Sunteți pe pagina 1din 6

TEMA 2.

NUCLEUL

1. Caracteristica generală a nucleului.


2. Membrana şi matricea nucleară.
3. Nucleolul.
4. Cromatina.
5. Nivelurile de organizare a ADN-ului.

1. CARACTERISTICA GENERALĂ A NUCLEULUI

Nucleul este o structură intracitoplasmatică prezentă în toate celulele eucariote cu excepţia


eritrocitelor adulte. La celulele animale nucleul ocupă, în mediu, 10% din volumul total al celulei
[2].
Nucleul îndeplineşte două funcţii importante:
 depozitează majoritatea informaţiei genetice din celulă (conţine ≈ 98% din ADN-ul celular);
 controlează şi reglează activitatea celulei.
Nucleul este alcătuit din membrană şi matrice nucleară, nucleoli, cromatină sau cromozomi.
În compoziţia nucleului intră molecule de ADN,
ARN, două tipuri de proteine (histonice şi
nehistonice), diferiţi compuşi organici şi anorganici.
Nucleul coordonează desfăşurarea proceselor
vitale prin controlul sintezei enzimelor celulare, iar
organizarea celulei − prin sinteza proteinelor de
structură. În nucleu se realizează două din trei
evenimente cheie ale fluxulului genetic informaţional:
replicarea ADN-ului şi transcripţia. Traducerea
Fig.1. Structura nucleului [http:nucleus] mesajului genetic (translaţia) se realizează în
citoplasmă.

2. MEMBRANA ŞI MATRICEA NUCLEARĂ

Membrana nucleară este o structură dublă cu pori. Membrana externă a învelişului nuclear
continuă cu RE rugos. În locurile unde foiţa internă face legătură cu cea externă se formează pori
nucleari, iar spaţiul dintre membrane este numit perinuclear (20 − 40 nm). La mamifere porii
reprezintă circa 10% din toată suprafaţa învelişului nuclear.

Complexul porului nuclear


Complexul porului nuclear este compus din porul propriu-zis de formă octagonală cu un
diametru de 60 nm şi trei inele cu diametrul de 120 nm (fig. 2).

1
Inelul complexului este format din
opt granule proteice globulare cu
diametrul de 15 nm care conferă
complexului o formă octagonală. În
centru este prezentă granula centrală cu
rol de diafragmă fină. Canalul porului
are lungimea de 15 nm şi diametrul de 9
nm. Porul nuclear interacţionează cu
matricea nucleară prin intermediul unor
filamente cu diametrul de 4 − 8 nm, care
se fac legătură cu inelul intern.
Prin intermediului porilor se
realizează transportul macromoleculelor
din nucleu în citoplasmă şi invers:
 din citoplasmă în nucleu se
transportă proteine ale matricei nucleare,
enzime de sinteză a acizilor nucleici,
proteine ce fac parte din componenţa
Fig. 2. Structura porului nuclear [5] proteinei, proteine ribozomale;
 din nucleu în citoplasmă se trans-
portă precursori ai ribozomilor, particule formate din complexe de ARNm cu proteine speciale,
ARNt.
Matricea nucleară reprezintă scheletul de natură proteică care înglobează cromatina,
nucleolii şi care se sprijină pe membrana nucleară. Aceasta are un rol esenţial în organizarea
nucleului, sinteza ADN-ului sau ARN-ului, în medierea semnalelor hormonale, în reproducerea
celulară etc.
Matricea nucleară este alcătuită din două părţi:
 matricea nucleară propriu-zisă reprezentată de un schelet proteic alcătuit din proteine cu
masă moleculară mare;
 fracţiunea labilă a matricei, legată de scheletul proteic, care conţine proteine solubile cu
masă moleculară mică, molecule organice mici, substanţe anorganice şi apă.
Cea mai mare parte din proteinele ce intră în componenţa matricei nucleare este reprezentată
de proteine nehistonice, la care se adaogă şi enzimele nucleare. Enzimele nucleare catalizează
sinteza ADN-ului, ARN-ului etc. Proteinele nehistonice sunt o familie de proteine foarte heterogene
atât ca masă moleculară, cât şi proprietăţi funcţionale şi chimice.
Matricea nucleară îndeplineşte următoarele roluri:
 menţine forma nucleului şi stabilitatea acestuia în interfază;
 reglează fluiditatea membranei nucleare, necesară pentru transportul subunităţilor
ribozomale prin porii nucleari;
 modifică structura cromatinei, proces important în realizarea replicării ADN-ului, în sinteza
şi transportul ARN-ului.
În timpul mitozei 95% din proteinele matricei nucleare sunt localizate în citoplasmă. În
refacerea nucleului după diviziune un rol important îl joacă glicolizarea acestor proteine, proces
care se realizează în aparatul Golgi. În nucleol scheletul ar avea rol de suport pentru depozitarea
subunităţilor ribozomale.

3. NUCLEOLUL

Nucleolul este un element structural al nucleului prezent la toate celulele eucariote cu


excepţia celulelor mature ale eritrocitelor, în care nu are loc biosinteza proteinelor proprii.

2
Nucleolul ocupă circa 30% din volumul nucleului şi este alcătuit din ADN – 3%, ARN – 7%,
proteine – 90% [1].
Nucleolul nu este separat prin membrană de restul nucleului. Numărul şi volumul
nucleolilor depinde de starea funcţională a nucleului. În celulele omului pot fi maxim 10 nucleoli
mici la începutul interfazei şi un nucleol mare la sfârşitul interfazei. La microscopul electronic se
disting 3 componente ale nucleolului:
 componentul granular – particule cu diametrul de 15−20 nm, ce reprezintă precursori
ribozomali;
 componentul fibrilar – alcătuit din fibre de ADN de 5nm (pe care se sintetizează ARNr) şi
fibre de transcripţi;
 componenta amorfă se găseşte la periferia nucleolului, în spaţiul dintre fibre şi granule.
Rolul nucleolului este sinteza ARNr şi asamblarea precursorilor ribosomali. Segmentul de
ADN (cromozom) în care sunt prezente genele ce codifică ARNr se numeşte organizator nucleolar.
La om sunt 5 perechi de cromozomi (perechile 13, 14, 15, 21, 22) cu organizatori nucleolari care
controlează formarea nucleolilor la sfârşitul mitozei.
În nucleol are loc sinteza a 3 fracţii de ARNr cu coeficientul de sedimentare 5.8S; 18S şi
28S). De pe ADN-ul nucleolar se transcrie un ARNr precursor (45S), care este procesat în 3 fracţii
mai mici (5.8S, 18S, 28S). ARNr (5S) se sintetizează în afara nucleolilor. Moleculele de ARNr se
leagă cu proteine ribozomale sintetizate în citoplasmă şi transportate în nucleu. Apoi particulele
ribonucleoproteice (engl. RNP − ribonucleoprotein) se transportă în citoplasmă sub formă de
subunităţi ale ribozomilor (40S şi 60S).

4. CROMATINA

Cromatina reprezintă un complex de macromolecule alcătuit din ADN, ARN, proteine


histonice şi nehistonice. Funcţiile principale ale cromatinei sunt următoarele [3]:
 ajustează volumul ADN-ului la mărimea nucleului celular;
 condensează moleculele de ADN în cadrul procesului de reproducere celulară;
 protejează ADN-ul de leziuni;
 controlează expresia genelor şi replicarea ADN-ului.
La microscopul optic se pot observa granule, reţele de filamente şi corpusculi numiţi
cariozomi, care se colorează cu coloranţi bazici. Din punct de vedere al interacţiunii cu coloranţii
bazici, cromatina se clasifică în două categorii:
1) eucromatina – se colorează slab cu coloranţii bazici;
2) heterocromatina – se colorează intens cu coloranţii bazici.
Eucromatina conţine gene structurale şi este zona funcţional activă a ADN-ului, de pe care
are loc transcrierea informaţiei ereditare sau transcripţia. Aceasta este slab condensată şi se replică
timpuriu, la începutul stadiului S al interfazei.
Heterocromatina este netranscrisă sau inactivă genetic. Este condensată puternic şi se replică
tardiv în stadiul S al interfazei. Se disting două tipuri de heterocromatină: facultativă şi constitutivă.
Heterocromatina facultativă reprezintă secvenţe care în anumite condiţii se pot despiraliza şi
transforma în eurocromatină. Heterocromatina constitutivă conţine ADN repetitiv sau satelit şi nu
se transformă niciodată în eucromatină.

Organizarea moleculară a cromatinei


Componentele moleculare ale cromatinei sunt următoarele: ADN-ul (30 − 40%), proteinele
histonice (cca. 40%), proteinele nehistonice (cca. 20%) şi ARN-ul [1].
ADN-ul. În cei 46 de cromozomi din setul diploid al celulei somatice umane sunt prezente
46 molecule liniare de ADN cu o lungime de 3,2 mlrd. perechi de baze (pb) [8].

3
Proteinele histonice sunt proteine cu un caracter bazic, ce conţin peste 22% aminoacizi
bazici, în special arginină şi lizină. Există 5 fracţii de histone: H1, H2A, H2B, H3, H4. Proteinele
histonice nu au specificitate de ţesut. Proteinele histonice stabilizează structura bicatenară de ADN.
Histonele împiedică asocierea enzimei ARN-polimeraza la ADN şi blochează procesul de
transcripţie.
Tabelul 1. Caracteristica proteinelor histonice [1]
Tipul de histonă Aminoacizi predominanţi № de aminoacizi Masa moleculară
H1 Lizina 215 21500
H2A Leucina, lizina 129 14000
H2B Serina, prolina, lizina 125 13775
H3 Arginina, cisteina 135 15320
H4 Arginina, lizina 102 11280

Proteine nonhistonice (20%) – sunt proteine acide cu un conţinut înalt de aminoacizi cu


caracter pronunţat acid (acid glutamic şi acid aspartic). Sunt proteine heterogene, au o mobilitate
mare, îndeplinesc funcţii catalitice în metabolismul ADN-ului şi expresia informaţiei genetice
(polimeraze, ligaze, topoizomeraze, factori de transcripţie). O cantitate mare a proteinelor
nehistonice este prezentă în cantităţi egale în ţesuturile active şi inactive.
ARN-ul. Este prezent în cromatină fiind produsul de sinteză al ADN-ului, fiind reprezentat,
în special, de transcripţi primari şi ARN-ul nuclear mic (ARN-ul din componenţa enzimei primaza,
telomeraza etc.).

5. NIVELURILE DE ORGANIZARE A ADN-ului

Lungimea totală a 46 de molecule de ADN din nucleul unei celule umane constituie ≈ 2m.
Ţinând cont de faptul că numărul total de celule din corpul uman este de circa 5 × 10 13, lungimea
totală a moleculelor de ADN este de 1×1014 m sau 1×1011 km, distanţă de 1000 de ori mai mare
decât distanţa de la Pământ la Soare [8]. Aceste molecule lungi încap în nucleul celulei, care la
mamifere are diametrul de cca. 6 µm [5], datorită existenţei unor niveluri de organizare sau
compactizare a ADN-ului. Fiecare nivel de organizare este responsabil de un anumit grad de
compactizare şi micşorare a lungimii ADN-ului.
Sunt patru niveluri de organizare a ADN-ului:
nucleosoma, solenoidul, fibra terţiară buclată
(supersolenoidul) şi cromozomul metafazic (fig. 3).
1) Nucleozomul, primul nivel este determinat de
asamblarea ADN-ului cu histonele şi formează
filamentul de cromatină (engl. DNP −
deoxyribonucleoprotein) cu un diametru de 11 nm (1
nm = 10−9 m). În cadrul acestui nivel molecula de ADN
se scurtează de ≈ 6 ori. Fiecare nucleozom constă dintr-
un miez histonic format din 8 proteine – 2H2A, 2H2B,
2H3, 2H4 şi o secvenţă de ADN cu o lungime de 146 pb
(ADN-linker). ADN-ul înfăşoară de 2 ori octamerul
histonic. Segmentul internucleosomal e format din
ADN bicatenar (60 pb) , asociat cu histona H1.
2) Solenoidul, al doilea nivel este reprezentat de
fibra de cromatină de 30 nm ce rezultă din
superspiralizarea filamentului de cromatină. Acest nivel
Fig. 3. Nivelurile de organizare a
cromozomilor [3] de compactizare scurtează molecula de ADN de cca.
40−60 ori. Solenoidul reprezintă o superspirală de
dreapta cu 6 nucleozomi per tur. Trecerea cromatinei de

4
la nivelul I la nivelul II este determinată de modificările chimice ale histonei H1. Fosforilarea H1 se
asociază cu superspiralizarea filamentului de cromatină, iar defosforilarea H1 – cu despiralizarea
solenoidului. Acest lucru este important în reglarea activităţii genelor. Histona H1 se asociază atât cu
miezul nucleozomic, cât şi cu segmentul de ADN-linker, asigurând astfel stabilitatea
nucleozomului.
3) Fibra terţiară buclată sau supersolenoidul, al treilea nivel de compactizare este
reprezentat de împachetări suplimentare, formând structuri mai complexe numite bucle. Fibra
secundară suferă un nou proces de condensare şi rezultă fibra terţiară buclată sau supersolenoidul cu
un diametru de 300 − 700 nm. O buclă conţine 20.000 − 80.000 nucleotide, iar acest tip structural
de cromatină e menţinut de un suport structural în nucleu denumit matrix nuclear sau axă
cromozomială prin intermediul unor proteine acide SAR (engl. scaffold associated regions).
4) Cromozomul metafazic, all patrulea nivel reprezintă un tip de condensare a buclelor, cu
formarea cromatidelor cromozomului metafazic. Fiecare cromatidă are grosimea de la 700 la 1200
nm, iar ADN în cromozom se scurtează de ≈10.000 ori. Datorită proprietăţii cromatinei de a se
compactiza în nucleul celulei umane cu diametrul de ≈1μm (1 μm = 10-6 m) încap 46 molecule de
ADN cu lungimea totală de 2 m.

Structura cromozomului metafazic


Printre primii savanţi care au pus în evidenţă cromozomii în prima jumătate a sec. XIX au
fost biologii germani Matthias Schleiden, Rudolf Virchow, Wilhelm Hoffmeister [4]. Cromozomii
au fost denumiţi astfel de anatomistul german Heinrich von Waldeyer-Hartz în 1888 (din greacă
chroma – culoare, soma – corp). Sunt structuri permanente în nucleu, depozitează, reproduc,
transmit informaţia genetică din generaţie în generaţie.
Cromozomii au formă de bastonaşe, filamente curbate etc.
Cromozomul metafazic este format din 2 cromatide surori
identice unite prin centromer la nivelul unei zone care se
numeşte constricţie primară.
Centromerul este punctul de unire a cromatidelor şi de
asamblare a kinetocorilor. Perechea de kinetocori (disc trilamelar
din fibre de cromatină superior organizate) – reprezintă situsurile
de ancoraj ale microtubulilor fisului de diviziune celulară.
Regiunea centromerică a cromozomului la eucariote are o
lungime de sute de mii de pb şi este formată din ADN şi proteine
specifice. ADN-ul centromeric conţine secvenţe de nucleotide
repetitive care intervin în recunoaşterea cromozomilor omologi
Fig. 4. Cromatidele cromozomului
la conjugare, menţinerea celor două cromatide surori până la
metafazic [4] sfârşit de metafază şi separarea lor în anafază.

Din punct de vedere morfologic, cromozomii pot fi: metacentrici (cu braţe egale),
submetacentrici (cu braţe aproape egale), acrocentrici (cu braţe inegale, braţul scurt sau proximal –
p, braţul lung sau distal – q), telocentrici (cu centromerul terminal). Fiecare cromosom este format
din 2 filamente longitudinale – cromatide. Fiecare cromatidă este alcătuită dintr-o singură
macromoleculă de ADN asociată cu histone. Cromatidele sunt alcătuite din alte 2 filamente
cromatice răsucite în jurul celuilalt – cromoneme. Spiralizarea cromomerelor în timpul diviziunii
celulare este inegală şi se pot observa nişte îngroşări (noduri) – cromomere, care se colorează intens
cu coloranţi bazici. La unii cromozomi se mai observă şi constricţii secundare sub formă de
strangulări, care se asociază cu nucleolul. Segmentul terminal al unui cromozom, separat printr-o
constricţie secundară se numeşte satelit.

5
Porţiunile terminale ale cromozomilor
eucariotelor se numesc telomeri. La procariote
toate moleculele de ADN sunt circulare fapt care
previne degradarea lor enzimatică. La eucariote
ADN-ul are o structură liniară, iar telomerii
asigură protecţia de exonucleaze şi
individualitatea cromozomilor (împiedică
rearanjamentele cromozomice). Telomerii
cromozomilor sunt secvenţe scurte repetate de
ADN. Capătul 3' al moleculei de ADN este mai
lung, format dintr-o secvenţă conservată
(GGGGTT)n şi formează o buclă prin legături
Fig. 5. Telomerii cromozomilor la eucariote [7]
de hidrogen nespecifice G−G.
Cromozomii omologi sunt cromozomii
perechi, identici după lungime, structură, am-
plasarea centromerului şi conţin aceleaşi gene. Un cromozom omolog dintr-o pereche este de
origine paternă, iar altul de origine maternă.

GLOSAR

Aparat Golgi – organit citoplasmatic, parte a unui sistem endomembranic prezent în celula
eucariotă.
Fosforilare − transformare metabolică în adăugarea unei grupări fosfatice la un compus organic.
Glicolizarea proteinelor – proces de ataşare la polipeptid a diferitor resturi de glucide.
Interfază – perioadă a ciclului celular între două diviziuni mitotice.
Transcripţi – molecule de ARN sintetizate în rezultatul transcripţiei.
Transcripţie – sinteza unei molecule de ARN pe o catenă matrice de ADN (3'→ 5').
Translaţie – sinteza unui polipeptid la ribozomi, pe o matrice de ARNm în conformitate cu codul
genetic.

BIBLIOGRAFIE

1. Cemortan, I., Capcelea, S., Ţaranov, L., Amoaşii, D. Curs de biologie moleculară. Chişinău,
USMF, 2000.-243 p.
2. https: Cell nucleus //en.wikipedia.org/wiki/Cell_nucleus
3. http: Chromatin //modencode.sciencemag.org/chromatin/introduction]
4. https: Chromosome //en.wikipedia.org/wiki/Chromosome
5. https: Nuclear pore // prezi.com / d88exsok_4ww / evolutionary-biology-cell-comparison/
6. http: Nucleus //micro.magnet.fsu.edu/cells/plants/nucleus.html
7. http: Telomeres //archive.hudsonalpha.org/education/outreach/basics/telomeres
8. Сойфер, В. Международный проект «Геном человека». // Соросовский образовательный
журнал, №12, 1998, 4 −11 с.

S-ar putea să vă placă și