AJINOMOTO ANIMAL NUTRITION

AJINOMOTO EUROLYSINE INFORMATION

N° 27

Besoin en acides aminés du poulet de chair :

revue sur la Lysine, la Thréonine et les autres acides aminés
u cours de la dernière décennie, la production des poulets de chair a connu des évolu-
A tions importantes. Les génotypes ont été considérablement améliorés en termes de
vitesse de croissance et de productivité. Parallèlement, la composition des carcasses
a évolué vers des animaux de plus en plus maigres. Ces changements ont entraîné une modi-
fication des besoins en nutriments potentiellement limitants pour la croissance. De plus, le déve-
loppement de la découpe et de la transformation de la viande a conduit à la sélection de souches
pour la production de morceaux spécifiques, tels que le filet. Autant d’évolutions qui rendent
aujourd’hui nécessaire la révision des besoins en nutriments du poulet de chair.
Dans ce contexte, des efforts importants ont été dévolus à la révision des besoins en acides ami-
nés soufrés (méthionine et cystéine), premiers acides aminés limitants pour cette espèce.
Cependant, les besoins des autres acides aminés limitants doivent être également remis en ques-
tion puisqu’ils interviennent dans le dépôt des protéines, ainsi que dans d’autres fonctions telles
que la digestion et le système immunitaire. De plus, une meilleure connaissance des besoins
en acides aminés est un élément déterminant pour permettre l’abaissement des taux protéiques
afin de limiter les rejets azotés en élevage.
Ce bulletin fait le point sur les apports en lysine et thréonine qui permettent au poulet de chair
d’exprimer pleinement son potentiel génétique. Il explore également les solutions actuelles per-
mettant de nouvelles réductions du taux de protéines des aliments.

Habbe Fotografie

1
 Table des Matières

n 1. LYSINE
1.1. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur les performances ............................ 3
1.1.1. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur la consommation d’aliment... 4
1.1.2. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur le gain de poids ...................... 5
1.1.3. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur l’indice de consommation ..... 7
1.1.4. Le besoin en lysine pour l’indice de consommation
est-il supérieur à celui pour la croissance ? .................................................. 7
1.2. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur les dépôts protéique et lipidique ... 9
1.3. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur le rendement en filet ...................... 9
1.4. Une carence en lysine chez des animaux jeunes
n'est pas compensée plus tard ................................................................................ 9
1.5. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur la qualité de la viande ................. 10
1.6. Lysine : Conclusions................................................................................................ 11

n 2. THREONINE
2.1. Effet de la teneur en thréonine de l’aliment sur les performances..................... 12
2.1.1. Thréonine, entretien et croissance ............................................................. 12
2.1.2. Effet de la teneur en thréonine de l’aliment sur l’efficacité alimentaire ... 14
2.1.3. Effet de la teneur en thréonine de l’aliment sur la composition
de la carcasse ................................................................................................. 14
2.2. Ratio thréonine:lysine optimal ............................................................................. 14
2.3. Application 1 : La thréonine pour une valorisation optimale de la lysine ......... 15
2.4. Application 2 : La thréonine pour réduire les taux protéiques des aliments..... 16
2.5. Les rôles métaboliques spécifiques de la thréonine ........................................... 17
2.6. Thréonine : Conclusions ........................................................................................ 18

n 3. AUTRES ACIDES AMINES ESSENTIELS

3.1. La protéine idéale ................................................................................................... 19
3.2. Acides aminés secondaires limitants ................................................................... 21

n 4. LES ALIMENTS A BAS TAUX PROTEIQUES

4.1. Intérêt environnemental des aliments à bas taux protéiques............................. 23
4.2. Comment réduire la teneur en protéines de l’aliment ? .................................... 24
4.3. Les aliments à bas taux protéiques n’augmentent pas
l’adiposité des carcasses ....................................................................................... 26

n 5. DIGESTIBILITE DES ACIDES AMINES

5.1. Comparaison des différents systèmes .................................................................. 29
5.1.1. Digestibilité iléale apparente vs fécale apparente ...................................... 29
5.1.2. Digestibilité iléale apparente vs standardisée ............................................ 30
5.2. Comparaison de cinq tables de composition des matières premières.............. 31

2
2
 1 LYSINE

Dans les aliments pour les poulets de chair, la lysine est généralement considérée comme le deuxième
acide aminé limitant, après les acides aminés soufrés. Ainsi, la supplémentation en lysine des
aliments pour les poulets de chair se généralise et permet d’atteindre des taux de lysine dans les
aliments qui optimisent les performances. Cette partie apporte les principaux éléments techniques
permettant d’ajuster au mieux en formulation le niveau de lysine des aliments.

n 1.1. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur les performances

L’effet de doses croissantes de lysine sur les performances des poulets de chair a été abondamment
étudié depuis les années 80. Ces publications concluent généralement à un taux optimal de lysine
dans l’aliment pour un stade déterminé (0-20, 8-20, 20-40 jours etc…). Néanmoins, les études affi-
chent des différences, imputables pour l’essentiel à l’évolution dans le temps des conditions expé-
rimentales et des souches d’animaux. Le NRC (National Research Council, 1994) recommande 1,10%
de lysine totale pour la période 0-3 semaines, 1,00% entre 3 et 6 semaines et 0,85% entre 6 et 8
semaines. Ces recommandations s’appuient sur l’étude de 20 publications parues entre 1942 et 1981.
Des données plus récentes semblent indiquer que ces recommandations ne sont pas suffisantes
en particulier pour les périodes démarrage et croissance : Si et al. (2001) ont montré qu’avec des
poulets Cobb 500, la croissance et l’indice de consommation étaient améliorés avec 1,3% de lysine
totale dans l’aliment pour la période 0-21 jours et 1,10% de lysine pour la période 21-42 jours ;
Labadan et al. (2001) ont obtenu un optimum de croissance et de rendement en filet sur des pou-
lets hybrides Ross x Avian en utilisant 0,2% de lysine en plus dans la période 0-14 jours. Il est donc
important de redéterminer les besoins des poulets actuellement utilisés en élevage.
Etablir une recommandation sur la base d’une compilation de plusieurs études est un exercice dif-
ficile. Parmi les raisons expliquant les écarts de résultats constatés sur les besoins en lysine des pou-
lets de chair dans la littérature, on peut citer :
n L’analyse statistique : L’utilisation de différents modèles statistiques ne permet pas toujours de com-
parer les valeurs obtenues. Par exemple, Vazquez et Pesti (1997) ont comparé les modèles linéaire-
plateau et quadratique-plateau sur l’estimation du besoin en lysine pour optimiser les performances
de croissance des poulets de chair. Le modèle quadratique-plateau aboutit à un besoin en lysine totale
pour le gain de poids supérieur de 16% à celui du modèle linéaire-plateau (1,21% +/- 0,06% vs.1,04%
+/- 0,04%) et de 20% pour l’indice de consommation (1,32% +/- 0,10% vs. 1,10% +/- 0,04%).
n La sous-estimation du besoin dans les études de type doses-réponses où les performances sont
anormalement basses : On définit le besoin en lysine comme le niveau au-dessus duquel toute aug-
mentation ne produit plus aucun gain supplémentaire de performance. En théorie, le plateau cor-
respond au potentiel de l’animal, sauf si un autre facteur vient limiter les performances. Ce facteur
peut être lié à l’animal, au type d’aliment ou encore à l’environnement dans lequel les animaux sont
élevés. Par exemple, Kidd et Fancher (2001) ont obtenu une croissance moindre, et donc un besoin
moindre en lysine en utilisant un aliment sous forme de farine (vs granulé) et en réduisant l’expo-
sition à la lumière. Il est également possible qu’un autre nutriment devienne limitant avant que le
niveau optimal de lysine ne soit atteint. Mansuy et al. (2004) (Chapitre 2) ont ainsi montré qu’une
carence en thréonine induit une sous-estimation du besoin en lysine chez les poulets de chair. Au
final, il est donc primordial de rapporter le besoin obtenu au niveau de performance atteint.
Forts de ces remarques, nous avons entrepris une analyse afin de quantifier l’impact de la teneur
en lysine dans l’aliment sur les performances des poulets de chair.
Les publications antérieures à 1990 n’ont pas été retenues. Seules ont été prises en compte les expé-
rimentations satisfaisants les critères suivants :
- leur objectif principal devait être la détermination des besoins en lysine chez les poulets de chair.
Ces études devaient tester au minimum 4 taux de lysine différents ;
- le GMQ, ainsi que la consommation journalière d’aliment et/ou l’indice de consommation étaient
rapportés ;
- les formules alimentaires étaient décrites en détail. Quand les auteurs n’en faisaient pas état, la
digestibilité iléale standardisée des acides aminés de l’aliment était calculée à partir des coefficients
dans les matières premières constituants l’aliment (Sauvant et al. 2004).

3
Au total, 20 expériences relatées dans 10 publications ont été prises en compte dans notre analyse.
Ces études couvrent la totalité de la période d’élevage des poulets de chair. Il est à noter que dans
l’essai de Bellaver et al. (2002), les niveaux des autres acides aminés et celui de la protéine brute
des régimes expérimentaux augmentent avec celui de la lysine, de manière à conserver un profil
d’acide aminé constant. Dans les autres expérimentations, les taux successifs de lysine sont obte-
nus par ajout de lysine libre, alors que les niveaux des autres acides aminés et de la protéine brute
restent constants. Les références et les protocoles de ces études sont résumés dans le Tableau 1.

Tableau 1. Résumé des protocoles expérimentaux (20 essais doses/réponses). SID digestible iléale standardisée, TOT
total, M (Mâle), F (Femelle).

1.1.1. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur la consommation d’aliment

La Figure 1 montre l’évolution de la consommation d’aliment en fonction du taux de lysine de cet
aliment (relativement au traitement ayant permis la meilleure croissance dans chaque essai consi-
déré). L’addition de lysine dans l’aliment au-delà du niveau qui permet de maximiser la croissance
est sans effet sur la consommation. A contrario, une carence en lysine se répercute négativement
sur la consommation. Dans la plupart des essais, l’ingestion maximale est atteinte pour un niveau
de lysine identique à celui observé pour maximiser le gain de poids (Kidd et Fancher, 2001; Labadan
et al., 2001; Leclercq, 1998a). Dans quelques essais, le plateau pour la consommation est atteint avant
celui pour le gain de poids (Bellaver et al., 2002; Han et Baker, 1993). Ces différences pourraient avoir
comme origine le génotype : Leclercq et al. (1994) ont noté par exemple qu’un déséquilibre en acides
aminés dans l’aliment affecte plus sévèrement l’appétit des animaux de lignées maigres par rap-
port à des animaux de lignées plus grasses.

Figure 1. Effet de la teneur en lysine digestible de l’aliment sur la quantité d’aliment consommée
(données bibliographiques : 20 essais)

4
1.1.2. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur le gain de poids
Sur la totalité des essais
inclus dans cette ana-
lyse, l’augmentation du
taux de lysine de l’ali-
ment, et par consé-
quent la quantité de
lysine ingérée quotidien-
nement s’accompagne
d’une augmentation du
gain de poids.
Afin de comparer
entre elles les données
des différents essais
conduits sur des pou-
lets d’âge différent, le
gain moyen quotidien
est représenté en fonc-
tion de l’ingestion de
lysine SID (digestible
iléale standardisée) Figure 2. Effet des quantités de lysine ingérées (g/jour, digestible iléale standardisée)
(Figure 2). sur le gain moyen quotidien (g/jour)(données bibliographiques : 20 essais).

Dans tous les essais, l’augmentation de la quantité de lysine ingérée s’accompagne d’un accrois-
sement du gain de poids et ce quel que soit l’âge des animaux. Ce résultat confirme que la lysine
est essentiellement utilisée pour la croissance.
La Figure 3 représente les 20 optima relevés dans les 20 essais et la régression linéaire corres-
pondante.
Figure 3. Effet des quantités de lysine ingérées (g/jour, digestible iléale standardisée) sur le gain moyen quotidien opti-
mal (g/jour) (données bibliographiques : 20 essais effectués sur une plage d’âge comprise entre 1 et 49 jours)

A partir de l’équation de cette droite, la quantité minimum de lysine SID (digestible iléale standar-
disée) nécessaire pour l’obtention d’un gain de poids optimal peut être déterminée :

Lysine ingérée SID (g/jour) = 0,021 x gain de poids (g/jour) – 0,118

Cette équation n’est valable que pour la plage de GMQ
pour laquelle elle a été établie (entre 30 et 90 g/jour)

5
En prenant cette équation comme base, et en considérant un niveau de consommation, il est pos-
sible de calculer la quantité de lysine minimale de l’aliment pour atteindre le gain de poids souhaité.
Par exemple, pour des poulets de chair dans la période 15-30 jours, l’aliment doit contenir au moins
1,20% de lysine digestible pour obtenir un gain de poids de 60 g/jour, avec un indice de consom-
mation de 1,58. D’autres exemples de calcul sont donnés dans le Tableau 2.
Tableau 2. Evolution de la quantité de lysine alimentaire (g/jour) nécessaire pour atteindre un objectif de croissance à
partir de différentes hypothèses de consommation d’aliment (Ross PM3 et Ross 308 pour les exemples 1 et 2 respec-
tivement). Résultats basés sur l’équation de la Figure 2. SID (digestible iléale standardisée).

Pour étudier l’effet de doses croissantes de lysine dans l’aliment sur les performances, dans chaque
étude le niveau de performance optimal et le taux de lysine correspondant ont été identifiés. Le trai-
tement pour lequel la croissance maximale est enregistrée est pris comme référence, le niveau de
lysine digestible associé est fixé à 0 et le gain de poids à 100% (Figure 4). Le taux de lysine de l’ali-
ment dans les autres traitements est alors exprimé sur une échelle relative, comme différence par
rapport à ce niveau de référence (exemple : – 1g/kg lysine SID dans l’aliment). De la même façon
les performances sont exprimées en pourcentage de la performance de référence. Cette standar-
disation des données permet de comparer entre eux les résultats obtenus dans des conditions dif-
férentes, sur des animaux de classes d’âge et de vitesses de croissance différentes.
Figure 4. Effet de la teneur en lysine digestible de l’aliment sur le gain de poids (données bibliographiques : 20 essais)

GAIN DE POIDS
Modèle exponentiel : Y = a + b *(1-exp (-c * (X-d))
a = 0,5515, b = 0,5962, c = 0,2344 et d = -5,9516
Modèle quadratique : Y = a X2 + b X + c
a = -0,01365, b = 0 et c = 1
X = teneur en lysine de l’aliment (digestible iléale standardisée, base 0 pour le niveau de lysine
correspondant à la meilleure performance).
Y = Gain de poids (% de la meilleure performance)

Un apport de lysine en excès par rapport au besoin (jusqu’à 30% dans les essais compilés ci-des-
sus) n’affecte pas les performances zootechniques des poulets. A contrario, une carence en lysine
se traduit par une diminution sévère de la croissance. En comparaison aux résultats sur la consom-
mation journalière, l’effet du niveau alimentaire de lysine sur la croissance est assez homogène entre
les différents essais.

6
1.1.3. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur l’indice de consommation
L’augmentation du niveau de lysine dans l’aliment s’accompagne d’une augmentation de l’effica-
cité alimentaire (Figure 5).

Figure 5. Effet du taux de lysine digestible de l’aliment sur l’indice de consommation (données bibliographiques :
20 essais)

INDICE DE CONSOMMATION
Modèle exponentiel : Y = a + b *(1-exp (-c * (X-d))
a = 1,4554, b = -0,5351, c = 0,3172 et d = -6,0019
Modèle quadratique : Y = a X2 + b X + c
a = 0,013371, b = 0 et c = 1
X = teneur en lysine de l’aliment (digestible iléale standardisée, base 0 pour le niveau de lysine
correspondant à la meilleure performance).
Y = Indice de consommation (% de la meilleure performance)

1.1.4. Le besoin en lysine pour l’indice de consommation est-il supérieur

à celui pour la croissance ?

Il est généralement établi que le besoin en lysine, en g/kg d’aliment, permettant de minimiser l’indice
de consommation est supérieur à celui permettant d’atteindre une croissance maximale. A l’aide d’un
exemple et d’une revue bibliographique, nous nous proposons d’examiner cette hypothèse.

Labadan et al. (2001) ont testé d’une part l’impact de l’âge des animaux, et d’autre part l’impact du
modèle statistique employé, sur la détermination du besoin en lysine pour un gain moyen quoti-
dien maximal (GMQ), un indice de consommation minimal (IC) et un rendement en filet (RF) maxi-
mal. Les tranches d’âges étudiées sont : 1-14, 14-28, 21-42 et 35-56 jours.

Dans cette étude, la hiérarchie des paramètres zootechniques optimisés selon le besoin en lysine
varie en fonction de la tranche d’âge:

n 0-14 jours : Besoin en lysine pour le rendement en filet > gain de poids > indice de consommation
n 14-28 jours : Besoin en lysine pour gain de poids > rendement en filet > indice de consommation
n 21-42 jours : Besoin en lysine pour gain de poids > indice de consommation > rendement en filet
n 35-56 jours : Besoin en lysine pour indice de consommation > rendement en filet > gain de poids

7
Afin de préciser la hiérarchie des différents paramètres zootechniques en fonction du niveau de lysine
qui permet de les optimiser, une revue bibliographique a été effectuée. Au total, 40 études ont été
rapportées (IC minimal et taux de croissance maximal) (Figure 6). Selon les auteurs, le besoin est
calculé à l’aide du modèle linéaire-plateau (besoin = point de rupture, n=18), du modèle quadratique
(besoin = optimum, n=11 ou 95% de l’optimum, n=2), du modèle quadratique-plateau (besoin = point
de rupture, n=1) ou du modèle exponentiel (besoin = asymptote, n=3 ; 99% de l’asymptote, n= 3 ; 95%
de l’asymptote, n=2). Dans une majorité d’essais le niveau de lysine alimentaire qui optimise l’indice
de consommation est supérieur à celui du gain de poids. Le besoin en lysine permettant d’optimiser
l’indice de consommation est supérieur en moyenne de 0.5 g de lysine/kg d’aliment. L’écart est
d’autant plus élevé que le besoin en lysine est élevé et que les animaux ont une croissance rapide.
Il faut aussi noter que cet écart est plus prononcé en période finition qu’en période de démarrage.
L’hypothèse d’un besoin en lysine plus élevé pour baisser l’indice de consommation que pour obtenir
une croissance maximale est confirmée, tout particulièrement en période de finition.

Figure 6. Teneur en lysine (digestible iléale standardisée,% de l’aliment) pour minimiser l’IC (indice de consomma-
tion) en fonction du besoin en lysine pour maximiser le GMQ (gain de poids). La droite noire en gras est la première
bissectrice, la droite rouge en pointillés est la droite de régression définie à partir des données extraites de 16 articles.
Barboza et al. (2000a); Barboza et al. (2000b); Barboza et al. (2000c); Bellaver et al. (2002); Borges et al. (2002); Han
et Baker (1991); Han et Baker (1994); Hurwitz et al. (1998); Kharlakian et al. (1994); Kidd et Fancher (2001); Labadan et
al. (2001); Leclercq (1998b); Leclercq (1998a); Mack et al. (1999); Schutte et Smink (1998); Vazquez et Pesti (1997).

8
1.2. Effet de la teneur en lysine de l’aliment
sur les dépôts protéique et lipidique

Comme précédemment illustré, le besoin en lysine est directement lié au gain de poids des pou-
lets. Ainsi, les poulets à fort potentiel de croissance ont des besoins plus élevés en lysine.
La part des protéines dans le gain de poids dépend du sexe, du génotype mais aussi des conditions
d’élevage. Alleman et al. (1999) ont montré que la part des protéines dans le gain de poids est supé-
rieure chez des souches maigres (20.4%) par rapport à des souches grasses (19.3%).
L’accroissement du taux de lysine de l’aliment, s’il maximise le dépôt de protéines, se traduit par
une diminution de la teneur en graisse totale dans la carcasse. Ainsi, il a été observé que l’aug-
mentation de la teneur en lysine dans l’aliment s’accompagne d’une réduction de la proportion de
peau dans les ailes, la poitrine et le dos et de la graisse abdominale au profit du muscle (Moran et
Bilgili, 1990; Barboza et al. 2000c; Han et Baker, 1994).

1.3. Effet de la teneur en lysine de l’aliment

sur le rendement en filet

De nombreuses études montrent que l’augmentation du niveau de lysine alimentaire améliore le ren-
dement en filet (Barboza et al., 2000c ; Leclercq, 1998a ; Mack et al., 1999). Selon l’essai considéré et le
modèle statistique employé, il apparaît que le besoin pour un rendement en filet maximal est égal ou
supérieur au besoin pour une croissance maximale ou un indice de consommation minimal. En règle
générale, l’impact d’une carence en lysine est plus grand sur l’accrétion du tissu protéique pectoral que
sur le gain de poids global. Cette différence pourrait s’expliquer par une plus grande précision des
mesures effectuées sur le poids des filets par rapport au poids total de l’animal. Par ailleurs, il est pro-
bable que le tissu musculaire pectoral ait un besoin spécifique en lysine. Ainsi, Tesseraud et al. (1996
et 2001) montrent qu’un déficit en lysine réduit spécifiquement le développement du muscle Pectoralis
Major (filet). A l’inverse, le développement des muscles Sartorius (cuisse) et Latissimus Dorsis Antérieur
(aile) est moins affecté par cette carence.

1.4. Une carence en lysine chez des animaux jeunes

n’est pas compensée plus tard

Comme l’indiquent les Figures 7a à 7d, l’addition de lysine dans l’aliment améliore les performances
de croissance de la phase démarrage jusqu’en finition (Labadan et al., 2001). De plus, ces effets sont
rémanents : même si l’aliment finition est correctement pourvu en lysine, une carence en cet acide aminé
pendant la période de démarrage se répercutera à l’abattage sur les rendements carcasse et filet (Kidd
et Fancher, 2001). D’après Holseimer et Ruesink (1993) le rendement en filet à 49 jours est meilleur lorsque
le taux de lysine dans la phase démarrage (0-14 jours) est plus élevé, et ce quel que soit le taux de lysine
(dans une plage 1,10 – 1,30%) pendant les phases suivantes. Ceci démontre l’impossibilité pour les ani-
maux de compenser par la suite une carence en lysine subie au cours du premier âge.

9
Figure 7. Effets de la teneur en lysine de l’aliment sur le gain de poids (GMQ), l’indice de consommation (IC), le ren-
dement en filet (RF) chez des poulets mâles Ross x Avian dans les périodes a) 1-14 jours, b) 14-28 jours, c) 21-42
jours et d) 42-56 jours (Labadan et al., 2001).

7a) 1-14 jours 7b) 14-28 jours

7c) 21-42 jours 7d) 42-56 jours

1.5. Effet de la teneur en lysine de l’aliment sur la qualité de la viande

Les interactions entre nutrition et qualité technologique de la viande constituent un sujet d’intérêt
croissant. Chez les animaux à croissance rapide, les fibres musculaires ont un diamètre plus large
avec une plus grande proportion de fibres glycolytiques, ce qui réduit le potentiel protéolytique des
muscles. Après l’abattage, la rigidité cadavérique se met en place plus rapidement, se traduisant
par une décoloration de la viande et une réduction de son potentiel de rétention d’eau (Dransfield
et Sosnicki, 1999). Tesseraud et al. (2002) ont montré que l’addition de lysine augmentait le pouvoir
de rétention d’eau et le pH ultime du filet. Plus récemment, chez des poulets mâles Ross 308, entre
21 et 42 jours, Berri et al. (2004) ont montré l’effet bénéfique de l’augmentation des quantités de
lysine alimentaire sur le rendement filet mais aussi sur l’augmentation du pH final et la diminution
de la perte d’eau du filet. Dans cette même étude, le besoin en lysine pour optimiser le rendement
filet et sa qualité à l’abattage (1,25%) est plus élevé que celui qui maximise la croissance (1,05%).

10
1.6. Lysine : Conclusions
n Le besoin en lysine est directement relié au potentiel de croissance des poulets. Pour 2 g de lysine
/kg d’aliment en dessous du besoin, le GMQ sera 7% plus faible et l’IC sera augmenté de 6%
(Figure 8).
Figure 8. Effets de niveaux sub-optimaux de lysine (digestible iléale standardisée) sur le gain de poids (GMQ, en
rouge) et l’indice de consommation (IC, en noir) chez les poulets.

n La quantité journalière de lysine SID nécessaire à l’obtention du maximum de performance peut

être calculée à l’aide de l’équation suivante (valable pour des gains de poids quotidiens entre 30
et 90 g/jour) :

Lysine ingérée SID (g/jour) = 0.021 x gain de poids quotidien (g/jour) – 0.118

n Le besoin en lysine pour minimiser l’indice de consommation est au moins 0.05 points supérieur
à celui qui optimise la croissance. Le besoin en lysine qui optimise le rendement filet et la
qualité du filet peut être plus élevé que celui qui maximise la croissance.
n Les teneurs en lysine doivent être optimales dès le premier jour et jusqu’à l’abattage pour
maximiser le développement des muscles, en particulier des pectoraux. C. Wattier

11
 2 THREONINE

La thréonine n’est pas seulement utilisée dans le processus de dépôt protéique, mais remplit plu-
sieurs autres rôles métaboliques importants. Cet acide aminé est particulièrement impliqué dans
les mécanismes d’entretien, tels que le renouvellement du mucus intestinal et la synthèse des immu-
noglobulines.
La thréonine est classiquement le troisième acide aminé limitant dans les formules poulet de chair,
après la méthionine et la lysine. Ainsi, une meilleure connaissance des besoins en thréonine du pou-
let de chair doit permettre :
n L’optimisation de l’utilisation de la méthionine et de la lysine de la ration et par conséquent l’op-
timisation du gain de poids et des performances en général.
n Une plus grande souplesse dans la gestion du taux protéique des aliments, permettant de réduire
les taux excessifs et les rejets azotés polluants, sans pour autant détériorer les performances des
animaux.

2.1. Effet de la teneur en thréonine de l’aliment sur les performances

Une revue bibliographique destinée à apprécier les effets des apports de thréonine alimentaire sur
les performances des poulets de chair a été effectuée. La même méthodologie que pour la lysine a
été utilisée (page 4), et neuf articles scientifiques récents ont été retenus (Barkley et Wallis, 2001; Dozier
et Moran, 2000; Gous et al., 2004; Kidd et al., 1999a; Mack et al., 1999; Rangel-Lugo et al., 1994; Rosa
et al., 2001a; Roth, 2004; Webel et al., 1996), permettant d’exploiter trente essais couvrant l’ensemble
de la période d’élevage. Les protocoles expérimentaux sont résumés dans le Tableau 3.
Tableau 3. Résumé des protocoles expérimentaux (30 essais doses-réponses thréonine). M (mâle), F (femelle),
SID (digestible iléale standardisée), TOT (total), n.d. (non déterminé).

2.1.1. Thréonine, entretien et croissance

En règle générale, il existe une corrélation entre thréonine ingérée et gain de poids (Figures 9a et
9b). Or comme cela est expliqué plus haut, la croissance est d’abord directement liée à l’apport de
lysine. Lorsque le niveau optimal de lysine est fixé, un apport adéquat de thréonine permet de valo-
riser la lysine de l’aliment et par conséquent d’optimiser la croissance.

12
 Figure 9a.
Effet de la consommation
de thréonine
(g/jour, digestible
iléale standardisée)
sur le GMQ (g/jour)
(données bibliographiques :
30 essais du tableau 3)

Figure 9b.
Effet des quantités
de thréonine ingérées
(g/jour, digestible
iléale standardisée)
sur le gain de poids optimal
(g/poulet/jour)
(données bibliographiques :
30 essais du Tableau 3)

Dans la figure 9b, la comparaison des points représentants la croissance des poulets des deux
périodes finition suggère une efficacité marginale de l’ajout de thréonine supérieure chez les pou-
lets entre 20 et 42 jours par rapport aux poulets de plus de 42 jours. Il est probable que chez les
animaux plus âgés et plus lourds, les besoins d’entretien mobilisent plus de thréonine. Le besoin
en un acide aminé pour l’entretien est déterminé en extrapolant le besoin pour cet acide aminé à
dépôt protéique ou gain de poids égal à zéro. En utilisant cette méthode Edwards et al. (1997) ont
estimé le besoin en thréonine pour l’entretien à 46 mg/kg BW0.75. Cette valeur est proche de celles
estimées pour les porcs (53 mg/kg BW0.75: Fuller et al., 1989 ; 46 mg/kg BW0.75: Moughan, 1989).
L’effet du sexe sur les besoins en thréonine a été étudié chez des animaux à différents stades de déve-
loppement. Rosa et al. (2001a) ont trouvé des besoins en thréonine équivalents entre 1 et 18 jours
mais Dozier et al. (2001) ont montré que des poulets mâles Cobb entre 42 et 56 jours avaient des
besoins supérieurs (en g/jour et en % de l’aliment) à ceux des femelles. Ces différences peuvent être
expliquées par des écarts de croissance et d’ingestion.
Le génotype a aussi été étudié comme facteur de variation sur le besoin en thréonine. Rosa et al.
(2001a) ont comparé la réponse aux apports de thréonine chez des jeunes poulets de deux souches
différentes : Abor Acres Classic et High Yield. Bien que leur croissance soit plus rapide, les poulets
High Yield ont les mêmes besoins, exprimés en pourcentage de l’aliment, en raison d’une plus grande
capacité d’ingestion. Les deux souches réagissent de la même façon à une baisse de la teneur en
thréonine de l’aliment. Alleman et al. (1999) ont comparé les réponses de leurs souches expéri-
mentales maigre et grasse à des taux de thréonine croissants entre 28 et 49 jours : ils ont constaté
un besoin en thréonine moindre pour la souche grasse, un besoin plus élevé et une plus grande réac-
tivité à la carence pour la souche maigre.

13
2.1.2. Effet de la teneur en thréonine de l’aliment sur l’efficacité alimentaire
Pour comparer le besoin en thréonine pour une croissance maximale et celui pour une efficacité
de l’aliment maximale, la revue bibliographique a été élargie aux publications parues entre 1985
et 2002. Vingt quatre articles fournissant 52 estimations du besoin en thréonine pour ces deux cri-
tères ont ainsi été exploités.
A l’inverse de la lysine, le besoin en thréonine pour une efficacité maximale de l’aliment est géné-
ralement proche de celui pour une croissance maximale (Figure 10).
Figure 10. Besoin en thréonine SID (% de l’aliment) pour un indice de consommation (IC) minimal en fonction du
besoin en thréonine pour une croissance maximale. 52 données bibliographiques tirées de 24 articles : Edwards et
al. (1997); Mack et al. (1999); Webel et al. (1996); Dozier et al. (1999); Dozier et Moran (2000); Dozier et al. (2000); Kidd
et al. (1996); Kidd et al. (1999); Rangel-Lugo et al. (1994); Barkley et Wallis (2001); Leclercq et al. (1997); Baker et al.
(2002); Rosa et al. (2001); Leclercq (1998); Smith and Waldroup (1988); Robbins (1987); Holsheimer et al. (1994);
Nakajima et al. (1985); Kidd et al. (1997); Bertram et al. (1989); Koide et Ishibashi (1995); Kharlakian et al. (1994); Thomas
et Shellem (1995); Thomas et al. (1987).

2.1.3. Effet de la teneur en thréonine de l’aliment sur la composition de la carcasse

Selon Barkley et Wallis (2001), l’ajout de thréonine dans une ration carencée augmente le dépôt pro-
téique au détriment du dépôt lipidique. Cependant, la plupart des publications indique l’absence
d’effet significatif de la thréonine sur la proportion de graisse dans la carcasse (Alleman et al., 1999;
Kidd et al., 1999b; Leclercq, 1998b).
En-dessous du besoin, l’augmentation de la teneur en thréonine dans l’aliment provoque
l’accroissement du poids vif, du poids de la carcasse et du poids de filet (Alleman et al., 1999; Dozier
et Moran, 2000). Mais à l’inverse de la lysine, l’augmentation du taux de thréonine de l’aliment n’a
pas d’effet sur le rendement en filet per se (Dozier et al., 2001; Dozier et Moran, 2000). Ainsi,
plusieurs études semblent indiquer que le taux de thréonine qui optimise le rendement en filet est
identique à celui qui optimise la croissance et l’efficacité de l’aliment (Barkley et Wallis, 2001; Dozier
et Moran, 2000; Leclercq et al., 1997; Leclercq, 1998b; Mack et al., 1999).

2.2. Ratio thréonine:lysine optimal

L’ordre de limitance des acides aminés pour la croissance permet, conformément au concept de la
protéine idéale, d’exprimer le besoin en thréonine chez les poulets de chair comme un rapport au
principal acide aminé limitant pour le dépôt protéique, qui est typiquement la lysine.
Le Tableau 4 montre une compilation des données publiées sur le ratio Thr:Lys optimal. Une fois les
différences induites par le mode d’expression des niveaux d’acides aminés éliminées (voir Chapitre
5), les écarts entre différents auteurs sont minimes. En moyenne, le ratio optimal Thr:Lys est de 65%
minimum en digestible standardisé, soit 67% sur base d’acides aminés totaux.

14
Tableau 4. Revue de plusieurs recommandations sur le ratio Thr:Lys idéal en poulet de chair. SID (digestible iléale
standardisée) et TOT (total).

2.3. Application 1 : la thréonine

pour une valorisation optimale de la lysine
Une carence en acides aminés autres que méthionine et lysine peut limiter le bénéfice d’une
augmentation de ces 2 acides aminés essentiels. Ainsi, une carence en thréonine limitera l’uti-
lisation de la lysine pour le dépôt protéique. L’impact d’une carence en thréonine sur l’utili-
sation de la lysine a été étudié par Mansuy et al. (2004) : 1872 poulets Ross PM3 ont été répar-
tis en 6 groupes. Six rations expérimentales ont été distribuées entre 21 et 43 jours. La ration
de base T1 contenait 3200 kcal EM, 18% protéine brute, 1% lysine et 0,68% thréonine. Par rap-
port à T1, T2 et T5 étaient supplémentées en L-Lysine et L-Threonine pour atteindre respecti-
vement 1,06% et 1,11% en lysine avec un ratio Thr:Lys constant à 68%. T3, T4 et T5 avaient la
même teneur en lysine mais respectivement 0%, 0,04% et 0,07% de L-Threonine. T6 était équi-
valent à T5 avec une supplémentation en L-Leucine (0,20%), L-Arginine (0,16%), L-Valine (0,12%)
et L-Isoleucine (0,11%) de façon à tester une éventelle limitance dans ces acides aminés secon-
daires. Les résultats sont présentés dans le Tableau 5. T2 a permis une croissance plus élevée
que T1 et T3 (P<0,01) et un indice de consommation plus faible (P<0,05). Le poids des carcasses
et du filet étaient numériquement plus élevés pour T2, T4, T5 et T6 que pour T1 et T3. La sup-
plémentation en lysine améliore les performances uniquement lorsque la ration est équilibrée
en thréonine. Les meilleurs résultats zootechniques et économiques sont obtenus avec 0,97%
de lysine digestible vraie (1,06% lysine totale) et un ratio Thr:Lys digestible de 66% (68% exprimé
en acides aminés totaux).

Tableau 5. Effets de la teneur en thréonine et lysine de l’aliment sur le gain de poids, l’indice de consomma-
tion, et le rendement en filet de poulets âgés de 43 jours (Mansuy et al., 2004). SID (digestible iléale stan-
dardisée) et TOT (total). Les valeurs ne portant pas les mêmes lettres diffèrent significativement (P < 0.05).

15
2.4. Application 2 : La thréonine pour réduire les taux protéiques des aliments
Déterminer le besoin en thréonine (Thr:Lys) permet également de réduire les taux protéiques
des aliments. Ce thème est bien documenté dans les travaux de Relandeau et al. (2004) sur
les aliments poulets de chair.
Un aliment classique a été comparé avec des aliments à teneurs protéiques réduites et des
taux de thréonine croissants. Les teneurs en énergie, lysine, méthionine, tryptophane, miné-
raux, oligo-éléments et vitamines étaient identiques dans tous les aliments. Les animaux ont
reçu ad libitum un aliment démarrage (1-21 jours, 12,8MJ/kg EM et 1,20% lysine) puis un ali-
ment finition (22-36 jours, 12,9MJ/kg EM et 1,13% lysine). Dans le groupe témoin, les aliments
démarrage et finition contenaient, respectivement, 21% et 20% de protéines brutes et un ratio
Thr:Lys 65%. Dans les trois autres groupes, la teneur en protéines était réduite de 1 point et
les ratios Thr:Lys étaient 62%, 65% (identique au témoin plus haut en protéine) et 70%. Ces
ratios ont été obtenus grâce à l’apport dans l’aliment respectivement de 0, 450 et 1000 g/t de
L-thréonine.
Les résultats sont présentés dans le Tableau 6. L’indice de consommation entre 22 et 36 jours
est significativement plus élevé pour les animaux du groupe ayant reçu l’aliment bas en pro-
téine mais non supplémenté en L-Thréonine. L’indice de consommation ne différe pas signi-
ficativement entre le groupe de poulets nourris avec l’aliment haut en protéines et les groupes
nourris avec les aliments bas en protéine et contenant des ratios Thr:Lys de 65 et 70% (P <
0.05). De plus, le poids de la carcasse et du filet est plus faible pour le groupe aliment à bas
taux protéique non supplémenté en thréonine (P=0.05) que pour les autres groupes. Une sup-
plémentation en L-thréonine de 450 g/t dans les aliments à taux protéique bas permet de retrou-
ver le niveau de performances du groupe ayant reçu l’aliment témoin haut en protéines.
Par ailleurs, l’analyse de la composition biochimique (teneur en protéines, graisse, matière
sèche) de la carcasse ainsi que des propriétés organoleptiques du filet ne diffèrent pas entre
les 4 traitements.
Cette étude apporte la confirmation qu’il est possible d’abaisser la teneur protéique de l’ali-
ment de un point sans altérer les performances pourvu que l’on maintienne les apports en
lysine et le ratio Thr:Lys à un niveau minimum de 65% (base SID).

Tableau 6. Effets du taux de protéines et de la teneur en thréonine de l’aliment sur les performances zoo-
techniques et la qualité de la carcasse (Relandeau et al., 2004). ns (non significatif).

16
2.5. Les rôles métaboliques spécifiques de la thréonine
La thréonine n’est pas utilisée uniquement dans le processus de dépôt protéique. Elle est également
impliquée dans des mécanismes métaboliques spécifiques. Par exemple, les sécrétions digestives
et notamment les mucines sont particulièrement riches en thréonine (Le Bellego et al., 2002). L‘impor-
tance de la thréonine dans les pertes endogènes des poulets de chair a été confirmée par Kadim et
al., (2002) sur des animaux recevant un aliment sans protéine (Figure 15 page 31). Tout comme pour
d’autres espèces (i.e les porcins), les pertes endogènes sont plus concentrées en thréonine qu’en
lysine et méthionine. Le ratio Thr:Lys mesuré dans les pertes endogènes est de 174% dans le liquide
iléal et de 132% dans les excreta. Ce résultat confirme qu’une partie importante de la thréonine absor-
bée est destinée aux sécrétions digestives. Ceci suggère que la thréonine contribue au bon fonc-
tionnement du tube digestif. Par conséquent, la stimulation des secrétions digestives (cellulose ali-
mentaire, troubles digestifs,..) pourrait augmenter le besoin en thréonine des animaux.
Kidd et al. (2002) ont étudié l’effet de teneurs croissantes en thréonine dans l‘aliment de poulets de
chair mâles Cobb en finition logés dans deux environnements différents. Les animaux recevaient
des aliments démarrage et croissance classiques formulés pour satisfaire voire dépasser les recom-
mandations du NRC (1994) jusqu’à 40 jours. A 41 jours, la moitié a été transférée dans un logement
‘’propre ‘’(fermé avec ventilation à dépression d’air, nettoyé et laissé vacant pendant 6 mois) alors
que l’autre moitié était transférée dans un logement ‘’sale’’ (ouvert avec ventilation classique et litière
usagée). Dans chaque type de logement, les animaux étaient répartis dans 36 cases (16 poulets par
case). Les poulets recevaient l’une des 6 rations expérimentales entre 42 et 56 jours. Les six rations
correspondaient à des niveaux croissants de thréonine. La L-thréonine était ajoutée par tranches de
0.07% à une ration de base de type maïs-tourteau d’arachide formulée à 3200 kcal/kg, 17% de pro-
téines brutes, 0,94% lysine totale (lysine SID calculée 0,85%) et 0,45% de thréonine totale (thréo-
nine SID calculée 0,37%).
Le Tableau 7 montre les résultats obtenus sur les performances et la qualité des carcasses dans les
deux types d’environnement. La supplémentation de l’aliment en thréonine améliore la croissance
et l’indice de consommation de manière quadratique pour le logement ‘’propre‘’ et de manière
linéaire pour le logement ‘’sale’’. Par ailleurs, le poids et le rendement en filet n’ont pas atteint de
plateau dans le poulailler ‘’sale’’. Cette expérience confirme que le besoin en thréonine pour opti-
miser les performances est élevé chez les poulets en phase finition (70% de la lysine, tableau 8).
De plus, elle suggère que le besoin en thréonine est plus élevé (85% de la lysine) dans le cas de condi-
tions sanitaires d’élevage dégradées. Selon les auteurs, ce phénomène pourrait s’expliquer par l’aug-
mentation du besoin en thréonine dû aux troubles digestifs occasionnés par la détérioration de l’état
sanitaire.

Tableau 7. Effets de la teneur en thréonine de l’aliment et des conditions sanitaires sur le gain de poids (GMQ), l’in-
dice de consommation (IC) et le poids de filet (PF) chez des poulets entre 42 et 56 jours (Kidd et al.,2002). TOT (total).

17
Tableau 8. Besoin en thréonine (95% de l’asymptote) pour le gain de poids, l’indice de consommation, le poids de
carcasse et de filet chez les poulets logés dans le logement ‘’propre’’ (Kidd et al.,2002)

2.6. Thréonine : Conclusions

n Une carence en thréonine pénalise la valorisation de la lysine et réduit la croissance et l’effica-
cité de l’aliment.
n Un rapport Thr:Lys digestible de 65% (66-68% total) est optimal pour les performances des
poulets de chair.
n Ce ratio peut être plus élevé chez des animaux âgés ou dans des conditions sanitaires
particulières.

C. Wattier

18
 3 AUTRES ACIDES AMINES ESSENTIELS

Les autres acides aminés essentiels, tels que le tryptophane, l’isoleucine, la valine et l’arginine peu-
vent potentiellement devenir limitants à mesure que le taux de protéines brutes de l’aliment est réduit.
Mais il n’existe pas autant d’information que sur les deux acides aminés étudiés précédemment (sec-
tions 1 et 2).

3.1. La protéine idéale

La ‘’protéine idéale’’ correspond au profil d’acides aminés d’un aliment qui maximise les perfor-
mances. On retient couramment la lysine comme acide aminé de référence car, à l’inverse de la
méthionine, elle est avant tout utilisée dans l’organisme pour le dépôt protéique.
Le besoin en lysine est étroitement associé aux performances de croissance des poulets. On peut
alors définir le besoin en acides aminés essentiels pour la croissance comme une combinaison entre
le taux de lysine qui satisfait aux besoins de l’animal et des ratios à la lysine appropriés pour les
autres acides aminés essentiels.
De nombreux profils d’acides aminés ‘’protéine idéale’’ ont été publiés et sont présentés dans
la Figure 11.

Figure 11. Revue de différents profils de la protéine idéale.

On retiendra de cette revue que les ratios optimaux relativement à la lysine se situent dans une plage
de 66 à 87% pour les acides aminés soufrés (Methionine+Cysteine), de 54 à 80% pour la thréonine,
de 14 à 19% pour le tryptophane, de 100 à 141% pour la leucine, de 61 à 88% pour la valine, de 58
à 85% pour l’isoleucine, de 26 à 40% pour l’histidine, de 90 à 128% pour phénylalanine + tyrosine
et enfin de 100 à 127% pour l’arginine. Ces ratios varient entre les différents auteurs, mais égale-
ment chez un même auteur entre ses différentes études. Par exemple, sur une période de 10 ans,
Baker a publié des estimations différentes, calculées à partir d’études différentes et de modèles
mathématiques différents.

19
Sur l’ensemble des données présentées, les variations peuvent s’expliquer par les critères métho-
dologiques suivants :
n Le choix du critère zootechnique à optimiser : la rétention d’azote, le taux de croissance, l’indice
de consommation ou le rendement en filet. Baker et al. (2002) et Leclercq (1997) ont déterminé
un besoin en lysine plus élevé pour un optimum d’efficacité de l’aliment que pour une croissance
maximale.
n Le modèle statistique employé : le modèle du plateau linéaire aboutit souvent à un besoin plus
faible,en g/kg, que le modèle exponentiel, mais en terme de ratios, les estimations peuvent être
soit plus faibles, soit plus élevées. Dans le modèle exponentiel, la prise en compte de 90%, 95%
ou 99% de l’asymptote influe également sur l’estimation, en fonction de la forme relative des
courbes de réponse.
n Le mode d’expression des acides aminés : totaux vs digestibles et apparents vs standardisés.
Les ratios à la lysine doivent théoriquement être plus élevés sur base totale que sur base diges-
tible pour les acides aminés moins digestibles que la lysine (thréonine) et équivalents pour les
acides aminés de digestibilité égale (méthionine ou arginine).
n D’autres paramètres comme le génotype, l’âge, la température du bâtiment, les matières pre-
mières entrant dans la constitution de l’aliment, ainsi que le nombre d’observations peuvent
influencer la précision des résultats.

En raison de l’importance des variations constatées entre les différentes publications, il convient
plutôt d’examiner de plus près les résultats de quelques travaux récents.
Pour se faire, les protéines idéales obtenues par simple calcul (Hurwitz et al., 1978) ou à partir de
données expérimentales anciennes (National Research Council, 1994) ont été écartées. Le Tableau
9 montre quatre exemples de protéines idéales obtenues dans différents essais expérimentaux : le
modèle de l’Illinois (Baker et Han, 1994 et remis à jour en 2002), celui de l’Université de Munich (Roth
et al., 2001 basé sur Gruber, 1999) et les travaux communs de l’INRA en France et du CLO en Belgique
(Mack et al., 1999).

Tableau 9. Quatre profils récents de protéine idéale (Hurwitz et al, 1978 ; National Research Council, 1994 ; Baker et
Han, 2002; Mack et al, 1999).a NH x CPR signifie croisé New Hampshire Colombian Plymouth Rock. b Les plages repré-
sentent les différences entre les critères optimisés et les modèles statistiques utilisés.

20
Alors que l’équipe de l’Illinois a travaillé sur le profil de protéine idéale pour une rétention d’azote
maximale, les deux autres équipes ont considéré l’optimisation de la croissance. En dépit des dif-
férences entre les protocoles expérimentaux (Tableau 9), les écarts sont nettement moins impor-
tants que ceux de la Figure 11 : 70-75% pour les acides aminés soufrés, 62-67% pour la thréonine,
16-19% pour le tryptophane, 63-67% pour l’isoleucine, 77-81% pour la valine et 105-108% pour l’ar-
ginine.
L’ensemble de ces travaux et quelques autres résultats d’expériences nous conduisent à proposer
le profil de protéine idéale présenté dans le Tableau 10.

Tableau 10. Proposition de protéine idéale (basé sur la digestibilité iléale standardisée des acides aminés, relativement
à la lysine )

3.2. Acides aminés secondaires limitants

Dans la pratique, la formulation des aliments poulet de chair consiste à optimiser des niveaux d’acides
aminés, à partir des acides aminés disponibles, sous forme libre et dans les matières premières.
Si le niveau d’un de ces acides aminés est fixé en-dessous du besoin, relativement à la lysine, il en
résultera une baisse des performances et de l’efficacité de l’aliment. De surcroît, les autres acides
aminés présents ne seront pas utilisés à leur optimum, en particulier ceux qui sont supplémentés
(méthionine, lysine et thréonine). A l’inverse, si le niveau d’un acide aminé est fixé au-dessus du
besoin, relativement à la lysine, cela se traduira par un taux de protéines de l’aliment trop élevé,
avec la possibilité de troubles digestifs associés, et un excès des rejets azotés (Chapitre 4).
nTryptophane
Les besoins en tryptophane du poulet de chair n’ont pas fait l’objet de beaucoup d’études. Selon
les études de type doses/réponses en poulet de chair démarrage, le besoin en tryptophane varie
dans une plage de 0,15% à 0,22% de l’aliment. Une étude récente réalisée sur différentes souches
de poulets (Arbor Acres Classique, High yield et Ross x Ross) indique que pas plus de 18% Tryp:Lys
n’est nécessaire pour des poulets en phase démarrage (1-18 jours)(Rosa et al., 2001b). Il faut noter
que cet essai a été réalisé en Amérique du Nord avec des rations renfermant des sous-produits d’ori-
gine animale. Une étude similaire sur des rations composées uniquement de matières premières
d’origine végétale reste à entreprendre.

21
n Isoleucine et valine
Les interactions entre les différents acides aminés à chaîne ramifiée font l’objet de nombreuses
études. En revanche les effets sur les performances zootechniques de leur incorporation à des taux
croissants dans l’aliment sont mal connus. Kidd et al., (2004) ont conduit trois essais
doses/réponses à l’isoleucine sur des poulets mâles Ross 308 entre 18 et 30 jours, 30 et 42 jours,
42 et 56 jours. Dans les trois essais, des doses croissantes d’isoleucine dans l’aliment induisent une
augmentation linéaire et quadratique de la consommation, de la croissance et de l’efficacité ali-
mentaire. Le taux d’isoleucine dans l’aliment n’a pas d’effet sur le pourcentage de gras dans la car-
casse ni sur le rendement en filet. Bien qu’il n’ait pas été contrôlé dans l’étude, l’apport de lysine
était supposé en excès. On peut conclure de cette étude que le niveau optimal pour l’isoleucine cor-
respond à un ratio Ile:Lys d’au moins 65%.
n Arginine
Labadan et al. (2001) ont étudié la réponse à la lysine et à l’arginine de poulets Ross x Avian à des
intervalles de 2 à 3 semaines jusqu’à l’âge de 8 semaines. La supplémentation en arginine permet
une amélioration du gain de poids, de l’indice de consommation et du rendement en filet. Dans cette
étude, le besoin en arginine, estimé à l’aide du modèle du plateau linéaire, est similaire aux recom-
mandations du NRC (1994) pour les 2 premières semaines (1,25%) mais inférieur pour les périodes
3-6 semaines (0,95% vs 1,10%) et 5-8 semaines (0,81% vs 1,00%). Par ailleurs, l’estimation simul-
tanée du besoin en lysine a permis de s’assurer que la lysine n’était pas limitante dans l’étude. Quand
on indexe le besoin en arginine sur celui en lysine, le ratio optimal est dans la fourchette 95-111%
(Tableau 11). Ce résultat est en accord avec le ratio idéal proposé de 105%.

Tableau 11. Besoin en arginine pour un gain de poids maximal (GMQ), un poids de filet maximal (PF) et un indice
de consommation minimal (IC) du poulet de chair en fonction du stade, exprimé en pourcentage de l’aliment et en
pourcentage du taux de lysine (Labadan et al., 2001). n.d. (non déterminé).

C. Wattier

22
 4 LES ALIMENTS A BAS TAUX PROTEIQUES

Comme pour de nombreuses espèces, une grande partie de l’azote ingéré n’est pas déposée par
le poulet de chair mais rejetée dans l’environnement. Dans une étude utilisant des aliments clas-
siques, Rouffineau et al. (1999) ont évalué que seulement 45% de l’azote ingéré était retenu par l’ani-
mal. Le reste est excrété dans la litière et 40% est transformé en ammoniac. C’est pourquoi la réduc-
tion des quantités de protéines alimentaires en excès est une voie intéressante pour le contrôle des
rejets azotés et de l’émission d’ammoniac en élevage. Dans le même temps, il importe de conser-
ver l’apport et l’équilibre des acides aminés essentiels de façon à optimiser les performances des
animaux. La supplémentation des aliments en DL-méthionine, L-lysine, et L-thréonine permet de
réduire le taux protéique de l’aliment jusqu’au point où un autre acide aminé devient limitant. En
plus des avantages économiques et environnementaux, les régimes à basse teneur en protéines
peuvent contribuer à une meilleure santé des animaux en limitant les troubles digestifs. Dans le para-
graphe suivant se trouve une revue de données expérimentales concernant l’impact de la réduc-
tion de l’azote alimentaire sur les rejets azotés et les émissions d’ammoniac dans les élevages. Le
second paragraphe aborde la faisabilité de la réduction du taux de protéines brutes (CP) des for-
mules poulet de chair.

4.1. Intérêt environnemental des aliments à bas taux protéiques

Les Figures 12a et 12b montrent les effets d’une réduction du taux protéique de l’aliment sur l’ex-
crétion azotée et l’émission d’ammoniac (Van Cauwenberghe et Burnham, 2001). Ainsi, une réduc-
tion de 1 point de la teneur en protéines (de 20 à 19% CP,) conduit en moyenne à une diminution
de 10% de l’excrétion azotée et de l’émission d’ammoniac. Ces résultats concordent avec ceux trou-
vés pour les porcins (Relandeau et al., 2000).

Figure 12. Impact de la baisse du taux protéique de l’aliment sur a) l’excrétion d’azote et b) l’émission d’ammoniac
chez les poulets de chair. Revue bibliographique par Van Cauwenberghe et Burnham (2001).

23
Ces résultats suggèrent qu’une baisse de 2 points de la teneur en protéines de l’aliment (20 à 18%) amé-
liore le coefficient de rétention azotée de 5 points (45 à 50%) et réduit les rejets de 5 points (55 à 50%)
(Figure 13).

Figure 13. Les rejets azotés des poulets : situation actuelle et perspectives de réduction. Cadres noirs : estimations
tirées du Comité d’orientation pour des pratiques agricoles respectueuses de l’environnement (CORPEN, 1996) ; cadres
rouges : estimations basées sur une réduction du taux de protéine brute de 2 points (de 20 à 18%).

4.2. Comment réduire la teneur en protéines de l’aliment ?

Les effets de la réduction du taux protéique de l’aliment ont été abondamment étudiés dans le passé
et beaucoup de ces études concluent à une baisse des performances. L’examen de ces études révèle
que dans de nombreux cas le niveau des acides aminés n’a pas été pris en compte (Rahman et al.,
2002 ; Smith et al., 1998). Dans l’étude de Smith et al. (1998) les auteurs ont réduit le taux de pro-
téines de 26% à 16% en supplémentant uniquement en méthionine, ce qui suggère que les niveaux
des autres acides aminés essentiels potentiellement limitants (lysine, thréonine, etc) ont été réduits
avec le niveau de protéines. De même, dans la publication de Rahman et al. (2002), les acides ami-
nés essentiels de l’aliment étaient diminués en même temps que la protéine brute, en particulier
la lysine : Cet effet permet seulement de confirmer qu’une baisse du taux de lysine entraîne une
baisse des performances.
Il est donc primordial de veiller au maintien de l’apport en acides aminés essentiels les plus limi-
tants et de leur équilibre par une supplémentation adéquate en acides aminés libres.

24
Huyghebaert et al. (2003) ont étudié les effets de la baisse du taux protéique de l’aliment dans des
conditions pratiques sur des poulets mâles et femelles Ross, pendant la période démarrage (1-14
jours) et croissance (15-42 jours). Deux aliments F1 et F6 ont été formulés à partir de matières pre-
mières courantes. Le Tableau 12 indique leur composition et leur teneur en acides aminés. Les taux
de protéines brutes pour les stades démarrage et croissance de F1 étaient respectivement de 21,7%
et 20,8%. Dans l’aliment F6, ces teneurs étaient respectivement de 20,4% (démarrage) et 19,7% (crois-
sance). De la DL-méthionine, L-lysine et L-thréonine ont été ajoutées de manière à garder des taux
constants pour chaque période. Les autres acides aminés essentiels diminuaient en même temps
que la protéine brute, tout en respectant le profil de protéine idéale décrit en page 21. F1 et F6 ont
été mélangés de façon à produire 4 aliments intermédiaires : 80-20% (F2), 60-40% (F3), 40-60% (F4),
20-80% (F5). Le poids moyen de chaque lot et leur consommation d’aliment ont été enregistrés à
14, 28 et 42 jours.

Tableau 12. Composition des aliments de base dans l’expérimentation de Hyughebaert et al. (2003).

Les principaux résultats sont présentés dans la Figure 14. Les mâles ont eu une croissance plus rapide
que les femelles mais il n’y a pas eu d’interaction entre sexe et aliment. La réduction du taux pro-
téique de l’aliment n’a pas eu d’impact sur les performances jusqu’à 28 jours. Dans la période crois-
sance, seul l’aliment F6 a entraîné une baisse du gain de poids. Par ailleurs, l’indice de consommation
a eu tendance à diminuer avec F5 et F6. Ces résultats montrent que, lorsque les apports et l’équi-
libre en acides aminés essentiels sont respectés, la teneur en protéines de l’aliment peut être réduite
sans dommage sur les performances. Sur la base de cet exemple, il est possible de réduire le taux
protéique d’au moins 1 point à partir de 21,7% pour la période démarrage, et d’au moins 0,5 point
à partir de 20,8% pour la période croissance.

25
Figure 14. Effets d’une baisse du taux de protéines de l’aliment (F1 à F6) sur a) le gain de poids et b) l’indice de
consommation chez les poulets de chair (Huyghebaert et al. 2003).

En outre, les résultats suggèrent une plus grande souplesse dans la baisse du taux protéique chez
les jeunes animaux que chez les animaux plus âgés. Noblet et al. (2003) ont fait le même constat
avec une baisse du taux de protéines plus accentuée.

4.3. Les aliments à bas taux protéiques n’augmentent pas

l’adiposité des carcasses
Si les effets de la baisse du taux protéique de l’aliment sur la composition de la carcasse ont été
abondamment étudiés chez le porc, il n’en va pas de même pour les poulets. Chez le porc, il a été
montré que la réduction du taux protéique de l’aliment se traduisait par une meilleure utilisation
de l’énergie, dûe en grande partie à la diminution de la production de chaleur associée au catabo-
lisme des protéines excédant les besoins de l’animal (Le Bellego et al., 2001). Ces résultats justi-
fient l’importance en formulation de l’énergie nette (EN) qui, à la différence de l’énergie digestible
(ED) ou de l’énergie métabolisable (EM), prend en compte la production de chaleur. Ce système per-
met ainsi de contrôler la teneur en graisse de la carcasse quand le taux protéique des aliments varie.
En poulet de chair, la plupart des études montrant une augmentation de la teneur en graisse de la
carcasse avec la baisse du taux protéique de l’aliment indique dans le même temps une baisse du
gain de poids des animaux. Cette baisse de performance est dans la majorité des cas imputable à
une carence et/ou un déséquilibre en acides aminés de la ration provoquée par une supplémenta-
tion insuffisante en acides aminés libres. La réduction de l’accrétion protéique qui s’en suit libère
de l’énergie qui est alors orientée vers la rétention lipidique. Des travaux réalisés dans le contexte
de la mise au point d’un système EN en poulet de chair (Carré, 2001) semblent indiquer que la teneur
en protéines de la ration n’a qu’un effet mineur sur sa valeur en énergie nette. Précisons toutefois
que ces travaux ne mettent en œuvre que des variations faibles du taux protéique.
Plus récemment, Noblet et al. (2003) ont étudié l’effet d’une baisse significative du taux de protéines
des aliments poulet de chair sur l’utilisation de l’énergie, mesurée en chambres respiratoires. Un
total de 112 poulets mâles Ross 308 âgés de 3 semaines (en groupes de 14) a été utilisé, et la moi-
tié d’entre eux (en groupes de 7) a été utilisée jusqu’à 6 semaines. Pour les deux classes d’âge, les
animaux étaient nourris ad libitum soit avec un aliment témoin (TP) soit avec un aliment basse teneur
en protéines (BP) contenant 4,5 points de moins de protéines. Ces aliments étaient composés de
maïs, de blé et de tourteau de soja de façon à satisfaire les besoins des poulets à chaque période.
Ils contenaient la même quantité d’acides aminés essentiels digestibles par unité d ‘énergie méta-
bolisable, selon les recommandations de l’INRA. Ainsi les formules BP étaient supplémentées en
acides aminés libres : lysine, méthionine, thréonine, tryptophane, valine, isoleucine et arginine. Les
principales caractéristiques nutritionnelles des aliments sont indiquées dans le Tableau 13 et les résul-
tats de l’étude dans le Tableau 14.

26
Tableau 13. Composition des aliments témoins (TP) et à basse teneur en protéines (BP) pour les stades croissance
(3 semaines) et finition (6 semaines) (Noblet et al. 2003).

Tableau 14. Performances zootechniques et bilan énergétique (Noblet et al. 2003). TP (aliment témoin) et BP (aliment
à bas taux protéique). (1) statistiques: analyse de variance, effets testés: stade (S), type d'aliment (D) et leurs inter-
actions (SxD). * P<0.05; ** P<0.01; ns non significatif. RSD erreur standard résiduelle. Les valeurs portant des lettres
différentes diffèrent significativement (P<0.05). (2) rapport pour 88% de matière sèche dans l'aliment.

27
Chez les jeunes poulets (poids vif moyen de 580 g), il est possible de réduire la teneur en protéines
de l’aliment de 4,5 points avec une supplémentation adéquate en acides aminés essentiels sans modi-
fier les performances des animaux. L’ingéré et l’efficacité de l’aliment restent inchangés et le régime
à bas taux protéique améliore le gain de poids. L’ingestion d’EM, la production de chaleur et la réten-
tion d’énergie n’étaient pas différentes entre les lots. L’utilisation de l’EM pour la rétention d’éner-
gie ne variait pas selon les aliments, ce qui confirme que chez les jeunes poulets la teneur en pro-
téines de l’aliment n’influe pas sur l’utilisation de l’énergie. Ce résultat tend à confirmer qu’un régime
à basse teneur en protéines n’affectera pas la composition de la carcasse des jeunes animaux.
Pour les animaux plus lourds (poids moyen de 2 350 g), la réduction importante du taux de protéines
de l’aliment (4,5 points) s’est traduite par une diminution du gain de poids quotidien et une aug-
mentation de l’indice de consommation. Cette baisse de performance suggère que des acides ami-
nés autres que ceux qui étaient supplémentés pourraient être devenus limitants. Cela implique éga-
lement que le profil de protéine idéale est moins bien connu pour les animaux âgés que pour les
jeunes, et autorise donc une moins grande souplesse dans la formulation de leurs aliments. Toutefois,
comme dans le cas des jeunes poulets, l’EM ingérée, la production de chaleur et la rétention d‘éner-
gie n’étaient pas affectées par la teneur protéique de l’aliment. La rétention d’énergie s’est révélée
nettement plus faible chez les animaux plus âgés que chez les jeunes sujets. Ce résultat confirme
que chez les animaux plus âgés, de la même manière que chez les plus jeunes, l’utilisation d’EM
pour l’EN n’est pas affectée par la teneur en protéines du régime. Ainsi, la quantité d’énergie dépo-
sée par les animaux n’est pas affectée et par voie de conséquence la composition de la carcasse à
l’abattage ne l’est pas non plus.
Les résultats confirment qu’il existe une certaine flexibilité sur les taux de protéines des aliments
poulet de chair, en particulier des jeunes animaux, sans affecter les performances, à condition que
les apports en acides aminés essentiels soient maintenus à des niveaux adéquats. Les aliments à
basse teneur en protéines peuvent être formulés sur base d’énergie métabolisable puisque la réduc-
tion de la teneur protéique n’entraîne pas de diminution de la production de chaleur ni d’augmen-
tation de la rétention d’énergie dans la carcasse. La composition des carcasses à l’abattage pour
les poulets nourris avec un aliment basse teneur en protéines n’est donc pas altérée.

C. Wattier

28
 5 DIGESTIBILITE DES ACIDES AMINES

Les acides aminés présents dans les matières premières ne sont pas entièrement digérés et assi-
milés par les monogastriques. La digestibilité varie selon l’acide aminé considéré : l’arginine par
exemple est plus digestible que la lysine. De plus, la digestibilité varie entre les matières premières
(les acides aminés sont plus digestibles dans le blé entier que dans le son de blé). Le traitement tech-
nologique des matières premières peut aussi avoir un impact sur la digestibilité des acides aminés.
Les acides aminés digestibles offrent donc une meilleure estimation de la valeur nutritive d’une
matière première que les acides aminés totaux. En conséquence les formulations au moindre coût
basées sur les acides aminés digestibles sont plus précises et plus économiques que celles basées
sur les acides aminés totaux. Les paragraphes suivants offrent une synthèse des différents systèmes
de digestibilité disponibles aujourd’hui.

5.1. Comparaison des différents systèmes.

5.1.1. Digestibilité iléale apparente vs fécale apparente
La méthode utilisée pour établir la digestibilité des acides aminés dans les matières premières est
issue de Sibbald (1979). Elle consiste à faire jeûner des animaux mâles adultes pendant 1 à 2 jours,
à leur faire ingérer 30 à 50 g de la matière première testée et à mesurer la quantité d’excréta pen-
dant 4 heures. La différence entre absorbé et excrété est supposée digérée par l’animal. Les coef-
ficients de digestibilité des acides aminés sont calculés à l’aide de l’équation suivante :

DA = AA ingérés (g/kg MSI) – AA excrétés (g/kg MSI) x 100

AA ingérés (g/kg MSI)
DA = coefficient de digestibilité apparente,
AA = acide aminé, et MSI = matière sèche ingérée

Comme l’activité microbienne dans le caecum peut induire des changements dans la composition
des acides aminés excrétés, on peut adapter cette méthode par une ablation du caecum qui per-
met de collecter le liquide iléal. Cette méthode dérivée permet de calculer la digestibilité iléale.
L’influence de la méthodologie sur l’estimation de la digestibilité des acides aminés en poulet de
chair a été étudiée par Kadim et al. (2002). Les acides aminés mesurés dans les feces étaient géné-
ralement en quantité moindre que dans le liquide iléal, confirmant un catabolisme réel des acides
aminés au niveau du gros intestin soit par l’animal soit par la flore microbienne. Cependant, le taux
de disparition net des acides aminés le long des deux sections du tractus digestif était variable selon
les acides aminés et selon les matières premières testées. Par exemple, les auteurs ont montré que
la thréonine qui a la plus basse digestibilité au niveau iléal, comparée aux autres acides aminés, a
également le plus fort taux de dégradation lors du passage dans le gros intestin. Ainsi, une plus faible
digestibilité au niveau iléal, pourrait conduire à davantage de disponibilité des protéines non digé-
rées pour la flore bactérienne dans le gros intestin. Il en résulte que la détermination de la diges-
tibilité basée uniquement sur les mesures dans les excréta surestime l’utilisation de certains acides
aminés, en particulier la thréonine (Tableau 15).
Parce qu’elles rendent mieux compte de la valeur nutritionnelle réelle des matières premières, les
mesures dans le liquide iléal doivent être préférées aux mesures dans les excréta.

29
Tableau 15. Digestibilité apparente iléale et fécale (%) de plusieurs acides aminés dans le blé et le tourteau de soja
(Kadim et al., 2002).

5.1.2. Digestibilité iléale apparente vs standardisée

Tous les acides aminés mesurés à la fin de l’iléon ne proviennent pas de l’aliment. En réalité, une
partie d’entre eux est synthétisée par l’animal lui-même et constitue les pertes d’acides aminés endo-
gènes. L’une des méthodes utilisées pour déterminer le flux d’acides aminés endogènes consiste
à recueillir le liquide iléal d’animaux recevant une ration dépourvue de protéines. Il est alors pos-
sible de faire une estimation de la sécrétion basale d’acides aminés endogènes, et après déduction
du total d’acides aminés excrétés, on obtient le coefficient de digestibilité iléale vraie, selon l’équa-
tion suivante :

DV = AA ingérés (g/kg MSI) – [ AA excrétés (g/kg MSI) – AA endogènes (g/kg MSI) ] x 100
AA ingérés (g/kg MSI)
DV = coefficient de digestibilité vraie, AA = acide aminé, et MSI = matière sèche ingérée

La digestibilité vraie est couramment appelée digestibilité standardisée, en particulier quand les
pertes endogènes ne sont pas mesurées au cours de la même expérimentation que la digestibilité
apparente (iléale ou fécale). Le coefficient de digestibilité standardisée s’obtient directement à par-
tir du coefficient de digestibilité apparente au moyen de l’équation suivante :

DS = DA + AA endogènes (g/kg MSI)

AA ingérés (g/kg MSI)
DS = coefficient de digestibilité standardisée,
DA = coefficient de digestibilité apparente, AA = acide aminé, et MSI = matière sèche ingérée

Les coefficients de digestibilité iléale apparente sont plus faibles que ceux de digestibilité standardisée
(Tableau 16). L’écart est d’autant plus grand que l’acide aminé considéré est présent en grande quan-
tité dans les pertes endogènes (la thréonine). Pour des raisons méthodologiques, l’écart est éga-
lement plus grand pour les matières premières moins riches en acides aminés (les céréales).
La figure 15 indique le profil en acides aminés des pertes endogènes chez le poulet de chair. En
dépit du fait que les valeurs absolues sont différentes, l’ordre d’importance des acides aminés
dans les excréta et le liquide iléal sont très proches. Comme pour les porcins, les pertes endo-
gènes du poulet de chair sont nettement plus riches en thréonine qu’en lysine. Il en résulte que
le ratio Thr:Lys d’un aliment sera plus faible si l’on utilise la digestibilité apparente plutôt que la
digestibilité standardisée. Le système apparent surestime la quantité de thréonine réellement dis-
ponible pour l’animal.

30
Figure 15. Acides aminés excrétés au niveau iléale et fécale chez des poulets ayant reçu un aliment protéiprive

Tableau 16. Digestibilités iléales apparente et standardisée (%) de quelques acides aminés dans le blé et le tourteau
de soja (Kadim et al., 2002).

5.2. Comparaison de cinq tables de composition des matières premières

Plusieurs tables de composition des matières premières fournissent les coefficients de digestibilité
apparente des acides aminés : Guide de Nutrition e-Rhodimet (2003), NRC (1994), CVB (2003), Sauvant
et al. (2004) et Ajinomoto Heartland (2004). Des différences méthodologiques doivent être soulignées :
le Guide de Nutrition e-Rhodimet utilise des animaux ayant subi une ablation du caecum; CVB et
Sauvant utilisent des animaux intacts, NRC et Ajinomoto Heartland utilisent les deux catégories. CVB
propose des valeurs de digestibilité apparente, les quatre autres tables des valeurs de digestibilité
vraie ou standardisée.
Les figures 16a et 16b comparent les coefficients de digestibilité de la lysine et de la thréonine dans
les principales matières premières. Les différentes tables s’accordent relativement bien sur les coef-
ficients de digestibilité standardisée; seul CVB donne des valeurs en général plus basses, en par-
ticulier pour les céréales, précisément parce qu’il utilise les valeurs apparentes.

31
Figure 16. Coefficients de digestibilité de a ) la lysine et b) la thréonine dans des matières premières sélectionnées,
tels que rapportés dans cinq tables de composition (SBM= tourteau de soja, RSM= tourteau de colza, SFM = tour-
teau de tournesol)

a) Lysine b) Thréonine

La comparaison des différentes tables montre que les coefficients sont en général comparables en
valeur absolue, et que la hiérarchie des matières premières reste cohérente. L’utilisation de la diges-
tibilité iléale standardisée permet d’associer les tables. Il est primordial que les contraintes sur les
besoins des animaux soient exprimées dans le même système, apparent ou standardisé, que les
teneurs en acides aminés des matières premières de la matrice.

Conclusions

n LYSINE
La supplémentation en lysine permet d’atteindre la teneur dans l’aliment qui optimise la croissance,
l’indice de consommation, les rendements carcasse et filet. A l’inverse une carence en lysine entraîne
une baisse des performances et de la qualité de la carcasse à l’abattage. Notre équation déduite de
la compilation de 20 expérimentations permet de déterminer le niveau optimal de lysine en fonc-
tion de l’objectif de performance.

n THREONINE
Un ratio de Thr:Lys digestibles de 65% minimum optimise la croissance des poulets de chair. En plus
d’un rôle primordial dans le dépôt protéique, la thréonine remplit des fonctions métaboliques spé-
cifiques (digestives, immunitaires), ce qui dans certaines conditions physiologiques pourrait impo-
ser un besoin supplémentaire de cet acide aminé.

n PROTÉINE IDÉALE ET DIGESTIBILITÉ DES ACIDES AMINÉS

En formulation, la combinaison du concept de protéine idéale et des valeurs de digestibilité des
acides aminés permet de remplacer la contrainte d’un taux de protéine minimum par des contraintes
minimales sur les acides aminés potentiellement limitants.

n REGIME BASSE TENEUR EN PROTEINES

Dans la mesure où l’apport de lysine et l’équilibre entre les acides aminés essentiels sont préser-
vés, les aliments basse teneur en protéines permettent d’atteindre des niveaux de performances
techniques comme économiques optimum.

32
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Relandeau C. & Le Bellego L., Janvier 2005

Traduit de l’anglais par Melchior D.

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