Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Muschiul striat este cel mai mare consumator de substante nutritive si oxigen al organismului.
Energia pe care o consuma in timpul travaliului provine din hidroliza acidului
adenozintrifosforic (ATP), cu formare de acid adenozindifosforic (ADP) si o grupare fosfat
libera.
Consumul de oxigen si sursele de energie ale muschiului.
Refacerea depozitelor de ATP are loc cu consum de oxigen. Acesta depinde de conditiile
externe (temperatura) sau interne (starea de efort, repaus, hranire); in repaus, la conditii termice
externe normale (18 – 20o), se consuma cam 1,7 micromoli de oxigen pe kilogramul de tesut
(circa 10% din oxigenul consumat de organism), pe cand in timpul unui efort crescut, muschiul
este consumatorul a 180 de micromoli de oxigen pe kilogramul de tesut, ceea ce reprezinta
aproape 70% din totalul de oxigen consumat de organism.
Intre nivelul respiratiei tisulare si raportul ADP/ATP se stabileste un mecanism reglatoriu de tip
conexiune inversa pozitiva (pozitive feed-back). Asta inseamna ca, odata cu intensificarea
hidrolizei ATP, se intensifica si respiratia, desi cantitatea de oxigen pe care muschiul o poate
primi este sub necesar (din cauza contractiei intense, capilarele sanguine sunt comprimate).
Totusi, acesta isi poate continua travaliul o perioada diferita de timp, cu energie proprie, la diferite
intensitati, dupa care cedeaza. Principala magazie de oxigen este mioglobina. Proteina
globulara, asemanatoare structural – fiziologic hemoglobinei, aceasta acumuleaza oxigen in
timpul relaxarii musculare, pe care-l cedeaza la efort. Viteza cu care mioglobina poate retine si va
elibera oxigen este de ordinul unei sutimi de secunda, ceea ce o face foarte eficienta in cazul
eforturilor intense.
Drept hrana, muschiul ar putea utiliza rezervele de glicogen, dar timpul prea lung in care acesta
poate fi convertit, il face ineficient. Mai rapida este calea de descompunere a ATP, care are trei
legaturi fosfat puternic macroergice (prin scindarea unui mol de ATP rezulta rapid cam 9000 –
10000 de calorii).
Necesarul energetic al unei persoane este de:
– circa 5000 de calorii pe zi pentru perioadele de efort fizic intens (~ 70 de calorii pe kilocorp);
– circa 1700 – 2000 de calorii pe zi pentru perioadele de repaus total (~ 25 de calorii pe kilocorp).
Energia pe care o solicita muschiul in timpul eforturilor se imparte in:
– energie de activare, potentiala, depozitata sub forma creatinfosfatului, CF (CP), utilizata
pentru depolarizarea membranelor si eliberarea ionilor de calciu din reticulul sarcoplasmic;
– energie de contractie (circa 2/3 din necesar), cu care se realizeaza alunecarea filamentelor de
actina pe langa cele de miozina; contractiile izotonice consuma mult mai mult decat cele
izometrice;
– energie de relaxare, responsabia de reintroducerea ionilor de calciu in reticul.
In repaus functional, energia potentiala este stocata sub forma de creatinfosfat (se gaseste in
proportie de 3mg/gramul de muschi), sau ATP (~0,2 – 0,5 mg/ gram).
In urma parcurgerii acestei suite de reactii menite sa-i asigure muschiului necesarul de energie
pe cale anaeroba, are loc acumularea masiva de acid lactic. In paralel, energia disponibila scade,
muschiul este inhibat si nu mai raspunde impulsurilor nervoase. Pentru ceva timp ramane intr-o
stare de supracontractie, pana la refacerea treptata a rezervelor energetice. Odata cu incetarea
travaliului si restabilirea unui aport de oxigen, muschiul incepe retroconversia acizilor lactic si
piruvic generati in urma anaerobiozei in glucoza.
In timpul eforturilor intense si prelungite, muschii dotati preponderent cu fibre rosii pot consuma
drept combustibil rezervele adipoase, dupa ce, in prealabil, acestea au fost transformate in acizi
grasi liberi (AGL). Acestia sunt oxidati prin mecanismul beta-oxidarii (desfacerea de la catena-
mama a cate unui radical acetil).
Totusi, sursa esentiala de energie musculara ramane sistemul CP(CF) – ATP, apoi glucoza
rezultata din glicogenoliza, in cele din urma ramanand acizii grasi liberi cu numar par de atomi de
carbon. Acidul lactic poate fi metabolizat in doua moduri: retroconversia in
glucoza si descompunerea la dioxid de carbon (OCO) si oxid de hidrogen (HOH).
a. Retroconversia acizilor lactic si piruvic in glucoza are loc fie in muschi, cu randament
foarte scazut, fie la nivel hepatic, cu randament mai ridicat (ciclul CORI).
Fata de oricare alt centru metabolic, muschiul scheletic detine intreg aparatul enzimatic necesar
descompunerii acidului piruvic. Succesiunea de reactii implicate in procesul metabolizarii acestuia
a fost grupata in cadrul ciclului Krebs (ciclul acizilor tricarboxilici). Importanta mare a acestei
suite de reactii rezida din faptul ca, in urma parcurgerii totale a lor, se ajunge la metabolizarea
completa a resturilor glucidice, respectiv a piruvatului sau lactatului, dar mai ales prin legaturile
avute cu degradarea carbohidratilor, aminoacizilor si acizilor grasi.
Prin metabolizarea oxidativa a unei molecule de acid lactic rezulta cam 18 legaturi puternic
energetice, sub forma de ATP, in timp ce, prin metabolizarea anaeroba rezulta numai 4 legaturi
macoergice, dintre care 2 sunt utilizate in timpul procesului.
a. Initierea ciclului Krebs are loc prin formarea acidului citric, din acetil-coenzima A (restul
acetil provine prin metabolizarea acizilor grasi) si acidul oxalacetic (care are ca precursor acidul
lactic sau acidul malic, penultima veriga din ciclul Krebs). Prin condensare, rezulta acid citric si
coenzima A, care se poate recombina cu un rest acetil.
b. Intr-un stadiu urmator, acidul citric izomerizeaza in acid izocitric. In timpul reactiei, prin
deshidratare (eliminearea gruparii hidroxil de pe carbonul 2 si a unui ion de hidrogen), sub
actiunea aconitazei, rezulta acidul cis-aconitic; prin rehidratare, sub actiunea aceleiasi enzime,
rezulta acidul izocitric, cu gruparea hidroxil pe primul atom de carbon.
C3H5O(COOH)3 – HOH –> C3H3(COOH)3
C3H3(COOH)3 +HOH –> C3H5O(COOH)3
c. Acidul izocitric este oxidat, formandu-se intermediar acid oxal-succinic, iar apoi
acid alfa-cetoglutaric:
C3H5O(COOH)3 –> C3H3O(COOH)3
C3H3O(COOH)3 –> C3H4O(COOH)2+CO2
Prima reactie este catalizata de catre dehidrogenaza si are loc in
prezenta nicotinamiddinucleotid fosfatului (NADP+), care este redus
la nicotinamiddinucleotid fosfat redus (NADPH).
Intr-o etapa urmatoare are loc decarboxilarea oxidativa a acidului alfa-cetoglutaric, prin
interventia coenzimei A. Aceasta secventa este importanta deoarece implica un mare numar
de cofactori (substante catalizatoare ajutatoare): tiaminpirofosfat, acid lipoic, coenzima A
(CoA), nicotinamiddinucleotid fosfat (NADP+) sau nicotinamiddinucleotid fosfat redus
(NADPH), fosfat mineral, acid adenozindifosforic (ADP), acid guanozindifosforic
(GDP). Energia legaturii tioesterice din cadrul CoA este transferata legaturii macroergice din
ADP, cu formare de ATP:
C3H4O(COOH)2 + CoA-SH –> C2H4(COOH)CO~CoA (succinil-Coenzima A), cu eliminare de
CO2, reducerea NAD+ (nicotinamiddinucleotid) si sub actiunea alfa-cetoglutarat-oxidazei +
cofactori.
C2H4(COOH)CO~CoA + GDP + H3PO4 –> C2H4(COOH)2 + CoA + GTP
GTP + ADP –> GDP + ATP (transferul unei grupari macroergice de pe molecula de acidul
guanozintrifosforic pe acidul adenozindifosforic, cu formare de acid guanozindifosforic pe acidul
adenozintrifosforic).
d. Acidul succinic format este oxidat, prin actiunea flavinadenindinucleoditului (FAD), pana
la acid fumaric. Enzima catalizatoare este succinatoxidaza, compusa
din: succinatdehidrogenaza si numerosi cofactori.
C2H4(COOH)2 –> C2H2(COOH)2, prin reducerea flavinadenindinucleoditului (FAD) la FADH2
e. Prin rehidrogenarea acidului fumaric (compus nesaturat, ce prezinta in molecula duble
legaturi intre atomii de carbon), se trece in acid malic, compus saturat (ce prezinta in molecula
numai legaturi simple intre atomii de carbon), sub actiunea fumarazei:
C2H2(COOH)2 + HOH <–> C2H3(OH)(COOH)2
f. Acidul malic este oxidat, rezultand acidul oxalacetic; aceasta este ultima etapa
a ciclului Krebs, care pregateste substratul necesar reinceperii primei secvente:
C2H3(OH)(COOH)2 –> C2H2O(COOH)2
Prin parcurgerea reactiilor din cadrul ciclului Krebs se realizeaza oxidarea completa a
radicalului acetil, rezultand dioxid de carbon (OCO) si oxid de hidrogen (HOH).
In urma arderii unei molecule de glucoza provenita din glicogenul muscular sau hepatic rezulta
cam 688,5 Kilocalorii. Dintre acestea, cam o zecime provin in urma parcurgerii reactiilor ciclului
Embden – Mayerhoff – Parnas, iar restul in urma ciclului Krebs. Oxidarea anaeroba produce
energie in timpul eforturilor intense, atunci cand alimentarea cu sange si, implicit, cu oxigen a
muschiului este deficitara. Dezavantajele sale sunt:
– randamentul scazut
– acumularea de compusi intermediari degradabili aerob, ceea ce face ca durata de
functionare a sa sa fie limitata de lipsa oxigenului. In urma degradarii anaerobe, rezervele
musculare de ATP si CP (CF) scad simtitor.
Oxidarea aeroba ramane principalul furnizor de energie necesara refacerii legaturilor macroergice
ale ATP si CP (CF). Randamentul sau este foarte bun, dar inconvenientul este ca necesita
prezenta oxigenului, devenind practic cvasiimposibila in timpul eforturilor intense, cu efecte
ischemiante (de sugrumare, strangulare) asupra circulatii capilare musculare.
Conchizand, degradarea aeroba a glucozei este modalitatea din oficiu de a produce energie
musculara, iar cea anaeroba este mecanismul de urgenta, responsabil cu producerea energiei pe
moment pentru un timp foarte scurt.
a. Acidul piruvic poate proveni si prin dezaminarea cistinei, alaninei, serinei si glicinei
(aminoacizi);
b. Acetil-Coenzima A poate fi generata din acizi grasi (compusi lipidici), leucina, izoleucina sau
triptofan (aminoacizi), ori, prin intermediul coacetil-coenzimei A, din aminoacizii: fenilalanina,
leucina, tirozina si triptofan;
c. Cetoglutaratul, compus intermediar in cadrul ciclului Krebs, poate avea ca precursori:
glutamatul, arginina, prolina sau histidina (aminoacizi);
d. Prin aminare, cetoglutaratul devine glutamina;
e. Succinatul poate descinde din: valina, metionina, izoleucina, treonina sau propionat;
f. Tirozina si fenilalanina pot genera fumarat;
g. Prin aminare, oxalacetatul se converteste in acid aspartic.