/caligenes eutroplws, A. hidrogn1ophi/11s) dis·
ponen de los dos tipos de hidrogenasas; Nocardia dispone solam7nte del
en1ima soluble y la gran mayoría de las bacterias del hidr6geno disponen
402 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos

únicamente del enzima particulado. Ambos enúmas pueden transferir el

hidrógeno a la cadena respiratoria. El proceso de la regeneración del ATp
es muy eficiente. Desde el punto de vista de sus componentes, las cadena~
respiratorias de Alcalige11es eutrophus así como de Paracoccus denitrifi-
cans coinciden ampliamente con la de las mitocondrias.
Nutrición hcter ótrofa y mixotrofa. Muchas bacterias del hidrógeno de.
gradan las hexosas y el gluconato a través de la vía de ENTNER-Douoo.
ROH' y oxidan este sustrato hasta C02 y HiO. Son capaces de utilizar tam-
bién un gran número de distintos compuestos orgánicos, entre ellos ácidos
grasos ramificados, sistemas aromáticos y heterocíclicos, e incluso la tes-
tosterona. Como polímeros de reserva se presentan el poli-B-hidroxibuti-
rato y el glucógeno.
Cuando algunas bacterias del hidrógeno disponen simultáneamente del
sustrato inorgánico (anhídrido carbónico e hidrógeno) y de un sustrato
orgánico, entonces pueden nutrirse de forma mixotrófica, esto es, el
nutriente orgánico puede asimilarse para obtener material celular y la
energía necesaria para los procesos sintéticos puede provenir de la oxida-
ción del H2. Por ello, bajo estas condiciones los nutrientes orgánicos no
tienen que oxidarse totalmente. La capacidad de nutrirse mixotróficamcn-
te está extendida en muchos organismos autótrofos facultativos, en los que
la energía necesaria para la síntesis se obtiene por la oxidación de com-
puestos inorgánicos reducidos (p. ej. sulfuro de hidrógeno o azufre en las
bacterias del azufre) o por fotosíntesis (algas verdes y plantas).
R egulación de la utilización del sus trato. En algunas bacterias del hidró-
geno la utilización de los sustratos está sometida a una regulación muy
estrecha. Por ejemplo, células crecidas autotróficamente de Alcaligenes
eutrophus no disponen de los enzimas necesarios para Ja utilización de la
fructosa. Si se inoculan estas células en un medio de cultivo con fructosa
y se incuba en presencia de aire. se formarán los enzimas de la vía de
ENTNER-DOUDOROFF, y las células crecerán. Sin embargo, si se incuba
bajo una mezcla gaseosa de 80% de H2 y 20% de 0 2 no tiene lugar esta
síntesis enzimática, y las células no son capaces de crecer. El hidrógeno
reprime por tanto la formación de los enzimas necesarios para la degrada-
ción de la fructosa. Si para un experimento de este tipo se cultivan células
que dispongan tanto de los enzimas para la degradación de la fructosa
como de las hidrogenasas, y se incuban bajo una mezcla gaseosa de H2 +
0 2 la degradación de la fructosa tendrá lugar a unas tasas muy bajas; el Hi
inhibe la degradación de la fructosa. El punto atacado es el enzima gluco-
sa-6-fosfato-deshidrogenasa. En presencia de Hi y 0 2 las células pueden
obtener ATP y NADH2. Ambos metabolitos inhiben a la glucosa-6-fosfa-
to-deshidrogenasa. Esta disminución drás tica en la tasa de la degradación
de la fructosa in vivo se debe a la inhibición de este enzima por el NADHi·
 11.5 Fijación del anhídrico carbónico 403

En estos experimentos se puso de manifiesto que la glucosa-6-fosfmo-

Jeshidrogenasa es el enzima regulador de la vía de ENTNER-Dou ooROFF;
su función es análoga a la de lafosfofructoquinasa en la vía de la fructo-
sabifosfato (pág. 572 y sig.).
Bacterias utilizadoras del monóxido d e carbono (carboxidobacterias).
El monóxido de carbono se forma en la naturaleza tanto bajo condiciones
aeróbicas como anaeróbicas. Aún no se sabe con detalle cuáles son los
microorganismos implicados ni cuáles son las transformaciones bioquí-
micas que tienen lugar. Se sabe, no obstante, que el monóxido de carbo~
no puede ser utilizado por varias especies bacterianas que lo oxidan a
anhídrido carbónico. Son únicamente bacterias aeróbicas las que son
capaces de crecer con monóxido de carbono como único dador de elec-
trones y como única fuente de carbono. Pseudomonas carboxidovorans
transforma al monóxido de carbono durante el crecimiento según la si-
guiente ecuación:
7 CO + 2 1/2 0 2 + H20 ~ (CH20) + 6 C02

La asimilación del carbono tiene lugar por fijación del anhídrido carbóni-
co a través del ciclo de la ribulosabifosfato. Las bacterias oxidadoras del
monóxido de carbono llamadas también carboxidobacterias, disponen de
una hidrogenasa particulada, ligada a membranas, y son capaces de cre-
cer también como bacterias del hidrógeno.

11 .5 Fijación del anhídrico carbónico

La mayoría de Jos organismos capaces de crecer con el anhídrido carbó-
nico como única fuente de carbono lo fijan a través del ciclo de la ribu-
losabüosfato (ciclo de CALVIN-BASSHAM). Entre estos organismos se
cuentan las bacterias quimiolitoautotróficas aeróbicas, prácticamente
todas las bacterias fotosintéticas, las cianobacterias y las plantas verdes.
Este ciclo no participa con toda seguridad en la asimilación del C02 por
las bacterias metanogénicas y acetogénicas, que según la definición perte-
necerían también al grupo de las bacterias quimiolitoautótrofas.
Hay dos enzimas característicos del ciclo de la ribulosabifosfato y que no
participan en otras vías metabólicas; éstos son, la fosforribulosa-quinasa
y la ribulosa-bifosfato-carboxilasa. Este último enzima es la proteína que
predomina cuantitativamente en nuestro planeta (comparada con otras
proteínas). El ciclo representa un proceso reductor en el que el anhídrido
carbónico se reduce al nivel de los hidratos de carbono. Pueden diferen-
ciarse tres fases: l. la reacción de carboxilación; 2. la reducción, Y 3. la
regeneración de la molécula aceptora del C02.
404 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos

Reacción d e carboxilación. La ribulosa-1,5-bifosfato se transforma en

dos moléculas de 3-fosfoglicerato por fijación del dióxido de carbono a
través de Ja ribulosa-hifo~fato-carhoxilasa:

CH2-0-@ CH2-0-@
1 1
C=O C-OH
1 11
HC-OH - - - + - C-OH
1 1 COOH
1
HC-OH HC-OH HC-OH
1 1
1
CH2-0-@ CH2-0 - @ CH2-o-@
'-------------------------_J
ribu/osa-bifosfato·carboxilasa

Este enzima cataliza una segunda reacción. En ausencia de anhídrido car-

bónico y en presencia de oxígeno este enzima transforma a Ja ribulosabi-
fosfato en fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato mediante una oxigenación
(actividad oxigenasa). Esta reacción de formación de glicolato participa
en las bacterias autótrofas y también en las plantas verdes, y por tanto
interviene en la fotorrespiración.

CH2-0-@
1
C=O OH"
1
HC-OH
1 COOH
HC-OH OH. 1
1 HC-OH
CH2-0- @
CH2-o-©
' - - - -- - - ------------------_J
ribulosa-bifosfato-carboxilasaloxigenasa

Reacción de reducción. A la reacción de carboxilación le sigue Ja de

reducción del grupo carboxílico del 3-fosfoglicerato hasta dar el grupo del
aldehídico; en esta reacción participan aquellas reacciones ya conocidas
de la fructosabi fosfato (pág. 248) esto es, la fosforilación con ATP
mediante la 3-fosfoglicerato-quinasa y la reducción con el NAD(P)H2 por
la gliceri11aldehído-3-fosfato-deshidroge11asa. Esta reacción va ligada en
las bacterias al NAD y en las plantas al NADP.
La reducción del 3-fosfoglicerato es en realidad el paso que consume
energía y poder reductor en la fijación del C0 2• Los pasos siguientes son
energéticamente insignificantes y tienen lugar aproximadamente al mismo
nivel energético.
 11.5 Fijación del anhídrico carbónico 405

)legeneración de Ja molécula aceptora del C02. El glicerinaldehído-3-

fosfato está en equilibrio con la dihidroxiacetonafosfato mediante la trio-
safosfato-isomerasa, y ambas triosasfosfato están a su vez en equilibrio
con la fructosa-1,6-bifosfato a través de lafructosa-hifosfato-aldolasa.
La fructosabifosfato se defosforila a fructosa-6-fosfato a través de lafruc-
10sa·bifo5fatasa. En la transformación de una molécula de fructosa-6-
fosfato y tres moléculas de triosafosfato en tres moléculas de ribulosa-
5-fosfato participan algunos de los enzimas conocidos ya del ciclo oxida-
tivo de la pentosafosfato, así como también otros enzimas. La secuencia
de reacciones se inicia por la transcetolasa (Fig. 11.2, parte derecha). Este
enzima cataliza la transferencia de un grupo glicólico de una cetosamono-
fosfato hasta una aldosafosfato. El glicolaldehído se fija transitoriamente
al coenzima tiaminadifosfato (= tiaminapirofosfato) y se considera como
"glicolaldehído activo".
La tetrosafosfato formada en el curso de la reacción de la transcetolasa
(eritrosa-4-fosfato) se transforma en la reacción de la a/do/asa con la dihi-
droxiacetonafosfato hasta sedoheptulosa-1,7-bifosfato. Ésta se defosforila
en la posición l mediante unafructosa-bifosfatasa con formación de sedo-
heptulosa-7-fosfato (Shu-7-P). Este paso, Ja hidrólisis de un éster fosfóri-
co, es irreversible. Determina que toda la secuencia de reacciones tenga un
carácter de irreversibilidad y proporciona la posibilidad de regular el flujo
de metabolitos en este punto. En la~ plantas se ha establecido con toda

i------------- ~

Shu-7- P © ShuBP L
®
1OHAP 1

. 1l xu-s-P I ~----------"~'--~
_ _,.__ _ _ _ _ _
'fa'+P'
Flg . 11.2 Esquema de las dos posibilidades para regenerar las pentosasfos-
fato a partir de triosasfosfato y fructosa-6-fosfato. La parte izquierda resume los
pasos de reacción implicados en la síntesis de las pentosas de los ácidos nucleicos
(ribosa, desoxirribosa) en los que participa la transa/do/asa. La parte derecha se
ocupa de las reacciones implicadas en la regeneración del aceptor de C02 (ribulosa-
1,5-bifosfato) en las que participa la sedoheptulosa-1,7-bifosfato y la a/do/asa, pero
no la transa/do/asa. Abreviaturas: F-6-P = fructosa-6-fosfato; GAP= glicerinaldehído·
=
3-fosfato; DHAP dihidroxiacetonafosfato; E·4-P = eritrosa-4-fosfato; Shu-7-P =se-
doheptulosa-7-losfato; ShuBP = sedoheptulosa-1 ,7-bilosfato; Xu-S·P = xilulosa-5·
fosfato; R-5-P = ribosa-5-losfato; (1) transa/do/asa; (2) transcetolasa; (3) fructosa-
bifosfato·aldolasa; (4) fructosa-bifosfatasa.
406 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos

seguridad que en la fotosíntesis Ja regeneración de la ribulosa-5-fosfato

tiene Jugar a través de la sedoheptulosa-1,7-bifosfato (Fig. 11.2, Parte
derecha), pero que Ja síntesis de las pentosasfosfato tiene lugar en la oscu-
ridad a través de la reacción de la transa/do/asa directamente hasta sedo-
heptulosa-7-fosfato (Fig. 11.2, parte iL.quierda).
Mediante la transcetolasa se transfiere un grupo glicólico de la sedohep-
tulosa-7-fosfato al glicerinaldehído-3-fosfato, apareciendo entonces dos
pentosasfosfato. Las pentosasfosfato, ribosa-5-fosfato y la xilulosa-5-fos-
fato están en equilibrio enzimático con la ribulosa-5-fosfato. La fosforila-
ción de Ja ribulosa-5-fosfato con el ATP mediante lafosforribulosa-qui-
nasa hasta ribulosa-1 ,5-bifosfato es la última reacción del ciclo de la ribu-
losa-bifosfato.
Balance del ciclo de la ribulosabifosfato. Para la síntesis de 1 mol de
hexosa a partir de 6 moles de anhídrido carbónico hace falta que el ciclo
se recorra seis veces. El balance del ciclo de la ribulosabifosfato en la fija-
ción del C02 es el siguiente:
6 C02 + 18 ATP + 12 NAD(P}H2 ~ F-6-P + 18 ADP + 12 NAD(P} + 17 P

6 RuBP 123·PG

6 pentosa·P - 10 12 lliosa·P

1 1 hexosa· P

La representación cerrada del ciclo no debe confundirnos, ya que muchas

sustancias interrnediarias son puntos de partida para la síntesis de compo-
nentes celulares importantes: el 3-fosfoglicerato conduce a piruvato yace-
til-CoA, la eritrosa-4-fosfato a la síntesis de aminoácidos aromáticos, la
ribosa-5-fosfato a la síntesis de nucleótidos y la hexosafosfato a la sínte-
sis de polímeros. La regulación de la actividad de algunos de los enzimas
implicados asegura aparentemente, por una parte que el metabolismo celu-
lar no pierda demasiada energía en esta fijación del C02 enormemente
 11.5 Fijación del anhídrico carbónico 407

fab. 11.5 las tres vías de la fijación autotrófica de C02.

Vía reductiva del Ciclo reductivo de los Ciclo de Calvin
acetil-CoA ácidos tricarboxílicos

Fermentadores homoacé- Bacterias verdes del azu- Bacterias anoxigénicas

ticos fre fototróficas
Clostridium thermoaceti- Chlorobium limicola Chromatium vínosum
cum Rhodospirillum rubrum
Acetobacter woodii Bacterias oxidadoras del
Sporomusa sp. hidrógeno termófilas Bacterias quimiolitotróficas
Hydrogenobacter Nitrificantes, oxidadores
Mayoría de bacterias thermophilus del azufre
reductoras de sulfatos Bacterias del hidrógeno y
Oesulfobacterium auto- Algunas bacterias reducto- carboxidobacterias
trophicum ras de sulfatos Oxidadores del hierro
Oesulfovibrio baarsii Desulfobacter
hydrogenophilus Bacterias, algas y vegeta-
Bacterias metanogénicas les superiores fototróficos
Methanobacterium ther- oxigénicos
moautotrophicum
Methanosarcina barkeri

cara, y por otra parte, que el ciclo no se detenga cuando se extraen de él

productos intermediarios para la síntesis del material celular (pág. 576).
Otras vías d e la fijación autotrófica del anhídrido carbónico. La fija-
ción del anhídrido carbónico a través del ciclo de la ribulosabifosfato
constituye actualmente Ja serie de reacciones más importante para la sín-
tesis de materia orgánica a partir del C02, pero no es la única (Tab. 11.5).
Las bacterias anaeróbicas autotróficas disponen de otros dos mecanismos
para la asimilación del C0 2• Las bacterias metanogénicas, las acetogéni-
cas y las reductoras de sulfatos (sulfurogénicas) que pueden utilizar el
hidrógeno o el monóxido de carbono como dadores de H, reducen el C02
a través de la vía reductiva del acetil-CoA, esto es, hasta acetil-CoA y
piruvato (pág. 356). Estos últimos se incorporan a las vías centrales de sín-
tesis por las reacciones ya conocidas.
Las bacterias verdes del azufre (Chlorobium thiosulpharophilum) fijan el
C02 exclusivamente a través de reacciones del ciclo reductor de los áci-
dos tricarboxílicos; el C02 se fija por carboxilación reductiva del succi-
nil-CoA.
Una comparación de los tres tipos de fijación autotrófica del C02 permite recono-
cer que los procesos anaeróbicos son mucho más económicos que el aeróbico. La
síntesis de 1 mol de triosafosfato a partir de 3 moles de C02 requiere probable-
408 11. Dadores inorgánicos de hidrógenos

mente sólo 3 moles de A TP por la vía reductiva del acetil-CoA, unos 5 moles de
A TP por el ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos y 9 moles de A TP por el
ciclo de la ribulosabifosfato c:uboxilasa.

Reacciones generales de fijación del anhídr ido carbónico. Hemos indi-

cado ya antes varias veces que los organismos heterótrofos necesitan tam-
bién anhídrido carbónico y que lo incluyen en su metabolismo. Ya hemos
insistido en el papel de la carboxilación del piruvato y del fosfoenolpiru-
vato en el suministro para el ciclo de los ácidos tricarboxílicos. En el
siguiente esquema se resumen aquellos compuestos intermediarios del
metabolismo en los que puede incorporarse anhídrido carbónico.

Fijación por reducción Fijación por "C02 activado"

dependiente de NADPH2 carboxibiotina-enzima l

__
isocitrato ' / 3-metil-glutaconil-CoA
malato ......._"'-.
~ metilmalonil-CoA

dependiente de ferredoxina
L-----------'~
piruvato /
8j \ ~
C0
2
-- ·¡ C A
ma1oni - o

2-oxoglutarato oxalacetato

1ATP 1 1PEP 1
I \
carbamilfosfato oxalacetato

Fijación con ATP o fosfoenolpiruvato

Las reacciones de fijación del C02 indicadas desempeñan distintos pape-

les en los diferentes organismos. Algunas sirven para la activación de los
metabolitos para el suministro de las vías metabólicas centrales. Las reac-
ciones reductoras de carboxilación dependientes de la ferredoxina se han
extendido exclusivamente en algunas bacterias anaeróbicas fototróficas .