8
Transporte y sobrevivencia
de los gametos
E.S.E. HAFEZ
El espermatozoide ye! óvulo de los mamífe-
ros sufren varios cambios durante su madura-
ción, al prepararse para la fecundación (cua-
dro 8-1). Las hembras liberan uno o dos óvulos
(o 10 a 15 en el caso de la cerda) cada ciclo es-
trua]; el macho descarga grandes cantidades
de espermatozoides en cada cópula. El tiempo
de sobrevivencia de óvulos y espermatozoides
es relativamente corto (20 a 48 horas); por
ello, la fecundación dependerá ante todo del
transporte sincrónico de los gametos en las vías
del aparato reproductor femenino. El trans-
porte de gametos es resultado de la contractili-
dad inherente de aquéllas, modificada por
reflejos del sistema nervioso central y la activi-
dad hormonal. Las sustancias farmacológica-
mente activas del semen estimulan y modulan
la contractilidad de tales vías. Los cincos y
líquidos del oviducto, el cérvix, la unión ute-
rotubárica y la unión ístmieoampular desem-
peñan un papel muy importante, pero aún no
está bién determinado.
TRANSPORTE DE ESPERMATOZOIDES
EN LAS VIAS DEL APARATO FEMENINO
Existen diferencias de especie en los sitios
en que se deposita el eyaculado durante la có-
pula (cuadro 8-2). Ent vacas y borregas, una
pequeña cantidad es eyaculada en el extremo
craneal de la vagina y en el cérvix (fig. 8-1).
En yeguas y cerdas se deposita un gran volu-
men de eyaculado a lb largo del canal cervical
relajado en el úteni?. Los espermatozoides
tienen características específicas porque
pueden ser transportados en líquidos de muy
182
diferentes características fisiológicas y bioquí-
micas (p. ej., testicular, de epidídimo, plasma
seminal, Moco cervical, líquido vaginal, uteri-
no, de oviducto y peritoneal) (fig. 8-1).
Los factores fiSicoquímicos e inmunológicos
de la vagina y del °Ónix, al momento de la in-
seminación, juegan un papel importantísimo
en la sobrevivencia de espermatozoides, y su'
transporte al útero y oviducto (cuadro 8-2)
(figs. 8-2, 8-3 y 8-4). Las secreciones vaginales
inmovilizan al espermatozoide a una o dos ho-
ras de la inseminación. La eliminación rápida,
así como la inmovilización del espermatozoide
en la vagina, con el transporte rápido, dan lu-
gar a un ma favorable ambiente esencial.
El plasma seminal es muy importante en el
transporte y fisiología de los espermatozoides
Sin embargo, los espermatozoides eliminados
del vas deferens y del epidídimo son usados
satisfacción en la inseminación artificial; lar
moción de varios órganos accesorios del apar
to masculino raramente disminuye la fecuncli
dad porque el eyaculado es aún muy abundan
te.
A diferencia de la vagina, el revestimien
epitelial de cérvix, útero y oviductos está co
puesto de células secretoras no ciliadas y cél
las cinociliadas. En general, las primeras ti
nen forma de cúpula, su superficie está cubi
ta con numerosas microvellosidades y su
toplasma contiene glándulas secretoras.
porcentaje de células cinociliadas en el ep
lio, que varía según les diferentes partes d
aparato reproductor, es máximo en lA fimb
y el ámpula, y mínimo en útero y cérvix. Ji
células ciliadas están cubiertas de cinocili
que laten rítmicamente hacia la vagina
8-3 y 8-4).
 Transporte y sobrevivenda de los gametos 183

Cuadro 8-1. Secuencia de acontecimientos fisiológicos de espermatozoides y huevos en relación

con la fecundación
Esp.rstsatogénesls y características del
Parámetros Oogénesis y características del óvulo espermatozoide
Mitosis en las gónadas Cesa durante al vida fetal; no se forman Continúa durante la vida reproductiva
nuevos huevos después del nacimiento del macho
Melasis en las gónadas Se inicia en la vida fetal Se inicia en la pubertad y continúa du-
rante la vida reproductiva
Primera división de maduración en el La primera división de maduración se La primera división meiótica produce
gameto completa en el folículo preovulatorb dos células de igual tamaño
Segunda división de maduración La segunda división de maduración se Sin comparación
completa sólo cuando el espermato-
zoide penetra en el huevo
Número de gametos producidos du- Se encuentran miles de oogonias en el Se producen millones de espermatozoides
rante la vida seproductiva ovario neonato en cada eyaculado desde la pubertad,
y bajas cantidades en la senilidad
Cromosomas sexuales en el gameto X XoY
Cantidad de citoplasma en el gameto Conforme madura el oocito, aumenta A medida que las ,..hpeaulátides llegan a
la cantidad de su citoplasma ser espermatozoides, disminuye la can-
tidad de citoplasma; la cola y el enraso-
ma se forman en la espermátide tardía
Motilidad del gameto Los °odios rodeados por células La motilidad del espermatozoide se desa-
foliculares son inmóviles rrolla gradualmente en varias partes del
epleliclimo y aumenta con la eyaculación
Membrana plasmática en la fecundación El huevo adquiere la membrana plas- El espermatozoide pierde su membrana
matice del espermatozoide y la cede al huevo
Sobrevivencia en las vías del aparato 12-24 horas después de ovular La fecundación se mantiene 24 horas
reproductivo de la hembra después de eyacular

Distribubión del esperma en el aparato
reproductor femenino
Se reconocen tres estadios en el transporte
de espermatozoides en el aparato reproductor
femenino: transporte corto y rápido de esper-
ma; transporte lento y colonización de reser-
vorios, y liberación prolongada.
Transporte rápido. Inmediatamente des-
pués de la inseminación, los espermatozoides
penetran en las micelas del moco cervical, en
donde algunos de ellos son transportados rápi-
damente per el canal cervical. Esta fase dura
de dos a 10 minutos y puede facilitarse gracias
a la motilidad del espermatozoide (fig. 8-5),
así como al aumento en la actividad contráctil
del miometrio y rnesosalpinge durante el cor-
tejo y el coito. Algunos espermatozoides alcan-
zan la abertura interna del cérvix 1.5 a 3 mi-
nutos después de la Inseminación. Por tanto,

Cuadro 8-2, Diferencias de especie en cuanto a sitio de eyaculación y características del semen en
varios mamíferos
Sitio de eyaculación Características del semen Especie
Tapón incipiente del eyaculado
Ligera coagulación I Hombre
1 conejo
Vagina Tapón incipiente Coagulación, instantánea del eyaculado Mono

{ Poco líquido accesorio Semen con alta concentración de espermatozoides { Ganad° bovino
oveja
1 Voluminoso Distensión del cerviz Caballo
5 Utero Voluminoso Retención del pene durante la cópula ( Perro
cerdo
Tapón Vaginal Contracción espasmódica dele vagina Roedor
Roedores
184 Fisiología de la reproducción

Cuadro 8-3. Resumen de la secuencia de los principales fenómenos fisiológicos asociados con el
transporte de espermatozoides en las vías del aparato reproductivo del macho y de la hembra
Sitio Fenómeno fisiológico Mecanismo participante
Vías del aparato repro- Los espermatozoides almacenados en la cola del epididimo logran Neuromuscular
ductor del macho su maduración.
Al eyacular, los espermatozoides liberados del epidiclimo se Metabólico
mezclan con las secreciones accesorias masculinas
Vagina El semen se deposita en varias pulsaciones eyaculatorias. Actividades copulatorias
El semen se mezcla con las secreciones cervicales y vaginales. motoras
Cerviz El espermatozoide migra a Caves de las miedo del moco cervical Blofisieo
El espermatozoide anormal es filtrado (selección macroscopica de Biomectnico
espermatozoides) a través del canal cervical
Las criptas cervicales establecen "reservorio de espermatozoides" o Mecánico (einocillos del
eliminan su exceso produciendo la reducción masiva en el itero epitelio)
de espermatozoides.
Utero El espermatozoide se separa del plasma seminal y se transporta al Contracción miométrica
oviducto
Se elimina la superficie plasmática del espermatozoide Aglutinación del esperma-
tozoide
Cambios metabólicos y capacitación del espermatozoide Fagocitosis del espermato-
zoide por leucocitos
Se inactiva la proteinasa acrosómica (enzImatripsina) por inhibido- Enzimático
res de tripsina del plasma seminal
Unión uterotubárica Selección cuantitativa del espermatozoide Mecánico
Istmo Reducción en el número de espermatozoides
Unión ámpula-istmo Control del transporte del huevo en el oviducto Nervioso
Cambios en la membrana plasmática del espermatozoide (reacción Bioquímico
acrosómica), capacitación del espermatozoide
Ampolla La motilidad del espermatozoide aumenta en el líquido del oviducto Mecánico
para que sea capaz de penetrar la corona radiada y zona pelúcida
Termina la división de reducción de los gametos Metabólico
Liberación de proteinasa acrosómica Enzirnático
Selección en la superficie del huevo (receptores?) por el espermato- Biofisico
zoide
Fimbria Pérdida excesiva de espermatozoides en la cavidad pexitoneal Motilidad del espermatozoide

algunos espermatozoides llegan con rapidez al
sitio de fecundación. No se sabe por qué el pri-
mer espermatozoide que entra al oviducto es el
que lleva a nabo la fecundación; se ha pro-
puesto que ésta ocurre sólo cuando una canti-
dad crítica de espermatozoides llega al sitio de
fecundación.
Colonización de los reservorios de esperma.
Un número abundante de espermatozoides
queda atrapado en los complejos pliegues mu-
cosos de las criptas del cérvix. Este proceso se
agiliza porque las micelas del moco cervical
ayudan a dirigir los espermatozoides a las
criptas cervicales, en las que se forma el reser-
vorio. En las secreciones cervicales se hallan
pocos leucocitos, en comparación con los de la
vagina o el útero; esto hace pensar que en el
cérvix hay menor fagocitosis de espermatozoi-
des. Los gradientes de concentración de esper-
matozoides que se hallan en los diferentes seg-
mentos del aparato reproductor son importan-
tes en la función de fecundación. Cuanto ma-
yor sea la cantidad de espermatozoides que
entren en el reservorio cervical, mayor núme-
ro de ellos llegarán al oviducto y, por lo tanto,
aumentarán la probabilidad de fecundación.
Además, cuanto mayor sea el reservorio, más
adecuada será la población de espermatozoi-
des que se mantendrán en el oviducto. Los es-
permatozoides Abandonan el cérvix por su
propia motilidad o, en forma pasiva, por me-
dio de las contracciones cervicales y uterinas.
En especies cuya eyaculación se produce en
las trompas uterinas, los reservorios de esper-
ma se localizan en la unión uterotubárica (co-
mo en la cerda), o en las glándulas endome-
triales (como en la perra). No hay pruebas de
que los espermatozoides se liberen después de
entrar en las glándulas endometriales de cual-
quier especie (fig. 8-8).
Existen ciertas pruebas de que el transporte
de espermatozoides es afectado por las presta
glandinas (fig. 8-7) en el semen de algunas es-
pecies.
 Transporte y sobrevtvencta de los gametos 185

Ampolla
Vesícula seminal
Próstata
Glándula de Cowper Epiclídimo
Testículo
Conducto deferente

(Plasma seminal) Liquido del (Líquido

epididima testicular)

Conducto
eyaculodor

Liquido vaginal Moco Liquido

Liquido del endometrio Liquido del oviducto
cervical peritoneal

Sitio de
eyaculación
C
Transporte rápido de espermatozoides

Pérdida de
--s. Pérdida de
espermatozoides
espermatozoides
(retorno o lo vagina),
Liberación lenta de
espermatozoides de las criptas
cervicales
Fig. 8-1 ilustración diagramática de los diferentes líquidos luminales en los que se suspenden los espermato-
zoides, desde el momento en que se producen en los túbulos seminíferos hasta el momento de la fecundación
en el oviducto.

Transporte y liberación lenta. Después de agrupadas. Se han adscrito varias funciones al

establecerse en forma adecuada los reservorios
de esperma dentro del aparato reproductor,
los espermatozoides se liberan en secuencias
por periodos prolongados. Esta liberación len-
ta (que incluye la motilidad innata del esper-
matozoide y la actividad contráctil del mio-
metrio y mesosalpinge) asegura la disponibili-
dad continua de espermatozoides que entra-
rán al oviducto para efectuar la fecundación
del óvulo. Sin embargo, algunas barreras ana-
tómicas y fisiológicas impiden que grandes
cantidades de espermatozoides del eyaculado
lleguen al sitio de fecundación (fig. 6-8), pro-
bablemente para evitar la poliespermia, con-
dición mortal para el huevo fecundado.
Transporte de esperma en el cérvix
La mucosa endocenrical es un sistema in-
trincado de hojuelas, canaladuras y criptas
cérvix y su secreción: a) recibe la penetración
del esperma en la ovulación o cerca de ella, e
inhibe la migración en otras fases del ciclo; b)
actúa como reservorio de esperma; c) protege
a los espermatozoides contra el ambiente hos-
til de la vagina y de la fagocitosis; d) los pro-
vee de energía; e) filtra los inmóviles y defec-
tuosos, y f) posiblemente participa en la capa-
citación de los espermatozoides.
Moco cervical. El que se acumula en la va-
gina contiene líquidos endometriales, del ovi-
ducto, foliculares y peritoneales, así como
leucocitos y materiales celulares de desecho
del epitelio uterino, cervical y vaginal. Es un
hidrogel que consta de agua y un componente
sólido formado por tres o más unidades, que
conforman una red tridimensional. Las secre-
ciones tienen una composición heterogénea
debido a dos componentes de alta y baja visco-
sidad. La fracción de baja viscosiaad es un
186 Fisiología de la reproducción
ESTEROIDES ()VAMOS
CONTRACTILIDAD
UTEROCERVICAL
Estimulo del coito
Agentes
farmacológicos
en el semen
VAGINA Hormonas
Secreciones vaginal°
INFECCIONES
CERVICOVAGINALES
42)
DEPOSITO DE SEMEN
O ESPERMATOZOIDES
Concentración
Morf o lo g lo
Motilidad
Enzimas
¿Interacciones Inmunológicas?
Fig. 8-2. Interacciones biofísicas, fisiológicas, bioquímicas e inmunológicas entre espermatozoides, moco cer-
vical y diferentes segmentos de las vías del aparato reproductor de la hembra.
líquido amarillento, que se aspira con facili-
dad en un tubo capilar; está compuesto de
proteínas no mucinieas (características de las
proteínas séricas), sales, lípidos y carbohidra-
tos. La fracción de alta viscosidad es una sus-
tancia blanca y clara que contiene rnucinas:
glucoprotelnas o glucopéptidos a los que se
atribuye la formación del gel.
En el momento de la ovulación, el moco
cervical está compuesto por macromoléculas
dispuestas en unidades micelares que contienen
100 a 1 000 cadenas de micromoléculas. Las
micrornoléculas de rñucinas de moco cervical
presentan una estructura polipeptídica con ca-
denas laterales de oligosacáridos y ácido siálí-
co. La hidrólisis proteolítica del moco o de sus
mucinas por enzimas proteolíticas produce
cambios físicos y bioquímicos. El moco cervi-
cal tiene propiedades reológicas como viscosi-
dad, elasticidad de flujo, tixotropla y adhesivi-
dad. Los componentes orgánicos de bajo peso
molecular incluyen azúcares simples libres
(glucosa, maltosa y manosa) y aminoácidos.
CERVIX
Anatomia
Fisiopatologia
Respuesta a las hormonas
MOCO CERVICAL
Cantidad
Características biofísica,
, • En Irnos
El moco contiene también proteínas, oligoele-
mentos y enzimas.
Es indispensable efectuar un balance fisioló-
gico de los esteroides ováricos para iniciación y
mantenimiento de la población de espermato-
zoides en el cérvix después de la inseminación
artificial, en particular después de la sincroni-
zación del estro (Hawk y Conley, 1975). Un
desequilibrio entre progesterona y estrógenos
afecta al transporte de espermatozoides y alte-
ra las características cuantitativas o cualitati-
vas de las secreciones cervicales, o modifica la
motilidad de las vías del aparato reproductor.
Penetración del esperma en el moco cervi-
cal. Los espermatozoides eyaculados penetran
rápidamente en el moco cervical acuoso a la
mitad del ciclo, auxiliados en principio por su
motilidad y por las propiedades macrorreoló-
gicas y microrreológicas del moco. La tasa de
penetración espermática en el moco varía du-
rante el ciclo estrual.
Los espermatozoides se orientan en forma
mecánica hacia la abertura interna. A medida
 Transporte y sobrevivencia de los gametos 187

H C('

FSH., LH

Ovario Estrógeno • •

Aglutinación de espermatozoides

Enzimas
acrosómicos , Enzimas Fagocitosis
de — del moco de espermatozoides
espermatozoides cervical

kkr-i \-- \ / Filamentos de

/
Macromoléculas espermatozoides en
---"'
del moco cervical liquides endometrieles

ay / Aglomeración de
depósito de semens.ri Miometrio
espermatozoides en las
,
itesturasr..ra.
i contráctil
criptas cervicales

Aglomeración de
espermatozoides en
glándulas del endometrio

--N\

Fig. 8-3. Transporte de espermatozoides a lo largo del cérvix, basta llegar al útero.
Arriba. En el transporte de espermatozoides por el cérvis a la luz uterina intervienen mecanismos bioquími-
cos, así como cambios biofisdcos y fisiológicos del moco cervical, los cuales a su vez están regulados por control
endocrino.
Abajo. Tamaño del lapelmatozoide (S) en comparación con el de las células secretoras no ciliadas y ciliadas
del epitelio cervical. Bb, Cuerpos basales de los cilios. Bm, membrana basal del epitelio. C, Cilio. G, Aparato
de Golgi. Mi, Mitocondria. Mr, Microvellosidades de células no ciliadas. N, Núcleo. Sg, Gránulos secretores.
188 Fisiología de la reproducción

Fig. 84. Micrografia electrónica de barrido en la que se muestra la relación entre el tamaño del espermato-
zoide y la ultraestructura del moco cervical. A, espermatozoides en el epitelio cervical una hora después del
coito. Nótese la disposición de las colas de espermatozoides, en dirección paralela. (Hafez, E.S.E. [1973] J.
Reprod. Med.) B, Epitelio cervical en el que se muestran células secretoras no ciliadas (s) con microvellosida-
des, células ciliadas (e) con cinocilios. Obsérvese la relación de tamaños del espermatozoide (Sp) y del cinoci-
lie. C, Moco cervical (humano) durante la fase ovulatoria del ciclo. Nótese el amplío espacio del enrejado que
permite efectuar el transporte del espermatozoide. Se aprecia la relación de tamaños de la red y del esperma-
tozoide. D, Moco cervical (humano) durante la fase de cuerpo lúteo del ciclo. Véase lo estrecho del enrejado
del moco, lo que inhibe el transporte de espermatozoides en la cavidad uterina. (C y D tomados de Dannter,
13. y Lutjen, P. L. [1982], Moco cervical. En Atlas of Humera Reproduction by Scanning Electron Micros-
copy, E. S. E. Hafez y I'. Kenemans [eds.], Lancaster, England, MTP Presa.)

exlernas densa
Icrottibelos
del axoneme
Itecondria
(expuesta
mediante corte)
Fig. 8-5. Disposición de la pieza principal de la cola
del espermatozoide, en la que se muestran algunas
características estructurales a las que se debe su mo-
tilidad. (Peclersen, H. y Fawcett, D. W. [1976] Ana-
tomía funcional del espermatozoide humano. En
Human Sanen and Fertility Regulaban in Meo. E.S.E.
Hafez [ed.], Saint Louis, Missouri, Mosley.)
GEL
SOL
CILIOS
Fig. 8-6. (Arriba) Micrografía electrónica de barri-
do del endometrio: se muestran las aberturas de la
glándula uterina y la presencia de células ciliadas
mica de esas aberturas. (Cortesía del Profesor Motta.)
(Abajo) Diagrama en el que se observa la acción de
los cilios en la parte gel y sol del moco cervical. Los
cinocilios laten en un movimiento en forma de olas
, dentro de la capa de sol de la mucosa. Las puntas de
los cilios golpean la superficie interna del gel.
Transpone y sobreviveneia de los gametos 189
CO2H
OH OH
PGE1
OH
COOH
OH OH
PGF2a
e
[i&s (0-1010j
000
OH CH3 OH
1 5S-15-metil PGF2.-THAM
PGF2c, andel;
Fig. 8-7. Fórmula garnica de los diversos tipos de
prostagl andinas que se encuentran en el semen. Des-
pués de la eyaculación en la vagina, parte de esas
prostaglandinas producen un aumento en el tono y
en los patrones de contractilidad de la musculatura
del útero o del oviducto. Estas respuestas afectan a
los componentes cuantitativos y cualitativos del
transporte de espermatozoides.
que laten y vibran los flagelos, la cabeza del
espermatozoide es propulsada hacia los con-
ductos de menor resistencia. La cola da lugar
a una resonancia mecánica entre si misma y la
frecuencia oscilatoria del enrejado molecular.
Los principios hidrodinámicos parecen apli-
carse a la motilidad; por tanto, los espermato-
zoides móviles están en equilibrio dinámico
con la fuerza de viscosidad del medio, y no es
que sean afectados por la fuerza de inercia que
influye en grandes objetos móviles.
Los espermatozoides muertos de verraco,
inseminados en cerdas, se transportaron con
menor eficacia al oviducto que los espermato-
zoides vivos; de allí que puede afirmarse que
la motilidad del esperma facilita la penetra-
ción pero no es absolutamente necesaria.
Los espacios acuosos entre las micelas per-
miten el pasaje del esperma así como la difu-
sión de sustancias solubles. Las enzimas pro-
190 Fisiología de la reproducción

teolíticas (proteinasas en el plasma seminal) Transporte de espermatozoide esi

hidrolizan la estructura proteínica o algunas en el útero PI
de las uniones cruzadas de la mucina y, así re- Pt
ducen la red a una estructura menos resistente La actividad contráctil de la vagina y mio- tri
con canales más abiertos para ayudar en la mi- metrío es muy importante en el transporte de y,
gración espermática. También es posible que espermatozoides dentro y a lo largo del útero. de
la liberación de espermatozoides de las crestas Gran cantidad de espermatozoides invade las bl
cervicales, opuestas por filamentos de gluco- glándulas endometriales. Se cree que la pre- tu
proteína, dependa de la hidrólisis de estas ca- sencia de espermatozoides en el útero induce va
denas por proteasas localizadas en la cabeza la respuesta leueocitaria endometrial que mi
del espermatozoide. aumenta la fagocitosis del exceso de esperma- ra
Aunque los espermatozoides parecen mo- tozoides vivos, y quizá también muertos. de
verse al azar eri la secreción cervical, proba- Espermofagia. La ingestión de espermato- lig
blemente siguen una vía de menor resistencia zoides por los fagocitos reviste significación es- pu
a lo largo de bandas de moco cervical. Cuando pecial porque la infiltración de leucocitos en la Col
se impide la migración del espermatozoide en luz uterina y su activación para ingerir esper-
el moco, por lo general seguirá un curso hacia ma después del apareamiento parece ser el me- ter
adelante, con una repentina desviación a una canismo más importante de eliminación de el
vía adyacente paralela. Cuando el semen se esas células del conducto del aparato repro- res
mezcla con moco cervical in vitro, se presenta ductor femenino (Koehler y col., 1982). Los ele
una aguda frontera entre los dos líquidos, y el espermatozoides en el útero son introducidos
moco cervical es penetrado por falanges digiti- en vacuolas fagocitieas y digeridos por macr6- a ti
formes. La formación de falanges sirve para fagos (fig. 8-10). No es necesario el daño Ini- sis ;
aumentar el área superficial de contacto entre cial o la necrosis de los espermatozoides para cor
el semen y el moco cervical, proveer bolsas de que estos sean fagocitados. sal]
semen dentro del moco para proteger los es- trai
permatozoides del ambiente vaginal hostil o tud
facilitar la migración dentro de la cavidad Transporte en el oviducto mei
uterina. Las falanges espermáticas forman sig- Ma
nificativos grados de arborización, cuyos as- El oviducto tiene la única función de hacer ea,
pectos terminales consisten en canales por los converger el espermatozoide-y el óvulo, orien- prci
que sólo puede pasar uno o dos espermatozoi- tados en direcciones opuestas, y casi en forma E
des. simultánea. El patrón y la tasa de transporte var
En
ant
Glándulas endometriales casi
(reservarlo II) cas
(barrera II)
Moco cervicalts 'jo 1
(filtración) sab
(selección) por
(barrero I)
ístm

des
ferni
Criptas cervicales Unión uteratuborica
(reservarlo I) (berrera III) en
Sitio de
eyaculación Sitio de Istmo
(depósito de semen) fecundación (reservarlo III) Con
del huevo de e
Fig. 8-8. Diagrama en el que se muestran las diferentes barreras anatómicas y fisiológicas por las que se impi-
de que grandes cantidades de espermatozoides del eyaculado lleguen al sitio de Itfecundación, y así se evite la Se
polispermia. lacio

espermático por el oviducto son controlados
por varios mecanismos como peristalsis y and-
peristalsis de la musculatura, complejas con-
tracciones de los pliegues mucosos de oviducto
y mesosalpinge, corrientes y contracorrientes
de líquido, creadas por la acción ciliar, y posi-
blemente la abertura y cierre de la porción in-
tramural. Se desconoce la importancia relati-
va de estos mecanismos en el transporte esper-
mático. Las contracciones del oviducto alte-
ran la configuración de sus compartimientos
de manera momentánea, en tal forma que los
líquidos y espermatozoides en suspensión
pueden ser transportados hasta la fimbria de
compartimiento en compartimiento. En los
oviductos de paloma y tortuga existen dos sis-
temas de cinocilios: uno late hacia el ovario y
el otro hacia la cloaca. Estos dos sistemas cilia-
res son capaces de mover partículas en direc-
ciones opuestas.
La tasa y patrón de transporte espermático
a través del oviducto se atribuyen a la peristal-
sis y antiperistalsis de la musculatura y a las
contracciones de los pliegues mucosos y meso-
salpinge. La frecuencia y amplitud de las con-
tracciones de la musculatura circular y longi-
tudinal del oviducto, mesosalpinge y porción
mesotubaria son controladas por varías hor-
monas, actividad adrenérgica y no adrenérgi-
ca, y componentes del plasma seminal, como
prostaglandinas.
El patrón y amplitud de las contracciones
varía en los diferentes segmentos del oviducto.
En el istmo, las contracciones peristálticas y
antiperistálticas son segrnentarias, vigorosas y
casi continuas. En el ámpula, ondas peristálti-
cas fuertes se mueven en un patrón segmenta-
do hacia la porción media del oviducto. No se
sabe si el esperma se transporta a la ampolla
por una relajación momentánea de la unión
ístmico-ampular o por su propia motilidad.
Desaparece gran cantidad de esPermatozoi-
des dentro de las vías del aparato reproductor
femenino, y sólo poco esperma viable se halla
en el ámpula al momento de la fecundación.
Control endocrino del transporte
de esperma
Se sabe más del control endocrino de la ovu-
ladón y espermatogénesis que de la endocrino-
Transporte y sobrevivencia de los gametos 191
logia del transporte espermático en las vías del
aparato reproductor femenino. Las hormonas
ováricas afectan a: a) la estructura, ultraes-
tructura y actividad secretoria de los epitelios
cervical, uterino y del oviducto; b) la activi-
dad contráctil de la musculatura uterotubári-
ca, y c) las características cuantitativas y cua-
litativas del moco cervical y de las secreciones
uterina y del oviducto. Los cambios se notan
en el contenido proteínico, actividad enzima-
tica, composición electrolítica, tensión super-
ficial y conductividad de esos líquidos. Con só-
lo aumentar la cantidad de estrógeno endóge-
no durante la fase preovulatoria del ciclo o ad-
ministrar estrógenos sintéticos, se produce una
cantidad abundante de secreciones cervicales
acuosas y delgadas. La progesterona end6gena
durante la fase de cuerpo lúteo del ciclo o en la
preñez, produce moco cervical escaso, viscoso
y con muchas células, con bajas propiedades
para torserse y arborizarse. La penetrabilidad
de los espermatozoides se inhibe en gran medi-
da en el moco cervical progestacional. Es po-
sible que los cambios cíclicos que se presentan
en el moco cervical sean mecanismos encami-
nados a proteger a la hembra contra una expo-
sición innecesaria a proteínas extrañas del se-
men.
El transporte espermático en el conducto
del aparato genital femenino también es con-
trolado por la oxitocina y los sistemas nervio-
sos simpático y parasimpático. La adrenalina
acetacolina, histamina y otros vasoconstricto-
res alteran la contracción uterina pero sus
efectos son transitorios.
Hiperactivación de la motilidad
espermática
La velocidad del espermatozoide y el patrón
de motilidad espermática se alteran conforme
el esperma es transportado a través de los dife-
rentes segmentos del conducto del aparato re-
productor femenino. La hiperactivación del
esperma ocurre en primer lugar en el oviduc-
to, al momento de la ovulación, y puede de-
sempeñar un papel instrumental en el trans-
porte espermático final, en la consecución de
la capacitación espermática completa, así co-
mo en la reacción acrosómica. El esperma nor-
malmente es retenido en la porción ístmica del
7 192 Fisiokgía de la reproducción
oviducto. Las propiedades biofísicas y bioquí-
micas del istmo impiden la migración del es-
permatozoide y con ello facilitan el almacena-
miento de esperma. He aquí las características
físicas del istmo: luz ístmica angosta, moco
ístmico viscoso, bajas temperaturas locales, la-
tido ciliar hacia el útero y contracciones mus-
culares de oviducto, dirigidas primariamente
hacia el útero. La interacción fisiológica entre
espermatozoides y ambiente ístmico incluye la
modulación de la motilidad espermática.
El nado activo del espermatozoide es indu-
cido por la dilución de los contenidos Ístmicos
con el líquido ampular o un medio artificial.
Cuando se encuentra piruvato en el medio, es
estimulado el movimiento flagelar, en tanto
que estos movimientos casi no se presentan
cuando sólo hay glucosa. Las alteraciones en
las concentraciones tanto de K+ como de piru-
vato son importantes en la regulación de la
motilidad del espermatozoide en el istmo del
oviducto, siendo el IC* inhibidor y el piruvato
estimulad& (Burkman y col., 1984). Cuan-
do se usa un medio de fecundación in vitro, se
observa una inmediata motilidad espermática
vigorosa, y gran cantidad del esperma ístmico
sufre hiperactivación. La depresión de la mo-
tilidad espermática ístmica se debe a la pre-
sencia de uno o más inhibidores en el ambiente
ístmico. Una supresión semejante del movi-
miento espermático se presenta en la luz del
epiclidimo (Burkman y col., 1984).
El pH del conducto del aparato reproductor
femenino varía en forma considerable. La va-
gina es ácida, alrededor de pH 4.0; el moco
cervical es básico; pH 8.4, y el útero es inter-
medio, pH 7.8. El pH del líquido del oviducto
es de 7.1 a 7.3 en la fase folicular y de 75 a 7.8
en la fase de cuerpo lúteo. Por tanto, es impor-
tante que el esperma mantenga una buena
motilidad en tan amplio rango de valores de
pH extracelular. Por ejemplo, la Iniciación de
la motilidad, respiración y reacción acrosómi-
ca están correlacionadas con el aumento en el
pH intracelular (Scott y Carr, 1984).
Transporte de espermatozoides
y fecundidad
El flujo continuo de espermatozoides desde
el cerviz está asociado con fagocitosis de esper-
matozoides dentro del útero y pérdida de es-
perma dentro de la cavidad peritoneal. Por
tanto, la población de espermatozoides fértiles
es mantenida en el sitio de la fecundación, cer-
ca de la unión istmicoampular del oviducto.
El porcentaje de espermatozoides morfológi-
camente normales es más alto en oviductos y
útero que en el eyaculado. Algunos espermato-
zoides morfológicamente anormales llegan al
oviducto, aunque en menor cantidad que los
normales. La filtración de espermatozoides
muertos, anormales e incompetentes durante
su pasaje por las vías del aparato reproductor
asegura la mayor viabilidad del cigoto. Los
eyaculados con alta concentración de esper-
matozoides anormales están asociados a una
alta tasa de abortos.
La aglutinación espermática cabeza con ca-
beza y cola con cola, causa inhibición del
transporte espermático (fig. 8-9). Se desconoce
la significación inmunológica de la aglutina-
ción espermática en la infecundidad.
Efecto de la sincronización del estro en el
transporte de espermatozoides. La sobrevi-
vencía y transporte de espermatozoides en las
vías del aparato reproductor femenino por lo
general disminuyen después de cualquier alte-
ración del ciclo estrual (Hawk, 1973; Hawk y
Cooper, 1977). Se redujo el número de esper-
matozoides efi el oviducto de ovejas después de
la regularización del estro, lograda mediante
administración de progestágenos y prostaglan-
dina F2 (fig. 8-7), lo que bausa regresión del
cuerpo lúteo después de la inserción de un
aparato de plástico en la luz del útero, después
de que las ovejas pastaron trébol con alto con-
tenido de estrógeno, y después de la adminis-
tración de 25 lig de estradiol 14 días antes del
estro (Hawk y col., 1981). La regularización
del estro con progestágenos o prostaglandinas
permite que sólo una limitada cantidad de es-
permatozoides llegue a los oviductos, lo que
causa disminución en las tasas de fecundación
del óvulo y una menor fecundidad.
El sitio inicial de inhibición del transporte
de los espermatozoides parece ser el cérvbr, en
particular su primer tercio anterior. La regu-
lación del estro, sea con progestágenos o pros-
taglandinas, reduce la cantidad de espermato-
zoides en el primer tercio anterior, en cerca
del 10% de lo normal, dos horas después del
apareamiento. Las contracciones uterinas, ob-

Fig. 8-9. Patrones de aglutinación de espermatozoi-
des (cabeza con cabeza y cola con cola), fenómenos
que interfieren con el transporte de espermatozoi-
des. Poco se sabe acerca del significado inmunológi-
co de la aglutinación de espermatozoides en relación
con la infertilidad en animales de granja.
servadas in vivo o medidas in vitro, difieren
entre las ovejas control y las de estro regulado.
Cuando se añaden tres compuestos al semen
as para inseminación o se inyectan en hembras
lo poco antes del momento de la inseminación, se
e aumenta la cantidad de espermatozoides en
Y los oviductos. Estos compuestos incluyen una
combinación de prostaglandina E 1 y F2 en
de ovejas y 1743 estradiol en conejas y ovejas
te (Hawk y col., 1982).
an- y Hay una relación positiva entre el número
del O le espermatozoides en el oviducto cerca del
^31tIornento de la ovulación y el número de es-
permatozoides accesorios por óvulo y el resul-
on tante porcentaje de óvulos fecundados. El
nis- aumento en la tasa de fecundación está aso-
del ciado con el aumento en el número de esper-
lción matozoides accesorios por óvulo. Más aún, el
inas número de espermatozoides en el oviducto,
cerca del tiempo de ovulación, se reduce en las
e que ovejas tratadas con hormonas, en compara-
ación ción con ovejas sin tratar. Esta reducción es
mayor en ovejas tratadas fuera de tempora
porte que en temporada (Lunstra y Christenson,
' en 1981)
regu-
pros-
ato- Sobrevivertia de espermatozoides
erca
del Una vez presentada la eyaculación, los
ob- espermatozoides tienen un promedio de vida.
Transporte y sobreutvencia de los gametos 193
Ciertos componentes del plasma seminal esti-
mulan su motilidad, en tanto que otros la inhi-
ben. Se conoce bastante acerca de la duración
de la motilidad del espermatozoide, pero muy
poco de la duración de la capacidad de fecun-
dación, la que se pierde mucho antes que la
motilidad. Existe relación entre el pH de la
mezcla seminal intravaginal y la motilidad del
espermatozoide. La contaminación con moco
a veces altera el pH del fómix posterior de la
vagina y prolonga el tiempo de sobrevivencia
del eyaculado y de los espermatozoides.
Al migrar por las vías del aparato genital,
los espermatozoides se separan rápidamente
del plasma seminal y se resuspenden en el lí-
quido de los genitales femeninos. Ya en el ovi-
ducto, se diluyen bastante. Sólo unos pocos es-
permatozoides aparecen en el oviducto; por
ello, es difícil estimar el tiempo de su supervi-
vencia; y sí permanecen móviles, migran a la
cavidad peritoneal. El consumo de oxígeno del
espermatozoide del conejo en el líquido del
oviducto es mayor que el del espermatozoide
diluido en salina más glucosa.
Durante el transporte al sitio de fecunda-
ción, los espermatozoides se diluyen de mane-
ra significativa en las secreciones luminales de
las vías del aparato reproductor de la hembra
y son susceptibles a cambios en el pH de tales
líquidos. La acidez o alcalinidad excesiva del
moco inmoviliza al espermatozoide; el moco
moderadamente alcalino aumenta su motili-
dad.
Las enzimas glucolíticas y metabólicas de la
cola del espermatozoide y las enzimas respira-
torias de su mitocondria llevan a cabo las reac-
ciones bioquímicas de la vía de Embden-
Meyerhoff, el ciclo del ácido tricarboxílico,
oxidación de ácidos grasos y sistema de trans-
porte de electrones.
El moco cervical secretado en el momento
de la ovulación proporciona el medio apro-
piado para el mantenimiento de la actividad
metabólica del espermatozoide. Este moco
sufre cambios bioquímicos, como disminución
de albúmina, fosfatasa alcalina, peptidasa,
antitripsina, esterasa y ácido siálico, así como
un aumento en mucinas y cloruro de sodio. El
principal componente que suministra moco
adecuado como "medio de cultivo" para los es-
permatozoides aún no se identifica, aunque las
herosaminas y carbohidratos que se presentan
 4•111.411.7.9.W.1~1
194 Fisiología de la reproducción
en forma libre o como polisacárido contribu-
yen a aumentar la longevidad del espermato-
zoide en el cérvix.
El transporte de espermatozoides en el útero
influye en la capacitación pues el espermato-
zoide se separa de un exceso de "factor de des-
capacitación" y de otros inhibidores enzimáti-
cos del plasma seminal.
Pérdida de espermatozoides
Aunque se depositan millones de espermato-
zoides en las vías del aparato reproductor de la
hembra, sólo unos cuantos llegan al huevo en
el sitio de fecundación. La mayor parte de los
espermatozoides perecen en las barreras selec-
tivas: cérvix uterino, unión uterotubárica e
istmo del oviducto. Poco se sabe acerca del
destino de aquellos que invaden las glándulas
endometriales en grandes proporciones. En la
cavidad uterina, los espermatozoides sufren
Fagocitosis por los leucocitos (fig. 8-/0). Tam-
bién ocurre una pérdida continua de esperma-
tozoides en las cavidades vaginal y peritoneal.
La introducción de semen en la cavidad ute-
rina inicia la respuesta leueocitica: aparición
de leucocitos polimorfonucleares. Se descono-
ce la relación biológica entre leucocitos y es-
permatozoides con respecto a la capacitación,
o bien a la sobrevivencia del espermatozoide.
En el cérvix del bovino, la mayor parte de los
leucocitos se encuentran en la masa central de
la mucina: ésto indica que casi todos han inva-
dido el cerviz desde el útero. Los espermato-
zoides más viables, que se insertan en las crip-
tas cervicales, escapan a los leucocitos, por lo
que sobrevive una población adecuada de
ellos.
Los espermatozoides dañados son transpor-
tados pasivamente de regreso a lo largo del
ectocérvix, con la ayuda de las células ciliadas
que laten hacia la vagina. Tales espermatozoi-
des sólo avanzan una corta distancia en el
centro del Moco cervical, no alcanzan las crip-
tas cervicales y .su cantidad disminuye en for-
ma drástica a las pocas horas después del
coite. El espermatozoide que se torna inmóvil
en otra parte no se elimina rápidamente; por
eso, la proporción de espermatozoides'inmóvi-
les que se eliminan es mayor en el cérvix que
en otros segmentos del aparato reproductor de
la hembra. Se producen grandes cantidades de
moco cervical y se expelen abundantes canti-
dades de espermatozoides con el moco a través
de la vulva en el ganado bovino. Los esperma-
tozoides que llegan a la fimbria son vertidos
en la cavidad peritoneal.
RECEPCION DE HUEVOS
(RECOLECCION DEL OVULO)
La masa viscosa de cumulus oophorus que
contiene el ovocito y células de la corona se
adhiere al estigma y permanece unida a ella, a
menos que se elimine por acción de los cinoci-
hos de la fimbria. El transporte de óvulo por el
estium y los primeros milímetros de la ampolla
se ve afectado por acción de los cilios.
El mecanismo fisiológico por el cual los hue-
vos recientemente ovulados son recogidos en el
oviducto depende de cuatro factores principa-
les: 1) las características estructurales de la
fimbria del infundíbulo y su relación con la su-
perficie del ovario en el momento de la ovula-
ción; 2) el patrón de liberación folicular del
cumulus oophorus y el huevo que contenga, al
momento de la ovulación; 3) las propiedades
biofísicas de los líquidos foliculares y de los
líquidos que incluyen la matriz del cumulus
oophorus, y 4) la contracción coordinada de la
fimbria y ligamentos uteroováricos.
Al momento de la ovulación, la fimbria está
llena de sangre y entra en estrecho contacto
con la superficie del ovario por la actividad
muscular del mesotubario. El ovario se mueve
lentamente alrededor de su eje longitudinal
por contracciones del ligamento propio del
ovario. Esta cadena de reacciones está contro-
lada por mecanismos anatómicos y hormona-
les.
El ovario se localiza dentro de la bolsa ová-
rica a la que se adhieren la ampolla del ovi-
ducto y parte de la fimbria. El ovario se
mueve con rapidez de su sitio a la superficie de
la fimbria, la que está colocada en la parte
abierta de la bolsa ovárica. Este movimiento
está controlado por los ligamentos propios del
ovario y del mesovario, que sostienen el ovario
y oviducto en posición.
La fimbria y el infundíbulo están compues-
tos por una estructura eréctil, rica en tejido
vascular y muscular. Durante el estro, la
 Transporte y sobrevivencia de los gametos 195

Fig. 8-10. /, Microfotografía electrónica de barrido del eyaculado de un paciente con infertilidad idiopática,
9 en la que se muestra infiltración profusa de leucocitos. Se observan pocos espermatozoides libres; la mayor
o parte de ellos están asociados con células blancas y rizadas. Las células lisas contorneadas pueden ser formas
de espermátides inmaduras (13 000 x). 2, Microfotografía electrónica de transmisión de leucocitos rizados
con espermatozoides durante la espermofagia. 3. Porciones de cuatro núcleos de espermatozoides en las va-
s- cuolas fagociticas, además del flagelo que se extiende desde la céliála. Esta célula se parece más aun neutrófi-
lo lo. (Koehler, J. K. y col. [1982]. Espermofagla. Atlas of Human Reproduction by Scanning Electron Micros-
a Copy. E. S, E. Hafez y P. Kenemans [eds.] Lancaster, England, MTP Press.)
196 Fisiología de la reproducción
Cuadro 8-4. Tiempo que dura el transporte
de óvulos en el oviducto de animales de gran-
ja, en comparación con el de otros animales
Tiempo en el oviducto
Especie (horas)
Bovino 90
Borrego 72
Caballo 98
50
Cerdo
Gato 148
Perro 168
Mono rhesus 98
Zarigüeya (Didelpills marsu-
Maks) 24
Ser humano. 48-72
fimbria se distiende al aumentar el flujo san-
-guineo; más aún, los márgenes de la fimbria se
vuelven edematosos y traslúcidos.
Las actividades contráctiles de la fimbria,
oviducto y ligamentos son coordinadas en par-
te por mecanismos hormonales en los que in-
tervienen el radio estrógeno-progesterona. La
recepción del huevo es más eficaz en el mo-
mento del estro, pero se presenta en cierto gra- cas pruebas de que el óvulo sea transportado
do durante el ciclo. En algunas especies, los
mecanismos neurohormonales también esti-
mulan la actividad contráctil de la fimbria en
el momento de la cópula; sin embargo, esto
todavía no es muy claro.
TRANSPORTE DEL HUEVO EN
EL OVIDUCTO
El tiempo del transporte del óvulo en el ovi-
ducto varía con la especie (cuadro 8-4). En el
' ganado bovino, oveja y cerda, va de 72 a 90
horas (figs. 8-11 y 8-/2). El óvulo sin fecundar de la mesosalpinge,
es retenido en el oviducto de la yegua durante
varios meses. Es crítico que los huevos fecun-
dados alcancen el útero en una etapa progesta-
cional adecuada del ciclo estrual.
La tasa de transporte del huevo es más rápi-
da del infundíbulo a la unión ámpula-istmo
que a través de la parte ístmica. Este retardo
en el transporte del óvulo parece requerirse
para la subsecuente implantación del em-
brión. El momento de entrada del óvulo al
útero es relativamente preciso, en compara-
ción con el movimiento del óvulo después de la
unión árepula-istmo al istmo.
Hoo
El transporte del huevo a través del oviduc-
to está regulado por cuatro fuerzas primarias:
1) la frecuencia, fuerza y programación de la
contracción de la musculatura del oviducto y
ligamentos relacionados, influido por meca-
nismos endocrinos, farmacológicos y ner-
viosos; 2) la dirección y tasa de corrientes y
contracorrientes de los líquidos luminales
afectados por la tasa y dirección de los latidos
de los cinocilios que recubre los pliegues mu-
cosos; 3) la actividad secretora de células no
ciliadas en el epitelio del oviducto, influida
por la proporción entre estrógeno y progeste-
rona, y 4) la hidrodinámica y propiedades reo-
lógicas de los líquidos luminales en el momen-
to crítico en que el óvulo es transportado
(figs. 8-13,8-14).
Contracción del oviducto
Los diferentes patrones de contracción re-
gulan en cierta medida la tasa de transporte
del huevo (cuadro 8-5). Sin embargo, hay po-
primariamente por contracción muscular. El
mesovario, mesosalpinge, rnesotubario y liga-
mentos uteroováricos, también sufren activi-
dades contractilal rigurosas. Estas actividades
continuamente cambian la posición del ovario
en relación con la fimbria, así como en rela-
ción con las diferentes subdivisiones del ovi-
ducto de uno a otro. Los patronas de contrac-
ción varían de manera significativa en los dife-
rentes momentos del ciclo estrual.
Después de la ruptura folicular, el óvulo es
recogido por la última parte de la fimbria, la
cual entra en contacto con el ovario por medio
de la contracción miométrica, el músculo liso
as/ como de los ligamentos
tuboováricos. Después del paso rápido del mus
óvulo por el ámpula distal, que se realiza en resp
un patrón de movimientos hacia el óvulo y pern
desde él, se retiene en la parte proximal de la vien
región ampular, cerca de la unión ampulaist- adr0
mo, y permite que se verifique la fecundación. man
Unas 80 horas después de la ovulación, el blas- mio;
tocisto llega a la cavidad uterina. La deten- nérg
ción temporal del óvulo en la unión ampulaist- istra
mo parece ser crucial para que se opere una trait
concepción exitosa: puede ser efecto de una Patri!
función a manera de esfínter.
 Transporte y sobrevivencla de los gametos 197

Horas después del <30 30-40 30-70 60-80 >100

inicio del estro

Velocidad de división
o o O

Fig. 8-11. (Arriba) Velocidad de transporte y división de los huevos en el cerdo. Los huevos pasan con rapi-
dez a través de la primera mitad del oviducto y permanecen en el tercer cuarto que contiene la unión ístmico-
ampular, de 60 a 75 horas después del inicio del estro. Los huevos entran en el útero entre las 66 y las 90 horas,
después del inicio del estro. (Datos tomados de Oxenreider y Day, J. [1965j Anim. Set, 24, 413.) (Abajo) Se
muestra el istmo del oviducto utilizando una técnica de aclaramiento que muestra el transporte del huevo.

Mecanismos nerviosos y reacción este fenómeno, incluyendo la modulación de .

farmacológica
La abundante inervación adrenérgica de la
musculatura del oviducto, en conjunto con su
respuesta a los fármacos adrenérgicos hace
pensar que el sistema nervioso simpático inter-
viene en el transporte del huevo. Hay más
adrenalina en el istmo que en el knpula (Ow-
man y col., 1967). Se cree que la contracción
micsalpingea, mediada por inervación adre-
nérgica dirigida a la musculatura circular del
istmo del oViducto interviene en el retraso del
transporte del óvulo al istmo (Chaticoff y
Pauerstein, 1975). El mecanismo que precisa
factores adrenérgicos por esteroides ováricos,
aún se desconoce. En el conejo, tales explosio-
nes ocurren 36 horas después del coito, cuando
la mayor parte de los óvulos está en el oviduc-
to. A las 72 horas después del coito, ocurre una
calda en la motilidad del oviducto, cuando ca-
si todos los óvulos se encuentran en el útero
(Aref y Hafez, 1973). Esta disminución en la
motilidad del oviducto se debe a una calda
posovulatoria en las cifras de noradrenalina y
relajación de la musculatura del oviducto
(Bodkhe y Harper, 1972).
Los receptores alfa-adrenérgicos (estimu-
lantes) median la contracción del oviducto, en
198 Fología de /a reproducción
OVULACION
3-4 DIAS
FECUNDAC1ON
Fig. 8-12. Relaciones temporales de los principales acontecimientos de reproducción, que tienen lugar en el
oviducto, como recolección del óvulo por la fimbria, fecundación, división y formación del blastocisto en el
útero. (Cortesía del Profesor Dellapiane.)
tanto que los beta-adrenérgicos (inhibidores)
median la relajación. La estimulación nervio-
sa y diferentes fármacos de acción autónoma
producen respuestas variables en el oviducto
(cuadro 8-5). No hay pruebas farmacológicas
de inervación colinérgica; sin embargo, la ace-
tilcolina produce una respueSta contráctil del
oviducto.
Los nervios adrenérg,icos del oviducto se
destruyen por medios quirúrgicos o químicos.
La administración de 6-hidroxi-dopamina
(2,4,5-trihidroxifeniktilarnina) hace que de-
generen las terminaciones nerviosas adrenérgi-
cas de dos a tres horas después de su adminis-
tración. Esta desnervación química está aso-
ciada con la disminución de la noradrenalina
local y reducción de tirosina hidroxilasa. La
depresión de noradrenalina en los nervios
adrenérgicos con reserpina da lugar a la des-
nervación adrenérgica funcional. La magni-
tud de la disminución inducida por la reserpi-
na depende de la especie, órgano y tiempo. La
inyección intravenosa de reserpina hace que
las catecolaminas desaparezcan con más lenti-
tud y que se recuperen con mayor rapidez en
los órganos inervados por neuronas adrenérgi-
cas cortas, como el oviducto, que de los órga-
7-10 DIAS
3-7 DIAS
BLASTOCISTO
nos inervados exclusivamente por neuronas
adrenérgicas largas, como el ovario,
Cuando la actividad muscular del oviducto
se bloquea farmacológicarnente con isoprote-
renol, el transporte del huevo en el ámpula
cambia su discreto carácter típico de "hacia y
a través de" y se vuelve continuo y unidirec-
cional. Esto implica que las fuerzas de propul-
sión proporcionadas por la acción ciliar son
verdaderamente asimétricas.
Las prostaglandinas ejercen un marcado
efecto sobre la musculatura lisa del oviducto y
útero (florton, 1972). La formación y libera-
ción de prostaglandinas es realizada por la ac-
tividad nerviosa. La liberación de PGE 2 y
PGE 2 por estimulación nerviosa, inhibe las
respuestas del tejido efecto; en tanto que la
PCE 1 bloquea la respuesta a la estimulación
nerviosa hipogástrica.
"Fijación" y "liberación" del
óvulo en el oviducto
Se han considerado varios mecanismos que
explican la forma en que se conduce el óvulo a

ESHI LH
Marcapaso Receptores' Estrógenol Progesterona
potenciales de acción
excitación-contracción
proteínas contróctiles
Contracciones del oviducti \Secreciones del oviducto)
interacción muscular
longitudinal circular
Contracción de la
musculatura del oviducto
Inervación
adrenérgica
Fig. 8-13. Mecanismos anatómicos y fisiológicos que regulan el transporte del huevo y espermatozoide en el
oviducto.
través del istmo en una forma deliberadamen-
te lenta, incluyendo peristalsis tubárica, acti-
vidad ciliar y corrientes y contracorrientes de
líquidos dentro de la luz.
Se han propuesto varios modelos matemáti-
cos para explicar el transporte del óvulo en el
oviducto, aunque casi todos, descansan en es-
peculación más que en datos experimentales.
Uno de ellos se basa en la observación de que
la inhibición de la contracción del oviducto
del átriptila no altera la velocidad de transpor-
te del óvulo. Este fenómeno implica que pro-
bablemente los cilios sean el mecanismo de
transporte dominante, y que los efectos de la
contracción muscular en el movimiento del
óvulo puede ocurrir al azar. Se han propuesto
otros modelos para explicar cómo se realira el
transporte a partir de movimientos al azar del
Ovulo (Bourdage y flalbert, 1984).
Transporte y sobreviveneta de los gametos 199
Flujo de las secreciones
del oviducto
de cinocilios
—e-
Motilidad -4—
Transpone del huevo
del
espermatozoide
Coutinho (1976) resumió los diferentes me-
canismos fisiológicos y farmacológicos que in-
fluyen en la fijación y liberación del óvulo en
el oviducto:
1. Bloqueo mecánico (corno edema)
2. Bloqueo miógeno de:
Contracción sostenida de la muscula-
tura circular del istmo
Contracciones reguladas por marca-
pasos miógenos acoplados de alguna
manera en tiempo y espacio, para que
así no propulsen el óvulo al útero.
e) La relajación local o general del mús-
culo para que no existan fuerzas mo-
trices que orienten el óvulo hacia el
útero.
3. El bloqueo neurógeno controla uno de
los mecanismos miógenos precedentes
que afectan a:
200 Fisiología de la reproducción

Fimbria
AI U TU
4.- 4--

Huevo

Ola I El latido del cilio mueve al La secreción de contracciones es más

(estrógeno) eficaz que el movimiento del cilio
huevo a Ah I contra el flujo de
lo secreción

Débil flujo de secreción Menos células ciliados

Dio 3 Mas latidos ciliares (+ 20%) Menor secreción en el istmo

(progesterona)

Fig. 8-14. Diagrama en el que se muestran los índices de estrógeno y progesterona en el flujo de las secre-
ciones del oviducto en ampolla e istmo (se muestran por las flechas que se dirigen hacia la fimbria), en el flujo
de los dilos (flechas orientadas hacia la unión uterotubárica RITO, y el transporte del huevo en el oviducto.
Alj = unión ampolla-istmo.

La liberación constante de adrenalina 4. Bloqueo hormonal; el que actúa en el

hacia las eélulas de la musculatura mecanismo rrdógeno o neurógeno:
circular, la que responde con contrac- La cantidad y función de organelos
ción intracelulares que controlan la unión
Aumento en el Ca + intxacelular y liberación de Ca .1-
La predominancia de receptores alfa-
adrenérgicos o beta-adrenérgicos en el
músculo del oviducto.
Cuadro 8-5. Patrones de transporte del huevo Posible papel de la unión ámpula-istrao. Se
en el oviducto y su efecto por el tipo de con- ha señalado que intervienen varios mecanis-
tracción del oviducto mos en el cierre del istmo o unión ámpula-ist-
Tipo de contracción del Patrón de transporte mo, a los que se atribuye la retención del óvulo
oviducto del huevo
dentro del oviducto antes de su rápido trans-
Contracciones peristálticas de Rápido avance del huevo porte al útero. Sin embargo, no se ha de-
la ampolla en la unión ám-
pula-istmo
mostrado una base estructural del bloqueo
Contracción peristáltica de la Obstrucción en el transpor- ístmico por técnicas histológicas.
unión uterotubárica a la unión te del huevo En conejos, la unión ámpula-istmo bioquí-
funpula-istmo micamente se caracteriza por una alta activi-
Contracción por segmentos Viajes cortos del huevo de dad de la fosfatasa ácida en relación con el ist-
de ida y vuelta
mo o árnpula, pero durante el paso del óvulo
Arranque de contracciones es- Completa obstrucción del
pásticas de la musculatura transporte del huevo en se nota una ola de actividad de esta enzima de
circular el esfínter manera uniforme en todo el oviducto (Cupta y
Contracción de ligamentos rela- Regulación de la veloci- col., 1970). La fosfatasa ácida desempeña
cionados que causan doblez dad de transporte del cierto papel en la denudaeión del óvulo, y en
del oviducto huevo
la eliminación del cúmulo denudado y mate-
(Datos de Arel y Bales, 1971; Takeda y Doteuchi, 1976; riales celulares de desecho de la corona.
y Hafez, observaciones sin publicar)

Las hormonas ováricas controlan la activi-
dad de un marcapaso eléctrico localizado en
un área discreta alrededor de la unión ámpu-
la-istmo (Talo y Brundin, 1971). En cabras se
registra una pronunciada actividad y grupos
de pulsos positivos durante el estro. En el dies-
tro, desaparece la actividad y dominan grupos
de impulsos negativos. Los pulsos eléctricos y
los cambios en su dirección intervienen en el
control fundamental del transporte del óvulo
en el istmo.
Posible función de la unión uterotubárica.
La unión uterotubárica ejerce una influencia
de regulación en la entrada del óvulo al útero.
En conejas, esta unión se abre sólo en los días
a, 4 y 30 de la preñez, cuando el óvulo es trans-
portado al útero, y al momento del parto. En
ovejas, el edema inducido por astrógenos y por
el pliegue de la unión uterotubárica da lugar a
una acción de válvula que previene el movi-
miento de líquido, y posiblemente del óvulo
del oviducto al útero (Edgar y Adsell, 1980).
TRANSPORTE DE GAMETOS E INDICE
DE CONCEPCION
El rápido transporte de espermatozoides vi-
vos o muertos a la parte superior del oviducto
en cuestión de minutos permite inferir la im-
portancia de las contracciones del músculo liso
en esta situación. En el apareamiento natural,
los espermatozoides se depositan durante el
estro por lo menos de 10 a 12 horas antes de la
ovulación, y no es probable que el índice de
transporte de espermatozoides sea un factor
crítico que determine la concepción. En el ca-
so de la inseminación artificial, en particular
cuando ésta parte de la sincronización del
estro o bien de un programa de tratamiento
con gonadotropinas, tienen importancia fun-
damental el índice y eficacia del transporte del
espermatozoide al sitio de fecundación.
En el ganado bovino, el semen es eyaculado
en la vagina anterior, cerca del orificio cervi-
cal externo. La penetración de espermatozoi-
des en el conducto cervical depende de la acti-
vidad muscular del aparato reproductivo de la
hembra, que aumenta al liberarse exitocina
durante el coito, pero la entrada al conducto
también depende de la motilidad del esperma-
tozoide. La condición del moco cervical es crí-
Transporte y sobrevtvencia de los gametos 201
tica para una exitosa colonización del cérvíx:
esta última región proporciona el principal re-
servorio del espermatozoide en rumiantes, por
lo menos durante las primeras 24 horas (Thi-
bault y col., 1973). Los espermatozoides se al-
macenan durante dos o tres días en las glándu-
las del endometrio y en los pliegues de la parte
baja del istmo y región de la unión uterotubá-
rica: allí, los espermatozoides están protegidos
contra la fagocitosis.
Cantidades significativas de espermatozoi-
des entran en los oviductos de las vacas en
estro dos horas después del apareamiento,
aunque se los encuentra en la ampolla a las
ocho horas (Thibault y col., 1973).
La distribución de los espermatozoides en el
Istmo de las trompas de Falopio del bovino es
regular a las ocho horas después del aparea-
miento, pero la actividad muscular agrupa a
los espermatozoides durante 18 horas (Thi-
bault y col., 1983). La cuenta de espermato-
zoides en material seccionado revela que sólo
una pequeña fracción del eyaculado llega a la
parte superior de la trompa (Thibault y col.,
1983). Este fenómeno es importante para evi-
tar la condición patológica de fecundación po-
lispérmica. El examen microscópico de los
huevos indica que pocos espermatozoides es-
tán presentes en el ámpula al momento de la
fecundación, y la cuenta de espermatozoides
en varios sitios de istmo revela que su número dis-
minuye de manera abrupta unos pocos centíme-
tros abajo del ámpula (Thibault y col., 1973).
Por ello, la probabilidad del envejecimiento
posovulatorio del huevo antes de la penetra-
ción del espermatozoide es en extremo baja, en
condiciones de apareamiento natural. Sin em-
bargo, si se emplea inseminación artificial o
sistemas de reproducción controlada, el huevo
se deteriora antes de que lo alcance el esper-
matozoide en el ámpula, aun cuando la vida
fértil del huevo sea de 20 a 24 horas.
Se presenta un acelerado descenso de huevos
a lo largo del oviducto después del tratamiento
superovulatorio en el ganado bovino, aunque
los experimentos con PMSG no han producido
esta respuesta en particular. La alteración en
el transporte del huevo es muy conocida en
animales de laboratorio con tratamiento de
hormonas esteroides, por lo que la excesiva
producción de progesterona o tratamientos
con progestágenos poco después de la ovula-
202 Fisiología de Za reproducción
des: huevos viejos y espermatozoides reciéb
ción producen un resultado semejante en los
eyaculados; huevos viejos y espermatozoides
animales de granja, lo que conduce a una infe-
viejos; huevos recién ovulados y espermatozoi-
cundidad temporal.
des viejos.
Los embriones no viables resultantes de
cualquiera de estas combinaciones causan ba-
VIDA FERTIL Y ENVEJECIMIENTO
jas tasas de concepción en ciertos hatos. Hay
DEL HUEVO pruebas de que la fecundación con espermato-
zoides viejos aumenta la subsecuente mortali-
La vida fértil del huevo es el periodo máxi-
dad embrionaria en cerdos y aves. En la ac-
mo durante el cual éste conserva su capacidad
tualidad los resultados de estudios son insufi-
de ser fecundado y experimentar un desarrollo
cientes en animales de granja, en relación con
normal. En casi todas las especies el huevo lo& resultados más o menos perjudiciales del
puede ser fecundado en unas 12 a 24 horas
gameto viejo sobre la fecundación, implanta-
(cuadro 8-6). Rápidamente pierde su fertili- ción y desarrollo prenatal. Es posible que par-
dad al llegar al istmo, y la pierde por completo
te de las alteraciones congénitas, manifiestas
después de llegar al útero. en la vida posnatal, sean una consecuencia de
El huevo es fecundado hacia el final de su
la fecundación de gametos viejos.
vida fértil como resultado de un apareamiento
Si el huevo no es fecundado se fragmenta
retrasado. Tales huevos pudieran o no implan-
hasta convertirse en varios segmentos citoplás-
tarse. Si es así, producen buena parte de los
micos de diferente tamaño, y en algunos casos
embriones no viables. El cobayo tiene un alto
incluso se asemeja a un huevo fecundado. To-
porcentaje de pret.-teces anormales y disminuye dos los huevos no fecundados terminan por de-
el tamaño de la carnada conforme aumenta la
saparecer debido a su completa desintegración
edad del huevo antes de la fecundación (fig.
o fagocitosis en el útero.
8-15). La fecundación de los huevos viejos en
la cerda está asociado con polispermia y de
aquí el desarrollo embrionario anormal. En
MIGRACION TRANSUTERINA Y
animales de gestación única, el envejecimiento
del huevo da lugar a aborto, resorción embrio- PERDIDA DE HUEVOS
naria o desarrollo anormal del embrión.. Los La migración transuterina del huevo a lo
espermatozoides viejos también producen
largo del cuerpo de/ útero es común en los un-
anomalías semejantes. gulados. Por ejemplo, cuando se elimina uno
En general, la fecundación de gametos vie-
de los ovarios de la cerda, casi la mitad de los
jos cae en alguna de las siguientes posibilida-

Cuadro 8-6. Estimaciones de la vida fértil del espermatozoide y óvulo y tiempo de desarroilo
embrionario Días después de la ovulación§
Vida fértil* (horas)
8-células En útero Blastocisto Nacimiento
Espermatozoide Ovulo • 2-células
Especie 7-8 278-290
1 3 3-31/4
Cenado bovino 30-48 20-24 4-8 e 335-345
8-8 1 3 232-274
Yegua 72-120 21/4 2-3 4
6-24 11/a 30-32
Hombre 28-48 VA 3 4
30-36 6-8 1 6-7 145-155
Conejo 1 21/4 3
Oveja 30-48 18-24 2. 5-6 112-115
8-10 16-20 hr 21/4
Cerdo 24-72
a un concepto relativo, pues la posibilidad de ser fecundado declina progresivamente as un periodo de horas.
casofértil
En"elVida del espermatozoide sólo se incluye el periodo en que permanece en el aparato genital femenino. La vida del óvulo
se estiman partir de la ovulación. Para ambas, probablemente la longevidad dependa de varios factores como el estado hor-
monal de la hembra. Por lo tanto, es imposible proporcionar datos precisos.
sujeto a una considerable variación tanto entre
§ Estas estimaciones sólo son aproximadas; el índice de crecimiento está
razas. Además, se carece de información precisa del momento de la ovulación en varias especia.
Individuos como entre
(McLaren, 1980.)

Preñeces anormales fl3 t
'
É
a
y los ovarios, infecciones posparto o posaborto,
o
—
CI)
I "O
Tamaño de -I tó
lo camada I o E
y-
-10
O 6 114 20 26 32
Intervalo desde la ovulación u la inseminación (en horas)
Fig. 8-15. Efecto del envejecimiento del óvulo (in-
seminación retardada) sobre el porcentaje de preñe-
ces anormales y tamaño de la carnada en cobayos.
Nótese que el óvulo fue fecundado y se implantó
cuando los animales se inseminaron a las 28 horas
después de la ovulación, y por ello los embriones no
continúan su desarrollo. (Datos de Blandan y Young
[1939) Am. J. Anat, 64, 303.)
embriones se forma en cada trompa uterina,
independientemente del ovario eliminado. En
la cerda normal también hay una tendencia a
igualar el número de embriones entre las dos
trompas. La migración transuterina es más co-
mún en la cerda y yegua que en el ganado bo-
vino y oveja. A pesar de ello, en estas dos últi-
mas especies, en las que hay ovulaciones
dobles en un ovario, suele presentarse un em-
brión en cada trompa uterina No se conocen
los mecanismos fisiológicos que gobiernan el
movimiento de los huevos, tanto en cada una
de las trompas corno en ambas.
La migración transperitoneal de huevos se
efectúa en condiciones experimentales adecua-
das; por ejemplo, eliminación de un ovario de-
jando intacta la fimbria y oviducto, y ligadura
del otro oviducto. En este caso, el oviducto re-
manente tiene la capacidad de tomar el óvulo
liberado por el ovario contralateral, y sigue
una preñez normal. La migración transperito-
neal se evita por corriente de líquido perito-
neal y tensión superficial de este líquido.
El huevo nunca llegaría al infundíbulo de-
bido a muchas causas. Por ejemplo, los huevos
atrapados en los folículos rotos pueden encon-
0-ergo en el cuerpo lúteo en desarrollo. Tam-
bién puede perderse el huevo en la cavidad pe-
ntoneal; por lo general estos huevos degene-
Transporte y sobrevivencia de los gametos 203
ran, aunque en casos raros producen una pre-
ñez ectopica (localizada fuera del (itero). La
pérdida de huevos en la cavidad peritoneal se
atribuye a la inmovilización del oviducto co-
mo resultado de una mala palpación rectal de
endometritis o infecciones abdominales ines-
pecíficas.
DESARROLLO EMBRIONARIO EN
EL OVIDUCTO
El oviducto realiza una función activa en el
mantenimiento de los huevos y en su prepara-
ción para la fecundación y segmentación. El
líquido del oviducto es rico en sustratos y co-
factores que intervienen en el desarrollo del
óvulo: piruvato y bicarbonato, aminoácidos
libres, oxigeno, CO 2 y carbohidratos, tal vez
lípidos, nucleótidos, esteroides y otros com-
puestos. En apariencia, estas sustancias son
contribución de las células de la mucosa del
oviducto al medio líquido ltuninal.
El epitelio del oviducto es más activo cerca
del embrión en desarrollo. En la coneja, la to-
ma epitelial del sulfato radiactivo aumenta en
la región que contiene al huevo. Los factores
endocrinos. son importantes en el desarrollo
temprano de los embriones en el oviducto. La
composición bioquímica del líquido uterino es
diferente de la del líquido del oviducto. Esto
parece indicar que en su división temprana,
los huevos requieren de sustancias específicas
proporcionadas por el oviducto para su de-
sarrollo. Por ello, la entrada prematura de la
mórula al útero causará su degeneración. Des-
pués de cierto tiempo, el blastocisto necesita
entrar en el útero para llevar a cabo su de-
sarrollo final e implantación.
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