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Cromatiáceas Chromatium - +
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412 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis
diver,a '>egún las di'.'ltinta\ e ... pccies: existen fonnas vesiculares. tubulares
y lamclares (Fig. 2.23 y 2.24). Con muy poca-. excepciones la bacterio.
clorofila a (bel a) es la clorofila típica de este gnipo bacteriano. Todas ., ,11
capaces de fijar anhídrido carbónico a través del ciclo de la ribulosab1 fos.
fato y de utilizar compue!>tos orgánicos como dadores de hidrógeno y/o
fuente de carbono.
Dentro de las bacteria., rOJª' \e diferencian do-. familias desde el punto de
\ JSta de \U capacidad para poder utiliLar el a1ufre como dador de electro.
nes: las bacterias rojas del a1Ufre o Cromatiácea., (anteriormente Tiorro-
dáceas) y las bacteria... roja., que no son del a1ufre o Rodospirilácea., (ante-
riormente Aliorrodáceas).
C romatiáceas. La mayoría de las bacteria., rojas del azufre se puedtn
reconocer fácilmente por el atufre que almacenan intracelulannente, la.,
e!>fera., de aLufre birrefnngente (Fig. 2.45. 12.2 y 12.3 ). Chrommium oke-
nii (5 µm de ancho. 20 µm de largo) y Tl11ospiri//11111je11e11se (3.5 µm de
ancho, 50 µm de largo) '>On lo., gigantes dentro de las bacterias (Fig. 12.1.
12.2 y 12.3 ). Desde siempre han captado la atención de los microscop1 -
tas y son objeto del estudio del movimiento ílagelar y de los tactismos. Por
sus dimensiones algo inferiores y por la localí1ación polar de las esfern.,
de a1ufre se diferencia Cltromatium warmi11gii de C. okenii. Los Chro-
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mati11m grandes tienen una apariencia arriñonada, mientras que las form is
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Flg. 12.5 Rhodomlcroblum vannielii, una bacteria roja sin azufre que forma
yemas e hitas. Fotografía en campo claro, aproximadamente 1200 aumentos (Foto
N. PFENNIG).
Clorobiáceas. Entre las bacterias verdes del a1ufre (Fig. 12.6 a 12.9) se
cuentan formas verdes <Chlorobium 1•ibriofor111e y C. limicola). cepa-. de
colorac1ón parda (Ch/orobi11111 phaeobacteroidt'.\), agregados en fon!1a de
eMrella (Prosthecochlori.\) y fom1as que determinan redes (l~e/~1~/ict\'0/1
clathrati/orme). Chlorochromlllium aggrega/11111 es una asoc1ac10n s1m-
416 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis
~~~~~~~~~~~~
ºoB
A B
Flg. 12.8 Pelodlctyon clathratiforme (A) una bacteria verde del azufre que
forma redes, y la bacteria roja del azufre Thiodictyon elegans (B) que forma
redes más laxas. Fotografías en campo claro, aumentos 1500 (A) Y 400 (B) (Fotos
N. PFENNIG).
418 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis
~~~~~~~~~~~~~
~ verdes y cianobactenas
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Ch/orobium vibtiofonne (d)
Rhodops8udotnona
: virldW (b)
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400 600 800 1000 nm longitud de onda
H3C
H
H H2C
1 H
H2C
1
e
R6-0" ~
12.1.2 Metabolismo
El metabolismo de las bacterias fototrofas plantea una gran cantidad de
problemas. Muchas de estas bacterias son polifacéticas; muchas bacterias
rojas y Cloroflexáceas son capaces de desarrollarse tanto anaeróbica-
mente en presencia de la luz como aeróbicamente en la oscuridad; otros
gru pos son anaeróbicos estrictos y fototrofos obligados; muchos utilizan
el hidrógeno, algunos el sulfuro de hidrógeno o el azufre como dadores
de hidrógeno; el anhídrido carbónico puede ser fijado y también puede
asimi larse materia orgánica; en condiciones anaeróbicas en la oscuridad
puede obtenerse también alguna cantidad de energía, aunque no permite
el crecimiento. Brevemente, se puede afirmar que las bacterias fototrófi-
ca."> representan al grupo de organismos fisiológicamente más versátil.
Acerca de sus potencialidades fisiológicas podemos dar aquí únicamente
algunos datos globales.
Fijación d el anhídr ido carbónico. Casi todas las bacterias fototróficas
investigadas hasta el momento son capaces de fijar el anhídrido carbóni-
co a través del ciclo de la ribulosabifosfato. Para la reducción del 3-fosfo-
glicerato se utiliza NADHi y no NADPH2 como sucede en las plantas ver-
des. Además en la obtención del carbono intervienen también otras car-
boxilaciones reductivas dependientes de la ferredoxina o del NAD(P). La
fijación de C02 permite un crecimiento totalmente autotrófico o bien se
utiliza para la asimilación simultánea de compuestos orgánicos fuerte-
mente reducidos (ácidos grasos) para mantener un equilibrio en las reac-
ciones redox. Chlorobium fija C02 por el ciclo reductivo de los ácidos tri-
carboxílicos.
Dadores d e hidrógen o. Las bacterias fototrofas anaeróbicas necesitan un
dador externo de hidrógenos. Pueden utilizar hidrógeno molecular, sulfu-
ro de hidrógeno, azufre elemental, tiosulfato, ácidos orgánicos, alcoholes,
azúcar o incluso algunos compuestos aromáticos. El rudrógeno es utiliza-
~º por muchas de ellas, pero no por todas las bacterias fototróficas. Los
ctomatios pequeños, especies de Rhodobacter (p. ej. R. capsulatus). los
rodospirilos y los clorobios pueden crecer con H2 y C02 en la luz. El ren-
424 12. Bacterias fototróficas y fotosíntesis ~~~~~~~~~
dimiento cuántico es en este ca'>O ca-.1 tan alto como en la fotosínte.,¡ ., oxi-
gémca. Tanto en Rhodopseudomonas acitlophila como en la cianobactcria
Anabaena cy/11ulrica supone 8 moles (E1-.;s 111-.;) cuantos por mol de anhí-
drido carbónico fijado.
Algunas bacterias rojas sin azufre. las rojas del azufre y las bacterias
verdes del atufre pueden oxidar el sulluro de hidrógeno a sulfato 1 n
esta oxidación la mayoría de las bacterias rojas del azufre acumulan
intracclulannente azufre como intermediario y de forma transitoria. l.a
capacidad de poder oxidar rápidamente sulfuro de hidrógeno con la
luz y de acumular aLufre se debe a que en los hábitats naturales. ch 1r-
cas y laguna.,, los grandes cromatio., predominan cuantitativamente el
a?Ufre intracelular actúa entonces como un almacén de poder reductor y
permite Ja a\1m1lación de CO! con la lu1, incluso sin necesidad de L n
dador externo de hidrógeno. En la utilinc1ón del tiosulfato puede hacer-
se una d1s11nc1ón entre el azufre sulfán1co y el sulfónico: únicamente se
almacena el sulf<Ínico; el azufre sulfón1co aparece inmediatamente como
sulfato en el medio. Algunos clorobios oxidan el sulfuro de hidrógeno
únicamente hasta amfre, que es liberado al exterior. Estas bacterias se
desarrollan de una forma especialmente abundante cuando están aso-
ciadas con Desulfuromo11as acero.\ida11s; esta bacteria. de "respiracion
anaeróbica" reduce el azufre a sulfuro de hidrógeno y oxida el etanol a
acetato. La'> bacterias CMorobi11m y De.rnlf11romo11as ofrecen un ejem
plo modelo de una asociación funcional. la sintrofía de dos microorga
nismos (pág. 350).
Metabolismo en la oscuridad. Mucha., bacterias rojac; sin a1ufrc y
Chlorojlews son capaces de crecer aerób1camente en la oscuridad cuano 1
tienen a -.u disposición un sustrato orgánico. Esto permite reconocer qu1..
disponen de los componentes del metabolismo respiratorio. incluyendo d
ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Este último también participa en con
diciones anaeróbicas en la luz en las transformaciones de los sustratoi.. L 1
utili1ación de un gran número de ácido1. orgánicos y azúcar por alguna'>
Cromatiáceas y Rodospiriláceas pennite concluir que el metabolismo
básico de las bacterias fototróficas puede variar. pero que en un principio
sigue las vías conocidas (vía de la fructosabifosfato. vía de EN1'U<-
Do1,,00RoH. ciclo de los ácidos tricarboxílícos. cte.).
Fig. 12.12 Margen de unas aguas poco profundas en las que las bacterias
rojas del azufre se desarrollan masivamente.
compuestos
-orgánicos -
ttt - - arena--
ttt
- - tierra - -
Plantas verdes:
C02 + 2 H20 -~••_ __. (CH20} + H20 + 2 O
12.2 Los procesos elementales de la fotosíntesis 429
puede pues concluirse que el ácido sulfhídrico rea liza en la fotosíntesis bacteriana
el papel del agua en las plantas verdes. La ecuación general de la fotosíntesis
que puede obtenerse permitió emitir la hipótesis de que la base de esas fotosíntesi s
está constituida por el mismo proceso elemental y que los distintos tipos sólo se
diferencian por la naturaleza del dador de hidrógeno (agua, ácido sulfhídrico o
materia orgánica). Se consideró que el proceso elemental común consistía en una
hidrólisis del agua (H20 hu~ [H) + [OH]) en un componente reductor y en un
componente oxidante. Mientras que las bacterias dependen de un dador externo de
hidrógenos H 2A que les permitirá reducir el componente oxidante a agua, las plan-
tas verdes han adquirido la capacidad de liberar oxígeno a partir de dicho compo-
nente oxidante (4 [OH]~ 2 H20 + 0 2). incluso si se tuviese que prescindir de la
concepción de Ja hidrólisis del agua como proceso elemental primario de la foto-
síntesis continuaría conservándose el principio de un transporte de equivalentes de
reducción provocado por la luz en el concepto moderno de la teoría del flujo de
electrones de la fotosíntesis.
terias fototróhca-. se dan unas diferencias mayores entre los distinto\ gru-
pos en cuanto a la composición de pigmentos y a los mecanismo<., fotosin -
téticos q~e entre la'> planta<., verdes. En la siguiente expo.,ición glooal
det>cn de3ar de considerarse por el momento a la<; bacteria' verde:-..
Fotorreacci6n en las bacterias r oj as. Los pigmentos } los componentes
del t~ansportc de electrones están localizados en membranas. El complejo
de p1gmcntO\ del centro de reacción fotoquímico puede <.,epararse de lo'
pigmento., antena. La energía absorbida por los pigmentos antena (bacte-
rioclorofila... y carotenoides) es conducida a los centros de reacción CCR ).
Los centro' de reacción aislados están compuestos por un comple30 pro·
teico. la bel a, la bacteriofeofitina, carotenoides. ubiquinona y una proteí-
na -.ulfofémca. Debido a la longitud de onda que determina la máxima
disminución en la absorción durante la iluminación el pigmento del cen
tro de reacción -,e denomina P870.
El CR de Rhodopseudomonas viridis se pudo aislar y cristalizar. Se ha
elucidado la situación de los grupos prostéticos en el interior de la estruc-
tu ra determinada por la cadena polipéptidica del CR mediante análisis
estructural por rayos X. Una vez conseguido con éxito el análisis ei.truc-
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Éste tiene un potencial redox aún más negativo que - 420 mV, posi-
blemente de - 530 mV. Este aceptor transfiere el electrón a la ferredoxina y
la FdreJ puede transferir a continuación el poder reductor al NADP o a otros
aceptares. De forma alternativa el electrón de "X" puede pasar a través de la
pla~toquinona, citocromos y plastocianina en un flujo cíclico de electrones
hasta la clorofila at del centro de reacción y rellenar el defecto en el electrón.
El centro de reacción del sistema n contiene el au (= P680); éste es el
dador primario de electrones de la segunda fotorreacción. Es excitado por
la energía absorbida por los pigmentos antena del sistema 11. La excitación
de la el au conduce a la emisión de un electrón; éste es captado por una
molécula especial de plastoquinona (X 320), que es reducida a continua-
ción por la semiquinona. El electrón así captado es débilmente reductor
(Eo'- O V). El dador de electrones para el sistema de pigmentos Il es el
agua. El defecto en electrones localizado en la el au+ viene suplido por un
electrón resultado de la liberación de 0 2 a partir del H20 (2 H20 ~ 0 2 +
4 H+ + 4 e ). En esta escisión del agua participa el manganeso.
Los dos sistemas de pigmentos están unidos entre sí por una cadena trans-
portadora de electrones y cooperan en serie. El eslabón esencial es la plas-
toquinona. Al igual que la ubiquinona en la cadena respiratoria, la plasto-
quinona en la cadena transportadora de electrones de la fotosíntesis se
encuentra en exceso y actúa como un almacenador de electrones. Este
reservorio tiene como mínimo una capacidad de 1O electrones (por el au).
El reservorio capta los electrones del X 320. La oxidación de este alma-
cenador tiene lugar a través del fotosistema I; los electrones de la plasto-
quinona se utilizan para rellenar el defecto en electrones de la el at . Los
electrones son conducidos desde el reservorio a través del citocromo f (un
citocromo del tipo e ligado a membranas) y la plastocianina (una proteína
soluble que contiene cobre) y actúan como transportadores redox hasta la
el at. La plastoquinona tiene una importante función como recolector y
transmisor de electrones en varias cadenas; un mismo reservorio puede
actuar conjuntamente para 1O cadenas transportadoras de electrones.
Las vías principales de transporte de electrones en el proceso fotosintéti-
co primario están representadas en un diagrama energético (Fig. 12.16).
Este conocido esquema en zig-zag del flujo de electrones es el resultado
de investigaciones con los métodos de la espectrofotometría por destellos,
así como de inhibidores específicos. Indica los potenciales redox de los
pigmentos y de los transportadores de electrones, así como la sucesión
temporal de sus oxidaciones y reducciones, pero no dice nada acerca de la
localización de estos componentes en la membrana.
Localización d e los pigm entos y transportadores electrónicos en la
membrana. Se consiguieron indicaciones acerca de la localización de los
sistemas pigmentarios y de los transportadores de electrones comproban-
436 12. Bacterias fototrófi cas y fotosíntesis
Fig. 12.18
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Transporte de protones en células y orgánulos iluminados. A
Rhodobacter sphaeroides, B Cloroplastos. Aclaraciones en el texto.
12.2 Los procesos elementales de la fotosíntesis 437
'fransporte vectorial d e electrones y establecimiento d e un gradiente d e
protones. La localización de los componentes del flujo fotosintético de
electrones está de acuerdo con las medidas y las observaciones fisiológicas.
Si se ilumina una suspensión de cloroplastos rotos o de ti lacoides, el valor
del pH en el medio externo aumenta; al cesar la iluminación vuelve a bajar.
La luz conduce a un transporte de protones hacia el interior de los tilacoides
(fig. 12.17 y 12. 18). Puede utilizarse por tanto la energía luminosa para esta-
blecer un gradiente de protones en la membrana de los tilacoides. También
se discutió al principio que en suspensiones de tilacoides en la oscuridad
puede darse una síntesis de ATP, cuando el valor del pH en el medio ascien-
de de 4 a 8. Estas experiencias pertenecen a las primeras que apoyaron la
hipótesis quimiosmólica de la transfonnación de la energía. Experiencias
más profundas dieron como resultado que en el transporte de un electrón en
las dos reacciones luminosas se transportan dos protones en el espacio inter-
no de los tilacoides. Se acepta que las dos fotorrcacciones, conjuntamente
con la cadena transportadora de electrones, determinan el flujo vectorial
desde el agua (en la cara interna de la membrana) hasta el NADP (cara exter-
na de la membrana). Las fotorreacciones conducen así a una reducción del
NADP y a una carga de la membrana. Expresado de otro modo: las reaccio-
nes luminosas determinan una bomba de protones; el potencial de protones
se acopla por tanto a un transporte fotosintético de electrones con una fos-
fori lación, del mismo modo que en la cadena respiratoria el transporte de
electrones se acopla a una fosforilación (véase pág. 268 y siguientes).
h-v
~ / H'
h·v
Flg. 12.19 Representación esquemática de Halobacterium halobium. Muestra
la membrana citoplasmática ro¡a, las manchas purpúreas de la membrana (izquier·
da) y su función como bomba de protones impulsada por la luz (derecha).
- 12.3 Utilización de la energía luminosa
sa' lenticulares que les dan una gran flotabilidad. Están coloreada-, e.le rojo,
naranja o amarillo por carotenoides. Sobre la membrana citopla-.mática se
disti nguen una\ manchas de color rojo oscuro con un diámetro de 0.5 mm.
de: moc.lo que .,u superficie total representa aproximadamente la mttac.I e.le la
superficie celular (Fig. 12. 19).
Estas mancha., corresponden a la llamada m embrana purpúrea; '>U colo-
ración 'e debe al contenido en bacteriorrodopsina. semejante a la rodop·
sina localt1ada en las células visuales. Este pigmento detennma que en la
lu1 -.e e-.table1ca un gradiente de protones entre las caras externa e inter-
na de la membrana La membrana purpúrea actúa por tanto como una
"bomba de protones impulsada por la luz" y conduce al establec1m1ento
de un potencial de membrana electroquímico. El restablecimiento del
equilibrio de carga puede ir acoplado a una regeneración de ATP. La
membrana purpúrea permite de este modo un tipo especial de fotofosfori
!ación. La energía obtenida en la luz colabora con la obtenida en la oxida-
cióna aeróbica de lo¡, suMratos.