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FACULTAD DE MEDICINA

CURSO DE HISTOLOGIA I

HISTOLOGIA GENERAL
Dra. M. Angélica Montenegro R.

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2017

Indice
HISTOLOGIA GENERAL

páginas

Capítulo 1. Generalidades y clasificación de tejidos 1-9

Capítulo 2. Epitelios de revestimiento 10 - 17

Capítulo 3. Tejidos conectivos 18 – 28

Capítulo 4. Tejido cartilaginoso 29 - 31

Capítulo 5. Tejido óseo 32 - 36

Capítulo 6. Osificación 37 - 41

Capítulo 7. Articulaciones 42 - 45

Capítulo 8. Tejido muscular 46 - 56

Capítulo 9. Epitelios glandulares 57 - 63

Capítulo 10. Tejido nervioso 64 - 74

Capítulo 11. Sistema cardiovascular 75 – 81

Capítulo 12. Sangre y hematopoyesis 82 - 90

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CAPITULO 1

GENERALIDADES Y CLASIFICACION DE TEJIDOS

Dra. M. Angélica Montenegro R.

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Las células están agrupadas según sus características morfológicas y según la función
que desempeñan constituyendo los tejidos. Los tejidos a su vez, se reúnen para formar los
órganos y el conjunto de órganos forma los sistemas y aparatos que cumplen una función
específica, como el sistema respiratorio o aparato digestivo.

La Histología estudia las características estructurales de los tejidos y su relación con la

función que desempeñan.
Para el estudio de los tejidos y órganos, se utiliza fundamentalmente el microscopio en
sus distintas variedades: de luz (óptico), electrónico, contraste de fases, de fluorescencia, de luz
polarizada, etc.
El microscopio tiene por función aumentar el tamaño de un objeto, pero además debe
tener una buena capacidad de resolución, es decir se deben poder distinguir los detalles finos de
su estructura. Por ejemplo, el poder de resolución del ojo es de 100 µm, es decir, la distancia
mínima entre 2 puntos en la cual el ojo humano puede ver nítido es de 100 µm.

Con el microscopio de luz (óptico), este poder de resolución aumenta, o sea la distancia
mínima en la cual se puede ver nítido se acorta a 20 nm. El microscopio electrónico lo aumenta
todavía más.

1 mm = 1000 µm (micrometro)
1 µm = 1000 nm (nanometro)

Microscopio de luz

Los tejidos se pueden observar al microscopio, vivos o muertos.

Para observar células y tejidos vivos se utilizan cultivos in vitro que permiten analizar las
células en acción y estudiar sus movimientos.

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Para observar los tejidos muertos al microscopio, se deben preparar previamente
cortando láminas muy delgadas del tejido, por un procedimiento especial que constituye la
técnica histológica. Esta abarca las siguientes etapas:

- Fijación
- Deshidratación
- Inclusión
- Corte
- Tinción

La fijación tiene por objeto preservar el tejido y mantenerlo en las mismas condiciones que
tenía en su estado natural in vivo. Uno de los fijadores más conocidos es la formalina.
Una vez fijado, el tejido debe ser incluido en un material que le de consistencia, como por
ejemplo la parafina sólida. Como la parafina es anhidra, hay que extraer el agua de los tejidos.
Para deshidratar se usa alcohol etílico.
El bloque de tejido en la parafina se corta en láminas muy delgadas (5 a 10 µm) en un
aparato especial que se llama micrótomo. Las láminas se colocan en un vidrio llamado
portaobjeto, se tiñen y se cubren con un cubreobjeto.

Existen muchas técnicas de tinción, pero la más común es la técnica corriente o H-E
(hematoxilina-eosina), que utiliza colorantes ácidos y básicos. Estos son:
- Hematoxilina = colorante básico
- Eosina = colorante ácido
La hematoxilina tiñe de color morado los componentes ácidos de las células, o sea los
ADN en el núcleo y los ARN.
El núcleo, por lo tanto, se teñirá morado con la hematoxilina, tiene afinidad por los
colorantes básicos y por eso decimos que el núcleo es basófilo (afinidad por los colorantes
básicos).
Generalmente con la técnica corriente el citoplasma es acidófilo, o sea se tiñe con la
eosina de color rosado (tiene afinidad por el colorante ácido).
Cuando una estructura no se tiñe, se dice que es cromófoba.
Cuando el citoplasma tiene gran cantidad de RER, con muchos ribosomas que están
formados por ARN por ejemplo, también el citoplasma se puede teñir con la hematoxilina.
Cuando una célula tiene mucho RER en su citoplasma, significa que está sintetizando
proteínas activamente, su citoplasma se teñirá morado, o sea es basófilo.
Por lo tanto, observando las características de las células al microscopio óptico con
técnica corriente (H-E), podemos deducir varias cosas en cuanto a su estructura y a su función.
Forma y función van engranadas.
Lo que vemos es la representación morfológica de un estado funcional.

Muchas estructuras de la célula no se ven con la técnica corriente. Las grasas (lípidos)
por ejemplo, no se ven porque se disuelven durante el proceso de preparación.

En otros casos, hay componentes celulares que están ahí pero no se tiñen, como por
ejemplo el producto de secreción de muchas mucosas llamado mucus. Esta secreción mucosa
o mucus, está constituida por macromoléculas formadas por carbohidratos y proteinas. Estas
complejas moléculas constituyen las glicoproteinas y los proteoglicanos, los cuales se
estudiarán en detalle en el capítulo de tejidos conectivos.
Para visualizar estas moléculas, se usan reactivos especiales con los cuales se tiñen. Uno
de estos es el azul de Alcián, que se utilizarán frecuentemente para observarlas.

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CLASIFICACION DE TEJIDOS

En los animales existen 4 grandes grupos de tejidos: tejido epitelial, tejidos con matriz
extracelular, tejido muscular y tejido nervioso.

1. Tejido Epitelial.

Epitelio es el tejido constituido por células en yuxtaposición, polarizadas, apoyadas sobre

una lámina basal y unidas por uniones especializadas. Los epitelios pueden ser:

- epitelios de revestimiento
- epitelios glandulares

Los epitelios de revestimiento son aquellos destinados a revestir la superficie externa y

las cavidades internas del organismo. Las células que lo constituyen pueden tener diversas
formas: planas, cúbicas, cilíndricas y pueden disponerse en una o varias capas. Estos epitelios
se encuentran siempre descansando sobre una lámina basal.

Otra característica importante de los epitelios, es que bajo la lámina basal existe un tejido
conectivo que le aporta la nutrición, ya que los epitelios son avasculares y se nutren por difusión
del tejido subyacente.

Además de revestir, los epitelios de revestimiento cumplen otras funciones: protección,

absorción, etc.

Epitelio de revestimiento simple

(formado por 1 capa de células) Epitelio de revestimiento estratificado
(formado por varias capas de células)

Los epitelios glandulares están constituidos por células que producen una secreción que
puede ser de distinta naturaleza. Esta secreción puede ser vaciada a un conducto excretor o
directamente a la sangre y según esto los epitelios glandulares se pueden clasificar en exocrinos
y endocrinos.
Los epitelios glandulares exocrinos se organizan alrededor de un lumen formando los
adenómeros, que constituyen la unidad funcional.

Igual que en los epitelios de revestimiento, los epitelios glandulares están apoyados sobre
una lámina basal y bajo ella existe un tejido conectivo que lo nutre.

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2. Tejidos con matriz extracelular

Los tejidos con matriz extracelular son tejidos constituidos por células separadas por
una substancia intercelular llamada matriz extracelular o MEC. Esta MEC está formada por una
compleja red de moléculas de proteínas e hidratos de carbono que pueden estar constituyendo
fibras o tener característica amorfa. La MEC por lo tanto puede ser MEC fibrilar o MEC amorfa.
Estos tejidos constituyen el armazón estructural de todos los órganos e indirectamente
mantienen la forma corporal, cumpliendo entre otras una función de soporte.

Epitelio de revestimiento simple con su lámina basal y tejido conectivo

Matriz extracelular

- Fibrilar: Colágeno
Elastina

- Amorfa: Glicosaminoglicanos (GAGs)

Proteoglicanos
Glicoproteinas
Agua

Según la consistencia de la MEC, los tejidos con matriz extracelular se clasifican en tres
variedades:
- Tejidos conectivos
- Tejido cartilaginoso
- Tejido óseo

Los tejidos conectivos se encuentran ampliamente distribuidos en todo el organismo

formando el estroma de los órganos y llevando la nutrición a ellos. Cumplen además, importantes
funciones de defensa contra la invasión de microorganismos pues tiene células especiales para
esta función.

El tejido cartilaginoso o cartílagos tienen una MEC más viscosa.

El tejido óseo forma los huesos. Este tejido tiene la MEC calcificada, lo que le confiere
dureza y resistencia para cumplir su función de sostén y protección. Pero además, el tejido óseo
desempeña un papel importante en la homeostasis del calcio y está permanentemente en
renovación y destrucción, lo que se llama remodelación.

3. Tejido Muscular

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El tejido muscular está constituido por células alargadas, que tienen la capacidad de
contraerse. Estas células musculares se llaman fibras musculares.
Según si el tejido muscular tiene estriaciones transversales en sus células, se clasifica en:

- Tejido Muscular Estriado, que puede ser esquelético o cardíaco

- Tejido Muscular Liso

Tejido muscular estriado

El tejido muscular liso forma los músculos de la pared de las vísceras y de los vasos
sanguíneos y es involuntario.

En cambio el tejido muscular estriado esquelético forma los músculos voluntarios,

responsable de los movimientos voluntarios y es inervado por el sistema nervioso central. Por
último, el tejido muscular estriado cardíaco forma el músculo del corazón, también involuntario
y es inervado por el sistema nervioso neurovegetativo al igual que el músculo liso.

4. Tejido Nervioso.

El tejido nervioso es un tejido altamente especializado en elaborar respuestas a

estímulos del medio ambiente.

Está constituido por neuronas y células de neuroglia. Las neuronas modulan los impulsos
nerviosos aferentes y eferentes cumpliendo una función integradora del sistema nervioso central.
Tienen la capacidad de producir y transmitir señales.
Las células de neuroglia corresponden a células de sostén que cumplen funciones de
nutrición, defensiva y otras.

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REGENERACION DE LOS TEJIDOS

El tejido nervioso y el músculo estriado no son capaces de regenerarse. Son los tejidos
más diferenciados. Cicatrizan con un tejido de relleno. Por ejemplo, una neurona destruida o el
corazón después de un infarto, cicatrizan con tejido conectivo de relleno, por lo cual no recuperan
su función.
El cartílago, el hueso y los epitelios glandulares se regeneran pero bajo ciertas
condiciones. Se repara primero por un tejido conectivo y posteriormente se forma el hueso o el
cartílago.
Los epitelios de revestimiento y los tejidos conectivos, tienen gran capacidad de
regeneración, ya que son poco diferenciados. Por ejemplo, si la piel se lesiona se vuelve a formar
igual ya que tienen células indiferenciadas o células madres a partir de las cuales se reconstituye.

Definiciones:
Existen 2 tipos de órganos: órganos con cavidad (huecos) y macizos.

1. MUCOSA. Es una estructura que reviste los órganos huecos o tubulares del organismo. Está
constituida por dos zonas: un epitelio de revestimiento y una lámina propia de tejido
conectivo. Entre ambos está la lámina basal.

2. PARENQUIMA. Es aquella parte de un órgano macizo constituida por el tejido noble, que
cumple las funciones de ese órgano.

3. ESTROMA. Es el tejido de soporte y relleno de un órgano macizo y está formado

generalmente por tejido conectivo.

4. ENDOTELIO. Está constituido por un epitelio plano, simple (de una capa), que reviste
internamente los vasos sanguíneos y las cavidades del corazón. Su función además de
revestir, es permitir el intercambio de nutrientes entre la sangre y los tejidos.

5. MESOTELIO. Reviste las membranas serosas como el pericardio, el peritoneo y las

pleuras. Está constituido por un epitelio plano simple (de una sola capa). Su función,
además de revestir, es permitir el deslizamiento de los órganos.

Orientación de los distintos cortes en un órgano tubular

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MEMBRANA CELULAR

Cada célula está rodeada por una membrana plasmática bilipídica y posee, además del
núcleo, una serie de organelos citoplasmáticos, estructuras metabólicamente activas que
efectúan funciones definidas. Estos organelos le permiten a la célula sintetizar productos, ya sea
para su propio uso o para exportación, producir energía y comunicarse con otras células. Además,
las células pueden contener inclusiones y poseen un sistema de túbulos y filamentos que se
conocen como citoesqueleto.

Esquema de una célula con sus organoides

La membrana celular o membrana plasmática que limita cada célula, mantiene las
relaciones con su entorno, conserva su integridad estructural, controla el paso de substancias
hacia el interior y exterior (permeabilidad selectiva), regula las interacciones celulares, reconoce
por medio de receptores a los antígenos y células extrañas, etc.

Esquema bidimensional de membrana celular

La membrana plasmática no se observa con el microscopio de luz. Al microscopio

electrónico aparece constituida por dos líneas densas. La estructura completa se conoce como
unidad de membrana.

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Su estructura básica consiste en una bicapa lipídica en la cual se encuentran
suspendidas proteínas. Las membranas celulares son estructuras dinámicas, fluidas y la mayoría
de sus moléculas son capaces de desplazarse en el plano de la membrana.

Las moléculas lipídicas son insolubles en agua, pero se disuelven fácilmente en solventes
orgánicos. Todas las moléculas lipídicas tienen un extremo polar o hidrofílico, que se siente
atraído por el agua y un extremo no polar o hidrofóbico que rehuye el agua. Las moléculas
lipídicas más abundantes son los fosfolípidos que tienen una cabeza polar y dos colas
hidrofóbicas. La cabeza polar se localiza en la superficie de la membrana y las dos colas no
polares se proyectan hacia el centro de la membrana.

Los componentes proteicos abarcan a toda la bicapa lipídica como proteínas integrales
de membrana o se encuentran unidas a la superficie citoplasmática de la bicapa lipídica como
proteínas periféricas (a veces se pueden encontrar en la superficie externa). Como las proteínas
integrales tienen capacidad de flotar en el mar de fosfolípidos, este modelo se conoce como
mosaico fluido.
Por técnicas de criofractura (congelación y fractura), la membrana se puede segmentar
en sus dos capas: la cara P es la superficie externa de su cara interna (es la cara profunda,
cercana al citoplasma) y la cara E es la superficie interna de su cara externa (s la cara externa,
cercana al espacio extracelular).

CITOESQUELETO

El citoplasma de las células animales, contiene un citoesqueleto, que es una red

tridimensional de filamentos proteicos que le confieren a la célula su forma y que constituyen la
base de sus movimientos.
El citoesqueleto está constituido por 3 tipos principales de elementos:

1. Los microfilamentos, son delgados filamentos de actina de 8 nm de espesor.

2. Los filamentos intermedios, de 10 nm de espesor
3. Los microtúbulos, estructuras cilíndricas, huecas de 25 nm de grosor

Los microfilamentos son delgados filamentos de actina y forman una red en la región
apical de las células epiteliales constituyendo el velo terminal. Desde aquí contribuyen a
estructurar las microvellosidades y se relacionan con uno de los medios de unión de los epitelios,
las uniones adherentes o zónula adherens.

Los filamentos intermedios brindan sostén estructural a la célula, su gran resistencia

tensil protege a las células contra las presiones y tensiones.

En cada tipo celular, los filamentos intermedios son característicos y permiten identificar
el tipo de célula con técnicas inmunohistoquícas, importantes en Patología en el diagnóstico de
tumores.

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Así por ejemplo, los epitelios tienen filamentos intermedios de queratina, las células de
tipo conectivo, tienen filamentos intermedios de vimentina y las células musculares de desmina.
En células epiteliales, los filamentos intermedios están asociados a los desmosomas y
hemidesmosomas.

Célula epitelial con microvellosidades, cilios y el velo terminal

Los microtúbulos son estructuras dinámicas relacionadas con la formación de cilios y

flagelos como la cola del espermatozoide.

En un cilio, que es una proyección móvil de la superficie de algunas células epiteliales

como en la vía respiratoria o en la trompa uterina, los microtúbulos tienen una organización
especial, (9+2) o sea hay 2 microtúbulos centrales y 9 pares de microtúbulos periféricos.
En la base, los cilios están asociados a un cuerpo basal cuya estructura es semejante a
un centríolo formado por 9 tripletes.

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CAPITULO 2

EPITELIOS DE REVESTIMIENTO

Dra. M. Angélica Montenegro R.

2017

Los epitelios de revestimiento son tejidos formados por células polarizadas, en

yuxtaposición, es decir, unas al lado de las otras, unidas entre sí por uniones especializadas, con
filamentos intermedios de queratina y que se apoyan en una lámina basal secretada por ellas
mismas.
Es un tejido avascular que se nutre del tejido conectivo subyacente, por lo cual siempre
bajo un epitelio de cualquier tipo, existe un tejido conectivo subyacente.
Los epitelios de revestimiento recubren las superficies externas o internas del cuerpo y los
tubos del aparato digestivo, respiratorio y genitourinario. Actúan como barrera selectiva para
facilitar o inhibir el intercambio de substancias entre el exterior y las cavidades del cuerpo con el
tejido conectivo subyacente.

Los epitelios de revestimiento se clasifican en simples y estratificados:

- epitelios simples son aquellos formados por una sola capa de células
- epitelios estratificados pueden tener dos o más capas.

Se les denomina según la forma de las células de su capa única o según la forma de su capa
superficial si son estratificados. La morfología del epitelio está relacionada con su función.

- Epitelio plano simple: está formado

por células aplanadas. Se ubica en los
vasos sanguíneos donde constituye el
endotelio cuyo núcleo sobresale de la
superficie. Aquí las células se especializan
en el intercambio de nutrientes, por lo cual tienen
muchas vesículas de pinocitosis. También se
encuentran en las membranas serosas: pleura,
pericardio y peritoneo formando Epitelio plano simple
los mesotelios donde tienen función de lubricación.

- Epitelio cúbico simple: formado por una capa de células cuboídeas.

Se ubican en conductos excretores de glándulas,

en el ovario, en los túbulos renales.

Tienen función de revestimiento y absorción.

Epitelio cúbico simple

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- Epitelio cilíndrico simple: formado por una capa de células cilíndricas. Se ubica en la
vesícula biliar, el tubo digestivo, en bronquios pequeños. Puede tener microvellosidades o
cilios. Además de revestir puede tener función de absorción y secreción.

Lámina basal
Epitelio cilíndrico simple

- Epitelio estratificado plano, no queratinizado: tiene varias capas de células dispuestas en

3 estratos: un estrato basal o germinativo de células cúbicas, un estrato poliédrico o
poligonal de células poliédricas y un estrato plano de células aplanadas. El tejido conectivo
subepitelial se invagina a intervalos regulares formando las papilas conectivas o papilas
del corion. Son húmedos y revisten superficies expuestas al roce como en la cavidad oral,
en el esófago y en la vagina. Tienen función de protección.

Estrato plano

Estrato poliédrico

Estrato basal o germinativo

Papila conectiva

Epitelio estratificado plano no queratinizado

- Epitelio estratificado plano queratinizado: está formado por varias capas de células
dispuestas en 4 estratos en la piel delgada y 5 estratos en la piel gruesa: un estrato basal o
germinativo, un estrato poligonal o poliédrico, un estrato granuloso formado por células
aplanadas con gránulos basófilos constituidos por una proteina que es precursor de la
queratina, la queratohialina.
Al final existe un estrato córneo con 15 o 20 capas de células aplanadas, sin núcleo, cuyo
citoplasma está lleno de una proteína filamentosa, la queratina. Estas células se desprenden
a manera de escamas.
El estrato lúcido sólo es visible en pieles gruesas, es translúcido, formado por células
sin núcleo. El tejido conectivo subepitelial se invagina regularmente para formar las papilas
conectivas o papilas dérmicas que llevan la nutrición.
Función: protección, de barrera y evita la pérdida de agua.

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Epitelio estratificado plano queratinizado

Estrato córneo

Estrato granuloso

Estrato poliédrico

Estrato basal o germinativo

Papilas conectivas

Tejido conectivo

- Epitelio seudoestratificado: formado por células de distintos tamaños, en que todas se

apoyan en la lámina basal, pero no todas llegan a la superficie. Los núcleos están a distintas
alturas. Se ubica en la vía respiratoria: tráquea y bronquios, en el epidídimo y conducto
deferente. Tiene función de absorción y secreción.

Cilios

Lámina basal

Tejido conectivo

Epitelio seudoestratificado cilíndrico, ciliado

- Epitelio de polimorfo o urotelio: tiene características especiales que le permiten cambiar

de forma y adaptarse al estado funcional de la vejiga y uréter donde se encuentra. Es un
epitelio formado por varias capas: una capa basal o germinativa, una capa de células
poligonales y una capa superficial de células cúbicas.

Células superficiales cúbicas

Lámina basal

Epitelio polimorfo

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ASIMETRÍA MORFOLÓGICA Y DOMINIOS DE MEMBRANA

DOMINIO DE MEMBRANA APICAL Y SUS MODIFICACIONES

La superficie apical de los epitelios puede tener distintas especializaciones: microvellosidades,

estereocilios y cilios.

- Microvellosidades:
Son proyecciones cilíndricas de la membrana que sobresalen de la superficie. Están
constituidas por filamentos de actina que se anclan en la membrana plasmática del extremo distal
de la microvellosidad y al otro lado llegan al velo terminal.
El velo terminal es un complejo de microfilamentos de actina. Las microvellosidades tienen
una cubierta de carbohidratos, el glicocaliz, que es una capa amorfa de glicoproteinas. Los
filamentos de actina le dan sostén y rigidez a la microvellosidad. Su función es de transporte y
absorción.

- Estereocilios:
Son largas microvellosidades, no móviles, es decir son macrovellosidades. Se ubican en el
epidídimo, en el conducto deferente y en el caracol. Intervienen en la absorción de líquido en el
epidídimo.

- Cilios:
Son proyecciones móviles de 7-10 m de longitud. Tienen una estructura que permite su
movimiento. Está formado por un conjunto de microtúbulos llamado axonema. El axonema está
compuesto de microtúbulos longitudinales, dispuestos en 9+2, es decir hay 2 microtúbulos
centrales y 9 pares periféricos. En la base están unidos a un cuerpo basal semejante a un
centríolo compuesto de 9 tripletes.
En el árbol respiratorio, desplazan el moco y los deshechos hacia la faringe. En las trompas
uterinas, impulsan el ovocito hacia el útero.

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Microvellosidades y cilios

DOMINIO DE MEMBRANA LATERAL Y SUS ESPECIALIZACIONES

MEDIOS DE UNION DE LOS EPITELIOS

Entre las células epiteliales, existen uniones que pueden ser: uniones de oclusión, que
forman un sellado entre las células epiteliales e impiden el pasaje de moléculas, uniones de
anclaje, es decir unen mecánicamente las células (su citoesqueleto) con sus vecinas y uniones
de comunicación, que permiten el paso de iones o pequeñas moléculas entre los respectivos
citoplasmas.

1. Uniones de oclusión: producen un sellado entre las células epiteliales. Una unión de
oclusión es la unión estrecha, unión ocluyente o zónula occludens. Esta unión forma un
cinturón que rodea la célula y en ella hay fusión de las capas externas de ambas membranas
plasmáticas en varios puntos. En las zonas de fusión, se fijan entre sí bandas delgadas de
proteínas integrales de membrana (ocludinas).

Unión ocluyente

2. Uniones de anclaje: corresponden a la unión adherente o zónula adherens, el desmosoma

y el hemidesmosoma.

a. Unión adherente o zónula adherens también rodea las células como un cinturón. Las
membranas celulares están asociadas a filamentos de actina. Los filamentos de actina se
unen de célula a célula mediante proteínas llamadas caderinas. Existe un espacio de 15-
20 nm entre las hojas externas de ambas membranas celulares que se encuentra ocupado
por las mitades extracelulares de las caderinas. Además, las caderinas están fijas a un
haz de filamentos de actina.
En el músculo cardíaco existe la fascia adherens que es similar a la zónula adherens
pero no se extiende alrededor de toda la circunferencia de la célula. Es como una lámina y
no como cinturón.

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Unión adherente

b. Desmosomas son contactos puntiformes. Se relacionan con los filamentos intermedios

de queratina, los cuales se insertan en una placa densa, sitio en el cual hacen una vuelta
de horquilla y se extienden de nuevo hacia el citoplasma. Estos filamentos se encargan
de dispersar las fuerzas de fricción sobre la célula. Cada placa densa está compuesta de
proteínas de adhesión y en el espacio hay un material filamentoso compuesto de
caderinas.

Desmosoma

c. Hemidesmosoma, conecta la célula epitelial a la lámina basal. Su constitución es similar

a la mitad de un desmosoma y está unido a la lámina basal por moléculas llamadas
integrinas.

3. Uniones comunicantes, uniones de abertura o gap junctions: las uniones comunicantes

o tipo gap, (llamadas también nexus), tienen una amplia distribución en todos los tejidos. En
estas uniones, las bicapas lipídicas están atravesadas por complejos proteicos llamados
conexones, cada uno de los cuales está formado por 6 subunidades proteicas llamadas
conexinas.
Dos conexones se fusionan y forman un conducto de comunicación intercelular, que
permite el paso de iones y pequeñas moléculas como aminoácidos.

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Unión tipo gap

DOMINIO BASAL Y SUS INTERACCIONES CON LA LAMINA BASAL

Adhesiones focales y hemidesmososmas

La lámina basal es una zona acelular que está ubicada entre el epitelio y el tejido
conectivo. Está constituida por matriz extracelular y cumple múltiples funciones:
- es sostén flexible y firme para el epitelio, ya que lo une y lo fija a la MEC
- es un filtro celular ya que permite el pasaje de células como glóbulos blancos al mismo
tiempo que impide el pasaje de otras células, retiene moléculas según la forma o carga
eléctrica..
- mantiene la polaridad celular
- promueve la cicatrización, la diferenciación y la migración celular.

La lámina basal no se ve con la técnica corriente. Al microscopio electrónico, la lámina

basal aparece formada por dos zonas: una lámina lúcida y una lámina densa.

La lámina densa está formada por filamentos cortos de colágeno tipo IV que forman una
malla como reja de gallinero.

La lámina lúcida está constituida principalmente por una glicoproteína, la laminina que
tiene forma de cruz. Ambas láminas están interconectadas por otras moléculas como el
proteoglicano de heparán-sulfato.

La lámina basal posee además filamentos de anclaje de colágeno tipo VII que la
unen con el tejido conectivo subyacente.

Por debajo de la lámina basal, puede haber una zona de fibras reticulares (colágeno III). Se
le llama membrana fibroreticular. Sirve como unión mecánica entre el epitelio y el tejido
conectivo más profundo

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laminina

Lámina basal

Lámina Basal

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RENOVACION EPITELIAL

Los epitelios de revestimiento tienen una tasa elevada de recambio. Por ejemplo en el
epitelio de la piel, desde que se divide la célula basal y empieza la migración hacia la superficie,
se queratiniza y se muere, demora 28 días. En el intestino delgado demora 4 días desde que la
célula migra desde el fondo de la cripta.

A veces, las células de un epitelio se pueden transformar en otro tipo epitelial, lo que
constituye la metaplasia. Por ejemplo en los fumadores, el epitelio de los bronquios que
es seudoestratificado ciliado, experimenta metaplasia y se transforma en epitelio plano
estratificado no cornificado, sin cilios.

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CAPITULO 3

TEJIDOS CONECTIVOS

Dra. M. Angélica Montenegro R.

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El tejido conectivo está constituido por células separadas por una matriz extracelular (MEC),
formada por fibras embebidas en una sustancia amorfa con aspecto de gel.

Los tejidos conectivos sirven de soporte y unión a distintas estructuras del organismo.
Forman las cápsulas de los órganos macizos y los tabiques que lo dividen en lóbulos. Por este
tejido transitan los vasos sanguíneos y difunden las substancias nutritivas y los productos de
desecho entre las células y la sangre.

El tejido conectivo está constituido por células, matriz extracelular (MEC) y vasos
sanguíneos.

- Células: Fibroblastos
Macrófagos
Células mesenquimáticas o indiferenciadas
Plasmocitos
Mastocitos
Células adiposas

- Matriz extracelular: MEC fibrilar:

Colágeno y elastina

MEC amorfa:
Glicosaminoglicanos (GAGs)
Proteoglicanos
Glicoproteinas
Agua
- Vasos sanguíneos

1. CELULAS

Entre las células hay algunas que están siempre presentes en el tejido conectivo como los
fibroblastos, los macrófagos y las células mesenquimáticas.

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Luego hay células que no siempre están presentes como los plasmocitos, los mastocitos
y los adipocitos o células adiposas. Por último existen células que migran desde la sangre para
cumplir su función en el tejido conectivo como los linfocitos, los monocitos y los eosinófilos.

A. Fibroblastos:

Son las células que sintetizan y degradan la MEC. Derivan de células mesenquimáticas
indiferenciadas y pueden encontrarse en estado activo o en reposo (fibrocitos).

Son células fusiformes con sus extremos aguzados o estrelladas con varias
prolongaciones. El citoplasma es poco tenido con H-E y difícil observar en cortes histológicos. El
núcleo es ovalado con 1 o 2 nucléolos. Abundante RER y Golgi.
En tejidos más viejos, disminuyen sus organoides lo que les da menor capacidad de
reacción y se les llama fibrocitos.

Fibroblastos: Foto superior, esquema que muestra la síntesis de colágeno por el fibroblasto
Foto inferior, fibroblasto al microscopio electrónico que muestra el abundante RER

B. Macrófagos o histiocitos:

Son células fagocitarias que se originan en los

monocitos que emigran desde la sangre. Como son
fagocitos activos, funcionan en la remoción de los restos
celulares y en la protección del cuerpo contra la invasión de
elementos extraños.

Son células de forma irregular. Su citoplasma

contiene muchas vacuolas y lisosomas. El núcleo excéntrico
y algo arriñonado. Los macrófagos activos tienen repliegues
de las membranas plasmáticas.
Son activamente móviles, ingieren células muertas, restos celulares y material extraño en
forma de partículas y con eso mantienen el tejido conectivo. También ingieren bacterias y las
destruyen con sus enzimas. Desempeñan una función clave en la presentación de los antígenos
a los linfocitos.

22
 23
C. Células mesenquimáticas:

Son células indiferenciadas.

Generalmente se encuentran rodeando a las células
endoteliales de los capilares y vénulas donde se les llama
pericitos.

D. Células adiposas o adipocitos:

Derivan de células mesenquimáticas indiferenciadas. Almacenan grandes cantidades de

lípidos (triglicéridos). Son totalmente diferenciadas y no se
dividen. Los adipocitos nuevos se forman de células
indiferenciadas.
Hay células adiposas de grasa blanca y de grasa parda
Las células adiposas blancas son esféricas, grandes
(120 m diámetro), núcleo aplanado, periférico, citoplasma
reducido a una fina película que rodea la gota lipídica. La ME
revela escasos organelos, pero muchos ribosomas libres. Las
células adiposas pardas tienen múltiples gotitas de lípidos.

E. Plasmocitos:

Se forman en el tejido conectivo a partir de la diferenciación de linfocitos B. Son

productores de anticuerpos (gamaglobulinas) y están
ampliamente distribuidos en el tejido conectivo de todo el
cuerpo, especialmente en zonas de inflamación crónica.
Tienen una vida media de 2 o 3 semanas.

Son células ovoides, núcleo excéntrico, con la

cromatina en grumos como rueda de carreta (un grumo central
y varios grumos periféricos). Citoplasma intensamente
basófilo debido al gran desarrollo del RER. No forman
gránulos secretores. Producen inmunoglobulinas en forma
continua en pequeñas vesículas de exocitosis, que van desde el Golgi a la superficie de la célula.

F. Mastocitos:

Son células grandes, ovoides, de núcleo central. Se identifican fácilmente por los gránulos
basófilos que llenan el citoplasma y enmascaran el núcleo. Los gránulos contienen histamina, que es
vasodilatador y heparina que es un anticoagulante.
Son parecidos a los basófilos de la sangre.

Se localizan en el tejido conectivo de todo el

cuerpo y se concentran alrededor de los vasos
sanguíneos pequeños. Detectan la entrada de
proteínas extrañas e inician rápidamente una
respuesta local. Su activación lleva a la liberación de
mediadores de la inflamación almacenados en sus
gránulos.

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 24
La histamina produce vasodilatación y aumenta la permeabilidad de los vasos
sanguíneos vecinos. Produce también espasmo de los bronquios (contracción del músculo liso
de los bronquios) y aumenta la producción de moco en las vías respiratorias. La heparina es
anticoagulante.

G. Células reticulares células dendríticas

Son fibroblastos que sintetizan MEC y fibras reticulares (colágeno III). Se encuentran en
el tejido linfoide de los linfonodos, del bazo y en la médula ósea.

Células del tejido conectivo

Célula Origen Función Características histológicas

Fibroblasto célula . sintetiza y . con prolongaciones, núcleo ovalado

mesenquimática degrada MEC . gran desarrollo del RER y Golgi

Macrófago . fagocita
o monocito . presenta antígeno . forma irregular
Histiocito al linfocito . muchos lisosomas y vacuolas

Célula
mesenquimática célula . origina otras . poco citoplasma y pocos organoides
o mesenquimática células
indiferenciada

________________________________________________________________________________________

Plasmocito linfocito B .elabora anticuerpos . forma ovalada, núcleo excéntrico

como rueda de carreta
. gran desarrollo del RER

Mastocito . secreta . citoplasma lleno de gránulos de

basófilo histamina (vasodilatador) histamina y heparina
y heparina (anticoagulante)

Adipocito
o célula . almacena lípidos . esférica, capa delgada de citoplasma
célula mesenquimática alrededor de una gota de lípidos,
adiposa . núcleo rechazado y aplanado
blanca
________________________________________________________________________________________

24
 25
2. MATRIZ EXTRACELULAR

La MEC es un complejo macromolecular que está compuesta por una sustancia amorfa
hidratada con fibras embebidas en ella. La sustancia amorfa resiste las fuerzas de compresión y
las fibras soportan las fuerzas de tracción o tensión.

Consta de fibras: colágeno y elastina y de la sustancia amorfa formada por agua,

proteoglicanos y sus glicosaminoglicanos asociados y por glicoproteínas. El tejido conectivo
consta además de vasos sanguíneos mediante los cuales lleva la nutrición a los otros tejidos.

Matriz extracelular

- Fibrilar: Colágeno
Elastina

- Amorfa: Glicosaminoglicanos (GAGs)

Proteoglicanos
Glicoproteinas
Agua

A. MEC amorfa:

Tiene dos clases principales de macromoléculas: los glicosaminoglicanos (GAGs), los

cuales generalmente se hallan unidos a proteínas formando proteoglicanos y las glicoproteínas.

Los GAGs, proteoglicanos y glicoproteínas forman la MEC amorfa altamente hidratada

que presenta propiedades de gel en la cual están embebidas las fibras. El gel de polisacárido
opone resistencia a la compresión de la MEC, mientras que las fibras colágenas oponen
resistencia a la tracción. Las fibras colágenas brindan resistencia tensil y las fibras elásticas le
dan elasticidad.
La MEC es producida por los fibroblastos que no sólo la sintetizan sino que también la
degradan. Entre síntesis y degradación hay equilibrio.

Los glicosaminoglicanos GAGs son largos polisacáridos constituidos por cadenas de

unidades de disacáridos repetidas n veces. Están cargados negativamente por la presencia de
grupos sulfatos y carboxilos (SO3 y COO). Por su naturaleza polianiónica atraen grandes
cantidades de agua. Los grupos sulfato y carboxilos poseen cargas negativas y atraen cationes
como el Na+. Esta concentración elevada de sodio atrae el líquido tisular, que al hidratar la matriz
da resistencia a las fuerzas de compresión.

Glicosaminoglicanos, son los siguientes:

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 26
- Acido hialurónico, que es el único GAG no sulfatado y que no forma proteoglicanos

- Condroitín 4 y 6 sulfato
- Dermatán sulfato
- Heparánsulfato
- Queratánsulfato
- Heparina
Todos estos últimos son sulfatados y se unen a proteinas para formar proteoglicanos.

Con excepción del ácido hialurónico (único GAG no sulfatado), todos los otros GAGs están
unidos a proteínas formando proteoglicanos. El ácido hialurónico es una molécula gigantesca,
larga, muy abundante en el tejido conectivo laxo. Una de sus propiedades más importantes es su
elevada viscosidad en solución acuosa, lo que contribuye a la consistencia de gel de la sustancia
amorfa.

Los proteoglicanos son moléculas

constituidas por un núcleo central proteico
del cual están unidos los GAGs sulfatados.
Tienen forma de escobilla para lavar
mamaderas o tubos de ensayo.
Estas grandes moléculas parecen
escobillones, de los cuales el núcleo central
proteico sería el alambre y las cerdas serían
los GAGs sulfatados.

Muchos proteoglicanos, en especial el

agrecán, molécula del cartílago, están unidos
con ácido hialurónico formando agregados de
proteoglicanos. Proteoglicano

Las glicoproteínas son moléculas de adhesión constituidas principalmente por proteínas

(90-95%) y carbohidratos en menor proporción. Son muy adhesivas.
Las principales glicoproteínas son: fibronectina, laminina, condronectina, osteonectina.

La fibronectina es la glicoproteina propia de los tejidos conectivos. Está compuesta por

dos cadenas de polipéptidos similares, unidas entre sí por sus extremos. Cada brazo de esta
molécula posee sitios de fijación para diversos componentes extracelulares como colágeno,
proteoglicanos, fibroblastos, etc.

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 27

Fibronectina

La laminina es la glicoproteina de la lámina basal y es secretada por las células

epiteliales. Tiene forma de cruz.

La condronectina está en el cartílago y la osteonectina en el hueso.

B. MEC fibrilar

Está constituida por colágeno y elastina. Las fibras brindan resistencia tensil y elasticidad
a esta sustancia.

Fibras colágenas

El colágeno constituye el 20% de todas las proteínas del cuerpo. Las fibras colágenas
aparecen al microscopio óptico como estructuras onduladas de espesor variable y longitud no
determinada. Son acidófilas y se tiñen rosado con H-E. Al natural son color blanco nacarado. Con
la cocción se transforman en gelatina.

Al microscopio electrónico se ve que están compuestas por haces de unidades

filamentosas más delgadas, las fibrillas. Estas presentan una secuencia de bandas
transversales, que son reflejo de la organización de las moléculas de colágeno.

La molécula de colágeno, es cilíndrica y está constituida por 3 cadenas de polipéptidos

denominadas cadenas  envueltas una sobre la otra en una configuración helicoidal triple.
Cada cadena  posee cerca de 1000 aminoácidos en los que cada tercer aminoácido es
glicina. Es decir, la secuencia de aminoácidos es x - y – glicina, en que x e y son otros
aminoácidos pero principalmente prolina e hidroxiprolina.

Molécula de colágeno

La molécula de colágeno tiene una cabeza y una cola. Para formar la fibrilla, las
moléculas se asocian traslapadas, corridas en 1/5. Se alinean cabeza con cola en hileras que se
superponen.

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 28

Disposición de las moléculas de colágeno para formar la fibrilla colágena

La estriación que se observa al ME se debe al depósito de osmio en el espacio entre las

cabezas y las colas de las moléculas de cada hilera.

Tipos de colágeno
Las cadenas que conforman la hélice no son todas iguales identificándose alrededor de
16 tipos de colágenos que difieren por la secuencia de aminoácidos de sus cadenas :

El colágeno tipo I forma fibras gruesas y se encuentra en el tejido conectivo laxo y denso, en los
tejidos duros (hueso, cemento, dentina), en los tendones, ligamentos, aponeurosis, esclerótica
del ojo, cápsulas de los órganos.
Proporciona resistencia a fuerzas, tensiones y estiramientos.

El colágeno tipo II forma fibrillas muy finas y se encuentra en el cartílago hialino y elástico, en la
notocorda y en los discos intervertebrales.
Provee resistencia a la compresión.

El colágeno tipo III constituye las fibras reticulares. Forma el estroma de los órganos,

El colágeno tipo IV no forma fibras, sino que una red que se ubica en la lámina densa de la
lámina basal. Es sintetizado por la célula epitelial.
Provee sostén y es barrera de filtración

El colágeno tipo VII, forma las fibrillas de anclaje de la lámina basal y asegura la lámina basal
al tejido conectivo. Es sintetizado por la célula epitelial.

La hidroxilación de la prolina requiere vitamina C. En los individuos con escorbuto,

(deficiencia de vitamina C), las moléculas de colágeno no pueden agregarse en fibrillas. Se
afectan todos los tejidos conectivos, pero principalmente aquellos que tienen gran recambio de
colágeno como el ligamento periodontal y las encías.

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 29
Fibras elásticas

Las fibras elásticas proveen tejidos con capacidad de responder al estiramiento y la

distensión. Se caracterizan por ser más finas que las fibras
colágenas y ser ramificadas formando una red tridimensional.
Están entretejidas con las fibras de colágeno para prevenir el
desgarro debido al estiramiento excesivo. Son elaboradas
principalmente por los fibroblastos. No se reconocen en cortes
histológicos con técnica corriente, pero sí con técnicas
especiales como la orceína. Pueden ser estiradas hasta 1 vez y
media su longitud original y vuelven a su tamaño original una
vez que desaparece la tensión.

Las fibras elásticas están formadas por 2 estructuras proteicas, la elastina y las
microfibrillas. Según como se combinen, originan 3 tipos de fibras elásticas:

1. Las fibras oxitalánicas formadas sólo por microfibrillas

2. Las fibras elaunínicas formadas por microfibrillas y elastina en partes iguales.
3. Las fibras elásticas constituídas por una masa central de elastina rodeada por
microfibrillas.
Son abundantes en los pulmones que se expanden en cada inspiración pero deben
tener elasticidad para retornar a su volumen durante la espiración. La aorta se distiende en cada
contracción de los ventrículos y su recuperación permite mantener el flujo continuo.

VARIEDADES DE TEJIDOS CONECTIVOS

1. Tejido mesenquimático:

Es un tejido conectivo embrionario que se encuentra sólo en el embrión. Está constituido

por células mesenquimáticas y matriz extracelular amorfa, sin fibras.

2. Tejido conectivo laxo

Es el tejido conectivo más abundante del organismo. Llena los espacios del cuerpo, debajo
de los epitelios, en el estroma de los órganos macizos y en la adventicia de los vasos y órganos
tubulares. Se caracteriza por tener gran cantidad de sustancia amorfa, la que está en mayor
proporción que las fibras.

3. Tejido conectivo denso irregular

Tiene mayor proporción de fibras colágenas que de

sustancia amorfa, pero estas fibras están desordenadas o
distribuidas al azar.

Se encuentra en la dermis de la piel, en las cápsulas

de los órganos, etc.

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 30

4. Tejido conectivo denso regular

También tiene mayor proporción de fibras que de sustancia amorfa, pero aquí las fibras
colágenas están ordenadas, para resistir las fuerzas tensiles. Hay muy poco espacio para la
sustancia amorfa y para las células. Se encuentra en tendones, ligamentos y aponeurosis, centro
frénico del diafragma.

En el tendón, las fibras colágenas están paralelas y densamente empaquetados formando

las fibras tendíneas. Entre ellas se ubican las células. Varias fibras tendíneas forman un
fascículo tendíneo que está rodeado de una capa de tejido conectivo llamado endotendón.
Varios fascículos forman el tendón el cual está rodeado del tejido conectivo del epitendón.

5. Tejido conectivo elástico

Es un tejido conectivo con muchas fibras elásticas y pocas fibras colágenas, las que pueden estar
en forma paralela o formando láminas o membranas fenestradas. Se ubica especialmente en las paredes
de las arterias y en algunos ligamentos elásticos.

6. Tejido reticular

Su componente principal es el colágeno tipo III o fibras reticulares, las cuales forman redes
intercaladas con células reticulares (fibroblastos) y macrófagos. Forma el estroma del bazo, linfonodos y
médula ósea.

7. Tejido adiposo

Proporciona al organismo un aporte de combustible rico en energía, porque acumula

lípidos en el período de ingesta alimentaria y libera ácidos grasos en los de ayuno.

Hay dos tipos de tejido adiposo que se diferencian por su color, vascularización, actividad
metabólica y distribución en el organismo: el tejido adiposo blanco que representa la mayor
parte de la grasa del cuerpo y la grasa parda que es menos abundante y está sólo en algunas
partes del organismo. El blanco es unilocular (una sola gota de grasa grande) y el pardo es
multilocular (muchas gotitas pequeñas de grasa).

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 31

A. Tejido adiposo blanco o unilocular

Al fresco, el color varía del blanco al amarillo según la abundancia de carotenoides (pigmento
amarillo-rojizo que abunda en las zanahorias).
El tejido adiposo está constituido por adipocitos
agrupados en lóbulos separados por tabiques de tejido
conectivo y está densamente irrigado por vasos
sanguíneos que forman redes capilares por todo el
tejido.

Los adipocitos son células esféricas,

grandes. Tienen una sola gota de grasa que
desplaza al núcleo y lo aplasta. El citoplasma es
periférico, reducido a un delgado ribete alrededor
de la gota de grasa. La técnica corriente extrae el
lípido y sólo queda el citoplasma que contiene el núcleo aplanado. Presentan pocos organelos.
En las nalgas, el tejido adiposo blanco tiene función de almohadillas para absorber los
golpes. En el lactante existe el panículo adiposo, capa subcutánea. Más tarde esta capa se
adelgaza en algunas áreas y aparecen las diferencias regionales que existen en el adulto influidas
por edad y sexo.
En el hombre, el tejido adiposo se acumula en la nuca, espalda y parte inferior del vientre.
En la mujer, se acumula en las caderas y muslos. Con la edad se acumula grasa en la
pared abdominal anterior.

Hay partes donde nunca se liberan los lípidos: riñones, órbitas, rodillas, palmas de las
manos y plantas de los pies. En estas partes tienen función de sostén y absorción de golpes.
Los adipocitos no desaparecen una vez formados.

La obesidad puede ser hipertrófica por acumulación de grasa en las células uniloculares que
pueden aumentar de tamaño hasta 4 veces y la obesidad hipercelular por exceso de adipocitos.
Este último es más grave. Aunque los adipocitos no se dividen, sus precursores proliferan a
principios de la vida postnatal.

B. Tejido adiposo pardo o multilocular

Tiene color que varía del pardo al marrón debido a su rica vascularización y a los
citocromos contenidos en las numerosas mitocondrias.
Las células son poligonales, más pequeñas que el tejido adiposo blanco, con citoplasma
abundante y con numerosas gotitas de lípido de tamaño variable. El núcleo es esférico y no está
desplazado. Las mitocondrias son grandes con numerosas crestas.

El tejido adiposo pardo también se organiza en lóbulos, tiene una irrigación muy rica, y
escaso estroma.
Es abundante en el recién nacido y en el adulto sólo es abundante en especies animales
que hibernan. En el ser humano se encuentra en el triángulo posterior del cuello, regiones
subesternal, intercapsular, abdomen a lo largo de la columna vertebral y alrededor de los riñones.
Su función aislante es escasa o nula. Es una reserva de energía, genera calor por la
oxidación de los ácidos grasos (por las numerosas mitocondrias)

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 32
Es esencial para el mantenimiento de la temperatura normal del cuerpo en los recién
nacidos y niños pequeños.

Funciones de los tejidos conectivos

1. Mecánica: está dada fundamentalmente por las fibras colágenas

2. Defensa: por los macrófagos, mastocitos y plasmocitos, además de las células que
migran desde la sangre

3. Intermediario metabólico: difusión de nutrientes a través de la MEC amorfa

4. Almacenamiento: de triglicéridos en los adipocitos

5. Cicatrización: a cargo de los fibroblastos

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 33
CAPITULO 4

TEJIDO CARTILAGINOSO

Dra. M. Angélica Montenegro

2017

El tejido cartilaginoso es un tipo de tejido con matriz extracelular. Está constituido por
células llamadas condrocitos en medio de una MEC sólida, la matriz cartilaginosa, que forma
un gel, flexible, firme, que resiste las tensiones mecánicas. No tiene vasos sanguíneos, ni
terminaciones nerviosas.

Las células están en lagunas y se nutren por difusión de metabolitos que vienen de los
capilares del tejido conectivo que rodea el cartílago, el pericondrio. La matriz cartilaginosa tiene
propiedades de viscosidad y elasticidad que le otorga dureza y flexibilidad. La flexibilidad y la
resistencia del cartílago a la compresión, le permiten funcionar como amortiguador de golpes,
mientras que la superficie lisa le permite el movimiento casi libre de fricción en las articulaciones.

El tejido cartilaginoso participa en el sostén del cuerpo y forma el esqueleto del embrión.
En el adulto está más reducido pero es importante en el crecimiento de los huesos. Se encuentra
principalmente en el aparato respiratorio y en las superficies articulares.

El tejido cartilaginoso está formado por:

- Células: condrocitos

- Matriz cartilaginosa: Colágeno II

Proteoglicanos (agrecán)
Glicoproteinas (condronectina)
Agregados de proteoglicanos

Existen 3 tipos de cartílago: hialino, elástico y fibrocartílago.

A. Cartílago hialino:

Es flexible, semitranslúcido y avascular. Se encuentra en la vía respiratoria, superficies

articulares de articulaciones sinoviales, en el embrión y en las placas epifisiarias de los huesos
en crecimiento.
Está constituido por células llamadas condrocitos y por la matriz cartilaginosa.

Los condrocitos son células ubicadas en una laguna y tienen pocos organelos. Secretan
y mantienen la MEC adyacente.

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 34
La matriz cartilaginosa contiene fibras de colágeno tipo II
inmersas en una MEC amorfa rica en proteoglicanos y algunas
glicoproteínas. Las fibras colágenas son delgadas y tienen el mismo índice
de refracción que la MEC amorfa por lo cual la matriz parece una masa
homogénea al microscopio.
La MEC amorfa del cartílago es rica en agrecanes que son grandes moléculas de
proteoglicanos formadas por un centro proteico al cual se unen GAGs sulfatados. Estos
agrecanes están unidos a un ácido hialurónico formando compuestos gigantescos llamados
agregados de proteoglicanos. Sus cargas negativas atraen agua y de este modo el cartílago
se hidrata lo que le da resistencia a la compresión.

La matriz del cartílago contiene también una glicoproteína de adhesión, la condronectina,

que es semejante a la fibronectina y fija el colágeno II a los condrocitos.

Agregados de proteoglicanos

Los condrocitos son capaces de dividirse y formar grupos de 2 a 4 células dentro de una misma
laguna, lo que se conoce como grupo isógeno. A medida que estas células van elaborando matriz, van
quedando en lagunas separadas. Esto se denomina crecimiento intersticial.

El pericondrio es una estructura de tejido conectivo que rodea el cartílago y tiene dos
capas: una capa externa, fibrosa y vascular y una capa interna celular compuesta de células
condrogénicas las cuales se dividen y forman matriz cartilagínea transformándose en condrocitos.
Este es el crecimiento aposicional. El cartílago articular que carece de pericondrio crece sólo
por crecimiento intersticial y lo mismo sucede en las placas epifisarias.

El pericondrio tiene funciones de protección, nutrición y crecimiento aposicional del

cartílago.

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 35
Histofisiología

Los cartílagos resisten grandes fuerzas compresivas ya que pueden absorber presiones y golpes
y su superficie lisa le permite movimiento articular libre de fricciones, por el elevado contenido de agua en
los proteoglicanos.
Existe un recambio constante de los proteoglicanos del cartílago que va cambiando con
la edad.
La regeneración del cartílago es mala, salvo en los niños. Si el defecto es muy grande se
repara con tejido conectivo, si es más pequeño la reparación viene del pericondrio.

B. Cartílago elástico

Se encuentra en el pabellón auricular, en el conducto auditivo externo, en la tuba auditiva,

epiglotis y algunos cartílagos laríngeos (corniculados y cuneiformes).

El cartílago elástico es de color amarillento y es más flexible que el cartílago hialino. El

color es debido a que contiene fibras elásticas en su matriz. Es idéntico al cartílago hialino excepto
que contiene muchas fibras elásticas, lo que le da flexibilidad y el color amarillo.

C. Fibrocartílago

El fibrocartílago es una mezcla de tejido conectivo denso y cartílago hialino. Se encuentra

en los discos intervertebrales, en la sínfisis del pubis y en los meniscos articulares. Carece de
pericondrio.

35
 36
CAPITULO 5

TEJIDO OSEO

Dra. M. Angélica Montenegro R.

2017

El tejido óseo es un tejido con matriz extracelular, formado por células y fibras inmersas
en una matriz amorfa calcificada (contiene cristales de hidroxiapatita).

Aunque el hueso es un tejido duro, es un tejido muy dinámico que cambia constantemente
de forma en relación con las tensiones que recibe. Así por ejemplo, las presiones aplicadas a un
hueso hacen que se reabsorba y las tracciones inducen formación de nuevo hueso.
El tejido óseo es duro y poco flexible. Sirve de inserción para los músculos, protege los
órganos de la cavidad craneal y torácica y constituye un depósito de calcio que se puede utilizar
para regular su concentración en la sangre. Almacena cerca de 99% del calcio corporal.

El hueso está cubierto en su superficie externa, excepto en las superficies articulares, por
una túnica de tejido conectivo llamada periostio. Este consiste de dos capas: una capa externa
fibrosa, con muchos vasos sanguíneos y una capa interna celular que contiene células
osteoprogenitoras.

Las cavidades internas de los huesos están revestidas por el endostio, que es una capa
discontinua de células osteoprogenitoras y osteoblastos.

Tejido óseo

- Células: Células osteoprogenitoras

Osteoblastos
Osteocitos
Osteoclastos

- Matriz ósea
calcificada: Colágeno tipo I
Glicoproteínas: osteonectina, osteocalcina, BMP
Proteoglicanos parecidos al cartílago
Fosfato de calcio  cristales de hidroxiapatita

Estructura macroscópica
A simple vista existen dos tipos de estructura ósea: hueso compacto más denso y hueso
esponjoso formado por trabéculas óseas con muchos espacios entre ellas.
Las cavidades internas del hueso, contienen médula ósea, incluyendo las cavidades
ubicadas entre las trabéculas. La médula ósea es un tejido especializado y puede ser de 2 tipos:
médula ósea roja, hematopoyética y médula ósea amarilla compuesta principalmente por células
adiposas.

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 37

Epífisis y parte de diáfisis de hueso largo

Estructura microscópica

Células: las células del hueso son: células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y
osteoclastos.

Las células osteoprogenitoras están en el endostio, en la capa interna del periostio y

revisten los conductos de Havers. Su función es diferenciarse en osteoblastos.

Los osteoblastos derivan de células osteoprogenitoras y sintetizan los componentes de

la matriz ósea: colágeno tipo I, proteoglicanos y glicoproteínas.
Los osteoblastos son células cuboides, con abundante RER. Al quedar envueltos de
matriz, se transforman en osteocitos.
Entre los osteoblastos y el tejido óseo existe una zona de matriz ósea no calcificada
llamada tejido osteoide. Los osteoblastos tienen receptores para la hormona paratiroídea.

Los osteocitos son células óseas maduras, ubicadas dentro de lagunas en la matriz
calcificada. El cuerpo celular tiene numerosas prolongaciones ubicadas en canalículos o
conductillos. Estas prolongaciones hacen contacto con otras similares dentro del canalículo
formando uniones comunicantes tipo gap. Así permiten el flujo de iones y pequeñas moléculas
de una célula a otra. Por los canalículos difunden los nutrientes.
Los osteocitos mantienen la matriz ósea adyacente.

Los osteoclastos se diferencian a partir de los monocitos de la sangre y son las células
que reabsorben hueso.
Son grandes células multinucleadas y su citoplasma posee muchos lisosomas.
En el lado próximo al hueso, la membrana celular forma pliegues que delimitan muchas
prolongaciones celulares muy apretadas.

La reabsorción ósea está regulado por dos hormonas: paratormona, de la glándula

paratiroides y la calcitonina producida por la glándula tiroides. Los osteoclastos tienen receptores
para calcitonina.

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 38
Osteoblastos, osteocitos y osteoclastos

Matriz ósea calcificada osteocito

Células del tejido óseo

Célula Origen Ubicación Función Morfología_____

* Endostio Se
Células * Capa interna diferencian Poco citoplasma
Células mesenq. del periostio en y organelos
Osteoprogenitoras indife- * Revisten osteoblastos
renciadas conductos
de Havers
____________________________________________________________________________________________
Se alinean en Sintetiza matriz
Células trabéculas ósea y se Citoplasma
Osteoblastos osteopro- óseas en transforman RER abundante
genitoras formación en osteocitos
____________________________________________________________________________________________

Dentro de
Osteocitos Osteoblastos lagunas Mantiene la Con prolongaciones
en la matriz matriz ósea ubicadas en
ósea calcificada adyacente canalículos

En cavidades
Osteoclastos Monocito poco profundas Reabsorben Multinucleada
en la superficie hueso Muchos lisosomas
del tejido óseo Pliegues de la membrana
_____________________________________________________________________________________________

Matriz ósea

La matriz ósea tiene componentes orgánicos e inorgánicos.

La porción inorgánica que constituye el 65% del peso seco del hueso, está compuesta
por calcio y fósforo principalmente. Calcio y fósforo forman los cristales de hidroxiapatita de
fosfato de calcio.

El componente orgánico que constituye el 35% del peso seco del hueso, está compuesto
por fibras de colágeno tipo I, glicoproteínas y proteoglicanos.
Las glicoproteínas son la osteonectina que une los cristales de hidroxiapatita a las fibras
colágenas y otras como la osteocalcina y la BMP (proteina morfogenética de hueso).

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 39
Tipos de tejido óseo

Existen dos tipos de hueso: uno inmaduro o no laminillar y otro

maduro o laminillar.

El tejido óseo inmaduro, no laminillar o hueso primario, es el primer hueso en formarse

durante el desarrollo fetal y durante la reparación ósea después de una fractura o de una
extracción dentaria. Los haces de fibras colágenas se disponen en forma irregular, desordenada
y el contenido mineral es menor.

El tejido óseo maduro, laminillar o hueso secundario, es hueso maduro en el cual las
fibras colágenas están ordenadas, paralelas formando laminillas. Entre las laminillas se
encuentran los osteocitos y los canalículos que albergan las prolongaciones de las células. Es
más calcificado que el hueso inmaduro.

El hueso esponjoso está formado por trabéculas óseas con muchos espacios entre
ellas. Estos espacios contienen médula ósea hematopoyética

El tejido óseo compacto está formado por los sistemas de Havers.

Sistemas de Havers en hueso descalcificado

Los sistemas de Havers están formados por 4 a 15 laminillas óseas concéntricas

alrededor de un espacio vascular llamado conducto de Havers. Este conducto contiene un
capilar y está revestido por endostio. Entre las laminillas óseas, se ubican los osteocitos. Los
conductos de Havers se comunican entre ellos por los conductos de Volkmann, los cuales son
perpendiculares a ellos.

39
 40
Sistemas de Havers

Conducto de
Volkmann

Conducto de
Tejido óseo Havers
esponjoso

Tejido óseo compacto

40
 41

CAPITULO 6

OSIFICACION U OSTEOGENESIS

Dra. M. Angélica Montenegro R.

2017

La osificación es el proceso de formación de hueso. El hueso se desarrolla siempre por

sustitución de un tejido preexistente.
Hay dos tipos de osificación:

- membranosa a partir de tejido mesenquimático y

- endocondral a partir de tejido cartilaginoso. En este tipo de osificación, hay que eliminar
el cartílago antes que comience el depósito de hueso.

El hueso que se forma por cualquiera de estas dos maneras, es idéntico desde el punto de vista
histológico: inmaduro y esponjoso. En ambos casos el hueso se deposita al comienzo como trabéculas
inmaduras formando un tejido óseo esponjoso que se convierte en compacto cuando se van rellenando
los intersticios situados entre las trabéculas por un proceso de remodelación. Se forma primero un hueso
primario inmaduro, con fibras colágenas desordenadas, el cual se reabsorbe más adelante y queda
substituido por hueso secundario maduro, de tipo laminillar, en el cual las fibras colágenas se disponen
paralelas formando laminillas.
El primer hueso que se forma es siempre inmaduro y esponjoso. Luego se remodela y se
transforma en hueso maduro que puede seguir siendo esponjoso o transformarse en hueso compacto.

Osificación membranosa
Los huesos de la bóveda del cráneo, los huesos de la cara y la clavícula, se forman por
osificación membranosa. Se produce en un tejido mesenquimático ricamente vascularizado. El
mesénquima se condensa y las células mesenquimáticas se diferencian en células osteoprogenitoras que
se diferencian en osteoblastos. Esto se conoce como centro o punto de osificación.

Los osteoblastos forman matriz ósea con fibras colágenas orientadas al azar. Se forman
trabéculas de tejido osteoide (tejido óseo no calcificado), que es seguida con rapidez por
calcificación y los osteoblastos van quedando encerrados en la matriz y se transforman en
osteocitos. Estos son reemplazados en la superficie de las trabéculas por nuevos osteoblastos
originados a partir de células osteoprogenitoras del tejido conectivo perivascular del centro de
osificación.

El orden en que se producen los eventos son:

- Aumento de la vascularización
- Diferenciación de células osteoprogenitoras
- Diferenciación de osteoblastos que secretan tejido osteoide (matriz ósea no calcificada)
- Transformación de los osteoblastos en osteocitos al quedar encerrados por la matriz ósea

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 42
- Calcificación de la matriz ósea.
- Remodelación

Osificación endocondral

La mayor parte de los huesos largos y cortos del cuerpo se desarrollan por osificación
endocondral. Esta se efectúa en varias etapas:

- Formación de un modelo de cartílago hialino en miniatura.

- Aparece un punto de osificación en el centro de la diáfisis
- El modelo cartilaginoso sigue creciendo y sirve como andamio para el desarrollo del hueso.
A medida que crece por un lado, se reabsorbe en otro lado para darle lugar a la osificación.

El punto de osificación endocondral se inicia con un aumento de tamaño de los condrocitos

en la parte media del modelo cartilaginoso los cuales fijan el calcio y calcifican la matriz. Esto
impide la difusión de nutrientes hacia los condrocitos hipertróficos y les produce la muerte. Las
lagunas vacías confluyen formando cavidades que son invadidas por el botón perióstico
formado por capilares y células osteoprogenitoras que vienen desde el pericondrio. Del botón
perióstico derivan también los osteoblastos y los elementos de la médula ósea.

42
 43

Osificación endocondral

Mientras tanto, las células osteoprogenitoras del pericondrio se activan y depositan una
capa fina de hueso alrededor de la diáfisis del modelo cartilaginoso llamado manguito óseo.
Cuando se forma esta capa de hueso alrededor de la diáfisis, el pericondrio pasa a llamarse
periostio.

En el centro de la diáfisis, los vasos sanguíneos crecen hacia los extremos del centro de
osificación formando asas capilares en las cavidades del cartílago calcificado. Las células
osteoprogenitoras se diferencian en osteoblastos que se ubican sobre las espículas de cartílago
calcificado y empiezan a depositar matriz ósea sobre ellas.

Luego la osificación se extiende hacia ambas epífisis y el manguito óseo se hace más
grueso dando resistencia a la diáfisis. Se reabsorbe el cartílago y en esa zona se origina el canal
medular. O sea, el proceso de osificación se inicia en el centro de la diáfisis del modelo
cartilaginoso, extendiéndose hacia las epífisis y se pueden observar las siguientes zonas desde
la epífisis hacia la diáfisis:

- Zona de cartílago normal

- Zona de cartílago hiperplásico, con grupos isógenos, que permiten el crecimiento
longitudinal del cartílago.
- Zona de cartílago hipertrófico, los condrocitos aumentan de tamaño.
- Zona de cartílago calcificado, la matriz se calcifica.
- Zona de cartílago en regresión, los condrocitos mueren y la matriz cartilaginosa se
desintegra. Las lagunas confluyen.
- Zona de osificación, las lagunas vacías son invadidas por capilares y células
osteoprogenitoras, que se diferencian en osteoblastos, los cuales sintetizan matriz ósea, etc.
y el proceso continúa de manera similar a la osificación membranosa.

Cartílago normal

Cartílago hiperplásico

Cartílago hipertrófico
Cartílago calcificado
Cartílago en regresión

Zona de osificación

Cartílago de crecimiento

Poco después del nacimiento, aparecen los centros secundarios de osificación en las
epífisis de manera similar a la diáfisis.
En las epífisis todo el cartílago es reemplazado por hueso excepto una capa que persiste
como cartílago articular y un delgado disco transversal entre epífisis y diáfisis que es la placa
epifisiaria o cartílago de crecimiento.

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 44

Mientras el ritmo de la actividad mitótica en la zona proliferativa sea igual al ritmo de

reabsorción en la zona de osificación, la placa epifisiaria mantendrá el mismo ancho y el hueso
seguirá creciendo en longitud. Al final del período de crecimiento, la proliferación de condrocitos
se hace más lenta para desaparecer. Entre los 18 y 20 años se cierra la placa epifisiaria.

¿Cómo crece un hueso largo?

- La diáfisis crece en longitud, por los grupos isógenos del cartílago de crecimiento (cartílago
hiperplásico)
- La diáfisis crece en anchura, a partir del periostio. Se produce aposición de hueso desde el
periostio por un tipo de osificación membranosa.
- Las epífisis crecen a partir del cartílago articular.

Epífisis

Cartílago de crecimiento

Diáfiisis

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 45
Calcificación del hueso

La calcificación se inicia cuando se deposita fosfato de calcio dentro y alrededor de las fibrillas
de colágeno. Esto es estimulado por algunas glicoproteínas. Entre éstas está la osteonectina, que es
fijadora de calcio ya que une los cristales de hidroxiapatita a las fibras colágenas. Otras glicoproteínas
como la osteocalcina y la osteogenina regulan la fijación de calcio.

Remodelación ósea

Durante todo el período de crecimiento, los huesos largos mantienen su forma. Esta se mantiene
por una continua remodelación de su superficie que implica depósito de hueso en algunas áreas y
reabsorción en otras.

El hueso esponjoso primario se transforma en hueso compacto. A medida que se va

formando nuevo hueso después de la reabsorción del hueso primario, se depositan laminillas
concéntricas con fibras colágenas ordenadas formando los sistemas de Havers. A partir del año
de edad, sólo se deposita hueso laminillar en la diáfisis de los huesos largos y este hueso
secundario termina por reemplazar a todo el hueso primario.

Esta continua renovación proporciona la plasticidad necesaria para que el hueso

modifique su arquitectura interna a fin de adaptarse a nuevas tensiones mecánicas.

Histofisiología del hueso

Además de su función de sostén y protección, el hueso es un depósito movilizable de
calcio. Los iones de calcio son esenciales para la actividad de muchas enzimas, la coagulación
de la sangre, la contracción muscular y muchas otras funciones celulares. Por eso es necesario
mantener la concentración de calcio constante en el plasma sanguíneo.

Uno de los mecanismos que mantiene la concentración de calcio en la sangre, es la

reabsorción ósea por los osteoclastos. Las células de las glándulas paratiroides son sensibles a
los cambios del nivel de calcio en la sangre. Cuando el calcio disminuye, aumenta la liberación
de hormona paratiroídea que actúa sobre los osteoblastos para inhibir el depósito de hueso e
inducir secreción del factor estimulador de osteoclastos. Este factor pone en actividad a los
osteoclastos, los cuales reabsorben hueso y liberan calcio restableciendo el nivel normal en la
sangre.

La calcitonina, hormona secretada por las células parafoliculares de la glándula tiroides,

tiene efecto opuesto. La elevación de la concentración de calcio en el plasma estimula la
liberación de calcitonina y ésta actúa sobre los osteoclastos inhibiendo la reabsorción ósea.

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 46
Efecto de las hormonas sobre el crecimiento de los huesos

La hormona del crecimiento o somatotrofina, secretada por la hipófisis, estimula el crecimiento

de las placas epifisiarias. La falta de somatotrofina durante la infancia causa enanismo. Un exceso de
esta hormona antes del cierre epifisiario origina gigantismo.
En el adulto el exceso de somatotrofina causa acromagalia en que hay incremento en el
depósito de hueso sin reabsorción normal, lo que produce engrosamiento de los huesos de la cara y de
las extremidades.

Estrógenos y andrógenos influyen sobre el momento de cierre de las placas epifisiarias. En el

desarrollo sexual precoz, se detiene el crecimiento.

Después de los 50 años, el equilibrio normal entre depósito y reabsorción de hueso queda
alterado y se produce una lenta pero progresiva reducción de masa ósea. En las mujeres se acelera
después de la menopausia y lleva a la osteoporosis, con huesos frágiles por reducción de trabéculas y
adelgazamiento de la cortical.

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CAPITULO 7

ARTICULACIONES

Dra. M. Angélica Montenegro R.

2017

Los huesos del esqueleto están unidos entre sí mediante articulaciones. La articulación es una
estructura que está ubicada entre dos huesos permitiendo, en mayor o menor grado, el movimiento de las
piezas óseas. Se pueden clasificar según la movilidad y según el tejido interpuesto entre las piezas
óseas.

Según el grado de movimiento que puede efectuarse entre los huesos que la forman, se
clasifican en:

- Articulaciones con escasa o nula movilidad. Los huesos están estrechamente unidos
entre sí, con sólo un mínimo movimiento entre ellos.
- Articulaciones semimóviles
- Articulaciones que tienen bastante movilidad, en la cual los huesos se encuentran
libremente articulados. Las superficies óseas están cubiertas por un cartílago articular que
es capaz de absorber las presiones e impedir el roce entre las piezas óseas.

Según su constitución histológica, es decir, según el tipo de tejido que está interpuesto
entre los huesos, pueden ser:

1. Fibrosas: el tejido de unión es tejido conectivo denso. Estas corresponden a las

Sindesmosis o Suturas. Ejemplo, los huesos de la bóveda del cráneo fetal y de la cara,
están unidos por tejido conectivo denso. Este tejido contiene células osteoprogenitoras.
Permiten el crecimiento. Al cesar el crecimiento del cráneo, todo el tejido conectivo de las
suturas es reemplazado por tejido óseo. Se constituye así una Sinostosis donde los bordes
de la sutura mantienen juntos los huesos e impiden su movilidad.

Suturas o sindesmosis

La función básica de las sindesmosis o suturas es permitir el crecimiento de los huesos.

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 48

2. Cartilaginosas: en estas articulaciones, el tejido de unión es tejido cartilaginoso, el cual

puede ser cartílago hialino (en las sincondrosis) o fibrocartílago (en las sínfisis).

a. Sincondrosis: tienen poca movilidad y el tejido que une los huesos es cartílago hialino. Por
ejemplo, el cartílago hialino que une los huesos que se están osificando en la base del cráneo.
Al igual que las sindesmosis, la función básica de las sincondrosis es permitir el crecimiento
de los huesos y no el movimiento.

b. Sínfisis: los huesos están unidos por fibrocartílago como en la sínfisis del pubis y en la
columna vertebral. Son de movilidad restringida. Se caracterizan por una gran fortaleza y
presentan algo de movimiento, debido a su componente fibroso.
En la sínfisis pubiana, todas las capas de la articulación están tan unidas entre sí, que no
existen superficies internas que permitan movimientos articulares.

Las articulaciones intervertebrales corresponden a una forma modificada de sínfisis en la

cual la superficie ósea de cada vértebra, está revestida por cartílago hialino. Entre ambas
superficies articulares se ubica el disco intervertebral formado por el núcleo pulposo y una
envoltura llamada anillo fibroso constituido de fibrocartílago.

Cada disco intervertebral contiene un centro gelatinoso llamado núcleo pulposo, compuesto
por células que derivan de la notocorda. Es blando, viscoso y con una MEC rica en ácido
hialurónico y colágeno tipo III, muy hidratado en el individuo joven.

Articulación intervertebral

El núcleo pulposo está rodeado por un grueso anillo fibrocartilaginoso llamado anillo
fibroso compuesto por laminillas concéntricas de fibras colágenas y entre ellas algunos
condrocitos. El anillo fibroso resiste las fuerzas tensiles y el núcleo pulposo resiste las fuerzas de
compresión. La combinación del núcleo pulposo y del anillo fibroso, constituye una almohadilla
que permite los movimientos de rotación de las vértebras sobre su propio eje y de flexión de la
columna vertebral.

En la hernia del disco intervertebral, el anillo fibroso está desgarrado, lo que permite la
herniación del núcleo pulposo al conducto vertebral y la compresión de nervios espinales lo que
causa intenso dolor.

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3. Articulaciones sinoviales

En las articulaciones sinoviales, las superficies articulares de los huesos están recubiertos
por el cartílago articular, que es cartílago hialino sin pericondrio, a excepción de las articulaciones
témporo-mandibular, acromio-clavicular y esterno-clavicular en los cuales las superficies
articulares están revestidas de tejido conectivo denso.

El cartílago articular proporciona a las superficies articulares una superficie lubricada,

resistente, con escasa fricción y a la vez fácilmente compresible y elástica.

El cartílago articular es más grueso en individuos jóvenes y más delgado, duro y frágil en
personas de más edad. Los condrocitos y las fibras colágenas se disponen de manera diferente
en la superficie y en la profundidad para adaptarse mejor a su función.

En la superficie los condrocitos son pequeños, aplanados paralelos a la superficie, mientras

que en la profundidad son más grandes y más redondeados. Más profundamente todavía, son
redondeados y se disponen en columnas perpendiculares a la superficie. Las fibras colágenas
se disponen perpendiculares en la capa profunda, pero se doblan al acercarse a la superficie
hasta quedar paralelas a ella. En la profundidad hay una capa calcificada.

Cartílago articular

Condrccitos aplanados y fibras colágenas paralelos a la supèrficie

Condrocitos y fibras oblicuas

Condrocitos redondos y fibras colágenas perpendiculares

Cartílago calcificado

El cartílago articular se nutre por difusión de nutrientes desde el líquido sinovial y desde los
vasos sanguíneos del tejido óseo subyacente.

Las articulaciones están encerradas en una cápsula articular que es continuación del
periostio de los huesos. La cápsula consiste en una capa fibrosa externa de tejido conectivo
denso y una capa sinovial interna que es más celular. En áreas sometidas a tensiones, la
membrana sinovial descansa directamente sobre la capa fibrosa. En los demás sitios está
separada de ella por tejido conectivo laxo con numerosas células adiposas. La capa fibrosa
externa se continúa con el periostio de los huesos y puede estar engrosada por ligamentos que
sirven para mantener el contacto entre las superficies articulares.

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Articulación sinovial

La membrana sinovial es brillante y presenta pliegues o vellosidades. Está constituida

por una capa discontinua de células de disposición epiteloídea llamadas sinoviocitos, los cuales
están apoyados directamente sobre una capa de tejido conectivo ricamente vascularizado. Los
sinoviocitos carecen de uniones intercelulares y de lámina basal. Existen dos tipos de
sinoviocitos:

- Sinoviocitos tipo M son macrófagos que contienen muchos lisosomas. Remueven los
desechos del espacio articular y se cree que sintetizan el ácido hialurónico del líquido
sinovial.
- Sinoviocitos tipo F se ubican más profundamente y recuerdan a fibroblastos con
abundante RER. Sintetizan los componentes del líquido sinovial.

El líquido sinovial es un ultrafiltrado del plasma sanguíneo (igual que el líquido tisular), al
que los sinoviocitos añaden ácido hialurónico y la glicoproteína lubricina que contribuyen a sus
propiedades viscoelásticas y lubricantes.
El líquido sinovial circula y se renueva constantemente.

Las articulaciones sinoviales poseen un menisco articular perforado en el centro y que

está interpuesto entre las piezas óseas. Está constituido por fibrocartílago.

Las articulaciones sinoviales se originan a partir del tejido mesenquimático que se ubica
entre los esbozos de los futuros huesos articulares. Este tejido mesenquimático o interzona se
condensa para formar el menisco articular y la cápsula con la membrana sinovial, dejando en la
cavidad articular, sólo la matriz extracelular amorfa que será la base del líquido sinovial.

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CAPITULO 8

TEJIDO MUSCULAR

Dra. M. Angélica Montenegro R.

2017

El tejido muscular se caracteriza por su contractibilidad, que es la capacidad para convertir la

energía química en trabajo mecánico por medio de la contracción.
El tejido muscular puede ser estriado o liso según si tiene o no estriaciones transversales (bandas
cruzadas claras y oscuras).

El músculo liso se encuentra en las paredes de los vasos sanguíneos (controla su

calibre) y de las vísceras y también en la dermis. Su contractibilidad es lenta e involuntaria
controlada por el sistema nervioso autónomo.

El músculo estriado puede ser de dos tipos: esquelético que constituye los músculos
voluntarios del cuerpo y cardíaco músculo involuntario del corazón. La contractibilidad del
músculo esquelético es rápida y voluntaria activado por el sistema nervioso central y en el
músculo cardíaco es vigorosa, rítmica e involuntaria controlado por el sistema nervioso autónomo.

En la célula muscular, la membrana celular se llama sarcolema, el citoplasma

sarcoplasma y el retículo endoplasmático liso (REL), retículo sarcoplásmico. Como las células
musculares son alargadas, más largas que anchas, se les denomina fibras musculares.

Músculo estriado esquelético

Está compuesto por células alargadas, cilíndricas y multinucleadas. El citoplasma
presenta miofibrillas formadas por miofilamentos responsables de la capacidad de contracción.
Tiene color rosado o rojo por su rica irrigación y por la presencia de pigmentos de
mioglobina, que son proteínas de transporte de oxígeno, parecidas a la hemoglobina.
Según la cantidad de mioglobina, la fibra muscular puede ser: roja, blanca o intermedia.

- Fibras rojas son de contracción lenta, tienen irrigación más abundante, color más oscuro
debido al mayor contenido de mioglobina. Los músculos ricos en fibras rojas son adecuados
para el mantenimiento postural. Se contraen más lentamente, pero son resistentes a la fatiga.

- Fibras blancas son de contracción rápida, tienen menor irrigación y escasa mioglobina. Se
fatigan rápidamente. Son apropiadas para momentos breves de actividad muscular intensa.
Se contraen rápidamente, pero se agotan con facilidad.

- Fibras intermedias, tienen características de ambas.

Por lo general, un músculo grande tiene los tres tipos de fibras musculares. En el muslo del pollo
predominan las fibras rojas y en la pechuga predominan las fibras blancas.

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Revestimientos del músculo estriado esquelético

Las fibras musculares se agrupan en fascículos y éstos se asocian para formar músculos.
Todo el músculo está rodeado por epimisio que es un tejido conectivo denso irregular.
Este se extiende hacia el interior y rodea a cada uno de los fascículos de fibras musculares
formando el perimisio y cada fibra muscular está rodeada del endomisio que es una capa fina
de tejido conectivo laxo.
Las fibras musculares esqueléticas carecen de medios de unión entre ellas y se mantienen
juntas sólo por el tejido conectivo, lo que le permite un cierto grado de libertad de movimiento
entre ellas.
Los vasos sanguíneos forman una rica red de vasos alrededor de ellas y se ubican en el
tejido conectivo, lo mismo que los nervios.

En depresiones poco profundas de la superficie de las células musculares, existen células

satélites, pequeñas, con un solo núcleo, poco diferenciadas, que son células regenerativas. Las
células satélites pueden multiplicarse activamente, diferenciarse a mioblastos que se fusionan
con la fibra muscular aportando nuevos núcleos.

Características de las fibras musculares estriadas esqueléticas

Las fibras musculares tienen muchos núcleos ubicados en la periferia debajo del
sarcolema. Las mitocondrias alargadas forman hileras longitudinales entre los haces de
miofibrillas donde proporcionan la energía necesaria para la contracción. El sarcoplasma contiene
además mioglobina que se une al oxígeno y es responsable del color rojo del músculo.

núcleo

Fibra muscular
estriada Miofibrillas
esquelética

Bandas oscuras (A) y bandas claras (I) con la línea Z al centro

Presentan miles de miofibrillas contráctiles, que son grupos de filamentos. Estas se

encuentran alineadas de manera precisa con sus vecinas y es la causa de las estriaciones
transversales de las bandas claras y obscuras que caracterizan al músculo esquelético en cortes
longitudinales.
Las miofibrillas presentan estriaciones transversales que se suceden regularmente: las
bandas oscuras o bandas A y las bandas claras o bandas I. El centro de cada banda A está
ocupado por una zona pálida llamada banda H, disecada por una línea M delgada. Cada banda
I se encuentra disecada por una línea oscura delgada, la línea Z.

La región de la miofibrilla entre dos líneas Z se llama sarcómero, que es la unidad

contráctil del músculo estriado. Cada sarcómero contiene una banda A y la mitad de dos bandas
I contiguas. Las bandas I son cortas durante la contracción del músculo y más largas durante la
relajación. Las bandas A permanecen constantes durante toda la contracción. Durante la
contracción, los discos Z se aproximan y la banda H se extingue.

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Sarcómero

Z
M Z

I A H A I

El retículo sarcoplásmico corresponde al REL y su función es almacenar calcio para la

contracción. Consiste en una red de túbulos alrededor de cada miofibrilla y forma un par de
cisternas terminales dilatadas en cada unión de las bandas A e I.

Retículo
Sarcoplásmico

El sarcolema presenta numerosas invaginaciones tubulares hacia el interior que son los
tubos T o tubos transversos. Estos se ubican en sentido transversal a la fibra muscular y se
encuentran en la unión de las bandas A e I. Su función es facilitar la onda de despolarización a
lo largo del sarcolema. Por lo tanto siempre hay dos cisternas terminales en relación a un tubo T,
constituyendo una tríada.

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El retículo sarcoplásmico regula la contracción muscular mediante secuestro (que
produce relajación) y descarga (que produce contracción) de los iones de calcio dentro del
sarcoplasma. El factor desencadenante de la descarga de calcio es la onda de despolarización
transmitida por los tubos T que abre los canales y el calcio pasa al citoplasma de las vecindades
de las miofibrillas.

Ultraestructura de la fibra muscular estriada esquelética

Las miofibrillas están formadas por dos clases de miofilamentos: filamentos delgados de actina y
filamentos gruesos de miosina.

Dibujo esquemático de un sarcómero

Z Sarcómero Z

Flecha Larga: filamentos gruesos de miosina

Flecha delgada: filamentos delgados de actina

Nota: en este esquema falta la línea M

Los filamentos gruesos de miosina representan el mayor componente de la banda A. Están

dispuestos en forma paralela y están unidos por delicados enlaces cruzados en la parte media de la
banda A. La alineación transversal de estos enlaces corresponde a la línea M.

Los filamentos delgados de actina son el principal componente de la banda I. Se origina en el

disco Z y penetran en una proporción variable en la banda A solapándose con los filamentos de miosina.
- En un corte transversal de banda I sólo se ven los puntos de los filamentos de actina.
- En un corte transversal de parte media de la banda A sólo se ven puntos gruesos de filamentos de
miosina.
- En un corte transversal en los extremos de la banda A se encuentran ambas clases de filamentos.

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Cada filamento grueso se compone de muchas moléculas de miosina. Cada molécula de miosina
consta de dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras. Las cadenas pesadas se parecen a los
bastones de golf y sus cadenas polipeptídicas se entrelazan en una espiral . Para cada cadena pesada
hay dos cadenas ligeras. La molécula de miosina posee 2 porciones globulares (cabeza) y una porción
rígida (cola).
Molécula de miosina

Cadenas pesadas

S1 S2

La tripsina puede segmentar las cadenas pesadas en:

- Meromiosina ligera, es la cola similar a un bastón
- Meromiosina pesada, corresponde a las 2 cabezas con las partes proximales de los bastones.
Cada molécula de miosina tiene 2 zonas flexibles: una en la unión de la meromiosina pesada con la
meromiosina ligera y otra en la unión de S1 y S2

El filamento delgado está constituido por una molécula básica, la actina G. Estas tienen forma
esférica y se alinean constituyendo 2 cadenas que se tuercen formando una doble espiral (actina F).
cada molécula de actina tiene un sitio activo que se une a la región S1 de la miosina.
El eje del filamento está constituido por tropomiosina, molécula rígida que se ubica en el surco
entre las dos cadenas de actina G y oculta el sitio activo de las moléculas de actina.
El tercer componente del filamento delgado, es la molécula de troponina, que es un complejo
proteico que se ubica en el filamento a intervalos regulares.

Filamento de actina

La troponina se compone de:

- Troponina C (TnC). Se une a los iones libres de calcio
- Troponina T (TnT). Se une a la molécula de tropomiosina.
- Troponina I (TnI). Inhibe la interacción entre S1 con la actina G.

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sarcómero

La disposición de los componentes del sarcómero es mantenida por 5 proteinas:

- 2 moléculas de titina, van desde la línea Z hasta la línea M. Aseguran los filamentos
gruesos en posición.
- 2 moléculas de nebulina, van desde la línea Z hasta el extremo del filamento delgado
- Las α actininas, anclan los filamentos delgados a la línea Z.

Inervación del músculo estriado esquelético

- Fibras nerviosas motoras en la unión neuro muscular
- Fibras nerviosas sensoriales en el huso neuromuscular
- Organo tendinoso de Golgi que controla las fuerzas de tensión en el tendón a medida que
se acorta el músculo

Unión neuromuscular o placa motora

Axones de neuronas de la médula espinal penetran al endomisio. Una sola neurona puede
inervar de 1 a 100 fibras musculares.
El axón pierde su vaina de mielina y se divide en varios botones terminales que se alojan
en unas depresiones poco profundas de la superficie de la fibra.

La fibra muscular forma una depresión o hendidura sináptica primaria y luego otras más
chicas llamadas hendiduras sinápticas secundarias.

Unión neuromuscular

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El sarcolema situado por debajo de la placa motora, está plegado formando las hendiduras
sinápticas que aumentan el área de la superficie de sarcolema expuesta a los neurotransmisores.
El citoplasma del axón en la terminación nerviosa contiene unas pocas mitocondrias y
gran número de vesículas sinápticas donde se almacena el neurotransmisor que es la acetilcolina.

Al transmitirse el impulso nervioso, se libera el contenido de estas vesículas al espacio

entre los axones y las fibras musculares. La acetilcolina difunde a través de las hendiduras
sinápticas y alcanzan los receptores de acetilcolina del sarcolema. Esto abre los canales y permite
la entrada de iones sodio en el sarcoplasma. La entrada de sodio despolimeriza la membrana
postsináptica generando un potencial de acción que se propaga por el sarcolema y por los tubos
T liberando el calcio y produciéndose la contracción.

Huso neuromuscular

Son receptores sensorialesencapsulados, dispersos entre las fibras del músculo

esquelético. Inducen la contracción automática si el músculo está distendido. Están
formados por:

- Fibras intrafusales, son fibras musculares modificadas paralelas al músculo

- Fibras extrafusales, son las fibras musculares esqueléticas que rodean al músculo

Las fibras intrafusales pueden ser:

- De bolsa nuclear, sus núcleos se agrupan al centro
- De cadena nuclear, sus núcleos se alinean en hilera

Ambos son inervados por una sola fibra nerviosa que las envuelve en espiral. Las zonas
polares , que son las contráctiles, tienen inervación motora.

Organo tendinoso de Golgi.

Controlan la tensión a la que están sometidos los tendones al acortarse el músculo en la

contracción.
Se ubican en la unión del músculo con el tendón y son paralelos al músculo
Están formados por fibras colágenas onduladas y axones amielínicos
Las fibras se estiran y comprimen las terminaciones nerviosas libres a medida que el
músculo se contrae y ejerce tensión sobre el tendón. Si la fuerza es mucha, el porgano
tendinoso de Golgi interrumpe la contracción.

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Unión músculo-tendínea: el tejido conectivo del epimisio y endomisio se continúan con el tejido
conectivo (epitendón) del tendón.

Histofisiología

La estimulación del músculo empieza en la unión neuromuscular (placa motora) con la

generación de un potencial de acción que se extiende por el sarcolema y por los tubos T al interior. Esto
activa la liberación de iones calcio secuestrados en las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico,
hacia el sarcoplasma.
Los iones calcio se unen a TnC provocando un cambio conformacional que empuja a la
tropomiosina dejando al descubierto el sitio activo de la actina G.
Se produce una unión temporal con S1
Se libera energía y las cabezas de la miosina se separan y se unen al sitio activo de la actina G.
La cabeza de la miosina arrastra al filamento delgado hacia el centro del sarcómero.

Durante la contracción muscular, los filamentos delgados se deslizan más allá de los
filamentos gruesos. Cuando el músculo se contrae, los filamentos delgados de actina mantienen
la misma longitud que en el músculo en reposo, pero se deslizan en las bandas A de modo que
se acortan los sarcómeros. La función del retículo sarcoplásmico es el almacenamiento de calcio
y su liberación a las miofibrillas.

Al interrumpir el estímulo nervioso, los tubos T dejan de conducir la onda de

despolarización hacia el interior de la fibra muscular.
Se cierran los canales de calcio de las cisternas terminales y el calcio regresa al retículo
sarcoplásmico donde será secuestrado por la calsecuestrina.
Se libera TnC, los que recuperan su conformación relajada. La troponina regresa a su
posición anterior ocultando el sitio activo de la actina G y la miosina ya no puede unirse a ella.

Regeneración
La fibra muscular esquelética, no tiene capacidad de actividad mitótica, pero el tejido
puede regenerarse por las células satélites, las cuales pueden dividirse lo que da como resultado
una hiperplasia. También las células satélites pueden fusionarse con las fibras musculares y
aumentar el volumen muscular determinando una hipertrofia del músculo esquelético por
aumento de las miofibrillas (ancho) y de nuevos sarcómeros (largo)

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 59
Músculo estriado cardíaco o miocardio contráctil

Las células cardíacas son ramificadas y están dispuestas en capas

separadas por tejido conectivo muy vascularizado. Difiere del músculo
esquelético y del liso en que posee una ritmicidad inherente, lo mismo que
la capacidad de contraerse de manera espontánea. Cada célula cardíaca
posee un núcleo central único.

Las células cardíacas están unidas en sus extremos por estructuras

especializadas, los discos intercalados. Cada célula cardíaca se ramifica y
forma interconexiones oblicuas con las columnas vecinas.
Los discos intercalados son como escaleras, con segmentos transversales y
longitudinales que tienen uniones adherentes (fascia adherens), desmosomas y uniones tipo gap.
Los tubos T están a nivel de las líneas Z. No hay tríadas porque no hay cisternas
terminales.

Miocardio de conducción
El ajuste preciso del ciclo cardíaco (la contracción de los atrios debe completarse poco
antes de que se inicie la de los ventrículos), se debe a células musculares cardíacas
especializados.
El nódulo sinoatrial (situado en la unión de la vena cava superior y el atrio
derecho), es el marcapasos. Es muy vascularizado y está inervado por el sistema
nervioso autónomo.

Las células de estos nodos tienen un ritmo autónomo de despolarización y

más rápido que el del miocardio normal. Su despolarización espontánea inicia
ondas de excitación que se extienden a través de las uniones tipo gap por los atrios
y ventrículos determinando su ritmo de contracción.
El simpático acelera el ritmo cardíaco y el parasimpático lo hace más lento.

Del nódulo sinoatrial, la onda de despolarización va al nódulo atrioventricular,

ubicado en la parte más baja del septum interatrial. Desde aquí, la onda de
despolarización es conducida de célula en célula por el fascículo de Hiss o
atrioventricular hacia el vértice cardíaco.

Regeneración del músculo cardíaco

Es incapaz de regenerarse. En un infarto del miocardio, los fibroblastos
invaden la región lesionada y reparan con tejido fibroso.

Músculo liso
No tienen estriaciones, ni poseen tubos T.
Las células son fusiformes (forma de huso), núcleo alargado, ubicado
centralmente. Longitud varía desde 20 m (en pequeños vasos) hasta 500 m en el

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 60
útero grávido. Se organizan formando capas. Al corte transversal, el músculo liso
aparece como un mosaico de células de distinto diámetro, con o sin núcleo.

Músculo liso

Corte longitudinal

Corte transversal

Las células adyacentes están unidas por uniones tipo gap llamadas nexus,
necesarias para su contracción en forma integrada.

Los haces de filamentos terminan en unos cuerpos densos, situados bajo la

membrana plasmática (serían homólogos de las líneas Z). La membrana celular
presenta pequeñas invaginaciones llamadas cavéolas (serían homólogos al tubo T)
que se relacionan con el retículo sarcoplásmico.
Los filamentos de actina y miosina se reúnen en grupos o unidades que se
extienden desde un cuerpo denso a otro.

Histofisiología

La contracción del músculo liso es lenta, pero puede mantenerse por largos
períodos de tiempo.

Inervación del músculo liso

En general, solo algunas células son inervadas y la transmisión de los
impulsos ocurre a través de las uniones (nexos).

Regeneración del músculo liso

El músculo liso retiene su capacidad mitótica para formar más células del
mismo tipo y también pueden derivar de los pericitos.

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61

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 62
CÉLULAS MUSCULARES

Fibra muscular Fibra muscular Fibra muscular

estriada esquelética estriada cardiaca lisa

Forma cilindrica ramificada fusiforme

Núcleo varios, perifericos uno, central uno, central

edomisio
Envolturas perimisio endomisio ======
Conectivas epimisio

Discos intercalados

Uniones ========== . desmosomas gap

Intercelulares . uniones adherentes
. uniones tipo gap

Triada

Reticulo cisternas terminales tubo T =====

Sarcolasmico tubo T

Inervacion voluntaria involuntaria involuntaria

SNC SNA SNA

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CAPITULO 9

EPITELIOS GLANDULARES

Dra. M. Angélica Montenegro R.

2017

Como todos los epitelios, los epitelios glandulares están constituidos por células en
yuxtaposición, unidas por medios de unión, apoyadas en una lámina basal y con filamentos
intermedios de queratinas, pero además tienen la capacidad de elaborar una secreción.

Secreción es el proceso mediante el cual algunas células toman moléculas de la sangre

y las transforman en un producto más complejo que es la secreción y que luego es liberado fuera
de la célula.
Los procesos involucrados en la secreción son procesos activos que requieren energía,
por lo cual las mitocondrias son abundantes en estas células glandulares.

Los grupos de células especializadas para la secreción se llaman glándulas. Según como
eliminan su secreción, las glándulas se clasifican en 3 grupos:

--- Glándulas exocrinas, son aquellas que vierten su secreción en conductos excretores
que se abren en la superficie interna o externa del cuerpo.
--- Glándulas endocrinas, son aquellas que vierten se secreción a la sangre
--- Glándulas paracrinas, son aquellas que liberan su secreción al espacio extracelular
para actuar en las células vecinas.

EPITELIOS GLANDULARES EXOCRINOS

MECANISMO DE LA SECRECION

Las células glandulares mejor estudiadas son aquellas que secretan proteínas. En ellas
la secreción se almacena bajo la forma de finas gotas o gránulos llamados gránulos de
secreción.
La naturaleza química del producto de secreción de una célula se determina en el núcleo
por la secuencia de nucleótidos en el ADN. Hay intermediarios mensajeros que llevan esta
información desde el núcleo hasta el citoplasma, éstos son los RNA.

Los productos de secreción proteicos, polipeptídico o glicoproteico, se sintetizan en el

RER, por lo cual este organelo aparece muy desarrollado en estas células secretoras de
proteínas.
Una vez sintetizada en el RER, específicamente en los ribosomas, la nueva proteína se
almacena en las cisternas del RER.
Luego pequeñas vesículas formadas en el RER emigran hacia el complejo de Golgi donde
las proteínas se concentran y empaquetan en vesículas limitadas por membranas constituyendo
los gránulos de secreción.

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 64
En el complejo de Golgi, la proteína no sólo se concentra sino que también se le
adicionan cadenas de polisacáridos.
Los gránulos de secreción se liberarán al lumen del adenómero, por exocitosis. Cuando
la glándula es estimulada para eliminar el producto, los gránulos de secreción se mueven y
contactan con la membrana. Su membrana limitante se fusiona con la membrana celular en el
punto de contacto y el contenido fluye al lumen.

Mientras el gránulo es evacuado, su membrana es incorporada a la superficie celular. De

este modo, el producto de secreción deja la célula sin ninguna discontinuidad en la membrana.
Este proceso se llama exocitosis.
El exceso de membrana agregada durante la exocitosis, se retrae de la superficie celular
y recicla a través del complejo de Golgi.
En las células que secretan mucus u otros productos de secreción ricos en hidratos de
carbono, el complejo de Golgi aparece como el principal sitio de síntesis de polisacáridos por lo
cual es muy desarrollado.

Gránulos de secreción

RER y mitocondrias desarrolladas

Célula secretora de proteinas

CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS GLANDULARES

Las glándulas exocrinas pueden ser unicelulares o pluricelulares,

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Glándulas unicelulares

Son aquellas constituidas por una sola célula secretora. El único

ejemplo en los mamíferos lo constituyen las células caliciformes. Estas se
ubican entre las células epiteliales de muchas mucosas.

Las células caliciformes secretan mucina, una glicoproteína que al

hidratarse forma una solución lubricante llamada mucus.

Como su nombre lo indica, las células caliciformes tienen forma de

copa o cáliz con una zona apical distendida por las gotas de secreción.
Tienen una parte basal delgada que contiene el núcleo muy comprimido y
una pequeña cantidad de citoplasma. El Golgi está muy desarrollado y
ubicado entre el núcleo y las gotas de secreción.

Para que salga la secreción, las gotas de mucígeno coalescen y se

fusionan con la membrana plasmática.

En los cortes teñidos con H-E la zona apical aparece muy poco
teñida, pero su contenido en polisacáridos se tiñen con técnicas
histoquímicas como el azul de Alcián.

Gránulos de secreción

Núcleo

Célula caliciforme

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 66
Glándulas multicelulares

La mayoría de las glándulas multicelulares emergen como

invaginaciones de un epitelio en el tejido conectivo subyacente. Estas
glándulas están constituidas por una parte secretora, el adenómero y una
parte excretora, el conducto excretor o excretómero. Los adenómeros
constituyen la unidad funcional de estas glándulas y están formados por un
conjunto de células alrededor de un lumen central.

secreción

excretómero o
conducto excretor

adenómero

Las glándulas exocrinas multicelulares se clasifican

según la forma del adenómero, el conducto excretor, la naturaleza de la secreción y la forma de
eliminación.

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 67
A. Clasificación según la forma del adenómero: las glándulas se
pueden clasificar en tubulares y acinosas.

En una glándula tubular, el adenómero tiene forma de tubo con una

luz de diámetro constante. Ej. glándulas del estómago, criptas de
Lieberkhün, glándulas uterinas.

En algunas glándulas, el tubo está enrollado formando una glándula

tubular glomerular. Ej. glándulas sudoríparas y ceruminosas

En la glándula acinosa, la parte secretora o adenómero tiene forma

de bolsa con un lumen estrecho o amplio. Si el lumen es estrecho como en
la parótida, se le llama acino y si el lumen es amplio se denomina alvéolo,
como en la glándula mamaria.

En algunas glándulas existe una combinación de ambos, o sea la

parte secretora está formada por una parte tubular y otra acinosa por lo
cual se denominan túbulo-acinosas o túbulo-alveolares. Ej. glándula
sublingual o submaxilar.

Adenómeros
tubulares
Adenómeros acinosos

B. Clasificación según el conducto excretor: pueden ser simples y compuestas.

Glándulas exocrinas simples son aquellas en las cuales el adenómero está conectado
a la superficie epitelial por un solo conducto no ramificado. Este conducto único puede estar
relacionado con un solo adenómero o con varios adenómeros. Las glándulas simples son
aquellas que están en el espesor de las mucosas o de la piel.

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 68

Glándulas exocrinas compuestas son aquellas en las cuales el conducto excretor está
ramificado y cada una de sus ramificaciones está conectada con varios adenómeros.
Compuestas son las glándulas grandes, anatómicamente identificables como las glándulas
salivales, el páncreas, la glándula mamaria, la próstata, etc.

C. Clasificación según la forma en que eliminan la secreción: existen 3 mecanismos

por los cuales la célula libera sus productos: secreción merocrina, apocrina y holocrina.

Secreción merocrina es la eliminación de la secreción por exocitosis en que hay fusión

de la membrana del gránulo de secreción con la membrana de la célula quedando intacta la
célula.

Secreción apocrina es aquella en que se pierde parte del citoplasma apical de la célula
junto con el material secretado. Esta pérdida involucra sólo un segmento de la membrana y una
delgada película de citoplasma alrededor. Este tipo de secreción se produce en algunas glándulas
sudoríparas, en las glándulas ceruminosas y en parte de la glándula mamaria.

Secreción holocrina consiste en la transformación de toda la célula en secreción. El

ejemplo casi único corresponde a las glándulas sebáceas en las cuales las células se rompen y
sale el citoplasma y su contenido de lípidos acumulado, lo que lleva a la completa destrucción de
las células.

La mayoría de las glándulas sebáceas utiliza el folículo piloso como conducto excretor,
aunque hay algunas que se vacían mediante conductos propios como en las zonas de transición
mucocutáneas.

Las glándulas sebáceas están constituidas por adenómeros redondeados formando un

racimo que se abre a un conducto excretor (pelo). Por fuera del adenómero existe una capa de
células pequeñas, aplanadas y muy basófilas que representan la capa germinativa que permite
la regeneración de la glándula.

Las células se desplazan hacia el centro del adenómero y crecen en tamaño por
acumulación de gotas de lípidos. Los núcleos desaparecen y finalmente las células se rompen
liberando el producto de secreción o sebo. El sebo es una mezcla de lípidos.

D. Clasificación según la naturaleza de la secreción: las glándulas se clasifican en serosas,

mucosas, mixtas y de secreción especial.

Las glándulas mucosas secretan mucina, que es un material viscoso, constituido por
proteinas e hidratos de carbono y cumple una función lubricante y protectora. La mayor parte de
la célula está ocupada por las gránulos de secreción que son grandes y aparece muy poco teñido
y muy vacuolado en los cortes histológicos con H-E. El núcleo está desplazado hacia la base y a
menudo aplastado por las gotas de secreción.

Las glándulas serosas elaboran una secreción acuosa, fluida, rica en enzimas
(proteínas). Estas células se caracterizan por tener un núcleo redondo ubicado en tercio basal,
rodeado por un citoplasma basófilo por el gran desarrollo del RER. En la parte apical de la célula
están los gránulos de secreción que son pequeños.

Las glándulas mixtas contienen adenómeros serosos, adenómeros mucosos y

adenómeros mixtos. Los adenómeros mixtos están constituidos por un adenómero mucoso con

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un casquete o semiluna serosa. Estas células serosas se comunican con el lumen del
adenómero por un sistema de canalículos intercelulares a través de los cuales

Características de los adenómeros serosos, mucosos y mixtos

Características de las células secretoras de proteinas (secreción serosa) y de

glicoproteinas (secreción mucosa)

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Las glándulas exocrinas están constituidas por: un estroma de tejido conectivo, un

parénquima formado por el epitelio glandular y un sistema de conductos excretores.

El estroma está formado por una cápsula de tejido conectivo, de la cual parten tabiques
que dividen al órgano en lóbulos y lobulillos.

Células mioepiteliales

Varias glándulas (sudoríparas, salivales, mamaria, ceruminosas), contienen células

mioepiteliales, que son células estrelladas, con prolongaciones que abrazan los adenómeros
como un pulpo. Están localizadas entre las células epiteliales y la lámina basal. Están unidas
entre ellas por desmosomas y gap junctions. Son células epiteliales que pueden contraerse.
Su función es contraerse para ayudar a expulsar la secreción

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CAPITULO 10

TEJIDO NERVIOSO

Dra. M. Angélica Montenegro R.

2017

El tejido nervioso es el tejido que nos conecta con el medio ambiente. Consiste en mas o menos
un billón de neuronas con múltiples interconexiones. Algunos receptores en las terminaciones nerviosas
se especializan en recibir estímulos (mecánicos, químicos, térmicos) y se traducen en impulsos
nerviosos.

El tejido nervioso está organizado en el Sistema Nervioso Central (SNC), que incluye el
cerebro y la médula espinal y el Sistema Nervioso Periférico (SNP) formado por nervios que
salen del SNC y por los ganglios que son pequeños grupos de neuronas.

El Sistema Nervioso Central recibe estímulos sensitivos de las diferentes partes del
cuerpo, analiza la información y envía una respuesta mediante la generación de señales que son
transmitidas por los nervios periféricos. Pero también el SNC posee una actividad neural
endógena, que sirve para el razonamiento, la experiencia conciente y la regulación de la
conducta.

Cerebro
Sistema nervioso central
Médula espinal

Nervios
Sistema nervioso periférico
Ganglios

El Sistema Nervioso está constituido por neuronas y células de sostén o neuroglía.

Neuronas

Están especializadas en responder a los estímulos y

transmitir la señal que active a otras células.

La neurona consta de un cuerpo celular o soma,

donde se encuentra el núcleo y la mayor parte de los
organelos. Presenta varias prolongaciones radiales, las
dendritas, especializadas en recibir señales de otras
neuronas y una prolongación larga, el axón capaz de generar
el impulso nervioso y conducirlo a gran distancia para
estimular a otras neuronas del SNC o a células musculares o a
células secretoras de otra parte del cuerpo.
Al final, el axón se ramifica en una arborización terminal llamada telodendron.

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 72

Cada rama termina en una pequeña expansión llamada botón terminal que establece
contacto con otra célula para formar una sinapsis, que es el lugar donde las señales químicas o
eléctricas se transmiten de la neurona a otra célula llamada célula efectora. Esto se debe a que
la neurona sintetiza y libera neurotransmisores que actúan en forma rápida y local para activar la
célula efectora.

El diámetro de las neuronas varía entre 5 y 150 m.

Clasificación de las neuronas

Según sus ramificaciones, las neuronas se clasifican en:

- Neuronas multipolares: tienen un axón y varias dendritas y corresponden a la mayoría de
las neuronas en el SNC.
- Neuronas bipolares: tienen dos prolongaciones (ambos axones) que emergen directamente
de los polos opuestos del soma. Están en los órganos de los sentidos.
- Neuronas seudounipolares: tienen una corta prolongación con una ramificación en forma
de T, de la cual una rama se dirige hacia el SNC y la otra a la periférica. Se ubican en los
ganglios sensitivos (raquídeos y craneanos).

Neurona Neurona Neurona

Multipolar Bipolar Seudounipolar

Según su función, las neuronas se clasifican en:

- Neuronas motoras, se originan en el SNC y conducen el impulso hacia músculos, glándulas

u otras neuronas. Estimulan músculos y glándulas

- Neuronas sensitivas. Reciben estímulos sensitivos del medio ambiente o de los tejidos y
órganos del cuerpo a nivel de las terminaciones dendríticas y conducen sus impulsos hacia
el SNC para su procesamiento.

- Interneuronas que establecen conexiones entre las diferentes neuronas del SNC. Están
localizadas por completo dentro del SNC.

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Cuerpo o soma de la neurona

El cuerpo de la neurona contiene el núcleo grande, redondo, vesiculoso, con nucléolo

prominente. El citoplasma está repleto de organelos. Lo más notorio son los cuerpos de Nissl,
grumos basófilos formados por RER. También hay REL, Golgi prominente, numerosas
mitocondrias, lisosomas, etc.

Las neuronas tienen un citoesqueleto formado por una red de neurofibrillas que se extienden por
las dendritas y el axón. Están formadas por tres clases de filamentos:

- Microfilamentos, de actina
- Neurofilamentos, que son filamentos intermedios
- Neurotúbulos, que en el axón sirven como vía de transporte para las vesículas con el
neurotransmisor, que viajan desde el Golgi a las terminaciones nerviosas.

Cuerpo o soma neuroniano

Dendritas

Son las terminaciones sensitivas (aferentes) de la neurona.

Su extensa ramificación aumenta enormemente la superficie celular para recibir señales de otras
neuronas.
Las dendritas presentan pequeñas proyecciones llamadas espinas dendríticas, que son
sitios de contacto sináptico.
La capacidad de la neurona para integrar la información que recibe está directamente
relacionada con el grado de ramificación de sus dendritas y el número de espinas.
Las dendritas presentan los mismos organelos que el soma, excepto que no tienen Golgi.
Las dendritas van disminuyendo su diámetro a medida que se van ramificando.

Axón

Se origina en una extensión cónica del cuerpo celular llamada cono axónico. Se caracteriza
porque mantiene el mismo calibre durante toda su longitud. El axón carece de cuerpos de Nissl
(RER) y de Golgi, pero contiene REL, mitocondrias y un citoesqueleto muy desarrollado. Al final,

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 74
el axón se ramifica en una arborización terminal llamada telodendron y cada rama termina en
una pequeña expansión llamada botón terminal.

Los axones de las neuronas motoras pueden medir 1 m o más de longitud. En los
músculos de los pies, el axón puede llegar a 100 cm de longitud. El grosor del axón se relaciona
de manera directa con su velocidad de conducción.
Los axones forman las fibras nerviosas.

Neurona piramidal multipolar Neurona piriforme multipolar

Corteza cerebral Corteza cerebelosa

Fibras nerviosas
Las fibras nerviosas pueden ser mielínicas o amielínicas. Las fibras nerviosas mielínicas
están formadas por un axón y una célula de Schwann enrollada y las fibras nerviosas amielínicas
están formadas por un axón y una célula de Schwann sin enrollar.

Fibra nerviosa mielínica

La mielina está formada por lípidos (colesterol, fosfolípidos y glicolípidos). Estos se extraen con
la técnica corriente, pero se conservan fijado con osmio. La mielina se forma porque la célula de
Schwann se enrolla alrededor del axón, en cambio en las fibras nerviosas amielínicas, la célula de
Schwann no se enrolla.

Axón Célula de Mesoaxon Núcleo célula Mielina

Schwann de Schwann

Formación de la fibra nerviosa mielínica. Cortes trasversales

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 75
La mielina se forma de la siguiente manera: el axón ocupa una profunda depresión en
la superficie de la célula de Schwann. Los bordes de la célula de Schwann que rodean el axón
entran en contacto y forman el mesoaxón.

En el desarrollo posterior la formación de la membrana da lugar a un alargamiento del

mesoaxón que se enrolla en espiral alrededor del axón.
A medida que se compacta la espiral, el citoplasma queda completamente excluido entre
dos vueltas sucesivas y las superficies internas de la membrana celular de la célula de Schwann,
entran en contacto una con otra y se fusionan.
De esta forma, la vaina de mielina está formada por una espiral de la membrana de la
célula de Schwann alrededor del axón.

A intervalos a lo largo del axón, hay interrupciones cortas de la vaina de mielina llamados
nodos de Ranvier. Son los espacios que quedan entre las células de Schwann sucesivas. Entre
ellos las pequeñas prolongaciones de las células de Schwann adyacentes se interdigitan, pero
no aíslan por completo el axón del líquido extracelular que rodea el nervio.
El segmento de la vaina de mielina situado entre dos nodos se llama internado.

La capa de mielina actúa como aislante, de modo que el axón sólo se relaciona con el
espacio extracelular en los nodos de Ranvier. El segmento internodal impide el intercambio de
iones necesario para producir el potencial de acción, pero éste es regenerado en cada nodo. Así,
se produce la conducción saltarina, que es mucho más rápida que la de los axones amielínicos.
La velocidad de la conducción varía en relación directa con el diámetro del axón y el número de
capas de la vaina de mielina.

En el SNC, los axones son grandes y tienen gruesas vainas de mielina por lo cual su
velocidad de conducción es elevada. En el SNC, la mielina es formada por el oligodendrocito.

Fibra nerviosa amielínica

En las fibras nerviosas amielínicas, una célula de Schwann recubre a varios axones a la vez, por
lo cual no se enrolla. Conducen más lentamente el impulso nervioso.

Fibras nerviosas amielínicas

Impulso nervioso

La membrana del axón puede bombear sodio hacia afuera para mantener en su interior una
concentración de ion sodio (Na+) menor que en el líquido extracelular, mientras que la concentración de
K+ se mantiene a un nivel muy superior al del líquido extracelular.

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 76

Esto da lugar a una diferencia de potencial con la parte interna negativa respecto a la externa.
Esto se llama potencial de membrana en reposo, en los cuales los canales iónicos de la membrana
celular están inactivos.

Cuando se estimula una neurona, los canales iónicos se abren y se produce la entrada
brusca de iones sodio extracelular y salida de K. Estos cambios crean un potencial de acción y
éste se propaga por el axón y al llegar al final activa la descarga del neurotransmisor almacenado
allí, que a su vez estimula a otra célula nerviosa o a una célula efectora muscular o glandular.

Resumiendo: se abren canales iónicos  entra Na  sale K  potencial de acción  se

propaga por el axón y descarga el neurotransmisor porque entra Ca.

Sinapsis

Es la región especializada de contacto de un axón (donde se libera el neurotransmisor)

para estimular a otra célula.

En el SNC, estos contactos se establecen mayoritariamente con las dendritas de otras

neuronas (sinapsis axodendríticas), con el cuerpo (sinapsis axosomáticas) y menos frecuente
con el axón (sinapsis axoaxónicas).

Sinapsis

En el SNP el contacto sináptico de los nervios motores se produce con células musculares
o glandulares.

Un neurotransmisor es la acetilcolina, pero hay muchos que sirven para esta función.
En una sinapsis, las membranas pre y postsinàpticas son paralelas y están separadas por
la hendidura sináptica.

El citoplasma de la terminación nerviosa contiene mitocondrias y numerosas vesículas

sinápticas con el neurotransmisor. La liberación del neurotransmisor se produce en la hendidura
sináptica por exocitosis y se une a receptores específicos en la membrana postsináptica.

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Nervios periféricos

Los nervios del Sistema Nervioso Periférico consisten en un número variable de axones
mielínicos y amielínicos procedentes de neuronas situadas en el cerebro, médula espinal o
ganglios nerviosos.

Están rodeados de 3 capas de tejido conectivo:

- Epineuro.- Es la capa más externa y es de tejido conectivo denso irregular con fibras
colágenas orientadas longitudinalmente, de esta manera previenen lesiones por estiramiento
excesivo.
- Perineuro.- Es la capa media que cubre un fascículo de fibras nerviosas dentro del nervio.
- Endoneuro.- Es la capa más interna y rodea cada fibra nerviosa. Es un tejido conectivo laxo
muy vascularizado que rodean cada complejo axón-célula de Schwann.

Corte transversal de un nervio

Terminaciones nerviosas

Motoras: unión neuromuscular

Ver capítulo de tejido muscular

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 78
Receptores sensitivos

- Terminaciones libres: dolor. En la epidermis

- Corpúsculo de Meissner: tacto. Se ubica en papilas dérmicas
- Corpúsculo de Paccini: presión. Está en la hipodermis y en varios órganos
- Corpúsculo de Krause: frío. Está en la dermis papilar
- Corpúsculo de Ruffini: calor. Está en la hipodermis junto con el Paccini.

Los receptores sensitivos están constituidos por un axón, células de neuroglía y una
cápsula de tejido conectivo, con excepción de las terminaciones libres, que como su nombre lo
indica terminan con el axón desnudo en una célula epitelial.

Neuroglía

Son las células de sostén del Sistema Nervioso que mantienen un microambiente
adecuado para el funcionamiento de las neuronas.
Las células de neuroglia se dividen durante toda la vida y juegan un papel activo en la
reparación del SNC después de una lesión, llenando los espacios dejados por la degeneración
de neuronas.

Astrocitos

Los astrocitos son las células más grandes y pueden ser de dos clases: protoplasmático
y fibrilar. Tienen forma estrellada con numerosas prolongaciones radiales a manera de un sol.
Algunas prolongaciones terminan en la pared de los vasos sanguíneos formando los pies
vasculares.

Los astrocitos protoplasmáticos, se ubican en la sustancia gris del SNC. Tienen

numerosas prolongaciones cortas y gruesas.

Los astrocitos fibrilares, se ubican en la sustancia blanca del SNC. Tienen numerosas
prolongaciones, largas y delgadas.
Los pies vasculares de los astrocitos protoplasmáticos y fibrilares forman una capa
continua sobre los vasos sanguíneos originando la barrera hematoencefálica.

Funciones de los astrocitos: - Sostén o soporte

- Nutrición, por los pies vasculares
- Defensiva, por la barrera hematoencefálica

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Oligodendrocitos

Son pequeños, con pocas prolongaciones poco ramificadas. Se ubican en la sustancia

gris y blanca del SNC. Son homólogos a las células de Schwann, ya que son los encargados de
formar la mielina en el SNC. Al formar la mielina, funcionan de manera semejante a la célula de
Schwann.

Funciones de los oligodendrocitos: - Sostén o soporte

- Forma la mielina en el SNC

Microglia

Son pequeñas células fagocitarias distribuidas por todo el SNC, en la sustancia gris y blanca.
Tienen cortas y tortuosas prolongaciones con pequeñas proyecciones en forma de espinas.
Función de la microglia: son fagocitos muy activos, eliminan restos celulares mielina dañada.
Origen de la microglia: Derivan de los monocitos igual que todos los macrófagos.

Células de Schwann

Las células de Schwann están localizadas en el SNP, donde envuelven los axones

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Neuroglía
Astrocitos protoplasmático
SNC Astrocito fibrilar
Oligodencrocito
Microglia

SNP Célula de Schwann

Células satélite de ganglios

Organización del Sistema Nervioso Central.

El SNC está constituido por sustancia gris y blanca

1. Sustancia gris, está localizada en la parte central de la médula espinal, en la corteza del cerebro
y del cerebelo.
Está formada por cuerpos neuronianos, astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos, microglia
y capilares sanguíneos. Ausencia de mielina.

2. Sustancia blanca, se ubica en la periferia de la médula espinal y en la parte profunda del cerebro
y del cerebelo.
Comprende fibras nerviosas mielínicas y amielínicas, astrocitos fibrilares, oligodendrocitos,
microglia y capilares sanguíneos.
En medio de la sustancia blanca se pueden encontrar núcleos de sustancia gris.

3. Las cavidades ventriculares y el epéndimo están revestidos por epitelio secretor de líquido céfalo-
raquídeo.

Corteza Cerebral

Se encarga del aprendizaje, memoria, integración sensorial, análisis de la información e inicio de

las reacciones motoras.
Presenta 6 capas formadas por neuronas que presentan una morfología única para cada capa:
1. Capa molecular es la capa superficial ubicada debajo de la piamadre. Está formada por células
horizontales, neuroglia y terminaciones nerviosas.
2. Capa granulosa externa contiene neuronas granulosas y glía.
3. Capa piramidal externa con neuronas piramidales grandes.
4. Capa granulosa interna tiene células granulosas pequeñas y piramidales .
5. Capa piramidal interna, tiene las células piramidales más grandes.
6. Capa multiforme con neuronas de varias formas.

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 81
nCorteza Cerebelosa

Tiene a su cargo el equilibrio, tono y coordinación muscular.

Está formada por 3 capas:
1. Capa molecular ubicada debajo de la piamadre. Está formada por algunas neuronas y axones que
vienen de la capa granulosa.
2. Capa de células de Purkinje, con neuronas piramidales cuyas dendritas se proyectan a la capa
molecular y sus axones van a la sustancia blanca.
3. Capa granulosa.

Organización del Sistema Nervioso Periférico.

El SNP está constituido por los ganglios nerviosos y los nervios.

1. Nervios, están formados por fibras nerviosas mielínicas y amielínicas (axón y célula de
Schwann) y tejido conectivo del endoneurio, perineurio y epineurio.

2. Ganglios nerviosos, pueden ser sensitivos (raquídeos o craneanos) y neurovegetativos

(simpáticos y parasimpáticos), que se ubican en las cercanías o al interior de las vísceras.
Están formados por cuerpos neuronianos, glías y tejido conectivo. Los ganglios sensitivos
tienen neuronas seudounipolares rodeados por células de neuroglia (células satélite). Los
ganglios neurovegetativos tienen neuronas multipolares.

Sistema Nervioso Autónomo.

Está constituido por el Simpático y el Parasimpático.

1. Simpático o tóraco-lumbar. Cadena de ganglios interconectados a los lados de la columna

vertebral. Las neuronas postganglionares van a los vasos sanguíneos, glándulas sudoríparas,
folículos pilosos, glándulas salivales, corazón y pulmón. El neurotransmisor es la noradrenalina.

2. Parasimpático o cráneo-sacro. El ganglio está cerca o dentro de las vísceras. El

neurotransmisor es la acetilcolina.

Nociceptores son terminaciones libres de dolor.

Mecanoreceptores reaccionan a estímulos mecánicos.

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 82

CAPITULO 11

SISTEMA CARDIOVASCULAR

Dra. M. Angélica Montenegro R.

2017

El sistema circulatorio comprende dos componentes que están relacionados: el sistema

cardiovascular y el sistema de vasos linfáticos.

El sistema cardiovascular tiene como función transportar la sangre entre el corazón y

los tejidos en ambas direcciones. Distribuye el oxígeno a los tejidos del cuerpo y recoge el
dióxido de carbono y los productos de desecho del metabolismo para su eliminación por los
pulmones y los riñones. Consta del corazón y dos sistemas de vasos sanguíneos: circulación
mayor y menor.

El sistema de vasos linfáticos tiene como función recolectar la linfa, que es el exceso
de líquido tisular extracelular y devolverlo al sistema cardiovascular. El sistema linfático
transporta en un solo sentido. Este sistema se inicia en los tejidos del cuerpo como capilares
linfáticos de terminación ciega, que simplemente actúan como campos de drenaje del exceso
de líquido intersticial. Estos vacían su contenido a los vasos linfáticos los que a su vez llegan a
los dos conductos linfáticos. Desde éstos, la linfa se vacía a la parte venosa del sistema
cardiovascular a nivel de las venas yugulares internas y subclavias. Los linfonodos están
interpuestos a lo largo de los vasos linfáticos y la linfa debe pasar a través de ellos para filtrarse.
El sistema cardiovascular está compuesto por el corazón, órgano muscular que bombea
sangre hacia dos circuitos separados: al circuito pulmonar que transporta sangre hacia los
pulmones y al circuito general que distribuye sangre hacia los órganos y tejidos del cuerpo.
En la circulación mayor o sistémica, la sangre bombeada desde el corazón se desplaza
por el interior de las arterias de calibre decreciente hasta una red de capilares para regresar al
corazón por las venas de calibre creciente.
El flujo sanguíneo es muy lento en los capilares, lo que da tiempo para el intercambio
metabólico entre la sangre y los tejidos.

Estructura de la pared de un vaso sanguíneo típico

La pared de los grandes vasos sanguíneos está formada por tres capas:

- Capa íntima es la más interna. Consiste en un endotelio de células aplanadas y una fina capa
de tejido conectivo subyacente. Las células endoteliales tienen uniones ocluyentes y
vesículas de pinocitosis para el transporte de agua, macromoléculas y electrolitos.

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 83

- Capa media compuesta por fibras musculares lisas orientadas de forma circular, concéntricas
al lumen del vaso. Intercaladas entre las fibras musculares se encuentran fibras elásticas,
fi9bras colágenas y MEC amorfa.

- Capa adventicia formada por tejido conectivo laxo, con las fibras colágenas orientadas
longitudinalmente.

En general, los vasos se nutren por difusión desde la luz vascular, pero en los vasos de mayor
tamaño, las células más profundas de la túnica media y de la túnica adventicia, se nutren por los
vasos de los vasos (vasa vasorum), que son pequeñas arterias que entran en las paredes
vasculares y se ramifican. Son más abundantes en las venas que en las arterias porque la sangre
venosa es menos oxigenada.
Las fibras musculares lisas están inervadas por ramas del simpático que producen
vasoconstricción y reducen el diámetro del lumen del vaso.

Arterias

En todas las arterias existe una lámina elástica interna en el límite entre la íntima y la
capa media y a veces existe también una lámina elástica externa entre la media y la adventicia.
Estas membranas elásticas están formadas por muchas fibras elásticas.

Las arterias se clasifican en tres grupos según su tamaño y características morfológicas:

- Arterias elásticas. Son las arterias de gran calibre. Corresponden a la arteria aorta y
pulmonar y sus principales ramas. Se caracterizan porque la túnica media está formada por
20 a 50 membranas elásticas fenestradas, que se alternan con capas de fibras musculares
lisas concéntricas. La adventicia es relativamente delgada y formada de tejido fibroelástico
con abundantes vasa vasorum.

- Arterias musculares. Son de menor diámetro que las arterias elásticas y representan la gran
mayoría de las arterias del cuerpo. Se caracterizan porque la túnica media es gruesa y
muscular, formada por fibras musculares lisas circulares, fibras elásticas y colágenas. La
adventicia es igual que en las arterias elásticas.

- Arteriolas son las arterias pequeñas y representan el principal componente de la resistencia

periférica al flujo de sangre que regula la tensión arterial. La túnica íntima está formada por
un endotelio y una capa subendotelial muy fina de tejido conectivo. En las arteriolas más
grandes hay una elástica interna y la túnica media consta de dos o tres capas de fibras
musculares lisas concéntricas. Carecen de membrana elástica externa.

La contracción intermitente del corazón da origen a un flujo discontinuo y en las arterias

elásticas se hace continuo.

Como resultado de los impulsos nerviosos, el músculo liso de la túnica media de las
arterias de mediano y pequeño calibre, se mantiene en un estado de contracción parcial llamado
tono vasomotor. Los nervios de la pared de los vasos sanguíneos poseen fibras
vasoconstrictoras y vasodilatadoras que permiten el aumento o la disminución del calibre
vascular. Como las arterias ofrecen la principal resistencia al flujo sanguíneo, una
vasoconstricción generalizada da como resultado un aumento marcado de la tensión arterial.

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_____________________________________________________________________
Con la edad, se produce un lento pero continuo engrosamiento de la capa íntima de las
arterias, con aumento del colágeno y migración de algunas células de músculo liso de la capa
media a la íntima. Estas células tienden a acumular gotitas de lípido rico en colesterol. Estos
cambios difusos son propios del envejecimiento y se conocen como arterioesclerosis .
No deben ser confundidos con el proceso patológico llamado ateroesclerosis que
consiste en la acumulación focal de células de músculo liso llenas de lípidos, macrófagos y tejido
fibroso que forman unas placas elevadas en la íntima. A su superficie rugosa pueden adherirse
plaquetas e iniciarse la formación de un coágulo sanguíneo que ocluye la luz vascular. Cuando
esto sucede en una arteria coronaria, se produce un infarto de miocardio y si sucede en una
arteria cerebral, constituye una trombosis cerebral.
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Capilares
Son tubos de paredes muy finas, revestidos por endotelio que se ramifican múltiples veces
para formar una red en todos los tejidos del cuerpo. Su diámetro de 8 a 11 m es lo necesario
para permitir el paso de las células sanguíneas.

Vesículas de pinocitosis en las células endoteliales de un capilar pericitos

Las células endoteliales tienen muchos medios de unión especialmente zónulas

ocluyentes y presentan vesículas de pinocitosis para el transporte de agua, macromoléculas y
electrolitos.
Externamente están rodeados por los pericitos, que son células indiferenciadas que
tienen prolongaciones con uniones comunicantes con las células endoteliales. Los pericitos están
cubiertos por la lámina basal del endotelio y son contráctiles.

Hay varios tipos de capilares:

- capilares continuos están en el tejido muscular, tejido nervioso (SNC), tejido conectivo y
pulmones. Como su nombre lo indica, su endotelio carece de interrupciones y su lámina basal
es continua. Externamente están rodeados de pericitos, que presentan prolongaciones y
uniones comunicantes con las células endoteliales.

- capilares fenestrados están en los riñones y glándulas endocrinas. Tienen poros o fenestras
en sus paredes, pero la lámina basal es continua. Las células endoteliales están atravesadas
por diminutos poros circulares, cerrados por un diafragma. También tienen pericitos.

- capilares sinusoides se encuentra en el hígado, médula ósea y bazo. Son de calibre

irregular, su pared presenta discontinuidades que no están cerrados por un diafragma, la
lámina basal es discontinua y presentan macrófagos en su pared.

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Capilar continuo Capilar fenestrado

Venas
Como las venas tienen diámetros mayores que las arterias, casi el 70% del volumen
sanguíneo se encuentra en las venas. Sus paredes son más delgadas y menos elásticas que las
paredes arteriales, puesto que el retorno venoso es un sistema de baja presión. En general, las
venas tienen mayor proporción de tejido conectivo que de músculo comparado con las arterias,
su túnica media es poco desarrollada, en cambio la túnica mayor es la adventicia.

Las venas se clasifican en tres categorías:

- Vénulas o venillas que corresponden a venas pequeñas. Las redes capilares drenan en las
vénulas que son vasos de paredes finas y tamaño ligeramente mayor a los capilares. Su pared
consta de un endotelio, rodeado por su lámina basal y algo de tejido conectivo.

- Venas de mediano calibre. Son las que drenan la mayor parte del cuerpo. Tienen una túnica
íntima de endotelio con escaso tejido conectivo subendotelial. La media es mucho más
delgada que en las arterias y con poco músculo. La adventicia es más gruesa que en las
arterias.

- Venas de gran calibre o grandes venas son las venas cavas, las venas pulmonares, la
porta, yugulares internas, las ilíacas y la ácigos. Tienen una túnica media poco desarrollada
y una adventicia gruesa con vasa vasorum.

Las venas que recogen sangre desde la región inferior del cuerpo (infradiafragmáticas),
presentan válvulas que son pliegues de la íntima que se proyectan al lumen y tienen fibras de
músculo liso longitudinales en su adventicia.

Anastomosis arteriovenosas.

Las arterias generalmente terminan en lechos capilares que descargan su sangre hacia
las vénulas, pero en muchas partes del cuerpo, la arteria se une directamente con un conducto
venoso y forma una anastomosis arterio-venosa. Sus fibras musculares lisas actúan como
esfínteres que cuando se contraen, la anastomosis arterio-venosa se cierra, la sangre pasa por
el lecho capilar, pero cuando estas derivaciones están abiertas (se relaja), gran cantidad de
sangre evita el lecho capilar y pasa por estas anastomosis.

Las anastomosis arteriovenosas juegan un papel en la regulación del flujo sanguíneo a

una región determinada. Abundan en la piel porque son importantes en la termoregulación, donde
permiten la conservación del calor al desviar la sangre de la red capilar superficial hacia otra
región

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Unidad de microcirculación

Está formada por:

1. Arteriola
2. Anastomosis arteriovenosa
3. Capilares
4. Vénula

Corazón

El corazón es la bomba del sistema cardiovascular. Su pared está constituida por 3

capas: endocardio, miocardio y epicardio.

En endocardio está formado por un endotelio y un subendotelio que es una fina capa de
tejido conectivo laxo.

El subendocardio de tejido conectivo laxo contiene fibras musculares específicas del

sistema de conducción del corazón (fibras de Purkinje).

El miocardio está formado por varias capas de células musculares estriadas cardíacas
de diferente orientación.

En los atrios, las fibras musculares convergen a unos anillos de tejido conectivo denso
situados alrededor de los orígenes de las arterias aorta y pulmonar.

Las fibras musculares de los ventrículos, se insertan en unos anillos de tejido conectivo
que rodean los orificios atrioventriculares.

Estos 4 anillos se llaman anillos fibrosos y constituyen el esqueleto cardíaco junto con
el septo membranoso de la parte superior del tabique interventricular.

El epicardio está compuesto de dos capas: una capa interna de tejido conectivo y una
serosa externa, que corresponde a la capa visceral del pericardio formada por un mesotelio, que
es un epitelio plano simple.

Sistema de conducción del corazón.

Para que el corazón bombee la sangre de forma eficiente, es preciso que los ventrículos
derecho e izquierdo, actúen en forma sincrónica y que la contracción de los atrios y los
ventrículos se produzca en forma secuencial, para que la sangre sea expulsada de los atrios a
los ventrículos antes que éstos se contraigan.

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La coordinación de estos fenómenos depende de un sistema de conducción de los
impulsos formado por células musculares cardíacas modificadas y especializadas para generar y
conducir impulsos a través del corazón.

El marcapasos del corazón es el nódulo sinoatrial, situado cerca de la desembocadura

de la vena cava superior en el atrio derecho. Estas células del nódulo experimentan
despolarización rítmica espontánea de su membrana, lo que genera impulsos que se desplazan
a través del miocardio y activan las células musculares normales.

El nódulo está envuelto en tejido conectivo e inervado por el Sistema Nervioso Autónomo.
El simpático aumenta la frecuencia del latido cardíaco y el parasimpático la reduce.

La despolarización eléctrica de estas células se propaga por las fibras de Purkinje hasta
el nódulo atrioventricular situado debajo del endocardio del tabique interatrial. Este tracto se
conoce como fascículo atrioventricular o haz de Hiss, que penetra el anillo fibroso que rodea
el orificio atrioventricular y se divide en dos ramas derecha e izquierda, que corren a ambos lados
del septo interventricular bajo el endocardio.

En los vértices de los ventrículos, las ramas del haz de Hiss vuelven hacia atrás por la
pared lateral de los ventrículos y se comunican con muchas células musculares cardíacas
normales mediante uniones tipo gap. Esto hace que el vértice del ventrículo empiece a contraerse
antes que su base, lo que facilita la eyección de sangre por la aorta y pulmonar.

En condiciones normales, la frecuencia cardíaca se encuentra bajo el control del nodo

sinoatrial (marcapaso), cuyas células pueden despolarizarse 70 veces por minuto, con creación
de un impulso que se extiende por todas las paredes del atrio hacia el nodo atrioventricular, las
cuales transmiten señales hacia el haz de Hiss. Aunque el Sistema Nervioso Neurovegetativo no
inicia el latido cardíaco, modula la frecuencia cardíaca.

El epicardio está compuesto de dos capas: una capa fibrosa interna de tejido conectivo y
una capa serosa externa que es la capa visceral del pericardio (compuesta por mesotelio).

Sistema vascular linfático

El sistema de vasos linfáticos tiene como función recolectar la linfa, que es el exceso
de líquido tisular extracelular y devolverlo al sistema cardiovascular. El sistema linfático
transporta en un solo sentido.

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En esta figura se muestra el intercambio de agua y moléculas entre los capilares sanguíneos, el espacio
intercelular y los capilares linfáticos.
EA = extremo arterial del capilar sanguíneo
EV = extremo venoso del capilar sanguíneo
CL = capilar linfático

Los linfonodos están interpuestos a lo largo de los vasos linfáticos y la linfa debe pasar a
través de ellos para filtrarse.

Los vasos linfáticos tienen características similares a las venas aunque su pared es más
delgada que las venas.

Este sistema se inicia en los tejidos del cuerpo como capilares linfáticos de ciegos, que
simplemente actúan como campos de drenaje del exceso de líquido intersticial. Estos vacían su
contenido a los vasos linfáticos los que a su vez llegan a los dos conductos linfáticos. Desde
éstos, la linfa se vacía a la parte venosa del sistema cardiovascular a nivel de las venas
yugulares internas y subclavias.

________________________________________________________________________
Las células malignas se extienden por el cuerpo por los vasos linfáticos. Cuando llegan a
un linfonodo, se detienen y multiplican ahí momentáneamente y luego producirán metástasis
hacia un sitio secundario.

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CAPITULO 12

SANGRE Y HEMATOPOYESIS

Dra. M. Angélica Montenegro R.

2017

La sangre es un tejido formado por eritrocitos, leucocitos y plaquetas suspendidos en un

medio líquido que es el plasma sanguíneo.
Circula por los vasos sanguíneos para mantener la comunicación entre todos los tejidos
del cuerpo.

Funciones:
- Transporta los nutrientes hacia los tejidos del cuerpo. Distribuye el oxígeno y las substancias
nutritivas procedentes de los pulmones y del aparato gastrointestinal respectivamente. Lleva
el anhídrido carbónico formado en los tejidos hacia los pulmones y los productos de desecho
nitrogenados, a los riñones.
- Transporta hormonas integrado al sistema endocrino.
- Regula la temperatura corporal
- Conserva el equilibrio ácido-básico y osmótico de los líquidos del cuerpo
- Es la vía para la movilización de leucocitos

El volumen normal en el ser humano es 5 litros

Sólo los eritrocitos y las plaquetas cumplen su función en la sangre. Los leucocitos la usan
como vía para movilizarse.

La sangre es un líquido ligeramente alcalino (pH 7.4), viscoso, de color rojo brillante.
Constituye cerca del 7% del peso corporal.

La coagulación es un mecanismo protector de la sangre, que protege su pérdida en caso

de lesión. Cuando se extrae sangre del cuerpo y se coloca en un tubo de ensayo, se producirá la
coagulación a menos que el tubo se encuentre revestido por un anticoagulante como heparina.
Con un anticoagulante, la sangre sedimenta (los componentes celulares sedimentan), lo
que queda es el plasma. Velocidad de sedimentación es cuanto sedimenta en 1 hora.
Al centrifugarse, los elementos figurados sedimentan en el fondo del tubo como un
precipitado de color rojo compuesto por eritrocitos (44%), cubierto por una capa blanca,
translúcida, delgada, compuesta por leucocitos y plaquetas (1%) y en la parte alta queda un
sobrenadante líquido, que el plasma (55%).

El valor de los elementos figurados en conjunto se llama hematocrito. El valor normal del
hematocrito es 47% en hombres y 42% en mujeres

Hematopoyesis es la formación de células sanguíneas a partir de células precursoras.

El examen al microscopio se efectúa por medio de un frotis, en el cual se extiende una
gota de sangre sobre un portaobjetos, se seca y se tiñe.

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PLASMA

El plasma es un líquido amarillento en el cual están disueltos células, plaquetas

compuestos orgánicos y electrolitos. Durante la coagulación, algunos componentes orgánicos e
inorgánicos dejan el plasma para integrarse al coágulo. El líquido restante se denomina suero.
Suero es el plasma sin fibrinógeno. Es el resto del líquido que queda fuera del coágulo. La sangre
extraída, coagula rápidamente.

El componente principal del plasma es agua, y constituye cerca del 90% de su volumen.
Las proteínas constituyen 9% y el 1% restante lo constituyen iones, sales inorgánicas,
substancias nitrogenadas (úrea, ácido úrico), nutrientes (glucosa, lípidos, aminoácidos),
hormonas y enzimas.

Las proteínas son:

- Fibrinógeno, es una proteína soluble sintetizada en el hígado. El fibrinógeno se transforma

en fibrina (proteína insoluble) en la coagulación.
- Albúminas, son proteínas pequeñas responsables de ejercer la presión osmótica sobre los
vasos sanguíneos.
- Globulinas, incluyen inmunglobulinas y otras glicoproteínas como fibronectina, etc.

El componente líquido de la sangre sale de los capilares y pequeñas vénulas para entrar
en los espacios del tejido conectivo como líquido tisular, por lo tanto el líquido tisular tiene
composición semejante de electrolitos y moléculas pequeñas a la del plasma. Sin embargo, la
concentración de proteínas en el líquido tisular es mucho menor que la del plasma, porque es
difícil, aun para proteínas pequeñas como la albúmina, atravesar el endotelio capilar.

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El exceso de líquido tisular entra en los capilares linfáticos que nacen como fondos ciegos,
y constituyen la linfa.

El edema es la acumulación excesiva de líquido tisular en el tejido conectivo laxo, más de

lo que puede devolverse por capilares y linfáticos.

ERITROCITOS

Son corpúsculos diminutos que dan el color rojo a la sangre debido a que contienen
un pigmento transportador de O2 llamado hemoglobina.

5.500.000 / mm3 en el hombre 5.000.000 / mm3 en la mujer

Su función consiste en transportar O2 y CO2. Cuando la sangre circula por los capilares
periféricos, el O2 es liberado y difunde a los tejidos. El CO2 difunde desde los tejidos a la sangre
donde se combina con la hemoglobina de los eritrocitos para formar carboxihemoglobina. En los
pulmones, el CO2 se disocia de la hemoglobina, pasa a los alvéolos y es eliminado con la
espiración.

Glóbulos rojos: Frotis y Microscopio electrónico de barrido

El eritrocito tiene forma de disco bicóncavo, de 7.5 m de diámetro y un poco más cuando
están en la sangre. Esta forma le da una gran área de superficie en relación con su volumen, para
el intercambio de gases.
Los eritrocitos maduros son anucleados, acidófilos, no poseen organelos, pero poseen
enzimas solubles en su citoplasma.

Su vida media es de 120 días. Los eritrocitos viejos son captados y digeridos por
macrófagos del bazo y del hígado. Cuando llegan a esa edad, manifiestan sobre su superficie un
grupo de oligosacáridos que es reconocido por los macrófagos para destruirlo.
Los eritrocitos están llenos de hemoglobina, proteína compuesta por 4 cadenas
polipeptídicas, cada una de las cuales está enlazada con una molécula de hem que contiene
hierro. Se designan con las letras griegas  -  -  - .

La mitad globina de la hemoblobina descarga CO2 y el hierro fija O2 en las regiones que
tienen concentración elevada de O2 cómo los pulmones. En los tejidos, la hemoglobina libera el

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O2 y fija el CO2. La hemoglobina que transporta O2 se llama oxihemoglobina y la que
transporta CO2 carboxihemoglbina.

El monóxido de carbono (CO) tiene mucha mayor afinidad por el grupo hem de la
hemoglobina en comparación con el oxígeno. De ahí el envenenamiento en zonas mal ventiladas.

Hemoglobina = 15gr/ 100 mL

Reticulocitos: son eritrocitos recién entrados a la circulación que todavía tienen restos de
ribosomas en su citoplasma, pero a las 24 hrs. en la sangre los pierden. Son cerca del 0.8% del
total de eritrocitos y su recuento sirve para ver el ritmo de producción de eritrocitos.
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Anemia es la disminución de eritrocitos o de su contenido de hemoglobina lo que da por resultado
menor capacidad de transporte de O2

Grupos sanguíneos

Las membranas celulares de los eritrocitos tienen 2 cadenas de glicoproteínas específicas

que son antigénicas: antígeno A y antígeno B.
Algunas personas tienen el antígeno A en su membrana, otras tienen el B, otras ninguno
y otras los dos, dando origen a 4 grupos sanguíneos: A, B, AB y O.

Además, todas las personas tienen en el plasma sanguíneo anticuerpos (Ac) contra los
antígenos que no se encuentran en sus propios eritrocitos. Por eso antes de practicar una
transfusión, hay que averiguar que antígenos existen en los eritrocitos del donante y que
anticuerpos en el plasma del receptor.

Grupos sanguíneos ABO

Grupo sanguíneo Antígeno presente Ac del suero sanguíneo

A Antígeno A Anti-B

B Antígeno B Anti-A
No tiene anticuerpos
AB Antígenos A y B Receptor universal

O No hay antígenos A ni B Donador universal

Anti A y Anti B

PLAQUETAS

Las plaquetas o trombocitos son fragmentos de células, enucleados, de 2 a 3 m de

diámetro.

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Se encuentran en una cantidad de 200.000 a 400.000 / mm3 y tienen una vida media
de 14 días.
En los frotis teñidos muestran dos zonas: una zona periférica clara o pálida llamada
hialurómero y una región central más teñida llamada granulómero que contiene pequeños
gránulos azurófilos, que son lisosomas y pocas mitocondrias.

Las plaquetas funcionan limitando la hemorragia al endotelio del vaso sanguíneo en caso
de lesión. Las plaquetas circulantes patrullan de forma constante el sistema vascular por si
hubiera una lesión endotelial.
Normalmente no muestran ninguna tendencia a adherirse o agregarse entre sí, ni a la
pared vascular, pero si se detecta cualquier interrupción en la continuidad del endotelio, se
adhieren entre sí y al lugar de la lesión para iniciar la coagulación de la sangre lo que limita la
pérdida de sangre e inicia el proceso de reparación.
Las plaquetas se adhieren rápidamente al colágeno expuesto en el lugar de la lesión.
Esto da lugar a la adherencia de muchas plaquetas a las que ya están unidas al colágeno que al
final da por resultado la formación de un trombo plaquetario que ocluye la luz del vaso. Por otros
procedimientos promueve la conversión del fibrinógeno en fibrina que polimeriza para formar una
red de finas fibrillas entre las plaquetas agregadas. Estas fibrillas atrapan los eritrocitos para
formar un coágulo sanguíneo.

LEUCOCITOS

Su número es 6.000 a 9.000 / mm3 en la sangre. Su función no ocurre en la sangre, sólo

la usan para desplazarse por todo el cuerpo. Cuando llegan a destino dejan la sangre por medio
de migración a través de la pared de los vasos sanguíneos (diapedesis) entran en el tejido
conectivo y efectúan su función Dentro de la sangre son redondos pero en el tejido conectivo
son pleomórficos. Defienden al cuerpo de substancias extrañas.

Se clasifican en dos grupos: granulocitos que poseen gránulos específicos en el

citoplasma y agranulocitos que carecen de gránulos específicos. Pero ambos grupos poseen
gránulos inespecíficos o azurófilos que son lisosomas.

neutrófilos
granulocitos eosinófilos
basófilos
Leucocitos

agranulocitos monocitos
linfocitos

NEUTROFILOS

Los neutrófilos se llaman también polimorfonucleares son los más numerosos de los
leucocitos y constituyen el 60 a 70% del total de leucocitos.
Tienen el núcleo multilobulado, presenta 2 a 4 lóbulos unidos entre sí por puentes
estrechos de cromatina.

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En el citoplasma de los neutrófilos hay dos tipos de gránulos: gránulos específicos

pequeños y gránulos azurófilos de mayor tamaño.
Los gránulos específicos tienen diversas enzimas que le ayudan a cumplir sus funciones
y los gránulos azurófilos son lisosomas.

Los neutrófilos inmaduros que acaban de entrar a la circulación desde la médula ósea,
tienen sólo un único núcleo alargado y son llamados en banda.

Los neutrófilos se encuentran en la primera línea de defensa del organismo frente a la

invasión bacteriana. Se dirigen a los sitios de infección donde fagocitan y digieren bacterias.
Destruyen los microorganismos por fagocitosis y por descarga de enzimas hidrolíticas. Al mismo
tiempo la médula ósea se activa y se estimula una mayor producción y liberación de neutrófilos.
El pus que se acumula en los lugares de infección está formado por cientos de miles de
neutrófilos y de otros leucocitos muertos o en degeneración que han completado su misión y han
alcanzado el fin de su vida natural.

EOSINIFILOS

Constituyen el 1 a 3% de la población leucocitaria. Poseen un núcleo bilobulado con dos

lóbulos conectados por una banda delgada de cromatina. Poseen gránulos específicos y gránulos
azurófilos.
Los gránulos específicos son ovalados y se tiñen intensamente con la eosina de color rojo.
Los gránulos azurófilos son lisosomas.

Tras su incorporación a la sangre desde la médula ósea,

los eosinófilos circulan sólo unas 6 a 8 hrs. antes de emigrar
al tejido conectivo donde pasan el resto de su vida que dura
8 a 10 días.
Su función es fagocitar el complejo antígeno-anticuerpo
formado en las enfermedades alérgicas como el asma y la fiebre
de heno. Son muy abundantes debajo del epitelio de las vías
respiratorias, por donde es más probable que entren proteínas extrañas.
Son atraídos a la zona donde se libera histamina (por los mastocitos y basófilos) y las
enzimas de sus gránulos son capaces de degradar estos mediadores de las reacciones alérgicas.

BASOFILOS

Constituyen menos del 1% de los leucocitos. Poseen un núcleo en forma de ese (S) que
está oculto por los grandes gránulos específicos que se encuentran en su citoplasma. Estos
gránulos se tiñen con la hematoxilina de color morado y contienen histamina y heparina.
Además poseen pocos gránulos azurófilos que son lisosomas.
Los basófilos y los mastocitos tienen funciones semejantes, originadas de una misma
célula precursora.

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 95

MONOCITOS

Constituyen el 3 a 8% de la población de leucocitos. Tienen

núcleo arrinonado y excéntrico, pocos gránulos azurófilos y escasos
organoides.
Los monocitos se quedan en la sangre sólo pocos días
(1 a 4) luego emigran al tejido conectivo donde se diferencian
en macrófagos.
Su función es transformarse en macrófagos.

Recordemos que los macrófagos son células fagocíticas muy activas que digieren células
viejas, restos celulares y cualquier cuerpo extraño incluidas las bacterias. Los macrófagos son
también células presentadoras de antígenos, fagocitan antígenos y los presentan a los linfocitos.

LINFOCITOS

Constituyen el 20 a 25% del total de leucocitos. Tienen un núcleo redondo que ocupa la
mayor parte de la célula y una delgada capa de citoplasma ubicado en la periferia, con pocos
gránulos azurófilos.

Los linfocitos se clasifican en dos categorías: B y T.

Morfológicamente son similares, pero se distinguen por las diferencias
en sus marcadores de superficie.

Los linfocitos B entran en la médula ósea y los linfocitos T

emigran hacia el timo para madurar y expresar marcadores y receptores
de superficie específicos. Una vez que se han vuelto competentes desde el punto de vista
inmunológico, entran en el sistema linfoide y experimentan mitosis, con lo que forman clones de
células idénticas. Todos los miembros de un mismo clon reconocen el mismo antígeno y
reaccionan a éste.
Después de la estimulación por un antígeno específico, tanto los linfocitos T como los B
proliferan y se diferencian en dos subpoblaciones: células de memoria y células efectoras.

Las células de memoria se conservan con una memoria inmunológica lista para
desencadenar una reacción contra un antígeno o sustancia extraña particular.

Las células efectoras B están encargadas de la respuesta humoral, o sea se diferencian

en plasmocitos que producen anticuerpos contra los antígenos.

Las células efectoras T están encargadas de la defensa mediada por células. Algunas
se diferencian en células citotóxicas o asesinas (killer) que matan a las células extrañas, otras
se diferencian en células cooperadoras (helper) que activan linfocitos B y otras en supresoras
que inician, desarrollan o suprimen la mayor parte de las reacciones inmunológicas. Lo hacen al
descargar citoquinas o linfoquinas que desencadenan otras reacciones específicas.

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Inmunidad humoral  linfocitos B  plasmocitos  antiocuerpos y células de memoria B

Inmunidad celular  linfocitos T  citotóxicas (killer) y cooperadoras (helper) 

destrucción de células extrañas y células de memoria T

GLÓBULOS BLANCOS – LEUCOCITOS

Célula % Núcleo Gránulos Gránulos Función

Azurófilos Específicos
(lisosomas)
Fagocitan y
Neutrófilos 60-70 multilobulado + pequeños digieren bacterias
(enzimas) Forman el pus

grandes Fagocitan el
Eosinófilos 1-3 bilobulado + acidófilos complejo
(enzimas) antígeno-anticuerpo
________________________________________________________________________
grandes
Basófilos 0 -1 en forma de S + basófilos Liberan histamina
(histamina y heparina
y heparina)
Originan los
Monocitos 3-8 arriñonado + --- macrófagos

Inmunológica
Linfocitos 20-25 redondo + --- Defensa humoral: linf. B
Defensa celular: linf. T
________________________________________________________________________

HEMATOPOYESIS

Es la formación de células sanguíneas a partir de células precursoras. Tiene origen en la

médula ósea.

Hematopoyesis prenatal.

La formación de sangre se inicia a los 15 días de desarrollo en la esplacnopleura del saco

vitelino. Donde se forman islotes vasculares que son grupos de células mesenquimáticas.
Las células periféricas de estos islotes forman la pared de los vasos sanguíneos, esdecir las
células endoteliales y las restantes se transforman en eritroblastos que se diferencian en
eritrocitos nucleados.
Alrededor de la 6ª semana, el saco vitelino es reemplazado por el hígado. Los eritrocitos
todavía tienen núcleo y aparecen los primeros leucocitos.

Cerca de los 6 mese, se inicia la hematopoyesis en la médula ósea la cual va adquiriendo

cada vez más importancia.

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Aunque el hígado y el bazo son reemplazados por la médula ósea, éstos pueden
recuperar su capacidad de formar nuevas células sanguíneas si así se requiere.

Hematopoyesis postnatal.

Todas las células sanguíneas deben ser reemplazadas cuando cumplen su período de
vida. Durante la hematopoyesis, las células madre experimentan múltiples divisiones y
diferenciaciones para originar células sanguíneas y este proceso está regulado por factores de
crecimiento y citocinas.
Todas las células sanguíneas provienen de células madre hematopoyéticas
pluripotenciales y éstos originan 2 tipos de células madre: células formadoras de linfocitos y
células formadoras de todas las otras células sanguíneas: eritrocitos, granulocitos, monocitos y
plaquetas.

Eritropoyesis.

Es la formación de glóbulos rojos y depende de varios factores de crecimiento como la

eritropoyetina producida en el riñón.
El primer precursor de los eritrocitos es el proeritroblasto, que es una célula grande, de
núcleo redondo y citoplasma basófilo.
Luego hay una serie de células que van disminuyendo de tamaño, perdiendo sus
organelos y el citoplasma se va haciendo amarillento por la aparición de la hemoglobina. Esta
serie es la siguiente:
- Eritroblasto basófilo
- Eritroblasto policromático
- Eritroblasto ortocromático
- Reticulocito, que ya no tiene núcleo, pero conserva restos de ribosomas.
- Eritrocito, que no tiene núcleo, ni organelos, sólo hemoglobina y un citoesqueleto

Granulopoyesis.

La célula precursora es el mieloblasto, célula grande, núcleo redondo, con gránulos

azurófilos. Luego vienen células en las cuales el núcleo va tomando la forma característica y van
apareciendo los gránulos específicos. Estas son:
- Promielocito
- Mielocito
- Metamielocito
- Neutrófilo en banda o juvenil

Formación de plaquetas.

Es inducida por la trombopoyetina y su célula precursora es el megacarioblasto, que es

una célula grande (40 a 100 µm), con un núcleo con varios lóbulos.
Estos se diferencian en megacariocitos que se ubican junto a los sinusoides y protruyen
dentro de ellos sus procesos citoplasmáticos los cuales se fragmentan en plaquetas.

Linfopoyesis.

Las células madre se dividen en la médula ósea y dan origen a los linfocitos que no tienen
capacidad inmunitaria. De aquí migran a un sito de la médula ósea equivalente a la bolsa de

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Fabricio de las aves, para capacitarse como linfocitos B y las otras migran a la corteza del timo
donde expresan marcadores de superficie celular para capacitarse como células T.

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