FISIOLOGÍA DE LA GERMINACIÓN

• La semilla como unidad de dispersión y supervivencia

Ciclo ontogénico
Fecundación
Formación de la cigota
Histodiferenciación
Embriogénesis
Desecación

• Reposo (viviparismo)
Dormición
Quiescencia

• Germinación

• Desarrollo de la plántula
 • SEMILLA

A diferencia de los animales, las plantas vasculares presentan una

alternancia entre la fase gametofítica (haploide) y la fase
esporofítica (diploide).
El ciclo ontogénico comienza luego de la fecundación, con la
formación de la cigota.
• FECUNDACIÓN
Musgos, helechos y plantas con semillas
 Desarrollo embrionario

– Embrión/Suspensor

– Embriogénesis

» Período temprano
Mitosis y difenciación celular, elevada división celular.
Citocininas

» Período medio
Expansión celular y acumulación de reservas.
Auxinas y Giberelinas

» Período tardío
Maduración, desecación, acumulación de reservas y proteínas
LEA. Dormición primaria
ABA
 EMBRIOGENESIS CIGOTICA

Son los cambios morfológicos, estructurales y de expresión génica que

tienen lugar desde que se forma el cigoto hasta que se produce un embrión
maduro en condiciones de germinar, una vez que las condiciones
endógenas y ambientales sean óptimas.

La embriogénesis, además de ser el período en que se forma la semilla,

tambien constituye la fase preparatoria para la germinación.
Embriogénesis y germinación
 SEMILLAS VIVÍPARAS

Las semillas no
presentan dormición
primaria y exhiben
germinación precoz.
La semilla madura y
germina estando
unida a la planta.
Ejemplo: manglar
rojo (Rhizophora
mangle).
Las mutantes de maíz
deficientes en ABA (vp 14)
presentan germinación de las
semillas en la planta madre,
viviparismo.
 Semillas ortodoxas
• Semillas tolerantes a la desecación, debido a
la gran acumulación de sacarosa y otros
azucares, cuya función es mantener la
integridad de las membranas durante la
deshidratación

Se dispersan y conservan luego de alcanzar un bajo %

de humedad
 Semillas recalcitrantes
• No toleran la desecación, estas semillas no se
desecan al madurar y no experimentan
reducción del metabolismo celular. Este tipo
de semillas es muy común en los trópicos.

– sensibles a la desecación
– Se dispersan junto con los tejidos del fruto
(carnoso) con altos contenidos de humedad
 GERMINACION
• La germinación es la continuación del crecimiento
del embrión después de que la semilla absorbe
agua (por medio de osmosis).
• Eventos que comienzan con la absorción de agua
por la semilla y terminan cuando la radícula se
elonga y emerge de la cubierta.
• Entre la etapa de Embriogénesis (proceso de
formación del embrión) y la germinación hay un
periodo de relativa inactividad llamado
LETARGO o REPOSO:
– DORMICIÓN
– QUIESCENCIA
 Dormición
Es un proceso mecánico o fisiológico que impide la
germinación en condiciones APROPIADAS.
Hay varias causas de Dormición:
1. La presencia de embriones rudimentarios:
fisiológicamente inmaduros, no suficientemente
desarrollados para la germinación.
2. Cubierta seminal es muy dura o impermeable que impide
la entrada del agua necesaria para la germinación
3. Las semillas contienen inhibidores de germinación que
necesitan tiempo para ser removidos
 QUIESCENCIA

La semilla no germina
porque las condiciones
ambientales son
adversas
(humedad externa,
condiciones
atmosféricas,
temperatura).
 GERMINACIÓN
HIPóGEA:
• Los cotiledones permanecerán enterrados en el
suelo.
• La punta del tallo joven emerge a la superficie del
suelo mediante el encorvamiento de la plúmula y
no del hipocótilo
• Ejemplo el maíz

La germinación de ambos tipos culmina

con el establecimiento de la PLANTULA
(planta joven)
 Procesos que ocurren durante la germinación

• Imbibición de agua.
• Hidratación de los organelos subcelulares.
• Cambios en la organización subcelular del embrión y
endosperma o cotiledón.
• Cambio en la actividad de los fitocromos.
• Activación de las enzimas.
• Síntesis de novo de enzimas.
• Digestión de las reservas alimenticias.
• Translocación de moléculas orgánicas solubles
 Procesos que ocurren durante la germinación

• Síntesis de proteínas y otros constituyentes subcelulares.

• Incremento de la absorción de oxígeno y de la actividad
respiratoria.
• Alargamiento celular.
• División celular.
• Síntesis o activación de sustancias del crecimiento.
• Diferenciación celular.
• Redistribución de metabolitos en el eje embrional.
• Cambios en los niveles de O2 y CO2.
 Recordemos que…

El potencial de agua depende de la contribución de

sus componentes (potencial osmótico, potencial
mátrico y potencial de presión) y que el agua entre dos
partes de un sistema, se mueve desde la zona de mayor
hacia la zona de menor potencial de agua.

El potencial de agua de una semilla seca viene dado

fundamentalmente por el potencial mátrico
 IMBIBICIÓN = ψ (sem) – ψ (suelo)
is + I + it

F = flujo de agua desde el suelo a la semilla

Ψ (sem) = potencial de la semilla
Ψ (suelo) = potencial del suelo
is impedancia externa (suelo)
I impedancia externa (contacto sem-suelo)
it impedancia interna (semilla - tegumentos)
 FLUJO DE AGUA=
Ywe-Ywi
r1+ r2 + r3
r1= resistencia del suelo (depende de la conductividad
hidráulica del suelo)

r2= resistencia externa (es función del grado de contacto

entre la semilla y la fuente de agua)

r3= resistencia interna de la semilla (dada por las

cubiertas de la semilla, importante en semillas
duras)
 Y w e = potencial hídrico externo
= cercano a 0
= Ym (en suelos)
= Ym + Yp (en suelos salinos)

Y w i = potencial hídrico interno

= -100 Mpa en semillas secas
= Ym (en semillas secas)
= Ym + Yp (en semillas embebiéndose)
= Yp + Yp (al final de la fase I)
 Fase I, de imbibición

• Factores que la afectan:

• Disponibilidad de agua
•Contacto semilla – suelo

- la absorción de agua por imbibición,

causa el hinchamiento de la semilla y la
ruptura final de la testa
Fase II, de equilibrio
• Cesa momentáneamente la entrada de agua
• Duración muy variable
• Reactivación del metabolismo:
• Absorción de O2 y reactivación de la respiración
• Reparación de mitocondrias
• Síntesis de mitocondrias
• Síntesis de proteínas a partir de ARNm ya existentes
• Síntesis de proteínas a partir de nuevos ARNm (proteínas
de la germinación)
• Reparación del ADN

Es el inicio de la actividad enzimática y del metabolismo

respiratorio, translocación y asimilación de las
reservas
Fase III o eventos post-germinativos

• Se reinicia la entrada de agua dado un descenso del

potencial hídrico de la semilla

• El Yp desciende por remobilización de solutos

• El Yp disminuye por ablandamiento de las

paredes celulares

El crecimiento y la división celular provoca la

emergencia de la radícula y posteriormente de
la plúmula.
 Síntesis del proceso de germinación
 Imbibición: 5-15 % a 30% de agua

 Absorción de O2 y reactivación de la respiración en el

embrión

 Síntesis y activación de enzimas e inicio de la

digestión de las reservas (ej: alfa-amilasa)

 Transporte de moléculas hidrolizadas al eje del

embrión

 Reiniciación de la división y el crecimiento celular y

emergencia de la radícula
GERMINACIÓN
• FASES DE LA GERMINACIÓN, Esquema de las fases de la imbibición de agua
por una semilla, medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de
germinación.
 Etapas del proceso de germinación

• Fase I: Imbibición
– proceso físico que se da por gradiente de
potencial agua
• Fase II: “Plateau” ó equilibrio
– se igualan potenciales agua entre -1 y -1.5 MPa
• Fase III: Reinicio de la absorción de agua
– semillas con dormición o no viables no entran
en esta fase
• FASES DE LA GERMINACIÓN, Esquema de las fases de la imbibición por una
semilla, medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de
germinación.
• RESPIRACION. Evolución de la actividad respiratoria durante la germinación de
las semillas de guisante (Pisum sativum).
GERMINACIÓN:

Model for the regulation of dormancy and germination by ABA and GA in response to the
environment. According to this model ambient environmental factors (e.g. temperature)
affect the ABA/GA balance and the sensitivity to these hormones. ABA synthesis and
signalling (GA catabolism) dominates the dormant state, whereas, GA synthesis and
signalling ( ABA catabolism) dominates the transition to germination. The complex
interplay between hormone synthesis, degradation and sensitivities in response to
ambient environmental conditions can result in dormancy cycling. Change in the depth of
dormancy alters the requirements for germination (sensitivity to the germination
environment); when these overlap with changing ambient conditions, germination will
proceed to completion. Model based on work with A. thaliana ecotype Cvi, modified from
Cadman et al. (2006).
Summary of the hormonal regulation of tobacco seed dormancy release, seed germination and ßGlu I
expression. Note that tobacco seed germination is a two-step process with testa rupture followed by
endosperm rupture.
 GERMINACIÓN

Banco de semillas del suelo

El banco de semillas del suelo está formado por las semillas

viables no germinadas presentes en éste, ya sea enterradas,
depositadas sobre la superficie o mezcladas en la capa de
hojarasca y humus.

Frecuentemente hay gran cantidad de semillas latentes en la

mayoría de los suelos, su número depende de factores como
la historia, la diversidad y la dinámica de la vegetación que
cubre cada suelo.
Longevidad de las semillas.

Las semillas desempeñan funciones importantes para la vida

y la continuidad en el tiempo de las poblaciones vegetales.

1. la sobrevivencia del germoplasma

2. la diseminación dentro de la misma comunidad,

3. la dispersión hacia nuevos territorios o hacia otros hábitat,

La capacidad de las semillas para permanecer viables, sin germinar,

se conoce como longevidad.
 Semilla: “Estructuras
que al ser sembradas
producen nuevas
plantas de la misma
especie.”

En muchas especies, las semillas son capaces de conservar en su

viabilidad por mucho tiempo.
Estructura y composición de las semillas y su relación con la duración
de la viabilidad
Causas por las que las semillas no germinan
GERMINACIÓN EN CEREALES
• TRIGO: Acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de la germinación
de los cereales.
Calidad de la luz
Variación de la amplitud térmica y de la relación rojo/rojo largo (Z) a nivel del suelo
en distintos ecosistemas

1,50 m

0,30 m

Temperatura Máxima 30 Temperatura Máxima 35 Temperatura Máxima 40

Temperatura Mínima 20 Temperatura Mínima 17 Temperatura Mínima 15

Amplitud Térmica 10 Amplitud Térmica 18 Amplitud Térmica 25

Z 0,2 Z 0,4 Z 1,15

 Variación de la amplitud térmica y de la relación rojo/rojo largo (Z) a nivel del suelo
en distintos ecosistemas

30 m

1,50 m

0,30 m

Temperatura Máxima 27
Temperatura Máxima 30 Temperatura Máxima 35 Temperatura Máxima 40

Temperatura Mínima Temperatura Mínima 20 Temperatura Mínima 17 Temperatura Mínima 15

22
Amplitud Térmica Amplitud Térmica 10 Amplitud Térmica 18 Amplitud Térmica 25
5
Z Z 0,2 Z 0,4 Z 1,15
0,15
 CALIDAD DE LAS SEMILLAS

Poder de germinación o poder germinativo (PG)

Número de semillas
PG = x 100
Número de semillas totales

La Energía germinativa o Coeficiente de velocidad de

germinación (EG), es el tiempo que tarda en germinar el
50% de las semillas.