Propagarea excitaţiei în fibrele nervoase. Sinapsele neuromusculare.
1. Clasificarea fibrelor nervoase:
După structură toate fibrele nervoase se împart în - fibre mielinice - fibre amielinice Fibra mielinică este formată din cilindrul axal, care e acoperit cu membrană axolema, în interior se află axoplasma. La suprafaţa membranei se află teaca mielinică.
Porţiunile membranei care nu conţin teacă mielinică se numesc strangulaţii
Ranvier. Teaca mielinică se formează din celule Shvan, care iniţial înconjoară cilndrul axal, dar pe măsură ce axonul creşte această celulă înconjoară de câteva ori cilindrul axal comprimând citoplasma şi formând o teacă astfel încât toate organelele se plasează la exterior. Funcţiile tecii mielinice: 1. Protecţie 2. Nutriţie – ia din vasul sanguin substanţele nutritive şi le transmite axonului 3. Izolator electric – diferenţa de potenţial se înregistrează numai în strangulaţia Ranvier 4. Secreţeia unor substanţe biologic active şi a unor mediatori Fibrele amielinice Au aceiaşi structură ca şi cele mielinice, doar lipseşte teaca mielinică. Mai mulţi cilindri axali sunt înconjuraţi de o singură celulă Shvan, care are aceiaşi funcţie ca teaca mielinică. După durata potenţialului de acţiune şi viteza de propagare a acestuia deosebim trei grupe de fibre nervoase A B C: Grupa A se împarte în Aα Aβ Aγ AΔ Aα – sunt fibre mielinice, motorii cu viteza de propagare a excitaţiei 70-120 m/s şi durata potenţialului de acţiune de 0,01 ms Aβ – fibre mielinice senzitive, V 45-70m/s Aγ – fibre mielinice, motore V 20-45 m/s durata potenţialului de acţiune 0,01-0,02 Grupa B – sunt fibre mielinice, vegetative preganglionare, V= 3-18 m/s, durata 0,1-0,2 ms. Grupa C – fibre amielinice, vegetative, postganglionare, V=0,5-3m/s şi drata PA mai mare de 0,3 ms. Funcţional toate fibrele nervoase se împart în: 1. Motorii 2. Senzitive 3. Vegetative După direcţia propagării aexcitaţiei avem: 1. fibre aferente ( spre SNC) 2. fibre eferente (de la SNC) Legile propagării excitaţiei prin fibrele nervoase: 1. Legea integrităţii anatomice şi fiziologice a fibrei nervoase. Integritatea anatomică se întrerupe la secţionarea fibrei nervoase iar cea fiziologică la aplicarea pe suprafaţa fibrei a diferiţi excitanţi (chimici, fizici, biologici) asemănător stării de parabioză. 2. Legea transmiterii izolate a excitaţiei. Nervul este format din mai mlte fibre nervoase funcţional diferite, ceia ce permite transmiterea excitaţiei numai pentru această fibră. 3. Legea transmiterii bilaterale a excitaţiei prin fibra nervoasă. La acţiunea unui stimul asupra membranei fibrei nervoase excitaţia apărută poate fi înregistrată bilateral. Legea este valabiloa doar pentru fibra nervoasă separată, dar în organism fibrele sunt unite prin sinapse unde excitaţia se transmite bilateral. 4. legea nedecrementării impulsului. De-a lungul fibrei nervoase amplituda impulsului nu se schimbă. Mecanismul transmiterii excitaţiei în fibrele nervoase În fibrele mielinice excitaţia se transmite dintr-o strangulaţie Ranvier în alta.
În porţiunea A acţionează un excitant şi apare potenţail de acţiune adică are loc
inversarea semnelor de pe suprafaţa şi nteriorul membranei. Această excitaţie se va transmite în porţiunea B şi C. Între două porţiuni ale membranei încărcate diferit apare un curent electric local, adică o mişcare a ionilor cu sarcină pozitivă spre polul negativ. Acest flux de ioni micşorează valoarea potenţialului de reapos în porţiunea B şi C, până la nivelul critic al depolarizării adică când 30% ionii „+” vor ajunge la polul „-„ în aceste porţiuni B şi C se vor deschide canalele pentru Na + care va pătrunde în interior şi va apărea potenţial de acţiune. Dar la exterior tot apare curent electric local. În porţiunea A nu poate apărea un nou potenţial de acţiune deoarece membrana este în perioada refractară absolută (excitabilitatea este zero). În fibrele amielinice avem acelaşi mecanism de propagare a aexcitaţiei, dar care va decurge pe toată suprafaţa membranei. Deosebirile în propagarea excitaţiei în fibrele mielinice şi amielinice: Viteza este mai mare în cele mielinice În cele mielinice potenţialul de acţiune se propagă saltator, iar în cele amielinice pe toată suprafaţa membranei Energie se foloseşte mai multă în cele amielinice decât în cele mielinice (energia este necesară pentru restabilirea membranei după excitaţie, pentru pompa Na+ - K+) Structura sinapsei. Sinapsa neuro-musculară este o conexiune între terminaţiunea nervoasă şi fibra musculară. Sinapsa neuromusculară are următoarele componente: 1. Membrana presinaptică care reprezintă membrana fibrei nervoase. 2. membrana postsinaptică – membrana fibrei musculare 3. Spaţiul intersinaptic loaclizat între aceste două membrane. Acest spaţiu conţine un lichid asemănător cu plasma sanguină. În terminaţiunea nervoasă se află vezicule cu mediator – acetilcolina. Pe membrana postsinaptică se află nişte receptori – colinoreceptori. În spaţiul sinaptic se află un ferment care poate scinda mediatorul – colinesteraza. Mecanismul transmiterii excitaţiei prin sinapsa neuro-musculară. În reapus membrana pre- şi postsinaptică sunt încărcate pozitiv la exterior şi negativ la interior, de aceia ele se resping şi spaţiul sinaptic este mai mare. La propagarea excitaţiei prin axon spre membrana presinaptică, are loc depolarizarea ei cu mărirea permiabilităţii acestei membrane pentru Ca +, care pătrunde în butonul terminal. Astfel membrana presinaptică devine „+” în interior şi „-„ la exterior. Ca rezutat această membrană atrage membrana presinaptică şi veziculile de mediator care de asemenea sunt negative. Aceste vezicule apropiindu-se de membrana presinaptică care este cu semn opus crapă şi mediatorul numereşte în spaţiul interstiţial, iar apoi se uneşte cu receptorii membranari postsinaptice. Ca rezultat are loc depolarizarea membranei postsinaptice cu mărirea permiabilităţii pentru Na+ care pătrunde în interior şi pe membrana postsinaptică apare un potenţial care poate fi înregistrat şi se numeşte potenţial postsinaptic de excitaţie.
Dacă pe membrana postsinaptică introducem un electrod şi îl unim cu oscilograful
putem înregistra acest potenţial. PPSE apare local şi nu se răspândeşte, este asemănător cu răspunsul local. Proprietăţile PPSE 1. nu se răspândeşte 2. se sumează 3. nu se supune legii „Totul sau nimic” 4. valoarea lui depinde de cantitatea de mediator. Sumându-se la atingerea valorii nivelului critic al depolarizării apare potenţial de acţiune, care se răspândeşte bilateral pe suprafaţa fibrei musculare. În final după terminarea excitaţiei fermentul colinesteraza scindează mediatorul şi sinapsa revine la repaos. Proprietăţile sinapsei: - transmiterea unilaterală - retenţia sinaptică - labilitatea scăzută - oboseala mărită