Facultad de Ingeniería y Ciencias Aplicadas, Universidad de los Andes

Biología de los
Microorganismos
Texto guía

Blanca Araya

Paulina Morales

Jessica San Martín

Felipe Scott

Alberto Vergara

S2, 2017

Segunda Ed.
Prefacio
Hace sólo 150 años, se creía que las enfermedades eran transmitidas por el miasma, una
suerte de mal aire que, especialmente de noche, transmitía el cólera, la peste negra y otras.
En 1909, menos de 50 años después, Paul Ehrlich y colaboradores administraban la
primera “bala mágica” contra la sífilis (un compuesto órgano-sulfurado), en el primer uso
masivo de un antibiótico, el que sólo sería superado por la introducción de la penicilina en
1940.

En temas ambientales, sólo hacia el final del siglo XX la comunidad científica alcanzó un
consenso respecto a nuestra habilidad de alterar los ciclos geobioquímicos del planeta,
antes se consideraba que el planeta se autorregularía independientemente de cuanto
contamináramos.

Estos desarrollos tienen en común el progresivo incremento del conocimiento de los

sistemas vivos microscópicos, y nuestra capacidad para utilizarlos, para hacer ingeniería.
Sin esta unión entre ciencia y aplicación, la penicilina nunca habría llegado desde el
laboratorio hasta sus millones de usuarios. Este es el hilo conductor del libro. Los apuntes
están divididos en tres temas principales. En el primer capítulo se presenta una introducción
a la biología celular y a la vida microscópica, incluidas las principales técnicas para su
estudio. Los temas progresan desde la definición de la microbiología y sus antecedentes
históricos hasta el descubrimiento y aplicación del metabolismo de los microbios. El
segundo capítulo trata sobre el rol de los microorganismos en los ecosistemas, incluyendo
el estudio de la diversidad metabólica y la actividad microbiana en diferentes ecosistemas,
actividad fundamental para la mantención de los ciclos biogeoquímicos que sostienen la
vida en el planeta. Finalmente, el tercer capítulo explora la vida desde una perspectiva
genética, además de la modificación de los genes y las aplicaciones de estas técnicas en
la industria.

Este libro surge de la necesidad de contar con un texto guía para el curso Biología de los
Microorganismos, parte de la nueva malla de la Facultad de Ingeniería y Ciencias Aplicadas.
Con seguridad, el libro tendrá errores de diferente naturaleza. Si es así, agradeceremos
cualquier sugerencia para su corrección o mejoras.

Finalmente, quiero agradecer a los autores de este apunte, quienes se dedicaron a esta
tarea en forma diligente y comprometida y a la Facultad de Ingeniería, que financió esta
primera versión.

Felipe Scott

Santiago, julio de 2017

i
INDICE
1 EVOLUCIÓN DE LOS MICROORGANISMOS Y SU CLASIFICACIÓN ..................... 5

1.1 Evolución microbiana........................................................................................... 5

1.2 Filogenia de los microorganismos ........................................................................ 7

1.3 Endosimbiosis ..................................................................................................... 9

1.4 Diversidad microbiana ......................................................................................... 9

1.5 Taxonomía microbiana ...................................................................................... 12

1.6 Especies bacterianas y taxones superiores ....................................................... 15

2 CONCEPTO DE MICROBIOLOGÍA AMBIENTAL. RELACIÓN DE LA
MICROBIOLOGÍA CON EL MEDIOAMBIENTE E INTERACCIONES ENTRE
POBLACIONES. ............................................................................................................. 17

2.1 Microbiología Ambiental..................................................................................... 17

2.2 Relación de la Microbiología con el Medioambiente .......................................... 18

2.3 Interacciones entre Poblaciones ........................................................................ 18

2.1 Caso de Estudio: Biorremediación ..................................................................... 21

2.4 Datos Requeridos para la Remediación............................................................. 21

2.5 Clasificación de Tecnologías de Remediación ................................................... 22

2.6 Referencias ....................................................................................................... 24

3 ECOSISTEMAS MICROBIANOS: SUELO, AIRE, AGUA......................................... 26

3.1 El hábitat y sus habitantes microbianos ............................................................. 26

3.2 Atmo-ecosfera ................................................................................................... 27

3.2.1 La Atmósfera como Hábitat y Medio de Dispersión Microbiana .................. 27

3.3 Hidro-ecosfera ................................................................................................... 28

3.4 Lito-ecosfera ...................................................................................................... 31

3.5 Hábitat Extremos ............................................................................................... 32

ii
 3.6 Referencias ....................................................................................................... 34
4 INTRODUCCIÓN A LOS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS Y EL ROL DE LOS
MICRORGANISMOS ...................................................................................................... 35

4.1 Ciclo del carbono ............................................................................................... 36

4.2 Ciclo del Oxígeno .............................................................................................. 38

4.3 Ciclo del Nitrógeno ............................................................................................ 40

4.4 Ciclo del Azufre ................................................................................................. 42

4.5 Uso de microorganismos para contrarrestar el Efecto Invernadero .................... 45

4.6 Referencias ....................................................................................................... 46

5 TRATAMIENTO Y DISPOSICIÓN DE RESIDUOS SÓLIDOS Y COMPOSTAJE ..... 48

5.1 Introducción ....................................................................................................... 48

5.2 Tratamiento y disposición de residuos sólidos ................................................... 48

5.2.1 Vertederos .................................................................................................. 49

5.3 Disposición final de residuos sólidos en rellenos sanitarios ............................... 49

5.3.1 Operación de un relleno sanitario ............................................................... 50

5.3.2 Fases de la degradación en el relleno sanitario .......................................... 52

5.4 Compostaje ....................................................................................................... 53

5.4.1 Fases de la degradación en el compostaje ................................................. 54

5.4.2 Operación de pilas de compostaje .............................................................. 55

5.4.3 Microorganismos presentes en el compostaje ............................................ 56

iii
Capítulo 2

Evolución y microbiología ambiental

4
1 Evolución de los microorganismos y su clasificación
1.1 Evolución microbiana

Un tema integrador de toda la biología es la enorme diversidad de organismos vivos en la Tierra.

La atmósfera de la Tierra primitiva carecía de cantidades significativas de O2 y, por tanto, constituía
un ambiente reductor. Además de H2O, estaban presentes una variedad de gases, siendo los más
abundantes el metano (CH4), dióxido de carbono (CO2), nitrógeno (N2) y amoníaco (NH3). Existían
trazas de monóxido de carbono (CO) e hidrógeno (H2). Por lo tanto, se ha establecido que la síntesis
de las moléculas biológicamente importantes, se produjo al someterse a esta atmósfera reductora
a una intensa fuente de energía, como era la radiación ultravioleta (UV) del sol, los relámpagos, la
radioactividad, el calor de los impactos de los meteoritos y la energía térmica de la actividad
volcánica. De lo anterior, se generaron moléculas bioquímicamente importantes, tales como
azúcares, aminoácidos, purinas, pirimidinas, varios nucleótidos, tioésteres y ácidos grasos.

Las condiciones anóxicas de la Tierra primitiva, impusieron que el proceso de obtención de energía
utilizado por los primeros organismos fuera por medio del ión ferroso (el cual era abundante en ese
período), mediante la siguiente reacción:

FeS + H2S  FeS2 +H2 Gº’= - 42kJ/reacción

La reacción se produce exotérmicamente con liberación de energía. Esta reacción también produce
H2, y se ha propuesto que este H2 pudo haber sido utilizado por las células primitivas para originar
una fuerza motriz de protones a través de una membrana, de la que una ATPasa primitiva podría
haber extraído energía químicamente útil como ATP (Figura 1). Con H2 como el donador de
electrones y azufre elemental, S0 como aceptor, lo cual acoplada a unas pocas enzimas podría
haber constituido un suministro ilimitado de energía de conservación en tanto existiera FeS
accesible. Otras formas de metabolismo anóxico, podrían incluir fermentaciones y varios tipos de
respiración anaeróbica.

5
 Figura 1. Esquema de un hipotético sistema generador de energía de las células primitivas.

Los organismos primitivos pudieron haber obtenido carbono de varias fuentes, tales como carbono
orgánico de síntesis abiótica e incluso CO2, un gas que era abundante en la Tierra primitiva. Sin
embargo, independiente del mecanismo utilizado para asimilar carbono, un hito de la Tierra lo
constituye la evolución de la fotosíntesis oxigénica en las cianobacterias. Estas evolucionaron a
partir de prototrofos anoxigénicos mediante el desarrollo de un fotosistema que pudiera utilizar el
H2O como donador de electrones para la reducción fotosintética del CO2, liberando O2 como
subproducto (CO2 + H2O  CH2O + O2).

La evolución de la fotosíntesis anoxigénica tuvo enormes consecuencias sobre el ambiente de la

Tierra ya que, a medida que se acumuló el O2, la atmósfera cambio de anóxica a óxica. Al existir
abundancia de O2 como aceptor de electrones pusieron evolucionar los organismos aeróbicos.
Estos organismos eran capaces de obtener más energía de la oxidación de compuestos orgánicos
que los anaeróbicos, lo que permitió alcanzar densidades de población más altas e incrementó las
posibilidades de evolución de nuevos tipos de organismos y esquemas metabólicos. Otra
consecuencia importante de la aparición del O2 fue la formación de ozono (O3), una sustancia que
se formó cuando el O2 se somete a radiación UV de onda corta se convierte en O3, el cual suministra
una barrera que impide a la intensa radiación UV del sol alcanzar la Tierra. Por lo que después de
la producción fotosintética de O2 y el posterior desarrollo de la capa de ozono, los organismos
pudieron expandirse por la superficie de la Tierra, permitiendo la aparición de una mayor diversidad
de organismos vivos.

6
1.2 Filogenia de los microorganismos

Los vínculos evolutivos entre las formas de vida son el objeto de estudio de la ciencia de la filogenia.
Por lo que, para determinar las relaciones evolutivas entre organismos, es esencial elegir
macromoléculas que sean cronómetros evolutivos, es decir, medidas del cambio evolutivo.

Se han evaluado muchas moléculas como cronómetros moleculares y con ellas se han realizado
estudios de comparación de secuencias a fin de generar árboles filogenéticos. Sin embargo, los
genes que codifican los RNAs ribosómicos son los que han proporcionado la información genética
más significativa sobre los microorganismos.

Los RNAs ribosómicos son funcionalmente constantes, están universalmente distribuidos y su

secuencia está moderadamente bien conservada a través de amplias distancias filogenéticas. Por
lo que, a partir del análisis comparativo de secuencias, se pueden construir las genealogías
moleculares que conducen a los árboles filogenéticos; estos muestran la posición evolutiva más
probable existente entre los organismos. Hay tres moléculas de RNA ribosómico, que en procariotas
tienen tamaños de 5S, 16S y 23S (“S” indica unidades de masa “Svedberg”). Los rRNAs bacterianos
grandes, 16S y 23S contienen varias regiones de secuencia altamente conservada que resulta útil
para obtener alineamientos de secuencia apropiados, pero al mismo tiempo, la variabilidad de
secuencia suficiente en otras regiones de la molécula para servir como excelentes cronómetros
filogenéticos. Dado que el RNA 16S es más manejable experimentalmente que el RNA 23S, se ha
utilizado preferentemente para desarrollar la filogenia tanto de procariotas como de eucariotas. En
eucariotas se secuencia el homólogo del rRNA 16s, es decir, el rRNA 18S de los ribosomas 80S.
Dado que los rRNA 16S y 28S proceden de la subunidad pequeña (30S o 40S) del ribosoma, el
acrónimo secuenciación de SSU (por small subunit; subunidad pequeña) es sinónimo de la
secuenciación de 16S o 18S. La base de datos de las secuencias del rRNA en el Proyecto de Base
de Datos del Ribosoma (RDP) contiene 16000 secuencias 16S alineadas y 8000 secuencias 18S
alineadas y también pueden obtenerse en bases de datos tales como GenBank (USA), DDSS
(Japón) o EMLB (Alemania). Luego utilizando un programa, se generan varios árboles posibles y se
selecciona el que mejor se adapte a la información evolutiva presente en las secuencias (Figura 2)

Figura 2. Secuenciación del gen del RNA ribosómico y filogenia. (a) Las células procedentes de un cultivo
axénico, o de una muestra de un ambiente natural, se rompen; (b) se isla el gen que codifica el RNA
ribosómico y se producen luego muchas copias por PCR; (c) el gen es secuenciado y (d) las secuencias
obtenidas se alinean por computadora. Un programa informático realiza comparaciones por pares y genera
un árbol (e) que refleja las diferencias en la secuencia del RNA ribosómico del organismo analizado.

7
Se han identificado tres líneas celulares filogenéticamente distintas a partir de la comparación de
las secuencias del RNA ribosómico; dos de estas líneas contienen sólo procariotas, mientras que
la tercera está compuesta por eucariotas. Estas líneas evolutivas, conocidas como dominios
evolutivos son Bacteria, Archaea y Eukarya (Figura 3). Se supone que, en los comienzos de la
historia de la vida sobre la Tierra, estos dominios surgieron por divergencia a partir de un organismo
antecesor común, el “antecesor universal”.

Además de mostrar claramente que no todos los procariotas están relacionados filogenéticamente,
el árbol de la vida pone en manifiesto que las especies de Archaea están más relacionadas con las
eucariotas que con las especies del dominio Bacteria (Figura 3). Por tanto, la diversificación
evolutiva a partir del antecesor común parece que fue en dos direcciones, hacia Bacteria por un
lado y hacia “otro organismo” por otro lado, y que ésta última finalmente se diversificó dando origen
a los dominios independientes de Archaea y Eukarya.

Figura 3. Árbol filogenético de la vida construido a partir de las secuencias de RNA ribosómico.

Como todas las células de los animales y las plantas son eucarióticas, se deduce que los
microorganismos eucarióticos fueron precursores de los organismos pluricelulares. El árbol de la
vida refleja claramente este hecho, ya que los eucariontes microbianos constituyen una rama
temprana del árbol, mientras que los animales y las plantas se localizan en el extremo terminal
(Figura 3). Además, se pudo conocer que las células eucarióticas contienen genomas de células
pertenecientes a dos dominios de organismos. Junto al genoma propio empaquetado en los
cromosomas del núcleo celular, algunos orgánulos celulares de los eucariotas (específicamente las
mitocondrias y los cloroplastos) contienen su propio DNA (normalmente en disposición circular,
como en Bacteria) y sus propios ribosomas. Usando la tecnología descrita en la Figura 2 se ha
demostrado que estos orgánulos son los antecesores derivados de líneas específicas del dominio
Bacteria. Probablemente, estos orgánulos fueron en otro tiempo células que vivían en estado libre
y que, tal vez por protección o por razones de cooperación metabólica, establecieron una residencia

8
estable dentro de células de Eukarya hace mil millones de años. El proceso por el que ocurrió esta
adaptación se conoce como endosimbiosis.

1.3 Endosimbiosis

Existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de que la célula eucariótica moderna (con
orgánulos) evolucionó en etapas mediante la incorporación estable de simbiontes
quimioorganotrofos y fototrofos del dominio Bacteria. Esta teoría, llamada teoría endosimbiótica
(endo significa “dentro”) de la evolución eucariótica, postula que una protobacteria aeróbica
estableció su residencia estable dentro del citoplasma de un eucariota primitivo y le suministró
energía, a cambio de un ambiente protegido y un aporte constante de nutrientes. Este simbionte fue
el precursor de la mitocondria moderna. De igual manera, la adquisición por endosimbiosis de un
fototrofo oxigénico (cianobacteria) habría conferido propiedades fotosintéticas a un eucariota
primitivo, de manera que ya nunca dependería de compuestos orgánicos para el suministro de
energía. El endosimbionte fototrófico fue el precursor del cloroplasto moderno. Algunas células
eucarióticas nunca incorporaron endosimbiontes o bien lo hicieron y luego, por alguna razón, los
perdieron; en cualquier caso, estas líneas permanecieron competitivas y generaron parientes
modernos que contiene un núcleo rodeado de una membrana, pero carentes de orgánulos.

Entre las pruebas que respaldan la teoría endosimbiótica, se encuentra que tanto la mitocondria
como el cloroplasto contienen ribosomas que son de tipo procariótico. Además, los ribosomas de
estos orgánulos poseen secuencias de RNA ribosómico, lo cual es característico de determinadas
Bacteria. Por otra parte, las mitocondrias y los cloroplastos también contienen una pequeña
cantidad de DNA dispuesto en una forma circular covalentemente cerrada, típica de procariotas.
Aunque se conocen otras conexiones entre orgánulos y Bacteria, las mitocondrias y los cloroplastos
conservan claramente las características de un estado previo de vida libre. Estas factorías de
energía confirieron tales propiedades a las células eucarióticas, que se produjo la situación
adecuada para una explosión de diversidad biológica. Y así, el período comprendido entre hace
1500 millones de años y el presente fue testigo de la aparición y diversificación de los
microorganismos eucarióticos unicelulares y los metazoos, que culminó en los estructuralmente
complejos plantas y animales superiores.

1.4 Diversidad microbiana

La diversidad microbiana es el resultado de la evolución microbiana. Debido a que la evolución ha

moldeado la vida en la Tierra, la diversidad tanto estructural como funcional que ahora se observa
en las células microbianas es el efecto de miles de millones de años de experimentación evolutiva.
La diversidad microbiana se expresa de muchos modos; por ejemplo, como variaciones en el
tamaño celular y en la forma (morfología), en las estrategias metabólicas, en la movilidad, en los
mecanismos de división celular, en el desarrollo, en la adaptación a condiciones ambientales
extremas y en muchos otros aspectos de la biología celular.

9
Con respecto a la diversidad estructural, un análisis detallado de la estructura celular interna permite
diferenciar dos tipos de células: la procariótica y la eucariótica (Figura 4). Las células eucarióticas
son por lo general más grandes y estructuralmente más complejas que las procarióticas y una
característica diferencial de las células eucarióticas, ausente en las procarióticas, es la presencia
de estructuras limitadas por membranas llamadas orgánulos. Los orgánulos comprenden el núcleo,
las mitocondrias y los cloroplastos (estos últimos sólo están presentes en las células fotosintéticas).
Las mitocondrias y los cloroplastos desempeñan funciones específicas en la generación de energía,
llevando a cabo la respiración y la fotosíntesis, respectivamente, los microorganismos eucarióticos
son las algas, los hongos y los protozoos. Todos los metazoos (animales y plantas) están formados
por células eucarióticas.

Figura 4. Estructura interna de las células microbianas. (a) Diagrama de un procariota. (b) Diagrama de un
eucariota.

A diferencia de las células eucarióticas, las células procarióticas tienen una estructura interna más
simple y carecen de orgánulos rodeados por membranas. Los procariotas comprenden las Bacteria
y las Archaea. Aunque las distintas especies de Bacteria y Archaea comparten una estructura
celular de tipo procariótica, se diferencian notablemente entre sí por su historia evolutiva.

a) Tamaño: las células microbianas generalmente son muy pequeñas. Un bacilo procariótico
típico mide de 1 a 5 m de largo por 1 m de ancho y por tanto resulta invisible a simple vista.
Las células eucarióticas por lo general son de tamaños mucho mayores que las células
procarióticas, pero el tamaño puede variar dentro de un amplio margen.

10
b) Genoma: Con respecto a los genomas (conjunto de genes), estos presentan una organización
diferente en células procarióticas y en células eucarióticas. En las procarióticas, el DNA se
encuentra como una larga molécula de dos cadenas formando el cromosoma bacteriano que
se condensa para dar origen a una masa visible llamada nucleoide. En la mayoría de los
organismos procarióticos el DNA es circular y, en general, poseen un cromosoma único. Por
esta razón, la mayoría de los procariotas contienen una sola copia de cada gen y, por
consiguiente, son genéticamente haploides. La mayoría de los procariotas contienen también
pequeñas cantidades de DNA extracromosómico, dispuesto habitualmente de modo circular,
que constituyen los plásmidos. Los plásmidos suelen contener genes que confieren
propiedades especiales a las células, pero no llevan los genes esenciales que se requieren
básicamente para la supervivencia y que se localizan en el cromosoma.

c) Núcleo: en las eucariotas, el DNA se presenta dentro del núcleo en moléculas lineales
empaquetadas en un estado muy organizado formando los cromosomas. El número de
cromosomas depende del organismo. Por ejemplo, la levadura Saccharomyces cerevisiae,
contiene 16 cromosomas dispuestos en 8 pares, mientras que las células humanas contienen
46 (23 pares). Los cromosomas de los eucariotas contienen algo más que DNA; contienen
también proteínas que favorecen el plegamiento y el empaquetamiento del DNA, así como otras
proteínas necesarias para la expresión génica. Una diferencia fundamental entre procariotas y
eucariotas es que estos últimos contienen típicamente dos copias del cada gen y son, por tanto,
genéticamente diploides. Durante la división celular en células eucarióticas el núcleo se divide
(tras duplicarse el número de cromosomas) mediante el proceso conocido como mitosis. De la
división mitótica se originan dos células hijas idénticas y cada una de ellas recibe un núcleo con
un conjunto completo de genes. La dotación diploide del material genético de las células
eucarióticas se reduce a la mitad mediante el proceso meiosis para formar gametos haploides
en la reproducción sexual. La fusión de dos gametos durante la formación del zigoto restaura
el estado diploide de la célula resultante.

d) Pared celular: con respecto a la pared celular, prácticamente todas las Bacteria poseen
paredes celulares con peptidoglicano. Por tanto, el peptidoglicano, en específico el ácido
murámico, puede considerarse una molécula “signatura” de las especies de Bacteria. Eukarya
y Archaea carecen de peptidoglicano. En eucariotas, si existen paredes celulares, están
constituidas por celulosa o quitina. En arqueas, existen varios tipos de paredes celulares, desde
las que contienen pseudopeptidoglicano a las formadas por polisacáridos, proteínas o
glicoproteínas. Por tanto, se observa gran diversidad en las paredes celulares microbianas,
pero es la presencia o ausencia de peptidoglicano lo que es especialmente útil para distinguir
Bacteria de Archaea.

e) Lípidos: la naturaleza química de los lípidos de membrana también permite diferenciar Archaea
de Bacteria. Bacteria y Eukarya sintetizan lípidos de membrana con un esqueleto de ácidos
grasos unidos a una molécula de glicerol por un enlace éster. Aunque la naturaleza del ácido
graso puede variar ampliamente, el enlace éster al glicerol es la característica definitoria clave.
Por el contrario, los lípidos de arqueas son moléculas de enlace éter. En los lípidos
esterificados, los ácidos grasos son generalmente moléculas lineales no ramificadas, mientras
que en arqueas, están presentes carbohidratos ramificados de cadena larga, del tipo del fitanil
o del bifitanil, en lugar de ácidos grasos, y están unidos al glicerol por un enlace éter.

En términos de estructura global de la membrana, las membranas de algunas arqueas,

especialmente las especies hipertermófilas, forman una monocapa lipídica en lugar de una
bicapa lipídica (Figura 5). A las temperaturas a las que crecen estos organismos, es menos
11
 probable que se desnaturalice una monocapa lipídica que una bicapa lipídica. El enlace éter
entre el glicerol y las cadenas hidrofóbicas laterales combinado con la disposición de la
membrana en monocapa, protege las membranas de arqueas extremófilas de las duras
condiciones de su hábitat.

Figura 5. Estructura de membrana presente en arqueas (d) Bicapa lipídica, (e) Monocapa lipídica

f) RNA polimerasa: en todos los organismos, la transcripción se lleva a cabo por medio de las
RNA polimerasas dependientes de DNA; el DNA es el molde y el RNA el producto. Las células
de Bacteria contienen un único tipo de RNA polimerasa con una estructura cuaternaria
relativamente simple. Las RNA polimerasas de Archaea son más complejas que las de Bacteria.
Las RNA polimerasas de Archaea contienen ocho o más polipéptidos, mientras que la principal
RNA polimerasas de los eucariotas (hay tres) contiene 10-12 polipéptidos cuyos tamaños son
muy parecidos a los de las Archaea hipertermófilas.

g) Síntesis de proteínas: debido a las diferencias en las secuencias de RNA ribosómico y a varios
factores de la síntesis de proteínas, la maquinaria sintetizadora de proteínas difiere en los
representantes de los tres dominios. Aunque los ribosomas de Archaea y Bacteria son del mismo
tamaño, varias etapas de la síntesis de proteínas de arqueas presentan mayor similitud con
Eukarya. Por ejemplo, en Bacteria el codón de inicio (AUG) codifica la incorporación de un tRNA
iniciador que contiene un residuo de metionina modificado (formilmetionina), mientras que en
eucariotas y arqueas, el tRNA iniciador lleva una metionina no modificada.

1.5 Taxonomía microbiana

Una importante disciplina en microbiología es la clasificación microbiana (taxonomía). La

clasificación permite a los microbiólogos establecer relaciones entre diferentes microorganismos y
establecer el marco necesario para el desarrollo de una taxonomía natural (evolutiva) de estos
organismos.

a) Taxonomía clásica

En la taxonomía bacteriana clásica, se determinan varias características y los resultados se utilizan

para agrupar los organismos en la escala taxonómica, desde la especie al dominio. Varios aspectos
de la morfología, nutrición, fisiología y hábitat son tópicos específicos de valor taxonómico. Para
12
identificar un organismo los taxónomos clásicos aplican una serie de criterios que van desde
generales a específicos-

Por ejemplo, la determinación del contenido en guanina más citosina en el DNA genómico de un
organismo, generalmente denominado contenido en GC, el cual puede determinarse de varias
maneras, como la determinación de la temperatura de fusión, por transferencia Southern o por
métodos cromatográficos.

El porcentaje de GC puede variar ampliamente, con valores tan bajos como el 20% y tan altos como
el 80% entre los procariotas, un rango más amplio que el observado en eucariotas. El conocimiento
del porcentaje de GC de un organismo es útil de vez en cuando para la identificación, pero no es
definitivo, ya que dos organismos pueden tener idénticos valores GC y aun así estar poco
relacionados, debido a que son posibles una gran variedad de secuencias para una determinada
composición de bases.

b) Taxonomía molecular

La taxonomía molecular, también llamada quimiotaxonomía, emplea los análisis moleculares de una
de las diversas biomoléculas de la célula. Entre los principales métodos están la hibridación
DNA:DNA, el ribotipado y el análisis de lípidos.

 Hibridación DNA:DNA : la hibridación genómica determina el grado de similitud de secuencias

y por tanto, es útil para diferenciar organismos estrechamente relacionados. Para ello el DNA
aislado de un organismo se hace radioactivo con 32P o 3H, se corta en fragmentos relativamente
pequeños, se calienta para desnaturalizarlo y se mezcla con exceso de DNA no marcado a
partir de un segundo microorganismo radiactivamente preparado de la misma manera (Figura
6).

13
Figura 6. Hibridación genómica como herramienta taxonómica. (a) Se aísla DNA de los organismos que se
van a comparar. Uno de los DNA se marca (indicado como fosfato radiactivo en el DNA del organismo 1).
(b) Experimento de hibridación. Se ensayan todas las combinaciones y se añade un exceso de DNA no
marcado para evitar que el DNA marcado se reanille consigo mismo. Tras la hibridación, el DNA hibridado
se separa del no hibridado antes de medir la radiactividad exclusivamente en DNA hibridado. (c)
Resultados. A la radiactividad del control se le asigna un valor de hibridación del 100%.

Luego la mezcla de DNA se enfría y se deja que vuelva a anillarse, y el DNA de doble cadena se
separa de cualquier DNA residual que no haya hibridado. A continuación, se determina la cantidad
de radioactividad en el DNA hibridado y se compara con el control, al cual se asigna el 100%. Se
asignan valores de hibridación del 70% o superiores para asignar dos aislamientos a la misma
especie, mientras que se requieren valores de al menos 20-30% para encuadrar dos organismos
en el mismo género; la hibridación de los DNAs de dos organismos no relacionados produce valores
menores del 10%.

 Ribotipado: es la técnica de identificación bacteriana que emplea alguno de los métodos

previamente descritos para las caracterizaciones filogenéticas basada en RNA ribosómico. Sin
embargo, a diferencia de los métodos de comparación de secuencias, el ribotipado no implica
secuenciación, sino que en su lugar estima el modelo único que se genera cuando el DNA de
un organismo se somete a digestión con enzimas de restricción y se revela con una sonda del
RNA ribosómico. Dado que las diferencias entre las secuencias del RNA ribosómico de dos
organismos se traducen en la presencia o ausencia de sitio de cortes para enzimas de
restricción específicas, el modelo de restricción de una especie bacteriana es único, por lo que
el método ha recibido el apelativo de “huella molecular”. En la práctica, el ribotipado comienza
cuando el conjunto del DNA o el DNA que codifica el rRNA 16S y genes relacionados dentro
14
 del operón del RNA ribosómico se amplifica por PCR, se trata con una o más enzimas de
restricción, se separa por electroforesis y luego se rastrea con una sonda. El perfil generado
por los fragmentos en el gel se digitaliza y se compara con perfiles de organismos relacionados
presentes en la base de datos utilizando una computadora. EL ribotipado no sólo es rápido
(puesto que evita la secuenciación, el alineamiento de secuencias y los requerimientos
analíticos de los métodos de secuenciación del RNA ribosómico), sino también un método
específico de identificación bacteriana.

 Análisis de ácidos grasos (FAME): este método consiste en la caracterización de los tipos y
proporciones de los ácidos grasos presentes en los lípidos de la membrana citoplasmática y de
la membrana externa de la pared celular. Dado que la composición de los ácidos grasos de los
procariotas es tan variable, tales como las diferencias en la longitud de las cadenas de los
ácidos grasos, la presencia o ausencia de grupos insaturados, anillos o cadenas ramificadas o
de grupos hidroxilos, el perfil de los ácidos grasos de una bacteria particular puede ser a
menudo útil en el diagnóstico. En la práctica, los ácidos grasos extraído de hidrolizados
celulares de un cultivo en condiciones estándar, se modifican químicamente para formar sus
correspondientes metil ésteres. Estos derivados volátiles se identifican posteriormente por
cromatografía de gases. El cromatograma con los tipos y cantidades de ácidos grasos de una
bacteria desconocida se comparan con la base de datos que contiene los perfiles de ácidos
grasos de miles de bacterias de referencia cultivadas en las mismas condiciones y se
selecciona el que más se parezca al de la bacteria problema.

1.6 Especies bacterianas y taxones superiores

Se ha propuesto que una procariota cuya secuencia del RNA ribosómico 16S difiera en más de un
3% de la del resto de organismos, debe considerarse una nueva especie. Esta propuesta está
sustentada por la observación de que los DNA de dos bacterias cuyas secuencias de rRNA 16S
presentan una identidad menor del 97% hibridan en general al menos del 70%, el valor mínimo para
considerar que dos organismos pertenecen a la misma especie. Esto se representa en la Figura 7,
la cual muestra que la secuenciación de 16S carece del poder de resolución de la hibridación del
DNA genómico para diferenciar organismos al nivel de especie, por lo que es necesaria una
aproximación taxonómica polifásica. Una nueva especie se define generalmente a partir de la
caracterización de varias cepas. El concepto de especie le confiere a las cepas seleccionadas
identidad taxonómica formal. Los grupos de especies se agrupan luego en géneros. Las diferencias
de más del 5-7% (93-95% de identidad) en las secuencias 16S se han considerado como criterio
para establecer un nuevo género. Los géneros se agrupan en familias, las familias en órdenes, los
órdenes en clases y así sucesivamente hasta el taxón de más alto nivel, el dominio. En la
identificación de un organismo desconocido es esencial que el organismo satisfaga todos los
criterios taxonómicos de los niveles superiores al de especie.

15
 Figura 7. Relación entre la similitud de secuencias de RNA ribosómico 16S e hibridación de DNA de
diferentes pares de organismos. Estos datos son el resultado de varios experimentos independientes con
varias especies del dominio Bacteria. Los puntos del recuadro naranja representan combinaciones en las
que tanto la similitud de secuencia 16S como la hibridación genómica muy altas, por tanto, en cada caso,
los dos organismos comparados pertenecían claramente a la misma especie. Por el contrario, los puntos del
recuadro verde representan combinaciones que indican que los dos organismos comparados eran
diferentes especies, y ambos métodos así lo reflejan. Los puntos en el recuadro azul indican que los dos
organismos comparados eran especies diferentes según la secuenciación 16S.

16
2 Concepto de microbiología ambiental. Relación de la microbiología con el
medioambiente e interacciones entre poblaciones.
2.1 Microbiología Ambiental
En los años 70 surge y se desarrolla una nueva área de la microbiología en el campo de la
microbiología ambiental. Las raíces de la Microbiología Ambiental están muy extendidas, pero
estrechamente relacionada con el campo de la ecología microbiana. La Microbiología Ambiental se
define como el estudio de los microorganismos en todos los hábitats y sus impactos beneficiosos o
perjudiciales sobre la salud humana y el bienestar. Por otro lado, la Ecología Microbiana, que
estudia la interacción de los microorganismos dentro de un ambiente; aire, agua y suelo. Luego, la
diferencia más importante entre estos dos campos, es que la microbiología ambiental es un campo
de aplicación (o aplicado) en cual se manejan preguntas como, por ejemplo; ¿Cómo podemos
utilizar nuestro conocimiento de los microorganismos en beneficio de la sociedad?, así entonces
estos campos son relacionados, pero no iguales ya que ellos enfatizan distintos puntos de vista y
direcciones de diferentes problemas.

Los microorganismos en el ambiental pueden afectar muchos aspectos de la vida y son

transportados fácilmente de un ambiente a otro, el campo de la microbiología ambiental interfiere
con un numero de diferentes subespecialidades; suelo, agua, aeromicrobiología, biorremediación,
calidad de agua, seguridad de los alimentos y microbiología industrial, según se muestra en la
Figura 8.

Figura 8. Interacción de la Microbiología Ambiental con otros campos de la Microbiología.

Comúnmente, los términos Ecología Microbiana y Microbiología Ambiental se utilizan como

sinónimos. Sin embargo, en este curso restringiremos el uso del término Ecología Microbiana al
estudio de la relación entre los microorganismos en el suelo, agua y aire, esto es no restringidos al
estudio en laboratorio, sino a sus procesos in-vivo. Luego, su foco está en cómo las poblaciones
microbianas se organizan para formar comunidades y como estas comunidades interactúan con
otras y el ambiente. Así establecido, la Ecología Microbiana quedará como un subconjunto de la
Microbiología Ambiental, que se sirve de la primera para su aplicación en beneficio del hombre o
para determinar cómo los microorganismos y sus procesos impactan negativamente al ambiente
desde nuestra perspectiva.

17
2.2 Relación de la Microbiología con el Medioambiente
Como ciencia biológica básica, la microbiología suministra herramientas versátiles para determinar
la naturaleza de los procesos característicos de la vida. Su aplicación sobre muchos problemas
prácticos importantes lleva a ramificaciones. En Medicina, por ejemplo, se sabe que enfermedades
importantes en humanos y animales, son causadas por microorganismos, siendo estos el estudio
de la microbiología clínica. En la agricultura, los microorganismos desempeñan funciones
importantes en la fertilidad de los suelos y en la producción animal y por último en la industria,
existen procesos industriales a gran escala que se basan en el uso de microorganismos (desarrollo
de la Biotecnología), estas aplicaciones son los objetos de estudio de la Microbiología Ambiental.

Es por ello que cuando hablamos de la evolución del planeta, de las ciencias ambientales, de la
biotecnología ambiental, de la ecología funcional, del cambio climático o de la generación de gases
de efecto invernadero, invariablemente el tema central son los microorganismos, principalmente los
procariontes. La interacción de estos con los parámetros ambientales (concentración de oxígeno,
presencia o ausencia de luz, aceptores de electrones, fuente de energía orgánica o inorgánica) es
de gran importancia ya que estos seleccionarán aquellos microorganismos que presenten las
habilidades necesarias para sobrevivir en dicho ambiente, por ejemplo, soportar la pérdida de agua
o los efectos de la radiación ultravioleta.

El ambiente, las poblaciones de microorganismos y la vida macroscópica están íntimamente

relacionados. A modo de ejemplo, considérense las cianobacterias, organismos extraordinarios que
forman parte del plancton, bentos (comunidad de organismos que vive en el fondo marino) y perifiton
(tipo de biopelícula microbiana que se forma sobre plantas en sistemas acuáticos), y, por lo tanto,
de la producción primaria del sistema acuático, llevan a cabo fotosíntesis y fijación de nitrógeno y
son capaces de sobrevivir en situaciones desfavorables para otros microorganismos. Al constituir
grandes poblaciones, la ingestión del agua en estas condiciones representa un riesgo de salud
debido a la producción de toxinas. Otro ejemplo son los protozoarios (o protozoos), que resultan un
importante eslabón en la cadena alimentaria actuando como reguladores de las poblaciones
bacterianas, se encuentran microorganismos de vida libre (eucariotas, unicelulares de gran tamaño
y generalmente móviles por flagelos) que pueden actuar como patógenos oportunistas, y cuya
interacción con los parámetros ambientales determina en gran parte el riesgo que implica su
ingestión, contacto o inhalación.

La gran diversidad fenotípica de los microorganismos encuentra su respuesta en su exploración

genómica y en el conocimiento de los distintos mecanismos de recombinación genética. Todo ello
nos permite describir la estructura y función de las comunidades microbianas, de gran importancia
en el estudio de los diversos ecosistemas o como agentes etiológicos de diversas enfermedades.
En cuanto al rol de los microorganismos en el ambiente es doble: suministran los compuestos
inorgánicos con una valencia adecuada para que las plantas superiores puedan utilizarlos (ciclos
del nitrógeno y del azufre) y contribuyen a la continua descomposición y mineralización de la materia
orgánica en putrefacción.

2.3 Interacciones entre Poblaciones

Generalmente, los microorganismos interaccionan de manera positiva o negativa; la neutralidad es
poco frecuente y quizás sólo un fenómeno teórico (Allee et al. 1949).

18
Dentro de una misma población, los microorganismos cooperan cuando las densidades celulares
son bajas, pero compiten cuando son altas. En una población, la cooperación suele ser la
interacción predominante cuando la densidad de población es baja. La cooperación favorece la
agregación de individuos, resultando en incongruencias espaciales como lo demuestra la
distribución de microcolonias en hábitat naturales. Cuando la densidad de población es más alta,
predomina la competencia, que lleva a la dispersión.

La interacción entre poblaciones microbianas diferentes es frecuente en la naturaleza. El término

simbiosis se usa para indicar relaciones muy estrechas entre dos poblaciones. En un contexto
global, todas las relaciones simbióticas pueden considerarse beneficiosas porque mantienen el
equilibrio ecológico. Sin embargo, las interacciones entre poblaciones específicas normalmente se
contemplan en un sentido menos genérico.

Las interacciones posibles entre poblaciones microbianas diferentes pueden identificarse como
interacciones negativas (competencia y amensalismo); positivas (comensalismo, sinergismo y
mutualismo); o positivas para una población pero negativas para la otra (parasitismo y depredación)
(Bull y Slater 1982). La Tabla 2.1 resume estos casos.

Tabla 2.1 Tipos de interacciones entre Poblaciones Microbianas

Nombre de la Interacción Efecto de la Interacción

Población A Población B
Neutralismo 0 0
Comensalismo 0 +
Sinergismos (protocooperación) + +
Mutualismo (simbiosis) + +
Competencia - -
Amensalismo 0ó+ -
Depredación + -
Parasistismo + -
0 = sin efecto
+ = efecto positivo
- = efecto negativo
El neutralismo puede existir cuando dos poblaciones no tienen la oportunidad de interaccionar.
Puede ocurrir por la separación física o temporal de las actividades y es favorecida por densidades
de población bajas y niveles bajos de las actividades metabólicas.

La producción de factores de crecimiento, de sustratos, la movilización de los factores de

crecimiento o de los sustratos, y la eliminación de sustancias inhibidoras constituyen la base de la
mayoría de las relaciones comensales. El cometabolismo es una base importante del
comensalismo (Cappenberg 1975).

El sinergismo beneficia a las dos poblaciones que interaccionan; proporciona actividades nuevas
o aceleradas a las poblaciones que actúan juntas, y permite a los microorganismos combinar sus
actividades metabólicas para realizar transformaciones de sustratos que no podrían llevar a cabo
las distintas poblaciones de manera individual. Las relaciones sinérgicas resultan en el
establecimiento de reacciones cíclicas elementales y son una base importante del desarrollo de la
estructura de la comunidad. Las poblaciones de arqueas que intervienen en la producción de
metano (metanógenas) mantienen relaciones de sinergismo interesantes con bacterias y con otras
poblaciones microbianas (Zeikus 1977; Ferry 1993)
19
El mutualismo es una extensión del sinergismo que permite a las poblaciones unirse en una
relación obligada, formando una sola unidad poblacional que puede ocupar algunos hábitats que
serían restrictivos para las poblaciones individuales. Con el tiempo, la evolución actúa y puede llegar
a ser imposible reconocer las identidades individuales de las poblaciones que están unidas en una
relación mutualista. De acuerdo con la teoría de la simbiosis seriada, algunas relaciones mutualistas
endosimbióticas han desempeñado un papel fundamental en la evolución de los organismos
superiores (Margulis 1971). Las relaciones entre ciertas algas o cianobacterias y algunos hongos
que causan la formación de líquenes son probablemente los ejemplos más notables de relaciones
mutualistas intermicrobianas (Lamb 1959; Ahmadjian 1963, 1967, 1993; Hale 1974). Desde el punto
de vista morfológico, se diferencian tres tipos principales de líquenes: los líquenes crustáceos, que
se adhieren fuertemente al sustrato; los líquenes foliáceos, que tienen forma de hoja y están unidos
al sustrato más débilmente y los líquenes fruticosos que suelen mostrar el aspecto de un tallo
vertical hueco, y son los que están menos adheridos al sustrato.

La competencia es una interacción negativa entre poblaciones microbianas. A diferencia de las

interacciones positivas, la competencia representa una relación negativa entre dos poblaciones, ya
que la supervivencia y el crecimiento de ambas se ven perjudicados (Veldkamp et al. 1984). La
competencia es mayor entre poblaciones microbianas que tratan de ocupar el mismo nicho o nichos
que se superponen parcialmente. Durante las condiciones de crecimiento, el éxito competitivo se
basa en la mayor tasa intrínseca de crecimiento bajo determinadas variables ambientales. Cuando
no hay crecimiento, la competencia depende de la capacidad de tolerancia y supervivencia. En
condiciones ambientales constantes, la competencia a menudo produce el establecimiento de las
poblaciones dominantes y la exclusión de las poblaciones de competidores que fracasan.

La relación de amensalismo causa un impacto negativo en las poblaciones que dependen de las
actividades metabólicas de otras. Los microorganismos que producen sustancias que son tóxicas
para poblaciones competidoras tendrán una ventaja competitiva natural (Fredrickson y
Stephanopoulos 1981). Las poblaciones microbianas pueden establecer una relación de
amensalismo con otras mediante la modificación del hábitat o porque producen compuestos
químicos tóxicos. Algunas relaciones amensales resultan de la alteración de concentraciones de
compuestos inorgánicos como el oxígeno, el amoníaco, los ácidos minerales y el sulfuro de
hidrógeno. En otros casos, se basa en la producción de compuestos orgánicos de bajo peso
molecular, como ácidos grasos o alcoholes.

El parasitismo ejerce una influencia negativa en poblaciones de hospedadores susceptibles y

beneficia al parásito. La población del parásito puede depender totalmente de su hospedador para
sus requerimientos nutritivos (un parásito estricto) o puede disponer de mecanismos alternativos
para obtenerlos. En conjunto, el parasitismo es un mecanismo de control de la densidad de
población que produce beneficios a largo plazo a las poblaciones e igualmente a los ecosistemas.

La depredación, como el parasitismo, es un mecanismo de control de la población que amortigua

las explosiones de población e impide que se agoten los recursos nutritivos del hábitat, lo cual
causaría una grave disminución de la población (Roper y Marshall 1974). La coexistencia de las
especies depredadoras y la especies presa, puede darse con las oscilaciones periódicas de la
población si la especie de la presa logra escapar temporalmente a la presión de depredación y
recuperarse.

Las interacciones positivas y negativas se dan no sólo entre microorganismos sino también entre
Microorganismos y Plantas. La rizosfera es la zona donde predominan las interacciones
comensales y mutualistas entre microorganismos y plantas. Los hongos ectomicorrícicos y

20
endomicorrícicos proporcionan a las plantas nutrientes minerales y agua, recibiendo a cambio
productos de la fotosíntesis (Varmay A. y B. Hock. 1998).

En condiciones adversas, esta asociación mutualista puede resultar esencial para la supervivencia
de las plantas. Las asociaciones entre bacterias fijadoras de nitrógeno y ciertas plantas suministran
compuestos nitrogenados esenciales para la agricultura y para los ecosistemas naturales.

Las superficies aéreas de las plantas son el hábitat de muchos microorganismos comensales. El
aspecto negativo de estas interacciones es que ciertos virus, bacterias y hongos causan
enfermedades a las plantas, lo cual puede originar enormes pérdidas económicas e incluso una
gran escasez de alimentos.

Así también, la mayoría de las interacciones entre microorganismos y animales son beneficiosas.
Las asociaciones mutualistas, tanto externas como internas, de microorganismos con animales,
ayudan a estos últimos a digerir algunos componentes de su dieta, como la celulosa. Otros
simbiontes intestinales pueden ser comensales o beneficiar al animal mediante la producción de
vitaminas y protegiéndolos contra patógenos.

Los invertebrados que consumen microorganismos usan estrategias especiales como el raspado y
el filtrado de alimento para compensar su enorme diferencia de tamaño. La depredación también se
da en sentido inverso: algunos hongos son depredadores de nematodos y rotíferos (Marshall, 1980).

2.1 Caso de Estudio: Biorremediación

Las capacidades biogeoquímicas de los microorganismos son casi ilimitadas, es por ello que las
actividades de estos han sido explotadas de muchas maneras. Aquí consideramos cómo las
actividades microbianas ayudan a limpiar la contaminación ambiental.

La biorremediación fue usada en una forma no refinada durante muchos años por la industria
petrolera de los Estados Unidos de Norteamérica. Posteriormente fue entendida de una manera
científica. Esta tecnología surgió del conocimiento empírico de los operadores de las refinerías del
petróleo, quienes desecharon los lodos de los separadores tipo API (Instituto Americano del
Petróleo) y otros residuos aceitosos en forma de una capa delgada sobre la parte superior del suelo
en un sitio próximo a la refinería. Se dieron cuenta que estos residuos desaparecían durante el
curso de varios meses. Previo a una mayor regulación y estricto control, esta técnica, llamada “land
farming” (granjeo) fue ampliamente usada sin comprender los procesos que causaban la
degradación de los lodos (King et al., 1992). Científicos académicos e industriales determinaron que
algunos microorganismos, sobre todo algunas bacterias, podían utilizar los hidrocarburos del
petróleo como alimento y fuente de energía.

Posteriormente, algunas investigaciones demostraron que estos microorganismos eran los

principales responsables de la descomposición de aceites en el suelo de los “land farm”. Durante la
biodegradación de los hidrocarburos del petróleo las bacterias oxidan el petróleo a dióxido de
carbono, agua y energía, y aproximadamente 50 % del carbono en el petróleo es usado para
biomasa bacteriana (Sharabí y Bartha, 1993). Algunos de los hidrocarburos son muy resistentes,
especialmente los hidrocarburos poliaromáticos (HPAs), los cuales no son utilizados totalmente,
pero pueden ser oxidados parcialmente e incorporados en el material húmico del suelo (Atlas,1986).

2.4 Datos Requeridos para la Remediación

Las opciones de remediación para sitios contaminados, dependen de cuatro consideraciones
generales (Sellers 1999):
21
 El tipo de contaminante y sus características físicas y químicas determinan si un sitio requiere
ser remediado y la manera en la que el contaminante debe tratarse. Además, dichas
propiedades determinan cómo puede ser el movimiento del contaminante y si éste es o no
persistente en el ambiente. La estructura química de un contaminante determina su toxicidad y
por consiguiente permite fijar ciertos criterios para establecer los límites de limpieza.

 La localización y las características del sitio, así como el uso de suelo (industrial, residencial o
agrícola), fundamentalmente afectan la meta de la limpieza y los métodos que pueden
emplearse para alcanzarla.

 Las características naturales de los suelos, sedimentos y cuerpos de agua, a menudo

determinan las particularidades de los sistemas de tratamiento. Para suelos o lodos, el manejo
del material a tratar (conversión del contaminante a una forma en la que pueda tratarse y/o
transportarse desde la fuente de la contaminación hasta el lugar de tratamiento), es el paso
crítico en la mayoría de los procesos de tratamiento. Los pretratamientos para modificar las
características naturales de un suelo contaminado pueden ser componentes muy caros en un
proceso de remediación.

 Las capacidades de las tecnologías de remediación pueden variar ampliamente en función de

las condiciones específicas del sitio. Las tecnologías de remediación pueden actuar
conteniendo la contaminación, separando el contaminante del suelo o destruyendo el
contaminante. El uso de una tecnología en particular depende, además de los factores
mencionados, de su disponibilidad, fiabilidad (demostrada o proyectada), estado de desarrollo
(laboratorio, escala piloto o gran escala) y de su costo.

2.5 Clasificación de Tecnologías de Remediación

Las tecnologías de remediación pueden clasificarse de diferentes maneras, con base en los
siguientes principios:

(i) estrategia de remediación;

(ii) lugar en que se realiza el proceso de remediación, y
(iii) tipo de tratamiento
Es importante mencionar que cada una de estas clasificaciones proporciona diferente información
acerca de las tecnologías de remediación. A continuación, se describen con más detalle las
clasificaciones anteriores (Van Deuren et al. 1997, Sellers 1999, EPA 2001).

1. Estrategia de remediación

Son tres estrategias básicas que pueden usarse separadas o en conjunto, para remediar la mayoría
de los sitios contaminados:

 Destrucción o modificación de los contaminantes. Este tipo de tecnologías busca alterar la

estructura química del contaminante.
 Extracción o separación. Los contaminantes se extraen y/o separan del medio contaminado,
aprovechando sus propiedades físicas o químicas (volatilización, solubilidad, carga eléctrica).
 Aislamiento o inmovilización del contaminante. Los contaminantes son estabilizados,
solidificados o contenidos con el uso de métodos físicos o químicos.

2. Lugar de realización del proceso de remediación.

En general, se distinguen dos tipos de tecnología:

22
  In situ. Son las aplicaciones en las que el suelo contaminado es tratado, o bien, los
contaminantes son removidos del suelo contaminado, sin necesidad de excavar el sitio. Es
decir, se realizan en el mismo sito en donde se encuentra la contaminación.
 Ex situ. La realización de este tipo de tecnologías, requiere de excavación, dragado o
cualquier otro proceso para remover el suelo contaminado antes de su tratamiento que
puede realizarse en el mismo sitio (on site) o fuera de él (off site).

3. Tipo de tratamiento
Esta clasificación se basa en el principio de la tecnología de remediación y se divide en tres tipos
de tratamiento:

 Tratamientos biológicos (biorremediación). Utilizan las actividades metabólicas de ciertos

organismos (plantas, hongos, bacterias) para degradar (destrucción), transformar o remover
los contaminantes a productos metabólicos inocuos.
 Tratamientos fisicoquímicos. Este tipo de tratamientos, utiliza las propiedades físicas y/o
químicas de los contaminantes o del medio contaminado para destruir, separar o contener la
contaminación.
 Tratamientos térmicos. Utilizan calor para incrementar la volatilización (separación), quemar,
descomponer o fundir (inmovilización) los contaminantes en un suelo.

Tipos de Biorremediación
Se emplean mezclas de ciertos microorganismos o plantas capaces de degradar o acumular
sustancias contaminantes, pudiendo ser los procesos de 3 tipos:

1. Degradación Enzimática: Consiste en el uso de enzimas en donde los microorganismos

no pueden desarrollarse debido a la alta toxicidad de los contaminantes. Por ejemplo, se
emplea la enzima peroxidasa para iniciar la degradación de fenoles y aminas aromáticas
presentes en aguas residuales de muchas industrias.
2. Remediación Microbiana: La biorremediación puede emplear organismos propios del sitio
contaminado (autóctonos) o de otros sitios (exógenos), puede realizarse in situ o ex situ, en
condiciones aerobias (en presencia de oxígeno) o anaerobias (sin oxígeno) (Eweis et al.
1998). Aunque no todos los compuestos orgánicos son susceptibles a la biodegradación, los
procesos de biorremediación se han usado con éxito para tratar suelos, lodos y sedimentos
contaminados con hidrocarburos del petróleo (HTP), solventes (benceno y tolueno),
explosivos (TNT), clorofenoles (PCP), pesticidas (2,4-D), conservadores de madera
(creosota) e hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) (Van Deuren et al. 1997, Semple
et al. 2001).

3. Fitorremediación: La fitorremediación es un proceso que utiliza plantas para remover,

transferir, estabilizar, concentrar y/o destruir contaminantes (orgánicos e inorgánicos) en
suelos, lodos y sedimentos, y puede aplicarse tanto in situ como ex situ. Los mecanismos
de fitorremediación incluyen la rizodegradación, la fitoextracción, la fitodegradación y la
fitoestabilización (Van Deuren et al. 1997, Hutchinson 2001).

23
Tabla 2.4. Tipos de Fitobiorremediación

Tipo Proceso Involucrado Contaminación Tratada

Las plantas se usan para concentrar

Cadmio, cobalto, cromo, níquel,
Fitoextracción metales en las partes cosechables (hojas
mercurio, plomo, plomo selenio, zinc
y raíces).

Las raíces de las plantas se usan para

Cadmio, cobalto, cromo, níquel,
absorber, precipitar y concentrar metales
mercurio, plomo, plomo selenio, zinc
Rizofiltración pesados a partir de efluentes líquidos
isótopos radioactivos, compuestos
contaminados y degradar compuestos
fenólicos
orgánicos

Las plantas tolerantes a metales se usan Lagunas de deshecho de

para reducir la movilidad de los mismos y yacimientos mineros. Propuesto
Fitoestabilización
evitar el pasaje a napas subterráneas o al para fenólicos y compuestos
aire. clorados.
Se usan los exudados radiculares para
Hidrocarburos derivados del petróleo
promover el desarrollo de
Fitoestimulación y poliaromáticos, benceno, tolueno,
microorganismos degradativos (bacterias
atrazina, etc
y hongos)
Las plantas captan y modifican metales
Mercurio, selenio y solventes
pesados o compuestos orgánicos y los
Fitovolatilización clorados (tetraclorometano y
liberan a la atmósfera con la
triclorometano)
transpiración.

Las plantas acuáticas y terrestres captan, Municiones (TNT, DNT, RDX,

almacenan y degradan compuestos nitrobenceno, nitrotolueno), atrazina,
Fitodegradación
orgánicos para dar subproductos menos solventes clorados, DDT, pesticidas
tóxicos o no tóxicos. fosfatados, fenoles y nitrilos, etc.

La rizodegradación se lleva a cabo en el suelo que rodea a las raíces. Las sustancias excretadas
naturalmente por éstas, suministran nutrientes para los microorganismos, mejorando así su
actividad biológica. Durante la fitoextracción, los contaminantes son captados por las raíces
(fitoacumulación), y posteriormente éstos son traslocados y/o acumulados hacia los tallos y hojas
(fitoextracción). En la fitoestabilización, las plantas limitan la movilidad y biodisponibilidad de los
contaminantes en el suelo, debido a la producción en las raíces de compuestos químicos que
pueden adsorber y/o formar complejos con los contaminantes, inmovilizándolos así en la interfase
raíces-suelo (Sellers 1999). La fitodegradación consiste en el metabolismo de contaminantes dentro
de los tejidos de la planta, a través de enzimas que catalizan su degradación. Aplicaciones. Puede
aplicarse eficientemente para tratar suelos contaminados con compuestos orgánicos como
benceno, tolueno, etilbenceno y xilenos (BTEX); solventes clorados; HAP; desechos de nitrotolueno;
agroquímicos clorados y organofosforados; además de compuestos inorgánicos como Cd, Cr(VI),
Co, Cu, Pb, Ni, Se y Zn (Sellers 1999). Se ha demostrado también su eficiencia en la remoción de
metales radioactivos y tóxicos de suelos y agua.

2.6 Referencias
Ahmadjian, V. 1963. The fungi of lichens. Scientific American 208:122-132.

24
Ahmadjian, V. 1967. The Lichen Symbiosis. Blaisdell, Waltham, MA.
Ahmadjian, V. 1993. The Lichen Symbiosis. Wiley, Nueva York.
Allee, W. C., A. E. Emerson, O. Park, T. Park, y K. P. Schmidt. 1949.Principies of Animal Ecology.
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Cappenberg, T. E. 1975. A study of mixed continuous cultures of sulfate-reducing and methane-producing
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Zeikus, J. G. 1977. The biology of methanogenic bacteria. Bacteriological Reviews 41:514-541.

25
3 Ecosistemas microbianos: suelo, aire, agua.
La ecosfera o biosfera está formada por la totalidad de los organismos vivos de la Tierra, así como
por el entorno abiótico que les rodea. La ecosfera donde viven los organismos se divide en los
ambientes de; la atmo-ecosfera (aire), de la hidro-ecosfera (agua), y de la lito-ecosfera (suelo), para
describir las porciones del conjunto habitadas por seres vivos en los ambientes aéreo, acuático y
terrestre, respectivamente. Los microorganismos viven dentro del hábitat de estas ecosferas. Cada
hábitat presenta un conjunto de variables físicas, químicas y biológicas que determinan el tipo de
poblaciones microbianas que pueden vivir allí. Como resultado de las fuerzas de selección natural,
en cada hábitat se desarrollan comunidades propias. En ciertos casos, especialmente en algunos
hábitats extremos como lagos salinos y fuentes termales, las poblaciones microbianas autóctonas
presentan adaptaciones a su entorno físico y químico que permiten su supervivencia. En otros
medios, la existencia de intensos procesos de competencia determina qué poblaciones sobreviven
y se convierten en los miembros autóctonos de la comunidad.

3.1 El hábitat y sus habitantes microbianos

Cada una de las grandes divisiones de la ecosfera contiene numerosos hábitats. Un hábitat es el
lugar físico en que se encuentra un organismo. El término hábitat forma parte de un concepto mucho
más amplio conocido como nicho ecológico, que incluye no sólo el lugar donde vive un organismo,
sino también las actividades que lleva a cabo. En cierto modo, el nicho describe el papel funcional
del organismo dentro del ecosistema. Las características físicas y químicas de un hábitat afectan al
crecimiento, a las actividades, a las interacciones y a la supervivencia de los organismos que se
encuentran en él. Estas variables determinan los nichos que los microorganismos ocupan en aquel
hábitat. Para los microorganismos, la escala del hábitat es microscópica. Por ese motivo, en el caso
de los microorganismos, además de las características generales del hábitat, es preciso considerar
detalladamente otros aspectos del mismo.

Algunos microorganismos son autóctonos en un hábitat determinado; en él pueden sobrevivir,

crecer y realizar sus actividades metabólicas, ocupando los nichos ambientales disponibles para las
poblaciones microbianas en un ecosistema dado. Cada microorganismo autóctono tiene que
considerarse en cuanto a su capacidad para crecer, desarrollar un metabolismo activo y competir
con éxito con otros miembros autóctonos de la comunidad microbiana. Los microorganismos
autóctonos presentan generalmente características adaptativas que los hacen fisiológicamente
compatibles con su ambiente físico y químico. Han de ser capaces de cumplir su función y de
competir con éxito con otros seres vivos presentes en aquel hábitat.

En contraposición a la naturaleza autóctona de algunos miembros de la comunidad, hay

microorganismos alóctonos. Se trata de miembros temporales del hábitat, que no ocupan los nichos
funcionales del ecosistema. Por regla general estos microorganismos han crecido en otro lugar y
han sido transportados a un ecosistema que les resulta extraño. Los microorganismos alóctonos
muestran una gran variabilidad en el tiempo de supervivencia en el ecosistema extraño; algunos
desaparecen rápidamente, por ejemplo Escherichia coli, que normalmente sobrevive menos de 24
horas después de su entrada en los hábitat marinos (Mitchell 1968). Por el contrario, hay
microorganismos que presentan adaptaciones, por ejemplo la capacidad de formar esporas, que
les permiten sobrevivir en hábitat ajenos durante largos períodos. Algunos aspectos relevantes,
característicos de microorganismos autóctonos son: la capacidad de adaptarse fisiológicamente a
las condiciones físicas y químicas del ambiente y aumentar así la supervivencia; y la capacidad de
escapar a las presiones de competencia y depredación.

26
Los ecosistemas son dinámicos y están sometidos a cambios constantes. Los microorganismos
autóctonos pueden alternar períodos de actividad con otros de reposo. Por esta razón, cuando un
microorganismo parece incapaz de crecer y de llevar a cabo un metabolismo activo en un momento
determinado, es preciso considerar si el ambiente presenta cambios cíclicos que puedan crear las
condiciones adecuadas para ese microorganismo en otro momento. También es conveniente
determinar si el microorganismo en cuestión está capacitado para sobrevivir hasta que las
condiciones sean favorables. En algunos casos, microorganismos alóctonos que entran en un
ecosistema son capaces de sobrevivir, crecer y desarrollar un metabolismo activo que les permite
llenar nichos desocupados y quizás convertirse en microorganismos autóctonos. Este fenómeno es
más frecuente en ecosistemas sometidos a cambios debido a estrés o a perturbaciones.

3.2 Atmo-ecosfera
La atmósfera está constituida por un 79 por ciento de nitrógeno, casi un 21 por ciento de oxígeno,
un 0,034 por ciento por dióxido de carbono, y cantidades traza de otros gases. Está saturada con
vapor de agua en cantidades variables y puede contener gotas de agua líquida, cristales de hielo y
partículas de polvo. La atmósfera se divide en regiones definidas por mínimos y máximos de
temperatura (Rumney 1968) (Figura 9). La troposfera, la región más próxima a la superficie de la
Tierra, limita con la hidrosfera y la litosfera. Por encima de la troposfera se encuentra la estratosfera
y, por encima de ésta, la ionosfera.

La mayoría de las variables físicas y químicas de la atmósfera no favorece el crecimiento

microbiano. La temperatura disminuye al aumentar la altitud de la troposfera. Al aumentar la altitud,
la presión atmosférica disminuye y la concentración de oxígeno disponible se reduce hasta un punto
en el que es imposible la respiración aeróbica. Las bajas concentraciones de carbono orgánico son
insuficientes para permitir un crecimiento heterotrófico; el agua disponible también es escasa y limita
incluso la posibilidad de un crecimiento autotrófico de microorganismos en la atmósfera.

Figura 9. División de la atmósfera que muestra los gradientes de temperatura y de presión. Las dos líneas
indican cambios estacionales de la temperatura. (Fuente: Rumney 1968.)

3.2.1 La Atmósfera como Hábitat y Medio de Dispersión Microbiana

Aunque la atmósfera resulte un medio hóstil para los microorganismos, existe un número
significativo de ellos en la troposfera inferior donde, a causa de los gradientes térmicos, se produce
una mezcla rápida de aire (Gregory 1973). El movimiento a través del aire es el principal medio de
27
dispersión de los microorganismos. Algunos han elaborado adaptaciones especializadas que
favorecen su supervivencia y dispersión dentro de la atmósfera.

La troposfera puede proporcionar hábitats temporales para los microorganismos. En las nubes hay
concentraciones de agua que permiten su crecimiento. La intensidad lumínica y la concentración de
dióxido de carbono de las nubes son suficientes para favorecer el crecimiento de microorganismos
fotoautotrofos, y los núcleos de condensación suministran algunos nutrientes minerales. En zonas
industriales puede incluso haber suficiente concentración de sustancias químicas inorgánicas en la
atmósfera para permitir el crecimiento de algunos heterotrofos. Sin embargo, esta “vida en el cielo”
es una remota posibilidad, faltan pruebas concluyentes y la importancia práctica de ese tipo de vida
parece insignificante. Muchos microorganismos que crecen en la hidrosfera o en la litosfera pueden
transportarse por el aire, pero no se conocen microorganismos atmosféricos autóctonos.

Algunos son transportados por el aire como células vegetativas activas, pero en la atmosfera lo más
común es que los microorganismos se encuentren en forma de esporas. En términos metabólicos,
las esporas son menos activas que las células vegetativas y generalmente están mejor adaptadas
a la supervivencia en la atmósfera. Las esporas cuya primera función es la dispersión se conocen
como xenosporas. Los hongos, algas, algunos protozoos, algunas bacterias, como los
actinomicetes, y los líquenes producen esporas que se diseminan a través de la atmósfera.

3.3 Hidro-ecosfera
La hidrosfera es un hábitat más adecuado que la atmósfera para el crecimiento microbiano. Por su
propia definición, la hidrosfera contiene agua, que es necesaria para el metabolismo microbiano. A
diferencia de la atmósfera, en la hidrosfera hay poblaciones microbianas autóctonas que comparten
un número limitado de características generales. Los microorganismos del agua pueden crecer a
baja concentración de nutrientes. En el medio acuático, la mayoría presentan movilidad por flagelos
u otros mecanismos.

La hidrosfera se divide en los hábitats de agua dulce y los marinos. Los de agua dulce comprenden
los lagos, los estanques, los pantanos, las fuentes, los arroyos y los ríos. Los hábitat marinos son
los océanos y mares y los estuarios, que se sitúan en el límite entre los ecosistemas de agua dulce
y marinos.

a) Hábitat de agua dulce

Los hábitats de agua dulce se clasifican de acuerdo a sus propiedades químicas y físicas. Los de
aguas tranquilas, “lagos y estanques”, se denominan hábitat lénticos y los de aguas corrientes,
hábitat lóticos (Wetzel 1975).

La parte superior de la hidrosfera, la microcapa de la superficie, representa la interfase entre la

hidrosfera y la atmósfera. Se caracteriza por una elevada tensión superficial, propiedad que se
origina en la interfase del agua con un gas (Marshall 1976). En condiciones de calma, los
microorganismos forman una película en la superficie, conocida como neuston (Figura 10). Esta
capa es un hábitat favorable para microorganismos fotoautotrofos, debido a que los productores
primarios tienen acceso ilimitado al dióxido de carbono atmosférico y a la radiación luminosa. En la
superficie de esta microcapa se da un enriquecimiento en algunos nutrientes minerales y algunos
metales.

Los microorganismos fotosintéticos son miembros destacados del neuston y de la columna de agua
subyacente donde penetra la luz. Las algas y las cianobacterias se distribuyen por lo general cerca
28
de la superficie, mientras que las bacterias anaerobias fotosintéticas se encuentran a mayor
profundidad en los lagos. Estos microorganismos fotosintéticos también se encuentran en los
sedimentos de la zona litoral, donde la luz penetra hasta el fondo.

Los microorganismos desempeñan un papel clave tanto en la productividad como en la

transformación de los compuestos orgánicos de los lagos. Los hongos y las bacterias de los
ecosistemas de agua dulce son los principales responsables de la descomposición de la materia
orgánica alóctona. Miembros de los géneros Achromobacter, Flavobacterium, Brevibacterium,
Micrococcus, Bacillus, Pseudomonas, Nocardia, Streptomyces, Micromonospora, Cytophaga,
Spirillum y Vibrio, se encuentran ampliamente distribuidos en los lagos; las bacterias pedunculadas
como Caulobacter e Hyphomicrobium aparecen asociadas con las superficies sumergidas. Las
principales funciones ecológicas de los microorganismos de los ambientes de agua dulce
comprenden: la descomposición de la materia orgánica muerta, con liberación de los nutrientes
minerales para la producción primaria; la asimilación de la materia orgánica disuelta y su
reintroducción en la cadena trófica; las actividades de reciclado de minerales; la productividad
primaria; y el suministro de biomasa como fuente de alimento para los organismos raspadores.

Figura 10. Ilustración del neuston. (A) La capa de tensión superficial actúa como punto de adherencia para
los microorganismos que se colocan por encima (epineuston) y por debajo (hiponeuston) de esta capa. En
cualquiera de los casos, las algas tienen un acceso ilimitado a la luz del sol y al CO 2 y, sin embargo, siguen
estando en contacto con el agua. Los heterotrofos se benefician de nutrientes como la materia orgánica
enriquecida de la capa superficial, y del acceso libre al oxígeno. Los raspadores se benefician de la biomasa
concentrada. (B) La capa de tensión superficial no es sólo un punto de adhesión sino también una barrera
difícil de atravesar. El ciclo vital de Chromophyton rosanoffi incluye un estadio flagelado de natación libre.
Después de tomar contacto con la capa de tensión superficial, se pierden los flagelos y se forma una gota
en forma de rosquilla. La célula se desliza a través del agujero de la "rosquilla" y se coloca por encima como
un organismo del epineuston. Los filamentos protoplásmicos o rizidios mantienen contacto con el agua. (C)
Visión microscópica de la superficie del agua con células de Chremastochloris conus (clorófitos). Su
paraguas hidrofóbico se coloca por encima de la capa superficial y el resto de la célula se sumerge en el
agua. (Fuente: Valkanov 1968.)

29
 Humedales son ambientes acuáticos de poca profundidad en los que predominan las plantas
emergentes. Estos terrenos se desarrollan en condiciones climáticas diversas en zonas
acuáticas superficiales con escaso drenaje, a menudo como resultado de la colmatación gradual
de un lago por materiales como aluviones y vegetación.

 Lagos. Teniendo en cuenta la penetración de la luz, los lagos están divididos en tres zonas
(Figura 11). La combinación de las zonas litoral y limnética se conoce como zona eufótica; es
aquí donde tiene lugar la actividad fotosintética. La zona profunda es la que se encuentra por
debajo de la penetración efectiva de la luz; no se da en estanques someros. En los lagos
profundos, dicha zona se extiende desde el nivel de compensación de la luz hasta el fondo.

Figura 11. Zonación de un lago en función de la penetración de la luz. Fuente: Odum 1971.

La zona litoral es la región del lago donde la luz penetra hasta el fondo; es un área de aguas
someras, habitualmente dominadas por plantas sumergidas total o parcialmente, algas epífitas o
filamentosas. En la zona limnética, los productores primarios predominantes son las algas
planctónicas. Esta es una zona abierta, alejada de la orilla, y desciende hasta el nivel conocido
como profundidad de compensación. Esta profundidad de compensación se considera el nivel más
profundo con una penetración eficaz de la luz, donde la actividad fotosintética se equilibra con la
actividad respiratoria.

Los microorganismos muestran diferentes espectros de absorción que determinan las longitudes de
onda que pueden utilizar para la fotosíntesis (Stanier y Cohen-Bazire 1957). Las bacterias verdes y
rojas del azufre crecen normalmente en la interfase sedimento-agua, como en la porción anóxica
de la columna de agua, por debajo de las capas de algas y cianobacterias que absorben longitudes
de onda corta. Para crecer, las bacterias verdes y rojas del azufre utilizan una longitud de onda de
luz que no ha sido absorbida por los organismos foto-sintéticos de las capas superiores.

El fondo del lago, o zona béntica, representa la interfase entre la hidrosfera y la litosfera. En un lago,
la litosfera subyacente se conoce como sedimento y tradicionalmente ha sido objeto de estudio de
microbiólogos acuáticos y de geoquímicos. Las condiciones de la zona eufótica son favorables para
el crecimiento de los fotoautotrofos.

 Ríos. Son diversas las características fundamentales que diferencian los ríos de los lagos
(Hynes 1970). Los ríos se caracterizan por el movimiento de las aguas; hay zonas donde el
movimiento es rápido y remansos donde la corriente se reduce. Las zonas de movimiento rápido
suelen ser más someras que aquellas donde el agua está remansada. En los remansos, la
lentitud de la corriente permite la deposición de sedimento, y no puede hacerlo en zonas donde
la velocidad es elevada; en consecuencia, bajo las zonas de corrientes rápidas subyacen
sustratos firmes y rocosos. Los ríos poseen un elevado grado de interfase con la litosfera a lo
largo de la orilla, donde hay una gran actividad de transferencia de sustancias químicas

30
 procedentes de la litosfera que van al agua del río arrastradas por la lluvia y por la erosión en la
propia orilla.

b) Hábitat Marinos

Las aguas de los océanos y mares ocupan el 71% de la superficie de la Tierra, proporcionando
vastos hábitats marinos. Los microorganismos son los principales productores, y también
descomponedores, de los mares y océanos de todo el mundo. En los hábitats marinos los
microorganismos planctónicos poseen una función casi exclusiva en la producción primaria. Las
plantas superiores y las macroalgas bentónicas contribuyen significativamente a la producción
primaria sólo en los estuarios y en las zonas litorales. El agua dulce se mezcla con el agua de mar
en los estuarios, que son característicamente más productivos que el mar o que el agua dulce que
llega allí. En los estuarios, la fotosíntesis supera casi siempre a la actividad respiratoria y en ellos
se encuentran muchas poblaciones de plantas superiores semisumergidas, como especies de
Spartina en las marismas templadas o los bosques de manglares en los estuarios tropicales. Las
bacterias descomponedoras y las poblaciones fúngicas son muy importantes en estos estuarios
costeros.

 Estuarios. El agua dulce continental en forma de ríos y las filtraciones de agua subterránea se
encuentran con el agua de mar en los estuarios. De manera característica, los estuarios son
más productivos que el mar y que las aguas continentales (Day, 1950) debido a que los
nutrientes transportados por los ríos de corriente rápida se depositan en las desembocaduras o
en los deltas de los ríos. Hay zonas donde se produce una gran variabilidad de los factores
ambientales, como la temperatura, la salinidad, el pH, y la materia orgánica. Los estuarios están
sujetos al flujo de las mareas. Los nutrientes que llegan procedentes de los ríos oscilan a través
del estuario debido al flujo de las mareas en un movimiento neto hacia el mar abierto.

En los ambientes marinos hay una zona litoral o intermareal, una zona nerítica o costera que se
extiende sobre la plataforma continental, y una zona pelágica que se extiende desde la plataforma
continental hacia el interior del mar; hay zonas epipelágicas de mar abierto y hábitat bénticos,
algunos de los cuales se dan en fosas a gran profundidad. Cada uno de estos distintos hábitat
acogen poblaciones microbianas marinas características. La mayoría de las bacterias marinas son
Gram negativas y móviles. En la zona pelágica toda la producción primaria la llevan a cabo bacterias
y algas microscópicas. La productividad está limitada por la concentración de fosfatos y por las
formas fijadas de nitrógeno y de hierro. Las bacterias quimiolitotrofas participan en el ciclo del
nitrógeno en las aguas marinas. La disponibilidad de nutrientes es un factor decisivo para la
productividad microbiana de esos hábitats. Las cianobacterias y las algas constituyen un suministro
esencial de carbono para el ecosistema marino. Sin embargo, en muchos casos las bacterias
marinas heterótrofas se encuentran con una gran escasez de nutrientes. De aquí que la mayoría de
las bacterias autóctonas puedan crecer con concentraciones muy bajas de nutrientes. Los arrecifes
de coral y las fuentes termales submarinas son una excepción. En los arrecifes, la productividad de
los microorganismos endozoicos fotosintéticos aporta recursos orgánicos en abundancia, y en las
fuentes termales submarinas, los microorganismos quimiolitotrófos convierten los compuestos
reducidos de azufre en grandes cantidades de biomasa.

3.4 Lito-ecosfera
La litosfera comprende tipos de hábitat como las masas de tierra constituidas por rocas y suelo, y
los sedimentos, ya tratados en la sección correspondiente a la hidro-ecosfera. El suelo, que se
forma por la meteorización del material rocoso original, es, por definición, capaz de servir de hábitat
para los organismos (Brady 1984).
31
Los suelos son hábitats heterogéneos donde se desarrollan densas poblaciones de
microorganismos de gran diversidad. El suelo es, por lo general, un hábitat favorable para la
proliferación de microorganismos, con microcolonias que se desarrollan sobre partículas de suelo.
Comprende numerosos microhábitat y en una localización determinada puede haber múltiples
microambientes, lo cual resulta favorable para diversas poblaciones alóctonas. En el suelo, el papel
de los microorganismos está subordinado a las plantas, como productores primarios, pero su
función es esencial en la descomposición de la materia orgánica y el ciclo de algunos minerales. El
metabolismo microbiano es decisivo para el mantenimiento de la fertilidad del suelo y para el
crecimiento vegetal. Los actinomicetes y otros microorganismos autóctonos del suelo crecen
lentamente, degradando compuestos orgánicos complejos (sustancias húmicas). Los hongos
también son degradadores esenciales del suelo. Comparadas con las poblaciones de los medios
acuáticos, las poblaciones fúngicas del suelo son mucho más importantes. Muchos hongos del
suelo son zimógenos (oportunistas) y crecen sobre la materia vegetal fresca que penetra en el suelo.
Algunos hongos forman esporas de reposo que les permiten persistir viables durante largos
períodos de tiempo.

3.5 Hábitat Extremos

En la Tierra encontramos tipos de hábitat extremos en los que las condiciones de temperatura, de
pH, de salinidad, de presión, de desecación y otros factores físicos y químicos hacen casi imposible
la vida, aunque hoy sabemos que allí pueden crecer muy bien microorganismos altamente
especializados (Edwards 1990, Horikoshi y Grant 1991, Postgate 1994). Los microorganismos que
viven en dichos hábitat han evolucionado en unas condiciones que permiten su supervivencia y
crecimiento. Se han multiplicado según la selección natural. Para estos microorganismos tan bien
adaptados, las condiciones de estos ambientes no son "extremas" sino más bien condiciones
fisiológicas normales para su desarrollo en estos hábitat naturales. Es evidente que los
microorganismos se han adaptado a vivir a temperaturas altas y bajas, en condiciones de pH ácidos
y básicos, con concentraciones altas de salinidad y a presiones elevadas. Estos microorganismos
y los ambientes donde viven han sido muy bien estudiados debido a que representan los extremos
ambientales de la vida.

Los ambientes fríos dominan las regiones polares y también la mayor parte de los océanos. La
mayoría de los hábitats marinos se encuentran a temperaturas inferiores a 5 °C, y a menudo
inferiores a -1,8 °C que es, el punto de congelación del agua salada. En estos ambientes fríos, los
microorganismos suelen crecer muy lentamente y normalmente sus poblaciones son inferiores a las
de las zonas templadas. Las regiones bénticas frías de los océanos son un buen ejemplo de un tipo
de hábitat donde los microorganismos crecen lentamente, con un tiempo de generación de muchas
horas, incluso días, en contraposición a los menos de 30 minutos que muestra cualquier típica
bacteria intestinal que se desarrolle en el intestino de un animal de sangre caliente. Es curioso que
en los mares polares los psicrotrofos, más que los psicrófilos, sean las poblaciones bacterianas
dominantes. La adaptabilidad fisiológica, más que un alto grado de especialización, parece ser
crítica para la supervivencia a largo plazo de las poblaciones bacterianas de estos ambientes tan
fríos. La mayoría de los microorganismos de los mares polares costeros pueden utilizar numerosos
sustratos orgánicos, principalmente carbohidratos. En los meses de verano, cuando los
microorganismos fotosintéticos, como las diatomeas que crecen en el suelo por debajo del hielo,
están activos durante todo el tiempo en que hay luz solar continuada, los carbohidratos constituyen
el sustrato principal; las proteínas y los lípidos de las cadenas tróficas de los detritos dominan
durante los meses invernales, cuando reina la oscuridad. Los microorganismos pigmentados

32
predominan en las capas superficiales de hielo y de nieve, probablemente porque están protegidos
contra la radiación ultravioleta de la luz solar continuada de los meses de verano.

La temperatura del suelo de los hábitats polares terrestres aún es más fría. El suelo de la tundra
puede muy bien estar por debajo de los 0 °C la mayor parte del año, con una capa permanentemente
helada (permafrost) situada por debajo de la superficie. Los líquenes y otros microorganismos
adaptados a un crecimiento lento y a la supervivencia en condiciones extremas son los seres que
predominan en estos hábitats polares. En muchos hábitats terrestres árticos, los líquenes
constituyen la principal cubierta del suelo y representan la principal fuente de alimento para los
caribúes y los renos. Los valles secos de la Antártida suponen hábitat mucho más extremos y son
un desafío a la capacidad de los microorganismos para sobrevivir en condiciones de frío y de
sequedad. En estos ambientes, muchos microorganismos son endolíticos, es decir, crecen dentro
de las rocas, donde quedan parcialmente protegidos de las inhóspitas condiciones del hábitat. Las
levaduras con una elevada concentración lipídica y las bacterias formadoras de endosporas son los
habitantes más frecuentes de estos suelos. Las mencionadas bacterias formadoras de endosporas
también son frecuentes en los desiertos tórridos. La capacidad de permanecer en estado de latencia
durante períodos prolongados de sequía les permite sobrevivir. Cuando hay agua disponible, las
endosporas germinan y las bacterias se reproducen.

Las bacterias termófilas y las arqueas hipertermófilas también pueden crecer en algunos hábitat
muy calientes, entre los cuales mencionaremos las zonas de actividad volcánica, como las fuentes
hidrotermales submarinas; o las fuentes termales. En los hábitats de las fuentes hidrotermales
submarinas, las temperaturas fácilmente superan los 100 °C. Las arqueas termófilas crecen
óptimamente a estas temperaturas tan elevadas; algunas como Pyrodictium brockii y Pyrococcus
furíosus tienen una temperatura óptima de crecimiento que se sitúa entre los 105 y los 110 °C. Se
han encontrado poblaciones diversas de arqueas en las fuentes termales, como las de (Barns et al.
1996). En estos hábitats, algunas arqueas, como especies de Sulfolobus, usan compuestos de
azufre inorgánicos y su metabolismo es quimiolitotrófico. Las bacterias termófilas extremas como
Thermus aquatícus, también crecen en los estanques de las fuentes termales. Los termófilos crecen
en las fuentes termales que rodean las regiones de actividad geotérmica, con una temperatura
ligeramente inferior, alrededor de los 40°C. Bacillus stearothermophilus, suele ser la especie
bacteriana dominante en las fuentes termales, con temperaturas entre 55 a 70°C, pero allí también
se pueden encontrar muchos otros termófilos, como cianobacterias y algas termófilas. Las
cianobacterias a menudo forman capas muy densas en zonas con una temperatura concreta en los
hábitat de las fuentes termales.

Muchas de las fuentes termales sulfurosas también se caracterizan por presentar un pH muy bajo
debido a la formación de ácido sulfúrico a partir de la oxidación microbiana del azufre elemental y
de algunos compuestos reducidos de azufre. Algunas arqueas, como Sulfolobus acidocalcarius,
crecen en ambientes ácidos con valores de pH inferiores a 2,0. Algunas especies de Picrophilus
crecen tan sólo en suelos secos y extremadamente ácidos (pH<0,5) de Japón que se calientan
hasta unos 55°C por los gases de solfataras; estas arqueas crecen óptimamente a 60°C y a un pH
de 0,7. Las bacterias acidófilas como Thiobacillus thiooxidans, crecen en tipos de hábitat más fríos,
pero muy ácidos; la mayoría muestran un crecimiento óptimo a pH alrededor de 2,0. En el otro
extremo de pH, encontramos numerosos lagos alcalinos con valores de pH por encima de 9,0. Los
suelos con concentraciones elevadas de carbonato sódico también pueden alcanzar valores de pH
entre 9,0 y 11,0. Tan sólo bacterias alcalófilas y algunas poblaciones de arqueas con óptimos de
crecimiento a pH superiores a 8,5 pueden vivir en estos hábitat. Algunos lagos alcalinos también se
caracterizan por tener concentraciones muy elevadas de sal. Halófilos extremos y arqueas

33
alcalófilas, como Natronobacterium y Natronococcus, crecen con un pH óptimo de 10,0 o más. Otras
arqueas no alcalófilas, como Halobacterium, Halococcus, Haloarcula y Haloferax, crecen en lagos
y suelos salinos con valores de pH cercanos a la neutralidad. Para su crecimiento, estos halófilos
necesitan como mínimo una concentración 1,5 M de NaCl, que es la concentración que suele darse
en estos ambientes salinos.

3.6 Referencias
Brady, N. C. 1984. The Nature and Properties of Soils. Macmillan, Nueva York.
Brewer, A. 1994. The Science of Ecology. Ed 2. Saunders, Filadelfia, PA,pp. 589-598.
Day, J. H. 1950. The ecology of South African estuaries. Part 1 of a review of estuaries in general.
Transactions of the Royal Society of South Africa 33:53-91.
Edwards, C. 1990. Microbiology of Extreme Environments. McGraw-Hill, Nueva York.
Gregory, P. H. 1973. The Microbiology of the Atmosphere. Wiley, Nueva York.
Horikoshi, K., y W. D. Grant. 1991- Superbugs: Microorganisms in Extreme Environments, Springer-Verlag,
Nueva York.
Hynes, H.B.N. 1970. Ecology of Running Waters. Liverpool University Press, Liverpool, Inglaterra.
Marshall, K. C. 1976. Interfaces in Microbial Ecology. Harvard University Press, Cambridge, MA.
Mitchell, R. 1968. Factors affecting the decline of nonmarine microorganisms in seawater. Water Research
2:535-543
Odum, E. P. 1971. Fundamentals of Ecology. Saunders, Filadelfia.
Rumney, G. R. 1968. Climatology and the World’s Climate. Macmillan, Nueva York.
Stanier, R. Y, y G. Cohen-Bazire. 1957. The role of light in the microbial world: Some facts and speculations.
En Microbial Ecology. Seventh Symposium of the Society for General Microbiology. Cambridge University
Press, Cambridge, Inglaterra, pp. 56-89-
Valkanov, A. 1968. Das Neuston. Limnologica (Berlin) 6:381-403.

34
4 Introducción a los ciclos biogeoquímicos y el rol de los microrganismos
Los ciclos biogeoquímicos describen el movimiento y la conversión de materiales por medio de la
actividad bioquímica que se producen en la atmósfera, en la hidrosfera y en la litosfera. Estos ciclos
se dan a escala mundial y afectan profundamente a la geología y al ambiente actual de nuestro
planeta. Los ciclos biogeoquímicos comprenden transformaciones físicas como; la disolución, la
precipitación, la volatilización y la fijación; transformaciones químicas como la biosíntesis, la
biodegradación y las biotransformaciones oxidorreductoras; y combinaciones diversas de cambios
físicos y químicos. Estas transformaciones físicas y químicas pueden causar translocaciones
espaciales de materiales, por ejemplo, desde la columna de agua al sedimento, o del suelo a la
atmósfera. Todos los organismos vivos participan en los ciclos biogeoquímicos de los materiales,
pero los microorganismos, debido a su ubicuidad, capacidades metabólicas diversas y tasas altas
de actividad enzimática, desempeñan el papel principal en el conjunto de los ciclos biogeoquímicos
(Pomeroy 1974; Jorgensen 1989).

Los ciclos biogeoquímicos están impulsados directa o indirectamente por la energía radiante del sol
(Woodwell 1970), o por la energía de los minerales reducidos. La energía se absorbe, se convierte,
se almacena temporalmente y finalmente se disipa, lo que significa que fluye a través de los
ecosistemas. Este flujo de energía es fundamental para el funcionamiento del ecosistema. Mientras
la energía fluye a través del ecosistema, los materiales experimentan conversiones cíclicas que
suelen retener materiales dentro del ecosistema.

A lo largo de las eras geológicas, la actividad biogeoquímica ha alterado las condiciones de la Tierra
de manera unidireccional. De estos cambios irreversibles, los más cruciales han sido la
descomposición de la materia orgánica creada abióticamente en la Tierra, realizada por las formas
primitivas de vida heterotrofa, y el cambio de las condiciones atmosféricas, originalmente
reductoras, a condiciones oxidantes, llevada a cabo por los primeros fototrofos productores de
oxígeno. Sin embargo, los procesos biogeoquímicos contemporáneos tienden a ser cíclicos. La
naturaleza cíclica de las conversiones lleva al equilibrio dinámico entre diversas formas de
materiales reciclados. Sin estos equilibrios, no podría existir la diversidad fisiológica de la vida
actual. Pero no todas las actividades biogeoquímicas se suceden a través de ciclos cerrados. Los
materiales pueden importarse a los ecosistemas o exportarse desde los mismos, y de este modo
estar disponibles o ser inaccesibles para la actividad microbiana.

La mayoría de los elementos están sujetos a cierto grado de reciclado biogeoquímico. Como podría
esperarse, los elementos que son componentes esenciales de los organismos vivos, los llamados
elementos biogénicos, están sujetos más regularmente a los ciclos biogeoquímicos. Como los
elementos biogénicos tienen que cumplir criterios definidos de peso atómico y reactividad química,
no están distribuidos al azar en la tabla periódica de los elementos, sino que forman grupos definidos
dentro de los cinco primeros períodos (Frieden 1972; Mertz 1981) (Tabla 4.1).

Los principales componentes elementales de los organismos vivos (C, H, O, N, P y S) se reciclan

con más intensidad. Los elementos secundarios (Mg, K, Na y los halógenos) y los elementos traza
(B, Co, Cr, Cu, Mo, Ni, Se, Sn, V y Zn), que son necesarios en cantidades pequeñas y no para todas
las formas de vida, se reciclan con menor intensidad. Excepciones a esta regla son algunos
elementos traza como Fe, Mn, Ca y Si. El hierro y el manganeso se reciclan principalmente a través
de un ciclo oxidorreductor. El calcio y el silicio, aunque son componentes secundarios del
protoplasma, forman importantes estructuras exoesqueléticas y endoesqueléticas, tanto en los
microorganismos como en los macroorganismos. Como consecuencia, se reciclan a escala global
a la velocidad de muchos miles de millones de toneladas por año. Los elementos no esenciales e
35
incluso los tóxicos también se reciclan, tal como lo prueban la bioacumulación de isótopos
radiactivos de estroncio y de cesio y la metilación microbiana del mercurio, del estaño y del arsénico
(Deevey 1970; Hutchinson 1970; Underwood 1977).

Los microorganismos son una fuente de determinados compuestos de la ecosfera y un sumidero

para otros. La tasa de transferencia entre diferentes reservas varía y generalmente está mediada
por enzimas. Las actividades enzimáticas críticas que intervienen en la transformación de un
elemento dentro de un hábitat pueden asociarse a una población microbiana determinada o a
múltiples poblaciones microbianas, vegetales y/o animales. Algunas transformaciones elementales
ocurren también químicamente, es decir, abióticamente y no están mediadas enzimáticamente.

Los ciclos biogeoquímicos están interrelacionados y verdaderamente no pueden separarse

completamente los unos de los otros. Esto es aplicable especialmente a los ciclos de los tres
elementos principales; carbono, hidrógeno y oxígeno, que se reciclan mediante los mismos
procesos opuestos de fotosíntesis y de respiración (Bolin 1970; Cloud y Gibor 1970; Krumbein y
Swart 1983). La Figura 12 muestra en qué medida están interrelacionados los ciclos de estos
elementos. La figura ilustra también el ciclo del carbono entre sus formas orgánicas e inorgánicas y
los procesos que intervienen en estas transformaciones.

Figura 12. Interrelación de los ciclos biogeoquímicos del carbono, del hidrógeno y del oxígeno. La figura
muestra la participación del oxígeno y del hidrógeno en la oxidación aeróbica y en la anaeróbica del carbono
orgánico, así como en la reducción del CO2. La fórmula CH2O representa la materia orgánica en el nivel de
oxidación de carbohidratos.

4.1 Ciclo del carbono

Cuando se examina el ciclo biogeoquímico de un determinado elemento, es conveniente considerar
los reservorios de este elemento a escala global, el tamaño de dichos reservorios, y si las reservas
se están reciclando activamente. El reservorio de carbono que se recicla más activamente es el
CO2 atmosférico (supone el 0,034 por ciento de la atmósfera, o 700.000 millones de toneladas de
carbono). Los compuestos inorgánicos de carbono disuelto (CO2, H2CO3, HCO3- y CO3-2) en el agua
marina de superficie (500 mil millones de toneladas de carbono) están en equilibrio directo con el
CO2 atmosférico, pero en las profundidades marinas una porción mucho mayor (34,5 billones de
toneladas) se equilibra solamente al ritmo mucho más lento de la circulación vertical marina. La
biomasa viva de los ambientes terrestres y acuáticos contiene algo menos de carbono (450.000 a
500.000 millones de toneladas) que la atmósfera. La materia orgánica muerta (pero no fósil), como
el humus y los sedimentos orgánicos, contiene 3,7 billones de toneladas. Todos éstos se pueden

36
considerar depósitos de carbono de reciclado activo. En comparación, la cantidad de carbono de
los combustibles fósiles (10 billones de toneladas) y de las rocas sedimentarias carbonatadas
(20.000 billones de toneladas) es considerablemente superior, pero su velocidad de renovación es
muy pequeña. Las cifras citadas (Bolin 1970) son cálculos aproximados, pero ilustran el tamaño
relativo de los reservorios y sirven como base para calcular la velocidad de renovación del carbono
en cada reservorio, así como la influencia humana en cada caso. Las rocas carbonatadas, como la
caliza y la dolomita, pueden disolverse lentamente mediante ácidos producidos biológicamente con
liberación de CO2 o HCO3, pero comparado con la gran cantidad de rocas carbonatadas, este
proceso constituye un movimiento insignificante. Algunos combustibles fósiles, en forma de carbón,
petróleo, gas natural o queroseno, se reciclan naturalmente por la degradación biológica de las
fugas de petróleo o de gas; pero nuevamente el reciclado sólo afecta a una pequeña parte de dichos
combustibles. Sin embargo, desde el comienzo de la revolución industrial, a principios del siglo XIX,
diferentes actividades humanas han reinyectado un porcentaje significativo de carbono orgánico
fósil a la atmosfera en forma de CO2 procedente de los combustibles quemados (Figura 13).

Las tasas naturales de reciclado del carbono en los océanos y en los continentes se aproximan al
estado estacionario; es decir, las tasas de movimiento del carbono entre la atmósfera y los árboles
o entre las algas y el carbono inorgánico disuelto de los océanos no cambian sensiblemente de un
año para otro y tienden a equilibrarse entre sí (Hobbie y Melillo 1984). Sin embargo, las actividades
humanas han introducido recientemente cambios en el ciclo del carbono que son suficientemente
grandes para poder medirlos. En la actualidad, el reciclado global del carbono es una mezcla del
reciclado de las reservas naturales que están en estado estacionario, y del reciclado variable debido
a la actividad humana.

El CO2 atmosférico, como es un reservorio de carbono relativamente pequeño, se ha visto afectado

sensiblemente por la emisión de CO2 industrial (Bolin et al. 1979) (Tabla 4.1). Entre 1860 y 1980, el
CO2 atmosférico se elevó en aproximadamente 70 partes por millón, desde 270 ppm en la era
preindustrial a 340 ppm (Houghton et al. 1983; Hobbie y Melillo 1984; La Marche et al. 1984).

Tabla 4.1 Producción Primaria neta de Algunos Ecosistemas Naturales y Agrícolas (Fuente: Bolin
et al. 1979)

Reserva Cantidad (miles de millones de toneladas de

carbono)
Atmosfera antes de 1850 560-610
Atmosfera en 1978 692
Agua de mar y agua dulce
-Carbono inorgánico 35.000
-Carbono orgánico disuelto 1000
Biota del Suelo
-Materia orgánica del suelo. 1500
-Sedimentos
-Combustibles fósiles 10.000.000
10.000
Este aumento en el dióxido de carbono atmosférico se debe, en gran parte, a la quema de
combustibles fósiles. También ha habido un aporte del CO2 procedente de la biomasa forestal y el
humus del suelo en el transcurso de la deforestación para dedicar el suelo a la agricultura. También
contribuye al efecto invernadero el metano atmosférico emitido por diversas actividades humanas,
como las perforaciones en busca de petróleo y gas natural, los vertederos de residuos sólidos, la
cría de ganado a gran escala y el cultivo de arroz en humedales. Aunque el metano está en mucha

37
menor cantidad que el CO2 producido por la quema de combustibles fósiles, retiene el calor de
cuatro a cinco veces más efectivamente que el CO2.

Otros contaminantes, principalmente el sulfato procedente de la combustión de combustibles

fósiles, también contribuyen a aumentar la capa de nubes y a reducir así el efecto invernadero
(Charlson et al., 1992). Otra duda es si las actividades de las plantas y de los microorganismos
reducirán o amplificarán el efecto de la emisión aumentada de CO2 hacia la atmósfera, aunque
probablemente los microorganismos podrán responder a los cambios en la concentración de CO2 y
en la temperatura. Un aumento en la fijación de CO2 puede reducir estos efectos; un aumento en la
respiración, en cambio, los puede aumentar.

Figura 13. Ciclos biogeoquímico del carbono.

4.2 Ciclo del Oxígeno

El establecimiento de una atmósfera oxidadora ha sido la transformación biogeoquímica de más
trascendencia en nuestro planeta. El oxígeno derivado de la fotosíntesis no sólo ha transformado
nuestra atmósfera sino que ha oxidado grandes reservorios de minerales reducidos como el hierro
ferroso y los sulfuros. La cantidad de oxígeno depositado en forma de hierro férrico y de sulfatos
disueltos y sedimentarios es varias veces superior a la del oxígeno atmosférico. Estas reservas
minerales de oxígeno, entre las cuales también están los carbonatos, participan hasta cierto punto
en el ciclo del oxígeno, pero debido a su gran masa, su tasa de renovación es casi despreciable.
Los principales depósitos que se reciclan más activamente son el oxígeno atmosférico y el oxígeno
disuelto, el CO2 y el H2O. El nitrato es un depósito de oxígeno pequeño, que se recicla rápidamente.
La renovación de los depósitos mucho mayores de sulfato y hierro-manganeso oxidados es mucho
más lenta. El oxígeno de la materia orgánica viva y muerta constituye un depósito relativamente
pequeño, pero con un reciclado activo (Figura 14).

38
 Figura 14. Ciclos biogeoquímico del Oxígeno.

El oxígeno atmosférico producido durante la fotosíntesis se elimina de la atmósfera por respiración,

un proceso que, aparte de producir CO2, reconstituye el agua desintegrada durante la fotosíntesis.
La presencia o ausencia de oxígeno molecular en un hábitat es fundamental para determinar los
tipos de actividad metabólica que pueden darse en dicho hábitat. El oxígeno es inhibidor para los
anaerobios estrictos. Los anaerobios facultativos pueden obtener más energía de los sustratos
orgánicos utilizando oxígeno como aceptor terminal de electrones que mediante el metabolismo
fermentativo. Por ejemplo, el metabolismo aeróbico de la glucosa produce 686 kcal (2881 kJ) por
mol, mientras que su fermentación produce sólo 50 kcal por mol (210 kJ). Los mecanismos
reguladores metabólicos aseguran que el oxígeno se utiliza preferentemente como aceptor terminal
de electrones, si está disponible. Este elemento sirve como aceptor terminal de electrones no sólo
durante la degradación de materia orgánica, sino también en la oxidación de compuestos químicos
inorgánicos reducidos, utilizados como fuentes de energía por los quimiolitotrofos.

En algunos hábitat, la utilización microbiana del oxígeno durante la degradación de compuestos

orgánicos puede producir condiciones anóxicas. En hábitat que no están en equilibrio con la
atmósfera y donde la materia orgánica se descompone rápidamente, el oxígeno entra normalmente
a formar parte de los compuestos orgánicos, y el oxígeno molecular deja de estar disponible como
aceptor de electrones en la respiración.

El agotamiento de oxígeno en un ambiente inicia la reducción de nitrato, de sulfato, de hierro férrico

y de manganeso oxidado. Si tales aceptores de electrones no están disponibles o se agotan, las
únicas opciones metabólicas posibles son la fermentación y la metanogénesis (reducción de CO2).

Un ambiente anóxico puede recuperar el oxígeno por difusión, a veces ayudado por la excavación
de galerías que llevan a cabo gusanos y otros animales autóctonos, que viven enterrados en
sedimentos y suelos, o por actividad fotosintética. Las plantas, las algas y las cianobacterias
producen oxígeno molecular durante la fotolisis fotosintética del agua. La fotosíntesis de las
anoxifotobacterias no libera oxígeno.

La Figura 15 compara las tasas aproximadas de renovación del CO2 atmosférico, del O2 y del H2O.
Los tres materiales se reciclan por los procesos equilibrados de fotosíntesis y respiración, a pesar
de que, dados los diferentes tamaños de sus respectivos reservorios, sus tasas de renovación son
también muy diferentes. Teniendo en cuenta el tamaño de los depósitos y las tasas de utilización,
se calcula que una molécula individual de CO2 atmosférico tiene una probabilidad de ser asimilada
por fotosíntesis cada 300 años o menos; cada molécula de oxígeno atmosférico se utilizará en la
respiración cada 2000 años, y cada molécula de agua tiene una probabilidad de fragmentarse por
fotosíntesis cada 2.000.000 de años. De este modo, un cambio en la tasa global de fotosíntesis o
39
de respiración tendría un efecto más inmediato y evidente en las concentraciones atmosféricas de
CO2 que en las de O2 o de H2O.

En la atmósfera superior, la radiación ionizante transforma parte del oxígeno molecular en O3

(ozono). El ozono no está sujeto directamente a reciclado biogeoquímico. No obstante, el depósito
relativamente pequeño de ozono atmosférico está sujeto a perturbación por la actividad humana y
por alteraciones en el proceso biogeoquímico de desnitrificación y de metanogénesis. La capa de
ozono es importante por su capacidad protectora contra la radiación UV que penetra desde el
espacio.

Figura 15. Tasa de renovación del CO2, del O2 y del H2O por reciclado biogeoquímico. Se indica la probabilidad
que tiene una molécula cualquiera de entrar en el ciclo biológico. El reservorio de CO 2, más pequeño, se
recicla más frecuentemente que los de O2 y de H2O, de mayor tamaño. El mar representa el reservorio mayor
que se recicla activamente. Aunque las tres moléculas se utilicen en los mismos procesos de fotosíntesis y
respiración, sus tiempos de reciclado difieren. Una perturbación en el reciclado afecta a un depósito
relativamente pequeño de CO2 (Fuente: Wood well 1970, The Energy Cycle of the Biosphere. Reimpreso con
permiso, copyright 1970, Scientific American Inc. Reservados todos los derechos.)

4.3 Ciclo del Nitrógeno

El nitrógeno (N) es un elemento esencial para la vida y existe en una serie de estados de oxidación.
Los procesos principales de transformaciones microbianas de N: nitrificación, desnitrificación y
fijación de nitrógeno, estas y otras transformaciones del N se muestran en la Figura 16.

De todas las fases que contiene el ciclo del nitrógeno sólo la asimilación no es realizada por
bacterias:

1. Fijación.

La fijación biológica del nitrógeno consiste en la incorporación del nitrógeno atmosférico, a las
plantas, gracias a algunos microorganismos, principalmente bacterias y cianobacterias que se
encuentran presentes en el suelo y en ambientes acuáticos. Esta fijación se da por medio de la
conversión de nitrógeno gaseoso (N2) en amoniaco (NH3) o nitratos (NO3-). Estos organismos usan
la enzima nitrogenasa para su descomposición. Sin embargo, como la nitrogenasa sólo funciona en
ausencia de oxígeno, las bacterias deben de alguna forma aislar la enzima de su contacto. Algunas
estrategias utilizadas por las bacterias para aislarse del oxígeno son: vivir debajo de las capas de
40
moho que cubren a las raíces de ciertas plantas, o bien, vivir dentro de engrosamientos especiales
de las raíces, llamados nódulos, en leguminosas como los porotos (parecidas a las alubias), las
arvejas y árboles como el tamarugo (Rhizobium).

La relación entre Rhizobium y sus plantas huéspedes es mutualista: las bacterias reciben
carbohidratos elaborados por la planta, y la planta recibe nitrógeno en una forma asimilable. En el
medio acuático la fijación de nitrógeno es realizada por cianobacterias. Algunas especies de
helechos de agua, como la Azorella, tienen cavidades en las cuales viven cianobacterias en una
manera comparable a la asociación de Rhizobium con las leguminosas. La cantidad de nitrógeno
fijado por estas bacterias es impresionante: 200 millones de toneladas anuales

2. Nitrificación o mineralización.

Solamente existen dos formas de nitrógeno que son asimilables por las plantas, el nitrato (NO 3-) y
el amonio (NH4+). Las raíces pueden absorber ambas formas, aunque pocas especies prefieren
absorber nitratos que amoniaco. El amonio es convertido a nitrato gracias a los microorganismos
por medio de la nitrificación. La modificación de NH4+ a NO3- depende de la temperatura del suelo.
La transformación, es decir, la conversión se da más rápida cuando la temperatura está arriba de
los 10° C y el pH está entre los 5.5-6.5; asimismo, este proceso se ve completado entre dos a cuatro
semanas.

Esta fase es realizada en dos pasos por diferentes bacterias: primero, las bacterias del suelo
Nitrosomonas y Nitrococcus convierten el amonio en nitrito (NO2-), luego otra bacteria del suelo,
Nitrobacter, oxida el nitrito en nitrato. La nitrificación les entrega energía a las bacterias.

3. Asimilación.

La asimilación ocurre cuando las plantas absorben a través de sus raíces, nitrato (NO3-) o amoniaco
(NH3), elementos formados por la fijación de nitrógeno o por la nitrificación. Luego, estas moléculas
son incorporadas tanto a las proteínas, como a los ácidos nucleicos de las plantas. Cuando los
animales consumen los tejidos de las plantas, también asimilan nitrógeno y lo convierten en
compuestos animales.

4. Amonificación.

Los compuestos proteicos y otros similares, que son los constitutivos en mayor medida de la materia
nitrogenada aportada al suelo, son de poco valor para las plantas cuando se añaden de manera
directa. Así, cuando los organismos producen desechos que contienen nitrógeno como la orina
(urea), los desechos de las aves (ácido úrico), así como de los organismos muertos, éstos son
descompuestos por bacterias presentes en el suelo y en el agua, liberando el nitrógeno al medio,
bajo la forma de amonio (NH3). En este nuevo proceso de integración de nitrógeno al ciclo, las
bacterias fijadoras llevan a cabo la digestión enzimática, por lo que el amonio se degrada a
compuestos aminados, como proteosas, peptonas y al final, en aminoácidos. Es por esta razón que
el proceso se llama aminificación o aminización.

5. Inmovilización.

Es el proceso contrario a la mineralización, por medio del cual las formas inorgánicas (NH4+ y NO3-
) son convertidas a nitrógeno orgánico y, por tanto, no asimilables.

6. Desnitrificación.
41
La reducción de los nitratos (NO3-) a nitrógeno gaseoso (N2), y amonio (NH4+) a amoniaco (NH3), se
llama desnitrificación, y es llevado a cabo por las bacterias desnitrificadoras que revierten la acción
de las fijadoras de nitrógeno, regresando el nitrógeno a la atmósfera en forma gaseosa. Este
proceso ocasiona una pérdida de nitrógeno para el ecosistema; ocurre donde existe un exceso de
materia orgánica y las condiciones son anaerobias, además de que hay poca disponibilidad de agua
y un alto pH, aunado a los escurrimientos de los fertilizantes al suelo.

El proceso sigue unos pasos en los que el átomo de nitrógeno se encuentra sucesivamente bajo
las siguientes formas: nitrato → nitrito → óxido nítrico → óxido nitroso → nitrógeno molecular

Expresado como reacción redox:

2NO3 - + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2O

Como se ha dicho más arriba, la desnitrificación es fundamental para que el nitrógeno vuelva a la
atmósfera, la única manera de que no termine disuelto íntegramente en los mares, dejando sin
nutrientes a la vida continental. Sin él la fijación de nitrógeno, abiótica y biótica, habría terminado
por provocar la depleción (eliminación) del N2 atmosférico. La desnitrificación es empleada, en los
procesos técnicos de depuración controlada de aguas residuales, para eliminar el nitrato, cuya
presencia favorece la eutrofización y reduce la potabilidad del agua, porque se reduce a nitrito por
la flora intestinal, y éste es cancerígeno.

Figura 16. Ciclo redox del Nitrógeno.

4.4 Ciclo del Azufre

Las transformaciones microbianas del azufre (S) son aún más complejas que las del nitrógeno
debido al gran número de estados de oxidación del azufre y el hecho de que varias transformaciones
de azufre también ocurren abióticamente.

42
La reacción redox para las transformaciones microbianas de azufre se muestran en la Figura 17.
De los variados números de estados de oxidación del azufre (-2, 0, +2, +4, +6), sólo tres son
significativos en la naturaleza - 2 (sulfhidrilo, R-SH y sulfuro,HS -), 0 (azufre elemental, S0) y 6
(sulfato, SO-24). La mayor parte del azufre de la Tierra está en sedimentos y rocas en forma de
minerales de sulfato, principalmente de yeso (CaSO4) y minerales sulfurosos (pirita, FeS2), pero los
océanos constituyen el reservorio más significativo de azufre (como sulfato, SO42-) en la biosfera.

Una cantidad significativa de azufre, en particular dióxido de azufre (SO 2, un gas), entra en el ciclo
del azufre a partir de actividades humanas, principalmente la quema de combustibles fósiles.

 Reducción de sulfato y sulfato de hidrógeno

El sulfuro de hidrógeno (H2S) es el principal gas volátil de azufre. El sulfuro de hidrógeno se produce
a partir de la reducción bacteriana del sulfato:

SO4-2 + 8H  H2S + 2H2O + 2OH-

o se emite desde manantiales de sulfuros y volcanes. Aunque el H2S es volátil, existen diversas
formas dependiendo del pH: el H2S predomina por debajo del pH 7 y el no volátil HS- y S2-
predominan por encima de pH 7. Colectivamente, H2S, HS y S2 se denominan "sulfuro".

Las bacterias reductoras de sulfatos son un grupo grande, diverso distribuido ampliamente en la
naturaleza. Sin embargo, en medios anóxicos como sedimentos de agua dulce y muchos suelos, la
reducción del sulfato se ve limitada por la escasez de sulfato. Además, debido a que para mantener
la reducción del sulfato se necesitan donadores de electrones orgánicos (o H2, que es un producto
de la fermentación de compuestos orgánicos), sólo ocurre donde están presentes cantidades
significativas de productos orgánicos.

En los sedimentos marinos, la tasa de reducción de sulfato esta normalmente limitada por el
carbono, y puede ser aumentada significativamente al añadir materia orgánica. Eso es importante
porque el vertido de aguas residuales, lodos y basuras en el mar aumenta notablemente la cantidad
de materia orgánica de los sedimentos y desencadena la reducción de sulfato. Como el H2S es
tóxico para muchas plantas y animales, la formación de HS por la reducción del sulfato posiblemente
sea peligroso (el sulfuro es tóxico porque se combina con el hierro de los citocromos y bloquea la
respiración). El sulfuro se destoxifica habitualmente en el ambiente al combinarse con el hierro y
formar los minerales insolubles FeS y FeS2 (pirita). El color negro de los sedimentos sulfúricos se
debe a estos minerales de sulfuros metálicos.

 Sulfuro y Azufre Elemental

Bajo condiciones óxicas, el sulfuro se oxida rápidamente espontáneamente a pH neutro. Las

bacterias quimiolitotróficas oxidantes de azufre, que son aerobias, pueden catalizar la oxidación del
sulfuro. Sin embargo, debido a la rapidez espontánea, la oxidación del sulfuro microbiano es
significativa sólo en áreas donde el H2S que emerge de ambientes anóxicos se encuentra con el
aire. Donde esté disponible la luz, puede haber oxidación anóxica del sulfuro, catalizada por las
bacterias fototróficas púrpura y verde del azufre

El azufre elemental es químicamente estable, pero es fácilmente oxidado por Bacterias

quimiolitotróficas oxidantes de azufre tales como Thiobacillus y Acidithiobacillus. Debido a que S0
es insoluble, las bacterias oxidadoras que debe unirse a los cristales S0 para obtener su sustrato.

43
La oxidación de S0 forma ácido sulfúrico (H2SO4), y por lo tanto la oxidación S0 característicamente
baja el pH en el medio ambiente, a veces drásticamente. Para esto S0 a veces se añade a los suelos
alcalinos como una manera natural de bajar el pH.

El azufre elemental puede ser reducido o oxidado. La reducción de S0 a sulfuro (una forma de
respiración anaeróbica) es una gran proceso ecológico, especialmente entre los organismos
hipertermófilos Arquea. Aunque las bacterias reductoras de sulfato pueden

 Compuestos Orgánicos de Azufre

Además de las formas inorgánicas de S, varios compuestos orgánicos S también son ciclos en la
naturaleza. Muchos de estos compuestos malolientes son altamente volátiles y pueden así entrar
en la atmósfera.

El compuesto S orgánico más abundante en la naturaleza es el dimetil Sulfuro (CH3- S - CH3); Se

produce principalmente en ambientes marinos como un producto de degradación de
dimetilsulfoniopropionato, un importante soluto osmorregulador en algas marinas.

Este compuesto se puede usar como una fuente de carbono y donante de electrones por
microorganismos y se metaboliza a Sulfuro de dimetilo y acrilato. Este último, un derivado de la
grasa propionato de ácido, se utiliza para apoyar el crecimiento.

El sulfuro de dimetilo liberado a la atmósfera experimenta oxidación a metanosulfonato (CH3 SO3),

SO2 y SO4-2. Por el contrario, CH3-S-CH3 producido en los hábitats anóxicos pueden transformarse
microbiológicamente en al menos tres formas:

(1) Metanogénesis (que proporciona CH4 y H2S),

(2) como donador de electrones para la fijación fotosintética de CO2 en bacterias purpúreas
fototróficas (Dando dimetilsulfóxido, DMSO)

(3) como donador de electrones en el metabolismo de ciertos quimiororganotróficos y

Quimiolitótrofos (que también producen DMSO).

44
 Figura 17.Ciclo de Azufre

4.5 Uso de microorganismos para contrarrestar el Efecto Invernadero

Enfrentados a la continuidad de las emisiones de CO2, los científicos tratan de desarrollar
tecnologías alternativas para reducir la concentración de CO2 atmosférico. Se centran
especialmente en estrategias para retener la biomasa producida en vez de descomponerla.
Teóricamente, los microorganismos podrían destruir suficiente gas invernadero de la atmósfera para
eliminar la amenaza de calentamiento. Algunos microorganismos convierten el dióxido de carbono
en diversos compuestos orgánicos, y podrían obtenerse nuevas cepas que, al menos en teoría, lo
hicieran más eficazmente. Estas cepas mejoradas podrían obtenerse bien por selección genética
de cultivos en biorreactores o bien mediante la tecnología de DNA recombinante.

Extensas regiones de los mares tropicales, que son cálidos y reciben abundante luz solar, tienen
una producción muy baja debido a la falta de nutrientes minerales críticos. El hierro, cuando es el
nutriente limitante según la ley de Liebig, solamente es necesario en cantidades mínimas, de
manera que un aporte pequeño puede causar un gran efecto en la producción fotosintética. Gran
parte de la biomasa producida se enterraría en los sedimentos de las grandes profundidades
marinas y quedaría eliminada del ciclo del carbono durante millones de años. Este plan para reducir
las concentraciones atmosféricas de CO2 se probó en la zona ecuatorial del Océano Pacífico, al sur
de las Islas Galápagos. En el agua de mar de esta región, el hierro está en una concentración de
tan sólo 0,03 nanomolar, y en experimentos realizados en botellas, el añadido de hierro causó un
efecto sorprendente en la producción de fitoplancton. En un experimento a gran escala, se
distribuyeron 480 kg de sulfato de hierro sobre una zona del océano de 8 km2. Esta prueba, que se
llamó IronEx era conocida de manera jocosa como experimento "Geritol" (Geritol es el nombre de
un tónico a base de hierro que en Estados Unidos consumen las personas mayores). Tal como se
45
confirmó por medidas convencionales y mediante la monitorización por satélite, el aporte de hierro
tuvo un efecto muy marcado, pero de corta duración (Kerr 1994). Durante los primeros tres días, la
producción fotosintética fue más del doble, pero no logró alcanzar el nivel de 10 veces previsto a
partir de los experimentos en botella. La razón aparente fue la rápida desaparición del hierro de la
superficie del mar por precipitación y sedimentación. La escasa solubilidad del hierro trivalente
(férrico) en el agua alcalina es, naturalmente, la razón principal de la escasez de hierro en el mar.
A pesar de su interés desde el punto de vista científico, el método descrito no está preparado para
contrarrestar el efecto invernadero.

En el pasado, las grandes fluctuaciones en la concentración del CO2 atmosférico ocurrían

independientemente de la actividad humana. En el período Cretácico, la vida prosperaba en una
atmosfera que se supone que tenía una concentración de CO2 seis veces mayor que la actual
(Appenzeller 1993). La contaminación por aerosoles y el aumento de la cubierta de nubes podría,
hasta cierto punto, mitigar los efectos de una concentración creciente de CO2 (Kerr 1992). Si bien
es imposible predecir con certeza el grado de perturbación que causará el nuevo efecto invernadero,
la humanidad parece estar decidida a descubrirlo por la propia experiencia.

4.6 Referencias
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47
5 Tratamiento y disposición de residuos sólidos y compostaje
5.1 Introducción
Actualmente se producen enormes cantidades de residuos sólidos que requieren una eliminación
segura. En Chile el año 2009, la cantidad de residuos sólidos generada alcanzó los 16,9 millones
de toneladas, en donde se estima que 6,5 millones de toneladas corresponden a residuos sólidos
municipales, y el resto corresponde a residuos sólidos industriales. Para Estados Unidos se estima
que los residuos sólidos municipales alcanzan unos 150 millones de toneladas anuales. Parte de
este material es inerte, compuesto de vidrio, metales, plásticos, etc., pero el resto son residuos
orgánicos sólidos descomponibles, como desperdicios de cocina, papel, y otra basura. Otras
grandes fuentes de residuos son: lodo de aguas residuales, derivado del tratamiento de residuos
líquidos, y residuos de origen animal procedentes de la ganadería intensiva y de explotaciones
avícolas y porcinas a gran escala.

En las granjas tradicionales a pequeña escala, la mayor parte de los residuos sólidos orgánicos se
transformaba en abono y volvían a los campos como estiércol. En sociedades caracterizadas por la
urbanización y la agricultura intensiva, la eliminación de residuos orgánicos es un problema difícil y
caro. A continuación, se describen las opciones disponibles para resolver el problema actual de los
residuos orgánicos, destacando los métodos de eliminación que se basan en la actividad
microbiana.

5.2 Tratamiento y disposición de residuos sólidos

Los residuos sólidos se pueden clasificar en: residuos sólidos industriales y residuos sólidos
municipales. Para los residuos sólidos industriales el origen de los sectores considerados
corresponde a la Clasificación Industrial Internacional Uniforme- CIIU- de todas las actividades
económicas, y se clasifican en: sector agrícola y silvícola, sector minero y cantera, sector
manufacturero, sector producción de energía, sector distribución y purificación de agua, y sector
construcción. En el caso de los residuos sólidos municipales el origen corresponde a los
provenientes de los hogares o residuos sólidos domiciliarios; los asimilables provenientes del
comercio, oficinas, y entidades como escuelas y edificios públicos; y finalmente servicios
municipales como podas, limpieza de calles y otras.

Los residuos a su vez pueden ser clasificados dependiendo de sus características, en tres tipos:

1. Residuo inerte: residuo o mezcla de residuos que no genera, ni puede generar ninguna
reacción física, química o biológica.
2. Residuo peligroso: residuo o mezcla de residuos que presenta un riesgo para la salud
humana y/o al medio ambiente, ya sea directamente o debido a su manejo actual o previsto,
como consecuencia de presentar alguna característica de peligrosidad.
3. Residuo no peligroso: residuo o mezcla de residuos que no presentan ninguna
característica de peligrosidad y genera o puede generar alguna reacción física, química y/o
biológica.

Cada uno de estos residuos es dispuesto en un lugar apropiado y específicamente diseñado para
ello, como por ejemplo los residuos peligrosos, los cuales no pueden ser dispuestos en un relleno
sanitario.

48
5.2.1 Vertederos

La forma más sencilla de eliminar los residuos sólidos con el mínimo costo directo es en vertederos.
Los residuos sólidos, orgánicos e inorgánicos, se depositan en terrenos hundidos y, generalmente
de bajo valor. Dentro del vertedero, los microorganismos anaerobios y los facultativos degradan a
los componentes orgánicos de los residuos. Si la humedad es adecuada y se dan otras condiciones
ambientales favorables, el contenido orgánico del vertedero sufre una descomposición anaeróbica
lenta durante un período de 30 a 50 años. En este período, el vertedero se hunde lentamente y se
produce metano. La basura expuesta produce varios problemas estéticos y de salud pública, atrae
insectos, roedores y presenta riesgo de incendio.

No todos los materiales se biodegradan en vertederos, ya que un factor crítico que podría impedir
la descomposición anaeróbica es la falta de agua, ya que no siempre llega hasta los desechos
enterrados en el vertedero.

5.3 Disposición final de residuos sólidos en rellenos sanitarios

Un vertedero es un lugar de disposición de residuos que fue planificado para ese uso, pero que no
cuenta con las medidas sanitarias mínimas legales. Es por ello, que generalmente, es foco de
problemas ambientales. Un relleno sanitario o vertedero controlado, por otra parte, cumple con
todas las medidas sanitarias y ambientales que exige la ley.

Un relleno sanitario, es un extendido de residuos sanitarios en capas horizontales sobre una

superficie de terreno y su posterior compactación para reducir su volumen y minimizar los efectos
producidos por la degradación de la fracción orgánica de los residuos. Normalmente se construyen
capas de residuos en las zonas previamente impermeabilizadas y diseñadas especialmente para
ello. Diariamente los residuos son cubiertos con una capa de tierra de 15 a 20 cm de espesor.
Finalizada la disposición de residuos en una zona, se procede al cierre de ella mediante la adición
de una capa final de tierra de 50 a 60 cm de espesor. Además, el relleno sanitario debe contar una
red de captación de líquidos percolados o lixiviados. El lixiviado se genera tras el derrame de
líquidos sobre el terreno del vertedero. Los líquidos pueden provenir de diversas fuentes:

 Precipitación caída directamente sobre el vertedero

 Flujo superficial que desemboca en el vertedero
 La penetración de las aguas subterráneas hacia capas inferiores del vertedero

En un primer paso, el agua se filtra y es absorbida por los residuos sólidos hasta el límite de su
capacidad y luego el agua resbala entre ellos y por efectos de la gravedad y de reparto se produce
la contaminación.

Todo vertedero que cumpla la normativa vigente deberá controlar periódicamente los lixiviados,
encargándose de su captación, tratamiento y eliminación. Una vez captados los lixiviados, ingresan
a la Planta de Tratamiento de Líquidos Percolados (PTLP) donde se utilizan procesos biológicos y
fisicoquímicos. En la (PTLP) se remueven contaminantes presentes en los líquidos percolados para
dar cumplimiento a la normativa vigente, para finalmente efectuar su descarga a los cursos de aguas
superficiales. Siempre existirá un cierto grado de filtración en la base dependiendo de la
conductividad hidráulica que presenten los materiales del terreno. También contribuyen a este
fenómeno de emisión el deterioro sufrido con el tiempo, grietas, suturas mal soldadas, etc. Gran
parte de estos escapes son recogidos en sistemas secundarios de almacenamiento de lixiviados.

49
En la Figura 18 se aprecia un esquema de un relleno sanitario en donde se muestra que cuenta con
sistemas de recolección de lixiviado y biogás.

Figura 18: Esquema de relleno sanitario, para la recolección de lixiviado y biogas

El proceso de descomposición biológica de los desechos orgánicos, normalmente sucede

aerobiamente durante un corto período de tiempo, inmediatamente después de la evacuación de
los residuos, hasta que se agota el oxígeno inicialmente presente. Durante la descomposición
aerobia, el gas principal producido es CO2. Una vez consumido el oxígeno, la descomposición pasa
a ser anaerobia y la materia orgánica se convierte en biogás, el cual contiene dióxido de carbono
(CO2), metano (CH4), y cantidades traza de amoniaco (NH4) y sulfuro de hidrógeno (SH2). Debido a
la producción de biogás, el relleno sanitario debe ser desgasificado mediante la instalación de pozos
de venteo de biogás. El biogas producido en los vertederos contiene, ciertas impurezas, por lo tanto,
requiere ser purificado antes del uso. El biogas producido puede ser utilizado para cogeneración
eléctrica, en caso de no utilizar el biogás hay que quemarlo debido a que el CO2 producido por la
quema de metano tiene menos efecto invernadero, por lo tanto, no es conveniente liberar metano
a la atmosfera, razón por la que es combustionado. La producción de metano empieza de varios
meses a un año después de la construcción del vertedero, luego pasa por un período de producción
máximo, seguido por una disminución gradual en los siguientes 5 a 10 años.

5.3.1 Operación de un relleno sanitario

Hay tres métodos básicos de operación de un relleno sanitario, según como son depositados los
desechos: método de áreas, método de trincheras y método de depresión.

En un relleno sanitario, se denomina celda a una elevación formada por los residuos compactados
y el material de cubierta que ha alcanzado la cota deseada durante un periodo de explotación,
generalmente un día.

1. Método de las áreas

Este método es adecuado cuando las características del terreno no permiten la excavación de
surcos en los que colocar los residuos. La operación comienza con la construcción de un dique de

50
tierra frente el cual se van disponiendo los residuos en finas capas compactadas. Cada capa se va
compactando según se va rellenando, hasta que las capas alcanzan una altura entre 2-3 m. En ese
momento y al final de cada día de operación, se coloca una capa de 15 a 30 cm de material de
cubierta. El material de cubierta procede de los terrenos adyacentes. En la Figura 19 se aprecia un
esquema con este método de operación.

Figura 19: Operación de un relleno sanitario por el método de las áreas

2. Método de trincheras
Cuando las condiciones del suelo lo permiten se excavan zanjas o trincheras. Sus dimensiones
dependerán de las características del terreno (hidrogeológicas) y del proyecto de relleno a realizar.
Los suelos que tengan buenas propiedades cohesivas, como las arcillas, son recomendables para
la construcción de trincheras, ya que se podría aumentar la inclinación de los taludes sin peligro de
desmoronamiento y por lo mismo habría un mejor aprovechamiento del espacio. En la Figura 20 se
puede apreciar un diagrama indicativo para este método, el cual se puede aplicar en terrenos llanos,
siempre que las características del perfil del suelo y la presencia de aguas subterráneas permitan
una segura aplicación a costos operativos compatibles.

Características del método:

 Se utiliza cuando se dispone de poco material de recubrimiento

 En este método los desechos son colocados y compactados en forma similar a los de área
y son parcialmente cubiertos con tierra removida desde la base del talud.
 El sistema requiere de un acarreo de suelo de cobertura

Figura 20: Operación de un relleno sanitario por el método de trincheras

3. Método de depresión

51
Se han utilizado vaguadas, barrancos y fosas de rellenos suplementarios e incluso canteras como
zonas de vertido. La técnica para colocar y compactar los residuos de este tipo de rellenos
sanitarios, varía según la geometría del lugar, las características del suelo, la hidrología y geología
del lugar, los tipos de instalaciones para el control del gas y del lixiviado que van a utilizarse además
del acceso al lugar. El relleno se comienza por la cabeza de la vaguada y se termina por la boca,
para prevenir la acumulación de agua en la parte de atrás del vertedero.

Figura 21: Operación de un relleno sanitario por el método de depresión

5.3.2 Fases de la degradación en el relleno sanitario

En las distintas fases de la degradación se van desarrollando diversas poblaciones de

microorganismos y dependiendo de las características propias de cada fase se ven favorecidos
unos u otros. En la Tabla 5.1, se muestran distintas bacterias que participan en la degradación y los
valores de pH óptimo para cada una.

Tabla 5.1: Valores de pH óptimo para diversas bacterias, que participan en la degradación anaerobia

Tipo de bacteria pH optimo

Hidrolíticas 4,5-5,0
Acidogénicas 6,0
Acetogénicas 6,0-6,2
Metanogénicas 6,5-7,5

A continuación, se describen cada una de las fases presenten en un relleno sanitario.

1. Fase I: ajuste inicial

Período de latencia, degradación aerobia de materia orgánica fácilmente biodegradable

2. Fase II: fase de transición

En esta fase las condiciones aerobias cambian a condiciones anaerobias producto del consumo del
oxígeno disponible. Los microorganismos ya no utilizan el oxígeno como aceptor de electrones, sino
que utilizan, dióxido de carbono, nitrato y sulfato reduciéndolos a metano, nitrógeno atmosférico y
sulfuro de hidrógeno. El pH del lixiviado disminuye producto de la producción de ácidos grasos
volátiles (AGV) y CO2. El lixiviado que se genera ya contiene concentraciones medibles de DQO.

52
 3. Fase III: fase de acidificación

Se producen las etapas hidrolíticas, fermentativas o acidogénicas y acetogénicas de la digestión

anaerobia. En esta etapa el pH del lixiviado es menor o igual a 5. El lixiviado posee un mayor
contenido de materia orgánica, es decir un mayor DQO, además de metales.

4. Fase IV: fase metanogénica

Comienza la etapa metanogénica de la degradación anaerobia, donde la velocidad de producción

de AGV es menor a la de producción de metano. Se produce la reducción del sulfato y nitrato a
sulfuros y amoniaco, respectivamente. El pH del lixiviado se encuentra entre 6,8 y 8. Hay una
disminución de los metales en el lixiviado.

5. Fase V: fase de maduración

En la fase final de maduración hay menor disponibilidad de nutrientes y materia orgánica fácilmente
biodegradable. La producción de metano disminuye y el lixiviado formado en esta fase contiene
compuestos difíciles de degradar biológicamente. La fase de maduración tiene producción de
sustancias húmicas.

A continuación, se presenta en la Tabla 5.2 la composición del lixiviado y como este varía en cada
una de las etapas de la degradación.

Tabla 5.2: Composición del lixiviado en las distintas etapas de la degradación

Fase II Fase III Fase IV Fase V

Parámetro Unidad
Transición Acidificación Metanogénica Maduración
DBO5 mg/L 100-1.000 1.000-57.700 600-3.400 4-120
DQO mg/L 480-18.000 1.500-71.000 580-9.760 31-900
AGV mg/L 100-3.000 3.000-18.800 250-4.000 0
DBO5/DQO - 0,23-0,87 0,4-0,8 0,17-0,64 0,02-0,13
Amonio mg/L 120-125 2-1.030 6-430 6-430
pH - 6,7 4,7-7,7 6,3-8,8 7,1-8,8
Conductividad µmhos/cm 2.450-3.310 1.600-17.100 2.900-7.700 1.400-4.500
5.4 Compostaje
La fabricación de compost a partir de basura orgánica ofrece una alternativa atractiva a los
vertederos para la descomposición de residuos sólidos domésticos y agrícolas. Comparado con
otros métodos de eliminación alternativos, la fabricación de compost tiene ventajas ambientales
considerables. Es probable que se practique en el futuro a escala cada vez mayor. Se requiere una
separación inicial de los residuos sólidos en sus porciones orgánica e inorgánica, ya que sólo se
descompondrá la orgánica. Esto puede realizarse, bien desde el origen, mediante la recogida
separada de la basura orgánica y la inorgánica, o bien en la instalación receptora. Cuando la
separación se hace en la instalación receptora, los metales ferrosos pueden retirarse mediante
separadores magnéticos. El vidrio, el aluminio, la chatarra, el papel de diario y algunos materiales
plásticos pueden reciclarse, recuperando algunos de los gastos de separación, mientras se reduce
el problema de la eliminación total. La basura que queda, en gran parte orgánica, puede entonces
enterrarse, mezclada con lodo de aguas residuales y/o con agentes que impiden el apelmazado,
como tiras de papel de diario o virutas de madera, y fabricarse abono compuesto.

53
La fabricación de compost es un proceso microbiano que convierte los residuos orgánicos
degradables en un producto estable e higiénico, parecido al humus, que se reduce en volumen y
puede utilizarse para la mejora del suelo.

5.4.1 Fases de la degradación en el compostaje

Al descomponer el C (carbono), el N (nitrógeno) y toda la materia orgánica inicial, los

microorganismos desprenden calor, el cual puede ser medible a través de las variaciones de
temperatura a lo largo del tiempo. Según la temperatura generada durante el proceso, se reconocen
tres etapas principales en un compostaje, además de una etapa final de maduración de duración
variable. Las diferentes fases del compostaje se dividen según la temperatura, en:

1. Fase mesófila

El material a degradar comienza el proceso de compostaje a temperatura ambiente y en pocos días

(e incluso en horas), la temperatura aumenta hasta los 45°C. Este aumento de temperatura es
debido a actividad microbiana, ya que en esta fase los microorganismos utilizan las fuentes sencillas
de C y N generando calor. La descomposición de compuestos solubles, como azúcares, produce
ácidos orgánicos y, por tanto, el pH puede bajar hasta valores cercanos a 4.0 o 4.5. Esta fase tiene
una duración entre dos y ocho días.

2. Fase termófila o de higienización

Cuando el material alcanza temperaturas mayores que los 45°C, los microorganismos que se
desarrollan a temperaturas medias son reemplazados por aquellos que crecen a mayores
temperaturas, en su mayoría bacterias, que actúan facilitando la degradación de fuentes más
complejas de C, como la celulosa y la lignina. Estos microorganismos actúan transformando el
nitrógeno en amoníaco por lo que el pH del medio sube. En especial, a partir de los 60°C aparecen
las bacterias que producen esporas y actinobacterias, que son las encargadas de descomponer las
ceras, hemicelulosas y otros compuestos de C complejos. Esta fase puede durar desde unos días
hasta meses, según el material de partida, las condiciones climáticas y del lugar, y otros factores.
Esta fase también recibe el nombre de fase de higienización ya que el calor generado destruye
bacterias y contaminantes de origen fecal como Eschericha coli y Salmonella sp. Igualmente esta
fase es importante pues las temperaturas por encima de los 55°C eliminan los quistes y huevos de
helminto, esporas de hongos fitopatógenos y semillas de malezas que pueden encontrarse en el
material de partida, dando lugar a un producto higienizado.

3. Fase de enfriamiento o mesófila II

Agotadas las fuentes de carbono y, en especial el nitrógeno en el material en compostaje, la

temperatura desciende nuevamente hasta los 40-45°C. Durante esta fase, continúa la degradación
de polímeros como la celulosa, y aparecen algunos hongos visibles a simple vista. Al bajar de 40
ºC, los organismos mesófilos reinician su actividad y el pH del medio desciende levemente, aunque
en general el pH se mantiene ligeramente alcalino. Esta fase de enfriamiento requiere de varias
semanas y puede confundirse con la fase de maduración.

4. Fase de maduración

Es un período que demora meses a temperatura ambiente, durante los cuales se producen
reacciones secundarias de condensación y polimerización de compuestos carbonados para la
formación de ácidos húmicos y fúlvicos.

54
5.4.2 Operación de pilas de compostaje

La fabricación de compost se realiza en pilas estáticas o pilas aireadas, en ambos casos

corresponde a sistemas abiertos, pudiéndose también utilizar sistemas cerrados como reactores.

1. Pilas estáticas

Este proceso es sencillo pero lento, y normalmente requiere muchos meses para alcanzar su
estabilización. Los problemas de olor e insectos pueden controlarse cubriendo los montones con
una capa de tierra, compost acabado o virutas de madera. A menos que se le dé la vuelta varias
veces, el compost acabado es bastante desigual en calidad. En condiciones favorables, el
autocalentamiento en pilas estáticas normalmente eleva la temperatura dentro de una pila de
compost a 55-60 °C o más en 2 o 3 días. Después de unos pocos días a temperatura máxima, hay
un descenso gradual de temperatura. Normalmente la concentración de oxígeno en el compost es
menor que en el aire, incluso cuando las pilas se voltean mecánicamente, alcanzándose entre un
10 y 20 % de oxígeno en una pila (el aire contiene aproximadamente un 21% de oxígeno). Algunas
pilas de compost se remueven a menudo mecánicamente para mantener las condiciones aeróbicas.
Esto puede producir una subida secundaria de la temperatura, ocasionada por el
reaprovisionamiento del suministro de oxígeno que se había agotado. También ayuda a hacer el
compost más uniforme porque, de lo contrario, los procesos termofílicos quedarían restringidos al
centro de la pila de compost. Después de la fase termofílica, hay varios meses de “cura” a
temperaturas mesofílicas. Durante este período, las poblaciones termófilas bajan y son
reemplazadas por las mesófilas que sobrevivieron al proceso termofílico. Debido a la lentitud del
proceso de compostaje, se necesitan grandes extensiones de terreno, lo que es un inconveniente
en zonas urbanas densamente pobladas.

2. Pilas aireadas

En este proceso se consigue acelerar considerablemente la formación de compost mejorando la

aireación, en la Figura 22 se puede apreciar un diagrama de una pila de compost aireada en la que
el aire se mueve a través de la pila para asegurar condiciones aerobias. En el llamado proceso
Beltsville se produce la succión de aire a través de cañerías perforadas, enterradas dentro de la pila
de compost. Este diseño logra, al menos, la oxigenación parcial de la pila, pero el control de
temperatura es inadecuado. Dentro de la pila, las temperaturas suben a niveles autolimitantes de
70-80 °C. El proceso de Rutgers, que mejora el anterior, invierte el flujo de aire de succión a
inyección. Unos termostatos colocados dentro de la pila controlan la operación de inyección,
empezando cuando la temperatura pasa de 60 °C. La inyección de aire, no solamente oxigena el
reactor, sino que lo enfría suficientemente para evitar una subida autolimitante de la temperatura.
El calor generado por el proceso de biodegradación se utiliza eficazmente para evaporar agua y
producir un compost más seco y estable. El proceso de pilas aireadas se completa en unas tres
semanas. Las virutas de madera, si se utilizan para dar volumen, se separan por tamizado del
producto final y se reutilizan.

55
 Figura 22: Diagrama de una pila de compost aireada

El proceso de compostaje podría acelerarse considerablemente enriqueciendo la corriente de

entrada de aire con oxígeno puro. Aunque utilizar oxígeno puro parece técnicamente atractivo, es
altamente dudoso que el posible beneficio justifique el costo, que se ve muy aumentado.

3. Reactores cerrados para compostaje

La fabricación de compost puede hacerse más rápidamente utilizando un biorreactor. El cual

requiere alrededor de 560 m3 de aire por tonelada de materia orgánica por día, para un
funcionamiento eficaz. Si bien este proceso forma un producto estable y uniforme, también requiere
una inversión inicial alta. La fabricación de compost en el reactor tarda entre 2 y 4 días. Una parte
o todo el reactor se mantiene a temperaturas termofílicas, utilizando el calor producido en el proceso
de fabricación del compost. Después de su procesamiento en el reactor, el producto ha de reposar
aproximadamente un mes, antes del embalaje y transporte.

Independiente del proceso de compostaje escogido, es deseable realizarlo en el margen de

temperatura termofílico, porque acelera el proceso y destruye los patógenos que pudieran estar
presentes en la materia fecal y en el lodo de plantas de tratamiento de aguas residuales. Las
reacciones aeróbicas de oxidación catalizadas por microorganismos producen calor. En
circunstancias apropiadas, con una masa suficiente y una baja conductividad del calor del material
sometido a compostaje, este autocalentamiento puede elevar la temperatura dentro de una pila de
compost a 76-78 °C. Temperaturas tan altas son inhibidoras de la biodegradación, ya que la
actividad termofílica ocurre entre 52 °C y 63 °C. La aireación o volteo de las pilas, puede ajustarse
para impedir el autocalentamiento excesivo. Sin embargo, se debe tener en cuenta que
temperaturas suficientemente altas son necesarias para destruir los patógenos humanos, que
provienen del material a utilizar en las pilas de compost.

5.4.3 Microorganismos presentes en el compostaje

El proceso de compostaje lo inician heterótrofos mesófilos. Conforme sube la temperatura, son

sustituidos por microorganismo termófilas. Las bacterias termófilas importantes en el proceso de
56
compostaje son Bacillus stearothermophilus, Thermomonospora, Thermoactinomyces y Clostridium
thermocellum. Hongos importantes en el proceso termofílico de producción de compost son
Geotrichum candidum, Aspergillus fumigatus, Mucor pusillus, Chaetomium thermophile,
Thermoascus auranticus y Torula thermophila.

La viabilidad económica de la fabricación de compost se juzga, a menudo equivocadamente, sólo

por el valor de venta del compost producido. Sin embargo, el objetivo primario de la fabricación de
compost es eliminar residuos nocivos de manera aceptable desde el punto de vista ambiental.
Cualquier coste recuperado de la venta del compost reduce el precio de la operación de eliminación
de los residuos, pero no debería esperarse que hiciese la operación autofinanciable. El
funcionamiento de los vertederos puede tener menores costes directos que la fabricación de
compost, pero los costes ambientales son mayores. El lodo de aguas residuales sin tratar o digerido
anaeróbicamente, y otros residuos orgánicos inestables, poseen un alto potencial de contaminación
del agua, es por ello que en Estados Unidos solamente son aceptables, según las normas federales
y estatales, en unos pocos vertederos. Por lo tanto, una alternativa es realizar compostaje con ello,
ya que, además en ciertas situaciones el compost es útil para la mejora del suelo.

El compost es un buen acondicionador del suelo y suministra algunos nutrientes vegetales, pero no
puede competir con los abonos sintéticos en la producción agrícola. Si el lodo de aguas residuales
es un componente principal de la mezcla de compost, el producto final puede contener
concentraciones relativamente altas de metales pesados, potencialmente tóxicos, como el cadmio
y el cromo. Se sabe poco sobre el comportamiento de estos metales en terrenos agrícolas, y debido
a la posibilidad de que algunos de estos metales pesados puedan contaminar los productos
agrícolas, el uso de lodo de aguas residuales a gran escala, o de compost derivado del mismo, en
la agricultura, necesita un control cuidadoso. Sólo pueden utilizarse de este modo lodos con poco
metal, y durante períodos limitados de tiempo. El compost se aplica sin restricciones en parques y
jardines, para plantas ornamentales y en regeneración de terrenos, como en recuperación de
explotaciones mineras a cielo abierto y en proyectos de embellecimiento de autopistas

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