República Bolivariana de Venezuela

Universidad de los Andes

Facultad de Ciencias
Postgrado en Ecología Tropical
Instituto de Ciencias Ambientales y
Ecológicas (ICAE)

CARACTERIZACIÓN DE COMUNIDADES LEÑOSAS

ESTACIONALMENTE SECAS PREMONTANAS Y

MONTANAS EN EL ESTADO MÉRIDA

Tesis de doctorado en Ecología Tropical

Autor: Anairamiz Aranguren B.
Tutor: Mario Fariñas
Cotutora: Teresa Schwarzkopf

Mérida, Octubre-2009
“El Bosque tropical seco: el más vulnerable de los ecosistema tropicales”
Janzen, 1988
 Dedicatoria

Quiero dedicar esta tesis a mi familia quien me apoyo en todo momento en

esta aventura académica

Agradecimientos
Este trabajo fue realizado con el apoyo económico del CDCHT a través de los
proyectos C-14790701, C19720701 y del Instituto de Ciencias Ambientales y Ecológicas
(ICAE) Facultad de Ciencias Universidad de Los Andes

A mi tutor Mario Fariñas y mi cotutora Teresa Schwarzkopf, dos grandes

investigadores de la ecología tropical de Venezuela. Amigos incansables que me dieron
el ejemplo a seguir

A mis asesores y jurados: Ángela Henao (CIDIAT), Valois González (UCV), Miguel
Plonczak (ULA) con quienes sostuve largas charlas teóricas y de los cuáles aprendí
sobre sistemas de información, estadística, ecología de comunidades y sobre los
bosques estacionalmente secos

A mis asesores detrás de bastidores: Rigoberto Andressen, Edgar Hernández B., Juan
López, José Guevara, Manuel Costa, Gilberto Morillo, Argelia Ferrer, quienes
dedicaron su tiempo, sus conocimientos y me enseñaron como perseverar y aprender
cada día más.

A mis ayudantes de campo: John, Leonel, Adrian, Sabrina, Johnny, Zulay, Ignacio,
Reina y Augusto, con quienes aprendí en el “ libro abierto de los bosques de Mérida”.

A los Ing. Forestales Carlos Andrade del MARNR-Mérida, Gustavo Silva de la escuela
de Geografía y al Biólogo Eulogio Chacón por facilitarme los datos meteorológicos del
estado Mérida y el modelo digital de elevación del estado Mérida. Para Adela y Mili en
el herbario MER un agradecimiento especial

Al ICAE por darme las facilidades de hacer un doctorado y darme un ambiente de

trabajo propicio para terminar. Además siempre tuvieron fe en que algún día
terminaría.

A mis colegas y amigos que me apoyaron con sus conocimientos, paciencia y sobre todo
con su valioso tiempo para discutir, comentar o simplemente escuchar.

Gracias
 Resumen
Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas
premontanas y montanas en el estado Mérida
En el cinturón neotropical existen dos grandes tipos de ecosistemas boscosos: los bosques
húmedos o lluviosos (Guariguata y Kattan, 2002) y los secos tropicales (Bullock et al., 1995).
De estos, los más estudiados son los bosques húmedos (Sánchez-Azofeita et al., 2005). Los
bosques secos tropicales cubrían una extensa superficie desde México hasta Argentina (Miles et
al., 2006); se encontraban en un 42% de la superficie tropical, siendo considerados como el
ecosistema tropical con mayor riesgo de destrucción (Janzen, 1988). Este ecosistema ha sido
transformado significativamente por el avance de la frontera agrícola y pecuaria y la
colonización por asentamientos humanos. En el momento actual se puede afirmar que la grave
situación de riesgo de disminución se mantiene.
La presente investigación persiguió cuatro propósitos diferentes: revisar el estado del
conocimiento de los bosques estacionalmente secos en América, delimitar las condiciones
ambientales donde se desarrolla este ecosistema en el estado Mérida, evaluar su distribución
espacial, y caracterizar aspectos tanto de la biodiversidad como de la biogeografía de las
especies leñosas de los bosques estacionalmente secos en el estado Mérida, en Venezuela.
Se utilizó el concepto unificador Bosques Estacionalmente Secos (BES) (Prado 2000;
Pennignton et al., 2006), término que incluye al bosque tropical seco, al bosque caducifolio, al
bosque deciduo, al bosque montano deciduo y de selvas secas o deciduas, como se citan en la
literatura ecológica y biogeográfica (Murphy y Lugo, 1986; Janzen, 1988; Mooney et al., 1995,
Ataroff y Sarmiento, 2003).
El análisis de las condiciones ambientales donde ocurren los BES se realizó usando la
información disponible de 77 estaciones meteorológicas, Se estableció que las condiciones
ambientales de estacionalidad ocurren en cinco valles interandinos o cuencas: el valle medio del
río Chama, una porción del valle del río Mocotíes, en la parte alta del río Motatán, en el río
Nuestra Señora y en la parte alta de la cuenca del río Torondoy.
El estudio de los patrones de texturas y reflectancia (Chuvieco, 1990) en fotografías aéreas del
año 1952 e imágenes del satélite LANDSAT del año 2002-2003 permitió establecer una
estratificación característica de las áreas boscosas y delimitar las áreas con BES en el estado
Mérida. Así se determinaron 30 localidades en donde se postula la existencia de BES. Estos
patrones se analizaron con más detalle en los valles definidos previamente en la caracterización
ambiental. La respuesta del índice normalizado de vegetación (NDVI) se utilizó para separar
localidades que se encontraban en diferentes altitudes y tenían un índice termopluviométrico
(ITP) (Danti y Revenga, 1961) propio de semiaridez y aridez, por lo que en campo se pudieron
delimitar 20 sitios con este tipo de cobertura boscosa en condiciones de estacionalidad.
La fitodiversidad y biogeografía de las especies vegetales se estudió en 20 fragmentos de
bosque usando el método de muestreo de 0,1 ha (Gentry, 1982). Los resultados mostraron que
los BES en el estado Mérida, tienen un alto componente de heterogeneidad florística, respuestas
funcionales diversas, parámetros estructurales variados y una historia biogeográfica muy
particular de expansión y contracción, resultado de su historia como ecosistema natural y por la
dinámica de la presión antrópica local.
 Abstract
Characterization of seasonally dry premontane and montane woody plant
communities in the Mérida State
Two types of forest ecosystems exist in the Neotropical belt: wet or rainy forest (Guariguata y
Kattan, 2002), and dry tropical forest (Bullock et al., 19959), being rain forests those with
major studies (Sánchez-Azofeita et al., 2006). The tropical dry forest occupied an extensive
surface from Mexico until Argentina (Miles et al., 2006); about a 42% of tropical surface and it
is considered the tropical ecosystem in major danger of destruction (Janzen, 1988). This
ecosystem has been significantly transformed due to advance of agricultural and cattle bounds
and the human colonization and settlements, that make that the threat persist still. The purposes
of this study were to check up the knowledge about seasonally dry forest in America; to bound
the environmental conditions where is ubicated this ecosystem in Mérida state; to evaluate its
spatial distribution; and to characterizer biogeography and biodiversity aspects of woody species
from seasonally dry forest in Mérida state, Venezuela. The Dry Seasonally Forest concept (BES)
(Prado 2000; Pennignton et al., 2006) was used to unify dry tropical forest, deciduous forest,
deciduous montane forest and dry or deciduous jungle, as they are registered in scientific
literature (Murphy y Lugo, 1986; Janzen, 1988; Mooney et al., 1995, Ataroff y Sarmiento,
2003).
Available data from 77 meteorological stations was used to analyze the environmental
conditions where BES occurred. It was established that seasonal environmental conditions
occurred in five inter-Andean valleys or basins: in the middle of Chama valley, in a portion of
Mocotíes valley, in the upper side of Motatán valley, in Nuestra Señora valley and in the upper
basin of Torondoy river. The establishment of a typical stratification of forest areas and the
limitation of areas with BES in Mérida state were made by analyzing texture patterns and
reflectance (Chuvieco, 1990) on aerial photography from 1952 and satellite images LANDSAT
from 2002-2003 Thus, 30 localities, where the existence of BES is postulated, were determined.
Further analyses of these patterns were made in valleys previously defined in the environmental
characterization. The response of the normalized index of vegetation (NDVI) was used to
separate localities from different altitudes with its own thermopluviometric index (ITP) (Danti
and Revenga, 1961) of drought or semi-drought, thus 20 sites with this kind of forest vegetation
in seasonal condition were delimited on the field. The phytodiversity and biogeography of plant
species were studied in 20 portions of forest by using the sampling method of 0,1 ha
(Gentry,1982). The results showed that BES have a high component of floristic heterogeneity,
diverse functional answers, varied structural patterns and a very particular biogeography history
of expansion and contraction in Mérida state, as a results of its history as a natural ecosystem
and due to the dynamic local antropical pressure.
 INDICE

CAPÍTULO I. LOS BOSQUES ESTACIONALMENTE SECOS: ANTECENDENTES,

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y ÁREA DE ESTUDIO
1.1 Nomenclatura y terminología.……………………………….……………...…………....1
1.2 Definiciones de los bosques estacionalmente secos (BES)……………………...…...…..4
1.3 Estudios realizados en los ecosistemas tropicales con estacionalidad……………...….…6
1.4 Planteamiento del problema………………………………………………………….….14
1.5 Objetivos………………………………………………………………………………...14
1.6 Hipótesis…………………………………………………………………….…………..15
1.7 Área de estudio……………………………………………………………….................16
1.8 Bibliografía……………………………………………………………………………...20
CAPITULO 2. CARACTERIZACIÓN AMBIENTAL DE LOS ECOSISTEMAS
ESTACIONALES SECOS EN EL ESTADO MÉRIDA
2.1. El clima de las regiones montañosas……………………………..................................26
2.2 Estudios del clima en el Estado Mérida………………………………………………..30
2.3 Objetivos e hipótesis……………………………………………………...….……….. 37
2.4 Métodos empleados en la caracterización climática………………………………….. 38
2.5 Resultados y discusión de la caracterización climática………………………………..43
2.6 Discusión y Conclusiones…………………..……………………………………….... 77
2.7 Bibliografía……………………………………………………………………….…....83
CAPITULO 3. DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DEL ECOSISTEMA
ESTACIONALMENTE SECO EN EL ESTADO MÉRIDA
3.1 Distribución de los bosques estacionalmente secos en el Neotrópico ….…………..…87
3.2. Distribución de los bosques estacionalmente secos en Venezuela ………………....…90
3.3 Bosques estacionalmente secos en el Estado Mérida……...…………………………..91
3.4 Objetivos e hipótesis………………………………………………………………......94
3.5 Materiales y métodos empleados en el análisis de la distribución……………………..96
3.6 Resultados …………..…………………………………………………..……………..98
3.7 Discusión y Conclusiones…………………………………………………………….105
3.8 Bibliografía………………………………………………………………...................107
CAPITULO 4. FITODIVERSIDAD Y BIOGEOGRAFÍA
4.1Antecedentes……..………………………………………………………..…........….112
4.2 Revisión de los métodos empleados……………………………………….…...…116
4.3 Objetivos e hipótesis……………………………………………………...............127
4.4 Materiales y métodos………………………………………………………………..128
4.4.1 Muestreo y toma de datos en campo………………………….….……..128
4.4.2 Procesamiento de los datos……………………………………………..132
4.5 Resultados……………………………………………………………………….. 135
4.6 Discusión y conclusiones…………………………………………………………167
4.7 Bibliografía……………………………………………………………................174
CAPITULO 5. DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓNES GENERALES
5.1 Estado del conocimiento………………………………………..…………………179
5.2 Condiciones ambientales….…................................................................................180
5.3 Distribución del BES………………......................................................................183
5.4 Fitodiversidad y relaciones biogeográficas............................................................ 184
5.5 Conclusiones finales……………………………………………….………….… 189
5.4 Bibliografía…………………………………………………………..…………... 192
Anexos
1. Estaciones meteorológicas en el estado Mérida
2. Lista completa de las especies colectadas en esta investigación
3. Resultados de la composición florística y de las formas de vida de cada uno de
los sitios estudiados
 Índice de figuras
Capítulo 1
Fig. 1.1. Distribución hipotética de las formas de vida en un gradiente de aridez en los
neotrópicos (Medina, 1995)……………………………………………………………….…….11
Fig. 1.2 Esquema propuesto por Vareschi (1992) para diferenciar los tipos de selvas en
Venezuela en base a la precipitación (mm) y el número de meses secos……..……….………..12
Fig. 1.3 Estado Mérida con sus municipios………………………………………….………….17
Fig. 1.4. Estado Mérida visto a través de una imagen de satélite de radar…………...….….…..18

Capítulo 2
Fig. 2.1 Esquema de los vientos presentes en un relieve montañoso: de valle, antivalle, ladera y
de montaña (modificada de Barry y Chorley, 1972)………………………………………...…27
Fig. 2.2 Resumen de las condiciones ambientales que se proponen para evaluar la existencia de
condiciones de estacionalidad en el Estado Mérida………..……………………….………..…29
Fig. 2.3 Distribución altitudinal de las unidades ecológicas propuestas por Ataroff y Sarmiento
(2002)…………………………………………………………………………………………...31
Fig. 2.4 Modelo de circulación del aire en el valle del Chama desde las 00 hasta las 16 horas
(Andressen en elaboración) …………………………………………………………………….33
Fig. 2.5 Vientos dominantes para toda Venezuela (tomado de Veillón, 1989)………………...34
Fig. 2.6 Vientos dominantes de los Andes (tomado de Veillón, 1989)………………………....35
Fig. 2.7 Climadiagrama de Walter y Medina (1971) para Mérida …………………………….40
Fig. 2.8 Ubicación de las estaciones climatológicas………………………………………...…49
Fig. 2.9 Ubicación de las estaciones climatológicas en base a la longitud de registro……...…51
Fig. 2.10. Número promedio de días de lluvias a lo largo del año para algunas
estaciones analizadas…………………………………………………………………………..53
Fig. 2.11 Número promedio de días de lluvias a lo largo del año para las estaciones La
Mucuy y El Joque…………………………………………………………………………….....54
Fig. 2.12 Climadiagramas de Gaussen de las estaciones que muestran déficit hídrico...……….56
Fig. 2.13 Climadiagrama de Gaussen de la estación Hacienda Santa Elena……………………57
Fig. 2.14 Relación gráfica evaporación-precipitación…………………………………………..59
Fig. 2.15 Relación gráfica entre la evaporación y la precipitación en las localidades Mérida, La
Palmita y Hacienda El Carmen………………………………………………………………….61
Fig. 2.16 Ubicación de estaciones climatológicas unimodales y bimodales en Mérida……...…66
Fig. 2.17 Agrupamiento de las estaciones climatológicas usando la distancia euclidiana y el
método de Ward para los datos de 78 estaciones del estado Mérida y 17 variables de
precipitación. …………………………………….......................................................................69
Fig. 2.18 Análisis de agrupamiento de estaciones en base a variables ambientales….………..70
Fig. 2.19 Análisis de componentes principales de las 77 estaciones climatológicas descritas a
partir de 17 variables de la precipitación………………………………………………………..72
Fig. 2.20 Análisis de componentes principales de las 77 estaciones climatológicas descritas a
partir de 17 variables de la precipitación con los climadiagramas …………………………..…73
Fig. 2.21 Resumen de las localidades donde se encontró estacionalidad en el Estado
Mérida………………………………………………………..…………………………………82

Capítulo 3
Fig. 3.1 Distribución de los bosques húmedos y secos en Suramérica (Tomada de Eva et al.,
2002). Se representan de color verde los bosques húmedos y de marrón los secos…………….88
Fig. 3.2 Distribución de los bosques estacionalmente secos en los neotrópicos (Tomado de
Pennington et al., 2000)…………………………………………………………………………89
Fig. 3.3. Localización de los bosques tropicales secos de Venezuela (Tomada de Fajardo et al.,
2005)………………………………………………………………………………………….…90
Fig. 3.4 Imágenes de los BES de los llanos venezolanos……………………………………….91
Fig. 3.5 Distribución del bosque siempreverde seco (a), caducifolio seco alto (b) y bajo (c) y
selva semicaducifolia montana (d) en el estado Mérida (Ataroff y Sarmiento, 2003)……….…93
Fig. 3.6 Modelo propuesto para evaluar la distribución de los BES …………………………...95
Fig. 3.7 a. Área de cubrimiento de la imagen path 06 row 54 y path 6 row 55………………...97
Fig. 3.7 b Área de cubrimiento de las imágenes path 07 row 54 y path 7 row 55……………..97
Fig. 3.8 NDVI de la imagen path 6 row 54……………………………………………………100
Fig. 3.10 Variación de la respuesta del índice de vegetación normalizado (NDVI) con relación a
la altitud (msnm) en el área estudiada…………………………………………………………101
Fig. 3.11. Variación de la respuesta del índice de vegetación normalizado (NDVI) con relación
al índice termopluviométrico (ITP) en el área estudiada………………………………………102
Fig. 3.12 Sitios de muestreo seleccionados a partir de la información de los sensores remotos y
de verificación de campo……………………………………………………………………104
Fig. 3.13 Modelo obtenido para los BES del Estado Mérida……………………………….…106

Capítulo 4
Fig. 4.1. Mapa de las unidades ecológicas del Estado Mérida (Ataroff y Sarmiento, 2003)….110
Figura 4.2. Función de la diversidad de una comunidad de acuerdo con Dagét (1980)……...115
Fig.4.3 Esquema propuesto por Vareschi (1992) para diferenciar los tipos de selvas en
Venezuela en base a la precipitación (mm) y el número de meses secos……………………...119
Fig. 4.4. Tipos de hoja propuestos por Vareschi para el bosque caducifolio del Sombrero…..120
Fig. 4.5. Modelo propuesto por Medina (1995) para relacionar la abundancia de las distintas
formas de vida y la presencia de condiciones de sequía y humedad en el trópico……………121
Fig. 4.6. Diseño de la parcela de 0,1 ha empleada y de las subparcelas……………………...124
Fig. 4.7 Ubicación de los 20 sitios de muestreo……………………………………………….126
Fig. 4.8. Familias botánicas representadas por mayor cantidad de géneros………………...…131
Fig. 4.9. Especies más frecuentes en los bosques estudiados en los bosques estacionalmente
secos del estado Mérida………………………………………………………………………..135
Fig. 4.10a. Formas de vida predominantes en los fragmentos de: a) Cacute, Cucuchica,
Manzano, y la Quebrada Arriba…………………………………………………….................136
Fig. 4.10b Formas de vida predominantes en los fragmentos del Pedregal, El Salado, Mucuruba,
Torondoy y Santo Domingo………………………………………………………………...…137
Fig. 4.10c Formas de vida predominantes en los fragmentos c). Escaguey, San Juan, Tabay d).
El Corozo y El Arenal……………………………………………..…………………………..138
Fig. 4.11 Formas de vida predominantes en las localidades clasificadas de acuerdo a un índice
de aridez de Danti y Revenga………………………………………………………….............139
Fig. 4.13a Abundancia relativa de las especies leñosas de las localidad de Cacute …………..140
Fig. 4.12 b. Abundancia relativa de las especies leñosas de las localidad de San Juan ……...144
Fig. 4.12c. Abundancia relativa de las especies leñosas de las localidad de La Pedregosa…...145
Fig. 4.12d. Abundancia relativa de las especies leñosas de las localidad de Torondoy……….145
Fig. 4.13 Representación gráfica de los números de Hill de la localidad de Cacute (a) y El
Salado (b)……………………………………………………………………………………...148
Fig. 4.14 Dendrograma de los sitios de muestreo elaborado en base a las abundancias relativas
de las especies leñosas……………………………………………………...………………154
Fig. 4.15 Agrupamiento de las localidades estudiadas a partir de los parámetros estructurales de
los bosques………………………………..……………………………………………………155
Fig. 4.16 Agrupamiento de las localidades estudiadas a partir de los parámetros ambientales.157
Fig. 4.17 Dendrograma de los bosques estacionalmente secos de América. Elaborado con la
matriz de especies leñosas y la distancia euclidiana y el método de Ward...............................158
Fig. 4.18 Resumen de los valores encontrados de la fitodiversidad y de algunos parámetros
biogeográficos de los BES del Estado Mérida………………………………………………...169

Capítulo 5
Fig. 5.1 Resumen de los parámetros climáticos y ambientales donde se encontró estacionalidad
en el Estado Mérida……………………………………………………………………………181
Fig. 5.2 Esquema obtenido para la distribución de los BES del Estado Mérida………………184
Fig. 5.3 Resumen de los valores encontrados de la fitodiversidad y de algunos parámetros
biogeográficos de los BES del Estado Mérida……………………………...…………………186
 Índice de Tablas
Capitulo 1
Tabla 1.1 Diferentes definiciones de los bosques estacionalmente secos………………………..5
Tabla 1.2 Sitios reportados con bosque seco (Modificada de Murphy y Lugo, 1986 y Gentry,
1995)…………………………………………………………………………...…………………8
Tabla 1.3 Formas de vida para los bosques tropicales secos (BTS) (Modificada de Medina,
1995)……………………………………………………………………………………………10

Capítulo 2
Tabla 2.1 Condiciones climáticas de las unidades ecológicas secas (sensu Ataroff y Sarmiento
(2003) en donde existen condiciones de estacionalidad de las precipitaciones……………...…31
Tabla 2.2. Clasificación de los bosques secos en Venezuela (Veillón, 1989)…………………..32
Tabla 2.3 Estaciones climatológicas procesadas en este proyecto…………………………...…45
Tabla 2.4 Tipo de datos climáticos que mide cada estación empleada en este estudio……...…47
Tabla 2.5 Cronocódigos de las estaciones estudiadas……………………………………….…50
Tabla 2.6 Estaciones climatológicas que mostraron déficit hídrico de acuerdo al climadiagrama
de Gaussen……………………………………………………………………………………....55
Tabla 2.7 Datos de temperatura empleados para la elaboración de los climadiagramas de
Gaussen de las estaciones climatológicas analizadas…………………………………………...58
Tabla 2.8 Estaciones con un índice termo pluviométrico entre 2 a 3……………….………….62
Tabla 2.9 Localidades con un patrón de precipitación llanero unimodal…………….…………63
Tabla 2.10 Localidades con un patrón de precipitación bimodal lacustre……..……………….65
Tabla 2.11 Resumen de las estaciones que presentan estacionalidad…………………………. 74
Tabla 2.12a Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río
Chama……………………………………………………………………………………..……75
Tabla 2.12b. Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río
Mocotíes………………………………………………………………………………..……….75
Tabla 2.12c Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río
Motatán…………………………………………………………………………………….……76
Tabla 2.12d. Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río Nuestra
Señora………………………………………………………………………………………...…76
Tabla 2.12e. Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca del río Santo
Domingo……………………………………………………………………………………...…76
Tabla 2.12 f. Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río
Torondoy………………………………………………………………………………………..76

Capitulo 3
Tabla 3.1. Clasificación de los bosques secos en Venezuela (modificada de Veillón, 1989).…93
Tabla 3.2. Imágenes de satélite que cubre el estado Mérida…………………………................96
Tabla 3.3. Descripción de los archivos, extensión y tamaño obtenido con el SAGA………….99
Tabla 3.4. Datos de los archivos procesados en SAGA. Extensión y tamaño en bytes………...99
Tabla 3.5 Valores encontrados en el procesamiento de las imágenes de satélite………………99
Tabla 3.6. Resultados de la clasificación supervisada y de la fotointerpretación………….....100
Tabla 3.7 Sitios verificados en campo en donde existe BES………………………………….103

Capítulo 4
Tabla 4.1. Tipos de hojas propuestas por Vareschi (1992)…………………………………....117
Tabla 4. 2. Valores reportados del Iv para diferentes tipos de vegetación en Venezuela.…….118
Tabla 4.3. Valores reportados del Iv para otros tipos de vegetación en otros países del
mundo.........................................................................................................................................118
Tabla 4.4 Sitios de muestreo y sus características ambientales…………………………........127
Tabla 4.5. Riqueza de familias y especies en los fragmentos de bosque analizados………….132
Tabla 4.6. Valores reportados para la riqueza de familias, géneros y especies de Venezuela...133
Tabla 4.7. Valores de riqueza de familias y géneros de bosque seco en América………….…134
Tabla 4.8. Valores de riqueza de familias y géneros de bosque seco en África, India y Nueva
Guinea (tomado de Phillips y Miller, 2002)…………………………………………………...135
Tabla 4.9. Riqueza de especies observada y esperada de acuerdo con CHAO1 ……………..141
Tabla 4.10Riqueza de familias y géneros de leñosas mayores a 2,5 cm de DAP en los bosques
estudiados……………………………………………………………………………….……..142
Tabla 4. 10 Especies reportadas en alguna categoría del CITES……………………………..142
Tabla 4.11. Listado de las especies no reportadas para el estado Mérida en el Catalogo de la
flora de Venezuela……………………………………………………………………….…….143
Tabla 4.12 No. de Hill de los fragmentos de bosque estudiados……………………….……..148
Tabla 4.13 Índice de diversidad de Shannon calculados en base al log en base 10 para los sitios
estudiados……………………………………………………………………………………...148
Tabla 4.14 Índice de Vareschi para las localidades estudiadas……………………………….148
Tabla 4.15 Valores estimados de la altura y el área basal de los sitios estudiados…………...151
Tabla 4.16 Valores estructurales reportados en la bibliografía para otros bosques
estacionalmente secos de América…………………………………………………………….151
Tabla 4.17 Valores estructurales reportados para bosques secos venezolanos……………….152
Tabla 4.18. Especies compartidas y no compartidas entre los subgrupos de la rama A del
dendrograma…………………………………………………………………………………...159
Tabla 4.19 Especies compartidas y no compartidas entre los subgrupos de la rama B del
dendrograma……………………………………………………………..…………………….160
Tabla 4.20 Clasificación de los fragmentos de BES usando diferentes combinaciones entre el
número de especies y el número de individuos ……………………………….…………...…166
CAPITULO I. LOS BOSQUES ESTACIONALMENTE SECOS:
ANTECENDENTES, PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y ÁREA DE
ESTUDIO
Los bosques estacionalmente secos, conocidos en la literatura científica bajo la
denominación de Bosque seco tropical, Bosque tropical deciduo, Bosque caducifolio, se
encuentran, junto a sus similares subtropicales, en lugares donde la precipitación es
suficientemente elevada para sustentar un bosque; sin embargo, se desarrollan en donde
existe una época de sequía o estacionalidad ambiental. Este hecho hace que muchas de
sus especies vegetales, particularmente las arbóreas, pierdan su follaje durante los
períodos de déficit hídrico, evitando así las demandas transpiratorias.
Los bosques estacionales de las zonas bajas han recibido mayor atención de los
investigadores que sus equivalentes de montaña, como se observa en la revisión general
del tema. Por lo tanto, es el propósito de este trabajo estudiar y analizar la distribución,
características ecológicas y estado de conservación de los bosques estacionales secos en
el Estado Mérida, particularmente del componente leñoso de estos bosques.
En este capítulo se presenta una revisión de los antecedentes al presente estudio que
serán utilizados como referentes para la definición de criterios ecológicos en donde se
encuentra este ecosistema.

1.1 NOMENCLATURA Y TERMINOLOGÍA

Antes de definir el objeto de la presente investigación, se considera pertinente aclarar

algunos términos empleados en la literatura ecológica hispana particularmente, cuando
se refiere a las condiciones que afectan a las especies vegetales llamados estaciones del
año (primavera, verano, otoño e invierno) o periodos (lluvioso y seco), así como
también los términos bosques y selva tropical.
En primer lugar, para referirse a las respuestas de las especies vegetales a las estaciones
y periodos se usan términos como deciduo y caducifolio, los que son para algunos
autores conceptos diferentes o bien anglicismos mal empleados. En algunos casos se
emplean como sinónimos, aunque otros autores los refieran como calificativos
diferentes. Esta situación es tal, que en la literatura ecológica de América (Huber y
Riina, 1997) hay al menos 23 nombres y conceptos de ecosistemas boscosos tropicales
sometidos a estacionalidad en donde se usan caducifolio, deciduo y seco.

1
Al respecto, Font Quer (1979) define deciduo (del latín deciduus, caduco) adj. caedizo.
También define caducifolio como un adjetivo (del latín caducifolius, derivado a su vez
de caducus, próximo a caerse, y folium, hoja) para referirse a los árboles y arbustos que
no se conservan verdes todo el año, porque se les caen las hojas al empezar la estación
desfavorable (estación fría o seca). A este término se le opone el de perennifolio.
Como se observa, estos dos conceptos refieren a la característica natural de algunas
especies vegetales de perder el follaje durante un periodo o temporada del año, debido a
un estrés térmico o hídrico.
En el caso específico de las condiciones tropicales, la estacionalidad causante de la
pérdida del follaje puede ser una respuesta a tres procesos diferentes: los períodos de
bajas precipitaciones en contraste con los periodos lluviosos (estacionalidad hídrica);
los sitios con condiciones del suelo donde hay sequía y baja retención de agua
(estacionalidad edáfica) en un periodo del año; y la estacionalidad causada por la
presencia de vientos desecantes o condiciones orográficas muy particulares de algunas
localidades que generan la existencia de la estacionalidad.
En este sentido, se considera que el término estacional en el sentido ecológico está
relacionado con conceptos como sequía meteorológica- que se refiere a la cantidad de
precipitación; a la sequía hidrológica –que se refiere a los niveles de agua en los
embalses–; y a la sequía agrícola que se refiere al agua disponible para los cultivos. El
término estacional es un concepto más amplio e incluye no sólo las condiciones
ambientales, sino la respuesta de las especies a las mismas.
En segundo lugar, otra discrepancia en cuanto a los términos empleados para describir a
los ecosistemas es el referente a bosques y selvas. Según el diccionario de Ecología
(http://www.ensayistas.org/critica/ecologia/diccionario/) bosque (Forest) es una
“formación natural de aspecto arborescente que se estratifica verticalmente por efecto
de la luz solar incidente, caracterizada por tener muchas especies de árboles pero pocos
individuos de cada especie, lo que resulta en elevada diversidad”.
En el mencionado diccionario, los bosques se clasifican de acuerdo a varios parámetros:
x Latitud: tropical, templado, boreal.
x Altitud: de llanura, de bajío, de ceja de montaña, andino, de ceja andina, de
páramo.
x Fisiología: caducifolio, perennifolio.
x Régimen de lluvia: pluvial, húmedo, seco.
x Gestión: primario, secundario, terciario.
x Régimen de manejo: natural (virgen), artificial (plantación forestal), mixto
(intervenido con reforestación).

2
La misma fuente define selva (Jungle) como “un sitio en donde se nota una gran
diversidad por área, una estratificación coherente y condiciones climáticas de bosque.
Se denominan selvas, las de tipo nublado, de umbría, etc.”.
Ambos conceptos presentan ambigüedades, ya que son vagos al mencionar “elevada
diversidad” y el término “estratificación coherente”, lo que genera confusiones y no
clarifica conceptos tan importantes para la ecología tropical.
Por otra parte, en la literatura biogeográfica para América Latina, Cabrera y Willink
(1973) mencionan que hay tres tipos de formaciones bióticas, aquellas donde dominan
los árboles (selvas, bosques, bosquecillos), donde predominan arbustos y donde
sobresalen las hierbas. Las selvas son un tipo de vegetación densa por lo general con
más de un estrato de árboles y abundantes lianas y epífitas. Son características de las
zonas tropicales húmedas, mientras que el término bosque se usa para vegetación
arbórea generalmente uniestratificada con escasas lianas y epífitas. Como bosques se
clasifican los de coníferas, los tropófilos, los perennifolios, los manglares, los palmares
y los cardonales.
Hartshorn (2002) menciona que hay al menos tres criterios que definen los sistemas de
clasificación de bosques neotropicales: los florísticos, los fisionómicos, y los
bioclimáticos. En Venezuela, los bosques naturales se presentan en formas de bosques
húmedos siempreverdes, estacionales húmedos y secos, así como manglares, bosques de
pantano y de galería (Plonczak, 1997, OMB, 2002).
Por su parte, Ataroff (2003) diferencia bosques y selvas andinas, considerando que los
bosques son más sencillos, tienen menos estratos, menos especies y su dosel es más
bajo. En contraste, las selvas son más complejas, tienen más estratos, más especies y sus
doseles son más altos.
Finalmente, dadas todas estas ambigüedades en el uso de términos, en esta investigación
se emplea el término bosque como sinónimo de selva. En la mayor parte del texto se
usará el término bosque, tratando de equiparar éste con el nombre usado en inglés
(forest), lo cual permite hacer una comparación más amplia en el sentido ecológico y
biogeográfico. Además, en adelante se trabajará con el término bosque
estacionalmente seco (BES), concepto unificador que incluye al bosque tropical seco
(Tropical dry forest), al bosque caducifolio, al bosque deciduo (Deciduos forest), al
bosque montano deciduo y de selvas secas o deciduas como se citan en la literatura
ecológica y biogeográfica. Las definiciones más apropiadas se muestran a continuación.

3
1.2 DEFINICIONES DE LOS BOSQUES ESTACIONALMENTE SECOS (BES)
Una vez revisados algunos términos y aclaradas las diferencias en su utilización, en
esta sección se revisaron los conceptos más empleados de BES, analizando y
justificando su pertinencia en este estudio.
Según Linares-Palomino (2004) los BES se pueden definir según diferentes criterios: la
cantidad de lluvia recibida, la estacionalidad de la precipitación, la fisonomía, la
fenología del follaje, el porcentaje de cobertura forestal, el porcentaje de especies
dispersadas por el viento y diversas combinaciones y sub-combinaciones entre cada uno
de estos criterios.
Según este autor, el criterio de la cantidad de lluvia recibida permite reconocer bosques
secos, bosques sub-húmedos, y pluvifolios. Usando el criterio de la estacionalidad, se
distinguen bosques estacionalmente húmedos, bosques secos, y bosques xerofíticos. Por
otra parte, la fisonomía permite diferenciar bosques, matorrales, arbustales, sabanas-
parques. Y el criterio de la fenología del follaje permite diferenciar entre bosques
siempreverdes, semisiempreverdes, semicaducifolios y caducifolios.
Los llamados bosques secos, al igual que otros tipos de vegetación tropical, son difíciles
de delimitar usando un sólo criterio. Además, cada proyecto utiliza su propia definición
o bien acuña un nuevo nombre para describir el objeto del estudio. Así se encuentran
términos como bosques caducifolios, bosque deciduo, bosque semicaducifolio, bosque
siempreverde seco, bosque espinoso, bosque tropófilo, selva veranera, etc., además de
nombres muy locales como bosque seco del valle del Cauca, bosque seco chaqueño,
bosque seco de la región Caribe, bosque seco en los valles andinos, etc. (Huber y Riina,
1997). O bien bosque montano estacional Boliviano-Tucumano, De las Yungas o
bosque subhúmedo semideciduo de la Chiquitania sobre suelos bien drenados (Josse et
al., 2009).
Tratando de resolver el problema de las definiciones generales y sus criterios básicos,
diversos autores han acuñado términos de revisión obligada cuando se estudia la
vegetación tropical como los siguientes (Tabla 1.1).
x Una de las primeras definiciones usa la temperatura para determinar la
existencia de bosques secos empleando el criterio de la biotemperatura
como discriminante, además de la evapotraspiración potencial o bien el
cociente precipitación-temperatura. Esta definición inicialmente estuvo
basada en los criterios de Holdridge.
x Otra definición ampliamente empleada es la propuesta por Murphy y
Lugo (1986), quienes simplemente los denominan bosques tropicales
secos. Ellos los tipifican con base en la presencia de una estacionalidad

4
 marcada por las precipitaciones (Murphy y Lugo, 1986; Janzen, 1988;
Mooney et al., 1995; Sanchéz-Azofeita, 2005; Olsón et al., 2001; Miles
et al., 2006).
x Otra definición más reciente es la de Pennigton et al., (2006), quienes
definen como bosques tropicales estacionalmente secos, a aquellos
dominados por árboles con un dosel más o menos continuo y con una
capa de sotobosque, en donde las gramíneas son un elemento de poca
importancia.

Tabla 1.1 Diferentes definiciones de los bosques estacionalmente secos

Definiciones Fuente
Zona libre de heladas donde la biotemperatura es superior a 17°, Cartografía Nacional
precipitación promedio entre 250 a 2000 mm y la proporción en base a Holdridge,
evapotranspiración potencial / precipitación varia entre 1 y 2. 1968, MARNR 1989
Bosque en sitios con marcada estacionalidad de las precipitaciones (periodo Murphy y Lugo, 1986
prolongado de sequía) con especies caducifolias y/o siempreverdes
Bosque en condiciones de 4 a 7 meses libres de lluvias, deciduos y con una Janzen, 1988
estrategia de floración, maduración de frutos y dispersión de semillas en la
época de sequía
Bosques que existen en la región tropical caracterizados por una pronunciada Mooney et al., 1995
estacionalidad, resultando en varios meses de sequía
Bosques de hojas anchas conformados por la distribución de especies Olsón et al., 2001
vegetales y animales más que por criterios climáticos.
Tipo de vegetación dominado por árboles deciduos (al menos 50%), Sánchez-Azofeita et.
temperatura media anual mayor de 25°, 700-2000 mm de precipitación con 3 al., 2005
o más meses secos
Emplean la definición de Olsón et al., 2001 pero incluye a los pastizales, Miles et al., 2006
sabanas y arbustales tropicales y subtropicales ya que está enfocado en su
mayor parte a las tierras bajas de América
Aquellos dominados por árboles con un dosel más o menos continuo y con Pennignton et al.,
una capa de sotobosque en donde las gramíneas son un elemento de poca 2006
importancia

Como se puede observar en la clasificación de Thornthwaite (modificada por Ewel et

al., 1968 para Venezuela y representada en el mapa de Cartografía Nacional, 1986), los
bosques montanos estacionalmente secos incluyen el bosque seco premontano, bosque
seco montano bajo, bosque seco y muy seco tropical. Sin embargo, excluyen algunos
tipos particulares de bosques estacionales como por ejemplo los existentes en los valles
interandinos de la Cordillera de los Andes, ya que en estos lugares las temperaturas
medias anuales rara vez son superiores a 17°C, la estacionalidad no llega a 4 meses y
sobre todo los BES crecen en condiciones de montaña. Estos bosques montanos y
premontanos requieren un análisis muy particular, ya que se encuentran en una gran
diversidad ambiental y la dinámica espacial de valles aislados puede generar patrones de
diversidad gama y de especiación muy particulares.

5
Desde el punto de vista ecológico y de comparación de ecosistemas tropicales, resalta la
necesidad de usar un solo término que uniforme los criterios y que resulte de un análisis
de similitudes y patrones de este tipo de bosques en el geotrópico: por esta razón se
utilizo el término BES.

1.3 ESTUDIOS REALIZADOS ACERCA DE LOS ECOSISTEMAS

TROPICALES CON ESTACIONALIDAD EN AMÉRICA
Este ecosistema ha sido ampliamente estudiado bajo la óptica del clima y microclima
(Freifelder et al., 1998, Frederic et al., 2005; Trejo, 1999; Gómez-Aparicio et al., 2005;
White & Hood, 2004), demostrando que estos bosques se desarrollan en condiciones de
estacionalidad climática. De estos autores vale la penas resaltar a Trejo (1999) quien
analizó 390 estaciones climatológicas de la república mexicana usando datos de
precipitación, temperatura, días de lluvia apreciable, meses secos y tipos de clima, con
el fin de conocer el ámbito climático de este tipo de vegetación y concluye que el tipo
cálido subhúmedo (Awo) es donde crecen principalmente los bosques secos mexicanos
aunque también hay bosques en climas más secos y más húmedos. Por su parte, White y
Hood (2004) empleando datos de bosques de la península de Yucatán encuentran que la
presencia de estos bosques se relaciona con el porcentaje de rocas, la pendiente,
contenido de materia orgánica y con el pH del suelo.
De la composición florística, la diversidad y las formas de vida se puede afirmar que
estos bosques son menos diversos en especies y formas de vida que los bosques
lluviosos pero son más diversos que los subtropicales (Morello, 1955; Aristeguieta,
1968; Lott, 1985; Barajas et al, 1990; Gentry, 1982 a.b., 1988, 1995; Medina, 1995;
IAVH, 1998; Justiniano y Fredericksen, 2000; Oliveira-Filho y Fontes, 2000; Oliveira-
Filho et al., 2006; Balvanera et al., 2002; González, 2003; McLaren & McDonald, 2005;
Ruiz et al., 2005; Aguirre et al., 2006). Estos bosques al igual que otros tipos de
vegetación seca están reportados como ricos en endemismos locales (Rzedowski, 1962)
y en general para los valles interandinos (Pennignton et al., 2006).
Sobre las adaptaciones vegetales se menciona que hay varios niveles de respuesta a la
sequía o estacionalidad, ya sean estructurales (enraizamiento profundo, propiedades
hidráulicas de los troncos), fisiológicos (intercambio de gases, uso del agua diurna) y
fenológico (actividad diferencial de los meristemas entre las épocas del año) que le
permiten evitar la sequía y las perturbaciones naturales como fuego, huracanes,
deforestación (Holbrook et al. 1995; Medina, 1995, Trejo y Dirzo, 2000; Saha y Howe,

6
2003; Dokrak et al., 2004; García-Núñez y Azócar, 2004; Mass, 1995; Van Bloem et
al., 2006). Van Bloem et al. (2006) resalta que en el caso de los huracanes no se puede
explicar las características de la estructura del bosque sólo con las precipitaciones y que
hay que incorporar los nutrientes y los vientos en especial a los vientos huracanados.
Con relación al ciclaje de nutrientes y las micorrizas (Jaramillo y Sanford, 1995; Ceccon
et al., 2002; Cuevas, 1995) resaltan que estos bosques tienen concentraciones foliares de
nitrógeno y fosforo más altas que los bosques siempreverdes y que no parecen estar
limitados por los nutrientes del suelo. Además que el flujo de agua es un proceso vital
en el crecimiento vegetal y en la actividad biológica del suelo de los bosques secos.
La productividad primaria (Martínez-Yrizar, 1995), la fenología (Fournier &
Charpantier, 1975, Bullock, 1995, 2000, Pino Benítez y Mosquera, 2004, D´Eca-Neves
y Morellato, 2004; Do et al., 2005, Etcheverry & Trucco, 2005) estos autores resaltan
entre otras cosas que la floración y la fructificación ocurre en la época de sequía y que
muchas poblaciones presenta sincronía en la floración. La floración ocurre cuando las
especies no tienen hojas, o bien cuando hay expansión de hojas nuevas, o las hojas están
senescentes.
El banco de semillas y las interacciones planta-animal (Ceballos, 1995; Dirzo &
Domínguez, 1995; Gentry, 1974; Marod et al., 2004) muestran que la mayor parte de las
especies arbóreas son anemócoras y autócoras. Aunque también hay especies
polinizadas por abejas, polillas y murciélagos.
Sobre la etnobotánica, Bye (1995), Aranguren (1994), La Torre-Cuadro y Albán
Castillo (2006), Sánchez et al., (2006) resaltan que en los bosques secos hay una gran
cantidad de especies útiles sometidas a altas tasas de extracción y presión de uso. Esta
situación es también planteada por Dinerstein et al., (1995), Márquez & Sampsón
(2004) y Miller et al., (2006) quienes resaltan la vulnerabilidad de estos bosques por
estar sometidos a deforestación, fragmentación, fuego, conversión a agricultura y
presiones derivadas del crecimiento poblacional humano.
También hay estudios biogeográficos de los bosques secos (Graham y Dilcher, 1995;
Prado y Gibbs, 1993; Burnham et al., 1999; Pennington et al., 2000; Prado, 2000;
Enquist, 2002; Hartshorn, 2002; López, 2003; Spichiger et al., 2006) que proponen a
estos bosques como una unidad biogeográfica particular. Sobre la evolución de la flora
de Sur América en condiciones de sequía los trabajos de Sarmiento (1975) y Rull
(2004) concluyen que La Cordillera de los Andes y la Guayana han jugado un papel de
ruta biogeográfica para la migración de especies resistentes a la sequía en América

7
 actuando como un puente continental a lo largo de los cambios climáticos ocurridos en
el Pleistoceno (los últimos 2 millones de años, aproximadamente).
Todos estos trabajos y publicaciones son referencia obligada para el conocimiento de
los bosques estacionalmente secos, sin embargo, en los siguientes capítulos se
resumirán sólo los relacionados con el clima, la distribución, la diversidad, y la
biogeografía como antecedentes validos para este estudio.
La primera revisión exhaustiva del tema de los bosques secos fue realizada como
consecuencia de un simposio realizado en Chamela, México y que dio origen al libro
“Seasonally Dry Tropical Forest” editado por Bullock, Mooney y Medina (1995).
Posteriormente en el 2003 se realizó otro simposio en Edimburgo, Inglaterra y que dio
origen al libro “Neotropical Savannas and Seasonally Dry Forests”, editado por
Pennigton, Lewis & Ratter (2006). Como parte del primer libro, Murphy y Lugo (1986)
y Gentry 1995 describen no sólo la riqueza de especies en parcelas de 0,1 ha sino que
también caracterizan el clima de cada una de estas localidades (tabla 1.2).
Particularmente, Gentry (1982 a,b, 1988 y 1995) analizó la diversidad de familias
botánicas, géneros y especies de muchos de estas áreas de bosque con el enfoque
biogeográfico.
Tabla1.2. Sitios reportados con bosque seco (Modificada de Murphy y Lugo, 1986, Gentry,1995).
Sitio Coordenada Elevación Precipitación Temperatura No. Meses
total anual Media anual
(msnm) (mm) °C secos
Caribe Puerto Rico 17°57´N 65°52´W 175 860 25.1 6
Mogotes de 18°25´N 66°15´W 50 1500
Nevarez
Jamaica 17°50´N 77°15´W 40 1200 24
América del México 19°30´N 105°03´W 50 748 25 6-8
Norte
América Costa Rica 10°30´N 85°10´W 100 1600 25 6
Central Guanacaste
Santa Rosa 10°50´N 85°40´W 0-300 1500 25 6
Palo Verde 10°20´N 85°20´W 5-1000 1750 25 6
La Pacífica 10°26´W 85°08´W 45 1800 25 6
Suramérica Colombia 10°48´N 75°15´W 10 500 28 6-7
Venezuela
Boca de Uchire 10°9´W65°25°´W 150 1200
Est. Biol. Llanos 08°56´N67°25´W 100 1312 27.5 4
Rancho Blohm 8°34´N67°35´W 100 1400
Bolivia 14°34´S 68°28´W 1000 1300 24.3 6
Región
Chiquitana
Ecuador 2°0´N 79°58´W 50 804 8
Perú 4°9´S 80°37´W 830 1430 22.1
Argentina 24°40´S 65°30´W 1300 712
Paraguay 18°20´S 59°30´W 300

De estas 17 localidades sólo Palo Verde (Costa Rica), Región Chiquitana (Bolivia) y los
bosques subtropicales de Salta en Argentina son localidades de montaña, por lo que

8
pareciera ser que los bosques premontanos y montanos no habían sido suficientemente
estudiados a finales de la década de los noventa.
Con relación a la riqueza florística de los bosques secos, estos poseen dos o tres familias
botánicas dominantes, por lo que algunos autores los definen como bosques
depauperados en comparación con los bosques lluviosos (Ceballos, 1995, Dirzo y
Domínguez, 1995, Gentry, 2001). Además, las especies vegetales de los bosques
parecieran tener un gran potencial de recolonización (Vieira y Scariot, 2006) que le
permite recuperarse e invadir sitios perturbados de los bosques tropicales húmedos o de
las sabanas. Esta es una de las razones por las que Gentry (1995) menciona que estos
bosques tropicales secos tienen una gran capacidad de resiliencia. Esta capacidad
tampoco ha sido estudiada en los ecosistemas estacionales premontanos y montanos.
Por otra parte, la diversidad morfológica y funcional de los trópicos puede evaluarse a
través de las formas de vida y de su arquitectura (Hallé et al., 1978). Medina (1995)
menciona que los bosques tropicales secos, en contraste con los bosques húmedos,
tienen entre sus características: alta fitodiversidad funcional, gran cantidad de formas
de vida, numerosos atributos funcionales, mayor cantidad de tipos fisiológicos y de
formas de dispersión (anemocoría principalmente) (Tabla 1.3).

9
 Tabla 1.3. Formas de vida para los bosques tropicales secos (BTS) (Modificado de Medina,
1995).
Formas de Características Atributos Patrón vegetativo Patrón Géneros
vida morfológicas funcionales reproductivo Reportados

Árboles y Mesofílas Siempreverdes Nunca están sin hojas aunque Capparis,

Arbustos cambian las hojas del dosel Casearia,
durante la estación de Coccoloba,
crecimiento. Hojas delgadas, Guaiacum,
livianas con bajo contenido de Haematoxylon,
nutrientes. Jacquinia
Caducifolias Pierden hojas al inicio de la
época seca.
Esclerófilas Siempreverdes Vida media de la hoja Florecen sin Acacia,
Caducifolias relacionada con la precipitación hojas Phithecelobium
y la duración de las lluvias. Fructifican en Prosopis,
Hojas con células más elásticas lluvias Tabebuia
Latencia
semillas que
sincronización
con lluvias
Tallos verdes C3 y CAM Las CAM están caracterizadas Cercidium,
por bajas presiones osmóticas
en las células de la savia
Suculentas Caducifolias y Actividad varía con la
Siempreverdes disponibilidad de agua.
Sistemas radicales superficiales
Hierbas Pastos Anuales Cenchrus
Dicotiledóneas Perennes Croton
Suculentas Siempreverdes
caducifolias
C3, C4 y CAM Aechmea
Trepadoras Herbáceas
Leñosas Importantes en BTS. Diversidad
de formas de crecimiento
Siempreverdes Troncos con alta conductividad
Mesofílas hidráulica
Caducifolias
Esclerofilas
Plantas tipo C3 y Cissus
Suculentas CAM Acanthocereus
Epifitas Mesofilas Siempreverdes
Esclerofílas Caducifolias Peperomia
Suculentas C3 y CAM Tillandsia
Parasitas Hemiparasitas aprox. 2% de Actividad floral Phoradendron,
BTS son siempreverdes y en sequía Phtyrusa,
mantienen potenciales hídricos Ixocactus
más bajos que sus huéspedes.
Tienen espinas para defenderse
de la herbivoría.

En consecuencia, Medina (1995) sugiere que los bosques tropicales secos tienen una
mayor presencia de plantas leñosas caducifolias, plantas leñosas esclerófílas, y
suculentas (incluyendo cactus), hierbas, rosetas, epifitas tipo CAM, y algunas
hemiparásitas y lianas en comparación con los bosques húmedos (Fig. 1.1). Para este

10
autor, la mayor cantidad de formas de vida resultan como consecuencia de un
incremento en la heterogeneidad del hábitat y de los sustratos que es consecuencia de la
estacionalidad de las precipitaciones. Hay una alta proporción de especies dispersadas
por el viento (Bullock, 1995; Gentry, 1995) comparada con los bosques húmedos,
aunque esta proporción varía entre los tipos de formas de vida. Finalmente, Medina
(1995) menciona que las especies de los bosques tropicales secos tienen mayor cantidad
de tipos fisiológicos ya que se encuentran especies tolerantes a la sequía (que logran
mantener un balance hídrico estable manteniendo la osmolaridad en los tejidos) y
especies de crecimiento estacional.

Fig. 1.1. Distribución hipotética de las formas de vida en un gradiente de aridez en los
neotrópicos (Medina, 1995).

Vareschi (1992) plantea que los bosques tropicales se pueden diferenciar de acuerdo a la
duración de la sequía y el monto de precipitación anual (Fig. 1.2). En base a este
esquema el autor concluye que las selvas pluviales (RW) no están sometidas a ningún
tipo de estacionalidad anual mientras que la selva pluvial estacional (SDR) tiene al
menos un mes de sequía. Hay selvas caducifolias (TK) que pierden sólo parcialmente el
follaje durante la época de sequía causada por los vientos fluctuantes como los
monzones en Sud-Asia y Australia y los vientos Alisios en América por lo que las
denominó Selvas Alisias (PW). También menciona otras formaciones tropicales de

11
plantas leñosas como los espinares (DW), los cardonales (KW) y los casos especiales de
las selvas del Caura (C ) y del Quiriquire (Q) que presentan un mes con sequía y más de
cuatro meses con exceso de agua en el ecosistema.

Fig. 1.2 Esquema propuesto por Vareschi (1992) para diferenciar los tipos de selvas en
Venezuela en base a la precipitación (mm) y el número de meses secos.
RW= selva pluvial; SWR=selva pluvial estacional; PW=Selva Alisia; TK= selva seca
caducifolia; DW=espinar; KW= cardonal; C= selva del río Caura; Q=selva de Quiriquire

En este caso, y sin discutir la validez de este sistema de clasificación, se tiene que
Vareschi determina que las selvas pluviales son las que tienen una mayor diversidad de
respuestas funcionales mientras los bosques secos tienen valores más bajos. Esta
afirmación, la realiza Vareschi con base a su índice de diversidad y con los datos
estimados para varias selvas pluviales y bosques secos de Venezuela. Por su parte,
Gentry (1995) logra la misma conclusión cuando afirma que los bosques secos son
menos diversos que los húmedos.
Los estudios biogeográficos muestran que los ecosistemas secos de América existen
desde el Mioceno (Pennigton et al., 2000) y que ha sido un ecosistema dinámico que ha
ocupado mayor y menor superficie como resultado de la variación del clima en periodos
glaciales e interglaciares, extendiéndose en el área de los bosques húmedos cuando el
clima era frío y seco y restringiendo su distribución cuando fue más húmedo (Graham y
Dilcher, 1995; Prado y Gibbs, 1993). Pennignton et al., (2006) mencionan que las

12
evidencias del registro fósil y los modelos de distribución de las especies y la
vegetación indican que las sabanas y los BES cambiaron sus rangos de distribución
durante las oscilaciones climáticas del Pleistoceno pero la extensión de estos
movimientos es incierta.
Como consecuencia de esto han ocurrido una serie de procesos de diferenciación y
especiación por lo que López (2003), en su estudio de los valles secos de Bolivia,
resalta su alta fitodiversidad (2000 especies de plantas vasculares). Además, algunas de
estas especies tienen una distribución restringida o son endémicas. Wood (2006)
menciona que el endemismo en algunas familias como Labiatae, Asclepiadaceae, y
Acanthaceae es particularmente alto en los valles interandinos bolivianos.
Con relación a otros ecosistemas tropicales de las tierras bajas, los bosques tropicales
secos y las sabanas coexisten dentro de un mismo clima (Medina, 1986; Mooney et al.,
1995; Sarmiento, 1975; Silva, 2003; Huber et al., 2006), pero la fertilidad del suelo es el
condicionante ecológico que permite delimitar dos ecosistemas tan contrastantes, dado
que los bosques caducifolios se encuentran en los suelos significativamente más fértiles.
Sarmiento (1992) desarrolló un modelo basado en el número de meses con déficit
hídrico y la fertilidad del suelo para diferenciar los bosques siempreverdes, los
caducifolios y las sabanas en Suramérica. Por otra parte, la intervención humana y el
fuego alteran el balance natural entre bosques y sabanas en algunos países (San José &
Fariñas, 1983, 1991; Mooney et al., 1995). Es interesante resaltar que las sabanas
venezolanas poseen un endemismo bajo (1% de la flora total) de acuerdo a los
resultados reportados por Huber et al., (2006).
El bosque estacionalmente seco en las montañas puede colindar con otros ecosistemas
como las selvas nubladas (Stadtmüller, 1987) y con los páramos (Hofstede et al., 2003)
e incluso con otros tipos locales de vegetación por lo que se hacen interesantes desde el
punto de vista de las interacciones entre comunidades, especies vegetales y animales. En
estas condiciones montañosas, pueden existir diferentes comunidades vegetales en
superficies relativamente pequeñas. En este sentido, Cegarra (2006) y Costa et al.,
(2007) mencionan que se debe tener en cuenta la topografía, ya que en espolones y
crestas no se pueden desarrollar bosques por la falta de buenos suelos, lo que ellos
definen como edafoxerofilia, para resaltar la condición de sequía causada por el suelo
rodeado de otras comunidades más húmedas.

13
1.4 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Todos estos antecedentes generales permiten delimitar conceptualmente el ecosistema
estacionalmente seco y vislumbrar que las comunidades leñosas de este ecosistema no
han sido suficientemente estudiadas en las condiciones premontanas y montanas de la
Cordillera de Los Andes de Venezuela.
Por otra parte, no es clara ni precisa la delimitación ambiental, espacial, de la
biodiversidad y sobre todo biogeográfica, por lo que se justifica esta investigación, que
pretende aclarar los criterios definitorios y proponer un concepto unificador que permita
a los investigadores andinos usar un término común.
Asimismo, se pretende evaluar el estado de conocimiento, las áreas ocupadas y la
fitodiversidad de los bosques estacionalmente secos en el estado Mérida. Para ello se
plantearon las siguientes interrogantes al conocimiento:
¿Cuáles son las condiciones ambientales donde se puede desarrollar este
ecosistema?

¿Cuál es su distribución actual dentro del Estado?

¿Cómo son la fitodiversidad y las relaciones biogeográficas de este

ecosistema con otros bosques similares de América?

El acercamiento a este problema se hizo a través de la integración de tres tipos de

análisis independientes:
Un análisis de las condiciones ambientales,
Un análisis de la distribución espacial,
Un análisis de la fitodiversidad y de la biogeografía.
Con estas tres fuentes de información y análisis se pretende aportar a la definición de
este ecosistema en las condiciones premontanas y montanas en el estado Mérida.

1.5 OBJETIVOS
Caracterizar las condiciones ambientales, la distribución espacial, la fitodiversidad y la
biogeografía de los bosques estacionalmente secos en el estado Mérida.
1.5.1 Objetivos específicos:
1.5.1 Realizar un análisis ambiental que permita caracterizar las localidades en
donde existen condiciones de estacionalidad.
1.5.2 Determinar las áreas de distribución de este tipo de ecosistema.

14
 1.5.3 Conocer la fitodiversidad del componente leñoso de estos bosques
estacionalmente secos y compararlos desde la óptica biogeográfica con bosques
equivalentes en otros países de América.

1.6 HIPOTESIS
La definición de las hipótesis se realizó siguiendo la propuesta de Farji-Brener (2003,
2004) sobre el uso correcto de las hipótesis en Ecología y sobre la utilidad de emplear
no sólo una proposición general que pueda verificarse de manera indirecta (hipótesis),
sino al mismo tiempo definir un conjunto de predicciones que se pondrán a prueba en
cualquier investigación en ecología.
En este sentido, en esta investigación se proponen tres hipótesis:
1. En el estado Mérida, en el piso premontano y montano, se pueden delimitar
condiciones ambientales del tipo estacional, que permiten el desarrollo del
ecosistema estacionalmente seco (BES).
2. En el estado Mérida dadas las mencionadas condiciones ambientales de
estacionalidad que permiten el desarrollo de BES, es posible delimitar áreas en
donde se desarrolle este ecosistema.
3. Este ecosistema tropical poseerá un patrón de fitodiversidad particular, y tendrá
una similitud biogeográfica con los ecosistemas ubicados en condiciones
ambientales similares del resto de América, por lo que se podrán estudiar los
patrones de la diversidad de diferentes territorios y establecer las relaciones
biogeografías de las especies leñosas en cada una de las áreas.
Las predicciones biológicas que se desprenden de la primera hipótesis y que se
pretenden probar son las siguientes:
1.1 Las condiciones climatológicas, particularmente la cantidad de precipitación, la
distribución temporal de estas precipitaciones, la temperatura, la evaporación, y
la integración de estas variables climáticas permitirán delimitar localidades en
donde exista estacionalidad.
1.2 Otras condiciones ambientales, como los suelos con baja retención de agua,
suelos poco desarrollados y con susceptibilidad al riesgo por erosión,
conjuntamente con algunas posiciones topográficas particulares, favorecerán la
presencia de localidades con estacionalidad.

15
Las predicciones biológicas que se desprenden de la segunda hipótesis son las
siguientes:
2.1 Las áreas naturales que posean esta condición ambiental de estacionalidad
tendrán vegetación particular del tipo BES que podrán ser definidas usando la
información de los sensores remotos y que se separarán espacialmente de otros
ecosistemas tropicales.
2.2 La distribución espacial de este ecosistema podrá representarse en los diferentes
valles interandinos del estado Mérida y esta distribución ha sido afectada por
diferentes procesos de cambio de uso del suelo, que hacen que los BES queden
como fragmentos de bosque.
Las predicciones biológicas que se desprenden de la tercera hipótesis son las siguientes:
3.1 La composición florística del componente leñoso del ecosistema BES, la
abundancia relativa de las especies leñosas y los diferentes índices de diversidad,
permitirán delimitar con criterios de biodiversidad a este tipo de ecosistema
3.2 Las formas de vida predominantes y la respuesta funcional de las hojas de estas
especies permitirán delimitar una respuesta estructural y funcional de los BES.
3.3 Las especies que conforman estos bosques en ocasiones serán las mismas que se
encuentran en otros bosques sometidos a estacionalidad en el continente
americano, por lo tanto se encontrará un patrón florístico y biogeográfico
característico en los bosques del estado Mérida.

1.7 ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio de la presente investigación es desde el punto de vista ambiental,
biológico, de conservación y manejo de recursos naturales un objeto de estudio
complejo, formado por una alta diversidad ambiental (topográfica, climática,
hidrológica, pedológica y litológica), de formas de manejo y uso del suelo en donde
confluyen diferentes ecosistemas tropicales entre los cuales se encuentran los BES. En
este contexto en este apartado se resumen las características más resaltantes para
introducir los puntos que se desarrollan en cada capítulo.
Los Andes venezolanos están formados por dos cadenas montañosas: la del este,
conocida como la Cordillera de Mérida, y la del norte denominada de Perijá. La
Cordillera de Mérida se extiende aproximadamente 400 Km (7º 30’ a 10º 10’ Latitud
N, 69º 20’ a 72º 50’ Longitud O) y forma parte de La Cordillera de los Andes que
ingresa a Venezuela desde la frontera con Colombia hasta la región Centro-occidental

16
del país. Estos Andes venezolanos están compuestos por diversas serranías siendo las
más conocidas la Sierra La Culata o Sierra del Norte y la Sierra Nevada de Mérida que
finaliza en La Sierra de Santo Domingo.
El Estado Mérida (Fig. 1.3) se ubica entre 07º39´53”, 09º19´05” de latitud Norte y los
70º32`23”, 71º54`54” de longitud Oeste. Limita al norte con los estados Trujillo y Zulia,
al Este con el estado Barinas y Táchira, y al Sur con los estados Barinas y
Táchira. Cubre 12.473 km2 (Quiñonez, 1997) y está definido por al menos tres tipos de
zonas de piedemonte: el lacustre orientado hacia el Lago de Maracaibo, el andino-
barinés emplazado hacia los llanos de Barinas, y el andino que limita con otras zonas
montañosas de La Cordillera de Los Andes en Venezuela (Estados Táchira y Trujillo).
Esta característica lo ubica dentro de una interacción amplia con diferentes tipos de
piedemonte, lo que resulta en una alta diversidad de ecosistemas y de unidades
ecológicas (Ataroff y Sarmiento, 2003).

Fig. 1.3 Estado Mérida con sus municipios

(Fuente: http://www.a-venezuela.com/mapas/map/html/estados/merida.html)

De acuerdo con la distribución espacial, definida por Quiñonez (1997), el punto más
septentrional del Estado se encuentra en el valle del río Pocó cerca de la localidad de
Arapuey (Fig.1.3) ubicado a 9° 20´ de latitud norte. El extremo más meridional está

17
cerca de la confluencia del río Guaimaral con el río Caparo ubicado a 7° 40´. Por el
occidente el estado Mérida llega a la confluencia del río Guaruríes y el río Escalante
ubicado a 71° 55´. El extremo más oriental se ubica cercano a la población de Santo
Domingo a los 70° 36´.
En esta investigación se trabajó con la superficie del estado Mérida, comprendida entre
500 y 2700 msnm, lo que representa el piso premontano y montano de la clasificación
de (1989, 1997), delimitada usando el modelo digital de elevación para el estado
Mérida elaborado por Chacón (sin publicar), lo cual incluye sólo a una parte de la
diversidad climática, espacial, de tipos litológicos, topografías, subcuencas, áreas de
protección del Estado.
Con relación a la diversidad climática, el Estado Mérida tiene una topografía de tipo
montañoso (Fig. 1.4) con valles interandinos y dos vertientes o cuencas principales: la
del Caribe formada por todos los ríos que drenan al Lago de Maracaibo y la del
Atlántico que incluye los ríos que drenan al Orinoco.

Fig. 1.4 Estado Mérida visto usando una imagen de radar.

En rojo se resalta el límite del Estado.

De esta manera se puede hablar de dos grandes dominios climáticos uno norte o
septentrional (región Caribe) y otro del sur (región los Llanos) (Andressen y Ponte,

18
1973) y de dos grandes cuencas hidrográficas (la del Lago de Maracaibo y la del
Orinoco) y numerosos valles interandinos.
Con relación a la hidrografía destaca el río Chama, cuyos afluentes principales son los
ríos Albarregas, Mucujún, Mocotíes y Nuestra Señora (trazo marcado como un surco
profundo en el centro de la Fig. 1.4). Otros ríos menores son el Torondoy, Frío, Capaz,
Mucujepe, Onia y Motatán que drenan sus aguas hacia el Lago de Maracaibo. La
vertiente del llano drena sus aguas hacia el Orinoco y posteriormente hacia el Atlántico.
Está formada por los ríos Negro, Mucuchachí, Canaguá, Uribante y Caparo. Todos estos
ríos definen microcuencas andinas que se trabajaron como valles interandinos en los
siguientes capítulos y que espacialmente se pueden separar y analizar
independientemente.
Por otra parte, en el estado Mérida a la diversidad de climas se le debe anexar los tipos
geológicos, desde los afloramientos más antiguos, del Precámbrico (aproximadamente
650 millones de años) hasta el Holoceno. Afloran el Grupo Iglesias, las Formaciones
Tostós, Mucuchachí, Sabaneta, Palmarito, La Quinta, Río Negro, La Luna, Onia.
(http://www.pdvsa.com/lexico/fotos.htm).
Además diferentes tipos geomorfológicos, de fallas y de suelos que incluyen entisoles,
inceptisoles, aridisoles, alfisoles, ultisoles, molisoles (Quiñonez, 1997).
En el Estado, hay cuatro parques nacionales (Sierra Nevada, Sierra de la Culata, Tapo-
Caparo y Batallón y La Negra) que cubren 532.606 hectáreas del Estado (47,12%)
(Rincón et al., 2007). Dentro de estas áreas de régimen especial de protección se
encuentran ubicadas las diferentes unidades ecológicas y pareciera ser que algunas de
estas unidades están mejor representadas como es el caso de los páramos y las selvas
nubladas los cuales tienen una figura de protección legal que garantiza su persistencia
en el tiempo.
En resumen dentro de todo este contexto ambiental, espacial, de diversidad de
ecosistemas, de conservación y protección se seleccionó como objeto de estudio a los
bosques estacionalmente secos del estado Mérida.

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25
Capítulo II. CARACTERIZACIÓN AMBIENTAL DEL ECOSISTEMA
ESTACIONALMENTE SECO EN EL ESTADO MÉRIDA
Para entender las condiciones ambientales que determinan la presencia del ecosistema
estacionalmente seco en los valles interandinos de Mérida, se plantearán algunos
antecedentes del clima en las regiones de montaña, con el fin de discutir y concluir sobre
las condiciones ambientales que permiten la existencia del mencionado ecosistema.

2.1. El clima de las regiones montañosas

Tradicionalmente se ha considerado al clima como el mayor factor determinante de la
distribución de los diferentes tipos de comunidades vegetales y de los ecosistemas
tropicales y extratropicales (Reyes, 1986; Andressen, 1969; Urbina, 1990; Trejo, 1999,
Trejo y Dirzo, 2000; Enquist, 2002; Dokrak et al., 2004; Rivas Martínez, 2004; White &
Hood., 2004; Do et al., 2005; Frederick et al., 2005; Emck et al., 2006). Sin embargo, para
tener una mejor comprensión de la distribución de la vegetación se debe considerar otras
variables físico-ambientales como la geología, posición geomorfológica, tipo de suelo,
exposición y otras variables bióticas relacionadas con la dinámica natural y con la dinámica
de la intervención humana.
En este apartado se analizan algunos aspectos de la precipitación, la temperatura, los
vientos, así como las modificaciones del clima causadas por la presencia de un bosque.
En primer lugar, para caracterizar el clima de un lugar, ha sido práctica común tomar los
promedios de las variables climáticas para un periodo más o menos largo de tiempo,
generalmente 30 años. No obstante, desde el punto de vista estadístico los valores
promedios son sensibles a los valores extremos (Ablan et al., 2008). Como se sabe, en
regiones montañosas la precipitación puede ser de tipo convectiva, ciclónica u orográfica
(Barry, 1981), o más frecuentemente una combinación de las anteriores. Desde el punto de
vista espacial, la lluvia anual depende de las condiciones geográficas de la región: latitud,
distancia a las fuentes de humedad, altitud y forma del terreno, y de otros factores
meteorológicos como los centros de presión, los sistemas sinópticos, etc. (Ablan et al.,
2008).
En segundo lugar, es importante disponer de registros históricos de largo plazo para poder
analizar las fluctuaciones, tendencias y desviaciones de la temperatura en cualquier área,
26
pero especialmente, en la región del norte de Suramérica. Quintana-Gómez (1999)
encuentra un relativo incremento en las series de temperatura mínima y un descenso de los
rangos de temperatura diaria en los últimos 25 años como un aporte a la discusión sobre el
cambio de la temperatura relacionado con el cambio climático.
En tercer lugar, es ampliamente conocido que el movimiento horizontal de las masas de
aire está relacionado con el gradiente de presión, la fuerza de Coriolis, la aceleración
centrípeta y la fuerza de rozamiento (Barry y Chorley, 1972). En condiciones de montaña
las irregularidades del terreno dan lugar a condiciones meteorológicas especiales. Se llaman
vientos de valle ya que durante las tardes cálidas, el viento que está comprimido
lateralmente pero que se expande en sentido vertical, tiende a fluir siguiendo la dirección
del eje del valle. Son vientos flojos y necesitan para desarrollarse un débil gradiente de
presión. De esta manera se forman vientos anabáticos (ascendentes) que son resultado del
mayor calentamiento de las laderas del valle en comparación con el fondo (Fig. 2.1). Los
vientos catabáticos (descendentes) se producen en las noches cuando el aire frío y más
denso se hunde en las depresiones y valles.

Fig. 2.1 Esquema de los vientos presentes en un relieve montañoso: de valle, antivalle, ladera y de
montaña (modificada de Barry y Chorley, 1972)

Si el aire desciende siguiendo la ladera, hasta el fondo de valle abierto, se desarrolla un

viento de montaña, más o menos simultáneamente a lo largo del eje Este, que sopla hacia el
llano donde reemplaza al aire más cálido y menos denso.
Con relación a los vientos originados por barreras topográficas, Barry y Chorley (1972)
mencionan que las cadenas montañosas ejercen un importante efecto sobre el flujo del aire

27
que las atraviesan. Entonces, la interacción entre la topografía y los elementos
meteorológicos está modificada por las características de las formas de relieve (laderas,
valles, mesetas, etc.). Además un aspecto muy importante es la orientación y arquitectura
del relieve, de esta manera puede determinar circulaciones locales como las brisas de
ladera, de valle y de montaña.
Otro tipo especial de viento es el llamado Föhn, Chinook o Caldereta relacionado con la
barreras orográficas, el cual es un viento fuerte, racheado, seco y cálido que se forma en la
ladera de sotavento de las cadenas montañosas cuando el aire estable se ve forzado a fluir
sobre la barrera a causa del gradiente regional de presión (Barry y Chorley, 1972). En las
montañas se produce una pérdida de humedad relativa debido a la precipitación y al aire
que se ha enfriado por encima del nivel de condensación, se calienta, disminuye su
humedad absoluta y relativa. En estas condiciones se forma este tipo de viento reportado en
los Alpes (Pelagatti et al., 2006), las montañas Rocosas, en Asia Central, Gales, en los
Montes Grampians o Alpes Australianos y en los Andes Centrales (Emck et al., 2006).
Finalmente, el clima relacionado con la presencia de bosques sufre cuatro tipos de
modificaciones particulares, como consecuencia de la presencia de una masa forestal que
son: del intercambio de energía (alteraciones de la cantidad de radiación interceptada, y
modificaciones en la reflectividad), del flujo del viento (obstrucción del viento lateral), de
la humedad ambiental y naturalmente la modificación del ambiente térmico (Barry y
Chorley, 1972).
Además, como se mencionó anteriormente, en las regiones montañosas los factores
geográficos que influyen en el clima son la latitud, la altitud y la topografía (Barry, 1981,
Pérez, 2003). Específicamente, el área de estudio se encuentra en una latitud entre 07°40´ y
9°20´ por lo que se considera una localidad tropical ubicada en el hemisferio norte, donde
es influenciada por la zona de convergencia intertropical. La altitud como factor que
influencia el clima es notable en las condiciones de montaña, ya que varía entre 0 y 4978,4
msnm para todo el estado Mérida. Los accidentes topográficos están relacionados con la
presencia de lluvias orográficas y también con la presencia de vientos catabáticos secos y
calientes del tipo föhn.
Esta situación climática ha sido analizada en los Andes Centrales, comprendidos entre la
grieta de Girón-Cuenca y la Cordillera de Atacama en el norte del Chile, donde el clima es

28
afectado tanto a escala macroclimática (sistema de presiones y patrones de circulación), y
en los sistemas de mesoescala dependientes del sistema general pero con diferencias
regionales, por lo que se dan las condiciones para que se desarrollen bosques semideciduos,
siempreverdes, bosque montanos y páramos (Emck et al., 2006).
Como consecuencia de todas las alteraciones climáticas que generan las montañas, se dan
condiciones de estacionalidad. En el caso particular de esta investigación, las condiciones
ambientales que se generan en el estado Mérida, por la existencia de algunas variables
climáticas y ambientales que determinan la existencia de algún tipo de estacionalidad, se
resumen en la Fig. 2.2, y se evaluarán una por una con el fin de proponer localidades en
donde existen condiciones de estacionalidad en el estado.

Fig. 2.2 Resumen de las variables ambientales que se proponen para evaluar la existencia de
condiciones de estacionalidad en el Estado Mérida

29
2.2 Estudios del clima en el estado Mérida
Los estudios del clima en el estado Mérida se inician desde 1891 cuando se crea la primera
oficina meteorológica de Mérida en la Universidad de Los Andes y se obtiene el primer
registro de la precipitación de la ciudad en 1899 (Silva, 2000). Posteriormente, en la
Escuela de Geografía, se realizan una serie de trabajos entre los que resaltan el de
climatología e hidrología de las cuencas de los ríos Chama y Capazón (Andressen y Ponte,
1973), el de zonificación agroclimática del estado Mérida (Urbina, 1990) y diferentes tesis
de grado como las de Petit (1984), Aparcedo (1990), Díaz (1990), Briceño & Meza (1999),
y Blanco & Dávila (2002). Estos trabajos han analizado el clima, elaborado mapas de
diferentes tipos (de precipitación, de isotermas, de isoyetas, etc.) y propuesto zonas de vida
y de vegetación para el Estado. En dichas investigaciones se proponen sistemas de
clasificación para toda la Cordillera Andina de Venezuela, basados en distintos sistemas de
clasificación.
De estos antecedentes se desprende que las condiciones orográficas de la Cordillera de
Mérida ejercen una fuerte influencia sobre el carácter de las lluvias y los niveles de
estacionalidad. Como consecuencia, se presentan valles con bajas precipitaciones donde
existe un tipo de vegetación adaptado a condiciones de sequía, como los arbustales
espinosos y los bosques secos. Esta situación fue estudiada por Cegarra (2006) y Costa et
al., (2007) quienes basándose en el sistema climático de Rivas-Martínez (2004) encuentran
quince tipos climáticos y al menos dos tipos con sequía en Mérida. Escenario que también
se presenta en los valles interandinos de Colombia, Perú, Bolivia y Ecuador (Linares-
Palomino, 2002; Linares-Palomino et al., 2003, Emck et al., 2006).
Por otra parte, Ataroff y Sarmiento (2002, 2003) mencionan dentro de las unidades
ecológicas del estado Mérida tres tipos de vegetación que están sometidos a un régimen de
estrés hídrico a lo largo del año y que se distribuyen entre 600 y 2700 msnm (Fig. 2.3). Los
límites de estas unidades variarán dependiendo del tipo de vertiente en las que se
encuentren, denominados por estas autoras como vertiente seca y húmeda.

30
Fig. 2.3. Distribución altitudinal de las unidades ecológicas propuestas por Ataroff y Sarmiento
(2002). Al lado izquierdo aparece la vertiente húmeda y a la derecha se ilustra la vertiente seca de
La Cordillera de Mérida.

Las condiciones ambientales donde -de acuerdo con Ataroff y Sarmiento (2003)- podrían
encontrarse BES, corresponderían a aquellos sitios con alturas entre 600 a 2700 msnm,
temperaturas promedio entre 11 y 23 °C, y precipitación promedio anual entre 500 y 1900
mm, distribuida de tal manera que se observan entre 1 y 5 meses con déficit hídrico (Tabla
2.1).
Tabla 2.1. Condiciones climáticas de las unidades ecológicas secas (sensu Ataroff y Sarmiento
(2003) donde existen condiciones de estacionalidad de las precipitaciones.
Unidad
ecológica
Bosque Bosque Selva
Caducifolio Siempreverde Semicaducifolia
Seco Seco Montana
Altitud (msnm) 600-1500 600-2700 800-1700
Temperatura (° C) 18-23 11-23 17-22
Precipitación (mm) ¿ 500-1100 1200-1900
Estacionalidad (No. meses) ¿ 3-5 1-3

Como mencionan Ataroff y Sarmiento (2003), este rango de altitudes es bastante amplio y
se carece de datos de precipitación y número de meses secos de algunos de ellos, de tal
manera que la propuesta de este capítulo es definir las condiciones ambientales donde

31
potencialmente existirían unidades ecológicas del tipo de los bosques estacionalmente secos
(BES) en el estado Mérida.
En otros sistemas de clasificación de la vegetación que se basan en los datos climáticos
para delimitar, corresponderían al piso premontano y el piso montano propuesto por el
MARNR (1989). Esta clasificación corresponde a las zonas de vida bosques premontano
seco y muy seco, bosques montano bajo seco y muy seco, y bosque montano seco (, 1989,
1995, 1997) (Tabla 2.2).
Tabla 2.2. Clasificación de los bosques secos en Venezuela (Veillon, 1989)
Piso Zona de vida Limite de Precipitación # medio anual Número
altitudinal (Holdridge) temperaturas media anual de meses áridos Limite
de medias (medida en el (según de
Holdridge (según terreno) Gaussen) meses
Holdridge) mm/año áridos
°C
Premontano Seco tropical 18-24° 500-1500 2.5-5.5 4
(500-1500) Muy seco tropical “ 360-850 5.5-8.5 7
Montano Seco montano 12-18° 700-1600 2.5-5.5 4
bajo
(1500-2500)
Muy secos “ 400-600 aprox. 5.5-8.5 7
montano bajo
Montano Seco montano 6-12° 700-1600 2.5-5.5 4
(2500-3500)

En la clasificación de Beard (1955) los bosques secos corresponden a bosque siempre verde
seco y tierras forestales secas. Son considerados bosque bajo y alto de tipo mesotérmico y
bosque bajo macrotérmico (Santaromita, 1954), y bosques secos para Díaz (1990),
González (2001), Fernández y Valero (2002).
Corresponden a bosques xerofíticos y tropófilos para Huber y Alarcón (1988) y selva
semicaducifolia, bosque siempreverde seco y bosque caducifolio para Márquez y Sampsón
(2004). Por otra parte, en la propuesta de zonación altitudinal y florística de La Cordillera
de Mérida elaborada por Estrada (2003) incluye los pisos megatérmicos, los mesotérmicos
y un fragmento del cinturón mesomicrotérmico de la clasificación de Pittier.
Como se puede observar, una de las consecuencias más importantes de la topografía
montañosa del estado Mérida es la existencia de tipos climáticos muy influenciados por la
altitud, la exposición, la posición topográfica, la pendiente, y los movimientos de las
corrientes de aire, que pueden ser de carácter húmedo o seco y que generan un mosaico de
condiciones ambientales en distancias relativamente pequeñas.

32
Con respecto a la variación espacial de la temperatura en el estado Mérida,
específicamente en la cuenca del río Chama, el gradiente alto-térmico es de 0,60 ° C por
cada 100 metros de altitud (Silva, 1999; Andressen, 2002).
Con relación a los movimientos de las corrientes de aire, Andressen (en elaboración) ha
propuesto un modelo de circulación para el valle del río Chama que muestra la existencia
de un viento descendente en las primeras horas de la mañana (00 a 06 a.m.) con dirección
Pico del Águila hacia El Vigía y de un viento ascendente desde el mediodía hasta el final
de la tarde con dirección opuesta (Fig. 2.4). Este modelo propone un flujo subsidente, en el
sector medio del valle, entre las poblaciones de Lagunillas y Estanques, que podría generar
condiciones de sequía en ese sector.

Fig. 2.4 Modelo de circulación del aire en el valle del Chama desde las 00 hasta las 16 horas
(Andressen en elaboración)

A pesar de lo importante que es el viento como factor del clima, a la vez que como
elemento del mismo, en el estado Mérida existen pocos análisis climáticos que incluyan el
viento, dada la inexistencia de una red climatológica que cuantifique vientos en los valles
de los Andes venezolanos. Lamentablemente estos datos sólo se registran en una de las
estaciones analizadas en este estudio (Mérida) (Andressen & Ponte, 1973).
Sin embargo, Veillon (1955, 1974, 1995, 1997) con base a los pocos datos climáticos
disponibles en ese momento, señaló que los vientos alisios del Noreste soplan desde el
Océano Atlántico e influyen en el clima del Norte de Venezuela. Estos vientos llegan a la
Cordillera Andina después de atravesar una extensa región de los Llanos y el piedemonte
(Andressen, com. pers.). Su alta humedad se condensa al ascender por la vertiente andino-

33
llanera. Las áreas de barlovento reciben alta precipitación y las de sotavento mucho menos,
por lo que tienen una vegetación adaptada a esta condición de sequía (Fig. 2.5).

Fig. 2.5. Vientos dominantes para toda Venezuela (tomado de Veillon, 1989)
A: Zonas de viento muy suaves B: Zonas de viento suave C: Zona de viento de regular velocidad
D: Zona de viento de gran velocidad E: Zona de viento de gran velocidad

Los vientos ascendentes en el valle del río Chama son frecuentes y hasta permanentes
durante el día y en ciertos meses del año. Estos vientos vienen cargados de humedad desde
el Lago de Maracaibo y descargan buena parte de su humedad al chocar con las
estribaciones de los Andes y desviarse cuando ascienden valle arriba. Esta es una de las
razones de la presencia de una zona xerofítica en Estanques-Lagunillas-Ejido en el valle
medio del Chama, ya que son sotavento de los vientos dominantes del Norte y Noreste de la
cuenca del Lago de Maracaibo.
Por otra parte, (1989) reporta que los Andes venezolanos, particularmente las zonas
xerofíticas, son afectados por el Föhn que sopla desde el Sur y Sureste. Como se sabe, este
Föhn es un viento caliente y seco, responsable de los bajos valores de humedad relativa
(hasta del 20% menor) del aire que puede influir en el clima y la vegetación de los valles

34
andinos. El viento que viene de los Llanos descarga su humedad en las vertientes Sur y
Sureste de la Cordillera de los Andes y baja en su vertiente Norte y Noreste, como viento
seco. Además se recalienta al aumentar la presión hacia las zonas de baja altitud. Sopla en
cualquier mes del año pero es más frecuente en los meses de junio a septiembre. Puede
cambiar de dirección y soplar en dirección opuesta, es decir hacia el Sur y Sureste.
Como se observa en la Fig. 2.6 de acuerdo con Veillon (1989) el estado Mérida está
rodeado de una zona de vientos muy suaves, con una alta proporción de calmas, con
velocidades del viento entre 0-5 KMH (color azul en la figura 2.5). La mayor parte del
Estado tiene vientos suaves con regular proporción de calmas, es decir con velocidades
entre 5-10 KMH. Hay corrientes de Föhn que tienen influencia en el clima local de sitios
como Bailadores, Mucuchachí, Mucurubá (Fig. 2.5). Por otra parte, se presenta una zona de
vientos de regular velocidad (10-15 KMH) desde Mérida-Mucuruba-Mucuchies y Pico del
Águila. En este mapa de los vientos, Veillon señala el límite del área de influencia del
Föhn.

Fig. 2.6. Vientos dominantes de los Andes (tomado de Veillon, 1989)

35
Sin embargo, para Andressen (1973) el Föhn resulta del ascenso de aire por la vertiente
andino-llanera hasta las cumbre de la Sierra Nevada descargando su humedad y
disminuyendo su temperatura; luego al descender por la vertiente interna hacia el valle del
río Chama se calienta adiabáticamente disminuyendo su humedad al llegar a los valles
interandinos.
Considera Andressen (com. per.) que el Föhn en Mérida se presenta con poca frecuencia y
afecta más la cuenca media del río Chama, pues en esta sección del valle es donde el
descenso del aire permite mayor calentamiento y sequedad. La resultante son vientos
fuertes que causan la caída de ramas de árboles y algunos daños en las construcciones
civiles de la ciudad de Mérida (Diario Frontera, 10 de septiembre del 2008).
Finalmente, para complementar la información ambiental se puede afirmar siguiendo a
Quiñonez (1997) y Méndez (2004) que los inventarios de suelos en el estado Mérida son de
dos tipos: los estudios de gran visión (que cubren el 69% del Estado), y estudios detallados
y semidetallados (con un 31% de la superficie total). De acuerdo con Quiñonez (1997) los
inventarios pedológicos fueron elaborados por TRANAG (1973), COPLANARH (1974),
MARNR (1983) y Flores & González (1989) además, de un sinnúmero de tesis de pregrado
y trabajos de investigación de la escuela de Geografía de la Universidad de Los Andes.
De las conclusiones de los estudios de Quiñonez (1997) y Quiñonez & F. Dal Pozzo (2005)
se resaltan los siguientes puntos:
1. El 53% del área del Estado Mérida es susceptible a riesgo muy alto de degradación,
con pérdidas del suelo mayores a 200 t/ha/año. El factor topográfico ejerce la mayor
influencia en la distribución espacial de este riesgo, ya que aproximadamente el
57% del área posee pendientes mayores al 50%.
2. Además, en el centro del Estado, en la mayor parte de las cuencas del río Nuestra
Señora y San Pablo, el riesgo de erosión es muy severo debido, no tanto a la
agresividad climática, sino al riesgo de erosión causado por la topografía y la falta
de cobertura vegetal. Esta situación es igual en la cuenca del río Mocoties, donde
hay peligro severo de erosión como consecuencia de la agresividad de las
precipitaciones, la topografía y la falta de cobertura vegetal.
3. Otros procesos erosivos del tipo moderado han sido descritos en la parte Sur del
Estado en las cuencas de los ríos El Molino y Aricagua.

36
Se consideró que esta información es relevante para este estudio ya que aporta otro tipo de
datos ambientales relacionados con la existencia de condiciones de estacionalidad,
especialmente las que se refieren a la sequía edáfica y a la susceptibilidad de algunos suelos
de sufrir pérdidas por erosión hídrica (por la agresividad de las lluvias, las lluvias erráticas)
o por erosión eólica causada por los vientos mencionados anteriormente.
En este sentido se propone la estacionalidad como un concepto unificador de condiciones
asociadas con los periodos desfavorables para el crecimiento vegetal y que son los
responsables de la caída de las hojas en algunas especies, la predominancia de tipos de
forma de vida o bien la respuesta en las hojas de las especies vegetales.

2.3 OBJETIVO E HIPÓTESIS

El objetivo general de este capítulo es analizar la presencia de algunos factores

representativos de las condiciones ambientales en el Estado Mérida donde se pueden
presentar BES dado que hay evidencias de estacionalidad hídrica, térmica y edáfica.

2.3.1 Objetivos específicos:

Determinar la existencia de localidades con estacionalidad climática en el estado Mérida a
través de:
1. La elaboración de una base de datos de estaciones climatológicas en el estado
Mérida y colocarla de acceso público en la página web de la Universidad.
2. La definición de localidades del Estado con estacionalidad usando los datos de los
días de lluvias por mes.
3. La determinación, a través de los climadiagramas de Gaussen, de las localidades
con sequía.
4. La determinación de las localidades con sequía usando la relación evaporación-
precipitación.
5. La determinación de las localidades con estacionalidad usando un índice
termopluviométrico
6. La determinación de la existencia de patrones en las precipitaciones los cuáles
indiquen estacionalidad en algunos meses del año

37
 7. La definición de localidades con condiciones ambientales de estacionalidad usando
técnicas multivariadas que incluyan otras variables ambientales como suelo,
exposición, etc.
2.3.2 Hipótesis:
En el estado Mérida, en el piso premontano y montano, se pueden delimitar
condiciones ambientales del tipo estacional, que permiten el desarrollo del ecosistema
estacionalmente seco (BES).
Las predicciones biológicas que se desprenden de esta hipótesis y que se pretenden probar
son las siguientes:
1.1 Las condiciones meteorológicas, particularmente la cantidad de precipitación, la
distribución temporal de estas precipitaciones, la temperatura, la evaporación, y la
integración de estas variables climáticas permitirán delimitar localidades en donde
exista estacionalidad.
1.2 Las condiciones ambientales, particularmente los suelos con baja retención de agua,
suelos poco desarrollados y con susceptibilidad al riesgo por erosión,
conjuntamente con algunas posiciones topográficas particulares, favorecerán la
presencia de localidades con estacionalidad.

2.4 MÉTODOS EMPLEADOS EN LA CARACTERIZACIÓN CLIMÁTICA

Para la caracterización climática se siguieron diferentes métodos, los cuales comprenden 10
pasos diferentes:
2.4.1 Elaboración de una base de datos. En primer lugar se elaboró una base de datos con
todas las estaciones climatológicas instaladas en el estado Mérida. Para ello se consultaron
las siguientes fuentes: el Centro de Estudios Avanzados del Clima Tropical (que funcionó
en el CIDIAT), la red de estaciones bioclimáticas (http://www.cecalc..ve/redbc), el
Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables (MARNR)-Mérida,
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA) (http://www.inia.gov.ve/),
Servicio de Meteorología de las Fuerzas Aéreas Venezolanas (SeMet-Av)
(http://www.meteorologia.mil.ve/), la Universidad de Los Andes
(http://www.ing.ula.ve/%7Ecme/red.html), la sala de climatología de la escuela de

38
Geografía (http://www.forest.ula.ve/~udv/nuevaforest/geografia.html) y dos estaciones
privadas.
La base de datos se denomina CLIMA MERIDA. Los datos originales englobados fueron
suministrados en formato digital (formato texto) por el MARNR por lo que se requirió
exportarlos a un programa de manejo de datos. En algunos casos se digitalizó la
información de planillas de datos originales y se trascribieron los datos reportados por
González (1948) para complementar la información climática del estado Mérida.
Luego se procedió a depurar esta base de datos original usando como criterio la franja
altitudinal entre 400 y 2800 msnm. Esto permitió elaborar una nueva base de datos con las
estaciones que se encontraban dentro de la franja altitudinal definida por otros autores
como el área potencial de los bosques estacionalmente secos en el estado Mérida. En el
límite superior de esta franja altitudinal se encuentran otros ecosistemas como las selvas
nubladas y los páramos; y en el límite inferior se encuentran los bosques tropicales
húmedos de las tierras bajas.
Dado que los datos del MARNR estaban englobados se empleó la corrección de Silva (en
elaboración) para desenglobar una buena parte de los datos de precipitación mensual
provenientes de al menos 30 estaciones. Esta será la base de datos denominada CLIMA
BOSQUE y fue el material base para los siguientes pasos mencionados a continuación.
Finalmente se procedió a elaborar una página Web para colocar esta información de acceso
público en uno de los servidores de la Universidad de los Andes denominada “Sistema de
Información Hidrológica y Climática de los Andes Venezolanos (SIHCAV)”. Esta página
Web tiene como objetivo resumir los datos climáticos. La página Web se elaboró con el
programa Esay PHP y contiene los datos de cada estación, los mapas de ubicación de las
estaciones climáticas, un glosario, etc.
Estas estaciones climatológicas fueron ubicadas en un mapa del estado Mérida usando las
coordenadas definidas para cada estación por el organismo encargado. Se empleó el
programa Google Earth y SAGA (Acceso libre) y ArcGIS. Se eligió este último programa
por poseer una buena resolución gráfica.
2.4.2 Revisión del período de registro homogéneo de la información de las estaciones
climatológicas a partir de los cronocódigos de las estaciones. Estos cronocódigos se

39
elaboraron colocando en las filas el nombre de las estaciones, el serial y en las columnas los
meses y los años de medición. Se rellenaron los espacios en donde se tenían datos.
2.4.3 Elaboración de diagramas de la variación mensual de los días de lluvias de las
estaciones que tengan datos de esta variable. Se consideró una localidad con estacionalidad
cuando hay menos de 20 días de lluvia al mes.
2.4.4 Elaboración de climadiagramas de Gaussen de las localidades que tenían datos de
precipitación y temperatura. Estos climadiagrama de Gaussen fueron elaborados con la
metodología de Walter y Medina (1971) y contienen la siguiente información (Fig. 2.7):
En el encabezado de los climadiagramas
Nombre de la estación (a)
Altura (b)
Número de años de observación (c) primero temperatura y luego precipitación. Si
hay igualdad se coloca un solo número
Temperatura media anual (d)
Precipitación media anual en mm (e)
A los lados del climadiagrama
Mínima media diaria del mes más frío (f)
Mínima absoluta medida (g)
Máxima media del mes más caliente (h)
Máxima absoluta media (i)
Oscilación media diaria (j)
En la fig. 2.7 se muestra los diferentes tipos de trama empleados:
Letra m ó trama punteada muestra la estación árida o con sequía
Letra n ó trama de rayas muestra la estación húmeda o con agua suficiente en el
ecosistema
Relleno de color negro muestra la region superhúmeda o con exceso de agua

Fig. 2.7. Climadiagrama de Walter y Medina (1971) para la estación Mérida

Aeropuerto

40
2.4.5 Análisis de la relación evaporación-precipitación mensual de las estaciones que tenían
esta información. Los valores de evaporación fueron obtenidos con un equipo de tina tipo
“A” por el MARNR y formaban parte de la base de datos CLIMA BOSQUE mencionada
en los puntos anteriores.
2.4.6 Determinación del índice termo pluviométrico de Dantin Cereceda y Revenga (1961)
para estimar la presencia de tipos húmedos, semiáridos, áridos, y sub-desérticos. Se empleó
la siguiente ecuación:
ITP= 100 * temperatura media (°C)
Precipitación media (mm)
Este índice define el siguiente rango:
Criterios Tipo
0-2 Húmedo
2-3 Semiárido
3-6 Árido
>6 Sub-desértico
2.4.7 Elaboración de diagramas de distribución mensual de la precipitación de todas las
estaciones para observar el tipo de patrón (bimodal o unimodal). Para visualizar la
variabilidad de las precipitaciones se colocaron las barras del porcentaje del coeficiente de
variación de los datos mensuales.
2.4.8 Determinación de la existencia de un patrón en las precipitaciones en el estado Mérida
mediante el uso de una matriz con datos de la precipitación de las estaciones del estado,
siguiendo el método empleado por Andressen y Díaz (2000), y Unal et a., (2003).
Andressen y Díaz (2000) emplearon una matriz climática para determinar usando técnicas
multivariadas la influencia de la altitud y la distancia del Lago de Maracaibo en la
caracterización pluviométrica del estado Trujillo en Venezuela. Por su parte, Unal et al.,
(2003) redefinen las zonas climáticas de Turquía a partir de datos de temperatura
empleando un análisis de agrupamiento. Se menciona en ambos trabajos que las técnicas
multivariadas son efectivas para encontrar una clasificación climática y que entre los
métodos de agrupamiento se recomienda emplear la distancia euclidiana y el método de
Ward como el más apropiado (Unal et al., 2003).
La matriz climática contiene de cada una de las 77 estaciones meteorológica datos de 17
variables siguientes: altitud, precipitación total anual, precipitación promedio de cada uno

41
de los doce meses del año, número de meses con precipitación menor a 50 mm, número de
meses con precipitación entre 50 y 100 mm, y número de meses con precipitación mayor de
100 mm.
La clasificación numérica se realizó mediante el análisis de agrupamiento (Cluster
Analysis), una técnica jerárquica aglomerativa que analiza las muestras en forma individual
para fusionarlas sucesivamente en grupos de tamaño creciente, hasta que todas las muestras
son sintetizadas en un sólo grupo. En este caso, la determinación del patrón se realizo a
partir de esta matriz usando un análisis de agrupamiento (usando la distancia Euclidiana y
el método de Ward) y un análisis de componentes principales usando varianza-covarianza.
Para ello se empleó el programa PCord Versión 5 (Cune, 2000).
2.4.9 Determinación del patrón ambiental (incluyendo el climático) usando una nueva
matriz que contiene 77 estaciones y 21 variables ambientales. La matriz ambiental se
proceso con un análisis de agrupamiento y de componentes principales similar al anterior
usando el programa PCOrd 5.
Las variables ambientales, son además de las ya mencionadas en el punto anterior, la
exposición, la pendiente, y el riesgo de erosión. La exposición fue extrapolada a partir del
modelo digital de elevación. El nivel de riesgo por erosión hídrica se extrapoló de los
mapas de Quiñonez (1997), el cual está basado en la metodología de la FAO y un sistema
de información geográfica. Los valores de temperatura de las estaciones que no reportaban
este dato fueron extrapolados usando el gradiente altotérmico definido por Silva (1999).
En esta investigación se empleó la clasificación de riesgos por erosión hídrica la cual esta
categorizada en: bajo (< 10 t/ha/año), moderado (10-50 t/ha/año), alto (50-200 t/ha/año) y
muy alto (> 200 t/ha/año) sólo como evaluador relativo de la pérdida de suelos en las
estaciones meteorológicas en donde se sospechaba la existencia de estacionalidad y para
tener un indicador relativo de los riesgos por lixiviación (Quiñonez, 1997).
2.4.10 Elaboración de una tabla resumen de todas las características ambientales de las
localidades en donde existan estaciones climatológicas, usando además de las variables
mencionadas anteriormente la humedad relativa mínima mensual, los días de lluvia, la
temperatura máxima, la temperatura mínima, la oscilación térmica, la evaporación
promedio mensual y anual, los meses con déficit hídrico de acuerdo al climadiagrama de
Gaussen, los meses con déficit por la relación evap/pp y el índice termo pluviométrico. Es

42
necesario aclarar que esta información no se pudo procesar con métodos multivariados ya
que existen datos faltantes, que no es conveniente extrapolar.

2.5 RESULTADOS DE LA CARACTERIZACIÓN CLIMÁTICA

2.5.1 En la revisión exhaustiva de las estaciones climatológicas del estado Mérida se

consiguieron datos mensuales de 159 estaciones que funcionaron en el estado. Se logró
recopilar los datos de 104 estaciones (Anexo 1). En este anexo se muestra en las columnas
los siguientes datos: el serial asignado por el Ministerio del Ambiente y de los Recursos
Naturales Renovables (MARNR) y la Organización Meteorológica Mundial (OMM), el
nombre asignado, el tipo de estación, sus coordenadas (latitud y longitud), altitud (msnm),
organismos responsables de la adquisición y procesamiento de los datos, año de inicio, de
reinstalación, año final de mediciones, observaciones importantes y el número de años de
registro.
Las siglas de los organismos responsables de estas estaciones son: Ministerio del Ambiente
y de los Recursos Naturales Renovable (MARNR), Ministerio de Obras Públicas (MOP),
Ministerio de Agricultura y Cría (MAC), Servicio de Meteorología de las Fuerzas Aérea
Venezolana (SM-FAV), Ministerio de Sanidad y Asistencia Social (MSAS), Universidad
de los Andes (ULA), (AC), Instituto de Obras Sanitarias (IOS), Instituto de Investigaciones
Agropecuarias (INIA), Instituto Universitario Tecnológico de Ejido (IUTE), Centro de
Investigaciones en Astronomía (CIDA), Centro de Investigaciones del Plátano (CIPLAT),
Instituto de Geografía y Conservación de Recursos Naturales de la Universidad de los
Andes (IGCRN), Compañía Anónima de Alumbrado y Fomento Eléctrico (CADAFE),
Instituto de Investigaciones Agropecuarias de la Universidad de los Andes (IIA), Instituto
de Ciencias Ambientales y Ecológicas (ICAE).
Se puede observar que la red climatológica del estado Mérida tuvo un cubrimiento espacial
y temporal amplio ya que existieron 159 estaciones, instaladas desde 1921 hasta el 2009.
Estas estaciones estaban repartidas por la mayor parte de la geografía del Estado, en centros
poblados ubicados principalmente en fondos de valle siguiendo la red de carreteras
(Andressen y Ponte, 1973). Sin embargo, no se tienen suficientes estaciones en los Pueblos
del Sur y en el extremo norte del estado dadas las dificultades de acceso por falta de
carreteras y por encontrarse en posiciones topográficas accidentadas.

43
Estas estaciones registraban datos pluviométricos, de temperatura, humedad relativa, etc.,
lo que se puede apreciar en los diferentes tipos de estaciones (PR, PC, PE, C1, C2, C3).
Lamentablemente esta red ha sido parcialmente desmantelada o transferida a otros
organismos responsables por lo que se han extraviado muchos datos, y ya no se tienen
registros de los últimos años.
La importancia de una red climática es obvia en localidades de montaña, en donde para
analizar patrones se requieren de series largas (cercanas a 50 años) y especialmente para los
estudios ecológicos de distribución de especies y para el análisis de cambio climático.
Se depuró la base de datos climáticos mensuales del punto anterior usando el criterio de la
altitud y se seleccionaron 81 estaciones que se encontraban ubicadas en alturas
comprendidas entre 400 y 2800 msnm (Tabla 2.3).
En la tabla 2.3 se muestran las estaciones ordenadas altitudinalmente, mostrando en las
columnas el serial (el código s.n significa que no tenían serial asignado), el tipo, las
coordenadas geográficas, el año de inicio y final de los datos recopilados y la altitud sobre
el nivel del mar de cada una de ellas. Se les asignó además una etiqueta con las dos
primeras letras del nombre y los cuatro números del serial de cada estación.

44
Tabla 2.3 Estaciones climatológicas procesadas en la presente investigación
Serial Nombre Tipo Latitud Longitud Altitud Etiqueta
1 2094 Torondoy PR 09°05´30" 71°02´00" 420 To2094
2 3054 Estanques PC 08°27´32" 71°31´56" 452 Es3054
3 Sn Estanques C3 08°27´00" 71°31´00" 462 Es
4 3065 SantaCruzdeMora PC 08°24´00" 71°38´28" 560 SC3065
5 8053 LaPalmita PR 08°33´03" 71°36´02" 600 Pa8053
6 3142 Zea-LaFlorida PR 08°23´22" 71°46´42" 900 Ze3142
7 3071 Tovar-Sabaneta PE 08°20´31" 71°44´27" 934 To3071
8 8075 MesaJulia PR 08°55´47" 71°13´56" 950 MJ8075
9 3141 Tovar C2 08°20´30" 71°44´40" 952 To3141
10 3067 Tovar-Alcaldia PC 08°20´31" 71°45´00" 952 To3067
11 3053 Chiguara PC 08°29´32" 71°32´07" 1000 Ch3053
12 3135 LaAzulita PR 08°43´30" 71°26´31" 1000 Azu3135
13 3052 MesaBolivar PR 08°28´42" 71°35´05" 1000 MB3052
14 3133 Mucuchachi PR 08°09´04" 71°20´11" 1020 Mu3133
15 3069 Tovar PR 08°20´00" 71°45´00" 1046 To3069
16 3170 SanJuanLagunillas PR 08°30´40" 71°21´14" 1050 SJ3170
17 3169 Jají PR 08°34´44" 71°20´05" 1050 Ja3169
18 8056 SanPedro-Chiguara PR 08°30´25" 71°34´30" 1078 Ch8056
19 3055 Lagunillas PC 08°30´00" 71°24´00" 1079 Lg3055
20 Sn La Playa C3 08°18´36" 71°46´48" 1100 Playa
21 3100 SanCristobaldeTorondoy PC 09°07´00" 70°55´00" 1107 To3100
22 2097 Torondoy-Alcaldia PC 09°02´23" 71°00´46" 1107 To20972
23 2098 Torondoy-Shussler PC 09°01´23" 71°01´00" 1107 To2098
24 Sn Ejido-CentroCafetero PE 08°32´58" 71°14´10" 1167 EjCCa
25 3044 Ejido PC 08°32´58" 71°14´10" 1200 Ej3044
26 3043 Ejido PC 08°32´58" 71°14´00" 1200 Ej3043
27 3108 El Mesón PR 08°24´45" 71°35´40" 1264 Az3108
28 8050 LaAzulitaEscGranja PR 08°42´20" 71°27´17" 1280 Az8050
29 8049 LaPunta PR 08°33´49" 71°11´20" 1300 Pu8049
30 3045 La Punta PR 08°34´16" 71°10´48" 1323 Pu3045
31 3195 LasMesas PR 08°52´30" 70°35´35" 1366 M3195
32 8055 LaPunta PR 08°10´00" 71°33´00" 1385 Pu8055
33 3026 LaAzulita PE 08°42´03" 71°25´32" 1399 Az3026
34 3046 MéridaLLano PE 8°35´56" 71°09´25" 1479 Md3046
35 3047 MéridaAeropuerto SB 08°35´36" 71°09´25" 1479 Md3047
36 3066 La Playa PC 08°18´29" 71°46´48" 1500 Pl3066
37 3117 Camp.Mitisus PC 08°54´00" 70°38´00" 1500 Mi3117
38 3042 MesaEjido PR 08°33´00" 71°17´00" 1520 ME3042
39 Sn Finol PC 08°33´22" 71°10´37" 1540 MdFinol
40 3134 Canagua PR 08°08´08" 71°26´25" 1560 Ca3134
41 3048 MéridaGranjaagricola PC 08°35´00" 71°09´30" 1600 MdG3048
42 3001 Capuri PR 08°08´00" 71°36´13" 1620 Ca3001
43 s.n Las Piedras n.a 08°55´00" 70°38´00" 1644 Pied
44 3099 LasPiedras C3 08°53´38" 70°38´21" 1657 Pi3099
45 3115 LaMitisus PR 08°53´15" 70°38´30" 1666 Mi3115
46 3049 Mérida PR 08°41´00" 71°09´00" 1707 Md3049

45
 Serial Nombre Tipo Latitud Longitud Altitud Etiqueta
47 3030 Guaraque-LaQuinta PR 08°08´55" 71°42´38" 1710 Gu3030
48 3038 Tabay PR 08°38´07" 71°04´09" 1720 Ta3038
49 3167 Bailadores PC 08°15´10" 71°49´37" 1736 Ba3167
50 3041 JajíHacElJoque PR 08°34´44" 71°20´05" 1827 Jo3041
51 3080 ElMorro PR 08°27´05" 71°11´04" 1830 Mo3041
52 3138 Chacanta PR 08°10´32" 71°26´00" 1846 Ch3138
53 3050 Mérida C1 08°36´00" 71°09´00" 1870 Md3050
54 3023 ElMolino PR 08°12´15" 71°33´00" 1877 Mo3023
55 Sn La Hechicera (IIA) C3 08°38´00" 71°14´00" 1920 Hech
56 3132 LasTapias PR 08°13´41" 71°50´41" 1920 Ta3132
57 3098 LaMesadeAracay PR 08°56´03" 70°36´46" 1980 Ar3098
58 3103 Timotes PC 08°59´05" 70°44´20" 2016 Ti3103
59 3105 Timotes PC 08°59´00" 70°44´00" 2025 Ti3105
60 3104 Timotes PR 08°59´00 70°44´00" 2032 Ti3104
61 3166 Timotes PR 08°59´14" 70°44´20" 2089 Ti3166
62 Sn HdaSantaElena C3 08°41´00" 71°01´00" 2100 StEle
63 3113 StoDomingoPrefectura PR 08°51´45" 70°41´41" 2150 Do3113
64 3114 SantoDomingo PR 08°52´27" 70°40´27" 2155 Do3114
65 3076 Bailadores C1 08°16´00" 71°49´00" 2200 Ba3076
66 3005 Pam.ElQuemado PR 08°14´45" 71°44´01" 2212 Qm3005
67 3198 PuebloLlano PR 08°55´25" 70°39´30" 2230 PL3198
68 Sn LaCarbonera C3 08°38´00" 71°24´00" 2240 Carb
69 3168 HdaElCarmen C3 08°41´00" 71°45´05" 2250 Ca3168
70 3040 LaCuchilla PR 08°38´00" 71°21´10" 2280 Cu3040
71 3039 Mucuruba PC 08°43´00" 71°00´00" 2295 Mu3039
72 3029 Mucuruba C3 08°42´22" 70°59´33" 2320 Mu3029
73 8057 Tostós PR 08°25´36" 71°20´22" 2400 To8057
74 3196 MorrodeMotús PR 08°55´20" 70°40´35" 2450 MM3196
75 3197 ElPerol PR 08°56´06" 70°40´45" 2460 Pe3197
76 3102 Chachopo PC 08°56´28" 70°46´08" 2505 Ch3102
77 3024 ValleGrande PR 08°43´00" 71°05´00" 2515 VG3024
78 3089 LaCulata PR 08°57´12" 70°38´38" 2600 Cu3089
79 Sn Mucuy I C3 08°38´07" 71°04´09" 2603 Mucu
80 Sn Mucuy II C3 08°38´07" 71°04´09" 2607 Mucu
81 3070 PmoElMolino PR 08°18´31" 71°34´24" 2750 Mo3070

Los datos se organizaron en una base empleando un programa de manejo de datos donde
cada estación climatológica tiene de manera separada los datos de precipitación mensual,
días de lluvia, días de lluvias máximas, temperatura, evaporación, viento, humedad relativa,
horas de sol, nubosidad, presión atmosférica, insolación y radiación solar según sean los
tipo de estación (C1, C2, C3, PR, PC, PT, PE, Sinóptica).
La base de datos climática (CLIMA BOSQUE) contiene 77 estaciones que registran
precipitación mensual, 12 con días de lluvia, 6 con valores máximos de precipitación, 23

46
 con temperatura, 7 con registros de viento, 3 que miden nubosidad, 1 para presión
atmosférica, 6 con insolación, 3 radiación, 2 con horas de sol, 17 evaporación y 11 con HR
con diferentes tipos de instrumentos de medición (Tabla 2.4).
Tabla 2.4 Tipo de datos climáticos que mide cada estación empleada en este estudio
Dias
No. Serial Nombre Pp pp max pp Temp Viento Nub Presión Insol. Rad. HoraSol Evap HR
1 2094 Torondoy
2 2097 Torondoy-Alcaldia
3 2098 Torondoy-Shussler
4 3001 Capuri
5 3005 Pam.ElQuemado
6 3023 ElMolino
7 3024 ValleGrande
8 3026 LaAzulita
9 3029 Mucuruba
10 3030 Guaraque-LaQuinta
11 3038 Tabay
12 3039 Mucuruba
13 3040 LaCuchilla
14 3041 JajíHacElJoque
15 3042 MesaEjido
16 3043 Ejido
17 3044 Ejido
18 3045 Ejido
19 3046 MdaLLano
20 3047 MéridaAeropuerto
21 3048 MéridaGranjaagricola
22 3049 Merida
23 3050 Mérida
24 3052 MesaBolivar
25 3053 Chiguara
26 3054 Estanques
27 3055 Lagunillas
28 3065 SantaCruzdeMora
29 3066 La Playa
30 3067 Tovar-Alcaldia
31 3069 Tovar
32 3070 PmoElMolino
33 3071 Tovar-Sabaneta
34 3076 Bailadores
35 3080 ElMorro
36 3089 LaCulata
37 3098 LaMesadeAracay
38 3099 LasPiedras
39 3100 SanCrist.deTorondoy
40 3102 Chachopo
41 3103 Timotes

47
 Dias
No. Serial Nombre Pp pp max pp Temp Viento Nub Presión Insol. Rad. HoraSol Evap HR
42 3104 Timotes
43 3105 Timotes
44 3108 El Mesón
45 3113 StoDomingoPrefectura
46 3114 SantoDomingo
47 3115 LaMitisus
48 3117 Camp.Mitisus
49 3132 LasTapias
50 3133 Mucuchachi
51 3134 Canagua
52 3135 LaAzulita
53 3138 Chacanta
54 3141 Tovar
55 3142 Zea-LaFlorida
56 3166 Timotes
57 3167 Bailadores
58 3168 HdaElCarmen
59 3169 Jají
60 3170 SanJuanLagunillas
61 3195 LasMesas
62 3196 MorrodeMotus
63 3197 ElPerol
64 3198 PuebloLlano
65 8049 LaPunta
66 8050 LaAzulitaEscGranja
67 8053 LaPalmita
68 8055 LaPunta
69 8056 SanPedro-Chiguara
70 8057 Tostos
71 8075 MesaJulia
72 Sn Estanques

73 Sn Ejido-CentroCafetero
74 Sn Finol
75 Sn La Hechicera
76 Sn HdaSantaElena
77 Sn LaCarbonera
78 Sn Mucuy I
79 Sn Mucuy
80 Sn La Playa
81 Sn LasPiedras
pp=precipitación mensual, diaspp=días de lluvia, maxpp=máximos de precipitación, Temp=temperatura
promedio mensual, Viento=viento, Nub=nubosidad, Presión=presión atmosférica, Insol=insolación,
Rad=radiación, Horassol=Número de horas de sol, Evap=evaporación de cantaro y HR=Humedad relativa

Finalmente, se ubicaron las estaciones climatológicas en el mapa del estado Mérida (Fig.
2.8) usando la base cartográfica del Ataroff y Sarmiento (2003) del límite del estado

48
Mérida. En esta figura se ubicaron las 77 estaciones analizadas en este estudio, usando las
etiquetas que aparecen en la última columna de la tabla 2.3.

Fig. 2.8 Ubicación de las estaciones climatológicas

2.5.2 Se elaboraron cronocódigos de estas estaciones para verificar los periodos de tiempo
en que se tienen registros comunes colocando en las filas las estaciones y en las columnas
los años de registro. En la tabla 2.5 se muestran el período de medición de los diferentes
tipos de estaciones y en la Fig. 2.9 se muestra la ubicación de las estaciones en base a los
años de registro continuo.

49
Tabla 2.5 Cronocódigos de las estaciones estudiadas

50
Fig. 2.9. Ubicación de las estaciones meteorológicas por longitud de registro de la precipitación

51
Los resultados muestran que, las dos estaciones climatológicas de primer orden, no tienen
un periodo común de medición. Una midió desde 1941 hasta 1946 y la otra desde 1967
hasta 1970. Las estaciones del tipo C2 registraron datos entre 1969-1983, las tres de tipo C3
tienen como periodo común el lapso 1970-1983. Dentro del área de este estudio existen dos
estaciones de tipo sinóptica, una es la ubicada en el aeropuerto de Mérida, otra en El Vigía.
Existen dieciocho estaciones del tipo PC con su período común de medición entre 1950-
1970. Hay mayor sobreposición temporal entre las treinta y nueve de tipo PR ya que
coincidieron en el lapso 1980-1992. No existe un periodo común de medición entre las
estaciones de tipo PE.
Este resultado muestra que no se puede realizar una selección de estaciones usando como
criterio un período homogéneo de medición, dada la falta de continuidad en las mediciones.
Por esta razón para cumplir el objetivo de esta investigación y aprovechando la cantidad de
estaciones meteorológicas que existen en Mérida se procesarán todos los datos disponibles.
2.5.3 El análisis del comportamiento de la precipitación se realizó en primer lugar
estudiando la variabilidad mensual en las precipitaciones. Para ello se usaron los datos de
12 estaciones que contaban con datos de número de días de lluvia (González, 1948) y se
elaboraron gráficos de número de días de lluvia para cada uno de los meses del año. Es
importante aclarar que se desconoce el criterio para definir días con lluvia que emplea
González (1948) pero esta información es útil para delimitar condiciones de estacionalidad.
En la Fig. 2.10 se observa que en las localidades de Estanques, Tovar, Bailadores,
Chachopo, San Cristóbal de Torondoy, Ejido Centro Cafetero, Timotes y La Azulita las
lluvias cayeron en menos de 20 días del mes. Es decir, el ingreso de la precipitación estuvo
concentrada en pocos días del mes (10 o menos).

52
 Días de lluvia Días de lluvia
Estación Estanques No. 3054 Estación Tovar
Periodo 1943-1946 Periodo 1969-1993
30 30

20 20
Días

Días
10 10

0 0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Meses Meses

Días de lluvia
Estación Chachopo
Periodo 1941-1945

30

20
Días

10

0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Meses

Días de lluvia
Estación San Cristobal de Torondoy
Periodo 1934-1946
30

20
Días

10

0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Meses

Días de lluvia Días de lluvia

Estación Timotes Estación Mérida Granja
Periodo 1941-1946 Periodo 1943-1946
30
30
20
Días

20
Días

10 10

0 0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Meses Meses

Fig. 2.10 Número promedio de días de lluvias a lo largo del año para las estaciones analizadas

53
En la localidad de Estanques esta situación es crítica ya que sólo ingresan 532 mm
promedio al año y el ingreso de agua por precipitación cae en menos de 10 días de cada
mes. Este sitio, es claramente, un lugar en donde llueve poco y esta lluvia está concentrada
en pocos días del mes, lo cual afecta a la vegetación ya que las especies deben desarrollar
adaptaciones que les permitan retener la poca precipitación que ingresa, sobrevivir con los
bajos ingresos de lluvia y mantener un balance hídrico favorable.
Sobresale también la localidad de San Cristóbal de Torondoy, localidad donde llueve un
promedio anual en el orden de 1000 mm, pero apenas se puede decir, que octubre es el
único mes con más de veinte días de lluvia. Sin embargo, Abril y Mayo pueden ser
lluviosos.
Contrariamente, en las estaciones La Mucuy I y Hacienda Jají- Joque la mayor parte de los
días fueron lluviosos, especialmente después de Marzo (Fig. 2.11), para completar un
ingreso anual promedio de 2236 y 1461 mm de precipitación. Estas localidades, son sin
lugar a dudas, diferentes a las anteriores, ya que son húmedas y la precipitación es alta
durante la mayor parte de los días del mes.

Días de lluvia Días de lluvia

Estación La Mucuy I Estación Jaji-Joque
Periodo 1968-1971 Periodo 1945-1946

30
30
No. días

20
20
Días

10
10

0
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Meses
Meses

Fig. 2.11 Número promedio de días de lluvia a lo largo del año para las estaciones La Mucuy y Jaji-
Joque

54
2.5.4 Los 24 climadiagramas elaborados muestran que en el área de estudio hay 12
localidades (tabla 2.6 y Fig. 2.12) que presentaban al menos un mes con déficit hídrico. En
este caso, se puede observar que en localidades como San Juan de Lagunillas y Estanques
en las que llueve menos de 600 mm al año, transcurren al menos seis meses con sequía.
Tabla 2.6. Estaciones climatológicas que mostraron déficit hídrico de acuerdo al climadiagrama
Estación Serial No. Meses
déficit hídrico
San Juan Lagunillas s.n 7
Estanques 3054 6
La Playa 3066 3
Bailadores 3167 2
Canaguá 3134 2
Ejido Centro Cafetero s.n 2
La Cuchilla 3040 1
Las Piedras 3049 1
Mucuruba 3029 1
San Cristóbal de Torondoy 3100 1
Santo Domingo 3114 1
Tovar 3141 1

55
Fig. 2.12. Climadiagramas de Gaussen de las estaciones que muestran déficit hídrico

56
Un caso interesante de analizar es la estación Hacienda Santa Elena, ubicada en Cacute,
donde llueve en promedio anual 1236 mm, y en donde el climadiagrama revela un exceso
de agua en cinco meses del año y no hay un periodo de sequía. En esta localidad se han
registrado temperaturas de 29 °C en el mes más caliente y bajo cero en el mes más frío
(Tabla 2.7, Fig. 2.13). En este sitio son notables los cambios en la cantidad de
precipitación entre los meses del año y allí se han reportado vientos de tipo Föhn (Veillon
1989; Machado, 1999) en los meses de junio-julio que causan la sequía de los cultivos y
obligan a los productores agrícolas a colocar riego durante estos meses.

Fig. 2.13 Climadiagrama de Gaussen para la Hacienda Santa Elena en Cacute

Se considera que esta localidad podría ser un buen ejemplo de la situación reportada por
Vareschi (1992) como característica de Selva Pluvial Estacional (SDR) en donde se pueden
proponer la existencia de al menos un mes con sequía aunque el climadiagrama no
muestren déficit hídrico.
Los valores detallados de la temperatura para las 24 estaciones se resumen en la tabla 2.7.
Todas las localidades a excepción de La Hechicera, La Carbonera y la Mucuy presentaban
temperaturas máximas absolutas medias superiores a 25 °C y mínimas menores de 5 °C
(resaltadas en la tabla 2.7).

57
Tabla 2.7 Datos de temperatura empleados para la elaboración de los climadiagramas de Gaussen de
las estaciones climatológicas analizadas
Temperatura (°C)
min.
max. max.med med Min
Altitud mas
Estación msnm abs.media Mas caliente osc.med frio abs.media
Azulita3135 1000 29,4 26,0 13,8 12,2 6,1
Azulita8050 1280 29,2 24,6 10,5 14,1 10,9
Bailadores3167 1736 25,8 19,5 1,5 17,0 6,0
Canagua3134 1560 30,0 18,6 1,3 17,3 1,6
EjidoCentrCafe 1167 31,0 23,7 2,0 21,7 16,4
Estanquez3054 452 32,9 24,8 1,8 23,0 15,1
HdaElCarmen3168 2250 25,0 19,8 9,7 10,1 5,0
Hechicera 1920 16,3 16,1 1,8 14,3 14,8
LaCarbonera 2240 18,0 13,5 1,9 11,6 4,9
LaCuchilla3040 2280 28,8 20,3 11,5 8,8 6,5
LaPalmita8053 600 33,0 29,4 9,0 20,4 17,3
LaPlaya3066 1100 22,0 21,1 2,3 18,8 18,2
LasPiedras3099 1644 32,9 23,3 14,4 8,9 1,2
Mda3050 1870 26,4 22,7 10,9 11,8 7,9
MdaAerop3047 1479 31,6 24,8 10,4 14,4 9,2
MdaGranja3048 1600 29,2 29,2 13,5 18,5 9,2
Mucuruba3029 2320 28,7 20,5 13,7 6,8 2,1
Mucuy 2603 21,7 14,1 10,5 12,6 5,6
Mucuy 2607 20,6 12,2 7,8 9,7 3,0
SanCristTorondoy3100 1107 29,5 29,5 13,5 16,0 16,0
SanJuanINIA 529 34,0 26,5 10,4 16,1 12,4
SantaElena 2100 28,1 29,2 16,6 12,6 0,5
StoDomingo3114 2155 25,6 24,8 20,6 4,2 4,2
Tovar3141 952 36,0 27,9 11,6 16,3 6,1

Todo este análisis revela, que usando el método de los climadiagramas, hay 13 localidades
en el estado Mérida que muestran al menos un mes del año con déficit hídrico, y en donde
la vegetación estará sometida a sequía.
2.5.5 La relación precipitación-evaporación fue analizada en 16 localidades en donde se
registraron datos de estas dos variables climáticas. En la Fig. 2.14 se observan las
localidades en donde existe un déficit hídrico, ya que la evaporación se encuentra en
algunos meses por encima de la precipitación mensual. Estas localidades fueron nueve: San
Juan de Lagunillas (12 meses), Mucuruba (9), Bailadores (6), Chacanta (5), Las Piedras (5),
La Cuchilla (4), Tovar-Sabaneta (3), Tovar (6), Santo Domingo (5) y Canaguá (4).

58
59
 Fig. 2.14 Relación gráfica evaporación-precipitación

En la Fig. 2.15 se muestran localidades en donde no hay evidencias de un déficit hídrico ya

que la precipitación es superior a la evaporación o son valores muy cercanos. El único caso
es la localidad de Mérida y Mérida-Granja en donde los primeros meses (Enero hasta
Marzo) ocurre mayor evaporación. Sin embargo, los meses anteriores habían caído
abundantes lluvias.

Precipitación-evaporación Mérida Precipitación-evaporación Mérida Granja

pp 1967-1970 evap. 1967-1970 pp 1941-1946 evap. 1942-1946
300 300
evaporación (mm)

250 250 300 300

evaporación

200 200
pp (mm)

Precipitación
pp (mm)

200 200
(mm)

150 150 Precipitación

Evaporación
100 100 Evaporación
100 100
50 50
0 0
0 0
ENE

JUN

DIC
OCT
FEB

SEP
JUL

NOV
MAR

AGO
ABR
MAY
E

P
CT

C
M B

N
AR

AG L
M R

V
O
AY

JU
EN
FE

SE
JU

DI
NO
AB

Meses Meses

60
 Precipitación-Evaporación La Palmita Precipitación-Evaporación Hda El Carmen
pp 1953-2005 evap. 1953-1984 pp 1970-1983 evap. 1970-1983

250 250 300 300

evaporación (mm)
250 250

Evaporación
200 200
pp (mm)

pp (mm)
150 150 Precipitación 200 200

(mm)
Precipitación
150 150
100 100 Evaporación Evaporación
100 100
50 50 50 50
0 0 0 0
E

P
NO T

P
T
C

C
B

B
N

N
R

R
AG L

AG L
R

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Y

Y
OC

OC
JU

JU
EN

EN
FE

SE

FE

SE
JU

DI

JU

DI
NO
MA

MA
AB

AB
MA

MA
Meses Meses

Fig. 2.15 Relación gráfica evaporación-precipitación en las localidades Mérida, La Palmita y

Hacienda El Carmen

En las localidades de La Palmita y Hacienda El Carmen se observa sin embargo, que hay
algunos meses en donde la evaporación es mayor que la precipitación (Fig. 2.15) y son
indicadores de un nivel de estacionalidad ya después de un periodo de precipitación
relativamente significativa se incrementó la evaporación hasta el nivel de indicar una breve
sequía de al menos tres meses (La Palmita) y de un mes para la Hacienda El Carmen.
Por lo tanto, en las localidades de La Palmita y Hacienda El Carmen se espera que haya un
mayor riesgo de lavado potencial de los suelos de acuerdo al criterio de Quiñónez (1997) ya
que la evaporación es menor que la precipitación en algunos meses.
2.5.6 El índice termo pluviométrico muestran que cinco estaciones presentan valores entre
3 y 6. Estas localidades son Chiguara (3053), Estanques (3054), San Juan de Lagunillas
(3170), Lagunillas (3055) y El Morro (3080) por lo que tiene condiciones de aridez.
Se encontraron 20 estaciones que muestran un índice termopluviométrico (ITP)
característico de localidades semiárido (tabla 2.8).

61
 Tabla 2.8. Estaciones con un índice termo pluviométrico entre 2 a 3
Precipitación Temperatura Tipo
Estación (mm) (°C) ITP
Palmita8053 1224 24.5 2,00 Semiárido
Tovar Sa3071 1117 22,5 2,01 Semiárido
Torondoy3100 1120 22,6 2,02 Semiárido
Tovar3141 1080 21,9 2,03 Semiárido
Tovar3067 1097 22,4 2,04 Semiárido
Ejido 3044 984 20,9 2,12 Semiárido
Timotes 3104 749 15,9 2,12 Semiárido
Tapias3132 773 16,6 2,15 Semiárido
Torondoy2097 980 21,5 2,19 Semiárido
Bailadores3076 675 14,9 2,21 Semiárido
MesaBolivar3052 1084 22,1 2,21 Semiárido
MesaEjido3042 863 19,0 2,21 Semiárido
Ejido Cafet. 995 23,0 2,31 Semiárido
Ejido 3043 883 20,9 2,37 Semiárido
Tostos8057 575 13,7 2,38 Semiárido
SantaCruzMora3065 1029 24,7 2,40 Semiárido
Tovar3069 891 21,8 2,45 Semiárido
Chiguara8056 841 21,6 2,57 Semiárido
Playa3066 718 19,1 2,66 Semiárido
Bailadores3167 688 18,5 2,69 Semiárido

Es decir, se tienen evidencias de semiáridez en las localidades de Timotes (en la parte alta
de la cuenca del río Motatán), en las localidades de Ejido, la Mesa Ejido, Mesa Bolívar, y
La Palmita (cuenca media del río Chama). Estas localidades están en la misma cuenca de
localidades con aridez como San Juan de Lagunillas, Lagunillas, Chiguará, Estanques y las
Tapias, lo cual confirma el “bolsón seco” reportado por otros autores para esta parte media
de la Cuenca del río Chama.
En la cuenca del Mocotíes hay evidencias de semiáridez en la Playa, Santa Cruz, y
Bailadores.
Hacia los pueblos del Sur, la localidad de Tostós presenta valores que la definen como
semiárida y la del Morro como árida; ambas forman parte de la cuenca del río Nuestra
Señora que drena sus aguas al río Chama.
Es interesante acotar, el caso de Torondoy, en la vertiente del Lago de Maracaibo, que tiene
las características de ser semiárida (estaciones Torondoy 2097 y San Cristóbal de Torondoy
3100). Son localidades con precipitación total anual relativamente baja (980 y 1120 mm
respectivamente).

62
2.5.7 El análisis de los patrones de la precipitación muestra que en las 77 estaciones
analizadas, hay patrones unimodales y bimodales. El patrón unimodal es evidente por tener
una sola época de lluvias y un período seco. Este se encontró en 21 estaciones (Tabla 2.9,
Fig. 2.16). Los meses de menor precipitación son enero, febrero y marzo. Cabe destacar,
que este patrón se encontró en localidades como El Morro, El Molino, Capuri y Guaraque,
donde la precipitación promedio anual es inferior o igual a los 1000 mm. Además, se
encontró en Las Mesas en donde la cantidad total anual esta cercana a los 3000 mm
anuales. Este patrón es típico de localidades ubicadas en las vertientes bajo influencia del
clima de los llanos venezolanos.
Tabla 2.9. Localidades con un patrón de precipitación llanero unimodal
Periodo de Precipitación Mes más Monto
medición media seco precipitación
anual (mm)
Morro 3080 1962-1997 458 Febrero 5,0
El Molino 3023 1966-1997 894 Enero 16,0
Capurí 3001 1984-1997 1009 Enero 11,2
Guaraque 3030 1969-1997 985 Enero 12,7
Azulita 3026 1941-1944 1199 Enero 42,3
Chacanta 3138 1970-1997 1138 Enero 12,3
Pueblo llano 3198 1970-1983 1217 Enero 14,9
Santo Domingo 3113 1950-1970 1305 Enero 13,9
Morro de Motus 3196 1970-1983 1316 Enero 13,8
Mucuchachi 3133 1970-1998 1334 Enero 8,3
Culata 3089 1969-1997 1321 Enero 17,6
Santo Domingo 3114 1963-1997 1235 Enero 11,4
Canagua 3134 1968-1998 1453 Enero 12,6
Cuchilla 3040 1963-1998 1443 Enero 26,5
Piedras 3099 1696-1983 1592 Enero 22,0
El Perol 3197 1970-1996 1525 Enero 17,3
Mesa de Aracay 3098 1969-1997 1547 Enero 14,4
Campamento la Mitisus 3117 1948-1952 1724 Marzo 15,8
Mitisus 3115 1961-1997 1626 Enero 15,6
Pm. Quemado 3005 1967-1997 1559 Enero 40,1
Las Mesas 3195 1970-1997 2376 Enero 15,2
Ordenadas con base a la precipitación total anual (Orden ascendente)

La presencia del patrón llanero en la estación La Azulita (serial no. 3026) debe ser un error
ya que sólo se cuenta con datos de 1941 hasta 1944 por lo que fue eliminada de los análisis
posteriores. Es claro que la Azulita por su situación geográfica deberían tener un patrón
lacustre lo cual se confirma en las otras dos estaciones ubicadas en este pueblo (seriales
No. 3135 y 8050).
Geográficamente, comprenden las cuencas de los ríos orientados hacia la vertiente llanera y
que, por lo tanto, no reciben ninguna influencia del Lago de Maracaibo, sino que están

63
asociados a los factores climáticos que controlan la precipitación en los Llanos
Occidentales. Tal como señalan Andressen y Díaz (2000), citando a Pulwarty et al. (1998),
la Cordillera de Los Andes en Venezuela demarca el contraste Oeste/Este en las conexiones
relativas de la precipitación de julio-agosto con las temperaturas superficiales de los
océanos Pacífico tropical y Atlántico tropical.
Por otra parte, el patrón bimodal, con dos picos de precipitación y dos periodos de menor
precipitación, se encontró en 58 localidades (Tabla 2.10). En estas localidades los primeros
meses del año son bastante secos. Es típico de localidades influenciadas por el patrón
general de circulación generado por el Lago de Maracaibo. Las localidades de Lagunillas,
San Juan de la Lagunillas, Estanques, Tostós, Chiguara, Bailadores, La Playa, Timotes,
Mucuruba, Las Tapias, Mesa de Ejido, Chachopo, Timotes, Tovar y Torondoy muestran
este patrón de estacionalidad además tienen precipitaciones menores a 1000 mm anuales,
por lo que no sólo son secas por cantidad de precipitación sino que esta lluvia cae en dos
temporadas lluviosas del año.

64
 Tabla 2.10. Localidades con un patrón de precipitación bimodal lacustre
Periodo Precipitación Meses más Precipitación
Medición media anual Secos Meses secos
Estación (años) (mm/año) (mm)
Lagunillas 3055 50-67 457 Febrero 7,3
San Juan Lagunillas 3170 70-97 508 Febrero 11,6
Estanques 71-81 532 Febrero 18,7
Estanques 3054 43-46 540 Enero 14,8
Tostós 8057 70-90 534 Enero 8,5
Chiguara 3053 50-69 637 Febrero 25,1
Bailadores 3076 41-46 675 Marzo 17,2
Bailadores 3167 41-46 686 Febrero 14,5
La Playa 3066 49-70 718 Marzo 25,0
Timotes 3104 53-73 749 Febrero 12,7
Mucuruba 3029 50-83 814 Enero 23,4
Las Tapias 3132 68-97 773 Enero 26,6
Chiguara 8056 70-97 804 Enero 49,0
Mesa Ejido 3042 61-97 860 Febrero 18,6
Chachopo 3102 41-45 870 Febrero 17,2
Timotes 3166 70-95 831 Febrero 15,2
Timotes 3103 41-69 875 Febrero 9,6
Ejido 3043 50-65 883 Enero 12,1
Tovar 3069 50-73 891 Enero 36,2
Ejido Centro Caf. 40-43 923 Enero 22,7
Mucuruba 3039 61-83 825 Enero 23,0
Torondoy Alc.2097 50-79 980 Febrero 42,0
Torondoy Schussler 34-46 1131 Enero 49,9
Timotes 3105 41-46 991 Febrero 14,8
Ejido 3044 40-43 994 Enero 22,7
Santa Cruz 3065 49-72 1029 Enero 42,6
Tovar 3141 68-97 1080 Enero 34,9
Mesa Bolívar 3052 61-95 999 Enero 47,8
Tovar Alc.3067 42-63 1097 Marzo 28,0
Tovar Sabaneta 3071 63-68 1117 Enero 18,3
San Cristóbal Torondoy3100 34-46 1120 Enero 50,0
Torondoy 2098 34-46 1131 Enero 49,9
La Punta 3045 54-69 1171 Febrero 20,5
Pm. Molino 3070 62-83 1176 Febrero 42,8
Zea La Florida 3142 29 1234 Febrero 62,9
Hda.. Santa Elena 86-06 1237 Enero 34,7
Jaji 3169 71-96 1260 Febrero 42,6
La Punta 8049 75-97 1203 Enero 20,4
Palmita 8053 61-95 1224 Enero 67,8
La Punta 8055 69-77 1360 Febrero 27,3
LaAzulita Granja 8050 80-84 1420 Enero 37,2
Carbonera 70-76 1457 Febrero 40,0
Jaji Joque 3041 45-46 1461 Febrero 34,0
La Azulita 3135 69-95 1495 Enero 56,5
El Mesón 3108 67-98 1521 Enero 53,2
Mérida 3049 50-73 1521 Febrero 41,9
Tabay 3038 61-95 1556 Enero 33,9
Valle Grande 3024 61-96 1594 Febrero 54,9
Mérida Granja 3048 43-46 1753 Enero 37,8
Mérida Aeropuerto 3047 21-2007 1755 Febrero 45,0
LaHechicera 66-77 1857 Enero 46,8
Mérida Finol 97-2009 1892 Enero 53,7
Mérida 3050 67-70 1909 Febrero 30,5
Hda Carmen 3168 70-83 1968 Enero 68,8
LaMucuy II 68-71 2044 Enero 57,7
Mesa Julia 8075 73-97 1965 Enero 91,1
LaMucuy I 98-71 2236 Febrero 90,1
Torondoy 2094 79-91 2481 Enero 133,4

65
Fig. 2.16. Ubicación de las estaciones con patrón de precipitación unimodal y bimodal en el estado
Mérida

66
Este tipo de régimen bimodal tetraestacional Norte (Sarmiento, 1986) presenta un período
de bajas precipitación que coincide con la estación de verano del hemisferio Norte (‘Mid-
summer minimum’), se presenta en una amplia área geográfica que se extiende desde el Sur
de México, América Central y partes del Caribe, hasta el Noroeste de Venezuela, incluida
casi los estados andinos (Andressen y Díaz, 2000).
Finalmente, siguiendo con Andressen y Díaz (2000), los controles climáticos responsables
de los diferentes regímenes pluviométricos han sido preliminarmente analizados por
Pulwarty et al. (1998), quienes cuestionan la clásica explicación del doble paso de la Zona
de Convergencia Intertropical. Sin embargo, este aspecto de la climatología dinámica sobre
Venezuela, necesita aún más estudio y en este caso sólo se hace un aporte sobre estos
patrones particularmente para el estado Mérida.
2.5.8. El análisis de agrupamiento realizado con los datos de precipitación de las 77
estaciones se observa en la Fig. 2.17 (muestra un encadenamiento de 1,83). Se pueden
distinguir dos grandes grupos, el grupo A y el B.
El grupo A se subdivide en dos subramas, la AA y la AB. En la subrama AA se encuentran
las localidades más lluviosas (representadas con color verde) formando la subrama AAA,
como por ejemplo Torondoy 2094, Mesa Julia 8075 y las Mesas 3195, que son las localidad
en donde caen más de 2000 mm de precipitación media anual (2995, 2702 y 2702 mm
respectivamente). En el otro subgrupo AAB (color verde) se encuentran localidades como
la Mitisus, Piedras, Canagua, Mérida 3049, Tabay, Joque, Mérida-Aeropuerto 3047 y la
estación privada denominada Finol, que tienen en promedio 1672 mm de precipitación
anual, y donde la mayor parte de los meses del año llueven más de 100 mm.
En la rama del grupo AB (representada con color azul), quedaron localidades intermedias,
formando cinco subgrupos, los dos primeros subgrupos de la rama ABA tienen la
característica de que llueve entre 844 mm y 744 mm en promedio anual, pero donde hay
meses con menos de 50 mm. Mientras que en la rama ABB agrupa a las localidades donde
llueve entre 1350 hasta 2083 mm y la mayor parte de los meses del año caen más de 50
mm por mes. Es decir, son localidades donde no se observan meses secos.
En grupo B ubicado en el extremo inferior de la Fig. 2.16 (representado con color
anaranjado) se pueden diferenciar dos grandes ramas. En la rama BA se encuentran las
localidades más seca, tales como Estanques (3054), Chiguará (3053), Lagunillas (3055) y

67
San Juan de Lagunillas (3170) en donde llueve 540, 637, 458 y 529 milímetros
respectivamente que forman claramente el subgrupo BA.
La otra rama BB se subdivide en dos subgrupos: BBB y BBA. Las estaciones denominadas
como Zea (142), Jají (3169), Tovar (3067, 3071, 3100, 3141), conforman el subgrupo BBB,
donde al menos seis meses del año las precipitaciones mensuales son menores de 100 mm.
Por su parte, Torondoy, Ejido, Tovar, Chiguara quedaron en el subgrupo BBB ya que
poseen una precipitación promedio anual de 958 mm, y algunos meses del año caen menos
de 50 mm de precipitación.
Finalmente, el subgrupos, el BBA conformado por siete estaciones metereológicas, que
fueron: Azulita (3135, 3026, 8050), Mucuchachí, El Mesón, y La Punta (8049 8055) en
donde caen precipitaciones superiores a 1000 mm en promedio anual, distribuido en ocho
meses del año.

68
Fig. 2.17 Agrupamiento de las estaciones climatológicas usando la distancia euclidiana y el método
de Ward para los datos de 77 estaciones del estado Mérida y 17 variables de precipitación.
Encadenamiento 1,83 %

2.5.9. Para completar este análisis se realizó otro análisis de agrupamiento usando la matriz
ambiental completa (77 estaciones y con 21 variables ambientales) que incluyen además de
las empleadas en el análisis anterior, la exposición, la pendiente, temperatura y el suelo
(Fig. 2.18). El resultado obtenido muestra un porcentaje de encadenamiento es 2,07 %. En

69
este caso, se pueden diferenciar dos grandes ramas (A y B), cada una de ellas termina en
cinco subgrupos, diferentes.

Fig. 2.18. Análisis de agrupamiento de estaciones en base a todas las variables ambientales (los
códigos de las estaciones son los presentados en la tabla 2.3). Encadenamiento 2,07%

La rama A, se conforma de dos subramas diferentes (AA y AB), la primera se ramifica

formando dos grupos claramente delimitados: AAA y AAB. Dentro de la primera de estas
ramas se denota el subgrupo 1 (conformado por ocho localidades), y el subgrupo 2
(conformada por cinco sitios) y en la segunda rama (AAB) se encuentran tres estaciones
70
meteorológicas, denotadas como los subgrupo 3 (Hacienda El Carmen y las dos ubicadas en
una localidad de selva nublada llamada La Mucuy 1 y 2). La subrama AB se subdivide en
dos conformando los subgrupos 4 y 5, en donde se encuentran localidades como
Bailadores, Mucuruba (3029 y 3039), Chachopo y Tovar. El grupo 5 esta conformado por
13 localidades.
La rama B, también se observan cinco ramas finales, las primeras tres que forman los
subgrupos denotados como 6, 7 y 8. El primero de estas subramas (subgrupo 6) agrupa a las
localidades de La Azulita, El Mesón, Mucuchachí y La Punta. En el segundo grupo quedan
todas las estaciones meteorológicas ubicadas en Ejido (3), las de Torondoy (1), las de Tovar
(6), Mesa Bolívar (1), Jají (1) y Zea (1) conformando el subgrupo 7. Y como un subgrupo
de transición aparece el 8, conformado por las estaciones de Chiguara, Lagunillas, San Juan
y Estanques. En los subgrupo 9 y 10 encontramos 7 y 3 localidades respectivamente.
Es decir, ambos agrupamientos muestran una gran similitud en los subgrupos formados, en
el caso del primer agrupamiento, se revelan 11 condiciones climáticas diferentes, y en el
caso de las otras condiciones ambientales se pueden delimitar 10 subgrupos. Coinciden en
separarse las localidades en donde llueve poco, hay temperaturas superiores a 22°C, poseen
suelos más susceptibles a la erosión, los cuáles quedaron en los subgrupos BA (Fig. 2.17) y
8 (Fig. 2.17). Las localidades más lluviosas, más calientes y con riesgos de erosión por
lavado quedaron en los subgrupos AAA y 10 respectivamente.
La diferencia entre estos dos agrupamientos, con variables climáticas y con otras variables
ambientales, está en el número de grupos formados. En el primero se forman 11 grupos
mientras que en el segundo se forman sólo 10 grupos. Se observa que los datos de clima de
las estaciones meteorológicas permiten agrupar 11 sitios similares, y que el grupo donde se
encuentran las estaciones Zea, Jají y Tovar (3071, 3141,3067) se separan de las localidades
de Mesa Bolívar, Torondoy (2097, 2098), Ejido, Tovar (3069) y Chiguará (8056) mientras
que usando los datos ambientales todas estas localidades tienen características comunes que
las agrupan en sólo 10 ramas. Las demás estaciones quedan básicamente iguales mostrando
posiciones relativas diferentes.
2.5.10 Estas estaciones meteorológicas agrupadas, con un análisis de agrupamiento, en base
a la precipitación muestran el mismo patrón que cuando se analizan usando componentes
principales (ACP) y todas las variables ambientales. El primer eje absorbe el 59 % de la

71
variación y el segundo eje absorbe el 36 %. La altitud se muestra como la variable que
separa a estas localidades ya que se obtuvo un valor significativo de r =0,978 (n=77 con un
99% de significancia) y la precipitación total anual es la variable responsable del segundo
eje con un r = 0,946 (Fig. 2.19).

Fig. 2.18. Análisis de componentes principales (ACP) de las 77 estaciones climatológicas descritas
a partir de 17 variables de la precipitación (se emplean los códigos de la tabla 2.3).

72
En esta figura 2.19 se anexaron las representaciones de los climadiagramas de Gaussen para
diferenciar las localidades secas y húmedas. Aquellos donde hay sequía (quedan en el
extremo izquierdo), mientras que las localidades que tienen exceso de agua en algunos
meses del año quedan en el extremo opuesto.

Fig. 2.19. Análisis de componentes principales (ACP) incorporándole los climadiagramas.

Finalmente en la tabla 2.11 se resumen las 30 estaciones meteorológicas en el estado

Mérida en donde hay evidencias de estacionalidad usando los siguientes criterios:
precipitación baja, pocos días de lluvia al mes, sequía por el criterio de los climadiagramas,
sequia usando la relación evaporación/pp, sequia usando el ITP, temperaturas máximas

73
 mayores de 20°C, exposición Este y donde se sospecha estacionalidad edáfica por tener un
valor de riesgo a la erosión alto.
Tabla 2.11 Resumen de los criterios para definir estacionalidad en esta investigación
Estación Días de Patrones Gaussen Evap/pp ITP Vientos Temp. Exp. Riesgo
Meteorológica lluvia Prec. > 20 Este erosión
1 Bailadores
2 Ejido
3 La Azulita
4 SanCrist.deTorondoy
5 Tovar
6 Estanques
7 Timotes
8 La Palmita
9 SanJuandeLagunillas
10 Chachopo
11 Capurí
12 Chiguara
13 Guaraque
14 La Playa
15 Lagunillas
16 Las Tapias
17 Mesa de Ejido
18 El Molino
19 El Morro
20 Mucurubá
21 Tostós
22 Canagua
23 CacuteHda.Santa.
Elena
24 La Cuchilla
25 Las Piedras
26 StoDomingo
27 Chacanta
28 Santa Cruz
29 Mucuchachí
30 Torondoy
8 18 13 10 16 8 12 10 10

Otro tipo de análisis de esta información se muestra en la tabla 2.12 (a hasta f) en donde se
resumen los datos climáticos de las estaciones por cuenca hidrográfica o por valle
interandino. De esta manera se tratará de interpretar estos resultados en el sentido ambiental
y espacial ya que hay seis valles interandinos donde hay evidencias de estacionalidad y por
lo tanto serán objeto de estudio de la presente investigación.
Ese es el caso de la cuenca media del río Chama, se puede observar que desde la población
de Mucurubá hay bajas precipitaciones, alta evaporación anual y temperaturas máximas
altas. Al llegar a la localidad de Cacute, donde se encuentra la hacienda Santa Elena, se

74
 observa un pequeño aumento de las precipitaciones y de las temperaturas pero hay vientos
tipo Föhn. Luego desde la población de Ejido y la Mesa de Ejido, San Juan de Lagunillas,
Estanques, y hasta la localidad de La Palmita hay bajas precipitaciones, altas temperaturas,
un índice termopluviométrico de arídez y condiciones de riesgo de erosión.
Tabla 2.12a Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río Chama
Estación Días Patrones Gaussen Evap/pp ITP Vientos Temp. Exp. Riesgo
Meteorológica de Prec. > 20 Este erosión
lluvia
Mucuruba
Hda.Santa Elena
Ejido
Mesa de Ejido
SanJuandeLagunillas
Lagunillas
Estanques
Chiguara
La Palmita

Una situación de semiáridez se puede observar en el valle del río Mocotíes en donde se
presentan bajas precipitaciones desde la población de Santa Cruz de Mora, Tovar y
Bailadores (Tabla 2.12b.).
Tabla 2.12b. Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río Mocotíes
Estación Días Patrones Gaussen Evap/pp ITP Vientos Temp. Exp. Riesgo
Meteorológica de Prec. > 20 Este Erosión
lluvia
La Playa
Tovar
Bailadores
Santa Cruz

En la parte alta de la cuenca del río Motatán ocurre un descenso de la precipitación total
anual y en los días de lluvia en Chachopo hasta la población de Timotes cuando se
presentan situaciones de semiáridez de acuerdo al índice termopluviometrico y exposición
este (Tabla 2.12c).

75
 Tabla 2.12c Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río Motatán
Estación Días Patrones Gaussen Evap/pp ITP Vientos Temp. Exp. Riesgo
Meteorológica de Prec. > 20 Este Erosión
lluvia
Timotes
Chachopo

En la cuenca del río Nuestra Señora, específicamente en la localidad de El Morro se observa

evidencias de estacionalidad ya que hay bajas precipitaciones, las cuales caen en pocos meses del
año, hay condiciones de aridez y los riesgos de erosión son severos.
Tabla 2.12d Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río Nuestra
Señora
Estación Días Patrones Gaussen Evap/pp ITP Vientos Temp. Exp. Riesgo
Meteorológica de Prec. > 20 Este Erosión
lluvia
El Morro

Y en la cuenca del río Santo Domingo, específicamente en la la estación Sto. Domingo se

observa que el climadiagrama de Gaussen, la relación precipitación-evaporación, las
temperaturas superiores a 20 °C y la posibilidad de riesgos de erosión (tabla 2.12 e).
Tabla 2.12e Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río Santo
Domingo
Estación Días Patrones Gaussen Evap/pp ITP Vientos Temp. Exp. Riesgo
Meteorológica de Prec. > 20 Este Erosión
lluvia
Sto Domingo

En la cuenca del río Torondoy también se observan condiciones de bajas precipitaciones,

un patrón de precipitación unimodal, altas temperaturas, un índice termopluviométrico de
semiáridez, temperaturas maxima altas, y un riesgo de erosión hídrica (tabla 2.12f)
Tabla 2.12f. Resumen de los indicadores de estacionalidad en la cuenca media del río Torondoy
Estación Días Patrones Gaussen Evap/pp ITP Vientos Temp. Exp. Riesgo
Meteorológica de Prec. > 20 Este Erosión
lluvia
SanCrist.deTorondoy
Torondoy

76
2.6 DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
2.6.1 La elaboración de las dos bases de datos meteorológicos del estado Mérida (CLIMA
MERIDA con 159 estaciones y CLIMA BOSQUE con 77 estaciones) permitió determinar
que este Estado tuvo un buen cubrimiento de estaciones meteorológicas, principalmente a
lo largo de las carreteras que conectaban a las ciudades y pueblos, sin embargo no estaban
representados todos los espacios geográficos. Por otra parte, pocas de las estaciones han
tenido una permanencia y continuidad de mediciones suficientes para caracterizar
adecuadamente el clima de montaña. Además, el manejo de los datos permitió determinar
que en la mayor parte de las estaciones sólo se cuantificaba la precipitación y solo pocas
registren días de lluvia, temperatura, viento, nubosidad, presión atmosférica, insolación,
radiación, horas de sol, evaporación y HR como para sustentar estudios ecológicos o de
análisis ambiental de cualquier ecosistema.
En esta investigación, sin embargo, se procesaron todos los datos disponibles aunque fueran
de periodos cortos de tiempo, de un área específica y se careciera de datos más completos
para determinar la estacionalidad en el estado Mérida. La meta fue elaborar una base de
datos, la cual se encuentra en proceso de alojamiento en el portal de CECALCULA con el
nombre de Sistema de Información Hidrológico y Climático del estado Mérida para
estudios ecológicos.
2.6.2 La revisión crítica de los resultados obtenidos de los cronocódigos muestra que esta
técnica no se pudo usar como criterio para definir un período homogéneo de medición dado
que los entes encargados de las redes climatológicas no les han dado mantenimiento a las
estaciones y continuidad en las mediciones. En este caso, para cumplir el objetivo de la
investigación y aprovechando el mayor número de localidades que existen en Mérida, se
procesaron todas los datos disponibles, es decir 77 estaciones.
2.6.3 El análisis de los días de lluvia muestra que en ocho localidades el ingreso por
precipitación mensual ocurrió en menos de 20 días por mes, estas fueron: Estanques, Tovar,
Bailadores, Chachopo, San Cristóbal de Torondoy, Ejido Centro Cafetero, Timotes y La
Azulita. Los registros totales de estos meses muestran que llovió poco y en pocos días del
mes. Lo que contrasta notablemente con las estaciones de La Mucuy I y en la Hacienda
Jají-Joque donde todos los días de los meses siguientes a febrero- marzo fueron lluviosos.

77
2.6.4 Los resultados de los climadiagramas de Gaussen muestran que localidades como San
Juan de Lagunillas, Estanques, La Playa, Bailadores, Canaguá, Ejido, Mucurubá, Santo
Domingo y Tovar tienen más de dos meses con sequía al principio del año o bien cercano al
mes de julio. Aunque los sitios conocidos como La Playa, Canaguá, Ejido, La Cuchilla,
Los Plantíos, Mucurubá, San Cristóbal de Torondoy, Santo Domingo, Tovar tienen unos
meses con agua suficiente en el sistema y luego un exceso de agua. Entonces, luego de
pasar por una breve temporada de sequía, estas localidades recuperan el agua en el sistema
e incluso llegan a tener en exceso hídrico. Esta condición climática permite que allí se
desarrollen tipos de vegetación semicaducifolia, caducifolia y siempreverde.
En el caso del climadiagrama de la Hacienda Santa Elena en Cacute, se sospecha la
existencia de sequía dada la continuidad espacial con la localidad de Mucurubá, y porque
allí se ha reportado vientos desecantes tipos Föhn.
2.6.5 La comparación gráfica de las curvas de la evaporación-precipitación muestran que la
localidad de San Juan de Lagunillas es definitivamente seca ya que en ningún mes del año
la precipitación supera la evaporación. Por su parte, las localidades de Mucurubá,
Bailadores, Chacantá, Tovar e incluso Las Piedras tienen un déficit hídrico la mayor parte
de los meses del año (pp < evaporación).
Las estaciones de Mérida, Mérida-Granja, La Palmita y Hacienda El Carmen presentan
déficit hídrico en tres o más meses del año, esto se evidencia por las diferencias entre el
ingreso por precipitación y la evaporación.
2.6.6 Los resultados del índice termopluviométrico muestran que en el estado Mérida hay
cinco localidades con condiciones de aridez (Chiguará, Estanques, San Juan de Lagunillas,
Lagunillas y El Morro) mientras que otras 20 localidades se pueden clasificar como
semiáridas (Bailadores, Chiguará, Ejido, Mesa Bolívar, Mesa de Ejido, La Palmita, La
Playa, Santa Cruz, Las Tapias, Timotes, Torondoy, Tostós y Tovar).
Estos resultados confirman la presencia de un “bolsón seco”, que incluye localidades áridas
y semiáridas, reportado por otros autores (Andressen y Ponte, 1973; Sarmiento, 1975; Petit
1984; Reyes 1986; Aparcedo, 1990; Urbina 1990; Díaz, 1990; Briceño & Meza (1999);
Blanco & Dávila, 2002), para diferentes porciones de tres de las cuencas andinas. Estas son
porciones de los ríos Chama, Nuestra Señora y del río Motatán.

78
En esta investigación se agrega otra localidad que muestra la condición de semiaridez que
es Torondoy, en la cuenca del mismo nombre en la vertiente del Lago de Maracaibo
(estaciones Torondoy 2097 y San Cristóbal de Torondoy 3100), en donde dada la baja
precipitación anual (980 y 1120 mm respectivamente) quedó en esta categoría. Esta misma
conclusión fue obtenida por Urbina (1990) quien concluye que en la planicie de Sur del
Lago hay un clima subhúmedo-seco-cálido que varía desde húmedo hasta templado entre
Mesa Julia y Torondoy.
2.6.7 En el estado Mérida son evidentes dos patrones de precipitación: los unimodales y los
bimodales (Andressen y Ponte, 1973; Silva, 1999) los cuales tienen una gran trascendencia
ecológica dado que la cantidad y temporalidad de las precipitaciones están muy
influenciadas por el clima de los Llanos venezolanos o bien por el Lago de Maracaibo. El
primero de ellos, cuando hay una sola época de lluvias (abril hasta octubre) y un período de
menores precipitaciones se encuentra en 21 localidades del estado (enero-marzo). De todas
estas localidades resaltan El Morro, El Molino, Capurí y Guaraque en donde no solo llueve
poco (< 1000 mm) sino que esta precipitación cae durante siete meses del año y los
restantes cinco meses llueve muy poco.
El patrón bimodal se encontró en 58 localidades, este es típico de localidades influenciadas
por el patrón general de circulación generado por el Lago de Maracaibo, con dos picos de
precipitación (uno a principios de año y otro en los meses de junio-julio) y dos periodos de
menor precipitación. De estas son de subrayar las localidades de Chachopo, Timotes,
Mucurubá, Mesa de Ejido, Ejido, Lagunillas, San Juan de la Lagunillas, Estanques, Tostós,
Chiguará, Tovar, Bailadores, La Playa, Las Tapias, y Torondoy en donde caen menos de
1000 mm anuales distribuidos en dos temporadas de lluvias.
2.6.8 Con relación a los patrones globales del clima analizados a través de un análisis de
agrupamiento y de componentes principales tenemos que las localidades de Estanques,
Chiguará, Lagunillas y San Juan de Lagunillas en donde llueve 540, 637, 458 y 529
milímetros respectivamente quedan claramente como secas por tener bajos valores de
precipitación total anual. Se forma tres grupos principales aquellos en donde hay sequía (en
el extremo inferior derecho de la figura 2.12), los que tienen exceso de agua en algunos
meses del año y los intermedios.

79
2.6.9 Cuando se introducen algunas otras variables ambientales como cantidad total de
precipitación (menor a 1000 mm/anuales), número de días con lluvia, número de meses
lluviosos, temperaturas, relación precipitación-evaporación, relación precipitación-
temperatura, índice termopluviométrico, exposición, pendiente y suelos con alto riesgo de
ser lixiviados que en el estado Mérida hay localidades que tienen características de
estacionalidad. Estas localidades son Estanques, Lagunillas, Morro, Ejido, Chiguará,
Timotes y quedan en el extremo inferior del agrupamiento (son 29 estaciones).

Conclusiones
El análisis de datos permitió cumplir con los objetivos propuestos de determinar la
existencia de localidades con estacionalidad hídrica, térmica y edáfica y demostrar que en
Mérida se presentan condiciones de estacionalidad ambiental en donde se puedan
desarrollar el ecosistema estacionalmente seco. Se tienen dos conclusiones importantes:
La primera es que en Mérida se identifican al menos 30 localidades que pueden tener
condiciones ambientales con estacionalidad, ya que allí ocurre al menos una de las tres
posibilidades:
1. Localidades con baja precipitación total anual y localidades en las cuales la
precipitación cae en pocos meses del año, lo cual genera condiciones de
estacionalidad hídrica en al menos un mes del año. Además en esta categoría se
encuentran también localidades en donde se han reportado vientos desecantes o
condiciones orográficas muy particulares que generan la existencia de un
estacionalidad hídrica.
2. Localidades con temperatura promedio alta o bien con temperaturas máximas en
los meses con precipitación más baja que generan condiciones de estacionalidad
térmica. En estas localidades se muestra que la relación precipitación-
evaporación es menor que 1 en al menos 2 meses del año.
3. Localidades en donde existen suelos con baja retención de agua y alto riesgo de
erosión (lixiviación) y topografías accidentadas que tienen baja cobertura
vegetal (estacionalidad edáfica). Estas localidades se pudieron determinar
usando la matriz de datos de suelos y riesgos a la erosión, la topografía, la
exposición y el tipo de litología.

80
La otra conclusión es que estas localidades se encuentran en cinco valles interandinos
diferentes que son: el valle medio del río Chama, en una porción del valle del río Mocotíes,
en la parte alta del río Motatán, en el río Nuestra Señora y en el río Torondoy. Resultados
que se corresponden a los reportados por Suárez (1984), Petit (1984), Reyes (1986),
Aparcedo (1990), Urbina (1990), Díaz (1990), Meléndez (1995), Briceño & Meza (1999),
Blanco & Dávila (2002) y Ataroff y Sarmiento (2003).
Estas conclusiones se ven representadas en el esquema de la Fig. 2.21 que muestra las
localidades del estado Mérida que presentan estacionalidad y que por lo tanto fueron objeto
de estudio en el siguiente capítulo.

81
Fig. 2.21 Resumen de las variables climáticas y ambientales que permitieron delimitar localidades
con estacionalidad en el Estado Mérida

82
2.7 BIBLIOGRAFÍA
Ablan, M., R. Andressen, M.P.Vargas, Ch. Guerrero y M. Acevedo. 2008. Propuesta metodológica
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86
CAPÍTULO III. DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DEL ECOSISTEMA
ESTACIONALMENTE SECO EN EL ESTADO MÉRIDA

En este capítulo se muestra la distribución de los BES en el neotrópico, particularmente

en los Llanos de Venezuela y en el estado Mérida como referencias obligadas para
conocer cuáles serán los sitios potenciales en donde se puede esperar encontrar este
ecosistema y se plantea un método para evaluar la distribución usando la información
de sensores remotos.
3.1. Distribución de los bosques estacionalmente secos (BES) en el Neotrópico

En el cinturón neotropical existen dos grandes tipos de ecosistemas boscosos: los

llamados bosques húmedos o lluviosos (Guariguata y Kattan, 2002) y los bosques secos
(Bullock, 1995) (Fig. 3.1 tomada de Eva et al., 2002), de los cuales los más estudiados
son los húmedos mientras que los secos son aún desconocidos (Murphy y Lugo, 1986;
Sánchez-Azofeita et al., 2005). Ambos tipos de ecosistemas han sido definidos con
diferentes criterios y tipos de nombre locales; algunas de estas definiciones se refieren
básicamente a la cantidad de precipitación o al nivel de humedad.
En el caso particular del objeto de la presente investigación, se empleará el término de
bosques estacionalmente secos (Pennignton et al., 2006) que es un concepto unificador
que incluye al bosque tropical seco, al bosque caducifolio, al bosque deciduo, al bosque
montano deciduo y las selvas secas o deciduas como se citan en la literatura ecológica
(Huber y Riina, 1997).

87
Fig. 3.1 Distribución de los bosques húmedos y secos en Suramérica (Tomada de Eva et al.,
2002). Se representan de color verde los bosques húmedos y de marrón los secos.

De acuerdo con diferentes fuentes, los BES cubrían una extensa superficie desde
México hasta Argentina (Murphy y Lugo, 1995; IAVH, 1998; Trejo, 1998; Pennington
et al., 2000; Olson et al., 2001; Fajardo et al., 2005; Miles et al., 2006). Este patrón de
distribución estuvo representado por una formación estacional seca que existió durante
el Pleistoceno y que durante la última glaciación cubrió buena parte de América del Sur
(Prado y Gibbs, 1993, Burnham y Graham, 1999), cuando el clima era más frío y más
seco. Esta distribución posteriormente se ha reducido y ha quedado como fragmentos e
islas, como se observa actualmente.
Este patrón de distribución actual fue confirmado por Miles et al., (2006), a partir de
una imagen de satélite MODIS (2000-2001). En Suramérica, los bosques tropicales
secos ocupaban 1.048.700 Km2 (54,2 % de la superficie total) y un 12, 5 % se encuentra
en Centroamérica. De esta superficie un 97 % ha estado expuesta a diferentes tipos de
riesgo como los cambios climáticos, fragmentación, fuego, avance de la frontera
agrícola, incremento demográfico humano, entre otros. Esta misma situación fue
mencionada por Janzen a fines de la década de los ochenta, quien consideró a este
ecosistema tropical como el de mayor riesgo de destrucción. Se puede afirmar que la
situación de riesgo se mantiene en uno de “los ecosistemas tropicales más vulnerables”

88
(Janzen, 1988) y que cubrió una gran proporción de las tierras de América (Trejo y
Dirzo, 2000).
Pennington et al., (2000) elaboraron un mapa de distribución de los BES en América
(Fig. 3.2) y resaltan que los bosques secos son pequeñas superficies separadas entre sí.
La excepción la constituyen dos grandes áreas: la región de las Catingas de Brasil
(Paganucci de Queiroz, 2006), y la región de Misiones en Bolivia (Spichiger et al.,
2006; Pennigton et al., 2006).

Fig. 3.2. Distribución de los bosques estacionalmente secos en los neotrópicos

(Tomado de Pennington et al., 2000).
1. Caatinga 2. Misiones 3. Región Chiquitana Boliviana 4. Núcleo Piedemontano 5. Valles interandinos bolivianos y
peruanos 6. Costa Ecuatoriana del Pacífico 7. Valles interandinos colombianos 8. Costa caribeña de Colombia y
Venezuela 9. América Central y México 10. Antillas. Ll=Llanos Ru=Rupununi Ce=Cerrado Ch=Chaco

Esta figura 3.2 muestra otros ecosistemas tropicales secos importantes, como son la
sabana además del Chaco, pero lamentablemente no representa a los valles interandinos
de Venezuela dado que son áreas muy pequeñas ubicadas en la Cordillera de los Andes.

89
3.2 Distribución de los bosques estacionalmente secos en Venezuela

En Venezuela, los estudios sobre bosques secos se han centrado principalmente en la

región de los Llanos (Aristeguieta, 1968; Sánchez-Azofeita et al., 2003), aunque se han
reportado para diferentes estados de la geografía nacional (Lozano, 1986, Huber y
Alarcón, 1988; Plonczak, 1997; Ramírez, 2002; González, 2003; Fajardo et al., 2005;
Leython y Zapata, 2006). Fajardo et al. (2005) mencionan que de acuerdo al sistema de
clasificación que se emplee, los bosques secos cubren superficies muy diferentes entre
sí. Si se usa la clasificación de zonas de vida de Holdridge cubren 398.830 Km2.
Ocuparían 29.259 Km2 usando la clasificación de Huber y Alarcón (1988); 41.400 Km2
empleando la clasificación de González (com. pers.) y 412.805 Km2 usando la
definición del proyecto Tropy-Dry (2006) (Fig. 3.3).

Fig. 3.3. Localización de los bosques secos tropicales de Venezuela

(Fajardo et al., 2005).
a). En base a la clasificación de Holdridge (Cartografía Nacional 1968) b). Huber y Alarcón 1988 c).
Valois González (com pers.) d). Proyecto Tropy-Dry (Sánchez-Azofeita 2005).

Es llamativa la gran diferencia en extensión que se muestra en estos mapas de

Venezuela (Fig. 3.3) pero como lo discuten Fajardo et al., (2006) esto se debe a los

90
diferentes criterios definitorios de los bosques tropicales secos y particularmente a la
concepción de que muchas de las sabanas estacionales de Venezuela no son un
ecosistema natural sino una fase de la sucesión ecológica o de transformación de los
bosques tropicales secos. En esta investigación diferimos con esta apreciación dado
que se considera que la sabana es un ecosistema estacional tropical independiente y que
ha sido suficientemente caracterizado por Sarmiento y Monasterio (1975), San José y
Fariñas (1983, 1991), Silva (2003), García y Azócar (2004), Huber et al., (2006) etc.
Además como se observa en cualquiera de los mapas no se representan los bosques
estacionalmente secos de las zonas montañosas de los estados Mérida, Táchira y
Trujillo por un problema de escala. La fisonomía de estos bosques llaneros se ilustra en
la Fig. 3.4 con las fotos de los llanos de Guárico.

Fig. 3.4 Imágenes de los BES de los llanos venezolanos

(Tomadas por C. Aranguren en Guárico)

3.3 Bosques estacionalmente secos en el estado Mérida

Dado que las condiciones orográficas de La Cordillera de Mérida ejercen una fuerte
influencia sobre las condiciones ambientales que generan estacionalidad, se presentan
valles secos donde existe un tipo de vegetación adaptado a condiciones de
estacionalidad y sequía como las selvas semicaducifolias, bosques secos, bosques
siempreverdes secos (Ataroff y Sarmiento, 2003; Sarmiento, 1975; Feo, 1981; Suárez,
1984; Erazo, 1999; Guevara, 2001; Cuello, 2002; Cegarra, 2006).
Andressen y Ponte (1973) y Andressen (com pers. 2008) mencionan que a diferencia de
las tierras bajas, en las montañas tropicales la orografía genera la presencia de flujos de
aire térmicamente inducidos (brisas de ladera, de valle y montaña), sombra orográfica y

91
regímenes de nubosidad y precipitación que pueden relacionarse con la presencia de
valles interandinos secos a diferentes alturas. Esta misma situación se presenta en los
valles interandinos de Colombia, Perú y Bolivia (IAVH, 2003; Linares-Palomino, 2002;
Linares-Palomino et al., 2003; Emck et al., 2006) en los cuales se ha reportado este tipo
de ecosistema seco.
Para la Cordillera de los Andes de Venezuela, la vegetación sometida a estrés ha sido
estudiada por Petit (1984), Reyes (1986), Urbina (1990), Díaz (1990), Aparcedo (1990),
Meléndez (1995), Briceño & Meza (1999), Blanco & Dávila (2002). De estos estudios
tenemos que Petit (1984) analiza la variación altitudinal de la vegetación en la
Cordillera de Mérida. Por su parte, Reyes (1986) realiza un análisis de los ambientes
climáticos de montaña. Aparcedo (1990) analiza con detalle los llamados topo-climas en
la Cordillera de Mérida. Urbina (1990) realiza una zonificación agroclimática del
Estado Mérida usando 47 estaciones del estado y 7 de los estados vecinos (datos de
precipitación, temperatura, evaporación), concluyendo que Mérida tiene una amplia
variedad de regiones climáticas que van desde las excesivamente húmedas hasta
semiáridas y que desde el punto de vista térmico va desde el cálido hasta el llamado
“con heladas”.
De la misma manera, Díaz (1990) propone una caracterización de los ambientes de
montaña, un inventario de recursos y propone una zonificación de tres cuencas de secas:
Tostós, Vizcaína y San Pablo. Meléndez (1995) registra la flórula de angiospermas con
218 especies en un relicto de bosque natural en las cercanías de la población de
Estanques. Briceño y Meza (1999) realizaron un inventario integrado de los recursos
naturales en el sector semiárido de la confluencia de los ríos Chama y Nuestra Señora.
Blanco y Dávila (2002) realizan este mismo tipo de análisis de topo-climas y concluyen
en una síntesis bioclimática para toda el área Centro Occidental de Venezuela.
Por otra parte, Ataroff y Sarmiento (2002, 2003) mencionan dentro de las unidades
ecológicas del estado Mérida la existencia de al menos tres tipos de bosque y una selva
que están sometidos a un régimen de estrés hídrico a lo largo del año y que se
distribuyen entre 600 y 2700 msnm. La designación y características de los bosques
andinos secos, sensu stricto según Ataroff y Sarmiento (2003) serían las
correspondientes a bosque caducifolio seco, bosque siempreverde seco, y selva
semicaducifolia montana y se ven representados espacialmente en la Fig. 3.5.

92
 (a) (b) (c) (d)
Fig. 3.5 Distribución del bosque siempreverde seco (a), caducifolio seco alto (b) y bajo (c) y
selva semicaducifolia montana (d) en el estado Mérida
(Ataroff y Sarmiento, 2003)

Estas unidades ecológicas pudieron formar una extensa franja continua dentro del
Estado Mérida pero dados los procesos de transformación como la urbanización, el
cambio de uso del suelo, la construcción de carreteras, etc. ya no son segregables y
sólo quedan islas de vegetación o etapas de una sucesión ecológica.
En otros sistemas de clasificación de la vegetación corresponderá a los pisos
premontano y montano propuestos por el MARNR (1989), que cubre cinco zonas de
vida del sistema de clasificación de Holdridge (modificado por Veillon, 1989): bosques
premontano seco y muy seco; bosques montano bajo seco y muy seco; y bosque
montano seco (Ewel et a., 1968; Veillon et al., 1955; Veillon 1974, 1989, 1995, 1997)
(Tabla 3.1).
Tabla 3.1. Clasificación de los bosques secos en Venezuela (modificada de Veillon, 1989)
Piso altitudinal Zona de vida de acuerdo Limite de Precipitación # medio Número
de acuerdo a a Holdridge temperaturas media anual anual de limite de
Holdridge medias (según (medida en el meses meses áridos
Holdridge) sitio) áridos
°C mm/año (según
Gaussen)
Premontano Seco tropical 18-24° 500-1500 2.5-5.5 4
(500-1500)
Muy seco tropical “ 360-850 5.5-8.5 7
Montano bajo Seco montano bajo 12-18° 700-1600 2.5-5.5 4
(1500-2500)
Muy seco montano bajo “ 400-600 5.5-8.5 7
aprox.
Montano Seco montano 6-12° 700-1600 2.5-5.5 4
(2500-3500)

En la clasificación de Beard (1955), los bosques estacionalmente secos corresponden a

bosque siempre verde seco y tierras forestales secas. Son considerados bosque bajo y
alto de tipo mesotérmico y bosque bajo macrotérmico (Santaromita, 1954), bosques

93
secos para Díaz (1990) González (2001); Fernández y Valero (2002), bosques
xerofíticos y tropófilos para Huber y Alarcón (1988) y bosques montanos de los Andes
venezolanos para Márquez y Sampson (2004). En la propuesta de zonación altitudinal y
florística de la Cordillera de Mérida elaborada por Estrada (2003) se incluyó a los pisos
megatérmicos, los mesotérmicos y un fragmento del cinturón mesomicrotérmico de
Pittier.
Finalmente, la relación entre la distribución del ecosistema BES y su estado de
conservación es de resaltar la propuesta de prioridades geográficas de conservación en
la ecoregión bosques montanos de los Andes venezolanos (Márquez y Sampson, 2004),
la cual contiene elementos de distribución elaborados usando un sistema de información
geográfica y al mismo tiempo presentan una lista de especies vegetales y animales que
están en riesgo, tanto en el estado Mérida como en el resto de los estados andinos.
Estos bosques se encuentran en su mayor parte en los Parques Nacionales del Estado
Mérida (Rincón et al., 2007). Finalmente en el mapa, elaborado por estas autoras, de
objeto de conservación de grano grueso (usando la terminología de Dinerstein et al.,
1995) aparecen la selva submontana, la semicaducifolia montana y el bosque
siempreverde seco. Todos estos tipos requieren atención especial y son una prioridad de
conservación en el contexto andino. Aunque como lo menciona Pozzobon et al., (2004)
y Rodríguez (2005) muchos de ellos están sometidos a un proceso de deforestación,
especialmente los del piedemonte andino y de la cuenca de Capaz en donde se han
perdido ecosistemas y especies.

3.4 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

Determinar y analizar la distribución espacial de los bosques estacionalmente secos

(BES) en el estado Mérida
Objetivos específicos
1. Definir áreas de distribución potencial de este ecosistema usando la información
de sensores remotos.
2. Determinar las áreas de distribución real de este ecosistema verificando en
campo la existencia de estas áreas.

94
Hipótesis:
1. En el estado Mérida las condiciones ambientales de estacionalidad permiten el
desarrollo de BES, de tal manera que es posible delimitar espacialmente áreas en
donde se desarrolle este ecosistema.
Las predicciones biológicas que se desprenden de esta hipótesis son las siguientes:
1.1 Las áreas naturales que posean esta condición ambiental tendrán un tipo de
vegetación particular del tipo BES que podrán ser delimitados usando la
información de los sensores remotos y que se separarán espacialmente de otros
ecosistemas tropicales.
1.2 La distribución espacial de este ecosistema podrá representarse en los
diferentes valles interandinos del estado Mérida y esta distribución ha sido
afectada por diferentes procesos de cambio de uso del suelo.

Fig. 3.6 Esquema propuesto para evaluar la distribución de los BES

95
3.5 MATERIALES Y MÉTODOS EMPLEADOS EN EL ANÁLISIS DE LA
DISTRIBUCIÓN
Procesamiento y análisis de la información espacial
Con el fin de conocer la distribución en el pasado de los bosques estacionalmente secos
se realizó la interpretación de las fotografías de la misión A-34 (1952) para determinar
las superficies cubiertas por los ecosistemas boscosos secos. Esta misión tiene la ventaja
de estar a escala 1:40000, y cubrir buena parte del estado Mérida, sin embargo, presenta
problemas de distorsión por cambio de la línea de vuelo y la nubosidad que dificultad en
algunos casos la fotointerpretación y restitución. Se comenzó con la fotointerpretación
de la cuenca del río Mocotíes la cual corresponde a las fotografías 041-042; 561-562;
898-904; 203 A; 198 A-192; 817 A-823 A; 916-934; 772-789 de las hojas 2 y 4. Se
delimitaron los ecosistemas boscosos utilizando un estereoscopio y restituyendo la
información a escala 1:50000. Luego se digitalizó la información sobre la base
cartográfica digital actualizada de Méndez (2004) en el Instituto de Fotogrametría de la
Facultad de Ingeniería de la Universidad de Los Andes. En este caso para la
fotointerpretación se definió un área mínima de delineación (Pernía, 1989) de 1 cm2
sobre la foto, lo que corresponde a 16 hectáreas sobre el terreno. También se
fotointerpretó la cuenca media del río Chama y de Nuestra Señora. Las demás
fotografías procesadas fueron de la ciudad de Mérida (509-510) y las del eje Tabay-
Mucurubá-Mucuchíes (132-139). Ambas áreas fotointerpretadas permitieron definir
áreas naturales donde existieron bosques estacionales.
También se trabajó con imágenes de satélite Landsat 7 ETM + georeferenciadas de
acceso gratuito en NASA (2002), http://www.landsat.org/ortho/index.htm y en
http://glcf.umiacs.umd.edu/index.shtml del 2001. Estas imágenes permitieron cubrir
todo el estado (Tabla 3.2), con buena resolución tanto en la época seca como húmeda y
son imágenes de fechas recientes. Las imágenes fueron proyectadas del sistema SOM
(Space Oblicum Mercator) al sistema Provisional Sudamericano de 1956 (La CANOA)
y recortadas usando el programa TNT MIPS.
Tabla 3.2. Imágenes de satélite que cubre en el estado Mérida
path Row Fecha
006 054 16/06/2001
006 055 23/01/2001
007 054 25/07/2001
007 055 13/12/2000

96
Las cuatro imágenes cubren completamente al estado Mérida, tal como se muestra en
las figuras 3.7 a y b.

Fig. 3.7a Área de cubrimiento de las imagen path 6 row 54 y path 6 row 55

Fig. 3.7 b Área de cubrimiento de las imágenes path 07 row 54 y path 7 row 55

Se comenzó dibujando un recuadro que encerraba la totalidad del área del estado usando
las herramientas de dibujo de los SIGs mencionados. Este recuadro se empleó para
recortar espacialmente cada una de las bandas usando el software de acceso libre SAGA
2.0.
Posteriormente, estas imágenes se analizaron con el índice de vegetación por diferencia
normalizada (NDVI por sus siglas en inglés) el cual usa las bandas 3 y 4 con el
programa SAGA. A partir de este procesamiento se seleccionaron las localidades con
valores de reflectancia mayores que 0,5 de manera automática (siguiendo el método
propuesto por Chuvieco, 1990, Feeley et al, 2005). Luego, se realizó la verificación de
campo para validar los resultados.
Representación de los resultados
Para obtener una mejor representación de los resultados del procesamiento de los
sensores remotos se descargó el modelo digital de elevación (MDE) elaborado con la
imagen de radar de la NASA (srtm_22_11.zip) disponible en la pagina del Consortium
for Spatial Information (CGIAR-CSI) (Jarvis et al., 2006), y se proyectó sobre la base
97
cartográfica de Quiñones (2007) para cada estado de Venezuela empleando el programa
TNT MIPS. Posteriormente se recortó el área de estudio usando el recuadro mencionado
anteriormente. A partir del MDE se derivó la exposición de cada una de las estaciones
meteorológicas usando la rosa de los vientos (315-45 Norte, 45-135 Este, 135-225 Sur y
225-315 Oeste), la pendiente (en grados) y el sombreado. Se usó la herramienta
denominada “unión temática espacial" para ubicar las estaciones dentro de las
categorías texturales y de riesgos de erosión de los suelos por erosión hídrica definidos
por Quiñones (1997) para el estado Mérida. Esta herramienta del SIG produce a partir
de dos tipos de datos de entrada (puntos y polígonos) una nueva trama de puntos con la
información de los polígonos subyacentes mostrando las características de cada
localidad o polígono de análisis.
Se realizaron una serie de visitas de campo para verificar el estado actual de este
ecosistema y localizar su posición con el apoyo de un Sistema de Posicionamiento
Global (GPS).
Como se observa, en esta investigación no fue un objetivo elaborar una base
cartográfica por lo cual no se pretende elaborar mapas y sólo se emplea este método
para generar una base de localidades objeto de estudio por ser del tipo de los BES.

3. 6 RESULTADOS

La fotointerpretación permitió delimitar una serie de fragmentos de BES en diferentes

cuencas hidrográficas, especialmente en las de los ríos Chama, Motatán, Mocotíes,
Nuestra Señora y Torondoy, que son aquellas cuencas en donde se observó algún nivel
de estacionalidad (ver capítulo 2). Los resultados permitieron seleccionar una serie de
localidades que en 1952 tenían un tipo de cobertura arbórea de bosque alto y medio.
Por otra parte, a partir de las imágenes de satélite (ortorectificadas) que cubren el estado
Mérida (Tabla 3.3), que habían sido tomadas en la época seca y lluviosa, se observaron
las diferencias en la reflectancia entre estas dos épocas del año. Las imágenes fueron
tomadas dos en la época seca (diciembre-enero) y dos en la época lluviosa (junio-julio).
Se generó un conjunto de archivos después de proyectar y recortar cada una de las
bandas de las imágenes de satélite empleadas en este estudio (Tabla 3.3).

98
 Tabla 3.3. Datos descriptivos de los archivos, extensión y tamaño obtenido con el SAGA
Banda Extensiones Tamaño Banda Extensiones Tamaño
Proy-lim-rec- B3 .hgrd 1.19 KB Proy-lim- B3 .hgrd 1.19 KB
p6r54 .sdat 172 MB rec-p6r55 .sdat 49.5 MB
.sgrd 300 .sgrd 308
B4 .hgrd bytes B4 .hgrd bytes
.sdat 1.19 KB .sdat 1.19 KB
.sgrd 172 MB .sgrd 172 MB
308 308
bytes bytes
Proy-lim-rec- B3 .hgrd 1.20 KB Proy-lim- B3 .hgrd 1.19 KB
p7r54 .sdat 37.1 MB rec-p7r55 .sdat 37.1 MB
.sgrd 308 .sgrd 308
B4 .hgrd bytes B4 .hgrd bytes
.sdat 643 KB .sdat 1.19 KB
.sgrd 148 MB .sgrd 37.1MB
308 308
bytes bytes

Luego se produjo otro grupo de archivos después de aplicar el índice de diferencias

normalizadas (NDVI) para cada una de las imágenes procesadas (Tabla 3.4).

Tabla 3.4. Datos de los archivos procesados con SAGA (en bytes)
Imagen Extensiones Tamaño Imagen extensiones Tamaño
(bytes) (bytes)
P654NDVI .hgrd 3 KB P655NDVI .hgrd 3 KB
.sdat 353566 KB .sdat 101542 KB
.sgrd 1 KB .sgrd 1 KB
P754NDVI .hgrd 3 KB P754NDVI .hgrd 3 KB
.sdat 72128 KB .sdat 76072 KB
.sgrd 1 KB .sgrd 1 KB

De este procedimiento se obtuvieron las manchas de cobertura boscosa donde se

esperaba encontrar a los BES con los valores encontrados de mínimos y máximos de
NDVI obtenidos. Esas manchas fueron producidas en formato Shapefile. Los valores
extremos de NDVI para esos sitios (mínimo y máximo) se presentan en la tabla 3.5.
Tabla 3.5 Valores encontrados en el procesamiento de las imágenes de satélite
NDVI
Path 6 Row 54 y 55 Máximo 0,48
Mínimo -0,09
Path 7 Row 54 y 55 Máximo 0,46
Mínimo -0,25

Como ejemplo de este tipo de resultado en la Fig. 3.8 se muestra el resultado del índice
de vegetación por diferencia normalizado (NDVI) para la imagen path 6 row 54.

99
 Fig. 3.8 NDVI de la imagen path 6 row 54
Luego se seleccionaron las localidades con valores de reflectancia mayores que 0,5 y se
agregaron los parches de bosque determinados a partir de la fotointerpretación. Los
resultados del procesamiento de la información para ambos sensores remotos
produjeron una lista de 30 sitios potenciales en donde existieron bosques
estacionalmente secos (en diferentes fechas: 1952, 2001, 2002) (Tabla 3.6).
Tabla 3.6. Resultados de la clasificación supervisada y de la fotointerpretación
No. Coordenadas Ubicación relativa No. Coordenadas Ubicación relativa
de proyección
1 08°40´ N Cacute 16 08°34´N La Pedregosa
71°00´ O 07°11´ O
2 08°33´ N Cerca de Las Cruces 17 08°30´ N Hacienda La Paz
71°20´ O 71°19´ O
3 08°37´ N Cerca de Santa Rosa 18 08°36´ N La Pelota
71°09´ O 71°09´O
4 08°23´ N Cerca del Portachuelo 5 08°34´ N Las Cruces
71°08´ O 71°19´ O
5 08°17´ N Cerca de Tovar 20 08°35´ N Manzano
71°46´ O 71°14´ O
6 08°20´ N Cucuchica 21 08°42´ N Mucurubá
71°42´ O 70°59´ O
7 08°31´ N El Arenal 22 09°01´ N Mesa Julia
71°17´ O 71°00´ O
8 08°28´N El Banco 23 08° 09´ N Mucuchachí
71°09´ O 71° 20´ O
9 08°27´ N El Corozo 24 08°11´ N Quebrada Arriba
71°32´ O 71°50´ O
10 08°38´ N El Escorial 25 08°33´ N San Juan
71°06´ O 71°21´ O
11 08° 40´ N El Quinó 26 08°52´ N Sto. Domingo
70° 45´ O 70°37´ O

100
 12 08°39´ N El Pedregal 27 08°36´ N Tabay
71°01´ O 71°04´ O
13 08°35´ N El Salado 28 09°00´ N Torondoy
71°14´ O 71°01´ O
14 08°40´ N Escagüey 29 08°38´ N Vallecito
70°59´ O 71°06´ O
15 08°28´ N Estanques 30 08°27´ N Vía San José
71°33´ O 71°19´

Se evaluó la confiabilidad del método empleado (NDVI) tratando de precisar las

ventajas y desventajas que tiene el NDVI como indicador del tipo de vegetación. En el
caso particular de los BES, se observa que permitió diferenciar patrones de respuesta de
las comunidades vegetales y por lo tanto la definición espacial de las áreas cubiertas con
BES. En la Fig. 3.9 se muestra cómo se separan los índices de vegetación (basado en las
bandas 4 y 3) con la altitud de las localidades. Las localidades ubicadas en altitudes
menores que 1000 msnm (Corozo, Estanques, El Arenal) muestran valores bajos del
índice mientras que las localidades intermedias en altitud tienen valores intermedios de
NDVI. Las localidades ubicadas en altitudes mayores que 2300 msnm (Cacute, El
Banco, Mucurubá, Quebrada Arriba) tienen un índice de vegetación intermedio.

Fig. 3.10. Variación de la respuesta del índice de vegetación normalizado (NDVI) con relación
a la altitud (msnm) en el área estudiada

101
En la Fig. 3.11 se muestra cómo se separan los valores obtenidos del índice de
vegetación (NDVI) con el índice termopluviométrico (ITP) para las veinte localidades
estudiadas. Como se observa, es clara la separación de las bandas espectrales y el
índice de vegetación como respuesta a la condiciones de humedad (ITP). Por esta razón
las localidades que poseen un patrón árido se encuentran en el extremo inferior derecho
de la figura y presentan valores más bajos del índice de vegetación (Estanques, El
Corozo, El Banco), las localidades que muestran semiaridez se encuentran en el medio
de la figura (Torondoy, Cucuchica, Quebrada Arriba, El Salado, Manzano y El Arenal)
mientras que las 11 localidades húmedas se encuentran en el lado izquierdo de la
figura.

Fig. 3.11. Variación de la respuesta del índice de vegetación normalizado (NDVI) con relación
al índice termopluviometrico (ITP) en el área estudiada. En verde se muestran las localidades
que tienen la característica de ser húmedas, en azul las semiáridas y en anaranjado las áridas.

Finalmente, se realizó la verificación de campo durante los meses de septiembre 2007

hasta noviembre del 2008 para precisar la existencia de los BES. Después de verificada
la presencia de los bosques estacionalmente secos se seleccionaron 20 localidades
(Tabla 3.7).
102
 Tabla 3.7 Sitios verificados en campo en donde existe BES
Sitio Altitud Coordenadas NDVI
(msnm)
1 Cacute 2310 08°40´20,79”N 0,18
71°00´50,99”O
2 Cucuchica 930 08°20´17,8”N 0,46
71°42´24,1”W
3 El Arenal 1145 08°31´51,1”N -0,10
71°17´57,6”W
4 El Banco 2390 08°28´16,38”N 0,08
71°09´51,00”O
5 El Corozo 600 08°27´2,8”N 0,09
71°32´27,2”O
6 El Escorial 2100 08°38´8,97”N 0,32
71°06´25,56”O
7 El Pedregal 2100 08°39´24,7”N 0,23
71°01´53,4”W
8 El Salado 1715 08°35´10,4”N 0,24
71°14´11,1”W
9 Escagüey 2220 08°40´48,5”N 0,18
70°59´49.7”W
10 Estanques 645 08°28´10,74”N -0,25
71°33´19,62”O
11 La Pedregosa 1605 08°34´47,65”N 0,22
07°11´51,56”O
12 La Pelota 2165 08°36´54,9”N 0,11
71°09´20,4”O
13 Manzano 1845 08°35´20,7” N 0,21
71°14´25,28”O
14 Mucuruba 2420 08°42´22,00”N -0,06
70°59´00,1”O
15 Quebrada Arriba 2425 08°11´21,1”N 0,27
71°50´43,6”W
16 Vía San José 2100 08°27´03,6”N 0,19
71°19´24,0” W
17 San Juan 1835 08°33´16,1N 0,03
71°21´43,2”W
18 Sto. Domingo 1575 08°52´30.8”N 0,34
70°37´39,3”W
19 Tabay 1890 08°36´53,8”N 0,25
71°04´01,44”W
20 Torondoy 1370 09°00´59,3”N 0,48
71°01´10,7”W

En estos sitios se realizaron los muestreos de vegetación que se describen en el capítulo

4 y cuya localización se muestran en la Fig. 3.12 (usando el símbolo de un árbol verde).

103
Fig. 3.12 Sitios de muestreo seleccionados a partir de la información de los sensores remotos y
de verificación de campo.
De color verde aparecen los sitios de muestreo y las curvas de nivel.

Se descartaron diez localidades durante las labores de campo por cuanto presentaban
alguna de las siguientes características:
x Seguían teniendo cobertura arbórea pero no de vegetación natural ya que eran
sembradíos de café de sombra o plantaciones de cacao u otros cultivos.
x No fue posible llegar al lugar identificado con los sensores remotos ya que no
había accesibilidad, o eran zonas peligrosas de acceso restringido por la
violencia
x No existía una cobertura forestal continua y había sido totalmente transformada
a usos agrícolas, pecuarios y urbanos

Estos resultados están de acuerdo con lo mencionado por Márquez y Sampson (2004),
quienes concluyen que la unidad ecológica más afectada en cuanto a su tamaño es el
bosque siempreverde seco, por cuanto el 69% de las localidades identificadas por estas
autoras en los estados andinos, tienen tamaños demasiado pequeños y el grado de
fragmentación es notable.

104
3.5 DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
A lo largo de este capítulo se buscó identificar áreas naturales con BES en el Estado
Mérida, las cuales pudieron identificarse con el procesamiento de la información de
sensores remotos. Los resultados muestran que en el Estado existen al menos 30
localidades en donde los patrones de textura, grano (caso de las fotografía aéreas) y
reflectancia (en el caso de las imágenes de satélite) permiten delimitar áreas con
cobertura arbórea del tipo estacional. Estas áreas con cobertura boscosa se ven como
fragmentos pequeños ubicados en los diferentes valles como los de los ríos Chama,
Mocotíes, Motatán, Nuestra Señora y Torondoy.
Los patrones fueron verificados en campo y se pudo determinar la existencia de 20
fragmentos de BES. Los otros 10 fragmentos de bosque se encontraban en diferentes
condiciones de alteración (cambio de uso del suelo) y accesibilidad por lo que no se
pudieron seleccionar como áreas de estudio de la fitodiversidad y el análisis
biogeográfico.
Para discutir de manera más amplia estos resultados se empleó los resultados obtenidos
en el capítulo de caracterización ambiental y se pudo constatar que los 20 fragmentos
de BES se encontraban en una gran diversidad ambiental ya que se encontraban en 13
subcuencas diferentes (Albarregas, Chama, La Pedregosa, La Mucuy, La Portuguesa,
Las González, Las Tapias, Mocotíes, Motatán, Nuestra Señora, San Pablo, Santo
Domingo, y Torondoy). Estas localidades eran representantes de diferentes tipos de
formaciones litológicas (Capacho, Asociación Sierra Nevada, Tostós, Palmarito,
Batolito granítico El Carmen, Mucuchachí, La Quinta, Pagüey y Sabaneta) y tenían
altitudes entre 600 y 2420 msnm. Además se encontraban en exposiciones de solana
principalmente pero algunas también estaban en umbría.
Finalmente, el procesamiento de la información generada por los sensores remotos
permitió verificar que en las condiciones ambientales del estado Mérida (donde había
evidencias de estacionalidad ambiental) las comunidades vegetales tenían una respuesta
común (ya sea del patrón de distribución y de la respuesta espectral NDVI) que permitió
delimitar al menos 30 fragmentos potenciales con BES. De estos fragmentos sólo 20
fueron seleccionados como áreas de muestreo y en ellos se realizó el inventario de la
fitodiversidad y de algunos aspectos de la biogeografía de las especies vegetales
arbóreas (Fig. 3.13).

105
Fig. 3.13 Esquema obtenido para la distribución de los BES del Estado Mérida

106
3.6 BIBLIOGRAFÍA
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111
CAPITULO 4. FITODIVERSIDAD Y BIOGEOGRAFÍA DE LOS BOSQUES
ESTACIONALMENTE SECOS (BES)

4.1 ANTECEDENTES
En el trópico seco coexisten dos grandes ecosistemas boscosos: los bosques
estacionalmente secos y las sabanas (Linares Palomino et al., 2003; Pennignton et al.,
2006). Los bosques secos son ecosistemas tropicales esencialmente dominados por
árboles con un dosel continuo o casi continuo y un sotobosque en el cual las gramíneas
son el elemento menor (Mooney et al., 1995) mientras que en las sabanas existen
estratos de especies xeromorfas y gramíneas como componentes más importantes.
Para Venezuela, se ha reportado este ecosistema de bosque estacionalmente seco, el
cual, se asocia no sólo a los bosques deciduos ó caducifolios sino también a las
comunidades arbóreas de naturaleza siempreverde sometidas a una estación
desfavorable o de sequía (González, 2003). Se tienen registros de estos bosques en los
estados: Aragua, Anzoátegui, Cojedes, Falcón, Guárico, Lara, Mérida, Miranda,
Monagas, Táchira, Trujillo, Zulia (Aristeguieta, 1968; Pietrangeli, 1997, Cuello, 2002,
Ramírez, 2002, González, 2003, Leython y Zapata, 2006).
En las zonas tropicales de montaña, específicamente en los valles interandinos de los
estados andinos, existe una gama de ecosistemas boscosos que pasan desde condiciones
húmedas a secas y que se intercalan en los diferentes pisos o franjas altitudinales
(Veillon, 1986, 1989, 1995 y 1997; Badillo, 1997; Cegarra, 2006; Costa et al., 2008,
Sarmiento et al., 1971). Estos ecosistemas tienen respuestas funcionales y estructurales
comunes con los bosques secos de las tierras bajas y de ecosistemas extratropicales
sometidos a estacionalidad, por lo que se considera que el término más apropiado para
definirlos es el de “Bosques estacionalmente secos” (BES).
En particular, para el estado Mérida, los bosques de montaña en condiciones de
estacionalidad se han definido por Ataroff y Sarmiento (2003) “sensu stricto” como tres
tipos de bosque que se ubican en las vertientes húmedas y secas del estado. Estos son
los bosques siempreverdes secos, bosques caducifolios y selvas semicaducifolias, que
de acuerdo a estas autoras, tienen las siguientes características ecológicas:
Selva semicaducifolia montana
Altitud: 800 a 1700 m, en vertientes húmedas o márgenes de ríos en vertientes
secas, temperatura de 17 a 22°C, precipitación: 1200 a 1900 mm, con 1 a 3
meses secos. Dosel muy irregular entre 20 y 35 m, con emergentes hasta 40 m.

112
 Árboles importantes: Tabebuia ochracea, Cedrela sp, Heliocarpus
popayanensis, Erythrina poeppigiana, Erythrina glauca, Inga oerstediana, Inga
edulis, Spondias mombim, Ficus maitin, Solanum arboreum. Estrato menor de
12m: Vismia baccifera, Miconia lonchophylla, Piper prunifolium, Solanum
leucocarpon, Urera caracasana. Lianas y epifitas son escasas en comparación
con las otras selvas andinas.
Bosque siempreverde seco montano: El cual puede diferenciarse en dos tipo:
Montano bajo:
Altitud: 1600 a 2000 m, sólo en vertientes secas, temperatura: 15 a 17°C,
precipitación: 600 a 1100 mm, entre 3 y 4 meses secos. Bosques siempreverdes
bajos con dosel entre 10 y 15 m. Especies importantes: Clusia aff. minor,
Toxicodendron striatum, Viburnum tinoides, Roupala aff. pseudocordata,
Escallonia floribunda, Psidium caudatum, Psidium guianense, Myrsine
ferruginea, Weinmania pinnata, Byrsonima spicata. En el sotobosque: Myrsine
coriacea, Cassia aff. mutisiana, Croton rhamnifolius, Croton meridensis, Croton
turimiquirensis, Trachypogon plumosus, Stevia rhombifolia.
Montano alto:
Altitud: 2000 a 2700 m, sólo en vertientes secas, temperatura: 11 a 15°C,
precipitación: 500 a 900 mm, entre 3 y 5 meses secos. Son bosques
siempreverdes bajos con dosel entre 10 y 15 m. Las especies importantes son
Roupala aff. pseudocordata, Escallonia floribunda, Psidium caudatum, Psidium
guianense, Myrsine ferruginea, Clusia multiflora, Weinmannia glabra,
Dodonaea viscosa. En el sotobosque: Myrsine coriacea, Cassia aff. mutisiana,
Stevia lucida, Baccharis nitida, Cassia jhanii, Berberis discolor.
Bosque caducifolio seco:
Altitud: 600 a 1500 m, temperatura: 18 a 23°C. No existen estaciones
meteorológicas en esta unidad. Limita con el arbustal espinoso y la selva
semicaducifolia montana, presentando condiciones hídricas muy variables de un
año a otro. Bosque con estrato superior hasta 20 m, muy abierto, dominado por
árboles caducifolios como Bursera simaruba, Tabebuia chrysantha, Tabebuia
blakeana, con lianas y epífitas abundantes. Estrato medio hasta 8 m, con
Prosopis juliflora, Acacia tortuosa, Stenocereus griseus, Monvillea sp.,
Plumeria alba. El estrato bajo es arbustivo y muy abierto, de 1 a 3 m, con

113
 Ageratum meridensis, Cnidoloscus urens, Jatropha gossypiifolia, Portulaca
oleracea.
Estos tres tipos de bosque, se ubican en varias localidades del estado Mérida (Fig. 4.1)
en diferentes cuencas y con superficies más grandes o más pequeñas dependiendo de las
condiciones ambientales. Como se puede apreciar limitan con los páramos andinos, en
las vertientes secas y con las selvas nubladas en las vertientes húmedas.

Fig. 4.1. Mapa de las unidades ecológicas del Estado Mérida (Ataroff y Sarmiento, 2003).
Se representan las unidades bosque siempreverdes secos, bosques caducifolios y selvas
semicaducifolias con colores rojo, ocre, marrón, y naranja.

También se observa en la figura, que estos tipos de bosque estacionalmente secos

pudieron formar una extensa franja continua dentro del estado Mérida pero dados los

114
procesos de desforestación (Pozzobon et al., 2004), la construcción de carreteras, el
pastoreo, la expansión de la frontera agrícola y la urbanización actualmente son islas de
vegetación rodeadas de parcelas en sucesión ecológica o con otro uso del suelo. En esta
caso, al igual que en otros países, los bosques secos están siendo modificados y hay
cambios de uso promovidos por el hecho de poseer suelos buenos para la agricultura,
con un pH moderado a alto, un buen estatus nutricional y bajos niveles de aluminio
(Pennignton et al., 2006).
Independientemente de los nombres que se le dé a este tipo de vegetación boscosa, en
esta investigación se empleó principalmente el término bosque estacionalmente seco
(BES), propuesto por Pennignton et al., (2006), comúnmente usado en inglés
(equivalente a dry forest) el cual permite hacer una comparación más amplia en el
sentido ecológico y biogeográfico aunque en la literatura ecológica (Huber y Riina,
1997) hay una amplia cantidad de nombres y formas de definir a los ecosistemas
boscosos tropicales secos (ver capítulo 1).
En el sentido biogeográfico para América Latina, Cabrera y Willink (1973) mencionan
que hay tres tipos de formaciones bióticas donde predominan los árboles que se pueden
llamar selvas, bosques, y bosquecillos. Este autor denomina bosques a los sitios con
vegetación arbórea generalmente uniestratificada con escasas lianas y epífitas. Más
recientemente en la literatura biogeográfica, Prado (2000) introduce el uso del término
BES para delimitar una nueva unidad fitogeográfica, muy relacionada con el concepto
de Beard de “serie de formaciones estacionales”, en las que se agrupan tipos
estructurales de vegetación relacionados directamente con la estacionalidad climática en
la zona tropical de Suramérica.
Por otra parte, Prado y Gibbs (1993) después de analizar la distribución de las especies
de los bosques estacionales secos de Suramérica concluyen que los actuales bosques
secos son un vestigio de una formación seca mucho más grande que tuvo su máxima
distribución en el periodo climático seco y frío (18000 a 12000 A.P.) coincidiendo con
la contracción de la distribución de los bosques húmedos.
Otro elemento biogeográfico importante es el mencionado por Burnham y Graham
(1999) quienes resaltan que el aislamiento de Suramérica de América Central y de
África durante el periodo Terciario dejó su impronta en la flora de los neotrópicos.
En este sentido, Morrone (2001) menciona que los taxa que habitan la porción
occidental de América del Sur comúnmente se asignan a trazos generalizados que
conectan esta área con Australia y Nueva Zelanda, mientras que aquellos de la porción

115
oriental se asignan a trazos generalizados que la conectan con los trópicos del Viejo
Mundo (Morrone, 2001 citando a Morrone, 1996a; Lopretto y Morrone, 1998; Craw et
al., 1999). Morrone (1996b). Separa el oeste de América del Sur como la subregión
Andina y posteriormente la coloca dentro del reino Austral (Morrone, 2001). El resto de
América del Sur pertenece a la región Neotropical, la cual se extiende además a
América Central, las Antillas y México, en donde limita con la región Neártica
(Morrone, 2001).
Sarmiento (1975) en su análisis de las formaciones secas de Suramérica menciona que
la Cordillera de los Andes ha jugado el papel de funcionar como ruta biogeográfica para
la migración de especies resistentes a la sequía actuando como un puente continental
que une las formaciones secas de Norteamérica y del extremo de Suramérica.
En este mismo sentido, Rivas Martínez et al., (2004) en su tipología biogeográfica de
América reconocen dos reinos, tres super-regiones, dos subreinos y ochenta y tres
provincias biogeográficas. La región andino-paramera está rodeada de tres provincias
diferentes que forman parte de la región Novogranatenses: la Venezolana Caribeña, la
Llanera y la Caucoana-Magdaleniana en donde existen especies adaptadas a la
estacionalidad ambiental.
Otro análisis biogeográfico que aporta elementos importantes de los bosques secos fue
realizado por Linares-Palomino (2006) quien encuentra tres distintas regiones
fitogeográficas en el Perú, además de proponer en base a un análisis de agrupamiento,
que los bosques estacionales secos del neotrópico están conformados por cuatro grupos
principales: uno constituido por Mesoamérica y el Caribe (incluye México, América
Central y el norte de Suramérica), otro grupo Ecuatoriano-Peruano, el tercer grupo
Boliviano-Argentino. Mientras que las formaciones secas de la Caatinga del noreste de
Brasil deben considerarse como un cuarto grupo.
Finalmente, para Venezuela, un análisis biogeográfico de los bosques estacionales de
Caparo fue realizado por Guevara (2001), quien encuentra que los bosques estacionales
del piedemonte barinés tienen mayor afinidad florística a nivel de género con los
bosques de la región Occidental de Venezuela que con la cuenca media y baja del río
Caroní, el Caura y con la región de Guayana.

4.2 REVISIÓN DE LOS MÉTODOS EMPLEADOS

En este capítulo se emplearon diferentes técnicas y métodos en ecología los cuáles se
resumen a continuación.

116
Método para determinar la composición florística y de muestreo en campo
La flora de una determinada localidad se determina usando el método clásico de
recolección de muestras botánicas. Para ello se colectan, prensan, secan y se identifican
las especies en el laboratorio usando diferentes claves botánicas (Meléndez, 1995,
Villarreal et al., 2006). En la identificación es útil apoyarse en los especialistas
botánicos y cotejar con el material de los herbarios (Gentry, 1993; Guevara, 1994). La
composición florística de un lugar permite comparar las familias y géneros más
abundantes con otras localidades o ecosistemas similares.
Entre los múltiples métodos de muestreo empleados para estudiar los bosques
tropicales el método propuesto por Gentry (1982 a y b) tiene la ventaja de ser rápido, y
desde el punto de vista florístico bastante completo y exhaustivo (Aymard y Cuello,
1995). Otra de sus ventajas es la de ser un método ampliamente usado para estudiar los
bosques tropicales (húmedos y secos) ya que se tienen al menos 226 sitios equivalentes
(Phillips & Miller, 2002) muestreados con la misma superficie en los cinco continentes
y cuyos resultados son comparables para analizar la fitodiversidad.
Los resultados de este método de muestreo se han comparado con otros para superficies
mayores y menores que 0,1 ha en un afán para analizar la confiabilidad de las
estimaciones concluyéndose, que es un método de muestreo confiable aunque con
algunas limitaciones (Guevara, 2001, Lozada, 2008). Tiene la desventaja de no usar
criterios como el azar para seleccionar las áreas a muestrear, y en muchos casos no se
llega a obtener una saturación de especies en la curva especie-área (Phillips & Miller,
2002); sin embargo, como lo concluyen los autores mencionados, parece ser un método
confiable para estudiar los bosques tropicales.
Ha sido empleado por Leython y Zapata (2006) en los bosques estacionales del Parque
Nacional Henry Pittier, por Guevara (2002) en Caparo, en los bosques montanos del
estado Trujillo (Cuello, 2002) y en 266 localidades en 40 países del mundo (Phillips &
Miller, 2002).
Métodos para estimar la fitodiversidad
La diversidad se define como la variabilidad entre organismos de todas las fuentes,
incluyendo, entre otros, los organismos terrestres, marinos o de otros ecosistemas
acuáticos, así como los complejos ecológicos de los que forman parte. Incluye
diversidad dentro de las especies, entre especies y de ecosistemas (UNEP, 1992). Se
refiere a fitodiversidad cuando se estima para el componente vegetal de los sistemas
naturales. Pielou (1975) menciona que la diversidad de una comunidad depende de dos

117
cosas: el número de las especies y la equidad (evenness) con la cual los individuos están
repartidos entre ellos.
Para cuantificar la diversidad se han empleado diferentes índices entre los cuales
destacan: riqueza de especies, Atatalo, Berger Parker, Bulla, Molinari, Shannon,
Simpson (Moreno, 2001). Estos índices cuantifican la diversidad alfa o puntual, la beta
ó recambio de especies y la gamma o del paisaje.
Halffter & Moreno (2005) precisan el significado biológico de estos tres tipos de
diversidad analizando la influencia de factores históricos o biogeográficos y de los
factores ecológicos en las tres distintas expresiones de la riqueza de especies.
En este sentido, Magurran (1988) menciona que la diversidad es un tema central en la
teoría ecológica y ha sido objeto de un amplio debate, que pasa por definir los métodos
e índices para su estimación. Cada uno de estos métodos tiene sus ventajas y
desventajas. Moreno (2001) concluye que no existe ninguno mejor que el otro y cada
método se restringe a resaltar aspectos biológicos concretos de la comunidad estudiada.
Tomando en cuenta esta afirmación en esta investigación se emplearán los números de
Hill (Hill, 1973), el índice de Shannon, la equidad de Pielou, el índice de Vareschi
(1986, 1992) y las formas de vida de Medina (1995).
Otra discusión teórica, en ecología de comunidades, se refiere a las curva especie-área
para determinar y calibrar la confiabilidad de los muestreos (Gotelli y Colwell, 2001;
Cune y Grace, 2002; Jiménez-Valverde & Mortal, 2003; Colwell et al., 2005). En este
sentido, Jiménez y Mortal (2003) mencionan que el número de especies es, quizás, el
atributo más frecuente para tener una idea de la diversidad. Sin embargo, resaltan que el
problema metodológico, es la imposibilidad de registrar todas las especies durante el
trabajo de muestreo, especialmente en algunos grupos de plantas y de animales.
Para resolver esta imposibilidad se usan las curvas especie-área o las curvas de
saturación, las cuales consideran que el número de especies aumenta con el tamaño de
la unidad de muestreo. Más recientemente, se emplean métodos paramétricos y no
paramétricos para estimar un número total de especies existentes en cada localidad en el
supuesto teórico de que el esfuerzo de colecta realizado fuera máximo.
Números de Hill
Es una serie de números que permiten calcular el número efectivo de especies en una
muestra, es decir, una medida del número de especies cuando cada especie es ponderada
por su abundancia (Hill, 1973; Dagét, 1980; Magurran, 1988, Moreno, 2001). Esta serie

118
de números resumen varios índices de diversidad muy conocidos como son riqueza de
especies, de Shannon y de Simpson.
La ecuación de Hill (1973) se resume en la fórmula siguiente:
1 / 1 a
§ N ·
Na ¨ ¦ pi ¸
©n 1 ¹
Donde Na es el número de diversidad de orden “a”. El subíndice “a” toma
valores de + ’2, 1, 0 y -’Y pi= proporción de la abundancia de las especies i

En el modelo gráfico propuesto por Daget (1980) (Fig. 4.2) se muestran las variables
obtenidas y la trayectoria.

Figura 4.2. Función de la diversidad de una comunidad de acuerdo con Dagét (1980)

Hill (1973) menciona que la pendiente de la curva es un estimador del esfuerzo que se
requiere para conocer la diversidad de una comunidad y que los valores obtenidos
significan lo siguiente:
N -’ Número total de individuos que se requiere para conocer a todas las
especies incluyendo a las especies raras o poco abundantes.
No: Número total de especies. Este valor representa la riqueza de especies
N1: Número de especies medianamente dominantes, dominantes y muy
dominantes. Este valor representa el exponencial del índice de Shannon.

119
 N2: Número de especies dominantes y muy dominantes. Este valor representa el
reciproco de índice de Simpson.
N + ’ Número de especies muy dominantes o más comunes (reciproco del
índice de Berger-Parker).

Los números de Hill han sido estimados para una varias de las comunidades vegetales
en la Cordillera de Los Andes de Mérida, principalmente en los páramos (Alvizu, 2004;
Torres, 2008; Oyola, 2009) y en las selvas nubladas (Linares, 2008).
Índice de Vareschi
Vareschi (1986, 1992) propuso un índice de diversidad funcional basándose en las
características de las hojas como superficies asimilatorias que responden de manera
directa a las condiciones ambientales. Este índice tiene bastante sentido ecológico ya
que considera la respuesta funcional de las especies, evaluada a través de los tipos de
hojas, con las condiciones ambientales donde se desarrollan.
En este caso se empleó la ecuación:
Cd = a x f
Donde Cd = coeficiente o índice de diversidad
a = Número de especies
f= Número de categorías de hojas
El número de categorías de hojas propuestas por Vareschi se resume en la tabla 4.1,
aunque en el cálculo sólo se consideran el número de tipos de hojas con porcentajes
mayores al 10%.

120
 Tabla 4.1. Tipos de hojas propuestas por Vareschi (1992)
Tipo de hojas
No. 1 Megafilas: mayores de 1500 cm2
No. 2. Macrofilas- 1500 a 180 cm2
No. 3. Mesófilas: 180-20 cm2
No. 4. Microfilas: 20-2 cm2
No. 5. Nanofilas: 2-0,2 cm2
No. 6. Leptofilas: menores a 0,2 cm2
No. 7. Afilas
No. 8. Tipos de borde de hojas
No. 9. Tipos de ápices de hojas
No. 10. Hoja normal
No. 11. Hoja de selva pluvial
No. 12. Hoja alargada
No. 13. Hoja graminoide
No. 14. Hoja de superficie pequeña
No. 15. Hoja acicular
No. 16. Hoja de superficie dilatada
No. 17. Hoja partida o en forma de mano
No. 18. Hoja suculenta
No. 19. Hoja con brillo azul
No. 20. Hoja discolor
No. 21. Hoja aterciopelada
No. 22. Hoja acanalada
No. 23. Hoja con glándulas llamativas o látex
No. 24. Hoja fenestrada
No. 25. Hoja alada
No. 26. Hoja con extrema heterofilia
No. 27. Hojas con látex o resinas
No. 28 Hojas escleromorfas y/o coriáceas

Según este autor todas las comunidades vegetales del planeta pueden ser clasificadas de
acuerdo a este índice, especialmente las tropicales que tienen alta riqueza de especies y
gran cantidad de tipos de hojas en respuesta al ambiente complejo y variado.
El índice (Iv) varía entre 1 y 21000, el valor mínimo es el de una comunidad donde
exista una sola especie con un tipo de hoja (vegetación de Thalassia y de un manglar) y
el valor máximo será el de selvas cercanas al límite de diversidad como Rancho Grande
(Tabla 4.2 y 4.3) donde ocurren más de 900 especies y 23 tipos de hojas diferentes. Para
este autor la prolongación de la sequía hace que el índice disminuya a 300 como en el
caso de un cardonal y a 240 en el caso de las selvas de aguas negras del Territorio
Amazonas donde el bajo contenido de oxígeno del agua y del suelo, y la escasez de
electrolitos hace que sean poco diversas.

121
 Tabla 4.2. Valores reportados del índice de diversidad de Iv para diferentes tipos de
vegetación en Venezuela
Altitud No. Índice Fuente
(msnm) especies Vareschi
Vegetación de Thalassia en Estado -0.5 1 1 Vareschi, 1986
Falcón
Manglar, Estado Miranda 0 1 1 Vareschi, 1986
Selva Alisia Estado Monagas 30 62 682 Vareschi, 1986
Selva de Águas negras Territorio 90 30 240 Vareschi, 1986
Federal Amazonas
Selva Alisia húmeda El Caura, 120 80 960 Vareschi, 1986
Estado Bolívar
Selva Semipluvial El Dorado, Estado 200 99 1584 Vareschi, 1986
Bolívar
Selva Espinar en Carora, Estado 450 35 350 Vareschi, 1986
Lara
Cardonal en Carora, Estado Lara 450 34 272 Vareschi, 1986
Selva Nublada de Rancho Grande, 980 903 20769 Vareschi, 1992
Estado Aragua
Selva de Niebla en la Carbonera, 2300 202 3434 Vareschi, 1992
Estado Mérida
Selva Nublada en la Mucuy, Estado 2600 208 3834 Linares, 2008
Mérida
Chirivital paramero, Estado Mérida 3400 50 450 Vareschi, 1992
Arbustal en San Juan de Lagunillas, 820 23 276 Erazo, 1999
Mérida
Cardonal en San Juan de Lagunillas, 820 31 372 Erazo, 1999
Mérida
Espinar medio continuo en San Juan 820 47 637 Erazo, 1999

Otro tipo de comunidades (Tabla 4.3) del sureste asiático como los manglares y las
selvas pluviales poseen mayor cantidad de especies, sin embargo los índices no llegan al
máximo. Como se puede observar la selva nublada de Camerún está cercana al óptimo
de diversidad analizado por Vareschi (1990) refiriéndose a aquellos ecosistemas que
tienen pocos limitantes ambientales.
Tabla 4.3. Valores reportados para el Iv para otros tipos de vegetación en otros países del
mundo
Altitud No. Índice Fuente
(msnm) especies Vareschi
Manglar, Borneo 0 23 138 Vareschi, 1986
Selva pluvial en Costa Rica 100 100 1100 Vareschi, 1986
Selva pluvial en Borneo 150 147 1470 Vareschi, 1986
Selva nublada en Camerún 1000 600 18000 Vareschi, 1986

La definición de los tipos de selvas en Venezuela basada en la estacionalidad propuesta

por Vareschi (1992) se resume en el esquema de la Fig. 4.3 que muestra la combinación
entre la duración de la sequía y el monto de la precipitación anual. En base a este
esquema Vareschi concluye que las selvas pluviales (RW) no están sometidas a ningún
tipo de estacionalidad anual mientras que las selva pluvial estacional (SDR) tiene al
menos un mes de sequía. Las selvas caducifolias (TK) se encuentran en la franja entre 5

122
a 8 meses de sequía con 500 a 1500 mm de precipitación total anual. En este esquema
hay casos de selvas que pierden sólo parcialmente el follaje durante la época de sequía
causada por los vientos fluctuantes como los vientos Alisios en América por lo que
Vareschi (1992) las denominó Selvas Alisias (PW). También menciona otras
formaciones tropicales de plantas leñosas como los espinares (DW), los cardonales
(KW) y los casos especiales de las selvas del Caura (C) y del Quiriquire (Q) en el estado
Monagas que tienen un mes con sequía aunque tienen más de cuatro meses con exceso
de agua en el ecosistema.

Fig.4.3 Esquema propuesto por Vareschi (1992) para diferenciar los tipos de selvas en
Venezuela en base a la precipitación (mm) y el número de meses secos.
RW= selva pluvial; SWR=selva pluvial estacional; PW=Selva Alisia; TK= selva seca
caducifolia; DW=espinar; KW= cardonal; C= selva del río Caura; Q=selva de Quiriquire

Otro elemento enriquecedor del método de Vareschi (1992) para analizar la diversidad
funcional de los bosques naturales son las ilustraciones de los tipos de hojas clasificadas
de acuerdo a la familia botánica. En la Fig. 4.4 se ilustra la diversidad vegetal que tiene
la comunidad de bosque caducifolio ubicada en las cercanías del Sombrero en el estado
Guárico (Aristeguieta, 1968).

123
 Fig. 4.4. Tipos de hoja propuestos por Vareschi para el bosque caducifolio del Sombrero

Como se puede observar la validez del método de Vareschi como índice de diversidad
funcional se apoya en los cambios en la hoja como órgano sensible a la estacionalidad
de las precipitaciones y las variaciones ambientales lo cual se apoya en la afirmación de
Medina (1986) quien observa que hay una relación entre el tamaño de la hoja y la
cantidad total de precipitación anual y la temperatura. Hay una tendencia a la reducción
en el tamaño de la hoja con la baja precipitación anual y las bajas temperaturas
(Vareschi, 1980 citado por Medina, 1986). Además los bajos niveles de fertilidad de los
suelos bajo ciertos regímenes de precipitación y temperatura también están relacionados
con el descenso del tamaño de la hoja en comunidades vegetales.
Diversidad funcional
Por otra parte, Medina (1995) propuso un modelo de análisis de la diversidad funcional
de los bosques tropicales basándose en las formas de vida predominantes y su relación
con algún índice de húmeda o sequía. Este modelo propone que los bosques secos en

124
contraste con los bosques húmedos poseen una mayor cantidad de formas de vida como
resultado de un incremento de la heterogeneidad de los habitas y substratos (Fig. 4.5).
En este caso la diversidad de formas biológicas es una consecuencia de la fuerte
estacionalidad de las precipitaciones (Medina, 1995).

Fig. 4.5. Modelo propuesto por Medina (1995) para relacionar la abundancia de las distintas
formas de vida y la presencia de condiciones de sequía y humedad en el trópico

Métodos en biogeografía
La biogeografía permite elaborar una regionalización del planeta, que hace posible ver
los patrones de distribución ya sea de la flora y fauna completa de un ecosistema o
región del planeta (Morrone 2001; Gentry 1982; Cabrera y Willink 1973), o bien de un
taxón particular al estudiar el área de distribución y otros elementos de tales taxa
(Zunino & Zullini 2003). De acuerdo con Morrone (2001) la historia de las biotas ha
quedado reflejada en patrones geográficos más o menos explícitos que podemos rastrear
y describir, cuya explicación causal es, a menudo, compleja.
Prado (2000) realiza un análisis de la distribución de 32 especies de los bosques
estacionalmente secos, tratando de delimitar el Arco Pleistocénico que se formó por los
cambios climáticos en el pasado periodo Pleistocénico. Encontrando que la distribución
de la especie Adenanthera colubrina (Fabaceae) conjuntamente con otras especies
leñosas de los bosques estacionales permiten delimitar una nueva unidad biogeográfica.

125
Un análisis similar fue realizado por Ricardi et al. (1999) para la flora del Superpáramo
venezolano (vegetación por encima de 4000 msnm) usando técnicas de agrupamiento lo
que les permitió definir un grupo con afinidad florística entre Venezuela, Colombia,
Ecuador, Perú mientras que Bolivia forma otro grupo con Argentina, Chile, Patagonia,
Costa Rica y una porción de la Cordillera de la Costa (El Ávila).
En este caso, los métodos empleados están basados en el registro y la revisión de los
catálogos de los herbarios que permitieron construir matrices de presencia-ausencia de
las especies en 22 países de América. En este caso, se incluyeron países tropicales y
extratropicales que presenten condiciones de estacionalidad, es decir localidades en
donde hay una convergencia de adaptaciones para una misma presión ambiental (la
estacionalidad). Estas matrices se procesaron con métodos de análisis multivariante.
Métodos de análisis multivariante
El análisis multivariante es el nombre genérico que se da a un conjunto de técnicas que
permiten estudiar simultáneamente muchas variables en un gran número de individuos
(Fariñas, 1996). Este tipo de análisis permite descubrir patrones subyacentes de la
vegetación (Gauch, 1982; Cune y Grace, 2002). Las técnicas multivariantes tienden a
ser de naturaleza exploratoria en lugar de confirmatoria, es decir en muchos casos los
métodos multivariados tienden a motivar hipótesis en lugar de probarlas (Johnson,
2000). Además dado que una de las características de la vegetación de una localidad es
la tener un gran número de especies y una gran cantidad de atributos cuantitativos o
cualitativos se emplean este tipo de técnicas multivariante para detectar la estructura de
los datos de la vegetación y su estructura comunitaria (Fariñas, 1996).
La estructura comunitaria de la vegetación es la lista de las especies acompañada cada
una por un valor que refleje su importancia numérica (Fariñas, 1996). A partir de esta
información se pueden construir matrices de especies y un atributo cuantitativo que
permita analizar con métodos de clasificación o de ordenamiento. Los tipos de
clasificación numérica más extendidos son los jerárquicos (aglomerativos y divisivos),
y los no jerárquicos o particiones (De Cáceres, 2005 citado por Lozada, 2008). Entre
los métodos de ordenamiento se encuentra el análisis de componentes principales
(ACP), el análisis de correspondencia (AC), el análisis de correspondencia linealizado
(ACL) y el análisis canónico de correspondencias linealizado (ACCL). De acuerdo con
Estrada (2003) los análisis de clasificación permiten agrupar objetos similares en
aglomerados o “cluster” que bien pueden pertenecer a una misma categoría
(clasificaciones no jerárquicas) o estar a su vez agrupados en clases de categoría

126
superior en un arreglo que indique las relaciones entre las clases subordinadas
(clasificaciones jerárquicas).
Los agrupamientos se realizan a partir de una matriz de datos básica a los cuales se les
calcula la distancia entre los parámetros usando diferentes ecuaciones como Sorensen,
Jaccard, Euclidiana, Correlación y Chi-cuadrado y se agrupan usando el vecino más
cercano, el vecino más lejano, la unión promedio, la mediana, Ward, y otros sistemas
de agrupamiento.

4.3 OBJETIVO E HIPÓTESIS

El objetivo de este capítulo es caracterizar la fitodiversidad y la biogeografía de bosque

estacionalmente seco del estado Mérida
Objetivos específicos
1. Elaborar una lista de los principales elementos florísticos y las formas de vida
predominantes en los BES
2. Analizar la fitodiversidad usando diferentes índices de diversidad que permitan
estimar el esfuerzo de muestreo necesario, la riqueza, las especies dominantes,
medianamente dominantes y muy dominantes y un índice de respuesta funcional.
3. Analizar comparativamente los bosques usando algunos parámetros estructurales del
componente arbóreo.
4. Realizar un análisis biogeográfico de la composición florística de los bosques
estacionalmente secos merideños en relación a otros bosques estacionales de América.
Hipótesis:
Dado que este ecosistema tropical poseerá un patrón de fitodiversidad particular
y tendrá una similitud biogeográfica con los ecosistemas tropicales del resto de
América entonces se podrán estudiar estos patrones de la diversidad y de la
biogeografía de las especies vegetales.
Las predicciones biológicas que se desprenden de esta hipótesis son las siguientes:
1.1 La composición florística del ecosistema BES, la abundancia de las especies y
los diferentes índices de diversidad, serán característicos de este tipo de
ecosistema
1.2 Las formas de vida de las especies predominantes y la respuesta funcional de las
hojas de estas especies permitirán delimitar una respuesta estructural y funcional
de los BES.

127
 1.3 Las especies que conforman estos bosques en ocasiones serán las mismas que se
encuentran en otros bosques sometidos a estacionalidad en el continente
americano, por lo tanto se encontrará un patrón florístico y biogeográfico
característico en los bosques del estado Mérida.
4.4 MATERIALES Y MÉTODOS
4.4.1 Muestreo y toma de datos florísticos
Inicialmente se preseleccionaron 30 localidades usando la información ambiental y la
distribución espacial que se muestra en los capítulos 2 y 3. A partir de esta información
se seleccionaron 20 sitios donde existían bosques en buen estado de conservación en el
estado Mérida. Para ello se hicieron recorridos de campo, los cuales se realizaron desde
Noviembre del 2007 hasta Noviembre del 2008.
En estas 20 localidades se realizaron los muestreos de vegetación. Se empleó una
modificación del método del décimo de hectárea propuesta por Gentry (1982 a,b). La
técnica empleada consistió en subdividir el área en 20 subparcelas (Fig. 4.6) de 5 x 10
metros cada una. Para la demarcación de las subparcelas se empleó una brújula Bruntton
y una serie de cuerdas que permitieron dividir en subparcelas. En cada subparcela se
muestrearon todas las especies con diámetros mayores que 2,5 cm a la altura del pecho,
incluyendo las lianas.

Fig. 4. Transecta de 0,1-ha empleada

Fig. 4.6. Parcela de 0,1 ha empleada (modificación del método de Gentry, 1982a)

En el campo se registraron los datos generales del sitio (fecha, localidad, coordenadas,
nombre de los colectores) además de línea (numeración de la subtransectas), familia
botánica, género, especie, nombre común, número del voucher de colecta, código para
las lianas, número de tallos, altura de cada tallo o ramificaciones y circunferencia a la
altura del pecho de cada tallo.

128
Para evitar la variabilidad causada por los cambios en la altitud, generados por el relieve
montañoso, cada subparcela fue colocada tratando de mantener la misma curva de
nivel.
Se muestrearon 20 parcelas tratando de cubrir la mayor parte de las condiciones
ambientales del Estado Mérida, con algún nivel de estacionalidad hídrica (como se
muestra en el capítulo 2 y 3). La ubicación de las transectas se realizó usando la
información climática, litológica y la interpretación de la información de los sensores
remotos (fotos e imágenes de satélite) (Fig. 4.7). En campo se evitó muestrear áreas
degradadas con signos evidentes de perturbación.

129
Fig. 4.7 Ubicación de los 20 sitios de muestreo

130
 En la tabla 4.4 se muestra el nombre del sitio donde se realizaron los muestreos, la
altitud medida con un altímetro (marca Suunto), las coordenadas geográficas medidas
con un Sistema de Posicionamiento Global GPS (marca GARMIN III Plus), la
pendiente determinada con un clinómetro, la subcuenca ubicada usando los mapas del
Instituto Geográfico Simón Bolívar y la formación geológica principal o la asociación
determinada usando los mapas geológicos y publicados en el Código geológico de
Venezuela (http://www.pdvsa.com/lexico/) usando la terminología propia de estos
casos.
Tabla 4.4 Sitios de muestreo y sus características ambientales
Sitio Altitud Coordenadas Subcuenca Geología Pendiente
(msnm) (°)
Cacute 2310 08°40´20,79”N Chama Aso. Sierra Nevada 35
71°00´50,99”O
Cucuchica 930 08°20´17,8”N Mocotíes Fm. Mucuchachi 45
71°42´24,1”W
El Arenal 1145 08°31´51,1”N Las González Fm. Tostos 20
71°17´57,6”W
El Banco 2390 08°28´16,38”N Ntra. Señora Fm. Tostos 30
71°09´51,00”O
El Corozo 600 08°27´2,8”N San Pablo Fm. Mucuchachí 31
71°32´27,2”O
El Escorial 2100 08°38´8,97”N Chama Granodiorita El Carmen 34
71°06´25,56”O
El Pedregal 2100 08°39´24,7”N Chama Aso. Sierra Nevada 30
71°01´53,4”W
El Salado 1715 08°35´10,4”N La Montalban Fm. La Quinta 20
71°14´11,1”W
Escagüey 2220 08°40´48,5”N Chama Aso. Sierra Nevada 42
70°59´49.7”W
Estanques 645 08°28´10,74”N Chama Fm. Capacho 30
71°33´19,62”O
La Pedregosa 1605 08°34´47,65”N La Pedregosa Fm. Palmarito 10
07°11´51,56”O
La Pelota 2165 08°36´54,9”N Albarregas Fm. Palmarito 35
71°09´20,4”O
Manzano 1845 08°35´20,7” N La Portuguesa Fm. Capacho 20
71°14´25,28”O
Mucurubá 2420 08°42´22,00”N Chama Aso. Sierra Nevada 40
70°59´00,1”O
Quebrada Arriba 2425 08°11´21,1”N Las Tapias Fm. Mucuchachí 45
71°50´43,6”W
Vía San José 2100 08°27´03,6”N Ntra. Señora Fm. Tostos 27
71°19´24,0” W
San Juan 1835 08°33´16,1N Chama Fm. Sabaneta 25
71°21´43,2”W
Sto. Domingo 1575 08°52´30.8”N Sto. Domingo Fm. Paguey 30
70°37´39,3”W
Tabay 1890 08°36´53,8”N La Mucuy Aso. Sierra Nevada 30
71°04´01,44”W
Torondoy 1370 09°00´59,3”N Torondoy Fm. Capacho 5
71°01´10,7”W
As= Asociación Fm= Formación

131
4.4.2 Procesamiento de los datos
Composición florística
En cada uno de los 20 sitios de muestreo se colectaron muestras botánicas tanto de las
especies leñosas como las no leñosas para determinar la composición florística de los
BES en el estado Mérida.
En cada localidad se colectó el material botánico y se identificaron las especies usando
claves botánicas. Se realizo una comparación con las muestras del herbario MER y el
apoyo de los siguientes botánicos de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales
de la Universidad de los Andes: Luis Gámez, José Guevara, Clemente Hernández
(especialista en Malvaceae y trepadoras), William León (especialista en anatomía de
maderas), Gilberto Morillo, Jorge Parra (especialista en Lauraceae), Henry Rodríguez,
así como la asistencia de Adela Ortega (asistente del herbario) y del Per. Forestal Jhon
Parra. El material colectado fue depositado en el herbario MER con las exciccatas 06 al
388 de Aranguren.
Formas de vida predominante en los bosques
Para analizar la estructura de los bosques estacionales del estado Mérida en cada uno de
las veinte localidades estudiadas se evaluaron usando el sistema de clasificación de
Medina (1995) las formas de vida predominantes. Para esto en el campo se tomaron los
datos generales del sitio (fecha, localidad, altitud y coordenadas) y se clasificaron los
tipos de forma de vida en: leñosas siempreverdes, leñosas caducifolias o deciduas,
plantas leñosas esclerófilas, plantas leñosas suculentas, hierbas, rosetas, lianas, epifitas
y hemiparásitas observando sus características y hábitos de crecimiento en el campo. Se
trató de abarcar el mayor número de especies posibles en cada localidad (mayor de 25
especies diferentes). En este caso particular, se relacionaron las formas de vida
predominantes con el índice termo pluviométrico de Danti y Revenga (1961) el cual
define las localidades como árido, semiárido y húmedo (ver capítulo 2).
Elaboración de curvas especie-área
Usando la información recabada en las parcelas de 0,1 hectáreas se estimó la curva
especie-área de las especies leñosas, esta curva permite determinar la confiabilidad del
método de muestreo empleado y valorar la representatividad de las estimaciones de
diversidad. Para ello se empleó el programa EstimateS Win 800 (Software libre) y el
modelo no paramétrico CHAO1 que estima el número de especies esperadas
considerando la relación entre el número de especies representadas por un individuo y el
número de especies representadas por dos individuos en la muestra. Se siguieron las

132
indicaciones de Jímenez- Valverde & Hortal, (2003) y Villareal et al., (2006) para
elaborar las gráficas e interpretar los resultados.
Estimación de los índices de diversidad
Número de Hill
Usando la información recabada en las parcelas de 0,1 ha se determinaron los números
de Hill usando el programa diseñado por Fariñas (Alvizu, 2004). Los valores estimados
para cada lote boscoso fueron N-’, No, N1, N2, y N +’
Equidad de Pielou
Usando la ecuación siguiente (Pielou, 1975):
H´
J
Logs´

Donde H´ es la diversidad de Shannon y s´ es la riqueza de especies

Índice de Vareschi
Usando la información recabada en las parcelas de 0,1 ha se estimó el índice de
diversidad de Vareschi para tratar de apreciar las respuestas funcionales de las hojas de
este ecosistema en un ambiente tan particular. Este índice está basado en el tamaño, tipo
de borde, tipo de ápice, forma y presencia de caracteres especiales de las hojas de las
especies de los bosques estudiados.
Para clasificar las hojas de acuerdo al tamaño se calculó el área usando un escáner
marca Epson Expression 10000 XL y guardando las imágenes en formato jpg. Luego se
importaron al programa SAGA 4 con el modulo GDAL y se calculó el histograma de
frecuencias. Para ello se empleó el manual para estimar el área con este programa
elaborado por López (en elaboración). Las categorías de tipo de hoja empleadas fueron
las mencionadas en la tabla 4.1. Sólo se procesaron las especies leñosas que estaban en
la transecta, es decir no se procesaron hierbas, helechos y otras formas de crecimiento
que existían en el bosque. Esta determinación se realizó en el laboratorio con las
muestras de las hojas secas posterior a su determinación taxonómica.
Es importante resaltar, que solo se trabajó con una porción de la comunidad vegetal, es
decir, sólo con las leñosas, por esta razón el número de especies procesadas siempre fue
inferior al reportado por Vareschi pero sirve de comparación entre los sitios y da
información sobre la diversidad de respuestas funcionales que existe en el componente
arbóreo de los bosques estacionalmente secos del estado Mérida.

133
Estimación de los parámetros estructurales
Usando la información recabada en las parcelas del décimo de hectárea se determinaron
los parámetros estructurales de cada bosque muestreado. Para ello se calculó el número
de tallos, la altura promedio y el área basal de cada parcela (Lozada, 2008).
Análisis de agrupamiento de los bosques usando las abundancias relativas de las
especies, y los parámetros estructurales para posteriormente relacionarlo con una
matriz ambiental usando un análisis de componentes principales
La comparación entre las localidades de muestreo se realizó a través de análisis de
agrupamiento en tres matrices diferentes: una matriz de abundancias relativas de las
especies leñosas, otra matriz con las variables estructurales de cada bosque muestreado
y una matriz ambiental. Se empleó la abundancia de las especies ya que este estimador
de la diversidad, conjuntamente con la riqueza, es el más ampliamente usado en la
literatura.
La primera matriz contiene 20 columnas y la abundancia de 163 especies en cada
localidad muestreada. La segunda matriz contiene 20 columnas y 19 variables entre las
que se encuentran el número de familias, número de especies, índice de Shannon, índice
de Simpson, índice de Vareschi, número de troncos o fustes, altura maxima, mínima y
promedio, área basal y % de cada una de las formas de vida definidas anteriormente.
La matriz ambiental contiene 20 columnas y 21 variables ambientales: los promedios
mensuales de la estación meteorológica más cercana, la precipitación total anual, el
número de meses con precipitación menos a 50 mm, el número de meses con
precipitación entre 50 y 100 mm, el número de meses con precipitación mayor de 100
mm y se incorporó la información sobre tipos de granulometría de los suelos del estado
Mérida (tomada de Quiñonez, 1997; Quiñonez y Dal Pozzo, 2005).
En los tres agrupamientos se uso el método de Ward y la distancia euclidiana con el
programa PCord 4. Se siguió la forma de representación de los agrupamientos empleada
por Banyikwa (1989) en donde además del árbol de agrupamiento se colocan en el
extremo derecho los valores obtenidos para las variables.
Comparación biogeográfica entre los sitios muestreados con otros reportados en la
bibliografía para América
Se analizó el patrón de distribución de las especies vegetales que conforman el
ecosistema montano de los bosques estacionalmente secos usando la información de los
listados florísticos de otras localidades de América. Para ello se elaboró una matriz de
presencia-ausencia de las 65 especies y 22 países de América, usando la información de

134
los listados publicados en diferentes bases de datos de acceso público
(http://www.tropicos.org/, Lott, 1985; Aguirre et al., 2006; Oliveira –Filho et al., 2006;
Spichiger et al., 2006). También se contó con el apoyo de Reynaldo Linares-Palomino
del Departamento de Botánica Sistemática de la Universidad de Gottingen quien facilitó
la base de datos denominada “Site characteristics del 2006”.

4.5 RESULTADOS

Composición florística
Los resultados que se muestran a continuación están basados en la colecta de 365
pliegos de herbario de los cuales se determinaron 268 pliegos hasta género y especie
(78%) aunque un 27 % quedaron identificadas sólo hasta familia (17 pliegos), 65
pliegos hasta género y 15 quedaron sin determinar.
La lista completa de especies colectadas y las familias botánicas (se muestran en el
anexo 2) en todos los bosques estudiados indican que hay 73 familias botánicas
diferentes, entre las que destacan las Asteraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Myrtaceae,
Ericaceae, Melastomataceae, Rosaceae, Boraginaceae, Lauraceae, Malvaceae,
Rubiaceae por tener entre 4 y 9 géneros diferentes cada una (Fig. 4.8).

Familias botánicas con mayor número de géneros

10

0
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ae

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s
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ph

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Bo
Eu

el
M

Fig. 4.8. Familias botánicas representadas por mayor cantidad de géneros

Resaltan por otra parte 46 familias botánicas (62%) que están representadas por un sólo
género. Esta baja riqueza de géneros en algunas familias botánicas puede ser un
indicador de la alta heterogeneidad florística de los bosques analizados.

135
La riqueza de familias botánicas en cada bosque estudiado oscila entre 7 y 28 familias
botánicas (Tabla 4.5, anexo 3), algunos de estos BES tenían menos de 10 familia
(Mucurubá, El Pedregal y San Juan) mientras que los ubicados en Estanques y El
Banco fueron los de mayor riqueza de familias (23 y 28 respectivamente). Los demás
bosques estudiados poseían una riqueza intermedia de familias botánicas.
Tabla 4.5. Riqueza de familias y especies en los bosques analizados
Altitud Pp anual No. familias No. especies
(msnm) (mm)

Cacute 2310 1237 12 16

Cucuchica 930 891 11 13
El Arenal 1145 860 18 21
El Banco 2390 458 28 47
El Corozo 600 507 17 21
El Escorial 2100 1556 13 16
El Pedregal 2100 1237 8 11
El Salado 1715 860 14 15
Escagüey 2220 825 11 11
Estanques 645 507 23 45
La Pedregosa 1605 1521 17 20
La Pelota 2165 1892 18 21
Manzano 1845 860 14 20
Mucurubá 2420 825 7 7
Qda Arriba 2425 675 11 20
San José 2100 1556 12 17
San Juan 1835 508 8 10
Santo Domingo 1575 1627 13 18
Tabay 1890 1556 11 13
Torondoy 1370 980 14 19
Se resaltan los valores más bajos y más altos
El número de especies presente en cada rodal de 0,1 ha osciló entre 7 y 47 especies
diferentes, siendo la localidad más rica en especies la ubicada en el caserío El Banco en
la cuenca media del río Nuestra Señora y la de Estanques en la cuenca baja del río
Chama. El primero de estos bosques estaba bastante conservado y aunque pertenecía a
una comunidad campesina de vocación agrícola era evidente que estaba siendo
protegido por los habitantes de la comunidad ya que era la naciente de varias tomas de
agua para riego y agua potable para uso de la comunidad. El bosque de Estanques
pertenecía a una propiedad privada y estaba protegido con una cerca perimetral además
de encontrarse en un área de confluencia biogeográfica entre los valles secos y húmedos
(Meléndez, 1995; Reyes et al., 2008) en la cuenca baja del río Chama.
Como se observa, la riqueza de familias botánicas se encuentra dentro del rango de
otros bosques secos de los llanos venezolanos (Tabla 4.6) los cuales tenían entre 20 y 32

136
familias distintas, aunque eran más ricos en especies (38-67). Así mismo los bosques de
la Cordillera de la Costa (Parque Nacional Henry Pittier) y los ubicados en el estado
Trujillo (Parque Nacional Guaramacal) en condiciones de montaña tienen mayor
número de familias y géneros de plantas vasculares. Estos datos indican que la
composición florística de los bosques secos venezolanos de los llanos y de la Cordillera
de La Costa son más ricos en especies que los del estado Mérida. Sin embargo,
muestran una riqueza similar a los del piedemonte Andino-Barines (Caparo) los cuáles
son una continuación geográfica de los bosques de Mérida cuando la Cordillera de los
Andes desciende hacia los llanos de Barinas.
Tabla 4.6. Valores reportados para la riqueza de familias, géneros y especies de Venezuela
Altitud Pp No. No.
(msnm) anual Familias especies
(mm)
Boca de Uchire 150 1200 20 67
Rancho Blohm 100 1400 32 65
Estación Los Biológica Los llanos 100 1312 21 38
Bosque ralo de bajío de Caparo: (2) 140 1700 4 6
(2)
Selva subsiempreverde de bajío de Caparo 140 1700 11 18
Selva subdecidua de banco de Caparo (2) 140 1700 19 27
Bosque estacional Parque Henry Pittier (3) 200 796 23 49
Bosque estacional Parque Henry Pittier (3) 270 796 23 47
(3)
Bosque estacional Parque Henry Pittier 400 796 26 34
(3)
Bosque deciduo en La Trilla ¿ ¿ 37 99
Bosque estacional en Cuyagua (3) ¿ ¿ 18 31
Bosques en el Parque Nacional Guaramacal (4) 1800- ¿ 17-28 32-60
2580
(2) (4)
Tomado de Phillips & Miller (2002), Guevara 2001, (3) Leython y Ruiz Zapata (2006)
Aymard & Cuello, 1995

Phillips y Miller (2002) en su revisión exhaustiva de los sitios muestreados por Gentry
y otros investigadores con el método de 0,1 ha reportan 36 lugares con bosques secos
montanos y premontanos tanto en América (Tabla 4.7) como en África, India y Nueva
Guinea (Tabla 4.8).
Para América los bosques secos se encuentran en altitudes que van desde 10 hasta 1400
m.s.n.m. y con precipitaciones totales anuales entre 500 a 2500 mm, poseen entre 9 a 52
familias botánicas (incluye árboles, arbustos, lianas y hemiepifitas) y allí crecen 25
hasta 169 especies diferentes.
Tabla 4.7. Valores de riqueza de familias y géneros de bosque seco en América
Localidad Altitud Pp No. No.
(msnm) (mm) Familias especies
Argentina Salta 1300-1400 712 15 25
Bolivia Nuevo Mundo 160 1820 41 149
Quiapaca 300 900 28 83

137
 Río Negro 100 1820 52 169
Santa Cruz 375 1200 31 63
Colombia Isla Providencia 230 2500 25 65
Colosó 300 1000 47 110
Galerazamba 10 500 24 52
Loma Los Colorados 200-250 1000 41 120
Mariquita 560 1920 39 94
Loma de Santo 320 1500 32 77
Domingo
Tayrona 50 1500 30 67
Costa Rica Guanacaste 1 100 1600 26 58
Guanacaste 2
Ecuador Capeira 50 804 27 60
Esmeralda 150 1750 44 100
Jauneche 75 1855 40 95
Perro Muerto 450 1550 35 69
México Chamela 10-584 748 33-38 85-100
Mozozintla (México) 1600 500 9 16
Panamá Curundu 20 1830 42 85
Peru Tarapoto 350-540 1400 37 100
República Los Haitaíses 10-20 1000 29 42
Dominicana
Reportados por Phillips y Miller (2002)

En África, India y Nueva Guinea los bosques secos muestreados con el método de 0,1
ha, ubicados entre 80 y 1000 msnm y con una precipitación total entre 600 y 1755 mm
anuales poseen entre 16 y 56 familias los que corresponden a 46-209 especies de
árboles, arbustos, lianas y hemiepifitas. Estos bosques incluyen localidades de baja
altitud y de zonas montañosas en donde caen bajas precipitaciones, pero también están
localidades lluviosas como la Isla de Providencia, en Colombia.

138
 Tabla 4.8. Valores de riqueza de familias y géneros de bosque seco en África, India y Nueva
Guinea (tomado de Phillips y Miller, 2002)
Localidad Altitud Pp No. No.
(msnm) (mm) Familias especies
África Africa Central Ndakan 390 1400 33-39 97-121
Gabón Belinga 740-770 1800 26 89
Gabón Makokou 480 1755 37-40 116-134
Madagascar Beza 150 600 19-21 31-40
Nigéria Reserva de 150 1800 32 70
Omo
Tanzânia Reserva 80 1000 16 46
Pande
Tanzânia Reserva Pugu 150-200 1236 31 87
Índia Mudumalai 1 1000 1000 11-12 15-19
Mudumalai2
Nueva Guinea Varirata 740 1000 53 209

Comparando estos valores con los bosques del estado Mérida que se encuentran a
altitudes cercanas y con valores similares de precipitación encontramos que son más
pobres en especies que los reportados en la literatura para América, África, India y
Nueva Guinea.
Finalmente, las especies vegetales que crecen en estos sitios muestreados fueron
Calycolpus moritzianus (O. Berg) Burret, Viburnum tinoides Kunth, Clusia minor L.,
Piper aduncun L., Miconia theizans (Bonp.) Cogn, Toxicodendrum striatum (Ruiz &
Pav.) Kuntze, Vismia baccifera (L.) Triana & Planch., Myrsine dependens (Ruiz &
Pav.) Spreng., Psychotria capitata Ruiz & Pav., Clusia major L., Cavendischia
bracteata (Ruiz & Pav. Ex J. St.- Hil) Hoerold, Heliocarpus americanus L., Baccharis
brachylaenoides DC., Befaria aestuans L., y Dodonea viscosa Sm. (Fig. 4.9, Anexo 3).

Fig. 4.9. Especies más frecuentes en los bosques estudiados en los bosques estacionalmente
secos del estado Mérida

139
Formas de vida predominante en los bosques estudiados

En la Fig. 4.10 y anexo 4 se muestran el porcentaje relativo de las formas de vida

encontradas en los bosques estudiados, allí se puede observar dos tipos de rodales: un
grupo que están dominados por un bajo número de formas biológicas (4 sitios), y el otro
grupo con un abanico más amplio de formas (16). De estos últimos se diferencian tres
tipos diferentes: uno en donde la comunidad está claramente dominada por un solo tipo
mientras que otros tienen una buena representación de todas las formas de crecimiento.
Del primer grupo con cinco o menos tipos de formas biológicas son los bosques de
Cacute, Cucuchica, Manzano y Quebrada Arriba. En estos rodales dominan las leñosas
siempreverdes, las hierbas, aunque hay también leñosas suculentas, leñosas deciduas y
lianas.

Fig. 4.10 a. Formas de vida predominantes en los lotes boscosos de Cacute, Cucuchica,
Manzano, y la Quebrada Arriba.

140
En la Fig. 4.10 b. se muestran los bosque en donde hay mayor diversidad de tipos de
formas biológicas (más de seis), en ellos dominan los árboles siempreverdes. Estas
corresponden a las localidades de El Pedregal, El Salado Mucurubá, Torondoy, Santo
Domingo.

Fig. 4.10 b. Formas de vida predominantes en los bosques del El Pedregal, El Salado,
Mucurubá, Torondoy y Santo Domingo

También hay localidades (Escagüey, San Juan, y Tabay) en donde hay un amplio
espectro de formas biológicas pero dominan las leñosas siempreverdes y las hierbas

141
(Fig. 4.9 c). La presencia de las hierbas parece indicar la presencia de un dosel abierto
que puede ser resultado de cierto nivel de perturbación o alteración de la estructura
natural de los bosques.

Fig. 4.10c. Formas de vida predominantes en los bosques de Escagüey, San Juan, Tabay

Se observa que solo en la localidad ubicada en El Corozo dominan las leñosas deciduas
(Fig. 4.10 d). En el Arenal crecen tanto especies leñosas siempreverdes como leñosas
suculentas (Fig. 4.10 d).

142
Fig. 4.10 d. Formas de vida predominantes en los bosques de El Corozo y El Arenal.

Estos valores muestran que en los BES de Mérida la forma de vida predominante es la
de especies leñosas siempreverdes seguidas por las hierbas, sin embargo, también se
encuentran leñosas deciduas, leñosas suculentas y leñosas esclerófilas.
Cuando se analizan los valores individuales de las formas de vida de cada bosque en
relación al rango termopluviometrico de Danti y Revenga (1961) (discutido en el
capítulo 2) se observa que las localidades muestreadas se pueden clasificar en húmedas,
semiárida y árida. Los valores encontrados (Fig. 4.11) muestran que las formas de vida
leñosas siempreverdes, leñosas esclerófilas, leñosas suculentas y hemiparásitas no
variaron notablemente entre las localidades.
Sin embargo, hay un pequeño incremento de las formas leñosas deciduas y lianas a
medida que aumenta el índice de aridez. También se observo que disminuye el
porcentaje de rosetas y epifitas a medida que incrementamos la aridez. Las hierbas
parecieran tener un óptimo en las localidades semihúmedas.

143
 Fig. 4.11 Formas de vida predominantes en las localidades clasificadas de acuerdo a un índice
de aridez.

Finalmente, estos valores muestran que el modelo propuesto por Medina (1995) se
cumple para las formas de vida leñosas deciduas, hierbas y epifitas del tipo C3, las
cuales incrementan su importancia cuando se pasa de formaciones húmedas hacia
formaciones secas.
Curvas de saturación de especies
Los resultados de las curvas especie-área se resumen en la Tabla 4.9, resaltando el
número de especies observadas y las esperadas además de la proporción de un valor con
respecto al otro. Estos valores muestran que en 8 de los sitios muestreados se observo
que la curva se saturaba completamente, es decir el muestreo permitió conocer la
diversidad de esas comunidades (La Pelota, Cucuchica, Tabay, El Banco, El Corozo,
Manzano, San Juan y Mucurubá). Estas localidades poseían una riqueza de especies
entre 6 y 25, lo cual indica que estos bosque podían ser considerados tanto en el grupo
de localidades pobres en especies como ricos en especies. La parcela de 0,1 ha fue
satisfactoria para conocer la diversidad de estos bosques.
Por otra parte, en 8 de los sitios las especies observadas estaba cercano a los valores
estimados por Chao1 para un representatividad por encima del 82%, que es el valor
recomendado por Villareal et al., (2006) como límite para definir un buen muestreo.
Estos bosques se encontraban en las localidades Santo Domingo, Quebrada Arriba,
Arenal, Salado, Estanques, Escorial, Pedregosa y Pedregal.

144
Tabla 4.9 Riqueza de especies observadas y esperadas de acuerdo con CHAO1
Localidad Sp.Obs Sp. Esp %
Pelota 19 19 100
Cucuchica 19 19 100
Tabay 14 14 100
Banco 13 13 100
Corozo 13 13 100
Manzano 12 12 100
SanJuan 9 9 100
Mucuruba 6 6 100
StoDomingo 18 18 98.4
QdaArriba 17 17.3 98.3
Arenal 17 17.3 98.3
Salado 17 17.3 98.3
Estanques 11 11.3 97.3
Escorial 19 19.8 96.0
Pedregosa 25 26.7 93.6
Pedregal 25 26.7 93.6
Escaguey 8 11 72.7
SanJose 15 21 71.4
Torondoy 22 31 71.0
Cacute 6 9 66.7

En cuatro localidades el muestreo no permitió conocer la diversidad real, y entonces se

hace evidente que se requeriría de un mayor esfuerzo de muestreo para conocer la
diversidad real de estos bosques. Estas localidades fueron Escagüey, San José,
Torondoy y Cacute, para los cuales se requiere realizar más de 0,1 ha de muestreo.
En el caso particular, de Escagüey y Cacute, localidades con pocas especies observadas
el estimador Chao1 indica que realmente podrían existir 11 y 9 especies. San José y
Torondoy por el contrario son sitios ricos en especies pero la diversidad real era mayor.
Resalta Torondoy, el bosque ubicado en la zona Sur del lago de Maracaibo donde había
mayor cantidad de árboles grandes y en donde se identificaron algunas especies usando
la corteza de los árboles además donde la determinación botánica fue más laboriosa. En
todos estos casos, se requiere hacer más de 1000 m2 para estimar la riqueza de formas
leñosas.

Composición florística de las leñosas

Las familias botánicas de las especies leñosas con diámetros a la altura del pecho
superiores a 2,5 cm. que se encontraron en cada localidad variaron entre 5 y 19. Estas
corresponden a 6 y 24 especies diferentes (Tabla 4.10). Los BES más ricos en
especies fueron el de La Pedregosa (24) y Torondoy (22) y los más depauperados fueron
Cacute (6), Mucurubá (6), Escagüey (9) y San Juan de Lagunillas (9).

145
Tabla 4.10. Riqueza de familias y géneros de leñosas mayores a 2,5 cm de DAP en los bosques
estudiados
No. Familias No. Especies
Cacute 5 6
Cucuchica 16 18
El Arenal 9 11
El Banco 11 13
El Corozo 8 12
El Escorial 16 19
El Pedregal 8 10
El Salado 13 17
Escagüey 9 9
Estanques 9 10
La Pedregosa 19 24
La Pelota 14 19
Manzano 10 12
Mucurubá 5 6
Qda. Arriba 10 17
San José 11 15
San Juan 9 9
Santo Domingo 14 18
Tabay 12 14
Torondoy 13 22
Se resaltan los valores más altos

Por otra parte, dado que los bosques montanos andinos aparecen reportados por
Dinerstein et al. (1995), Llamozas et al. (2003) y Márquez y Sampsón (2004) como
dentro de las ecorregiones de Venezuela en peligro se revisaron las especies encontradas
con la lista de especies en alguna categoría de riesgo del CITES. Los resultados
muestran que de las especies encontradas en este estudio sólo siete aparecen como
especies en alguna categoría del CITES (Tabla 4.11), estas son: Ocotea calophylla que
está en las categorías vulnerable. En la categoría de menor riesgo se encuentra el
Podocarpus oleifolius como casi amenazadas (ca), Xylosma intermedium, Trichilia
havanensis, Ficus obtusifolia, Ficus insipida con una preocupación menor (pm).

Tabla 4. 11 Especies reportadas en alguna categoría del CITES encontradas en los bosques
muestreados
Familia Nombre científico Autor Excc. Nombre común Categoría
Flacourtiaceae Xylosma intermedium (Seem.) Triana 164 MR (pm)
& Planch.
Lauraceae Ocotea aff. calophylla Mez. 254 Orejón VU
Meliaceae Trichilia havanensis Jacq. 69, 165 Miguelito MR (pm)
Moraceae Ficus obtusifolia Kunth 70 Higuera blanca MR (pm)
Ficus insipida Willd. 240 MR (pm)
Podocarpaceae Podocarpus oleifolius D.Don ex Lamb. MR (ca)

146
De las especies encontradas en los muestreos se observa que hay 41 que no aparecen
reportadas en el Catalogo de la Flora de Venezuela (Hokche et al., 2008) para el estado
Mérida aunque aparecen reportadas para otros estados venezolanos (Tabla 4.12).
Tabla 4. 12 Lista de las especies no reportadas para el estado Mérida
Familia Género Especie
Acanthaceae Mendocia schomburkiana
Araliaceae Oreopanax moritzii
Boraginaceae Tournefortia scabrida
Tournefortia volubilis
Capparaceae Capparis odoratissima
Caprifoliaceae Viburnum tinoides
Clusiaceae Clusia major
Vismia baccifera
Ericaceae Befaria glauca
Calliandra magdalenae
Caesalpinia spinosa
Fabaceae Inga laurina
Albizia niopoides
Flacourtiaceae Xylosma intermedium
Lauraceae Nectandra membranaceae
Ocotea lenticellata
Loganiaceae Buddleja bullata
Malvaceae Hibicus argentea
Meliaceae Trichilia trifolia
Mimosaceae Machaerium robiniifolium
Acacia macracantha
Moraceae Ficus maxima
Ficus guianensis
Psidium caudatum
Myrtaceae Myrcia acuminata
Eugenia triquetra
Rhamnaceae Rhamnus pubescens
Rosaceae Eriobotrya japonica
Zanthoxylon fagara
Rutaceae Amyris ignea
Sapotaceae Chrysophyllum argenteum
Saxifragaceae Escalonia paniculata
Smilacaceae Smilax cumanensis
Solanaceae Solanum bicolor
Cestrum alterifolium
Staphyleaceae Turpinia heterophylla
Sterculiaceae Waltheria americana

De esta lista de especies se tiene cuatro registros de especie endémica: Miconia

meesmeana, Ocotea calophylla, Ocotea kasteniana y Pilosocereus tillianus (Rondón,
2001, Márquez y Sampsón, 2003), además Heliocarpus americanus que es reportado

147
como autóctono para Mérida (Oliva-Esteva, 2006). Es decir, se tiene un 1,9% del total
de las 268 especies encontradas.

Abundancia de las especies

Los resultados muestran que la comunidad boscosa de Cacute es el más pobre en

especies (6) y en individuos (27) (Fig. 4.12a). Y el de San Juan que tiene pocas
especies pero tiene más de cien individuos (Fig. 4.12b). Además en ambos dominan
una o dos especies dejando a las otras especies en la categoría de especies raras.

Fig. 4.12a. Abundancia de las especies leñosas de la localidad de Cacute

Fig. 4.12b. Abundancia de las especies leñosas de la localidad San Juan

Así mismo se encontraron dos lotes boscosos (La Pedregosa y Torondoy) que tienen
más de veinte especies y más de cien individuos por lo que se consideran ricos en
especies y abundante en individuos (Fig. 4.12c y 4.12d).

148
 Fig. 4.12c. Abundancia de las especies de La Pedregosa

Fig. 4.12d. Abundancia de las especies de Torondoy

En la Pedregosa no hay especies dominantes de la comunidad mientras que en el bosque

de Torondoy las especies Psychotria capitata, Inga laurina, Nectandra membranaceae
dominan la comunidad.

Determinación de los índices de diversidad

Este análisis de las abundancias de las especies se complementa con los valores
obtenidos de los números de Hill (Tabla 4.13) de las localidades analizadas. Los
resultados revelan que hay localidades en donde es necesario revisar pocos individuos
para encontrar las especies raras (Cacute, Mucurubá, El Corozo, El Arenal, San Juan de
Lagunillas, y Manzano) mientras que en otras localidades se requiere muestrear más de

149
200 individuos para poder conocer a estas especies tan importante para la fitodiversidad
de los bosques (El Escorial, Quebrada Arriba, Tabay, San José y El Salado).
En todos los bosques estudiados hay entre 2 y 7 especies abundantes o frecuentes. En
los bosques de Cacute, Escaquey, el Pedregal y el Banco domina Calycolpus
moritzianus que tiene más del 40% de la abundancia de las especies.

Tabla 4.13. No. de Hill de los bosques estudiados

N-Į N0 N1 N2 NĮ
Cacute 27 6 3,75 2,98 2,07
Cucuchica 127 18 13,14 11,13 6,68
El Arenal 54 11 6,95 5,19 3,37
El Banco 114 13 6,00 3,32 1,90
El Corozo 71 12 6,78 4,71 2,66
El Escorial 224 19 12,11 7,74 3,50
El Pedregal 149 10 4,99 3,47 2,16
El Salado 391 17 7,53 5,49 3,08
Escaqüey 129 9 3,86 2,74 1,87
Estanques 99 10 5,99 4,35 2,48
La Pedregosa 122 24 15,50 11,47 5,81
La Pelota 136 19 11,42 8,71 4,86
Manzano 89 12 8,01 6,29 4,04
Mucurubá 63 6 3,58 2,92 2,04
Quebrada Arriba 248 17 8,81 5,74 2,79
San José 324 15 8,45 7,05 4,05
San Juan 79 9 4,90 3,95 2,85
Sto. Domingo 221 18 10,09 7,23 4,09
Tabay 226 14 8,13 6,25 3,65
Torondoy 138 22 10,22 6,41 3,13

Los valores obtenidos del N-ĮUHYHODQTXHen 19 de los bosques muestreados el número

de individuos medidos en campo fue superior al valor requerido para conocer todas las
especies incluyendo a las especies raras o poco abundantes.
Sólo en la comunidad de El Arenal se midieron 37 individuos pero se requerían 54
individuos, es decir, no se estaba conociendo la diversidad real del bosque usando el
criterio de número de individuos muestreados. Este resultado no es corroborado con lo
obtenido por la curva especie-área ya que esta curva se saturó y el muestreo parecía ser
suficiente para conocer la riqueza de especies. En este caso, si se considera que el
bosque de El Arenal, parecía un matorral, ubicado cerca de una hacienda de caña de
azúcar estaba de alguna manera depauperado como resultado de la expansión de la
frontera agrícola y el pastoreo de caprinos además, por la extracción de leña para un
antiguo horno de tejas artesanales que aún persiste en el lugar.
El valor obtenido para la N0 ya fue discutido en el punto anterior mientras que los
valores obtenidos de las especies muy dominantes, medianamente dominantes y
dominantes (N1) oscilaron entre 4 y 16. Los valores extremos correspondieron a los
150
bosques de Cacute y Mucurubá dominada por una sola especie y el de la Pedregosa sin
especies dominantes.
Las especies dominantes y muy dominantes de estas comunidades, es decir el valor de
N2, señalan que en Cacute hay 3 especies de las seis (Calycolpus, Myrsine y
Tournefortia) que dominan la comunidad; y que en la Pedregosa de las 24 especies
encontradas 12 dominaban la comunidad (Zysygium, Trichilia, Persea, Cissus,
Fraxinus, Heliocarpus, Vismia, Eryobotrya, Phyllanthus, Bunchosia, Chyrsophylum,
Inga).
Los valores encontrados de N+’ muestran que las comunidades de Cucuchica en la
cuenca del río Mocoties poseía 6 especies muy dominantes ó más comunes, mientras
que la de Escagüey, en la cuenca media del río Chama poseía 2 especies en esta
categoría.
En la Fig. 4.13 se muestra la representación gráfica de la serie de los números de Hill de
las localidades de Cacute (a) y El Salado (b).

(a)

151
 (b)
Fig. 4.13 Representación gráfica de los números de Hill de la localidad de Cacute (a) y
El Salado (b)

Los valores de diversidad calculados con el índice de Shannon (log en base 10)
muestran que los valores obtenidos en los bosques del estado Mérida oscilaron entre
0,55 y 1,20 (Tabla 4.14). En 8 localidades el grado de incertidumbre en predecir a que
especie pertenece un individuo escogido al azar de los bosques muestreados fue mayor
que 1, esto confirma el resultado de N+’ que muestra que en estos bosques habían entre
6 y 4 especies muy dominantes o más comunes.

Tabla 4.14 Índice de diversidad de Shannon y Equidad de Pielou

calculados en base al log en base 10 para los sitios estudiados
Localidad Shannon Equidad Localidad Shannon Equidad
La Pedregosa 1,20 0,87 Manzano 0,90 0,83
Cucuchica 1,11 0,88 El Salado 0,88 0,72
La Pelota 1,06 0,83 El Arenal 0,84 0,81
El Escorial 1,05 0,82 El Corozo 0,83 0,77
Torondoy 1,01 0.75 Estanques 0,78 0,78
Santo Domingo 1,00 0,79 El Banco 0,78 0,70
Qda. Arriba 0,95 0,77 El Pedregal 0,70 0,70
San José 0,97 0,82 San Juan 0,69 0,72
Tabay 0,91 0.79 Escagüey 0,59 0,62
Cacute 0,57 0,73
Mucurubá 0,55 0,71
Se resaltan los valores más altos y más bajos

152
Mientras que en 12 de los bosques muestreados la incertidumbre es un valor cercano a
0, lo cual está relacionado con el hecho de tener menos de 4 especies comunes y por lo
tanto la incertidumbre era cercana a una comunidad dominada por una especie.
Se aprecia además, que las comunidades de Cucuchica, La Pedregosa, Arenal, La
Pelota, Manzano, Escorial, San Juan y Santo Domingo presentaban los valores más
altos de equidad (mayores de 0,8), mientras que la comunidad de Escagüey fue la que
tuvo la mayor inequidad en la distribución de los individuos (0,62).

Índice de diversidad funcional de Vareschi para las especies leñosas

En la tabla 4.15 se resumen los valores obtenidos para el índice de Vareschi de los
bosque analizados. Las especies leñosas de estas localidades poseen entre 8 y 15 tipos
de hojas diferentes, por lo que presenta una diversidad entre 104 y 192.

Tabla 4.15. Índice de Vareschi para las localidades estudiadas

No. especies No. tipo Iv
de hoja
Cacute 10 19 190
Cucuchica 14 9 126
El Arenal 7 15 105
El Banco 9 17 153
El Corozo 14 10 140
El Escorial 16 11 176
El Pedregal 13 7 91
El Salado 10 14 140
Escagüey 10 13 130
Estanques 10 18 180
La Pedregosa 15 11 155
La Pelota 16 12 192
Manzano 14 11 154
Mucurubá 7 15 105
Quebrada Arriba 12 8 96
San José 11 9 99
San Juan 9 15 135
Sto. Domingo 10 16 160
Torondoy 13 8 104
Tabay 12 11 132
Se resaltan los valores más altos registrados

Resaltan las localidades de Cacute, Estanques, El Banco, Mucurubá y Santo Domingo

que teniendo pocas especies muestran una alta riqueza de formas de hojas. En estos
casos, cada especie vegetal exhibe varias respuestas funcionales, lo que se relaciona
con una alta diversidad. Otras localidades poseían muchas especies y muchos tipos de
hojas diferentes por lo que el índice era alto (Cerro La Pelota y El Escorial). Finalmente

153
el índice es bajo para la localidad de la Quebrada Arriba en donde teniendo 12 especies
diferentes los tipos de hojas eran casi todos iguales, por lo que se evidencia cierta
homogeneidad en el tipo de hojas (8) y en las respuesta funcional de la comunidad.
Como se observa al comparar estos valores con los de la tabla 4.2 y 4.3 estos valores del
índice son inferiores de los reportados por Vareschi (1992) particularmente para el
bosque caducifolio del Sombrero, allí reporta 128 especies vegetales y 12 tipos de hojas
diferentes, por lo que el índice es de 1536. En el caso del Sombrero Vareschi (1992)
afirma que este bosque tiene una diversidad notable de tipos de hojas lo que puede estar
relacionado con una economía hídrica más favorable que otros bosques más
estacionales como el de Quiriquire (Clasificado por Vareschi como una selva Alisia
extrema en el estado Monagas). También son inferiores a los reportados por Linares
(2008) y Erazo (1999) para otros ecosistemas montanos como las selvas nubladas y los
cardonales y arbustales de la zona de San Juan de Lagunillas en el estado Mérida.
Finalmente, los resultados muestran que los bosques ubicados en La Pedregosa, La
Pelota, El Escorial, y Santo Domingo resultaron ser los más ricos en especies, con la
mayor diversidad usando el índice de Shannon, y con el índice de Vareschi más alto, es
decir son bosques diversos.
Parámetros estructurales de las comunidades boscosas estudiadas
En la tabla 4.16 se resumen los parámetros estructurales estimados como la altura y
medidos como el área basal de los bosques estudiados. La altura promedio de estos
bosques, al igual que los reportados en la bibliografía, son bajos, con un promedio
entre 2,6 -10,1 m, aunque pueden haber excepciones como el bosque ubicado en
Cucuchica que tiene árboles emergentes de 40 metros y el ubicado en el Arenal que
tenia individuos de apenas un 1 metro de altura.

154
 Tabla 4.16. Área basal y valores de altura estimados de los sitios estudiados
Altura Altura Altura No. AB
Máxima Mediana Mínima Fustes (m2/ha)
(m) (m) (m) (No./ha)
Cacute 8 5,0 3 390 2,37
Cucuchica 40 8,0 3 1480 3,41
El Arenal 5 2,0 1 370 4,33
El Banco 16 3,0 2 2390 1,62
El Corozo 12 4,0 2 1990 6,29
El Escorial 17 8,0 2 2650 16,23
El Pedregal 15 5,0 2 2230 5,01
El Salado 16 7,0 2 4870 14,53
Escagüey 7,5 3,0 2 2210 4,65
Estanques 12 5,0 2 2070 5,07
La Pedregosa 29 7,0 2 1470 22,20
La Pelota 20 8,0 2 1610 18,20
Manzano 17 9,0 7 1100 10,20
Mucurubá 7,50 3,5 2 2670 7,00
Qda. Arriba 9,20 4,0 2 3880 11,35
San José 10 4,0 2 4180 9,99
San Juan 15 5,0 2 4230 2,52
Sto. Domingo 15 7,0 2 3110 10,82
Tabay 20 6,0 2 3000 12,65
Torondoy 30 6,0 2 1410 57,17

Se encontraron entre 370 a 4870 fustes o ramificaciones en una hectárea y las áreas
basales fluctuaron entre 1,62 y 57,17 m2/ha, es decir se tenían bosque con bajos valores
de área basal (Cacute, Estanques, El Banco, Mucurubá, Cucuchica, El Arenal,
Escaquey, El Pedregal, San José y San Juan) mientras que un bosque tenía valores altos
(Torondoy).
Estos valores se encuentran dentro de los valores reportados en la bibliografía (Tabla
4.17)
Tabla 4.17. Valores del área basal, altura para otros bosques estacionales
Valores reportados Fuente
Área basal 17-40 Murphy y Lugo, 1986
(m2/ha) 12,68-19,85 Harstshorn, 1991
6,89-27.57 Aranguren, 2004
13,8-32,3 La Torre-Cuadro et al., 2007
Promedio de 10-40 Murphy y Lugo, 1986
Altura del 6.9 Martínez-Yrizar et al. 1992
dosel (m) 1,2-13 López, 1984
4,3-6,3 Aranguren, 2004

Los valores del número de troncos por hectárea son mayores a los encontrados para los
bosques de los Llanos Venezolanos (tabla 4.18). Es de resaltar que de los bosques
merideños, el ubicado en El Salado presentaba un número muy superior de

155
ramificaciones mientras que el ubicado en el Arenal mostraba pocos troncos por unidad
de superficie.

Tabla 4.18 Valores estructurales reportados para bosques secos venezolanos.

No. Troncos AB Fuente
(m2/ha)
Blohm 308 3,13 Phillips & Miller, 2002
Cedral 549 1,19 Phillips & Miller, 2002
Uchire 261 1,34 Phillips & Miller, 2002
Caparo 21-23* Guevara, 2001
Guaramacal 182-603 2,66-8,57 Cuello, 2002
* Para la masa forestal de árboles mayores a 10 DAP
Al mismo tiempo, los valores encontrados en el área basal muestran que los bosques del
estado Mérida poseen mayor cantidad de madera que los de los llanos de Venezuela y lo
del Estado Trujillo en Guaramacal muestreados con el mismo método.

Comparación entre los sitios de muestreo a partir de las abundancias relativas de

las especies y los parámetros estructurales a partir de valores de las características
ambientales
En la Fig. 4.14 muestra el agrupamiento elaborado a partir de los datos de abundancia
de todas las especies leñosas (usando la distancia euclidiana y Ward). En este caso se
forman trece subgrupos muy dispersos, en dos ramas bien separadas (A y B), las cuales
se resaltan en dos tonos de verde en la figura.
La primera de estas ramas está formada por El Arenal y Estanques que se separan de las
demás ramas por la presencia de la especie Capparis odoratissima, que presenta un
44% de abundancia en Estanques y de 11% en el Arenal. El segundo grupo está
formado por la localidad del Corozo, donde las especies más importantes son
Calliandra magdalenae y Tabebuia ochraceae con unas abundancias relativas de 38 y
22 respectivamente. Este grupo se ensambla al grupo anterior con un 50% de similitud
ya que también posee una cactácea Pilosocereus tillianus, y Cordia curassavica,
Bursera simarouba. El tercer grupo está formado por las localidades de Santo Domingo
y el Cerro La Pelota, en donde las especies características fueron el Toxicodendrum
striatum (Pepeo) y la Miconia theizans, cuyas abundancias relativas fueron mayor al
30% en este grupo. El cuarto grupo está formado por Manzano y El Escorial, separados
de los demás por la importancia del Viburnum tinoides y la Vismia baccifera (que tienen
una abundancia mayor al 25%). Estos elementos florísticos le dan a estos rodales una
apariencia similar. El quinto grupo está formado por la localidad de San Juan, en el

156
extremo seco del gradiente climático y se une al grupo anterior por tener a la Vismia
baccifera como especie importante. El sexto grupo está formado por dos localidades
geográficamente muy separadas entre sí, que son Torondoy y San José, pero en donde
las especies Psychotrya capitata y Myrsine dependens son notablemente abundantes. A
este grupo se le une el séptimo, el cual está formado por el bosque de Cucuchica y La
Pedregosa, los cuales tienen como especie abundante una especie asilvestrada que es el
Syzigyum jambos la cual se uso durante muchos años en las plantaciones de café como
especie acompañante que no sólo da sombra sino que produce frutos comestibles. Estos
bosques tienen en común la presencia de: Psychotrya capitata, Syzigyum jambos y
Myrsine dependens además de una lauraceae del género Ocotea. El octavo grupo quedo
constituido por la localidad denominada Quebrada Arriba, en el límite altitudinal de los
bosques secos en la cuenca del río Mocoties.
El noveno grupo separa la localidad de Mucurubá, la cual tiene una composición
florística muy diferente a las demás ya que la especie más abundante en este fue Clusia
rosea y una Theaceae. En el decimo grupo aparece la localidad de El Salado en donde la
especie dominante fue el Calycolpus moritzianus seguido por Miconia theizans y Piper
aduncum. En el decimo primero grupo encontramos El Pedregal y Tabay en donde esta
última especies es la dominante. El decimo segundo grupo está formado por los bosques
del Banco y Escagüey en donde esta especie sigue siendo la dominante. Y el decimo
tercero se forma cuando se anexa la localidad de Cacute por tener la misma especie
como dominante.
Este resultado resaltan la baja similitud florística entre las localidades estudiadas y la
baja similitud de las abundancias de las especies encontrada en los bosques estacionales
de Mérida, sin embargo, se puede observar que los pares El Pedregal-Tabay, y
Manzano-Escorial y El Banco-Escagüey tenían mayor similitud.

157
 Fig. 4.14. Dendrograma de los sitios de muestreo elaborado en base a las abundancias de las
especies leñosas. El % de encadenamiento es de 13, 22.

El dendrograma (Fig. 4.15) elaborado usando los parámetros estructurales de los

bosques presenta dos grandes grupos: el A y B. El grupo A esta subdividido en dos
subgrupos: AA y AB y el grupo B sólo ésta formado por un subgrupo BB. Como se
observa en el subgrupo AA se separa en AAA que contiene las localidades Manzano,
Cerro La Pelota, La Pedregosa, Cucuchica y Torondoy las cuales tienen común áreas
basales superiores a 4,3 m2/ha y en ellos la riqueza específica se encuentra entre 12 y
24 especies leñosas. El otro subgrupo (AAB) de esta misma rama contiene las
localidades de Cacute y el Arenal las cuales poseen tres características diferenciales
áreas basales entre 2 y 4,3 m2/ha, número de troncos entre 370-390 y un alto valor de
suculentas (16 -25,8).

158
El grupo AB se subdivide en dos ramas (ABA, ABB), la primera agrupa las localidades
de Estanques, El Corozo, El Banco y el Pedregal las cuales se diferencian por presentar
una cantidad intermedia de troncos (1190 y 2390) y el otro subgrupo, contiene el bosque
de Mucurubá, Escorial, Tabay y Santo Domingo caracterizados por tener la cantidad de
troncos (2650-3110) y un porcentaje intermedio de leñosas deciduas. Y el quinto grupo
B está formado por La Quebrada Arriba, San José, San Juan y El Salado, bosques que
tienen mayor cantidad de troncos (> 3800), alto porcentaje de hierbas (11 a 40%), y un
bajo porcentaje de leñosas deciduas (0 a 4%).

Fig. 4.15 Agrupamiento de las localidades estudiadas a partir de los parámetros estructurales de
los bosques. % de encadenamiento de 7,44

En las primeras dos subgrupos del agrupamiento se muestra una clara separación de los
sitios más secos (Arenal) y intermedios (Cacute) de las localidades más húmedas como
159
Manzano, La Pelota, Pedregosa y Cucuchica, sin embargo, no permite separar
claramente las otras quince localidades. Estos bosques son más raros en términos del
número de troncos y allí los cactus y otras especies suculentas son elementos
importantes en la estructura del ecosistema.
Este dendrograma (Fig. 4.16) muestra un incremento en el número de troncos desde la
segunda rama (AAA) hacia la última y además un descenso en la importancia de las
leñosas deciduas. Además parece indicar que los bosques muestreados son heterogéneos
y los parámetros estructurales cambian notablemente entre las localidades muestreadas.
Finalmente, se elaboró un agrupamiento usando la matriz de las condiciones
ambientales de las veinte localidades estudiadas. En el agrupamiento se pueden
diferenciar tres grandes grupo, el AA en donde se encuentran todas las localidades con
altitudes intermedias y con precipitaciones menores a 1000 mm, el grupo AB donde se
encuentran los bosque que están a altitudes superiores a 1400 msnm y en donde llueve
más de 1000 mm en promedio anual. Y el grupo B en donde los bosques crecen a
altitudes menores a 1400 y en donde caen en promedio anual menos de 1000 mm de
precipitación. En el primer gran grupo se encuentran localidades como Manzano, El
Salado, San Juan, El Banco, Mucurubá, Quebrada Arriba, Escagüey. En el otro grupo
están Cacute, El Pedregal, La Pelota, El Escorial San José, Tabay, Pedregosa y Santo
Domingo (Fig. 4.15). Y en el tercer grupo, encontramos localidades como Estanques, El
Corozo, Cucuchica, El Arenal y Torondoy.

160
 Fig. 4.16. Agrupamiento de las localidades estudiadas a partir de los parámetros ambientales.
% de encadenamiento de 5,8

Es interesante resaltar que los grupos obtenidos con los tres agrupamientos no se
parecen entre sí, es decir, las similitudes entre los bosques muestreados usando la
composición florística, los valores estructurales de los bosques y los parámetros
ambientales separan grupos diferentes ya que usan criterios diferentes.

Análisis fitogeográfico entre los bosques estudiados y otros bosques de la

Cordillera de Los Andes
En el dendrograma elaborado con las 92 especies leñosas que crecen en 22 de los países
de América (Fig. 4.17) se observan dos grandes grupos: la rama A que contiene los

161
bosques de Argentina, Paraguay, Chile, Uruguay y Estados Unidos y la rama B que
contiene al resto de los países de Centro y Suramérica.

Fig. 4.17 Dendrograma de algunos de los bosques estacionalmente secos de América.

Elaborado con la matriz de especies leñosas y la distancia euclidiana y el método de Ward.
% de encadenamiento de 9,09.

El subgrupo 1 (representado de color morado), es un grupo externo, formado por

bosques de Argentina y Paraguay que se encuentran en el extremo sur de América fuera
del cinturón tropical pero en donde se encuentran especies adaptadas a clima
mediterráneos y secos por lo que comparten nueve especies (Acacia macrantha,
Adenaria floribunda, Alchornea triplinervia, Maclura tintoria, Miconia theizans,
Myrsine coriaceae, Piper aduncum, Tabebuia ochraceae y Thevetia peruviana) (Tabla
4.19). Este subgrupo tiene 10 especies que crecen en un solo país (no compartidas).

162
El subgrupo 2 (representado también de color morado) con un alto valor de similitud,
está formado por Chile, Uruguay y se les anexa Estados Unidos como un grupo externo.
En este subgrupo se observa que hay apenas 4, 2 y 16 especies leñosas de bosques
estacionales secos de las cuales comparten apenas una especie de la familia de las
mirtáceas: el Psidium guajava. (Tabla 4.19).

Tabla 4.19. Especies compartidas y no compartidas entre los subgrupos de la rama A del
dendrograma
Especies compartidas Especies no compartidas
Subgrupo 1 Acacia macracantha Albizia niopoides
Argentina Adenaria floribunda Eriobotrya japonica
Paraguay Alchornea triplinervia Heliocarpus americanus
Maclura tintoria Inga edulis
Miconia theizans, Inga laurina
Myrsine coriaceae Leucaena leucocephala
Piper aduncum Psidium guajava
Tabebuia ochraceae Psycotrya capitata
Thevetia peruviana Trichilia havanensis
Subgrupo 2 Psidium guajava Acacia macracantha
Bursera simarouba
Chile, Uruguay,
Capsicum annum
Estados Unidos
Capparis odoratissima
Cecropia peltata
Clusia minor
Clusia rosea
Cupania americana
Eriobotrya japonica
Leucaena leucocephala
Myrsine coriaceae
Myrsine dependens
Nectandra membranaceae
Piper aduncum
Rhamnus sphaerosperma
Tabebuia ochraceae
Thevetia peruviana
Urera caracasana

El subgrupo 3 (representado de color verde claro) agrupa países de Centroamérica como

son Belice y El Salvador con las islas del Caribe (Antillas mayores y menores) las
cuales poseen como característica el compartir 17 especies de las 27, 36 y 37 que crecen
en cada uno de los países mencionados. El subgrupo 4 quedó constituido por tres países
centroamericanos vecinos que son Guatemala, Honduras y Nicaragua, los que
comparten 18 especies (Tabla 4.20)
El subgrupo 5 (representado de color verde oscuro) está formado por México y Panamá,
en donde las especies leñosas que crecen en ambos países son 34, parecieran ser un
grupo intermedio.
163
El subgrupo 6 (representado de color amarillo) agrupa a Brasil y las Guayanas
(Guayana Francesa e Inglesa) las cuales tienen en común 22 especies de árboles. Estas
localidades ubicadas en Suramérica parecen como una transición entre Centroamérica y
Suramérica.
El subgrupo 7 (representado de color marrón) está formado por Bolivia, Ecuador y Perú,
en donde se han reportado 31 especies comunes a los tres países (Tabla 4.20). Y
finalmente, el penúltimo grupo quedó formado por Colombia y Costa Rica, en el
extremo de Suramérica, grupo al cual se le agrega Venezuela, y en donde se observa
que en estos países crecen 53, 49 y 89 especies respectivamente y comparten 31
especies (Tabla 4.20).

Tabla 4.20. Especies compartidas y no compartidas entre los subgrupos de la rama B del
dendrograma
Especies compartidas Especies no compartidas

Subgrupo 3 Capsicum annum Acacia macracantha

Belice Cecropia peltata Adenaria floribunda
El Salvador Clusia minor, C. rosea, Albizia niopoides
Islas del Caribe Cordia curassavica Alchornea triplinervia
Erythrina fusca Ardisia guinensis
Eriobotrya japonica Bursera simarouba
Ficus guinensis, F. insipida Caparis odoratissima
Guazuma ulmifolia, Clusia major
Myrsine coriaceae Ficus velutina, F. yoponensis
Oreopanax capittatus, Leucaena leucocephala
Piper aduncum, Maclura tintoria
Podocarpus oleifolius Mauria heterophylla
Psidium guajava, Miconia theizans
Thevetia peruviana, Nectandra membranaceae
Trichilia havanensis Persea caerulea
Phyllanthus elsiae
Psychotrya capitata
Rhamnus sphaerosperma
Tabebuia ochraceae
Trichilia trifolia
Urera caracasana
Vismia baccifera
Subgrupo 4 Adenaria floribunda Alchornea triplinervia
Guatemala Bursera simarouba Ardisia guinensis
Honduras Capsicum annum Calliandra magdalenae
Nicaragua Cavendischia bracteata Caparis odoratissima
Cecropia peltata Cinchona pubencens
Clusia minor, C. rosea Cordia curassavica
Erythyna fusca Ficus guinensis, F. insípida, F. velutina
Eriobotrya japonica Gordonia fructicosa
Ficus yoponensis Jatropha gossypiifolium
Nectandra membranaceae Leucaena leucocephala
Oreopanax capittatus Maclura tintoria
Piper aduncum Miconia theizans

164
 Podocarpus oleifolius Myrsine coriaceae
Psychotrya capitata Persea caerulea
Toxicodendrum striatum Psidium guajava,
Trichilia havanensis Rhamnus sphaerosperma
Trichilia trifolia Solanum bicolor
Urera caracasana
Subgrupo 5 Acacia macracantha Albizia niopoides
México Adenaria floribunda Alchornea triplinervia
Panamá Befaria aestuans Chrysophyllum argenteum
Bursera simarouba Croton gossypiipholius
Calliandra magdalenae Croton rhamnifolius
Capsicum annum Gordonia fructicosa
Caparis odoratissima Machaerium robiniifolia
Cavendischia bracteata Maclura tintoria
Cecropia peltata Mauria heterophylla
Cinchona pubencens Miconia theizans
Clusia minor, C. rosea Myrsine dependens
Cordia alliodora Persea caerulea
Cordia curassavica Phyllanthus elsiae
Erythrina fusca Psychotrya capitata
Ficus yoponensis Rhamnus sphaerosperma
Guazuma ulmifolia Xanthoxylon fagara
Heliocarpus americanus
Inga edulis, I. laurifolia, I. punctata
Jatropha gossypiifolium
Leucaena leucocephala
Myrsine coriaceae
Nectandra membranaceae
Oreopanax capittatus
Piper aduncum
Podocarpus oleifolius
Psidium guajava,
Toxicodendrum striatum
Trichilia havanensis
Trichilia trifolia
Urera caracasana
Vismia baccifera
Subgrupo 6 Albizia niopoides Acacia macracantha
Brasil Alchornea triplinervia Adenaria floribunda
Guayana Ardisia guinensis Bunchosia argentea
Baccharis brachylaenoides Calycolpus moritzianus
Bursera simarouba Cordia alliodora
Capsicum annum Cordia curassavica
Cecropia peltata Cupania americana
Chrysophyllum argenteum Eriobotrya japonica
Clusia minor Eugenia triquetra
Erythrina fusca Inga punctata
Ficus guinensis, Jatropha gossypiifolium
Guazuma ulmifolia Machaerium robiniifolia
Heliocarpus americanus Maclura tintoria
Inga edulis, I. laurina Mauria heterophylla
Leucaena leucocephala Miconia theizans
Oreopanax capittatus Myrsine coriaceae
Piper aduncum Nectandra membranaceae
Psidium guajava Persea caerulea

165
 Psychotrya capitata
Tabebuia ochraceae
Thevetia peruviana
Subgrupo 7 Acacia macracantha
Bolivia Adenaria floribunda
Ecuador Alchornea triplinervia
Perú Ardisia guinensis
Baccharis brachylaenoides
Capsicum annum
Cavendischia bracteata
Chrysophyllum argenteum
Cinchona pubencens
Clusia minor
Eriobotrya japonica
Escalonia paniculata
Eugenia triquetra
Ficus yoponensis
Guazuma ulmifolia
Heliocarpus americanus
Inga edulis, I. punctata
Jatropha gossypiifolium
Maclura tintoria
Mauria heterophylla
Miconia theizans
Myrsine coriaceae
Myrsine dependens
Piper aduncum
Podocarpus oleifolius
Psychotrya capitata
Tabebuia ochraceae
Thevetia peruviana
Toxicodendrum striatum
Urera caracasana
Subgrupo 8 Adenaria floribunda
Colombia Alchornea triplinervia
Costa Rica Ardisia guinensis
Venezuela Bunchosia argentea
Bursera simarouba
Calliandra magdalenae
Capsicum annum
Cavendischia bracteata
Cecropia peltata
Chrysophyllum argenteum
Croton gossypiipholius
Erythrina fusca
Eriobotrya japonica
Escalonia paniculada
Ficus velutina, F. yoponensis
Heliocarpus americanus
Inga edulis, I. punctata
Myrsine coriaceae
Myrsine dependens
Nectandra membranaceae
Ocotea calophylla
Phyllanthus elsiae
Podocarpus oleifolius
Roupala montana
Solanum bicolor
Befaria aestuans, B. glauca
Buddleja bullata
Bunchosia argentea
Calycolpus moritzianus
Cecropia peltata
Clusia rosea
Cordia alliodora
Euphorbia laurifolia
Ficus guinensis, F. insipida, F. velutina
Gordonia fructicosa
Hesperomeles obtusifolia
Inga laurina
Leucaena leucocephala
Myrsine acuminata
Myrsine karsteniana
Psidium guajava
Rhamnus sphaerosperma
Roupala montana
Solanum bicolor
Trichilia havanensis
Turpinia heterophylla
Vismia baccifera
Weinmania fagaroides
Acacia macracantha
Baccharis brachylaenoides
Befaria aestuans, B. glauca
Buddleja bullata
Calycolpus moritzianus
Caparis odoratissima
Carramboa pittieri
Cephalocereus hexagonus
Cinchona pubencens
Croton rhamnifolius
Cupania americana
Eugenia triquetra
Euphorbia laurifolia
Ficus guianenis, F. insípida
Gordonia fructicosa
Guapira pacurero
Guazuma ulmifolia
Hesperomeles obtusifolia
Inga laurina
Jatropha gossypiifolium
Leucaena leucocephala
166
 Oreopanax capittatus Libanothanus neriifolia
Persea caerulea Machaerium robiniifolia
Piper aduncum Myrsine karsteniana
Podocarpus oleifolius Oreopanax moritzii
Psidium guajava, Pentacalia reflexa
Psychotrya capitata Phyllanthus elsiae
Tabebuia ochraceae Pilosocereus tillianus
Thevetia peruviana Pousenia armata
Rhamnus humboltiana
Rhamnus sphaerosperma
Roupala montana
Solanum bicolor
Stenocereus griseus

Estos resultados muestran como los bosques estacionalmente secos de América

comparten especies adaptadas a condiciones de estacionalidad que se encuentran no
sólo en el cinturón tropical sino que también existen en localidades extratropicales como
los llamados climas mediterráneos de Chile, Argentina, Paraguay, Uruguay y
naturalmente Estados Unidos. Los bosques centroamericanos forman un grupo
independiente, en donde México y Panamá parecieran ser la transición cuando se
agrupan con Suramérica. En este último grupo suramericano, la transición está dada por
las especies que crecen en los bosques de Brasil y Guayana, en el extremo seco y más
seco de Suramérica. Los bosques estacionalmente secos de Bolivia, Ecuador, y Perú
quedan como un subgrupo compartiendo especies con Colombia y Costa Rica. Los
bosques merideños, en este sentido, parecieran ser un subgrupo externo, que se asocian
con los otros grupos suramericanos, aunque el porcentaje de similitud es menor del
50%.

4.6 DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

El objetivo de este capítulo fue caracterizar la fitodiversidad y la biogeografía en

bosques estacionalmente secos del estado Mérida, usando diferentes técnicas y
aproximaciones metodológicas, las cuáles se discutieron con los resultados pero que
revisaremos de manera integrada en esta discusión general.
Con respecto a la composición florística y las formas de vida predominantes en los
BES: Los bosques del estado Mérida son heterogéneos, ricos en familias dado que se
registraron 73 familias botánicas que corresponden a 268 géneros diferentes. De estas
destacan las Asteraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Ericaceae,
Melastomataceae, Rosaceae, Boraginaceae, Lauraceae, Malvaceae, Rubiaceae por tener
entre 4 y 9 géneros diferentes cada una. Sin embargo, hay 46 familias botánicas que

167
están representadas por un sólo género. Esta baja representación de géneros de algunas
familias parece indicar procesos de diversificación y especiación que hacen que cada
bosque tenga especies diferentes. Y que incluso bosques cercanos compartan pocas
familias y especies.
Comparativamente, Meléndez (1990) en un inventario florístico completo del bosque de
Estanques, encuentra 72 familias botánicas y 218 especies de las cuáles un 48 % son
árboles, sin embargo, las más importantes para este autor fueron las Fabaceae,
Euphorbiaceae, Mimosaceae, Rubiaceae y otras. Es decir, nuestro inventario de especies
leñosas es inferior en número al obtenido por este autor.
Al analizar el orden de importancia de las familias botánica se encuentra que estos
bosques son similares a los reportados por Paganucci de Queiroz., (2006) para las
Caatingas brasileñas en donde las Euphorbiaceae es la segunda familia aunque las
leguminosas están en tercer lugar.
La riqueza de familias botánicas y de géneros en cada bosque estudiado oscila entre 7 y
28 familias botánicas y entre 7 y 47 especies diferentes, algunos de los bosques
estudiados sin embargo, parecían depauperados mientras que otros lotes boscosos eran
ricos en familias (23 y 28 respectivamente) y especies.
En este sentido, se observa que los bosques secos venezolanos de los llanos y de La
Cordillera de La Costa son más ricos en especies que los del estado Mérida.
Al comparar los BES del estado Mérida con los reportados en la literatura para otros
sitios de América, África, India y Nueva Guinea revelan que son más pobres en
especies se encuentran a mayor altitud y con valores similares de precipitación.
Las especies vegetales más abundantes que crecen en los sitios muestreados fueron
Calycolpus moritzianus (O. Berg) Burret, Viburnum tinoides Kunth, Clusia minor L.,
Piper aduncun L., Miconia theizans (Bonp.) Cogn, Toxicodendrum striatum (Ruiz &
Pav.) Kuntze, Vismia baccifera (L.) Triana & Planch., Myrsine dependens (Ruiz &
Pav.) Spreng., Psychotria capitata Ruiz & Pav., Clusia major L., Cavendischia
bracteata (Ruiz & Pav. Ex J. St.- Hil) Hoerold, Heliocarpus americanus L., Baccharis
brachylaenoides DC., Befaria aestuans L., y Dodonea viscosa Sm.
De todas las especies encontradas siete aparecen como especies en alguna categoría del
riesgo (Llamozas et., al.). Además hay 41 especies que no aparecen reportadas en el
Catalogo de la Flora de Venezuela para el estado Mérida aunque aparecen reportadas
para otros estados de Venezuela, lo que representa un nuevo registro para este estado.
Lamentablemente no se pudo comprobar el nivel de endemismo en el estado Mérida ya

168
que se sólo se registraron cinco género endémico o autóctona (2%) para el Estado
Mérida por lo que se no pudo demostrar que en los valles interandinos Venezolanos
haya un nivel de endemismo como el reportado para los bosques equivalentes de
Bolivia (López, 2003).
Con relación al modelo propuesto por Medina (1995) entre la abundancia de formas de
vida con el índice termopluviométrico se observa que las formas de vida leñosas
siempreverdes, leñosas esclerófilas, leñosas suculentas y hemiparásitas no variaron
notablemente entre las localidades. Sin embargo, hay un incremento de las formas
leñosas deciduas y lianas a medida que aumenta el índice de aridez. También se observa
que disminuye el porcentaje de rosetas y epifitas a medida que incrementamos la aridez.
Las hierbas parecieran tener un óptimo en las localidades semihúmedas. Por lo tanto en
los BES del estado Mérida se encuentran todas las formas de vida sin que haya
predominio de ninguna de ellas, a diferencia de otros estados como el estado Falcón y
Lara en donde pareciera dominar las formas deciduas sean más importantes ya que la
sequía es más marcada.
Con relación a la diversidad (curvas de saturación, números de Hill, índice de
Vareschi): Las curvas de saturación elaboradas permiten concluir que 13 de los bosques
fueron eficientemente muestreados, mientras que en 7 localidades se requería muestrear
una superficie mayor para registrar todas las especies presentes. Sin embargo, los
números de Hill revelan que en 19 de los sitios muestreados se tiene la certeza de que se
estaba muestreando eficientemente como para conocer las especies raras y poco
abundantes de la comunidad. Sin embargo, dado que ambos parámetros indicadores de
la calidad del muestreo están basados en supuestos diferentes se considera que ambos
son validos. Lo que si queda claro es que los bosques del Arenal y Torondoy requieren
un mayor esfuerzo de muestreo.
Las especies dominantes y muy dominantes de estas comunidades, es decir los valores
de N1 y N2, parece indicar que hay bosques dominados por 3 especies mientras que en
otros sitios se registraron 15 especies como dominantes. Esto hace reflexionar sobre la
posibilidad de que había BES más diversos que otros y que algunos tenían una
distribución más equitativa donde todas las especies eran igualmente importantes.
También se observa que la riqueza de familias botánicas de las especies leñosas varió
entre 5 y 19 y estas corresponden a 6 y 24 especies diferentes, lo cual también indicar
que había BES más ricos y otros depauperados o empobrecidos. Esta riqueza y pobreza
de especies está relacionada con diferentes procesos naturales o antropogénicos como la

169
dinámica natural del ecosistema la cual es alterada por los procesos de transformación,
extracción de especies y sobre todos con las medidas de protección de algunas nacientes
de agua.
Por lo tanto, los BES se pueden clasificar usando los valores obtenidos del número de
individuos y la riqueza de especies en siete patrones diferentes, que se resumen en la
tabla 4.20. Esto demuestra que algunos lotes son pobres en individuos y en especies
mientras que no hay bosques con muchos individuos y muchas especies. La mejor
situación se encuentra en las localidades donde hay un número intermedio de individuos
y muchas especies
Tabla 4.20. Clasificación de los BES usando diferentes combinaciones entre el número
de especies y el número de individuos
No. de individuos
Pocos individuos Intermedio Muchos individuos
(menos de 100) (100 a 199) (más de 200)
Pocas especies Cacute Mucurubá San Juan
(menos de 10) Escaqüey
Intermedias Manzano Corozo Tabay
(10 a 19) Estanques Cucuchica Quebrada Arriba
Arenal Pedregal Escorial
El Banco El Salado
Pelota San José
Santo Domingo
Muchas especies ------ Pedregosa -------
(más de 20) Torondoy

De tal manera que podemos concluir que los BES ubicados en las condiciones
intermedias pueden ser los más representativos de este ecosistema ya que no han sido
sometidos a extracción de especies ni tampoco han sido alterados con especies
introducidas.
Los valores del índice de Vareschi oscilaron entre 8 y 15 tipos de hojas diferentes, por
lo que presenta una diversidad entre 104 y 195. Estos valores del índice son inferiores
de los reportados por Vareschi (1982) particularmente para el bosque caducifolio del
Sombrero, allí reporta 128 especies vegetales y 12 tipos de hojas diferentes, por lo que
el índice es de 1536. En el caso del Sombrero Vareschi (1992) afirma que este bosque
tiene una diversidad notable de tipos de hojas lo que puede estar relacionado con una
economía hídrica más favorable que otros bosques más estacionales como el de
Quiriquire (Clasificado por Vareschi como una selva Alisia extrema en el estado
Monagas). También son inferiores a los reportados por Linares (2008) y Erazo (1999)
para otros ecosistemas montanos que limitan con los BES como las selvas nubladas y
los cardonales y arbustales de la zona de San Juan de Lagunillas en el estado Mérida.

170
Análisis comparativo de los BES usando algunos parámetros ambientales, de
abundancia de las especies y estructurales: Los valores encontrados de los
parámetros estructurales se encuentran dentro de los valores reportados en la
bibliografía y muestran que la altura promedio de estos bosques son bajos (promedio
entre 2,6 -10,1) aunque pueden haber excepciones como el bosque ubicado en el
piedemonte lacustrino.
Se encontraron entre 370 a 4870 fustes o ramificaciones en una hectárea y las áreas
basales fluctuaron entre 1,62 y 57,17 m2/ha, es decir se tenían bosque con bajos valores
de área basal mientras que se encontraron lotes boscosos que tenía valores altos. Los
valores del número de troncos por hectárea son mayores a los encontrados para los
bosques de los Llanos Venezolanos. Es de resaltar que el bosque ubicado en El Salado
presentaba un número muy superior de ramificaciones mientras que el ubicado en el
Arenal mostraba pocos troncos por unidad de superficie.
El dendrograma elaborado con estos datos muestra dos grandes grupos diferentes. En
las primeras dos subgrupos del agrupamiento se muestra una clara separación de los
sitios más secos y intermedios del resto de las localidades más húmedas, sin embargo,
no permite separar claramente las otras quince localidades. Estos bosques son más raros
en términos del número de troncos y allí los cactus y otras especies suculentas son
elementos importantes en la estructura del ecosistema.
El dendrograma de los datos estructurales parece indicar que los bosques muestreados
son no homogéneos y los parámetros estructurales cambian notablemente entre
localidades.
El agrupamiento de la abundancia de las especies resalta la baja similitud florística entre
las localidades estudiadas y la baja similitud de las abundancias relativas de las especies
encontrada en los BES de Mérida. Se puede observar que algunos bosques tenían cierta
similitud y creemos que se deba a su cercanía geográfica o a las condiciones
ambientales que determinan la presencia de estos bosques.
Análisis biogeográfico de la composición florística de los BES en relación a otros
bosques estacionales de América: En el dendrograma elaborado con las 92 especies
leñosas que crecen en 22 de los países de América se observan dos grandes grupos: la
rama que contiene los países Argentina, Paraguay, Chile, Uruguay y Estados Unidos y
la rama B que contiene al resto de los países de Centro y Suramérica. El primer grupo
muestra que hay una similitud entre géneros y especies de dos áreas disjuntas

171
continentalmente como son las formaciones secas de Norte América y el extremo más
seco de Suramérica. Esto podría sugerir como menciona Sarmiento (1975) la
posibilidad de que estas áreas hayan estado en contacto en periodos evolutivos distantes.
El segundo grupo era de esperarse dadas las condiciones ambientales comunes en donde
evolucionaron estas especies. Dado que como mencionan diversos autores la flora de
América ha evolucionado en una condición de aislamiento de otras áreas continentales
al menor en los últimos 130 millones de años (Sarmiento, 1975) y los bosques secos,
originados en el Plioceno, están hoy día y en el pasado como áreas aisladas rodeadas de
otros tipos de ecosistemas (Graham & Dilcher, 1995; Burham y Graham, 1999;
Pennigton et al., 2006) con presiones evolutivas muy particulares dadas por las
condiciones de estacionalidad. En este contexto no pasa desapercibida la observación
de Sarmiento (1975) quien menciona que la Cordillera de los Andes ha jugado un papel
de ruta biogeográfica para la migración de especies resistentes a la sequía en Suramérica
actuando como un puente transcontinental con norte América.
Los bosques estudiados fueron más parecidos a los de Colombia y Costa Rica, los que
de acuerdo a la clasificación de Rivas-Martínez corresponderían con las provincias
Panameño-costarricense de la región Caribeño-mesoamericana, y las provincias
Caucano-magdaleniana y Darienito-chocoana de la región Novogranatense (Rivas-
Martínez et al., 2008) con las cuales tiene mayor afinidad florística que con las llaneras
o las de otros países andinos. Este subgrupo se asocia posteriormente a Bolivia, Ecuador
y Perú tal y como era de esperarse por ser países con valles interandinos.
Un resumen de todos estos resultados se ilustran en el esquema de la figura Fig. 4.18 la
que muestra los valores encontrados de la fitodiversidad y de los parámetros
biogeográficas estudiados en esta investigación.

172
Fig. 4.18 Resumen de los valores encontrados de la fitodiversidad y de algunos parámetros
biogeográficos de los BES del Estado Mérida

Esto permite concluir que con respecto a la fitodiversidad y a la biogeografía los BES
tienen un alto componente de heterogeneidad florística, respuestas funcionales diversas,
parámetros estructurales variados y una historia biogeográfica muy particular de
expansión y contracción como resultado de su historia como ecosistema natural y por la
presión antrópica que lo hace más similar a los bosques de Colombia y Costa Rica.

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http://www.ucm.es/info/cif/book/bioc/global_bioclimatics_1.htm/
http://www.pdvsa.com/lexico/
http://www.tropicos.org/

178
CAPÍTULO 5. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES GENERALES
Esta investigación tuvo cuatro propósitos: revisar el estado del conocimiento de los bosques
estacionalmente secos en América, delimitar las condiciones ambientales en donde se
desarrolla este ecosistema, evaluar la distribución espacial, y caracterizar aspectos tanto de
la biodiversidad como de la biogeografía de las especies leñosas de los bosques
estacionalmente secos en el estado Mérida, en Venezuela. Para lograr estos propósitos se
plantearon tres interrogantes. La primera permitió delimitar y definir ¿Cuáles son las
condiciones donde se puede desarrollar este ecosistema? La segunda, usando la
información de los sensores remotos, sirvió para definir ¿Cuál es su distribución actual
en el Estado Mérida? Y para complementar ambas fuentes de información se planteó
examinar algunos procesos internos que contesten la interrogante ¿Cómo son la
fitodiversidad y las relaciones biogeográficas de las especies leñosas de este
ecosistema, comparado con otros similares de América? En este capítulo se resumirán
las respuestas a estas interrogantes y se concluirá integrando todos los resultados obtenidos.

5.1 ESTADO DEL CONOCIMIENTO

La revisión de la literatura ecológica y biogeográfica de América muestra que sobre el
ecosistema BES existen términos locales y ambigüedades conceptuales para indicar
sistemas sometidos a las mismas fuerzas ambientales y que tienen la misma respuesta
funcional, lo cual trae como consecuencia confusiones, y hace además difícil hacer
comparaciones entre localidades. Se encuentran términos como bosque seco, bosque
caducifolio, bosque deciduo, bosque semicaducifolio, bosque siempreverde seco, bosque
espinoso, bosque tropófilo, selva veranera, etc. Además, se reportan nombres locales como
bosque seco del valle del Cauca, bosque seco chaqueño, bosque seco de la región Caribe,
bosque seco en los valles andinos, etc. (Huber & Riina, 1997).
Para resolver esta ambigüedad de términos en esta investigación se decidió utilizar el
concepto unificador “Bosques Estacionalmente Secos” (BES) (Prado 2000; Pennignton et
al., 2006), y se analizó como caso de estudio los bosques montanos y premontanos de
Venezuela, en el estado andino de Mérida. El término incluye a los mencionados
anteriormente, como se citan en la literatura ecológica y biogeográfica (Murphy y Lugo,
1986; Janzen, 1988; Mooney et al., 1995, Ataroff y Sarmiento, 2003).

179
Por otra parte, la revisión bibliográfica permitió identificar que el ecosistema
estacionalmente seco ha sido suficientemente estudiado en condiciones tropicales de tierras
bajas y específicamente en Centro América y México, pero se conoce poco sobre las
condiciones montanas y premontanas de la Cordillera de Los Andes. En estas condiciones
montañosas su delimitación ambiental, espacial, de la biodiversidad y sobre todo
biogeográfica no es clara y precisa por lo que se pretende aportar conocimientos en este
sentido.
Finalmente, se concluye que el BES es un ecosistema tropical donde la estacionalidad
ambiental es la fuerza moderadora de la respuesta de las especies vegetales, su estudio ha
sido objeto de reuniones internacionales (Bullock et al., 1995; Pennington et al., 2006;
Sánchez-Azofeita et al., 2005) y publicaciones para analizar aspectos del funcionamiento y
su dinámica como un ecosistema tropical. La estacionalidad, que trae como consecuencia la
sequía, es la fuerza moderadora que genera respuestas estructurales, fisiológicas, y
fenológicos (Holbrook et al., 1995) en las especies vegetales y en conjunto en toda la
comunidad vegetal. En este sentido la investigación aportó elementos para conocer estas
respuestas.

5.2 CONDICIONES AMBIENTALES

Tradicionalmente se ha considerado el clima como el mayor determinante de la distribución
de los diferentes tipos de comunidades vegetales y de ecosistemas tropicales y
extratropicales (Rivas-Martínez, 2004; Emck et al., 2006). Este paradigma, del papel del
clima en la definición de la vegetación, se mantiene desde las discusiones pioneras de
Köppen, Holdridge, etc. sin embargo, para tener una mejor comprensión de su distribución
se deben considerar otras variables ambientales.
En este caso, el análisis de las condiciones ambientales en esta entidad federal de tipo
montañoso, tiene un conjunto de localidades y valles interandinos en donde ocurren
condiciones climáticas, edáficas o de otro tipo que suponen la existencia de un ecosistema
con estacionalidad. En este sentido, la investigación se basó en la definición de Medina
(1995) quien menciona que los bosques tropicales secos son un conjunto de comunidades
que existen bajo un clima de estacionalidad.

180
El análisis se realizó en base a la información disponible de 77 estaciones meteorológicas,
con las cuales se demostró que las condiciones de estacionalidad existen en cinco valles o
cuencas interandinas: el valle medio del río Chama, una porción del valle del río Mocotíes,
en la parte alta del río Motatán, en el río Nuestra Señora y en la parte alta de la cuenca del
río Torondoy (Fig. 5.1).
Los resultados permitieron precisar la existencia en el Estado Mérida de valles interandinos
secos con estacionalidad equivalentes a los estudiados en otros países de la Cordillera de
los Andes, que están sometidos a condiciones ambientales similares.

Fig. 5.1 Resumen de las variables climáticas y ambientales donde se encontró estacionalidad en el
Estado Mérida

Estas condiciones ambientales permitieron proponer el esquema anterior donde se

encontraron al menos una de las tres posibilidades siguientes:
1. Localidades con baja precipitación total anual y donde la precipitación ocurre en
pocos días y/o meses del año, lo cual genera condiciones de estacionalidad
hídrica. En esta categoría se encuentran también localidades donde se ha

181
 reportado la presencia de vientos desecantes o condiciones orográficas muy
particulares, que generan la existencia de sequía o estrés climático. Ejemplo de
estas son: Bailadores, Cacute (Sta. Elena), Chachopo, Chiguará, Ejido,
Estanques, La Playa. Lagunillas, Las Tapias, Mérida Granja, Mesa Bolívar,
Mesa de Ejido, Mucuruba, San Juan de Lagunillas, Tostós, Tovar, Timotes.
2. Sitios con temperatura media mensual alta o bien con temperaturas máximas en
los meses con precipitación más baja, que generan condiciones de altas
demandas evaporativas o déficit hídrico. En estos lugares la evaporación es
mayor que la precipitación en al menos un mes al año. La estacionalidad térmica
se determinó utilizando los climadiagramas de Gaussen, basados en la relación
precipitación y la temperatura mensual (Walter y Medina, 1971), el índice
termopluviométrico (Danti y Revenga, 1961) y la relación precipitación-
evaporación. Ejemplo de estas son: Bailadores, Cacute (Sta. Elena), Canagua,
Chacantá, Ejido, Estanques, Hacienda El Carmen, La Azulita, Chiguará, La
Cuchilla, Las Piedras, San Juan de Lagunillas, La Cuchilla, La Palmita, La
Playa, Mesa Bolívar, Mucurubá, Mérida, Mérida Granja, San Cristóbal de
Torondoy, Santo Domingo, Tapias, Tostós, Tovar, Timotes.
3. Localidades en donde existen suelos con baja retención de agua y alto riesgo de
erosión (lavado y lixiviación), así como también sitios con topografía
accidentada, que tienen baja cobertura vegetal (estacionalidad edáfica). Estas
localidades se determinaron usando la matriz de datos de suelos, los tipos
litológicos y los riesgos a la erosión (Quiñonez, 1997), la topografía, la
exposición y algunos otros indicadores de estacionalidad edáfica. Ejemplo de
estas son: Ejido, Estanques, Morro, Mucurubá, San Juan de Lagunillas, Santo
Domingo, Tostós, Timotes.
Finalmente, se separaron estos BES de los llamados bosques tropicales secos de las tierras
bajas (Sarmiento y Monasterio, 1975; Sarmiento, 1992; San José y Fariñas, 1983, 1991,
González, 2003) y de otros ecosistemas andinos como la selva nublada (Stadmuller, 1987;
Ataroff 2003) y el páramo (Hofstede et al., 2003) que coexisten en el mismo espacio
geográfico, pero que tienen otros limitantes ambientales.

182
5.3 DISTRIBUCIÓN DEL ECOSISTEMA BES
El BES, es un ecosistema tropical que en América cubrió una extensa superficie desde
México hasta Argentina (Olson et al., 2001; Eva et al., 2002; Miles et al., 2006) y que en
Venezuela se ve representado en áreas de diferentes estados de la geografía nacional
(Huber & Alarcón, 1988; MARNR, 1989; González, 2003; Fajardo et al., 2005). En los
estados andinos la orografía genera la presencia de flujos de aire térmicamente inducidos,
sombra orográfica y regímenes de nubosidad y precipitación que pueden relacionarse con la
presencia de valles interandinos secos a diferentes alturas en los estado Mérida (Sarmiento
et al., 1971; Ataroff y Sarmiento, 2003), en el estado Táchira (Pietrangeli, 1997), en el
estado Trujillo (Cuello, 2002) y en Lara (FUDECO, 1976).
La distribución de BES (Fig. 5.2), obtenida usando la información de los sensores remotos
(fotos aéreas e imágenes de satélite), muestra la existencia de patrones de texturas y
reflectancia que permiten diferenciar una estratificación característica de áreas boscosas
(Chuvieco, 1990). Estos patrones se siguieron con más detalle en los valles definidos en la
caracterización ambiental y permitieron delimitar 30 localidades en donde se sospechaba la
existencia de BES.
La respuesta del índice normalizado de vegetación (NDVI) sirvió para separar localidades
que se encontraban en diferentes altitudes y tenían índices de aridez diferentes (ITP), por lo
que en campo se pudieron delimitar 20 sitios con este tipo de cobertura boscosa en
condiciones de estacionalidad.
Estas localidades que se mencionan en la Fig. 5.2 se ubican en los valles interandinos,
cuyas condiciones ambientales tenían evidencias de estacionalidad.

183
 Fig. 5.2 Esquema obtenido para la distribución de los BES del Estado Mérida

La verificación de campo permitió certificar la existencia de 10 localidades sin cobertura

arbórea, ya que había sido cambiado el uso del suelo o se encontraba en una fase de la
sucesión. Las otras 20 localidades se trabajaron como sitios de distribución real donde
había BES. Allí se realizaron muestreos de vegetación y se observó que los muestreos
quedaron distribuidos en una parte significativa de la diversidad de litologías, vertientes,
cuencas, tipos de suelo, y las diferentes exposiciones de los valles andinos merideños.
5.4 FITODIVERSIDAD Y RELACIONES BIOGEOGRÁFICAS
En las zonas tropicales de montaña venezolanas, específicamente en los valles interandinos
mencionados, existen una gama de ecosistemas boscosos que pasan desde condiciones
húmedas a secas y que se intercalan en los diferentes pisos o franjas altitudinales (Ataroff
& Sarmiento, 2003; Cegarra, 2006; Costa et al., 2008; Ewel et al., 1968; Veillón 1986,
1995, 1997 y Veillón et al., 1989).

184
Este ecosistema estacionalmente seco presenta una estructura, una biodiversidad y una
dinámica propia que se puede analizar usando la propuesta de Medina (1995), Vareschi
(1986, 1992) y diferentes índices de diversidad (Hill, 1973; Pielou, 1975; Daget, 1980,
Moreno, 2001). De esta manera se indagó sobre aspectos como las formas de vida
predominante, los tipos de hojas como indicador de la respuesta a la estacionalidad y
riqueza de especies, equidad y valores estructurales de los bosques en 20 fragmentos. Por
otra parte, la comparación biogeográfica permitió relacionar la presencia de las especies
andinas con otras localidades de América (Cabrera & Williak, 1973; Gentry 1982 a y b.,
1988, 1995, 2001, Morrone, 2001; Linares et al., 2003).
Los resultados que se resumen en la Fig. 3.2 muestran que los BES en el estado Mérida son
bosques heterogéneos, ricos en familias. Se registraron 73 familias botánicas que
corresponden a 268 géneros diferentes. En estas familias se destacan por tener más de un
género las Asteraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Ericaceae, Melastomataceae,
Rosaceae, Boraginaceae, Lauraceae, Malvaceae, y Rubiaceae. Sin embargo, se registraron
46 familias botánicas representadas por un sólo género. Esta baja representación de géneros
de algunas familias parece indicar procesos de diversificación y especiación, que hacen que
cada fragmento de bosque tenga especies diferentes y que, incluso, bosques cercanos
compartan pocas familias y especies (Fig. 5.3).

185
Fig. 5.3 Resumen de algunos valores encontrados de la fitodiversidad y de la biogeografía de las
especies de los BES en el estado Mérida

La riqueza de familias botánicas y de géneros en cada fragmento de bosque estudiado oscila

entre 7 y 28 familias y entre 7 y 47 especies diferentes. Algunos de los bosques, sin
embargo, parecían depauperados, mientras que otros fragmentos eran ricos en familias y
especies, pues en ellos crecían incluso especies introducidas que se han asilvestrado.
Asimismo se presentaron las especies vegetales más abundantes que crecen en los sitios
muestreados que fueron: Calycolpus moritzianus (O. Berg) Burret, Viburnum tinoides
Kunth, Clusia minor L., Piper aduncun L., Miconia theizans (Bonp.) Cogn, Toxicodendrum
striatum (Ruiz & Pav.) Kuntze, Vismia baccifera (L.) Triana & Planch., Myrsine dependens
(Ruiz & Pav.) Spreng., Psychotria capitata Ruiz & Pav., Clusia major L., Cavendischia
bracteata (Ruiz & Pav. Ex J. St.- Hil) Hoerold, Heliocarpus americanus L., Baccharis
brachylaenoides DC., Befaria aestuans L., y Dodonea viscosa Sm.
De todas las especies encontradas, siete aparecen como especies en alguna categoría del
riesgo en el CITES (Llamozas et al., 2003; Hokche et al., 2008, Márquez & Sampsón 2004). El

186
nivel de endemismo de las especies vegetales del estado Mérida fue de 2%, por lo que no se
pudo comprobar el alto valor del endemismo en los BES, aunque Pennignton et al., (2006),
Medina (1995) y Rzedowski (1991) mencionan que las zonas secas tienen altos valores de
endemismo en áreas pequeñas.
Con relación a un indicador de la diversidad del funcionamiento del ecosistema, como es la
evaluación de las formas de vida (Medina, 1995), los resultados mostraron que no había
cambios importantes entre localidades. Existe un pequeño incremento de las formas leñosas
deciduas y lianas a medida que aumenta el índice de aridez (ITP). También se observó la
disminución del porcentaje de rosetas y epifitas a medida que ocurre la aridez, así como
abundancia de hierbas en las localidades semihúmedas.
Las curvas de saturación del componente leñoso permiten concluir que 16 de los
fragmentos de bosque fueron eficientemente muestreados, mientras que en 4 localidades se
requería muestrear una superficie mayor para registrar todas las especies presentes. Sin
embargo, los números de Hill revelan que 19 de los sitios se estaban muestreando
eficientemente, como para conocer las especies raras y poco abundantes de la comunidad.
Las especies dominantes y muy dominantes de estas comunidades indican la existencia de
bosques dominados por 3 especies, mientras que en otros fragmentos se registraron 15
especies como dominantes. Esto evidencia fragmentos de BES más diversos y con una
distribución más equitativa.
La riqueza de familias botánicas de las especies leñosas indicó que había fragmentos más
ricos y otros depauperados o empobrecidos. Esta riqueza y pobreza de especies está
relacionada con diferentes procesos naturales o antropogénicos como la dinámica natural
del ecosistema, la cual es alterada por los procesos de transformación, extracción de
especies y sobre todo con las medidas de protección de algunas nacientes de agua.
Se encontró que los valores del índice de Vareschi son inferiores a los del bosque
caducifolio de El Sombrero y otras localidades, lo que mostró una baja diversidad de
respuesta funcional de este ecosistema. Sin embargo, estos valores se corresponden a la
fracción de especies leñosas de la comunidad vegetal.
Los valores de los parámetros estructurales corresponden a los reportados en la bibliografía
y muestran que estos bosques son bajos en porte, aunque pueden ocurrir excepciones, como
en el bosque ubicado en el piedemonte lacustrino.

187
El resultado del agrupamiento de la abundancia de las especies resaltó la baja similitud
florística entre las localidades estudiadas. Sin embargo, se pudo observar que algunos
bosques tenían cierta similitud, asociada a su cercanía geográfica o bien a las condiciones
ambientales que determinan su presencia.
Los bosques estudiados se parecen más a los de Colombia y Costa Rica que a los del resto
de América. Esta similitud atañe con las provincias Panameño-costarricense de la región
Caribeño-mesoamericana, y con las provincias Caucano-magdaleniana y Darienito-
chocoana de la región Novogranatense (Rivas-Martínez et al., 2008). Los BES merideños
tienen mayor afinidad florística con estos bosques que con los llaneros o los de otros países
andinos. Este grupo de bosques merideños se asocia posteriormente a Bolivia, Ecuador y
Perú, tal y como era de esperarse, por ser países con valles interandinos.
En Colombia, la mayoría de los remanentes de bosque se localizan en áreas de intenso uso
ganadero y agrícola, como es el caso de la región Caribe y de los valles interandinos (Cauca
y Magdalena) en donde se concentra gran parte de la producción ganadera y agrícola del
país (IHVH, 1998) por lo que están en riesgo de extinción como ecosistemas.
En el Estado Mérida aún tienen una continuidad espacial los bosques ubicados en el valle
del Chama, debido a que se encuentran en el Parque Nacional Sierra Nevada, con una
topografía bastante accidentada, lo cual impide la deforestación. Es la misma situación para
los bosques ubicados en el valle del río Mocotíes cuya actividad agrícola está concentrada
en los fondos de valles, por lo tanto, los bosques están protegidos por el Parque Nacional
Los Páramos de Batallón–La Negra. Pero en otros lugares de esta cuenca el reemplazo de
café de sombra-que mantiene el dosel del BES- por variedades de café de sol coloca en
serio riesgo los bosques naturales.
También, es preocupante la situación de los bosques ubicados en las cercanías de la ciudad
de Mérida, en donde el principal riesgo es el crecimiento urbanístico, que transforma los
fragmentos de bosque en espacios llenos de cemento, desarrollos urbanísticos y
reforestación con especies introducidas (Lujan, 2009) sin preservar las especies nativas y el
ecosistema natural. Este es el caso de los desarrollos urbanísticos de La Pedregosa y el
Cerro La Pelota, que ponen en riesgo dos de los fragmentos de bosque muestreados en esta
investigación.

188
Un resumen de los resultados se ilustra en el esquema de la figura Fig. 5.3, donde se
muestran los valores encontrados de fitodiversidad y biogeográficas estudiados en esta
investigación.
Finalmente, se concluye que con respecto a la fitodiversidad y a la biogeografía, los BES
tienen un alto componente de heterogeneidad florística, respuestas funcionales diversas,
parámetros estructurales variados y una historia biogeográfica muy particular de expansión
y contracción, resultado de su historia como ecosistema natural y por la presión antrópica
local.
5.5 CONCLUSIONES FINALES
La conclusión final de esta investigación está dirigida a resaltar el carácter especial desde el
punto ecológico de este ecosistema, el cual ya fue mencionado por Janzen (1988) quien
declara que “el bosque tropical seco es el más vulnerable de los ecosistemas tropicales”
sometido a una presiones naturales de cambio en tiempos geológicos y a una dinámica
relacionada con la actividad humana. Más recientemente, los trabajos de Miles et al.,
(2006) vuelven a alertar sobre el tema de la vulnerabilidad de este ecosistema mencionando
que un 97% de los BES están expuestos a un alto nivel de riesgo, de estos los más afectados
son de Eurasia y los de América. Dentro de estas presiones es de resaltar, que son aún más
vulnerables los bosques ubicados en los pequeños valles andinos por encontrarse aislados
entre sí y rodeados de otros ecosistemas y agroecosistemas.
Desde el punto de vista ecológico, este sistema está sometido a estacionalidad ambiental,
que marca ciclos de actividad y de crecimiento de las especies, las cuales responden a
través de la caducifolia o bien manteniéndose como especies siempreverdes, que induce la
adaptación de hojas escleromorfas, presencia de espinas, y respuesta en la floración y la
fructificación. Es decir, los tres niveles de respuesta mencionados por Holbrook et al.,
(1995) que son estructurales (patrones de enraizamiento, propiedades hidráulicas del tallo),
fisiológicos (patrones en el uso del agua, intercambio de gases) y fenológicos (actividad
diferencial en los meristemas).
Como se demostró a lo largo de la investigación, existe un ecosistema montano
estacionalmente seco. Este ecosistema, al igual que otros de la Cordillera de Mérida -como
los páramos, las selvas nubladas y los bosques tropicales húmedos- presenta variabilidad en
su composición florística, especies abundantes, riqueza de familias y de especies, pero

189
pueden delimitarse como una unidad clara de estudio. Presenta diferentes comunidades que
pueden estudiarse independientemente como las comunidades vegetales leñosas, las
hierbas, las epifitas, las suculentas, etc. o bien comunidades animales y su interacción con
plantas (Castaño, 2009).
Los BES comparten géneros con las selvas nubladas como Ocotea, Podocarpus,
Psychotrya, Weinmania, etc., y con los páramos, como Carramboa, Libanothanus,
Gaultheria, Pernettia, ya que las especies no reconocen los límites de ecosistemas
continuos y consiguen condiciones ambientales que les permiten germinar y crecer allí. Es
claro que la abundancia relativa de las especies es diferente y hay una adaptación a la
estacionalidad, lo cual se evidencia en la forma y abundancia de las hojas (coriáceas,
escleromorfas y la transformación en espinas). Para aclarar sobre este tema se proseguirá
analizando este aspecto en otro proyecto de investigación.
Por otra parte, resaltando la importancia que para el hombre tiene la existencia de este
ecosistema se menciona que, a pesar de la poca importancia conferida a los bosques
estacionales secos y los pocos estudios comparativos que existen, se encontró que son una
fuente de especies de uso antrópico. Este es el caso de especies de leguminosas forrajeras,
ornamentales, medicinales, maderables y frutales originarias de este tipo de vegetación
como Befaria aestuans (Pega-pego), Bursera simarouba (Indio desnudo), Tabebuia
guayacan, T. ochraceae (Guayacán), diferentes tipo de cactus (Monvillea smithiana,
Pilosocereus tillianus). Esta afirmación se confirma con la aseveración de Valero et al.,
(2005) quienes refiriéndose al potencial que tienen las especies vegetales de este tipo de
bosque para la alimentación animal.
Los relictos de bosque secos constituyen verdaderos bancos genéticos in situ, desconocidos
hasta ahora, los cuales pueden contribuir a la solución a la seguridad alimentaria (Proyecto
semillas para el nuevo Milenio Kew Garden
(http://www.kew.org/science/directory/teams/MillenniumSeedBank/) y para los proyectos
de restauración ecológica de bosques secos (http://www.unepwcmc.org/forest/restauration)
ambos proyectos en donde los países de América son parte integrante.
A todo esto se agrega el valor que algunas personas de las comunidades campesinas
cercanas a los BES consideran a los bosques como un reservorio del recurso agua (limitante
para las labores agrícolas y el consumo de agua potable en esta localidades estacionalmente

190
secas), por lo que son cuidados y protegidos. Estas acciones deberán ser estimuladas por los
entes gubernamentales a nivel local y pueden ser parte de los programas de educación
ambiental.

191
5.6 BIBLIOGRAFIA
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195
Tesis de Doctorado Ecología Tropical
Aranguren A., 2009
Caracterización de comunidades leñosas estacionalmnete secas premontanas y montanas en el estado Mérida
Serial Nombre Organismo Tipo Latitud Longitud Altitud Año Inicio AñoFinal Años PrecPromanu
2094 Torondoy MARNR PR 09°05´30" 71°02´00" 420 29068 33573 17 2481
2097 Torondoy-AlcaMARNR PC 09°02´23" 71°00´46" 1107 18295 28915 30 980
2098 Torondoy-ShuMARNR PC 09°01´23" 71°01´00" 1107 12420 16923 13 1131
3001 Capurí MARNR PR 08°08´00" 71°36´13" 1620 30682 35765 19 1009
3005 Pam.ElQuemaMARNR PR 08°14´45" 71°44´01" 2212 24716 35765 36 1559
3023 ElMolino MARNR PR 08°12´15" 71°33´00" 1877 24259 35765 36 894
3024 ValleGrande MARNR PR 08°43´00" 71°05´00" 2515 22341 35370 35 1594
3026 LaAzulita MARNR PE 08°42´03" 71°25´32" 1399 14977 16377 4 1335
3029 Mucuruba MARNR C3 08°42´22" 70°59´33" 2320 18264 30651 34 814
3030 Guaraque-LaQMARNR PR 08°08´55" 71°42´38" 1710 24654 35765 36 985
3038 Tabay MARNR PR 08°38´07" 71°04´09" 1720 22555 35034 47 1556
3039 Mucuruba MARNR PC 08°43´00" 71°00´00" 2295 22282 30590 16 825
3040 LaCuchilla MARNR PR 08°38´00" 71°21´10" 2280 23163 35827 36 1443
3041 JajíHacElJoquMARNR PR 08°34´44" 71°20´05" 1827 16438 16954 1 1461
3042 MesaEjido MARNR PR 08°33´00" 71°17´00" 1520 22586 35765 52 860
3043 Ejido MARNR PC 08°32´58" 71°14´00" 1200 18323 23894 16 883
3044 Ejido MARNR PC 08°32´58" 71°14´10" 1200 14855 15919 4 984
3047 MéridaAeropuMARNR SB 08°36´00" 71°11´00" 1479 7672 39114 87 1755
3048 MéridaGranjaaMARNR PC 08°35´00" 71°09´30" 1600 15707 17137 6 1753
3049 Merida MARNR PR 08°41´00" 71°09´00" 1707 18384 26999 24 1521
3050 Mérida MARNR C1 08°36´00" 71°09´00" 1870 24624 25903 4 1909
3052 MesaBolivar MARNR PR 08°28´42" 71°35´05" 1000 22341 35034 51 999
3053 Chiguara MARNR PC 08°30´00" 71°72´00" 1000 18415 25538 20 637
3054 Estanques MARNR PC 08°08´55" 71°32´00" 452 15707 17137 4 540
3055 Lagunillas MARNR PC 08°30´00" 71°24´00" 1079 18264 24807 18 458
3065 SantaCruzdeMMARNR PC 08°24´00" 71°38´00" 560 18080 26573 24 1029
3066 La Playa MARNR PC 08°18´29" 71°46´48" 1500 17958 25689 22 718
3067 Tovar-AlcaldiaMARNR PC 08°21´´00" 71°45´00" 952 15554 23012 22 1097
3069 Tovar MARNR PR 08°20´00" 71°45´00" 1046 18445 26999 24 891
3070 PmoElMolino MARNR PR 08°18´31" 71°34´24" 2750 22647 30651 22 1176
3071 Tovar-SabaneMARNR PE 08°20´31" 71°44´27" 934 23012 25173 6 1117
3076 Bailadores MARNR C1 08°15´10" 71°49´00" 2200 14977 17137 6 675
3080 ElMorro MARNR PR 08°27´05" 71°11´04" 1830 22678 35704 37 494
3089 LaCulata MARNR PR 08°57´12" 70°38´38" 2600 25204 35462 29 1321

Anexo 1. Lista completa de las estaciones meteorológicas empleadas en este estudio

Tesis de Doctorado Ecología Tropical
Aranguren A., 2009
Caracterización de comunidades leñosas estacionalmnete secas premontanas y montanas en el estado Mérida
Serial Nombre Organismo Tipo Latitud Longitud Altitud Año Inicio AñoFinal Años PrecPromanual
3098 LaMesadeAra MARNR PR 08°56´03" 70°36´46" 1980 25204 35765 29 1547
3099 LasPiedras MARNR C3 08°53´38" 70°38´21" 1657 25204 30651 15 1592
3100 SanCristobaldMARNR PC 09°07´00" 70°55´00" 1107 12420 16923 13 1120
3102 Chachopo MARNR PC 08°56´28" 70°46´08" 2505 15097 16742 5 870
3103 Timotes MARNR PC 08°59´05" 70°44´20" 2016 15097 25508 23 876
3104 Timotes MARNR PR 08°59´00 70°44´00" 2032 19480 26999 21 749
3105 Timotes MARNR PC 08°59´00" 70°44´00" 2025 15128 17137 6 991
3108 El Mesón MARNR PR 08°24´45" 71°35´40" 1264 24807 35855 31 1521
3113 StoDomingoP MARNR 08°51´45" 70°40´27" 2150 18264 25903 16 1305
3114 SantoDomingoMARNR PR 08°52´27" 70°40´27" 2155 23193 35735 46 1235
3115 LaMitisus MARNR PR 08°53´15" 70°38´30" 1666 22282 35462 43 1627
3117 Camp.Mitisus MARNR PC 08°54´00" 70°38´00" 1500 17654 19329 5 1724
3132 LasTapias MARNR PR 08°13´41" 71°50´41" 1920 25051 35462 31 773
3133 Mucuchachí MARNR PR 08°09´04" 71°20´11" 1020 25659 36130 28 1383
3134 Canagua MARNR PR 08°08´08" 71°26´25" 1560 25082 35855 31 1453
3135 LaAzulita MARNR PR 08°43´30" 71°26´31" 1000 25538 34973 28 1495
3138 Chacanta MARNR PR 08°10´32" 71°26´00" 1846 25873 35490 30 1138
3141 Tovar MARNR C2 08°20´30" 71°44´40" 952 25204 33970 25 1080
3142 Zea-LaFlorida MARNR PR 08°23´22" 71°46´42" 900 25112 35704 29 1234
3166 Timotes MARNR PR 08°59´14" 70°44´20" 2089 25569 35034 25 831
3167 Bailadores MARNR PC 08°15´10" 71°49´37" 1736 14977 17137 6 688
3168 HdaElCarmenMARNR C3 08°41´00" 71°45´05" 2250 25750 30651 14 1968
3169 Jaji MARNR PR 08°34´44" 71°20´05" 1050 25934 35400 26 1260
3170 SanJuanLagu MARNR PR 08°30´40" 71°21´14" 1050 25812 35704 28 508
3195 LasMesas MARNR PR 08°52´30" 70°35´35" 1366 25750 35462 29 2376
3196 MorrodeMotusMARNR PR 08°55´20" 70°40´35" 2450 25750 30651 14 1317
3197 ElPerol MARNR PR 08°56´06" 70°40´45" 2460 25750 35096 29 1525
3198 PuebloLlano MARNR PR 08°55´25" 70°39´30" 2230 25750 30651 14 1217
8049 LaPunta MARNR PR 08°33´49" 71°11´20" 1300 27668 35704 23 1263
8050 LaAzulitaEscGMARNR PR 08°42´20" 71°27´17" 1280 29342 30742 5 1203
8053 LaPalmita MARNR PR 08°33´00" 71°36´00" 600 22282 35004 44 1224
8055 LaPunta MARNR PR 08°10´00" 71°33´00" 1385 25324 28460 9 1360
8056 SanPedro-Ch MARNR PR 08°30´25" 71°34´30" 1078 25903 35462 29 804
8057 Tostos MARNR PR 08°25´36" 71°20´22" 2400 25903 33239 22 534

Anexo 1. Lista completa de las estaciones meteorológicas empleadas en este estudio

Tesis de Doctorado Ecología Tropical
Aranguren A., 2009
Caracterización de comunidades leñosas estacionalmnete secas premontanas y montanas en el estado Mérida

Serial Nombre Organismo Tipo Latitud Longitud Altitud Año Inicio AñoFinal Años PrecPromanual
8075 MesaJulia MARNR PR 08°55´47" 71°13´56" 950 26724 35704 24 1965
Privada Finol Privada 1540 35431 39142 11 1871
s.n. Ejido-CentroC 1167 14885 15919 4 995
s.n. Estanques ULA pp,tem08°27´00" 71°31´00" 462 25993 29738 11 532
s.n. HdaSantaElenPrivada 08°41´00" 71°01´00" 2100 31656 39052 21 1237
s.n. La Hechicera ULA pp,tem08°38´00" 71°14´00" 1920 24289 26268 6 1857
s.n. LaCarbonera MARNR pp,tem08°38´00" 71°24´00" 2240 25569 28095 7 1457
s.n. Mucuy I ULA pp,tem08°38´00" 71°14´00" 2603 24838 26268 4 2236
s.n. MucuyII ULA pp,tem08°38´00" 70°56´00" 2607 24838 26268 4 2044
s.n. SanJuanLagu INIA Sinop 08°30´00" 71°20´00" 1050 35431 38687 7 624

Anexo 1. Lista completa de las estaciones meteorológicas empleadas en este estudio

 Tesis de doctorado Ecología Tropical Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y montanas en el estado Mérida
Aranguren. A. 2009

Codigo Familia Genero especie Autor Hábito Man Cac Est Ban Pelo Pedra Muc Coro Esco Cucu Qarr Are Toro Esca Pedre Sal Tab SanJos StDo SJua
Mensch Acanthaceae Mendocia schomburkiana Enredadera x
Ruesp. Acathaceae Ruellia sp. Hierba x
Agavaceae Roseta x x x
Mauhet Anacardiaceae Mauria heterophylla Kunth Arbol x x x x
Toxstr Anacardiaceae Toxicodendrom striatum (Ruiz & Pav.) K Arbol x x x x x x x x
Rau280 Apocynaceae Rauwolfia 280 Arbol x
Theper Apocynaceae Thevetia peruviana (Pers.) K. Schu Arbol x
Ile116 Aquifoliaceae Ilex sp. 116 181 Arbol x
Ile197 Aquifoliaceae Ilex sp. 197 Arbol x
Ile348 Aquifoliaceae Ilex sp.348 Arbol x
Orecap Araliaceae Oreopanax aff. capitattus (Jacq.) Decne. Arbol x
Oremor Araliaceae Oreopanax moritzii Harms Arbol x x x x
Ore226 Araliaceae Oreopanax sp. 226 Arbol x
Gonsp. Asclepidaceae Gonolobus sp. Enredadera x
Age367 Asteraceae Ageratina sp. 367 Arbusto x
Bacbra Asteraceae Baccharis brachylaenoide DC. Arbusto x x x x x
Bac316 Asteraceae Baccharis sp. 316 Arbusto x x
Carpit Asteraceae Carramboa pittieri (Cuatrec.) Cuat Arbol x
Libner Asteraceae Libanothanus nerifolia (Sch. Bip. Ex. WArbol x
Parsp. Asteraceae Paragygnoxys sp. 253 Arbol x
Penref Asteraceae Pentacalia reflexa Arbusto x x
Steluc Asteraceae Stevia lucida Arbusto x
Verneg Asteraceae Verbesina negresis Steyerm. Arbusto x x
Ast26 Asteraceae 26 x
Ast357 Asteraceae 357 x
Ast377 Asteraceae 377 x
Begfol Begoniaceae Begonia foliosa Hierba x
Berdis Berberidaceae Berberis aff. discolor Turcz. Arbusto x x
Taboch Bignoniaceae Tabebuia ochraceae A.H. Gentry Arbol x x
Tecsta Bignoniaceae Tecoma stans (L.) Juss. Ex KuArbol x x
Corall Boraginaceae Cordia alliodora Arbol x
Corcur Boraginaceae Cordia curassavica (Jacq.) Roem. &Arbol x x x
Guapac Boraginaceae Guapira aff. pacurero (Kunth) Lundell Arbol x
Helind Boraginaceae Heliotropium indicum L. x
Hel10 Boraginaceae Heliotropium sp. 10 x
Tousca Boraginaceae Tournefortia scabrida Kunth Arbol x
Touvol Boraginaceae Tournefortia volubilis Ruiz & Pav. Enredadera x
Bor11 Boraginaceae sp. 11 x
Bursim Burseracea Bursera simaruba (L.) Sarg. Arbol x x x

ANEXO 2. Lista completa de las especies colectadas

 Tesis de doctorado Ecología Tropical Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y montanas en el estado Mérida
Aranguren. A. 2009

Codigo Familia Genero especie Autor Hábito Man Cac Est Ban Pelo Pedra Muc Coro Esco Cucu Qarr Are Toro Esca Pedre Sal Tab SanJos StDo SJua
Monsmi Cactaceae Monvillea smithiana (Britton & Rose Arbusto x x
Stegri Cactaceae Stenocereus griseus (Haw.) Buxb. Arbol x
Cephex Cactaceae Cephalocereus hexagonus Arbol x
Piltil Cactaceae Pilosocereus tiliannus Arbol x x
Cas274 CaesalpinaceaeCassia 274 x
Cascha CaesalpinaceaeCassia chamaescrista L. Arbol x x
Campanulaceae sn x
Capodo Capparaceae Capparis odoratissima Jacq. Arbol x x x
Capver Capparaceae Capparis verrucosa Jacq. Árbol x
Capten Capparaceae Capparis tenuisiliqua Jacq. Árbol x
Vibtin Caprifoliaceae Viburnum tinoides Kunth Arbol x x x x x x x x x x x x
Hedgla ChloranthaceaeHediosmum glabratum x
Chl228 Chloranthaceae 228 x
Cle262 Clethaceae Clethra sp. 262 x
Cluros Clusiaceae Clusia aff. rosea Jacq. Arbol x
Clumaj Clusiaceae Clusia major L. Arbol x x x x x x
Clumin Clusiaceae Clusia minor L. Arbol x x x x x x x x x x x
Visbac Clusiaceae Vismia baccifera (L.) Triana & PlaArbol x x x x x x x x
Comdif CommelinaceaeCommelina diffusa Hierba x
Momcha Cucurbitaceae Momordica charantia Hierba x
Weifag Cunnoniaceae Weinmania fagaroides Kunth x x
Dil2333 Dilleniaceae sp. 233 x x
Bejaes Ericaceae Befaria aestuans Arbol x x x x x
Bejgla Ericaceae Befaria glauca Arbol x
Cavbra Ericaceae Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav. ex Arbusto x x x x x x
Gausp. Ericaceae Gaultheria sp. x x
Macsp. Ericaceae Macleania Arbol x
Psa297 Ericaceae Psanmisia 297 Arbusto x
Ugnmyr Ericaceae Ugni myricoides Arbol x
Eri107 Ericaceae 107 x
Erycit ErythroxylaceaeErythroxylum aff. citrifolium A. St.-Hil. Arbusto x
Acacus Euphorbiaceae Acalypha cuspidata Arbol x x
Alctri Euphorbiaceae Alchornea triplinervia (Sprng.) Mull ArArbol x x x
Cniure Euphorbiaceae Cnidosculus urens (L.) Arthur Arbol x
Con287 Euphorbiaceae Conceveiba sp. 287 Arbol x
Cro20 Euphorbiaceae Croton 20 Arbol x
Cro27 Euphorbiaceae Croton 27 Arbol x
Cro112 Euphorbiaceae Croton 112 Arbol x
Cro139 Euphorbiaceae Croton 139 Arbol x
Cro249 Euphorbiaceae Croton 249 Arbol x

ANEXO 2. Lista completa de las especies colectadas

 Tesis de doctorado Ecología Tropical Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y montanas en el estado Mérida
Aranguren. A. 2009

Codigo Familia Genero especie Autor Hábito Man Cac Est Ban Pelo Pedra Muc Coro Esco Cucu Qarr Are Toro Esca Pedre Sal Tab SanJos StDo SJua
Crogos Euphorbiaceae Croton gossypiifolius Vahl Arbol x x
Crorha Euphorbiaceae Croton rhamnifolius Kunth Arbol x
Eupare Euphorbiaceae Euphorbia arenaria Kunth Hierba x
Euphir Euphorbiaceae Euphorbia hirta L. Arbol x
Euplau Euphorbiaceae Euphorbia laurifolia Juss. ex Lam. Arbol x
Jatgos Euphorbiaceae Jatropha aff. gossypifolia L. Arbusto x
Phy77 Euphorbiaceae Phyllanthus 77 x
Phy113 Euphorbiaceae Phyllanthus 113 x
Phyels Euphorbiaceae Phyllanthus elsiae Urb. Hierba x
Eup114 Euphorbiaceae 114 Arbol x
Fab68 Fabaceae 68 Arbol x
Albnio Fabaceae Albizia niopoides (Spruce ex Ben Arbol x
Caespi Fabaceae Caesalpinia chamaescrista (Molina) KuntzeArbol x
Cal34 Fabaceae Calliandra 34 Arbol x
Calmag Fabaceae Calliandra magdalenae (Bertero ex D.C Arbol x x
Cou24 Fabaceae Coursetia 24 x
Couand Fabaceae Coursetia andina Lavin Hierba x
Eryfus Fabaceae Erythrina fusca Lour. Arbol x x
Inglau Fabaceae Inga laurina (Sw.) Willd. Arbol x
Ingedu Fabaceae Inga edulis Mart. Arbol x x
Ingpun Fabaceae Inga puntata Willd. Arbol x
Mac245 Fabaceae Machaerium 245 Arbol x
Macrob Fabaceae Machaerium robiniifolium (D.C.) Vogel Arbol x x
Pipsp. Fabaceae Piptadenia 17 137 Arbol x
Styham Fabaceae Stylosanthe hamata x
Cassp1 Flacourtiaceae Casearia 268 x
Xylint Flacourtiaceae Xylosma intermedium (Seem.) Triana & Planch. x
Xylspi Flacourtiaceae Xylosma spiculifera (Tul.) Triana & Arbol x x x
Wigcar Hydrophyllacea Wigandia caracasana Kunth Arbusto x
Calven Icacinaceae Calatola venezuelana Pittier Arbol x
Lep373 Lamiaceae Lepechina sp. 373 x
Ard241 Lauraceae Ardisia 241 Arbol x
Ardgui Lauraceae Ardisia guianensis (Aubl.) Mez Arbol x
Necmem Lauraceae Nectandra membranaceae(Sw.) Griseb. Arbol x x
Oco87 Lauraceae Ocotea 87 Arbol x
Ococal Lauraceae Ocotea aff. calophylla Mez. Arbol x
Ocobab Lauraceae Ocotea babosa C.K. Allen Arbol x
Ocolen Lauraceae Ocotea lenticellata Ludenll Arbol x
Percae Lauraceae Persea caerulea (Ruiz & Pav.) MArbol x x
Lau202 Lauraceae 202 x
Budbul Loganiaceae Buddleja bullata Kunth x x
Adeflo Lythraceae Adenaria floribunda Kunth x x
Bunarg Malphigiaceae Bunchosia argentea (Jacq.) DC. Arbol x

ANEXO 2. Lista completa de las especies colectadas

 Tesis de doctorado Ecología Tropical Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y montanas en el estado Mérida
Aranguren. A. 2009

Codigo Familia Genero especie Autor Hábito Man Cac Est Ban Pelo Pedra Muc Coro Esco Cucu Qarr Are Toro Esca Pedre Sal Tab SanJos StDo SJua
Abucus Malvaceae Abutilon cuspidatum Pittier x
Crobil Malvaceae Croton bilgenianus Trepadora x
Hibpho Malvaceae Hibiscus phoeniceus Jacq. Trepadora x
Sidabu Malvaceae Sida abutifolia Hierba x
Axi258 Melastomatace Axinaea 258 x
Cli383 Melastomatace Clidemia 383 x x
Mic257 Melastomatace Miconia 257 x
Mic370 Melastomatace Miconia 370 x
Micmee Melastomatace Miconia mesmeana Gleason x
Micthe Melastomatace Miconia theizans (Bonp.) Cogn x x x x x x x x x
Mic156 Melastomatace Miconia 156 Arbol x
Mic243 Melastomatace Miconia 243 x
Mic248 Melastomatace Miconia 246 x
Mic248 Melastomatace Miconia 248 x
Mon133 Melastomatace Monochaetum 133 x
Mon317 Melastomatace Monochaetum 317 x
Tib82 Melastomatace Tibouchia 82 x
Tib86 Melastomatace Tibouchia 86 x
Mel83 Melastomataceae 83 x
Gua247 Meliacea Guarea 247 x x
Trihav Meliaceae Trichilia havanensis Jacq. Arbol x x
Tritri Meliaceae Trichilia trifolia L. Arbol x
Mim143 Mimosacea 143 x
Acamac Mimosaceae Acacia macracantha Humb. & Bompl. ex. Wild x
Leuleu Mimosaceae Leucaena leucophala (Lam.) de Wit x
Cecpel Moraceae Cecropia peltata L. Arbol x
Ficins Moraceae Ficus insipida Willd. Arbol x x
Ficgui Moraceae Ficus guianensis Arbol x
Ficmai Moraceae Ficus maitin Pittier Arbol x
Ficmax Moraceae Ficus maxima Mill. Arbol x
Ficobt Moraceae Ficus obtusifolia Kunth Arbol x
Fictan Moraceae Ficus tandezii Arbol x x x
Ficvel Moraceae Ficus velutina Humb. & Bomp Arbol x x
Ficyop Moraceae Ficus yoponensis Desv. Arbol x
Mactin Moraceae Maclura tinctoria (L.) D. Don ex SArbol x
Pouarm Moraceae Poulsenia armata (Miq.) Standl. Arbol x
Myr94 Myrsinaceae Myrsine 94 Arbol x
Myr95 Myrsinaceae Myrsine 95 Arbol x
Myr260 Myrsinaceae Myrsine 260 Arbol x
Myrfer Myrsinaceae Myrsine ferruginea (Sw.) R.Br. Ex RArbol x x x x
Myr255 Myrsinaceae Myrica 255 Arbol x
Myr129 Myrsinaceae Myrsine 129 Arbol x

ANEXO 2. Lista completa de las especies colectadas

 Tesis de doctorado Ecología Tropical Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y montanas en el estado Mérida
Aranguren. A. 2009

Codigo Familia Genero especie Autor Hábito Man Cac Est Ban Pelo Pedra Muc Coro Esco Cucu Qarr Are Toro Esca Pedre Sal Tab SanJos StDo SJua
Myr295 Myrsinaceae Myrsine 295 Arbol x
Myrcor Myrsinaceae Myrsine coriaceae x
Myrdep Myrsinaceae Myrsine dependens (Ruiz & Pav.) Spreng. x x x x x x x
Calmor Myrtaceae Calycolpus moritzianus (O. Berg) Burre Arbol x x x x x x x x x x x x x
Eugtri Myrtaceae Eugenia triquetra x x
Myracu Myrtaceae Myrcia acuminata (Kunth) D.C. x x x x
Myr236 Myrtaceae Myrcianthes 236 x
Myrkar Myrtaceae Myrcianthes karsteniana (O.Berg) VaughArbol x x
Myr124 Myrtaceae Myrteola 124 Arbol x
Psicau Myrtaceae Psidium caudatum McVaugh Arbol x
Psigua Myrtaceae Psidium guajaba x
Syzjam Myrtaceae Syzygium jambos x x x x
Guapac Nyctaginaceae Guapira aff. pacurero (Kunth) Lundell Arbol x x
Torpac Nyctaginaceae Torrubia pacurero Árbol x
Fraxame Oleaceae Fraxinus america L. Arbol x
Odonae Orchidaceae Odontoglossum naevium Lindl. Epifita x x
Oncfal Orchidaceae Oncidium falcipetalum Lindl. Epifita
Sobvio Orchidaceae Sobralia violacea Linden ex LindleEpifita
Ponmac Orchidaceae Ponthieva maculata L. Epifita x x
Pasedu Passifloraceae Passiflora aff. edulis Sims Trepadora x
Pipadu Piperaceae Piper aduncum L. Arbol x x x x x x x x x x
Pipdif Piperaceae Piper diffamatum Trel & Yunck Arbusto x
Podole PodocarpaceaePodocarpus oleifolius D. Don ex ex LaArbol x x
Monmer Polygalaceae Monnina meridense Arbol x
Antlep Polygonaceae Antigonum leptopus x
Talpan Portulacaceae Talinum paniculata (Jacq.) Gaertn Hierba x
Roumon Proteacea Roupala monosperma (Ruiz & Pav.) I.M. Johnst. x
Ptearb Pteridaceae Helecho arboreo x
Rha329 Rhamnaceae Rhamnus 329 x
Rhasph Rhamnaceae Rhamnus aff. sphaerospe Sw. Arbol x
Rhahum Rhamnaceae Rhamnus humboltdtiana Willd. ex Roem. & Schult. x x
Rhapub Rhamnaceae Rhamnus pubescens (Ruiz & Pav.) T Arbol x
Erijap Rosaceae Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl Arbol x x x
Hesobt Rosaceae Hesperomeles obtusifolia Arbusto x x x x
Chisp. Rubiaceae Chiococca 72 352 Arbol x x x
Cinpub Rubiaceae Cinchona pubescens Vahl x x
Psy303 Rubiaceae Psychotria 303 x
Psycap Rubiaceae Psychotria capitata Ruiz y Pav. Arb x x x x x x x
Roumon Rubiaceae Roupala aff. montana Aubl. x
Amyign Rutaceae Amyris ignea Steyerm. x
Cofara Rutaceae Coffea arabica L. Arbol x x
Citsin Rutaceae Citrus sinensis (L.) Osbeck Arbol x
Zanfag Rutaceae Zanthoxylon fagara Arbol x x x

ANEXO 2. Lista completa de las especies colectadas

 Tesis de doctorado Ecología Tropical Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y montanas en el estado Mérida
Aranguren. A. 2009

Codigo Familia Genero especie Autor Hábito Man Cac Est Ban Pelo Pedra Muc Coro Esco Cucu Qarr Are Toro Esca Pedre Sal Tab SanJos StDo SJua
Cargra Sapindaceae Cardiospermum aff. grandiflorumSw. x x
Cupame Sapindaceae Cupania americana L. x
Dodvis Sapindaceae Dodonaea viscosa Sm. Arbusto x x x x x
Chyarg Sapotaceae Chrysophyllum argenteum Jacq. Arbol x x x x
Escpan Saxifragaceae Escalonia paniculata (Ruiz & Pav.) R Arbol x
Smi360 Smilacaceae Smilax sp. 360´ x
Smicum Smilaceae Smilax cumanensis Humb. & Bompl. ex. Wild
Smi358 Smilaceae Smilax sp. 358 x
Sol322 Solanaceae 322 Arbol x
Capann Solanaceae Capsicum annuum L. Arbusto x x x
Sol375 Solanaceae Solanum 375 x
Solbic Solanaceae Solanum bicolor Willd. Ex Roem Arbol x x
Solmer Solanaceae Solanum meridense Bitter & Pittier Arbol x
Solnud Solanaceae Solanum nudum Dunal Arbusto x
Sol84 Solanaceae Solanum sp. 84 (Jacq.) O.E. Sc Arbusto x x
Turhet Staphyleaceae Turpinia heterophylla (Ruiz & Pav.) T Arbol x x
Guaulm Sterculiaceae Guazuma ulmifolia x
Walame Sterculiaceae Waltheria americana L. x
Ste16 Sterculiaceae 16 x x
Symsp. Symplocaceae Symplocos sp. Arbol x
Gorfru Theaceae Gordonia fructicosa (Schrad.) H. Ke Arbol x x
The298 Theaceae 298 343 x x
The196 Theaceae1 196 x
Helame Tiliaceae Heliocarpus americanus L. Arbol x x x x x x
Tremasn Ulmaceae Trema x
Jat221 Urticaceae Jatropha 221 Arbol x
Urecar Urticaceae Urera caracasana (Jacq.) GaudichArbol x
Lan021 Verbenaceae Lantana 21 Hierba x
Stacay Verbenaceae Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl Hierba x
Ver381 Verbenaceae 381 x
Cis169 Vitaceae Cissus sp. 169 Enredadera x
Cis88 Vitaceae Cissus sp. 88 Enredadera x
Vit101 Vitaceae 101 Enredadera x
104 73 104 Enredadera x
142 142 Enredadera x
237 212 Enredadera x
105 105 x
109 109 x
118 118 x
131 131 Arbol x
147 147
193 193 x

ANEXO 2. Lista completa de las especies colectadas

 Tesis de doctorado Ecología Tropical Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y montanas en el estado Mérida
Aranguren. A. 2009

Codigo Familia Genero especie Autor Hábito Man Cac Est Ban Pelo Pedra Muc Coro Esco Cucu Qarr Are Toro Esca Pedre Sal Tab SanJos StDo SJua
194 194 Arbol
209 209
233 233 x
359 359 Arbol x
Man Cac Est Ban Pel Pede Muc Cor Esco Cuc Qarr Are Tor Esca Peda Sal Tab SanJos StDo SJua

ANEXO 2. Lista completa de las especies colectadas

Anexo 3. Resultados de la composición florística y formas de vida de cada uno de los 20 sitios
estudiados. Los sitios están organizados en base al agrupamiento florístico (Fig. 4.14).
El Arenal
40 Abundancia relativa de las especies
El Arenal
30
%

No. Individuos=54
20

10

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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Estanques
Abundancia relativa de las especies
50 Localidad Estanques
% 40 Total individuos=99
30

20

10

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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
El Corozo
Abundancia relativa de las especies.
40 El Corozo
% No. Individuos=141

20

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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Santo Domingo
Abundancia relativa de las especies
40 Localidad Sto Domingo
No. Individuos=221
%

20

Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
La Pelota
Abundancia relativa de las especies
30 Localidad La Pelota
No. Individuos=136
%

20

10

Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Manzano
Abundancia relativa de las especies
Manzano
40 Total individuos= 89
%

30

20

10

Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
 C V
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No. Individuos= 224

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Localidad El Escorial

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montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida

Abundancia relativa de las especies

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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

San Juan
40 Abundancia relativa de las especies
Localidad San Juan
30
No. de individuos=316
20
%

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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Torondoy
Abundancia relativa de las especies
40
Torondoy
%

30 No. Individuos=138
20

10
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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
 M
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San José

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No. Individuos=371

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Localidad Vía San José

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida

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Abundancia relativa de las especies

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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

Cucuchica
Abundancia relativa de las especies
20 Localidad Cucuchica
No. Individuos=118
%

10

Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Pedregosa
Abundancia relativa de las especie.
20 La Pedregosa
No. Total individuos=122
%

10

Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Quebrada Arriba
Abundancia relativa de las especies
40 Quebrada Arriba, Aldea Las Tapias
No. Individuos=248
%

30
20
10
0

Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Mucuruba
Abundancia relativa de las especies
% Localidad Mucuruba
60 No. Individuos=190

40

20

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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
El Salado
Abundancia relativa de las especies
40 El Salado
30
No. de individuos= 391
%
20

10

Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Pedregal

%
60 Abundancia relativa de las especies
Localidad El Pedregal
No. Individuos=149
40

20

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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Tabay
Abundancia relativa de las especies
40
Localidad Tabay
No. Individuos=226
%

20

Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
El Banco
60 Abundancia relativa por especie
%
50 Localidad El Banco
40 No. Individuos=114
30
20
10
0

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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Escagüey

60
Abundancia relativa de las especies
Localidad Escagüey
No. Individuos=129
% 40

20

Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
Cacute
Abundancia relativa de las especies
% 50 Localidad Cacute
40 Total de individuos=27
30
20
10
0

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Aranguren, A. 2009. Caracterización de comunidades leñosas estacionalmente secas premontanas y

montanas en el estado Mérida. Postgrado en Ecología Tropical. ULA. Mérida
C1 ESTACIONES SERIAL # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
1 Mérida 3050 Jn Di
2 Bailadores 3076 En Di

C2 ESTACIONES SERIAL # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
1 Tovar 3141 En En

C3 ESTACIONES SERIAL # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #
1 LasPiedras 3099 En Di
2 Mucuruba 3029 En Di
3 HaciendaElCarmen 3168 Jl Di

Si ESTACIONES SERIAL # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # ### ###

1 MéridaAeropuerto 3047 En

PC ESTACIONES SERIAL 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 0 1 2 3 4 5 6
1 Torondoy-Alcaldia 2097 Fe Mr
2 Torondoy-Shussler 2098 En My
3 Mucuruba 3039 En Oc
4 Ejido 3043 Mr Jn
5 Ejido 3044 Se Ag
6 Mérida-GranjaAgrícola 3048 En Di
7 Chiguara 3053 Jn Di
8 Estanques 3054 En Di
9 Lagunillas 3055 En Di
10 SantaCruz 3065 Jl Oc
11 La Playa 3066 Mr My
12 Tovar-Alcaldia 3067 Ag En
13 SanCristobaldeTorondoy 3100 Ene May
14 Chachopo 3102 My No
15 Timotes 3103 My No
16 Timotes 3105 Jn Dic
17 CampLaMitisus 3117 My Di
18 Bailadores 3167 Ene Dic

PR ESTACIONES SERIAL 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 # 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 ## ## ## ## ## ## ##
1 Torondoy 2094 Ag Di
2 Capuri 3001 En Di
3 PmQuemado 3005 Se Di
4 ElMolino 3023 Jun Di
5 ValleGrande 3024 Mr No
6 PmCulata 3027 Ab No
7 Guaraque- Quinta 3030 Jl Di
8 Tabay 3038 Oc Di
9 LaCuchilla 3040 Jn Feb
10 JajíHacElJoque 3041 En Jn
11 MesaEjido 3042 No Dic
12 Mérida 3049 My Di
13 MesaBolivar 3052 Mr Dic
14 Tovar 3069 Jl Di
14 PmMolino 3070 En Di
15 ElMorro 3080 Fe Oc
16 LaCulata 3089 En Fe
17 MesaAracay 3098 En Di
18 Timotes 3104 My Di
19 ElMeson 3108 Di Mr
20 StoDomingo 3114 Jl No
21 Mitisus 3115 En Fe
22 Tapias 3132 Ag Feb
23 Mucuchachi 3133 Ab Di
24 Canagua 3134 Se Mr
25 Azulita 3135 Di Oc
26 Chacanta 3138 No Mr
27 Zea-LaFlorida 3142 Oc Oc
28 Timotes 3166 En Dic
29 Jaji 3169 En Di
30 SanJuandeLagunillas 3170 Se Oct
31 LasMesas 3195 Jl Di
32 MorrodeMotus 3196 Jl Di
33 ElPerol 3197 Jl Di
34 PuebloLLano 3198
35 Mucujepe 3199 Jl Di
36 LaPunta 8049 Oc Oc
37 LaAzulitaEsc.Granja 8050 My Mr
38 LaPalmita 8053 En Di
39 LaPunta 8055 My Di
40 SanPedroChiguara 8056 Di Feb
41 Tostos 8057 Di En
39 Mesa Julia 8075 Mr Oc Dic

PE ESTACIONES SERIAL 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 # 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 ## ## ## ## ## ## ##
1 LaAzulita En No
2 Tovar-Sabaneta En Di

ESTACIONES SERIAL 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 # 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 ## ## ## ## ## ## ## 2006 2007

1 Estanques Mr Jn
2 Mucuy I En Di
3 MucuyII En Di
4 La Hechicera (IIA) Jl Di
5 LaCarbonera En Di
6 LaPlaya Mr Di
7 StoDomingoPrefectura En Di
8 Mucuy En Di
9 Finol En Mr
10 HdaSantaElena Se Di
11 Ejido-CentroCafetero Oc Ag