Alguns Aspectos da Filogénese do Sistema Nervoso 1.0 FILOGENESE DO SISTEMA NERVOSO. — ORIGEM DE ALGUNS REFLEXOS. Os seres vivos, mesmo os mais primitives, devem ‘continuamente se ajustar 20 meio ambiente para sobre- viver. Para isso, tés propriedades do protoplasma sio especialmente importantes: irritabilidade, condutibili- dade ¢ contratilidade. A irritabilidade, ou propriedade de ser sensivel 2 um estimulo, permite a uma eélula de- tectar as modificagdes do meio ambiente. Sabemos que uma eélula é sensivel a um estimulo quando ela reage a ele, por exemplo, dando origem a um impulso que é conduzido etravés do protoplasma (condutibilidade), determinando uma resposta em outra parte da célula Esta resposta pode se manifestar por um encurtamento da céiula (contratilidade), visando fugir de um estimulo nocivo. Um organismo unicelular, como a ameba, apre- senta todas as propriedades do protoplasma, inclusive as trés propriedades acima meneionadas. Assim, quan- do tocamos uma ameba com a agulla de um miccoma- nipuledor, vemos que lentamente cla se afasta do ponto ‘ond: foi tocada, Ela ¢ sensivel e conduz informagdes sobreo estimuloa outras partes da célula, determinando retragio de um lado ¢ emissio de pseud6podes €0 ov- tro. Tendo todas as propriedades do protoplasma, uma célula como a ameba nao se especializou em nenhuma elas © suas teacdes so muito rudimentares. Em se- es um pouco mais complicados como as esponjas (filo Porifere), vamos encontrar células em que uma parte do citoplasma se especializou para a contragéo ¢ outra, siuada na superficie, desenvolveu as propriedades da inritabilidade © da condutibilidade (Figura 1.1). Estas células musculares primitivas so enconiradas no epité lio que reveste os orificios que permitem a penetracdo a gua no interior das esponjas. Substincias irritanies colocadas na agua so detectadas por estas eélulas, que se contraem, fechando 0s orificios. Com 0 aparceimento de metazodrios mais compli- cados, as células musculares passaram a ocupar posi «io mais intema, perdondo o contato direto com 0 meio extemo. Surgiram, entio, na superficie, eélules que se diferenciam para receber os estimulos do meio ambien- tc, transmitindo-os as células musculares subjacentes. Estas ¢6lulas especializadas em irritabilidade (ou tabilidade) e condutibilidade foram os primeiros new rnios, que provavelmente surgiram nos cclenterados. Assim, no (enticulo de uma anémona do mar (Figura 1.2), existem células nervosas unipolares, ou saja, com lum 86 prolongamento denominado axdnio, 0 qual faz contato com células musculares situadas mais interna- mente, Na extremidade destas células nervosas loca- Célula musculor primitive i 1 FIGURA 1.1. Célula musculer primitiva de ume exporia.FIGURA 1.2 Esquena de um dispostive neuromuscular ro tentéculo de um celenterrado, lizadas na superficie, desenvolveu-se uma formacio especial denominada receptor. O receptor transforma varios tipos de estimulos fisicos ou quimicos em im- pulsos nervosos, que podem, entio, ser transm efetuador, musculo ou glandula. No decorrer da evolugdo, apareceram receptores muito complexos para 0s estimulos mais variados. O dispositive neuromuscular do tenticulo da anémo- na do mar permite respostas apenas locais, no caso, relacionadas com deslocamento de particulas de ali- mento em direcio a boca do animal. Em outras partes, do corpo dos celenterados, existe uma rede de fibras, nervosas, formadas sobretudo por ramificagbes dos neurdnios da superficie, permitindo difustio dos im- pulsos nervosos em varias diregdes. Este tipo de sis- tema nervoso difuso foi substituido nos platelmintos © anelideos por um sistema nervoso mais avangado, no qual os elementos nervosos tendem 2 se agrupar em lum sistema nervoso central (centralizacao do sistema nervoso). Nos anelideos, como a minhoca, o sistema nervoso € segmentado, sendo formado por um par de ginglios cerebroides ¢ uma série de ginglios unidos por uma corda ventral, correspondendo aos segmentos do animal. 0 estudo do arranjo dos neurénios em um desies segmentos mostra dispositivos nervosos bem mais complexos do que os jé estudados nos celentera- dos. No epitétio da superficie do animal, hé neurOnios que, por meio de seu axénio, estio ligados a outros neurénios cujos corpos encontram-se em um génglio do sistema nervoso central. Estes, por sua vez, pos suem um ax6nio que faz conexo com os mésculos (Figura 1.3). Os neurdnios situados na superficie sio cspecializados em receber os estimulos ¢ conduzir os impulsos ao sistema nervoso central. Por nominados neurdnios sensitivos ou neurdni tes. Os neurSnios situados no ganglio e especializados na condugo do impulso do sistema nervoso central idos 20 2 NEUROANATOMIA FUNCIONAL Axénio do nevenio ofecente \ Arério do neurénio eferente “TRON “thence FIGURA 1.3. Ezquoms de um orco reflexo simples om um segmento de onelideo. até 0 efetuador, no caso, o misculo, denominam-se neurénios motores ou eferentes. Os termos aferente e eferente, que aparecem pela primeira ver, serio largamente usados ¢ devem, pois, ser conceituados. S80 aferentes os neurénios,fibras ou feixes de fibres que trazem impulsos a uma determina- da area do sistema nervoso, ¢ eferentes 0s que levam impulsos desta drea, Portanto, aferente se refere 20 que entra, ¢ eferente ao que sai de uma determinada area do sistema nervoso. Assim, neurénios, cujos corpos estio no cérebro e terminam no cerebelo, so eferemtes do cérebro e aferentes ao cerebelo, Deve-se, pois, sempre especificar 0 rgd ou a area do sistema nervoso em. relago a qual os termos so empregados. Quando isto, niio € feito, entende-se que os termos foram emprega- dos em relacio ao sistema nervoso central, como nos dois neurdnios da minhoca acima descritos. A conexdo do neurénio sensitivo com o neurénio motor, no exemplo acima, se faz através de uma sinay- se localizada no ganglio. Temas, assim, em um sez- mento de minhoca, os elementos bisicos de um arco reflexo simples, ou seja, um neurdnio aferente com seu receptor, um centro, no caso ganglio, onde ocomre a sinapse, ¢ um neurGnio eferente que se liga a0 efetua- dor, no caso os miisculos. Tal dispositive permite & mi- nhoca contrair a musculature do segmento por estimulo no proprio segmento, o que pode ser iti] para evitar determinados estimulos nocivos. Este arco reflero & intrassegmeniar, visto que a conexio entre 0 neurdnio aferente ¢ 0 eferente envolve apenas um segmento. Devemos considerar, entretanto, que a minhoca é um. animal segmentado ¢ que, a vezes, para que ela possa evitar um estimulo nocivo aplicado em um segmento, pode ser necesstirio que 2 resposta se fagaem outros seg- mentos. Exists, pois, no sistema nervoso deste animal, um tereeiro tipo de neurdnio, denominado neuronio deaxsociasdo (ou intermuncial), que faz a associagao de um segmento com outro, conforme indicado na Figura 14. Assim, o estimulo aplicado em um segmento dé origem a um impulso, que € conduzido pelo neurénio sensitivo ao centro (ginglio). 0 axdnio deste neurénio faz sinapse com 0 neurdnio de associacZo, também lo- calizado no ginglio cujo axdnio, passando pela corda ventral do animal, estabelece sinapse com 0 neurdnio motor do segmento vizinho, Deste modo, o estimulo se inicia em um segmento e a resposta se faz em outro. ‘Temos um arco reflexo intersegmentar: pois envolve mais de um scgmento © é um pouco mais complicado que anterior, uma vez que envolve duas sinapses e tris neurénios, sensitive, motor ¢ de associagae. A cor Newnia eferente Neytinio de associngdo Neurénis aferentes Estimulo necivo FIGURA 1.4 Esquema de parte de um animal segmentado, ‘mostando um arco reflexo intersegmentar Coluna anterior do medula Corpo do rewénio eferenta mer ' Colune posterior da medula Géngl IGURA 1.5. Esquema de uin creo teflexo simples ro hemem: refexo patelor. = CAATULO 1 ALGUNS ASPECTOS DA FILOGENESE DO SISTEMA NERVOSO 3 da ventral de um aneliceo € percortida por grande ni mero de axinios de neurdnios de assoviagio que ligam segmentes do animal, por vezes distantes, 2.0 ALGUNS REFLEXOS DA MEDULA, ESPINHAL DOS VERTEBRADOS © conkecimento das conexdes dos neurdnios no sistema nervoso da minhoca nos pemnite entender algumas des conexdes da medula espinhal dos ver- tebrados, inclusive do homem, Também ai vamos en- contrar arcos refiexos simples, semelhantes aos que vimos na minhoca, Temos um exemplo no refiexo patelar (Figura 1.5), frequentemente testado pelos ncurologistas, Quando 0 neurologista bate com seu martelo no joelho de um paciente, a pema se proje- ta para frente, © martelo produz estiramento do ten- Go que acaba por estimular receptores no masculo quadriceps, dando origem a impulsos nervosos que seguem pelo neurinio sensitive. O prolongamento central destes neurdnios penetra na medula ¢ termi- zna fazendo sinapse com neurdnios motores ai situa- dos. © impulso sai pelo axénio do neurénio motor € volta ao membro inferior, onde estimula as fibras do miseulo quadriceps, fazendo com cue a pema se pro- Jjete para frente. Na medula espinhal dos vertebrados existe uma segmentagiio, embora nio t3o nitida como na corda ventral dos anelideos. Esta segmentacio é evidenciada pela conexio dos varios pares de nervos espinhais. Exisiem reflexos na medula dos vertebra- dos mos quais a parte aferente do arco reflexo se lige & Recapior (so neuromuscular)pan cferente no mesmo segmento ou em segmentos adjacentes.' Estes reflexos so considerados intras- scgmentares, sendo um exemplo o reflexo patelar. Entretanto, grande miimero de reflexos medulares sio intersegmentares, ou seja, 0 impulso aferente chege 4 medula em um segmento ¢ a resposta eferente se origina em segmentos as vezes muito distantes, loca- zados acima ou abaixo, Na composiezo destes arcos reflexos hd neurénios de associago que, n¢ minhoca, associam niveis diferentes dentro do sistema nervoso. Um exemplo clissico de reflexo intersegmentar é 0 chamado “reflexo de cogar™ do eo. Em um c2o p: viamente submetido a uma sec¢Ao da medula cervical para se climinar a interferéncia do encéfalo, estinmula- se a pele da parte dorsal do térax puxando-se ligei- ramente um pelo, Observa-se que a pata posterior do mesmo lado inicia uma série de movimentos ritmicos semelhantes a0s que o animal executa quando cosa, por exemplo, 0 local onde é picado por uma pulza Sabe-se que este arco reflexo envolve os seguintes elementos: a) neurdnios sensitivos ligando a pele a0 segmento correspondente da parte tordejea da medula espinhal; b) neurOaios de associaga com um Tongo axdnio descendente ligando esta parte da medula espi- hal aos segmentos que d30 origem aos nervos para a pata posterior; ¢) nourdnios motores para os missculos da pata posterior, 3.0 EVOLUCAO DOS TRES NEURONIOS FUNDAMENTAIS DO SISTEMA, NERVOSO. Vimos como apareceram durante a filogénese os ‘0s neurdnios fundamentais ja presentes nos anclideos, ou seja, 0 neurdnio aferente (ou sensitivo), o neurSnio eferente (ou motor) ¢ 0 neurénio de associagio. Todos os neurdnios existentes no sistema nervoso do homem, embora recebeado nomes diferentes ¢ variados em di- ferentes setores do sistema nervoso central, podem, em “iltima andlise, er elassificados em um destes tris tipos fundamentals. Vejamos algumas modificacdes sofridas por estes trés neurénios durante @ evolugao. 3.1 NEURONIO AFERENTE (OU SENSITIVO) Surgiu na filogénese com a fimeo de levar ao sis- tema nervoso central informagSes sobre as modifica 1 Na walidade € possivel que arvos seflexos rigorosamente intressogmentares nao existam nos mamiferos. Assim, veri~ ficou-se no gato que a menor poreao de medula espinhal que se pode isolar, mantendo-se sua atividade reflex, contém dois ou tts segmentos. 4 NEUROANATOMIA FUNCIONAL Ses ocorridas no meio extemo, estando inicialmente emrelacdo com asuperficie do animal, O aparecimento de metazoarios mais complexes, com varies camadas celulares, trouxe como consequéncia a formagao de um meio interno. Em virtude disso, alguns neurénios aferentes passaram a levar 20 sistema nervoso informa- ¢Bes sobre as modificagdes deste meio interno. Muito interessantes foram as mudangas na posi- ‘go do corpo do neurénio sensitivo ocorridas durante 2 evolugao (Figura 1.6). Em alguns anclideos, este compo est localizado no epitélio de revestimento, por- tanto, em contato com 0 meio extemo, € 0 neurénio sensitivo é unipolar. Nos moluscos, existem neurénios sensitives cujes corpos esido situados no interior do animal, mantendo um prolongamento na superfic © neurdnio scnsitivo € bipolar. J4 nos vertebrados, a quase totalidade dos neurinios aferentes tem seus, corpos em ganglios sensitivos situados junto ao sis- ‘ema nervoso central. sem, entretanto, penetrar nele, Tivemos, assim, durante a filogénese, uma tendéncia, de contralizeezo do corpo do neurénio sensitivo. Esta tendincia provavelmente resultou da selegio natural, jd que a posigdo do corpo de um neurdnio na super ficie nio € vantajosa. Ele fica mais sujeito a lesdes e, ao contririo dos axénios, que podem se regenerar, as lesées do corpo de um neurénio sio irreversiveis. Em relagdo com a extremidade periférica dos neurdnios sensitivos, surgiram estruturas 3s ve7es muito elabo- radas, os receptores, capazes de transformar os varios tipos de estimulos fisicos ou quimicos em impulsos. rnervosos, os quai sio conduzides ao sistema nervoso central pelo neur6nio sensitive. ‘Molusco Sistema nervosa central Avy "4 19. FIGURA 1.6 Esquema mostrando as modificagdes na posi- ‘sao do compe do neuro sensitive durante a evolucéo: (A) corpo na superice;[B) corpo ente a superficie eo sistema nervoso contol; (C) corpo prximo ao sistema nervozo cen tral.3.2 NEURONIO EFERENTE (OU MOTOR) A funs0 do neurOnio eferente ou motor € con- duzir 0 impulso nervoso 20 érgio efetuador gue, nos mamiferos, € um misculo ou uma giéndula. © impul- so eferente determina, assim, uma contracio ou uma seeresio. O corpo do neurdnio eferente surgiu dentro do sistema nervoso central ¢ a maioria deles permane- ceu nesta posi¢do durante toda a cvolugao. Contudo, (08 neurénios eferentes que inervam os muisculos lisos, misculos cardiacos ou glindulas tém scus corpos fora do sistema nervoso central, em estruturas que sio os ginglios viscerais. Estes neurénios pertencem ao siste- ma nervoso auténomo € serdo estudados com 0 nome de neurénios pés-ganglionares. Jé os neurSnios cferen- ts, que inervam misculos estriados esqueléticos, tém. seu corpo sempre dentro do sistema nervoso central ¢ so, por exemplo, 0s neurOnios motores situados na parte anterior da medula espinhall 3.3 NEURONIOS DE ASSOCIACAO © aparecimento dos neurénios de associagaio trouxe considerdvel aumento do nimero de sinapses, aumentando a complexidade do sistema nerveso ¢ permitindo a realizaedo de padrées de comportamen- to cada vez mais elaborados. O corpo do neurdnio de associagao permeneceu sempre dentro do sistema nervoso central € seu mimero aumentou muito du- zante a evolugio, Este aumento foi maior na extre- midade anterior dos animais. A extremidade anterior de uma minhoca, ou mesmo de animais mais evolui- dos, € aquela que primeiro entra em contato com as mudangas do ambiente, quando o animal se deslocs.? Esta extremidade se especializou para exploragao do ambiente ¢ alimentaedo, desenvolvendo um apare- Iho bueal ¢ érgios de sentido mais compleaos, como othos, ouvidos, antenas etc. Paralelamenie houve, nesia extremidade, uma concentragio de neurénios de associagdo, dando origem aos intimetos tipos de ginglios cerebroides dos invertebrados ouao encéfalo dos vertebrados. 0 encéfalo aumentou consideravel-~ mente durante a filoggnese dos vertebrados (encefa- lizagdo), atingindo 0 méximo de desenvolvimento no eneéfalo humano. Os neurénios de associagao cons- tiuem 2 grande maioria dos neurOnios existentes no sistema nervoso central dos vertebrados, e recebem varios nomes, Alguns tém axdnios longos ¢ fazem cconexdes com neurénios situados em dress distantes, Outros possucm axdnios curtos © ligam-se apenas com neurénios vizinhos. Estes so chamados neuré- nos intermenciais ou interneurGnios. Em relagao com. 08 neurdnios de associacéo localizados no encéfalo, surgiram as funedes psiquicas superiores. Chegamos, assim, ao apice da evolucio do sistema nervoso, que © 0 eérebro do homem, com cerca de 86 bilhdes de neurdnios,’ ¢ a estrutura mais complexe do universo biolégico conhecido. Entre o sistema nervoso da es- ponja e o do homem decorreram 600 milhdes de anos. 2 A tnica exceeto 8 o homem, que & rigorosamente bipede ¢ tem o corpo em posigdo vertical. 3 Bascado em Herculano-Howzel, 5: e301): Led = caeimuto 1 2009 The human brain in numbers: linearly scaled-up primate brain. Human Neuroscion AIGUNS ASPECTOS DA FILOGENESE DO SISTEMA NERVOSO. 5