Universidad Nacional de Tucumán - Facultad de Agronomía y Zootecnia

Cátedra de Fisiología Vegetal

Guía de Trabajo Práctico: NUTRICIÓN MINERAL

Introducción

Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante es el
peso seco de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgánicas e inorgánicas de la planta.
Estas sustancias están compuestas por distintos elementos en la siguiente proporción: entre el 90-
95% del peso seco está constituido por carbono, oxígeno e hidrógeno, que son los principales
constituyentes de las sustancias orgánicas que forman el cuerpo vegetal; el 5-10% restante del peso
seco corresponde a otros elementos cuya presencia es esencial para el correcto desarrollo de la planta.
Se les llama nutrientes minerales, y entran en la planta, en general, en forma de iones inorgánicos
disueltos en el agua que la planta absorbe por las raíces.

Se denomina Nutrición Mineral al estudio de cómo las plantas absorben

y asimilan iones inorgánicos.

El estudio de esta área es central en la agricultura moderna y en la protección del ambiente.

Los altos rendimientos agrícolas dependen en gran medida en la fertilización con elementos
minerales. El consumo mundial de fertilizantes con elementos minerales llega en la actualidad a
150 millones de toneladas; de esta cantidad aplicada, las plantas cultivadas usan muy poco,
siendo el remanente mineral fijado en el suelo, integrado al ciclo del agua o contribuyen a la
polución del aire.
A causa de la naturaleza compleja de la relación entre planta-suelo-atmósfera, los estudios en
la nutrición mineral involucran directamente a la Fisiología Vegetal y a otras áreas como la
Química, Estudio del Suelo, Microbiología y Ecología.
Desde el punto de vista de la Fisiología Vegetal, desarrollaremos las necesidades
nutricionales de las plantas, las funciones que los minerales tienen en el metabolismo vegetal y
los síntomas de deficiencia específicas de minerales.

Nutrientes esenciales

Un elemento esencial es considerado esencial cuando cumple con los 3 criterios de

esencialidad (Arnon y Scout, 1934):
► Interviene directamente en el metabolismo vegetal
► Posee un rol específico en el organismo y no puede ser reemplazado por otro (salvo
algunas excepciones)
► En su ausencia la planta no puede completar su ciclo de vida.

Por lo tanto ni la presencia, ni la concentración de un elemento mineral son criterios de

esencialidad.
Si las plantas absorben los elementos esenciales, mas la energía proveniente de la luz, son
capaces de sintetizar todos los compuestos que necesitan para su normal crecimiento y
desarrollo.

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Clasificación

De acuerdo a su concentración relativa en los tejidos vegetales, Los elementos minerales

esenciales son usualmente clasificados como:
► macronutrientes
► micronutrientes u oligoelementos

La única diferencia entre macro y micronutrientes esenciales es la cantidad que la planta

necesita, siendo su importancia la misma.
Por ejemplo, en el maíz la relación Nitrógeno - Zinc es de 100 a 1, pero la falta de Zinc lleva
al fracaso de la cosecha.

En la Tabla 1 se observan los niveles de elementos adecuados en los tejidos que pueden ser
requeridos por las plantas (Adaptado de Taiz, L. and Zeiger, E., 1998)

Elemento Símbolo Forma Concentración Número relativo de

Químico principal en en materia seca átomos con respecto al
que el elemento (% o ppm) molibdeno
es absorbido
Obtenidos del agua y del dióxido de carbono
Hidrógeno H H2O 6 60.000.000
Carbono C CO2 45 40.000.000
Oxígeno O H2O, CO2 45 30.000.000
Obtenidos desde el suelo
Macronutrientes (% ó g/kg mat. seca)
Nitrógeno N NO3-, NH4+ 1.5 1.000.000
Potasio K K+ 1.0 250.000
2+
Calcio Ca Ca 0.5 125.000
Magnesio Mg Mg2+ 0.2 80.000
- 2-
Fósforo P H2PO2 o HPO4 0.2 60.000
2-
Azufre S SO 4 0.1 30.000
Micronutrientes (ppm ó mg/kg mat. seca)
Cloro Cl Cl- 100 3.000
Hierro Fe Fe2+ o Fe3+ 100 2.000
- 2-
Boro B BO 3 o B O
4 7 20 2.000
Manganeso Mn Mn2+ 50 1.000
2+
Zinc Zn Zn 20 300
2+
Cobre Cu Cu 6 100
Níquel Ni Ni2+ 0.1 2
2-
Molibdeno Mo MoO4 0.1 1

En algunos casos las diferencias de contenidos entre macronutrientes y micronutrientes no es

tan grande como la indicada en la Tabla. Por ejemplo, en algunos tejidos como el mesófilo
foliar tienen más hierro que azufre. Muchos elementos pueden encontrarse en concentraciones
mucho mayores que los mínimos requeridos por las plantas.

Mengel y Kirkby (1987) han propuesto que la clasificación de los elementos esenciales debe
ser realizada de acuerdo al papel bioquímico y función fisiológica.

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Nutriente Función
Grupo 1 Nutrientes que forman compuestos orgánicos en las plantas
N Constituyente de aminoácidos , amidas, proteínas, ácidos nucleicos,
(Móvil) nucleótidos, coenzimas, etc.( Principalmente enzima Rubisco y la
molécula de clorofila)
S Componente de la cisteína, cistina y metionina. Constituyente del
(Inmóvil) ácido lipoico, coenzima A, tiamina pirofosfato, glutatión, biotina,
adenisina-5´-fosfosulfato y 3-fosfoadenisina
Grupo 2 Nutrientes que son importantes en el almacenamiento de energía y
en la integridad estructural
P Componente de azúcares fosfato, ácidos nucleicos, nucleótidos,
(Móvil) coenzimas, fosfolípidos, ácido fítico, etc. Posee un rol principal en
las reacciones en las que está involucrado el ATP. (Fotosíntesis-
respiración-metabolismo energético)
B Forma complejos con manitol, mananos, ácido polimanurónico, y
(Inmóvil) otros constituyentes de las paredes celulares. Involucrado en el
alargamiento celular y en el metabolismo de ácidos nucleicos.
Grupo 3 Nutrientes que permanecen en forma iónica
K Requerido como cofactor por más de 40 enzimas (principalmente
(Móvil) respiración y fotosíntesis). Principal catión en la osmorregulación
celular y mantenimiento de la electroneutralidad celular. (Apertura y
cierre de estomas)
Mg Requerido por muchas enzimas involucradas en la transferencia de
(Móvil) fosfato (fotosíntesis y respiración) y en enzimas de la síntesis de
ADN y ARN. Forma complejos con el ATP. Constituyente de la
molécula de clorofila.
Ca Constituyente de la laminilla media de la pared celular. Requerido
(Inmóvil) como cofactor de enzimas involucradas en la hidrólisis del ATP y
fosfolípidos. Interviene en el funcionamiento de las membranas
celulares y actúa como mensajero secundario en la regulación
metabólica.
Mn Requerido para la actividad de algunas deshidrogenasas,
(Inmóvil) decarboxilasas, quinasas, oxidasas, peroxidasas. Involucrado con
otros cationes en la activación de enzimas fotosintéticas. (Fotolisis
del Agua)
Cl Requerido para reacciones fotosintéticas (fotólisis del agua). Actúa
(Móvil) como soluto osmoticamente activo en el mecanismo de cierre y
apertura de estomas junto al K.
Grupo 4 Nutrientes involucrados en el transporte de electrones
Fe Constituyente de citocromos y proteínas férricas implicadas en
(Inmóvil) fotosíntesis (ferredoxina), fijación de N2 (nitrogenasa) y respiración
(enzimas involucradas en la transferencia de electrones). Regulador
enzimático de la síntesis molécula de clorofila
Cu Componente de la ascórbico oxidasa, tirosinasa, citocromo oxidasa,
(Inmóvil) fenolasas y plastocianina.

Zn Constituyente de la alcohol deshidrogenasa, glutámico

(Inmóvil) deshidrogenasa, NADH deshidrogenasa, anhidrasa carbónica, etc.
Interviene en la síntesis de la clorofila. Síntesis triptófano.

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(aminoácido precursor de las auxinas). Regulador expresión génica.

Mo Constituyente de la nitrogenasa y nitrato reductasa. Síntesis ABA
(Móvil)
Ni Constituyente de la ureasa. En bacterias fijadoras de N2 es
(Móvil) constituyente de hidrogenasas.

Otros elementos minerales que los enumerados en las Tablas pueden ser acumulados en los
tejidos de las plantas y se denominan benéficos.
Ejemplos:
El silicio (Si) que se deposita como sílice amorfa en las paredes de las plantas,
contribuyendo a la rigidez y elasticidad de las mismas.
El sodio (Na) que puede estar involucrado en la regeneración del fosfoenolpiruvato en
plantas C4 y CAM. En algunas funciones puede sustituir al potasio.
El cobalto (Co) es parte de la vitamina B12 y sus derivados y componente de numerosas
enzimas de la fijación del nitrógeno por microorganismos.

Deficiencias minerales

“Los síntomas de deficiencia en una planta son la expresión de desordenes metabólicos

resultantes de un suministro insuficiente de un elemento esencial.”

Estos desórdenes están relacionados con el papel que tienen los elementos esenciales en el
normal metabolismo de la planta y su función. Los elementos esenciales participan en muchas
y diferentes reacciones metabólicas, y en niveles adecuados es posible un metabolismo normal.
En general, las funciones de los elementos esenciales son como constituyentes de compuestos,
en la activación enzimática y en la osmorregulación de las células. Otros roles pueden ser
asignados al calcio y al magnesio que actúan sobre la permeabilidad de las membranas.
Es importante considerar si los elementos pueden ser retraslocados (reciclados) desde los
órganos viejos a los nuevos. Algunos elementos tales como el nitrógeno, fósforo y potasio
pueden ser movilizados de hojas viejas a jóvenes. Otros, como el boro, hierro y calcio son
relativamente inmóviles en la mayoría de las especies.

Si un elemento esencial es móvil, los síntomas de deficiencia aparecerán primero en

hojas viejas.

La deficiencia de un nutriente inmóvil evidencia su sintomatología en tejidos jóvenes.

Síntomas de deficiencia

► Nitrógeno: Una deficiencia de nitrógeno inhibe rápidamente el crecimiento. Si la

deficiencia persiste, aparece una clorosis (amarillamiento de las hojas), especialmente en las
hojas viejas ubicadas en la base de la planta. Bajo deficiencias severas las hojas basales pueden
caer. Las hojas jóvenes no muestran síntomas inicialmente, a causa de la movilización del
nitrógeno desde las hojas viejas. El exceso de carbohidratos que no son usados en la síntesis de
compuestos nitrogenados, puede ser usado en la síntesis de antocianinas, produciendo una
acumulación de este pigmento. En estas condiciones aparece una coloración rojiza en las hojas,
pecíolos y tallos de algunas plantas deficientes en nitrógeno, como tomate y ciertas variedades
de maíz.

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Un exceso en N causa un desarrollo excesivo del follaje con un rendimiento pobre en frutos,
generalmente hay un desarrollo radicular minimo. En algunos cultivos retarda la floración y la
formación de semillas.

► Potasio: El primer síntoma que se observa en la deficiencia de potasio es un moteado o

clorosis marginal, que puede devenir en una necrosis, especialmente en el ápice de la hoja, en
los márgenes y entre las nervaduras. En muchas monocotiledóneas las lesiones necróticas
pueden inicialmente formarse en el ápice y márgenes y luego se extienden hasta la base de la
hoja. A causa que el potasio puede ser movilizado hasta las hojas jóvenes, los síntomas
aparecen primero en las hojas maduras cercanas a la base de la planta. Las hojas también
pueden enrularse. Bajo deficiencia de potasio el tallo puede ser delgado y débil, con regiones
internodales anormalmente cortas. En plantas de maíz deficientes en potasio, las raíces
incrementan la susceptibilidad a hongos presentes en el suelo, con consecuencias en el tallo,
resultando un incremento en la tendencia al vuelco (monocotiledóneas). En condiciones de
exceso de K se incrementa su consumo, salvo en semillas, y ese consumo de lujo puede
interferir en la absorción y disponibilidad fisiológica de Ca y Mg.

►Calcio: Los síntomas característicos de la deficiencia incluyen necrosis de jóvenes regiones

meristemáticas, tales como ápices de raíces y jóvenes hojas, donde las divisiones celulares y la
formación de las paredes celulares son muy rápidas. La necrosis en las zonas de crecimiento de
las plantas puede estar precedida por una clorosis generalizada y los ápices de las hojas pueden
inclinarse en forma de gancho. Puede observarse también deformación de hojas. El sistema
radical en plantas deficientes en calcio puede presentarse corto y altamente ramificado. Severas
deformaciones pueden ocurrir si las regiones meristemáticas mueren prematuramente.

► Magnesio: El síntoma característico de la deficiencia de magnesio es una clorosis entre las

nervaduras de la hoja (internerval), que ocurre primero en las hojas viejas a causa de la
movilidad del elemento. Este patrón de clorosis resulta a causa que la clorofila en las bandas
vasculares permanece sin afectarse por mayor tiempo que la clorofila de las células del resto de
la hoja. Si la deficiencia es muy severa, las hojas pueden volverse totalmente cloróticas. Un
síntoma adicional de la deficiencia de magnesio puede ser una prematura caída de hojas.

► Fósforo: Los síntomas incluyen disminución del crecimiento en jóvenes plantas y una
coloración verde oscura en las hojas, las cuáles pueden estar malformadas y presentar pequeños
puntos de tejidos muertos llamados puntos necróticos. Como en la deficiencia del nitrógeno,
algunas especies pueden producir exceso de antocianinas, tornándose las hojas con una ligera
coloración púrpura. A diferencia del nitrógeno, esta coloración púrpura no está asociada con la
clorosis. De hecho, las hojas pueden tener un color oscuro púrpura verdoso. Otro síntoma de
deficiencia de fósforo es la producción de tallos débiles y la muerte de las hojas viejas. La
madurez se ve retardada, aunque en muchas especies, es la relación del P con el N lo que regula
la maduración: el exceso de N la retarda y la abundancia de P la acelera. El P en exceso
determina un gran desarrollo radicular en relación con la parte aérea.

► Azufre: Muchos de los síntomas de deficiencia de azufre son similares a los de la

deficiencia de nitrógeno, incluyendo clorosis, detención del crecimiento y acumulación de
antocianinas. Esto no sorprende, ya que ambos, nitrógeno y azufre son constituyentes de
proteínas. Sin embargo, la deficiencia de azufre generalmente comienza en hojas jóvenes, ya
que el azufre no es fácilmente removilizado a las hojas jóvenes en numerosas especies. En
algunas especies, la clorosis puede ocurrir simultáneamente en todas las hojas o también
iniciarse en hojas viejas; si esto último ocurre, las hojas basales no se desprenden de la planta.

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► Cloro: Las plantas deficientes en cloro son raras en la naturaleza dado su disponibilidad y
elevada solubilidad en los suelos. Por lo general presentan marchitamiento de las hojas seguida
de una clorosis general y necrosis. Las hojas también pueden presentar tamaño reducido.
Eventualmente las hojas pueden presentar color bronceado. Las raíces de las plantas deficientes
en cloro se presentan atrofiadas y engrosados los ápices. Muchas plantas generalmente
absorben cloro a niveles mucho mayores que los requeridos para su normal funcionamiento.

► Hierro: El síntoma característico de la deficiencia de hierro involucra clorosis internerval. A

diferencia del magnesio, los síntomas aparecen primero en las hojas jóvenes a causa que el
hierro no puede ser movilizado rápidamente de las hojas viejas. Condiciones de deficiencias
extremas o prolongadas, las nervaduras también pueden volverse cloróticas, causando que toda
la hoja tome color blanquecino. Las hojas se tornan cloróticas a causa que el hierro es requerido
para la síntesis de complejos proteicos clorofílicos en el cloroplasto. La baja movilidad del
hierro se deba probablemente a que precipitan en las hojas viejas como óxidos o fosfatos
insolubles o a la formación de complejos con la fitoferritina, una proteína que acompleja el
hierro en las hojas. La precipitación del hierro reduce la subsiguiente movilización del metal
por el floema para la translocación larga distancia.

► Boro: las plantas deficientes en boro pueden presentar una variedad de síntomas,
dependiendo de las especies y la edad de la planta. Un síntoma característico es una necrosis en
hojas jóvenes y yemas terminales. La necrosis de las hojas jóvenes ocurre primero en la base de
las mismas. Los tallos se vuelven duros y quebradizos. La dominancia apical puede estar
disminuida, causando que al planta presente numerosas ramificaciones., sin embargo los ápices
de las ramas se presentan necróticos a causa de la inhibición de la división celular. Estructuras
tales como el fruto y tubérculos pueden presentar necrosis y anormalidades relacionadas con el
deterioro de tejidos internos.

► Manganeso: El principal síntoma de la deficiencia de manganeso es la clorosis internerval

asociada con el desarrollo de pequeños puntos necróticos. Esta clorosis puede ocurrir en hojas
jóvenes o viejas, dependiendo de la especie y la velocidad del crecimiento.

► Zinc: La deficiencia de zinc se caracteriza por la reducción del crecimiento de los

entrenudos, y las plantas resultantes se presentan como rosetas, en donde las hojas se
amontonan radialmente. Las hojas pueden ser pequeñas y distorsionadas con los márgenes
fruncidos. Estos síntomas pueden ser el resultado de la baja capacidad de producir la suficiente
cantidad de auxinas. En algunas especies, como maíz, sorgo, poroto, las hojas viejas pueden
presentar clorosis internerval y pequeños puntos necróticos. Esta clorosis puede ser la
expresión de la falta de zinc, necesario para la síntesis de clorofila.

► Cobre: Los síntomas iniciales de la deficiencia de cobre es la producción de hojas verde

oscuro, que pueden contener puntos necróticos. Los puntos necróticos aparecen primero en el
ápice de las hojas jóvenes y luego se extienden a la base por los márgenes. Las hojas pueden
ser retorcidas y malformadas. Bajo condiciones de deficiencia extrema de cobre, las hojas
pueden caer prematuramente.

► Níquel: Las plantas deficientes en níquel acumulan urea en sus hojas y, consecuentemente,
aparecen puntos necróticos. Las plantas creciendo en suelos raramente presentan síntomas de
deficiencia en níquel, debido a que las cantidades requeridas son mínimas.

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► Molibdeno: El primer síntoma de la deficiencia en molibdeno es una clorosis entre las

nervaduras y necrosis en las hojas viejas. En algunas plantas, como coliflor y brócoli, las hojas
no presentan necrosis pero en cambio aparecen retorcidas. La formación de flores puede ser
retrasada o las flores pueden caer prematuramente. A causa que el molibdeno está involucrado
en la asimilación de nitrato y fijación de nitrógeno, una deficiencia de molibdeno
puede traer como consecuencia una de nitrógeno, principalmente si la fuente nitrogenada es
nitrato o si la planta depende de la fijación simbiótica de nitrógeno. A pesar que las plantas
requieren muy poco molibdeno, algunos suelos pueden tener niveles inadecuados. Pequeños
agregados de este elemento en tales suelos incrementa en gran medida el rendimiento o el
crecimiento con costos mínimos.

Suministro de nutrientes y crecimiento

Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formación de nuevas moléculas y nuevas

células, existe una estrecha relación entre suministro de nutrientes y crecimiento.

Para estudiar esta relación, por lo general se recurre a las técnicas de cultivo hidropónico con
soluciones nutritivas. La técnica de cultivo hidropónico se basa en reemplazar el sustrato
natural, el suelo, por agua o algún otro material inerte, de tal forma que no proporcione a la
planta ningún nutriente. El aporte de nutrientes se realiza añadiendo al sustrato inerte una
solución nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas cuyos aniones y cationes llevarán
los elementos necesarios. Existen diferentes fórmulas estandarizadas de soluciones completas,
que permiten el normal crecimiento de las plantas. Sin embargo, también es posible modificar
esta composición para estudiar qué ocurre cuando un determinado nutriente falta, está en
cantidades muy bajas, o se encuentra en exceso.
Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se
obtiene una curva como la siguiente:

Figura tomada de Pérez García; F. y Martínez-Laborde., J.B., 1994. “Introducción a la Fisiología Vegetal”. Ediciones Mundi-Prensa)

La primera parte de la curva (a) corresponde a concentraciones bajas del nutriente, es casi
rectilínea y con cierta pendiente. Representa la zona de carencia o deficiencia, en la que la
disponibilidad está por debajo de los requerimientos, y el elemento en estudio es limitante del
crecimiento. En la zona de carencia habrá un menor crecimiento que el que correspondería con

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un suministro óptimo del nutriente en cuestión, además también aparecerán los síntomas de
deficiencia. En esta región un aumento de la concentración del nutriente corresponderá un
aumento proporcional del crecimiento.
En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en
el suelo, por encontrarse el nutriente en formas químicas inadecuadas, o bien por antagonismo
con algún otro compuesto.

El punto que separa las zonas a y b de la curva determina la concentración crítica del
nutriente y puede ser definido como el mínimo contenido del nutriente en un tejido que está
relacionado con el máximo crecimiento o rendimiento.

La segunda parte de la curva (b y c) es casi horizontal. Representa la zona de

concentración óptima, en la que se ha alcanzado el máximo crecimiento que los otros factores
permiten. El nutriente en estudio ha dejado de ser limitante y un aumento en su concentración
no produce mayor crecimiento debido a que otros factores actúan como limitantes.

Si se sobrepasa con mucho la concentración óptima, se llega a la zona de toxicidad (d) en

la que se produce una caída del crecimiento, debido a efectos tóxicos del nutriente.

La Ley del Mínimo de Liebig.

La ley del mínimo de Liebig dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el
que limita la producción, aún cuando los demás estén en cantidades suficientes.
La ley del Mínimo es aun más importante cuando los precios de los fertilizantes, especialmente
los productos de N y P son altos. En estas circunstancias puede existir la tentación de reducir, o
aun eliminar, las aplicaciones de fertilizantes portadores de micronutrientes o macronutrientes
como el S-K-Mg. Sin embargo, la ley del Mínimo claramente indica que si un suelo es
deficiente en magnesio (Mg), por ejemplo, los rendimientos se reducen sin importar cuanto N-
P-K se aplique.
¿Qué sucedería si un suelo es deficiente en Mg y/o azufre (S) y el agricultor decide no aplicar
estos nutrientes porque piensa que es mejor utilizar sus recursos solamente en fertilizantes N-P-
K?

Métodos de estudio de la nutrición mineral

Los requerimientos de nutrientes minerales cambian durante el crecimiento y desarrollo de

una planta. En los cultivos, los niveles de nutrientes en ciertos estadios del crecimiento influyen
en el rendimiento de órganos de importancia económica (tubérculos, granos, etc.)
La optimización de los rendimientos, requiere el uso de análisis de los niveles de nutrientes
en el suelo y en los tejidos de las plantas, a fin de determinar las necesidades de fertilización.

☼ El análisis de suelo es la determinación química de los nutrientes contenidos en una

muestra de suelo de la zona radical. El mismo refleja los niveles de nutrientes potencialmente
disponibles para las raíces de las plantas, pero no permite evaluar las condiciones de absorción
y las cantidades de nutrientes absorbidos. Esta información adicional puede recabarse con un
análisis de los tejidos vegetales.

☼ El uso del análisis de los tejidos vegetales, requiere del conocimiento de la relación entre
el crecimiento de la planta y el contenido mineral de la muestra de tejido. Generalmente los

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contenidos de N, P y K disminuyen con la edad de la planta, mientras que el contenido de Ca,

Mg, Mn y B a menudo aumentan. Las hojas jóvenes por lo tanto muestran contenidos
relativamente altos de N, P y K, mientras que en las viejas es común observar una acumulación
de Ca.
El uso de análisis de tejidos vegetales puede ser realizado en diferentes órganos, incluyendo
hojas de diferentes edades y posición, tallos, raíces, semillas, frutos, granos y también pecíolos.
El análisis de los tejidos vegetales provee un indicador más adecuado de la deficiencia de los
nutrientes que los síntomas de deficiencias que se presenten.

☼ Los métodos microbiológicos también se usan para determinar la disponibilidad de

nutrientes en el suelo. En este caso se usa un hongo en lugar de una planta superior. Esta
técnica se utiliza particularmente en la determinación de la disponibilidad de micronutrientes
tales como Fe, Cu, Zn y Mo. Usualmente se usa Aspergillus niger y se lo incuba por varios días
a temperatura constante. El crecimiento del hongo se estima por el peso del micelio producido
y se usa como medida de la disponibilidad de nutrientes.

Condiciones del suelo que afectan la disponibilidad de nutrientes

En la estructura del suelo aparecen, además de las partículas de materiales inorgánicos

procedentes de la degradación de rocas y minerales, materiales de origen orgánico, agua y aire
Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas, normalmente),
+ 2+
capaces de adsorber ciertos cationes, como K o Ca
Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la
solución del suelo o a la raíz mediante su intercambio por otro catión o por protones
procedentes del ácido carbónico
A medida que las rocas se deshacen, los componentes cargados negativamente son más
resistentes, por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficie.
Debido a esto, los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de
las micelas atraídos por las débiles cargas eléctricas.
En la Figura se observa la estructura del suelo.

La absorción radical de nutrientes minerales depende de varios factores

Factores endógenos:

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♣ El crecimiento de la raíz que permite explorar nuevos volúmenes de suelo. Los pelos
radicales tienen un papel importante en el incremento de la superficie de intercambio del agua
y los nutrientes minerales en el suelo.

♣ La presencia de micorrizas, que es una asociación de tipo mutualista con diversas especies
de hongos. La raíz cede las sustancias orgánicas que el hongo necesita, mientras que la
presencia de éste favorece notablemente la absorción de agua y de algunos nutrientes,
especialmente P.
♣ El aporte de fotoasimilados a la raíz, para la producción de ATP, que es necesario para el
transporte activo de algunos nutrientes.

Factores exógenos: (principales)

♣ pH: Neutro o poco ácido (5-7) favorece la disponibilidad de los nutrientes. Un pH muy bajo
3+
puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al ), con frecuencia tóxico.
3-
Valores muy altos: reducen la disponibilidad de fósforo: el PO4 se absorbe con más dificultad
- 2-
que los fosfatos ácidos (PO4H2 , PO4H ).
La baja solubilidad de algunos iones metálicos se contrarresta si se forman quelatos con
moléculas orgánicas solubles.
En la figura se observa la forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes
minerales. La anchura de cada banda indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las
raíces.

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♣ Aireación: En escasez o ausencia de O2 predominan las formas químicas reducidas, menos

solubles y, por tanto, menos absorbibles. Los ambientes oxidantes favorecen la absorción de
-
muchos nutrientes. Por ejemplo, el nnitrógeno estará como NO3 en lugar de cómo NH4.

Condiciones del suelo que afectan la absorción de algunos elementos esenciales

Zinc: las deficiencias de Zn ocurren tanto en suelos naturalmente pobres como en los
neutros o calcáreos. Altos niveles de fosfatos inducen a deficiencias de Zinc. Temperaturas
bajas y suelos húmedos disminuyen la disponibilidad (importante en cereales de invierno). En
suelos anegados (arrozales) los cambios de pH por anaerobiosis, aumentan su deficiencia.

Manganeso: se puede encontrar deficiencia de Mn en suelos calcáreos, mal drenados, ricos

en materia orgánica, pH superior a 7.5, suelos de jardín orgánicos (negros) con aplicación de
estiércol y cal.

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Hierro: las deficiencias de Fe se producen generalmente en suelos calcáreos (pH 7.4 a 8.5),
en presencia de exceso de fósforo en el suelo, en suelos fríos y bicarbonatados. Se produce
también por desbalances iónicos, especialmente excesos de Cu y/o Mn que interfieren en su
absorción. Su disponibilidad aumenta con la materia orgánica.

Cobre: la deficiencia de Cu es generalmente función del pH, presencia de materia orgánica y

textura del suelo. A pH mayor a 7.5 se reduce fuertemente la movilidad del cobre por absorción
sobre coloides minerales. Los suelos altamente orgánicos ligan al cobre haciéndolo
indisponible a la planta y los suelos arenosos y calcáreos excesivamente lavados son pobres
proveedores. La presencia de Fe, Mn y aluminio afectan su disponibilidad.

Relación de nutrientes minerales en la planta

Los tejidos meristemáticos tienen un activo metabolismo de proteínas y el transporte de

fotosintatos a estos sitios se usa principalmente para la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas.
Por esta razón es que durante el estado vegetativo la provisión de N a la planta controla en
gran medida la tasa de crecimiento de la misma. El nivel de N requerido para un óptimo
crecimiento debe también balancearse con la presencia de otros nutrientes en cantidades
adecuadas. La síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados depende de un gran número de
iones inorgánicos, incluyendo Mg para la formación de clorofila y fosfatos para la síntesis de
ácidos nucleicos.

La absorción de nitratos y su asimilación en proteínas son considerablemente influidos por el

K presente en la planta. Así cantidades de K menores a las requeridas, afectan la síntesis de
proteínas, encontrándose en las células grandes cantidades de aminoácidos libres.

La pudrición del ápice del fruto de tomate es producido por un suministro inadecuado de Ca,
que generalmente puede presentarse con altos niveles de nutrición de K. Por otra parte, las
plantas de tomate deben estar con un buen suministro de K para evitar el reverdecimiento del
fruto. Este hecho está relacionado con una baja relación N/Ca y K/Ca.

En muchas plantas, cuando la absorción de Ca es elevada los requerimientos de B

aumentan. El cociente Ca/B es comúnmente usado para diagnosticar el nivel de boro en la
planta. En general valores de 1200 -1500 indican deficiencia. En todos los casos de deficiencia,
ésta dependerá fundamentalmente de la especie vegetal.

Aplicación foliar de nutrientes

Las hojas y otros órganos de la planta son capaces de absorber nutrientes.

La absorción de nutrientes será limitada por la cutícula que recubre

La epidermis de las plantas.

La cutícula por su constitución, es solo parcialmente permeable al agua y a los solutos

disueltos. Aquellos nutrientes que pueden absorberse contribuyen a satisfacer, al menos
parcialmente, la demanda nutricional de la planta.

La absorción de nutrientes por los tejidos foliares es más efectiva cuanto más tiempo la
solución nutritiva permanece bajo la forma de un fino film sobre la superficie foliar.

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En los días cálidos y muy luminosos, cuando la evaporación es alta, el agua de una
pulverización foliar puede evaporarse fácilmente acumulándose las sales en la superficie foliar
sin ser absorbidas, este efecto puede causar quemado de la hoja.

Las hojas son capaces de absorber cantidades relativamente pequeñas de nutrientes

Con relación a la demanda de la planta.

Por ello generalmente se usan para micronutrientes, ya que las plantas los requieren en bajas
cantidades. Aplicaciones foliares de N, K y P no son comunes en la práctica.

La aplicación foliar es particularmente útil bajo condiciones en que la absorción de

nutrientes desde el suelo está restringida.

Este es a menudo el caso de minerales como Fe, Mn, Zn y Cu.

Las pulverizaciones foliares de nutrientes se usan particularmente en árboles frutales, dado
que a menudo, éstos profundizan sus raíces de tal manera que los fertilizantes aplicados a la
superficie del suelo pueden ser de escasa utilidad. Desórdenes fisiológicos, tales como el
“corazón negro” de la manzana, pueden aliviarse en alguna medida con la aspersión de los
frutos de una solución con una sal de Ca.
La aplicación foliar de nutrientes, también es particularmente importante en producción
intensivas de plantas ornamentales, que poseen una rápida comercialización.

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 Universidad Nacional de Tucumán - Facultad de Agronomía y Zootecnia
Cátedra de Fisiología Vegetal

Guía de Orientación para el aprendizaje significativo

╠ Cite el porcentaje de la materia seca que aportan los nutrientes minerales

╠ Indique los criterios de esencialidad de los nutrientes minerales

╠ Enuncie los nutrientes esenciales clasificándolos en macronutrientes y micronutrientes,

indicando las unidades en que se expresan

╠ Defina que son los síntomas de deficiencia

╠ De acuerdo a la capacidad de retranslocación de los nutrientes minerales, exprese como se

denominan y dónde se presentan los primeros síntomas de deficiencia

╠ Grafique la relación entre suministro de nutriente y crecimiento. Indique las partes de la

curva y descríbalas.

╠ Indique los métodos para el estudio de disponibilidad de nutrientes.

╠ Enuncie los factores endógenos y exógenos que afectan la absorción radicular de nutrientes.
Cite ejemplos en cada caso.

╠ Ejemplifique la interacción de distintos nutrientes en la planta

╠ Cite las principales características de la absorción foliar de nutrientes

╠ Indique a su criterio cuál es la importancia agronómica del estudio de la nutrición mineral

Bibliografía

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Interamericana. España
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