Tratado SEIMC de Enfermedades Infecciosas y Microbiología Clínica 2006

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CAPÍTULO 1
PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS

CON CAPACIDAD PATÓGENA
PARA EL HOMBRE
V. Ausina Ruiz y G. Prats Pastor
PRINCIPALES GRUPOS DE SERES guiente liberación de oxígeno como producto de dese-

VIVOS cho, el cual lentamente se acumuló en la atmósfera. La
Unidades estructurales básicas presencia de oxígeno también condujo a la formación
de los seres vivos: células procariotas de la capa de ozono que protege a los seres vivos de
y eucariotas. Virus la letal radiación ultravioleta del sol. Como resultado
fueron estableciéndose gradualmente las condiciones
Todos los organismos vivos tienen una composición fisicoquímicas que ahora prevalecen sobre la tierra y
química común, con presencia invariable de tres tipos
que permitieron la evolución hacia formas de vida más
de macromoléculas orgánicas complejas: proteínas,
complejas y activas. Así hace más de 1.500 millones
ácido desoxiribonucleico (DNA) y ácido ribonucleico
de años, a partir de una célula ancestral con un cro-
(RNA). Además, todos los organismos realizan ciertas
mosoma, pero sin verdadero núcleo (procariota), debió
actividades químicas comunes, conocidas en su con-
junto por metabolismo. Entre las distintas clases de orga- originarse un tipo de células de estructura más com-
nismos existen muchas diferencias en los detalles meta- pleja y con potencial evolutivo superior, las células euca-
bólicos; sin embargo, todos están obligados a sintetizar riotas, provistas de núcleo. Todos los seres vivos actua-
los constituyentes universales de la materia viva a par- les, excepto las bacterias, están constituidos por células
tir de unidades químicas estructurales externas y a gene- eucariotas. Las células eucariotas primitivas se diversifi-
rar la energía necesaria para tales actividades sintéti- caron para dar lugar a una línea evolutiva heterótrofa
cas almacenada en los enlaces del adenosintrifosfato protozoos, hongos y animales y otra autótrofa algas y
(ATP), ricos en energía. Todos los seres vivos dependen plantas.
de la disposición de sustratos químicos y energía para Los protozoos han permanecido unicelulares. Otros
la biosíntesis y la reproducción. grupos de seres vivos, como las algas y los hongos, exis-
Todos ellos están constituidos por células y, en los ten como formas de vida unicelulares o se agrupan for-
pluricelulares, su crecimiento es el resultado de la divi- mando estructuras pluricelulares sin apenas diferencia-
sión celular, con un aumento de su número total. ción o especialización funcional en tejidos. Finalmente,
Las propiedades anteriormente descritas son comu- otros fueron capaces de agruparse y diferenciarse, rea-
nes a plantas, animales y microorganismos, a pesar de lizando funciones complementarias entre sí, para formar
sus grandes diferencias en cuanto a tamaño, forma y seres pluricelulares complejos como las plantas y los
estructura interna. Los virus no pueden ser considerados animales. Las bacterias y las algas verdeazules de la
organismos; son entidades biológicas de estructura sub- actualidad representan formas que han evolucionado
celular, con un conjunto de propiedades diferenciadas. con cambios relativamente pequeños desde los más
Los primeros seres vivos que aparecieron sobre la tempranos grupos de procariotas.
tierra eran microorganismos unicelulares cuyo meta- Las cianobacterias y otras bacterias simbióticas, son
bolismo no consumía oxígeno, eran anaerobios que capaces de convertir el nitrógeno de la atmósfera en
con el tiempo desarrollaron el proceso de la fotosínte- compuestos nitrogenados, poniéndolos a disposición
sis para captar la energía de la luz solar con la consi- de las plantas en crecimiento.
Tratado SEIMC de Enfermedades Infecciosas y Microbiología Clínica ©2012. Editorial Médica Panamericana
2 TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGÍA CLÍNICA
En cuanto al origen de los virus existen diversas teo- genético y el mecanismo de su transcripción y traduc-
rías, entre ellas la que postula que han surgido a partir ción para la síntesis proteica ha permanecido práctica-
de fragmentos desprendidos del material genético de mente inalterado en todas las células, como también lo
organismos celulares. Estos fragmentos, como resultado están las vías centrales del metabolismo, con sus enzi-
de su separación del resto del sistema genético, adqui- mas esenciales.
rieron la capacidad de multiplicarse más rápidamente Las células procariotas presentan una morfología y
que los otros constituyentes de la célula. Este crecimien- estructura relativamente uniforme y su evolución se ha
to no regulado provocaría una perturbación en la célu- producido en el sentido de una gran diversificación de
la y, finalmente, su muerte. Al liberarse después de morir sus actividades metabólicas, de manera que pueden
la célula, los fragmentos genéticos fueron capaces de obtener energía y efectuar biosíntesis a partir de prác-
asegurar su propia perpetuidad penetrando en células ticamente cualquier sustrato existente en la tierra. En las
adyacentes sanas y multiplicándose allí. Originalmente células eucariotas, por el contrario, las vías metabóli-
pasaron de célula a célula en forma de simple ácido cas se reducen en la práctica a dos, la fotosíntesis y la
nucleico, con una estructura semejante a la de los actua- respiración aerobia, habiendo evolucionado hacia una
les plásmidos, pero posteriormente adquirieron la capa- gran diversificación morfológica y una mayor capaci-
cidad de dirigir en la célula infectada la síntesis simul- dad para responder a estímulos físicos y químicos
tánea de una proteína destinada a encerrar y proteger ambientales y para diferenciarse formando organismos
los fragmentos del ácido nucleico, para que de esta pluricelulares (Tabla 1).
forma su paso de célula a célula se convirtiera en una Las células procariotas poseen un tamaño medio de
operación mucho menos peligrosa y aventurada. 1-5 µm. Su citoplasma es un compartimento único que
El origen común de las células actualmente existen- contiene granulaciones con sustancias de reserva y gran
tes en la biosfera hace que, si bien presentan entre sí cantidad de ribosomas en los que tiene lugar la síntesis
diferencias, algunos elementos estructurales y funciones proteica. Está rodeado por una membrana celular que
básicas sean semejantes en todas ellas, habiendo sido puede presentar invaginaciones y que, tanto en las célu-
fijadas y conservadas por la evolución. Así, el código las procariotas como en las eucariotas, está formada por
Tabla 1
PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES ENTRE CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS
Características Eucariotas Procariotas
Grupos de seres vivos Algas, hongos, protozoos, vegetales Bacterias
y animales
Tamaño medio (aproximado) > 5 µm 1-5 µm
Estructuras nucleares:
Membrana Membrana clásica Ausencia de membrana nuclear
Contiene enzimas respiratorios
y participa en la división celular
Cromosomas Filamentos de DNA Filamento único, cerrado, de DNA
Organúlos intracitoplásmicos:
Mitocondrias Presente Ausente
Aparato de Golgi Presente Ausente
Retículo endoplásmico Presente Ausente
Ribosomas (coeficiente 80S 70S
de sedimentación)
Membrana celular Con esteroles Sin esteroles (con excepción
de los micoplasmas)
Pared celular Ausente o formada por quitina Estructura compleja con un componente
o celulosa característico, el peptidoglican
o mureina
Movimiento Los flagelos, si existen, son Los flagelos, si existen, son
de estructura compleja de estructura simple
Reproducción Sexual y asexual Asexual (fisión binaria)
Respiración Por medio de mitocondrias A través de la membrana citoplásmatica
PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATÓGENA PARA EL HOMBRE 3
proteínas y fosfolípidos. La membrana de las células pro- Externamente a la membrana citoplasmática se dis-
cariotas, a diferencia de la de las eucariotas, no contie- pone una pared rígida que, en las células procariotas,
ne esteroles; la única excepción la constituyen los mico- tiene una estructura y composición específica (peptido-
plasmas (bacterias que no poseen pared celular). La glicano). La pared rígida de los hongos está formada
membrana citoplasmática permite a las células vivas fundamentalmente por quitina. En las células vegetales
mantener en su interior un ambiente químico relativa- la pared celular está formada por unidades de gluco-
mente constante, aunque se produzcan cambios consi- sa que se depositan externamente en forma de celulo-
derables en el medio externo. Es una estructura activa sa. Los protozoos y las células animales carecen de
que actúa como barrera osmótica selectiva, regulando pared.
los intercambios de sustancias, a su través, con el medio Las células eucariotas son de mayor tamaño que las
externo a la célula gracias a la presencia de unos enzi- procariotas (entre 5 y 200 µm) y presentan una estruc-
mas llamados permeasas. tura más diferenciada. Su citoplasma se caracteriza por
En las células procariotas, la membrana citoplas- la presencia de diversas estructuras organizadas y un
mática es el lugar de actuación de diversos enzimas citoesqueleto compuesto por microtúbulos y microfila-
respiratorios, como el sistema citocromo-oxidasa, que mentos.
participa en el transporte de electrones y desempeña La síntesis proteica tiene lugar en los ribosomas. Son
una función esencial en la generación de ATP, seme- orgánulos compuestos de dos subunidades encajadas,
jante a la función de las mitocondrias en las células una ligeramente más pequeña que la otra, lo que les
eucariotas. confiere un aspecto parecido al de las calabazas uti-
En las células eucariotas existen, aparte de la mem- lizadas como flotadores. Los de las células eucariotas
brana citoplasmática, otros sistemas de membranas son de mayor tamaño que los de las células procario-
intracitoplasmáticas, entre las que se incluyen la mem- tas y pueden encontrarse libres en el citoplasma o ado-
brana nuclear, las del retículo endoplásmico, el apara- sados a las membranas del retículo endoplásmico, el
to de Golgi y las que limitan las mitocondrias y otros cual consta de un sistema de cisternas y de canales
orgánulos. aplanados que se comunican y atraviesan la célula en
Algunas células eucariotas, debido a la plasticidad todas direcciones. Está en comunicación con la mem-
de su membrana, a la presencia de filamentos intraci- brana citoplasmática y con la membrana nuclear que,
toplasmáticos de actina y a la existencia de corrientes de hecho, es una parte de este complejo sistema de
citoplásmicas, son capaces de moverse sobre un sopor- membranas. Tiene funciones de almacenamiento, pro-
te rígido mediante la emisión de seudópodos que, fiján- cesamiento y transporte de sustancias a través del cito-
dose a distancia, permiten desplazar el cuerpo de la plasma.
célula. Los seudópodos son los responsables del movi- El aparato de Golgi es otra estructura membranosa
miento ameboide y de los fenómenos de incorporación y tubular, sin ribosomas adheridos. Prepara y almace-
de sustancias sólidas (fagocitosis) o líquidas (pinocito- na productos para su transporte intracelular y para la
sis), mediante la formación de vacuolas rodeadas de eliminación al exterior por exocitosis. Este proceso es
membrana. inverso al de la fagocitosis, en la que una parte de la
El movimiento, en las células eucariotas, también membrana citoplasmática se separa para formar una
puede deberse a la existencia de un órgano locomo- vesícula intracelular.
tor constituido por cilios (apéndices cortos y numerosos) Los lisosomas son vesículas ovoides formadas en el
o flagelos (de número escaso y mayor longitud). aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas
Las células procariotas pueden moverse también capaces de descomponer una gran variedad de macro-
mediante flagelos que tienen una estructura proteica, moléculas. Intervienen en los procesos de fagocitosis y
aunque diferente de la de los flagelos de las células digestión intracelular.
eucariotas. Su naturaleza proteica confiere a los flage- Las mitocondrias son estructuras esferoidales o alar-
los bacterianos un carácter muy inmunogénico (antíge- gadas, rodeadas de una doble membrana cuya hoja
nos H). interna forma unas invaginaciones laminares o crestas.
Las fimbrias son filamentos externos microtubulares, Representan el centro respiratorio y energético de la
rígidos y cortos, formados de modo semejante a los fla- célula, pues contienen los sistemas enzimáticos que regu-
gelos por agregación de múltiples subunidades protei- lan las reacciones de óxido-reducción y de fosforilación
cas, por lo que poseen también capacidad antigénica. oxidativa que intervienen en el almacenamiento de ener-
Están implantados por toda la superficie de la bacteria gía en forma de ATP, necesario para la biosíntesis. Estos
y su función consiste en adherirse a las superficies muco- orgánulos funcionan en parte como entidades autóno-
sas, por lo que pueden jugar un papel importante en mas. Poseen DNA y ribosomas propios que les permi-
la patogenia de las infecciones bacterianas. ten su replicación. Existe la teoría de que las mitocon-
drias fueron en un principio organismos procariotas inde- riano. Estos fragmentos circulares de DNA extracromo-
pendientes que penetraron en el citoplasma de células sómico se denominan plásmidos y tienen la capacidad
de mayor tamaño e iniciaron allí una existencia endo- de replicarse con autonomía respecto al cromosoma.
simbiótica. Las actuales células eucariotas serían pues, Transducción. Un fragmento del DNA bacteriano (cro-
según esta teoría, el resultado de la fusión entre una mosómico o plasmídico) es transferido de una bacteria
célula preeucariota ancestral y células procariotas. a otra por medio de un bacteriófago (virus parásito de
Los cloroplastos tienen también su propio DNA y se bacterias). Algunos genes víricos se expresan en este esta-
autorreplican, por lo que se cree que también tienen un do conjuntamente con el DNA bacteriano y dan lugar
origen bacteriano. Son orgánulos de forma lenticular o a la producción de proteínas que antes no poseía la bac-
filamentosa que se encuentran en las células eucario- teria, fenómeno conocido como conversión. Por ejemplo,
tas fotosintéticas. Contienen el aparato fotosintético, cons- el bacilo diftérico no produce la toxina responsable del
tituido por pigmentos de captación de energía radian- cuadro clínico excepto cuando adquiere un bacteriófa-
te, el centro de reacción con clorofila y una cadena de go denominado profago β, que la codifica.
transporte de electrones a través de la cual se genera La multiplicación de las células eucariotas puede
ATP. producirse por división simple o por reproducción sexual,
El núcleo de las células eucariotas está separado del que comporta la formación de células reproductoras
citoplasma por la membrana nuclear. Contiene el mate- especializadas llamadas gametos. La fusión de dos
rial genético que durante la división celular se conden- gametos da lugar a una célula llamada cigoto, que se
sa formando los cromosomas. Cada especie eucariota multiplica y desarrolla para formar un organismo seme-
presenta un número constante y fijo de cromosomas. jante al de los dos progenitores.
Las células procariotas no tienen un verdadero núcleo.
Su material genético está formado por una larga cade- Seres vivos con capacidad patógena
na de doble hélice de DNA estrechamente plegada y para el hombre
libre en el citoplasma, ya que carece de membrana Cuando se inició el estudio de los microbios y pará-
envolvente. Esta estructura de DNA se organiza como sitos se trató de incluirlos en alguno de los dos grandes
cromosoma circular único en el momento de la división reinos de la naturaleza conocidos, el de los animales y
de la célula bacteriana. las plantas. (Animalia y Plantal). Los microorganismos
Las células procariotas se reproducen por fisión bina- poseían un rasgo que los definía y a su vez los diferen-
ria transversal. Cuando se multiplican en un medio líqui- ciaba de los animales y de los vegetales, concretamente
do quedan libres en suspensión. Pero si lo hacen sobre su organización biológica elemental, pues la de los ani-
una superficie sólida, tras su división, las células que- males y vegetales era evidentemente mucho más com-
dan en contigüidad y se acumulan en unas masas loca- pleja.
lizadas conocidas con el nombre de colonias. La mayor parte de los micoorganismos son seres uni-
Aunque, como acabamos de ver, la reproducción celulares. Aunque también pueden ser multicelulares,
de las células procariotas es asexual, para evolucionar pero en este caso están compuestos por células indife-
genéticamente no dependen solamente de las muta- renciadas que al asociarse no forman tejidos con fun-
ciones cromosómicas. Este fenómeno, aunque impor- ciones especializadas, sino que cada una de ellas cons-
tante, es demasiado restringido para las necesidades tituye un organismo completo e independiente dotado
adaptativas que exigen los rápidos cambios del medio de su propia capacidad de reproducción.
ambiente. Por ello, las bacterias han desarrollado una Por todo ello, en 1866, uno de los discipulos de Dar-
serie de mecanismos de intercambio genético: win, el zoólogo aleman Haeckel, propuso como solu-
Transformación. Algunas especies bacterianas pue- ción la creación de un tercer reino, el Protista (o Pro-
den aceptar fragmentos de DNA tras la lisis de otras toctista según Hogg y Copeland), que incluiría a los
bacterias. Una vez dentro de la bacteria receptora, el seres vivos dotados de una organización biológica ele-
DNA debe sufrir un proceso de recombinación genéti- mental.
ca que lo integrará en el cromosoma receptor, permi- Los animales y vegetales, así como los protistas, están
tiendo de esta forma su expresión. formados por células eucariotas; pero estos últimos se
Conjugación. Este mecanismo de transferencia se caracterizan por su organización biológica elemental.
realiza por contacto físico entre dos bacterias median- Teniendo en cuenta que dentro de los procariotas
te unas estructuras proteicas microtubulares o filamen- solo se encuentran las bacterias, se decidió la creación
tosas llamadas pili, que facilitan la aproximación de las de un cuarto reino, el reino Monera (del griego monos,
bacterias para que tenga lugar lugar la conjugación. que significa «solo»).
El DNA transferido puede integrarse en el DNA cro- En consecuencia el reino Protista quedó restringido
mosómico o bien quedar libre en el citoplasma bacte- a dos grandes grupos, algas y protozoos. Los primeros
son fotosintetizadores autótrofos uni o pluricelulares (uti- No existen diferencias esenciales entre las enferme-
lizan para su anabolismo sustancias inorgánicas que dades infecciosas y las parasitarias. Ambas son fruto de
incorporan del medio) y los segundos heterótrofos uni- perturbaciones ocasionadas directamente por el agen-
celulares (obtienen la energía a partir de sustancias te patógeno o por sustancias liberadas por él, o bien
orgánicas). consecutivas a las diversas formas en que el hospeda-
Los hongos han sido agrupados tradicionalmente dor reacciona para contener al parásito.
junto a las plantas, pero no existe ninguna duda de El parásito es generalmente una especie más peque-
que constituyen realmente una línea evolutiva inde- ña que el hospedador. Un parásito bien adaptado no
pendiente, por lo que forman también un único reino, destruye inmediatamente a su hospedador, pues cuan-
Fungi. do esto ocurre, el parásito deja de obtener consecuen-
Quedan fuera de esta clasificación los virus, seres temente beneficio del mismo.
de estructura subcelular y tamaño ultramicroscópico, que Existen adaptaciones tan marcadas que sugieren
forman un grupo aparte, no incluido, al igual que los que estas interrelaciones han existido durante mucho
viroides y los priones, en ninguno de los reinos de la tiempo, probablemente durante centenares de miles o
naturaleza. millones de años.
Otros grupos de parásitos parecen haber adquirido
INTERRELACIONES más recientemente el tipo de vida parasitaria y algunos
ENTRE LOS SERES VIVOS. de ellos no se han adaptado todavía a un parasitismo
SIMBIOSIS, COMENSALISMO irreversible. Finalmente, hay otros que apenas están
Y PARASITISMO empezando a desarrollar las adaptaciones más tem-
pranas al parasitismo.
Durante el proceso evolutivo que han sufrido los dife-
El carácter patológico de la asociación se mani-
rentes grupos de organismos, estos han tenido que
fiesta fundamentalmente cuando la misma es recien-
adaptarse, no solo al ambiente, sino también a las con-
te. Cuando lleva tiempo establecida puede darse el
diciones impuestas por la presencia simultánea de otros
caso de que se llegue a un equilibrio hospedador-
organismos. Todos se originaron como seres de vida
parásito.
libre e independiente, pero fueron obligados a com-
Se denomina infección a la presencia y multiplica-
petir con otros para su existencia. Solo aquellos que
ción de microorganismos en los tejidos del hospeda-
desarrollaron ajustes y adaptaciones satisfactorias fue-
dor; ahora bien, la respuesta del hospedador a la infec-
ron capaces de sobrevivir. Entre estas adaptaciones
ción es muy variable y depende de las interacciones de
están las asociaciiones entre organismos (simbiosis; Bary muchos factores propios del hospedador y del agente
1879). infeccioso. Puede oscilar desde la simple colonización
Las asociaciones entre organismos pueden ser oca- de un epitelio, al cual los microorganismos se han adhe-
sionales o temporales, pero en otros casos pueden tener rido y en donde se reproducen sin producir daño ni sin-
un carácter obligado o permanente (si no se estable- tomatología (colonización, infección subclínica o inapa-
cen los individuos mueren). rente), hasta enfermedad manifiesta.
Existen interrelaciones entre individuos de una misma La enfermedad infecciosa es pues la expresión clí-
especie y también entre organismos que pertenecen a nica de la infección e indica que los microorganismos
especies distintas. no solo están presentes y se multiplican en los tejidos,
Puede ocurrir que los organismos asociados (sim- sino que además provocan en el hospedador alguna
biontes) obtengan un beneficio mutuo (mutualismo), o perturbación, de modo que aparecen signos y síntomas
bien que como consecuencia de su relación uno de los de enfermedad. Producen alteraciones macroscópicas
organismos resulte perjudicado, como en el parasitismo y microscópicas en los órganos y tejidos y desencade-
o la enfermedad infecciosa. El organismo causante del nan la activación de los mecanismos de defensa del
daño se denomina parásito o patógeno. organismo, como la migración de leucocitos polimor-
El parasitismo es un fenómeno general de adapta- fonucleares al lugar de la infección y la formación de
ción, mediante el cual muchas especies, tanto eucario- anticuerpos.
tas como procariotas, resuelven su existencia en la bios-
fera. Se puede definir a un parásito como aquel ser vivo
(*) Con frecuencia se utiliza la palabra «huésped» para designar a un
que habita en la superficie o en el interior de otro orga- organismo vegetal o animal sobre el cual o a costa del cual vive
nismo, denominado hospedador (*), del que obtiene un parásito (tal vez debido a una primitiva traducción poco afortu-
las sustancias nutritivas y en el que encuentra el ambien- nada del vocablo inglés «host», que tanto puede significar «hués-
te necesario para su desarrollo y multiplicación, vivien- ped» como «hospedador»). Creemos que ello puede inducir a con-
fusión, por lo que preferimos emplear el término «hospedador», ya
do, por tanto, a sus expensas y causándole un daño o que es el que realmente define el concepto que se pretende expre-
perjuicio. sar.
Una enfermedad infecciosa puede estar localizada, Antes de esta época, la observación de los fenó-
es decir, limitada a una zona circunscrita, o bien gene- menos de putrefacción de la materia orgánica, de las
ralizada, cuando, a través del torrente sanguíneo, pasa mismas enfermedades infecciosas, las fermentaciones y
a afectar a todo el organismo, pudiendo ocasionar un otros procesos naturales había llevado ya a considerar
cuadro de sepsis que se define como la respuesta sis- la posible existencia de los microorganismos.
témica a la invasión masiva. A mediados del siglo XIX, la teoría microbiana de las
Esta definición, sensu stricto, excluye algunas formas enfermedades transmisibles, estaba conceptualmente
toxigénicas de enfermedad (por ejemplo, enteritis esta- madura; los trabajos experimentales de Louis Pasteur y
filocócica por toxina preformada en los alimentos). Robert Koch permitieron confirmarle definitivamente.
El término enfermedad transmisible se puede consi-
derar sinónimo de enfermedad infecciosa, ya que desig- CARACTERÍSTICAS
na a aquellos procesos patológicos que pasan de un ESTRUCTURALES
hospedador a otro por cualquier mecanismo. Y BIOLÓGICAS DE LOS AGENTES
La predisposición del hospedador a la infección está CAUSALES DE ENFERMEDADES
condicionada por el estado de sus defensas naturales INFECCIOSAS
y grado de inmunidad adquirida, que el agente pató- Virus
geno deberá superar para llegar a provocar enferme-
Los virus son fragmentos de ácido nucleico, DNA o
dad. Los microorganismos que no son capaces de hacer-
RNA, capaces de multiplicarse en una célula y pasar a
lo no son patógenos. Los microorganismos no patógenos otras para iniciar un nuevo ciclo de replicación. Como
que colonizan a los animales o al hombre sin dañar- los ácidos nucleicos son muy vulnerables en el medio
los se denominan comensales. Otros pueden coexistir extracelular, antes de abandonar las células en las que
con el hospedador en una tregua que solo se rompe se han multiplicado, se rodean de una cubierta de
ocasionalmente al producirse algún fallo en los meca- estructura proteica, denominada cápside. Algunos, ade-
nismos de defensa o resistencia; a estos se les llama más, están rodeados por fuera de la cápside de una
patógenos oportunistas y entre ellos se encuentran tanto envoltura, llamada peplo, de estructura lipídica. Los virus
microorganismos comensales como otras del medio estructuralmente completos se denominan viriones, y
ambiente. poseen un tamaño ultramicroscópico (20-300 nm) por
Finalmente, hay otros que superan rápidamente las lo que únicamente son visibles mediante el microsco-
defensas naturales de los tejidos, produciendo siempre pio electrónico.
enfermedad cuando infectan; se denominan patóge- Los virus envueltos se inactivan por los agentes físi-
nos primarios. cos y químicos, debido a la fragilidad del peplo, por lo
El término virulencia, que a veces se utiliza como que la transmisión entre huéspedes se hace por con-
sinónimo de patogenicidad, debe reservarse para indi- tacto íntimo de persona a persona (virus de la gripe,
car el grado de patogenicidad de una determinada virus del herpes u otros); en tanto que los desnudos, más
cepa de microorganismo para un tipo dado de hos- resistentes, pueden permanecer y transmitirse a través
pedador. Depende de ambos, así como de las condi- del medio ambiente (virus de la poliomielitis, virus de la
ciones en que se encuentran. La virulencia puede variar hepatitis A u otros).
de un modo amplio dentro de una misma especie La mayoría de las proteínas, tanto las internas aso-
microbiana. No son raras las variantes avirulentas de ciadas al genoma (estructurales y enzimáticas) como
especies bacterianas o víricas patógenas. las de la cápside, las de matriz situadas por debajo de
El número de especies vivientes capaces de infectar la envoltura y las glicoproteínas de la envoltura, son anti-
al hombre y hacerlo enfermar alcanza varios centena- génicas. Los antígenos de localización interna suelen ser
res, con diferencias considerables en sus características. comunes en grupos de virus relacionados, como los que
Algunos patógenos son conocidos desde épocas prehis- forman una familia o un género, en tanto que los exter-
tóricas, como los gusanos y artrópodos; en cambio, en nos (los de la cápsida y glicoproteínas de la envoltura)
el caso de los protozoos, bacterias y virus, debido a su son generalmente específicos y permiten diferenciar den-
tamaño microscópico, no se ha sabido de su existencia tro de un género varias especies o serovariedades. En
hasta fechas relativamente recientes. determinados grupos de virus, los diferentes serotipos
No fue hasta hace poco más de un siglo que el hom- causan procesos patológicos diferentes (por ejemplo, el
bre se dio cuenta de que los microbios, descubiertos a adenovirus tipo 40 causa enteritis y el tipo 7, infeccio-
finales del siglo XVII por Anton van Leeuwenhoek, un nes respiratorias). En algunos virus se produce variabi-
comerciante holandés aficionado a la óptica, podían ser lidad de las estructuras antigénicas superficiales en el
los agentes causales de enfermedades infecciosas que, tiempo (derivas antigénicas). En algunos con gran capa-
desde siempre, habían afligido a la humanidad. cidad de difusión, como el virus gripal, estas derivas
antigénicas pueden ser causa de importantes epide- Estos fragmentos de RNA actúan como mensajeros para
mias o pandemias, al no disponer la población de anti- la síntesis de proteínas y capsómeros que permitirán la
cuerpos neutralizantes frente a la nueva variante del formación del virion, cuyo genoma está constituido por
virus. Algunos antígenos víricos se hacen expresivos en copias completas de RNA efectuadas sobre el DNA
las células parasitadas durante la replicación vírica y integrado.
pueden ser detectados en su interior o en la superficie Algunos virus de interés en patología humana no
celular por técnicas inmunológicas mediante microsco- pueden propagarse si no se asocian, en las células que
pia de fluorescencia, lo que permite reconocer las célu- parasitan, a otro virus del que dependen para su repli-
las infectadas por el virus. Además, frente a estas célu- cación. Así, los virus adenoasociados, o el de la hepa-
las en las que en su superficie se expresan antígenos titis D, requieren para su propagación y persistencia en
de codificación vírica, se produce una respuesta inmu- la naturaleza la coinfección con adenovirus y virus de
ne que puede ser más lesiva para la célula parasitada la hepatitis B, respectivamente.
que la propia lesión citopática vírica directa. Los virus pueden aislarse y propagarse por cultivo
Los virus carecen de sistemas para obtener y alma- en líneas celulares. La estructura antigénica constituye el
cenar energía y para efectuar la síntesis proteica, por carácter más utilizado para su diferenciación e identifi-
ello son simbiontes obligados de las células, tanto pro- cación.
cariotas como eucariotas, de las que dependen para Muchos de los virus que infectan al hombre le cau-
su replicación. san enfermedad, ya que al replicarse en las células las
La replicación de los virus tiene lugar tras su pene- lesionan, de modo directo o por mecanismo inmune,
tración, previa adhesión a receptores específicos, en la produciendo alteraciones patológicas más o menos
célula huésped por endocitosis. Después de la libera- importantes. Algunos virus, aparte de su potencial acción
ción del material genético por proteolisis inespecífica, la citopática sobre las células que infectan, poseen capa-
replicación se produce dependiendo de que el tipo de cidad oncogénica.
genoma sea DNA o RNA por procesos bastante hete- La mayoría de las enfermedades causadas por virus
rogéneos. Presenta particularidades incluso dentro del en el hombre suelen ser de curso agudo y autolimita-
mismo grupo de virus. Los puntos cardinales y comunes das (gripe, rubéola, parotiditis...). Otras pueden ser reci-
de la replicación vírica son: la formación de un RNA divantes (herpes simple) y/o crónicas (hepatitis B) por
mensajero que dirige en los ribosomas la síntesis de pro- estar causadas por virus que son capaces de mante-
teínas de codificación vírica, la replicación del ácido nerse en estado de latencia en el organismo después
nucleico y el ensamblaje de todas las estructuras para de la primoinfección. Entre las enfermedades persisten-
formar los viriones maduros que serán liberados al exte- tes, algunas progresan más lentamente, dando lugar a
rior. Los virus DNA se multiplican en el núcleo de la célu- enfermedades «lentas», que ocasionan síntomas de apa-
la parasitada y utilizan DNA polimerasa celular para rición tardía y progresiva, afectando con frecuencia al
su replicación, excepto el de la viruela y afines que sistema nervioso central (SNC).
poseen una DNA polimerasa propia. En el núcleo se En efecto, los virus que permanecen en las células
transcribe RNA mensajero complementario del DNA víri- después de la curación se denominan persistentes. Los
co, y estos mensajeros salen al citoplasma iniciando la virus persistentes que no se replican están en latencia
síntesis proteica. Los virus RNA se multiplican en el cito- (latentes). Si se replican y dan manifestaciones clínicas
plasma de la célula; en algunos, llamados de polari- durante períodos esporádicos, generalmente cortos, para
dad positiva, su ácido nucleico puede actuar directa- volver a la latencia se dice que causan recidivas (recidi-
mente como mensajero en los ribosomas y otros, de vantes). Si se replican de modo persistente o durante
polaridad negativa, tienen una secuencia de bases com- períodos de tiempo muy dilatados y generalmente a bajo
plementaria a la del mensajero y no pueden actuar nivel, dando lugar a sintomatología y lesiones más o
como tal, por lo que debe efectuarse previamente una menos graves, se dice que están en fase crónico-activa.
copia del mismo, la cual sí que actúa como mensajero. El diagnóstico de las infecciones víricas se hace
Esta copia se produce por la acción de una RNA-poli- mediante observación de las lesiones citopáticas carac-
merasa propia del virus. Tienen un interés especial los terísticas (cuerpos de inclusión), detección de antígenos
retrovirus, que poseen una DNA-polimerasa-RNA depen- específicos o de fragmentos específicos del genoma en
diente (transcriptasa inversa). En ellos se transcribe DNA el material clínico remitido para estudio, o por aisla-
bicatenario a partir del RNA vírico mediante la trans- miento del virus en cultivo celular a partir de ese mate-
criptasa inversa propia del virus. Este DNA se integra en rial. Las pruebas serológicas son también importantes
el DNA de la célula parasitada. Posteriormente las RNA en el diagnóstico virológico.
polimerasas celulares pueden transcribir DNA de diver- La clasificación de los virus se efectúa en base a sus
sa longitud tomando como molde el DNA integrado. características morfológicas, químicas y de hospedador;
en patología infecciosa es común agrupar algunos virus se descolora la preparación con alcohol y acetona. Unas
en función de la enfermedad que causan, estudiando bacterias, las grampositivas, resisten la descoloración y
conjuntamente virus que poseen características hetero- persisten teñidas de violeta intenso, mientras que otras,
géneas (virus respiratorios, causantes de hepatitis, onco- las gramnegativas, sí se descoloran. Para poder obser-
génicos...). var estas bacterias descoloradas, se utiliza un coloran-
La respuesta inmunológica humoral, medida por anti- te como la safranina que las tiñe de color rosa pálido,
cuerpos, constituye un mecanismo eficaz de defensa contrastando claramente con el violeta. Este comporta-
frente a muchas infecciones víricas. Algunos anticuerpos miento distinto depende de diferencias en la estructura
dirigidos contra proteínas que tienen un papel impor- de la pared, que coinciden con otras características rela-
tante en la adhesión y penetración intracelular son fun- cionadas filogenéticamente y que tienen implicaciones
damentales en la prevención y resolución de infeccio- importantes en la taxonomía y en la clínica (Fig. 1).
nes (anticuerpos neutralizantes). El conocimiento de las En las bacterias grampositivas el peptidoglicano es
estructuras antigénicas involucradas en la patogenei- muy grueso, constituyendo una ancha malla tridimen-
dad ha facilitado el diseño de vacunas eficaces. La res- sional a través de la cual emergen radialmente al exte-
puesta inmune celular también constituye un importan- rior estructuras fibrilares polisacáridas, entre otras los áci-
te mecanismo de defensa específico, en particular frente dos teicoicos. También existen proteínas fibrilares que
a los virus persistentes. emergen desde el peptidoglicano a la superficie. Algu-
Se dispone de un número reducido, pero cada vez nas de estas estructuras constituyen los principales antí-
mayor, de sustancias antivíricas de eficacia heterogé- genos de superficie de las bacterias grampositivas y/o
nea. Por el contrario, se dispone de numerosas vacunas, tienen funciones de adhesión.
la mayoría de las cuales son de gran eficacia. En las bacterias gramnegativas el peptidoglicano
Los virus no sólo infectan a todas las especies de forma una malla fina, existiendo por fuera del mismo
eucariotas, sino que también son frecuentes en bacte- y unida a él por lipoproteínas, una membrana externa,
rias; estos últimos se denominan bacteriófagos o sim- que no se encuentra en las bacterias grampositivas.
plemente fagos. Entre la membrana externa y la membrana citoplas-
Los viroides son patógenos ultramicroscópicos dis- mática se delimita un espacio, denominado periplás-
tintos de los virus; están formados por RNA, tienen un mico. La membrana externa se diferencia de la mem-
tamaño aún más pequeño que los genomas víricos y brana celular por tres características particulares: 1)
carecen de cubiertas proteicas. Solamente se conoce la existencia de lipoproteínas, algunas de las cuales se
existencia de viroides en plantas. Al igual que los virus, fijan al peptidoglicano; 2) presencia de proteínas deno-
se cree que se originaron a partir de genomas de bac- minadas porinas, que delimitan unos canales a través
terias y eucariotas. de los cuales se regula el flujo de sustancias en fun-
ción esencialmente de su tamaño, hidrofilia y carga
Bacterias molecular neta; y 3) la disposición en la capa externa
La mayoría de las bacterias poseen un tamaño de lipopolisacáridos, cuya porción lipídica (lípido A) se
variable de 0,2 a 5 µm, pudiendo ser observadas al comporta como toxina (endotoxina) cuando es libera-
microscopio óptico. da y el polisacárido como antígeno somático (antíge-
Presentan estructura de célula procariota. La pared no O).
bacteriana es una estructura rígida, situada por fuera de Algunas bacterias con la estructura básica de las
la membrana citoplásmica, constituye un exoesqueleto. grampositivas, como las micobacterias y nocardias,
Su composición química básica está formada por un poseen una pared rica en ácidos grasos de cadena
polímero de dos aminoazúcares (N-acetil glucosamina larga (ácidos micólicos) junto a otros lípidos complejos,
y N-acetil murámico) que se alternan para formar fila- proteínas y polisacáridos. Estos ácidos grasos les con-
mentos. Estos polímeros se fijan entre sí por pequeños fieren propiedades particulares; entre ellas una mayor
péptidos. Del N-acetil murámico se originan unos tetra- resistencia a agentes químicos, como los ácidos y álca-
péptidos los cuales se enlazan por otros puentes peptí- lis. Se tiñen mal por el método de Gram y lenta pero
dicos. intensamente, calentando la preparación, con coloran-
Según las características de su pared celular las bac- tes como la fucsina (rojo). Una vez teñidas con este colo-
terias pueden dividirse en dos grandes grupos, que se rante, a diferencia del resto de las bacterias, resisten la
diferencian fácilmente entre sí al observarlas al micros- descoloración por ácidos y alcoholes, denominándose
copio óptico después de haber sido teñidas por el méto- bacterias ácido-alcohol resistentes.
do de Gram. En esta técnica de tinción, desarrollada Existen bacterias, como los micoplasmas, que care-
por Christian Gram en 1883, se utiliza como colorante cen de pared. Estas bacterias son las únicas que con-
el violeta de genciana. Después de esta primera tinción, tienen esteroles en su membrana celular.
La pared celular bacteriana ALT

evita la ruptura osmótica de la PF
LPS
membrana citoplasmática ya AT
que, en condiciones normales, la PO
presión intracelular es más ele-
vada que la extracelular. Secun-
dariamente, esta pared rígida
me
confiere la forma característica a LP
cada bacteria. Según la morfo-
pg
logía pueden distinguirse cuatro
tipos de bacterias: cocos (de mc
forma esférica), bacilos (de forma
alargada), espiroquetas (de
forma espirilar) y bacterias sin A B
pared o mollicutes (de forma irre-
gular). Figura 1. Diferencias estructurales entre la pared de las bacterias grampositivas (A) y gramnegativas (B).
Algunas bacterias presentan Mc: membrana celular; me: membrana externa; pg: peptidoglican o mureína; PF: proteínas fibrilares; AT:
por fuera de la pared bacteria- ácidos teicoicos; ALT: ácidos lipoteicoicos; LP: lipoproteínas; PO: porinas; LPS: lipopolisacárido.
na unas estructuras poliméricas,
generalmente de naturaleza polisacárida, que pueden parte de los sistemas enzimáticos para la obtención de
ser productos de síntesis celular exportados (cápsula) energía y sustancias de reserva, todo ello rodeado por
o productos sintetizados extracelularmente por exoen- varias envolturas concéntricas de diferente composición
zimas bacterianas a partir de sustratos extracelulares química, algunas de las cuales son muy resistentes a los
(glicocálix). agentes físicos y químicos. La forma y la localización de
La cápsula posee una notable capacidad antigéni- las esporas tiene valor para la identificación de las bac-
ca (antígeno K) y su actividad antifagocitaria la convierte terias esporuladas.
en un importante factor de virulencia para las bacterias Como se ha ido señalando, las estructuras con capa-
que la poseen. cidad antigénica de las bacterias son muy numerosas.
El glicocálix envuelve a las células bacterianas y faci- Sin embargo, las que poseen mayor interés en medici-
lita su adhesividad a diversas estructuras, como el esmal- na son las de localización periférica (cápsula, polisa-
te de los dientes que forma el sarro. Retiene humedad cárido 0 y proteínas de la membrana externa en las
y nutrientes y puede dificultar la fagocitosis y el acceso bacterias gramnegativas; los ácidos teicoicos y otros
de los antibióticos y los anticuerpos a sus lugares de expolímeros de la pared en las grampositivas). Los fla-
acción sobre la bacteria. gelos (antígeno H), las fimbrias y las proteínas de la
Los flagelos son estructuras fibrilares de naturaleza membrana citoplasmática también poseen carácter anti-
proteica que constituyen los órganos de locomoción de génico.
las bacterias. Están formados por agrupación de subu- Todos estos antígenos se han utilizado, dependien-
nidades de una proteina globular (flagelina), constitu- do de los microorganismos, para la subdivisión de las
yendo un largo cilindro hueco. Su naturaleza proteica especies bacterianas en serogrupos o serotipos. Así el
confiere a los flagelos un carácter muy inmunógeno antígeno capsular permite subdividir al neumococo, al
(antígeno H). meningococo y a los hemófilos en diversos tipos. Los antí-
Los pili fimbrias son estructuras externas filamentosas genos 0 y H permiten subdividir las especies de ente-
y huecas, formadas por agregación de múltiples subu- robacterias en serotipos y los antígenos de membrana
nidades proteicas. Poseen capacidad antigénica. Algu- externa permiten subdividir los grupos de meningoco-
nas fimbrias juegan un papel importante en la pato- co en diversos subtipos.
genia de las infecciones ya que permiten a las bacterias En condiciones naturales las bacterias crecen en
que las poseen adherirse a las superficies mucosas, otras hábitats en los que se encuentran los elementos nece-
poseen funciones semejantes a la cápsula y otras par- sarios para su multiplicación. En las bacterias patóge-
ticipan en procesos de transferencia de plásmidos por nas para el hombre, que son quimiorganotrofas, estos
conjugación (pili sexuales). elementos son sustratos orgánicos, agua y iones mine-
Algunos bacilos grampositivos, en situaciones am- rales que forman parte de coenzimas. Aunque muchas
bientales adversas, son capaces de generar formas de bacterias de vida libre pueden crecer con nutrientes sim-
resistencia denominadas esporas. Una espora bacte- ples (una sola fuente de carbono y energía), muchas de
riana contiene una copia completa del material gené- las bacterias adaptadas a la vida parasitaria precisan
tico de la bacteria, estructuras para la síntesis proteica, de diversas moléculas orgánicas que no son capaces
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de sintetizar por carecer de la maquinaria enzimática Prácticamente la totalidad de las bacterias patóge-
necesaria para ello. A estas moléculas se las conoce nas para el hombre son de distribución universal.
como factores de crecimiento y esas bacterias se deno- Las bacterias producen enfermedades en el hombre
minan auxótrofas para esta determinada sustancia. Los fundamentalmente por tres mecanismos: invasor, toxi-
medios de cultivo, al permitir la multiplicación bacteria- génico y de base inmune. Según su curso evolutivo, las
na, permiten el aislamiento de las bacterias fuera de infecciones bacterianas pueden ser agudas o crónicas.
sus hábitats naturales y su propagación in vitro en el Estas últimas están causadas por bacterias con capa-
laboratorio. cidad de persistencia intracelular.
Los medios de cultivo para las bacterias pueden ser Las bacterias de interés en medicina se clasifican en
líquidos, cuando los componentes nutritivos se hallan dos grupos: las que forman parte de la flora normal del
disueltos en solución acuosa (caldos) o sólidos, cuan- hombre en la piel y las mucosas digestiva, respiratoria
do esta solución acuosa se gelifica al añadirle un poli- y urogenital como simbiontes inocuos, y las patógenas
sacárido no degradable por las bacterias como el que poseen capacidad para producir enfermedad. Esta
agar-agar. La ventaja fundamental de los medios sóli- diferenciación práctica no puede considerarse tajante
dos, dispuestos en placas de Petri, consiste en que en ni absoluta. Algunas bacterias de la flora comensal pue-
ellos pueden aislarse de modo individualizado las dis- den adquirir factores de patogeneidad, con frecuencia
tintas bacterias de una mezcla contenidas en un pro- de codificación plasmídica, y transformarse en patóge-
ducto. Esto se consigue cuando se siembra mediante nas. Por otro lado, la capacidad patógena de un micro-
una asa bacteriológica la superficie del medio por téc- organismo depende tanto de él como de la capacidad
nica de agotamiento. A partir de las colonias aisladas, de defensa del hospedador, lo que se refleja en dos
las bacterias pueden transferirse mediante el asa a hechos: la existencia de portadores sanos de bacterias
otros medios de cultivo, líquidos o sólidos, en los que patógenas y en que las bacterias de la flora normal
crecen en cultivo puro. A partir de los cultivos puros se pueden causar, en determinadas circunstancias, infec-
efectúa su identificación, se evalúa su sensibilidad a ciones oportunistas graves.
los antibióticos y pueden realizarse otros estudios bio- Las infecciones bacterianas agudas cursan con fie-
lógicos. bre, leucocitosis, signos biológicos de reacción de fase
Para que se produzca la multiplicación, las bacte- aguda y signos locales dependientes de los órganos
rias deben sembrarse en medios que contengan los sus- afectados por la infección. Algunas bacterias como las
tratos adecuados, pero además el medio debe poseer brucelas (fiebre de Malta) o el bacilo Koch (tuberculo-
un pH conveniente y debe incubarse a una tempera- sis), después de la primoinfección, tienen capacidad
tura adecuada. Las bacterias patógenas para el hom- para persistir en los macrófogos durante años en esta-
bre tienen su temperatura óptima de crecimiento entre do latente, pudiendo dar lugar a reactivaciones. Estas
35 y 37 °C (mesófilas). La atmósfera adecuada para la dos últimas constituyen el prototipo de infecciones bac-
incubación depende del tipo respiratorio de las bacte- terianas crónicas.
rias, que pueden ser aerobias (cuando requieren la pre- En el diagnóstico actual de las infecciones bacte-
sencia de O2 a tensiones equivalentes a la atmosféri- rianas hay un desequilibrio justificado a favor de las téc-
ca), anaerobias (cuando sólo crecen en ausencia de nicas de diagnóstico directo y en detrimento de las téc-
O2) y microaerófilas (cuando su óptimo crecimiento se nicas de diagnóstico serológico. Las técnicas de
produce en presencia de tensiones de O2 inferiores a amplificación genética y las técnicas inmunológicas de
la atmosférica). Aquellas bacterias capaces de desa- detección de antígenos han mostrado su utilidad en
rrollarse tanto en presencia como en ausencia de O2 algunas infecciones bacterianas (meningitis, neumonías,
se denominan facultativas. tuberculosis, etcétera).
La identificación de una bacteria como perteneciente En las infecciones bacterianas agudas los anticuer-
a una determinada especie se establece en la prácti- pos protectores van dirigidos generalmente a los antí-
ca en función de caracteres estructurales, metabólicos genos capsulares. Existe evidencia de este hecho, ya
y antigénicos (fenotípicos). que se han utilizado purificados como vacunas efica-
Algunas bacterias patógenas, entre las que se inclu- ces en el caso del neumococo, meningococo, hemófi-
yen Mycobacterium leprae y Treponema pallidum, no los y del agente causal de la fiebre tifoidea (antígeno
han logrado cultivarse en medios artificiales, por lo que capsular Vi de Salmonella typhi). Se conoce mucho
para su propagación deben inocularse en animales de menos la importancia protectora de los anticuerpos deri-
experimentación. Las bacterias de los géneros Rickett- gidos frente a los antígenos 0, H y proteínas de mem-
sia, Coxiella y las clamidias requieren células vivas para brana externa y, de hecho, no sabemos actualmente el
su multiplicación, ya que son incapaces de desarrollar- papel que juegan estas estructuras en la patogeneidad
se en medios de cultivo artificiales. de algunas bacterias.
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Actualmente, sólo existen vacunas eficaces frente a micetos), formando ascosporas en el interior de un asca
algunas bacterias capsuladas y toxigénicas (anatoxi- (hongos superiores ascomicetos) y formando basidios-
nas o toxoides). poras que se sitúan libres, externamente, en una estruc-
Se dispone de numerosos medicamentos antibac- tura denominada basidio (hongos superiores basidio-
terianos útiles, aunque su uso, con frecuencia indiscri- micetos). Los hongos en los que no se conoce su
minado, ha favorecido la selección de cepas resisten- mecanismo de reproducción sexuada se denominan
tes. La resistencia a los antibióticos constituye un hongos imperfectos (deuteromicetos). La taxonomía fún-
importante problema. gica está basada en la reproducción sexuada.
En los hongos inferiores, que se caracterizan por tener
Hongos hifas anchas y sin septos transversales, las propágulas
Los hongos están constituidos por células eucariotas asexuadas se forman en el interior de una cavidad
de metabolismo heterótrofo que poseen una pared rígi- cerrada o esporangio y se denominan esporangiospo-
da formada fundamentalmente por quitina. Su mem- ras. En los hongos superiores, que se caracterizan por
brana celular, como la de otras células eucariotas, con- poseer hifas septadas de menor diámetro transversal o
por ser levaduras, las propágulas asexuadas se pue-
tiene esteroles (ergoesterol).
den producir por gemación, salir directamente de las
Las células se disponen longitudinalmente forman-
do largos filamentos denominados hifas. Aunque las
hifas presentan en algunos casos paredes transversa- A B
les, estos septos suelen estar perforados y permiten el
paso libre de material citoplásmico (hifas coenocíticas).
Las hifas crecen por elongación de su extremo distal y
de las partes más viejas surgen ramificaciones laterales
que se entrecruzan e interconexionan, con un cierto
grado de organización, pero sin formar verdaderos teji-
dos. El conjunto de filamentos entrelazados forma, al C
crecer, una mata o micelio, que puede hacerse macros-
cópicamente visible como una colonia fúngica. Los hon-
gos pluricelulares con esta organización y disposición
morfológica se denominan hongos filamentosos o
mohos. Las setas son conjuntos densos de hifas estre-
chamente unidas que forman estructuras aéreas espe-
cializadas, portadoras de esporas.
Algunos hongos, adaptados a la vida en medios flui-
dos, son unicelulares y tienen forma redonda u ovoide; D E
se denominan levaduras. Algunas levaduras secretan
exopolímeros capsulares de naturaleza polisacárida
que, como los de las bacterias, poseen capacidad anti-
génica y antifagocitaria.
Otros hongos son dimórficos, pudiendo presentar F
morfología filamentosa o levaduriforme, dependiendo
del medio, temperatura y otros factores. Figura 2. Principales características de los hongos verdaderos o eumicetos.
Los hongos presentan reproducción asexuada o A. Esporangiosporas. B. Zigosporas. C. Diferentes tipos de conidios. D. Ascas
sexuada (Fig. 2). Las levaduras se reproducen ase- con ascasporas. E. Basidiosporas. F. Clamidiosporas.
1. Hongos inferiores:
xualmente por gemación. En los mohos, saliendo del 1. — Zigomicetos. Organización micelial sin tabiques o septos. Esporas
mismo micelio vegetativo o a partir de un filamento asexuadas dentro de espogangios (A). Reproducción sexuada por
especializado, se forman propágulas (esporas) ase- zigosporas (B).
2. Hongos superiores:
xuadas. Tras el apareamiento de hifas (o levaduras) de 1. — Ascomicetos. Poseen micelio septado o son levaduras. Esporas ase-
diferente polaridad sexual, y después de la carioga- xuadas externas o conidias (C). La reproducción sexuada da lugar
mia, recombinación genética y posterior meiosis, se pro- a ascosporas, que se forman en el interior de unas estructuras sac-
ciformes (ascas) (D).
ducen esporas sexuales en órganos de reproducción 1. — Basidiomicetos. Poseen micelio septado complejo o son levaduras.
diferenciados. Según la estructura y morfología de los Esporas asexuadas externas o conidios (C). La reproducción sexua-
órganos de reproducción sexual, formados tras la fusión da da lugar a basidiosporas, que se forman en la extermidad de
estructuras especializadas llamadas basidios (E).
de las células gameto, se distiguen tres formas de repro- 1. — Deuteromicetos. Poseen micelio septado o son levaduras. Esporas ase-
ducción: mediante zigosporas (hongos inferiores zigo- xuadas externas o conidios (C). Reproducción sexuada desconocida.
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hifas o a partir de estructuras especializadas (conidió- y etanol, entre otros. La temperatura óptima de desa-
foros) y se denominan conidias. La reproducción ase- rrollo de los hongos patógenos para el hombre varía
xuada es importante para identificar a los hongos en desde 25-30 °C, para los parásitos superficiales, hasta
el laboratorio. los 35-37 °C para los que producen infecciones sisté-
Algunos hongos producen formas de resistencia micas.
denominadas clamidosporas, que tienen funciones En la práctica habitual la identificación de los hon-
similares a las de las esporas de las bacterias gram- gos filamentosos se realiza mediante el estudio micros-
positivas. cópico de las características de su reproducción ase-
La composición antigénica de los hongos es com- xuada y la de las levaduras, como en las bacterias, por
pleja y varía según el tipo de estructura anatómica sus características fisiológicas y metabólicas.
(levadura, hifa, espora) y el estadio metabólico. La Los hongos pueden vivir sobre materia orgánica
mayoría de los antígenos fúngicos se localizan en la muerta o como parásitos de otros seres vivos, funda-
pared, siendo principalmente mananos y proteínas mentalmente vegetales, pero también de los animales
estructurales. y del hombre.
En algunos casos los antígenos principales de los hon- A lo largo de la historia, los hongos han tenido
gos han sido purificados y caracterizados. En este grupo importancia, no solamente gastronómica, sino también
podemos incluir el polisacárido capsular del criptococo, en las industrias de las fermentaciones y en la farma-
algunos de Candida o incluso de Aspergillus. La detec- céutica, como agentes productores de antibióticos y otros
ción de estos antígenos en suero u otros líquidos orgá- medicamentos. Algunas setas alucinógenas han sido
nicos mediante diferentes técnicas inmunológicas cons- utilizadas por determinadas sociedades primitivas. Como
tituye métodos de diagnóstico directo de las micosis. causantes de efectos perjudiciales, diversos tipos de hon-
También han sido muy estudiados los antígenos de algu- gos fitopatógenos han constituido, en muchas ocasio-
nos hongos patógenos primarios causantes de micosis nes, verdaderas plagas que han causado graves pér-
profundas (histoplasma, coccidioides y otros). didas económicas en el sector agrícola.
En muchos otros casos se trabaja con extractos anti- Dejando aparte las intoxicaciones producidas por
génicos más o menos purificados, cuya composición la ingestión de setas o alimentos contaminados con
precisa se desconoce. Estos extractos antigénicos pue- micotoxinas, las infecciones fúngicas, generalmente
den ser metabólicos o celulares; en el primer caso son causadas por mecanismo invasor, pueden clasificarse
productos celulares secretados al medio de cultivo. de acuerdo con los órganos o sistemas que afectan
Es interesante señalar que los antígenos de los hon- en cutáneas, subcutáneas y profundas, según que afec-
gos dermatófitos se utilizan en pruebas cutáneas para ten la piel y/o anejos, o bien que la infección se extien-
evaluar la capacidad de respuesta inmune celular de da más allá de estas estructuras. Las infecciones fún-
los pacientes. gicas presentan perfiles clínicos muy diferentes según
Los hongos son esencialmente saprófitos, creciendo el agente causal y/o la enfermedad predisponente.
sobre materia orgánica a la que descomponen median- Algunos hongos, como los aspergilos, pueden causar
te exoenzimas, la absorben y reciclan. Al ser incapaces enfermedad por mecanismo inmunoalérgico. Muchos
de realizar la fotosíntesis, la obtención de energía y la hongos causantes de micosis subcutáneas y los pató-
biosíntesis depende de los sustratos orgánicos que absor- genos primarios del hombre que causan infecciones
ben. sistémicas (dimórficos) se hallan restringidos a deter-
Pueden cultivarse con relativa facilidad en medios minadas regiones geográficas o climáticas (zonas tro-
artificiales; tienen, en general, requerimientos nutritivos picales y subtropicales). Aunque en los individuos inmu-
extraordinariamente simples. Crecen en medios artifi- nocompetentes los hongos suelen causar enfer-
ciales tolerando amplias variaciones de pH, aunque se medades de evolución crónica, los hongos causantes
desarrollan mejor con pH discretamente ácido. Poseen de micosis sistémicas oportunistas dan lugar a infec-
un metabolismo heterótrofo semejante al de otras célu- ciones de extraordinaria gravedad y evolución aguda.
las eucariotas. La glucólisis seguida de respiración aero- La anfotericina B fue durante años el único antifún-
bia (ciclo de Krebs) constituye la vía habitual para la gico disponible y realmente eficaz para el tratamiento
obtención de energía de los sustratos absorbidos. La de las micosis profundas, pero era de gran toxicidad;
mayoría de los hongos son aerobios estrictos, ya que hoy se dispone de preparaciones poco tóxicas. La intro-
no obtienen suficiente energía de los procesos fermen- ducción de los antifúngicos imidazólicos, y más recien-
tativos. Algunos son anaerobios facultativos, obtenien- temente de las equinocandinas, ha incrementado las
do energía de la glucólisis seguida de las fermentacio- posibilidades terapéuticas de estas infecciones por su
nes anaerobias secundarias que dan lugar a la amplio espectro de actividad y escasa toxicidad. No
producción de diversos catabolitos, como ácido láctico existen vacunas antifúngicas.
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Protozoos rogonia, que da lugar a numerosos trofozoitos, deno-

Los protozoos son microorganismos unicelulares, minados esporozoitos, los cuales pueden parasitar nue-
eucariotas y heterótrofos. Carecen de pared celular, por vas células donde reiniciar el ciclo de reproducción ase-
lo que pueden absorber y endocitar nutrientes, siendo xual.
la mayoría móviles. Los órganos de movilidad, cilios y Los protozoos por su tamaño pueden visualizarse
flagelos, tienen una ultraestructura muy diferente y de fácilmente mediante el microscopio óptico. Presentan
mayor complejidad que los de las células procariotas. suficientes diferencias estructurales como para poder ser
Su tamaño es variable, oscilando entre las 3 y 100 µm. identificados por sus características morfológicas, por lo
La morfología de los protozoos dentro de una misma que no suelen utilizarse sistemáticamente los cultivos con
especie puede variar según el momento de su ciclo vital. fines diagnósticos.
Los protozoos que se mueven y fagocitan mediante Los numerosos componentes estructurales de los pro-
la emisión de pseudópodos constituyen el grupo de los tozoos hacen que su complejidad antigénica sea extra-
protozoos ameboides o rizópodos. Los que poseen cilios ordinaria. Los estudios más importantes en este campo
se han incluido en un grupo, el de los ciliados; y los que se han dirigido al conocimiento de los antígenos de
poseen flagelos, en el de los flagelados. Un grupo de superficie por su mayor interés potencial para la pues-
protozoos, denominados apicomplexa, carentes de órga- ta a punto de técnicas de diagnóstico, tanto para la
nos de movilidad y parásitos intracelulares obligados, detección de antígenos como serológicas, y conocimiento
presentan una estructura de localización apical, que de los mecanismos de patogenicidad.
permite su penetración al interior de las células. De todos Los antígenos de superficie pueden ser distintos según
ellos, los de mayor interés en medicina son los rizópo- el estadio del ciclo evolutivo, pero aun dentro del mismo
dos, los flagelados y los apicomplexa (*). estadio pueden existir variaciones antigénicas, en oca-
Adaptados originalmente a un hábitat acuático, siones como parte de la estrategia del parásito, para
muchos protozoos son de vida libre; pero otros son sim- evadir la respuesta inmunológica del huésped.
biontes obligados de los animales incluyendo el hom- El desarrollo de vacunas, y en especial las elabora-
bre, al que pueden parasitar como hospedador único das mediante proteínas sintéticas como la antipalúdica,
o requerir otro hospedador para completar su ciclo vital. requiere un buen conocimiento de la estructura molecu-
Todos se reproducen asexualmente, por división sim- lar de los antígenos que constituyen la diana de la res-
ple o múltiple, que en algunos grupos se alterna con puesta inmune.
fases de reproducción sexual. En los protozoos parási- En los protozoos la ausencia de pared rígida permi-
tos con reproducción sexual, el hospedador en el que te la endocitosis de partículas (fagocitosis); pero como
esta tiene lugar se denomina definitivo; y aquel en el no existe la función osmoprotectora de la pared, la mem-
que se produce reproducción asexual, intermediario. brana realiza actividades osmoreguladoras. La nutrición,
Algunos protozoos dan lugar, en condiciones desfavo- por tanto, pueden realizarla por absorción de solutos a
rables, a formas quísticas de resistencia. Estas son mor- través de la membrana celular como en los flagelados
fológicamente diferentes de las formas vegetativas pará- y los apicomplexa, y alternativamente por fagocitosis, en
sitas denominadas trofozoitos. los ameboides y los ciliados. Los estudios metabólicos
Las amebas, ciliados y flagelados se reproducen solo se han realizado en profundidad en pocos grupos
mediante este proceso de división simple. En los api- de protozoos. Las rutas metabólicas son muy variables,
complexa, el núcleo del protozoo experimenta varias según el momento de su ciclo vital y la disponibilidad
divisiones formando una célula plurinucleada denomi- de sustratos. En algunos territorios carentes de oxígeno
nada esquizonte, que se fragmenta en numerosos tro- como el tubo digestivo, el metabolismo de los protozo-
fozoitos (merozoitos); este es un proceso de división múl- os es anaerobio. Los flagelados en la sangre efectúan
tiple asexuada denominado esquizogonia. Los la glucólisis complementada por un metabolismo aero-
merozoitos pueden parasitar otra célula y repetir el ciclo bio en un ciclo de Krebs modificado, de muy bajo ren-
de división o diferenciarse en gametos para iniciar un dimiento, dado el aporte ilimitado de glucosa y oxíge-
ciclo de reproducción sexual. Este tiene lugar tras la no existente en el sistema circulatorio. Muchos protozoos
fusión de los dos gametos para formar el cigoto, que requieren aporte exógeno de algunos lípidos que no
inicia un ciclo de división múltiple denominado espo- pueden sintetizar y de purinas; pero no de pirimidinas.
La mayoría de los protozoos parásitos humanos se
(*) Aunque actualmente considerados como pertenecientes al reino han cultivado in vitro, bien sea en medios artificiales
Fungi, los microsporidios, tradicionalmente estudiados entre los pro- enriquecidos o en líneas celulares.
tozoos, son parásitos intracelulares obligados que forman esporas La identificación de los protozoos puede hacerse
resistentes para su transmisión entre huéspedes y disponen en ellas
de un túbulo polar para la inoculación (inyección) del parásito al basándose en su morfología, ya que las células son
interior de las células del nuevo hospedador. suficientemente complejas como para mostrar diferen-
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cias estructurales que permiten su identificación a nivel Dentro de la división Chlorophyta o algas verdes, el
de género e incluso de especie. género Prototheca ha demostrado poseer un papel
Los protozoos de interés en medicina son parásitos patógeno oportunista en pacientes inmunocomprome-
obligados del hombre o bien de otros animales pero tidos en los que se han descrito infecciones de diferen-
que pueden alcanzar ocasionalmente al hombre. Aque- te localización y gravedad. También se producen casos
llos que completan su ciclo en un solo huésped se deno- de diarrea en viajeros a países tropicales y en pacien-
minan monoxenos y los que requieren más de uno, hete- tes con sida, causados por organismos que podrían
roxenos. corresponder a algas del género Chlorella.
Los protozoos patógenos para el hombre dan lugar
a enfermedades muy variadas, dependiendo de su loca- Helmintos
lización, bien sea en cavidades abiertas (tubo digesti- Bajo esta denominación se agrupan, en parasitolo-
vo, vagina y uretra) o en diversos órganos como la der- gía médica, dos grupos de vermes, los platelmintos y los
mis, el hígado, el bazo, los ganglios linfáticos, el sistema nemátodos, en los que existen especies parásitas para
nervioso central, la sangre u otros (protozoos hemotisu- el hombre. Ambos grupos se sitúan en los niveles infe-
lares). riores del reino animal.
Un aspecto importante a tener en cuenta en las pro- Los platelmintos son muy primitivos y tienen forma
tozoosis es su distribución geográfica. Son endémicas aplanada; algunos son de vida libre, pero la mayoría
en España las protozoosis de cavidades abiertas cau- son parásitos de vertebrados. Los nemátodos son redon-
sadas por flagelados como Giardia lamblia (enteritis) dos, más evolucionados; muchos son de vida libre y
y por Trichomonas vaginalis (vaginitis) y de las hemoti- otros son parásitos de las plantas y los animales. En
sulares, la leishmaniasis y la toxoplasmosis. ambos grupos hay especies microscópicas y otras
Algunos protozoos hemotisulares, como las leish- macroscópicas de notable tamaño.
manias y los toxoplasmas, después de la primoinfección Estos helmintos se reproducen sexualmente, for-
permanecen latentes en el organismo. mando huevos de morfología característica para cada
El examen directo de las heces o exudado vaginal, especie. De los huevos se originan larvas, algunas de
de la sangre o médula ósea, es el método más utiliza- la cuales requieren huéspedes intermediarios para
do para el diagnóstico de estas enfermedades, segui- completar su desarrollo hasta alcanzar el huésped
do de la serología. Los cultivos, excepto en el caso de definitivo y transformarse en adultos.
la leishmaniasis, son poco utilizados. Las técnicas inmu- El hombre puede ser parasitado por helmintos adul-
nológicas de detección de antígenos ha cobrado mucho tos o por sus formas larvarias, dependiendo de la espe-
protagonismo en los últimos años. La detección de cie de parásito.
secuencias genéticas específicas es también de utilidad Además de su forma plana, los platelmintos se carac-
en algunas parasitosis hemotisulares. terizan por presentar órganos de fijación en su extre-
Disponemos de múltiples medicamentos antiparasi- midad cefálica. Poseen, como todos los helmintos, sis-
tarios de eficacia variable y en general poco tóxicos. tema nervioso, órganos excretores y reproductores y tubo
Están emergiendo probemas de resistencia a estos medi- digestivo. Este último es característicamente ciego, es
camentos. decir, con boca pero sin ano. No tienen sistema circu-
Hasta el momento actual no se han desarrollado latorio ni respiratorio y la mayoría de ellos son herma-
vacunas antiprotozoarias, aunque los esfuerzos por desa- froditas. Los platelmintos de interés médico forman tres
rrollar una vacuna antipalúdica están dando resultados grupos (cestodos o tenias, trematodos fasciloideos y tre-
muy esperanzadores. matodos esquistosómidos) que presentan muchas dife-
rencias morfológicas y funcionales entre sí.
Algas Las formas adultas de los cestodos o tenias tienen
Los seres que obtienen la energía necesaria de la una morfología adaptada al tubo digestivo de los ver-
luz solar, como las algas y las plantas, no pueden nutrir- tebrados donde habitan. Son de aspecto acintado y
se de sustancias orgánicas en ausencia de luz y, por segmentado. Carecen de tubo digestivo, absorbiendo
tanto, no pueden vivir en el interior de otros seres vivos. los nutrientes a través del tegumento externo; algunos
Como consecuencia, no producen enfermedades. Algu- tienen gran longitud para aumentar su superficie absor-
nas algas, sin embargo, pueden en ausencia de la luz tiva. Son hermafroditas.
multiplicarse a expensas de diversos sustratos orgáni- Los trematodos fascioloideos son de morfología foliá-
cos, mostrando en determinadas condiciones un meta- cea, aplanada y no segmentada. Tienen dos ventosas
bolismo heterótrofo semejante al de los hongos o pro- de fijación, una en el extremo cefálico alrededor de la
tozoos. Ello explica que se hayan descrito algunos casos boca, que se sigue de un tubo digestivo ciego y otra
de enfermedad humana causados por algas. de localización ventral. Son hermafroditas.
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Los trematodos esquistosómidos poseen un cuerpo Los que parasitan los órganos profundos en el hom-
aplanado, los machos y redondo las hembras, con dos bre, algunos lo hacen en la forma adulta y otros en la
ventosas y un tubo digestivo ciego. A diferencia de otros larvaria.
trematodos, tienen separación de sexos, se localizan Cuando los adultos se hallan en órganos con vías
intravascularmente en vénulas estrechas y producen hue- de drenaje, como el pulmón o el hígado, los huevos se
vos en un lugar cerrado (el sistema vascular) que deben eliminan a través de las secreciones (esputo, bilis). Si se
ser liberados al exterior. hallan en sistemas cerrados, como el caso de los esquis-
Los platelmintos producen huevos de morfología bien tosomas, que están en el sistema circulatorio, los hue-
diferenciada. vos tienen que atravesar los tejidos para alcanzar el sis-
Los nematodos son de forma cilíndrica, fusiforme o tema urinario o el tubo digestivo, por donde son
filamentosa. No son segmentados y su tamaño varía eliminados. En otros casos, como las filarias que tam-
desde alrededor de 1 mm hasta varios decímetros. Todos bién parasitan diversos tejidos sin drenaje natural, son
presentan diferenciación sexual siendo, en general, las transmitidos por artrópodos en su forma larvaria.
hembras de mayor tamaño que los machos. A diferen- Los helmintos se nutren del contenido intestinal o de
cia de los platelmintos, los diferentes grupos de nemá- los fluidos orgánicos, según los territorios que parasitan.
todos tienen entre sí gran semejanza morfológica. El Los carbohidratos constituyen su principal reserva ener-
cuerpo está limitado por una cutícula de gran interés gética y son metabolizados anaeróbicamente, con libe-
funcional. Poseen un tubo digestivo completo, con boca ración de catabolitos ácidos resultantes de la fermen-
y ano, un sistema excretor, sistema nervioso relativamente tación. En las células hay cadenas respiratorias, pero el
complejo y aparato genital con sexos separados. De metabolismo aerobio, que se da sobre todo en las for-
los huevos se libera una larva, que a través de mudas mas larvarias, se ve dificultado en los adultos de gran
de la cutícula aumenta de tamaño y complejidad, alcan- tamaño por la limitación de la difusión del oxígeno, ya
zando diversos estadios larvarios, para llegar después que carecen de aparato circulatorio y respiratorio.
de la última muda a la forma adulta. Los helmintos de tamaño macroscópico, se observan
La estructura antigénica de los helmintos es muy com- directamente o mediante una lupa de 8 a 16 aumen-
pleja, existiendo múltiples antígenos para una misma tos. Los huevos se visualizan bien al microscopio, aun-
especie. Además, parte de estos antígenos estructurales que habitualmente hay que utilizar técnicas de con-
o somáticos variarán en función del estadio en el ciclo centración que facilitan su detección en las heces o la
evolutivo del parásito al igual que los antígenos de secre- orina.
ción y excreción. Debido al gran número de antígenos, Los helmintos microscópicos o las larvas, que se
los parentescos antigénicos entre especies son muy encuentran en los tejidos o en la sangre, se observan a
numerosos, tanto más cuanto más proximidad filoge- partir de biopsias o extensiones sanguíneas teñidas por
nética haya entre ellas. La existencia de estas comuni- técnicas hematológicas o histológicas convencionales
dades antigénicas explica la presencia de reacciones (Giemsa, hematoxilina-eosina...).
cruzadas en el diagnóstico serológico de muchas hel- Los cultivos se utilizan muy excepcionalmente para
mintosis, lo que obliga a profundizar y mejorar los méto- conseguir que algunos huevos embrionados, elimina-
dos de aislamiento, purificación o síntesis de aquellas dos con las heces, maduren y liberen las larvas que al
estructuras antigénicas de interés potencial no solo en observarlas permiten una identificación más precisa del
el diagnóstico y patogenia, sino también para el desa- helminto que la que puede deducirse de la morfología
rrollo de vacunas útiles. Hecho, este último, no logrado del huevo.
hasta la actualidad. Las pruebas serológicas suelen ser de gran ayuda
La variabilidad de los antígenos de superficie en en el diagnóstico de muchas helmintosis tisulares.
función del estadio parasitario comporta que las mem- Las helmintosis humanas tienen una distribución varia-
branas parasitarias sean sistemas altamente dinámi- ble, algunas son cosmopolitas y otras se hallan restrin-
cos. Consecuencia, en parte, de antígenos sintetizados gidas a determinadas áreas geográficas. En nuestro
por el propio parásito y, en parte, de antígenos del medio las helmintosis son escasas y en las áreas urba-
huésped que enmascaran las estructuras de superficie nas, excepcionales; aunque dada la frecuencia de los
del parásito. En ambos casos la finalidad es la misma, viajes internacionales y la progresiva inmigración, es fre-
evadir la respuesta inmune del hospedador. cuente actualmente asistir a pacientes con helmintosis
Los helmintos que parasitan al hombre lo hacen importadas y exóticas.
según la especie, en el tubo digestivo o en los tejidos. Ello contrasta, por su frecuencia con las áreas rura-
Todos los que parasitan el tubo digestivo están en la les de los países subdesarrollados, donde las helminto-
forma adulta, son visibles macroscópicamente y elimi- sis, como la ascaridiasis y particularmente la bilarziasis
nan sus huevos con las heces. y filariasis, constituyen un enorme problema de salud
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pública y donde muchas personas sufren invalidez como a) Por inoculación de sustancias tóxicas. En nuestro
consecuencia de estas enfermedades, que tienen lugar país son pocas las especies de artrópodos que
de forma crónica y progresiva durante toda la vida. pueden producir lesiones graves por este meca-
Desde el punto de vista clínico, las helmintosis huma- nismo. Entre las más peligrosas podríamos citar
nas pueden ser de localización intestinal o tisular. Entre a arácnidos como Buthus occitanus (escorpión
las primeras las más importantes son la oxiurosis, la asca- amarillo), Latrodectus tredecimguttatus (viuda
ridiosis y las teniasis; suelen causar patología benigna, negra) o insectos como Vespa cabro (avispón).
con mínimas manifestaciones clínicas, salvo en presencia b) Por mecanismo de hipersensibilidad. En indivi-
de infestaciones masivas o complicaciones infrecuentes. duos alérgicos las sustancias ponzoñosas de algu-
Su diagnóstico descansa en la observación de los nos animales pueden desencadenar una reac-
gusanos eliminados o de sus huevos detectados por ción de hipersensibilidad cuya manifestación
observación microscópica en las heces. Las helmintosis clínica puede ir desde una lesión local más o
tisulares son de gravedad variable, aunque bastante menos importante hasta un shock anafiláctico.
mayor que las intestinales. b) Los ácaros del polvo doméstico, como Derma-
La hidatidosis y la triquinosis, en nuestro medio y en tophagoides pteronyssinus, presentes en casi
muchas otras zonas del planeta, y la esquistosomiasis todas las casas, fundamentalmente en lugares
y filariasis en otras zonas, se hallan entre las más fre- cálidos y húmedos, son arácnidos que pueden
cuentes y devastadoras. Los países subdesarrollados dis- provocar crisis de asma alérgica por inhalación.
ponen de pocos recursos para el diagnóstico y trata- c) Al efecto mecánico y tóxico de la picadura se
miento de estas enfermedades. puede sumar la inoculación directa de microor-
Existen algunos medicamentos antihelmínticos de ganismos que pueden dar lugar a diferentes cua-
toxicidad y eficacia variable. En el momento actual no dros clínicos infecciosos.
se dispone de vacunas antihelmínticas utilizables en el Muchas enfermedades, tanto bacterianas como debi-
hombre. das a virus, protozoos o helmintos se transmiten a los
seres humanos mediante vectores artrópodos, los cua-
Artrópodos les difieren en la intimidad de su asociación con los
Los miembros del phylum Arthropoda son anima- parásitos. En su relación más simple pueden actuar
les metazoos de simetría bilateral. Tienen apéndices como transmisores mecánicos o pasivos del agente etio-
articulados y un exoesqueleto duro, quitinoso, lo que lógico, pero otras veces el artrópodo actúa como trans-
les obliga a realizar varias mudas para poder ir cre- misor biológico o activo ya que es un hospedador
ciendo en tamaño. Desde el huevo hasta llegar a indi- imprescindible en el ciclo vital del agente infeccioso, el
viduos adultos pasan por etapas jóvenes inmaduras cual se multiplica o evoluciona en su interior.
y van cambiando paulatinamente, hasta completar
todo su desarrollo (metamorfosis). PRIONES COMO AGENTES
Los artrópodos de importancia médica se compor- DE ENFERMEDAD HUMANA
tan como ectoparásitos; en esta denominación se inclu- Existe un grupo de enfermedades degenerativas del
yen aquellos parásitos que están en contacto tempo- SNC del ser humano y de algunos animales que tie-
ral o viven permanentemente sobre la superficie externa nen carácter transmisible y se manifiestan por diversas
del hospedador. La importancia de los artrópodos formas clínicas, aunque la mayoría tienen un período de
como animales perjudiciales para el hombre es triple: incubación muy prolongado y cursan con síntomas de
como causantes de pérdidas importantes en la agri- ataxia, incoordinación cerebelosa, temblores, mioclo-
cultura y ganadería, como vectores de agentes infec- nias, alteraciones visuales y demencia, entre otras. Pato-
ciosos y como parásitos directos. lógicamente, se caracterizan por presentar astrocitosis
Los artrópodos de interés en patología humana per- reactiva, lesiones vacuolizantes (espongiformes) y depó-
tenecen a tres clases: crustáceos, arácnidos e insectos. sitos amiloideos, en ausencia de reacción inflamatoria.
El principal interés de los crustáceos radica en que En conjunto se conocen con el nombre de enfermeda-
los copépodos de agua dulce de los géneros Cyclops des neurodegenerativas transmisibles.
o Diaptomus son hospedadores intermediarios de hel- En el ser humano las enfermedades más paradig-
mintos parásitos humanos como Dracunculus medinensis máticas de este grupo son el kuru (que significa «tem-
o Diphyllobothrium latum. blor» en el idioma de un grupo tribal caníbal de Papua
Los artrópodos pueden ocasionar enfermedades Nueva Guinea) y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob,
humanas, como consecuencia de su picadura, por los y en los animales la encefalopatía espongiforme bovi-
siguientes mecanismos: na (enfermedad de las vacas locas) y el scrapie.
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Estas enfermedades no están causadas por ningún Los priones se transmiten horizontalmente en la natu-
agente patógeno convencional, sino que están produ- raleza mediante la ingesta de carne o vísceras (par-
cidas por una proteína transmisible que se «multiplica» ticularmente sesos) o por otros mecanismos desconoci-
en el hospedador, denominada «prión». Un prión se dos. La epizootia descrita por primera vez el año 1986
define como un agente patógeno infeccioso de estruc- en el Reino Unido se habría transmitido a los bovinos
tura proteica, resistente a los procedimientos que modi- a través de piensos elaborados con harinas de carne
fican o hidrolizan los ácidos nucleicos. El término lo intro- y huesos de ovinos que padecían scrapie.
dujo Prusiner en 1982 con el propósito de destacar que Los priones transmitidos alcanzarían el SNC a través
se trata de agentes (proteinaceous infectious particles) de los axones neuronales y catalizarían la transforma-
distintos de virus y viroides. ción de la PrP normal.
Las células del ser humano y de los animales pro- Es interesante señalar que los ratones transgénicos
ducen en condiciones fisiológicas una proteína normal carentes del gen que codifica normalmente dicha pro-
de elevada homología en todas las especies estudia- teína, no se les puede transmitir la enfermedad.
das. Esta proteína se ha denominado PrP (proteína del La proteína PrPc es producida normalmente y degra-
prión). La PrPc está codificada normalmente en el geno- dada en su metabolismo normal. Fluctuaciones al azar
ma humano, y en el de otros animales. Se desconoce pueden dar lugar a una forma parcialmente plegada,
su función fisiológica, pero es más abundante en las PrP*, que revierte a la original o es degradada; pero
células del SNC que en otros tejidos; podría estar rela- esporádicamente, con una frecuencia extraordinaria-
cionada con procesos de adhesión intercelular o con mente baja puede pasar a la forma PrPSC. Si esta forma
la recepción de señales. anómala alcanza una concentración suficiente puede
En las preparaciones del tejido cerebral de los ani- autoacelerar el proceso inducido al autoplegamiento
males con scrapie se detectó una proteína con carac- anómalo de PrPc.
terísticas fisicoquímicas diferentes de las proteínas con- Las transformaciones PrPc a PrpSC se producen pro-
vencionales, ya que era resistente a las proteasas y a bablemente en el interior de vacuolas intracitoplasmá-
otras sustancias con actividad proteolítica y capaz de ticas celulares, ya que fisiológicamente la proteína nor-
formar agregados y depósitos fibrilares. Presentaba la mal desde la membrana celular es reimportada al
misma secuencia de aminoácidos que la PrP normal, interior de una célula y reexportada a la superficie en
pero había sufrido un cambio conformacional (de ple- su forma normal (o en su caso a la forma anóma-
gamiento) y se la denominó PrPsc (sc por scrapie). Esta la PrPSC). La proteína puede precipitar en los tejidos como
conformación terciaria (plegamiento) anormal está pre- PrPSC o como un fragmento denominado PrP27-30 que es
cedida por alteraciones en su estructura secundaria (pro- el resultado de la proteolisis de aquella.
porción de β sheet y α helix). En el resto de las enfer- Estos cambios al azar hacia el plegamiento anóma-
medades degenerativas transmisibles se han hallado lo de la proteína explicarían los casos esporádicos. Las
proteínas con las mismas características. Este tipo de pro- formas familiares humanas de estas enfermedades se
teína constituye el prión. deberían a variantes genéticas familiares (uno-tres ami-
El mecanismo de producción de la PrPsc y el modo noácidos) en el gen PRPN de la proteína que incre-
preciso de ejercer su acción patógena se desconocen, mentan la probabilidad del paso a esta PrPc mutante
aunque se sabe que, a diferencia de la forma normal, a PrPSC a través también de la posible forma interme-
se acumula en el interior de las células y en el exterior dia PRP*.
se precipita como amiloide o fibrillas. La introducción al organismo de un animal por vía
Una vez se ha producido el cambio en una o unas transplacentaria (al feto), por vía oral o parenteral de la
pocas moléculas de PrP normal, la forma modificada proteína PrPSC, produce su unión a un receptor celular
PrPsc actuaría sobre las moléculas proteicas normales desconocido, se endocita e induce a nivel intracelular
de la célula y catalizaría su transformación a la forma (vascular) la transformación de las proteínas normales
alterada. La propagación actuaría a través de un efec- a la forma anómala.
to dominó, por el cual una molécula infecciosa trans- Todos los procesos señalados más arriba explicarí-
forma a una normal, la convierte en anormal y ésta an la existencia de formas esporádicas, familiares y epi-
transforma a otra normal, y así sucesivamente. démicas (transmisibles) de la enfermedad.
Diversas observaciones epidemiológicas confirman Cabe señalar que tanto la PrPSC como la PrP27-30
que algunas de estas enfermedades son transmisibles, sin transmiten la enfermedad y son resistentes a numerosos
embargo, el panorama es aún algo confuso porque en agentes físicos (calor, desecación, radiaciones ultravio-
algunas de estas enfermedades junto a formas epidémi- letas e ionizantes) y químicos (alcohol, peróxido de hidró-
cas se dan formas esporádicas (aparentemente no trans- geno, formaldehído, glutaraldeido...) siendo sensibles al
mitidas) y las formas de carácter familiar (hereditarias). hidróxido de sodio 1 N durante una hora y al calor
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húmedo (autoclave a 134-138C durante dos horas) o, hington DC: American Society for Microbiology, 2003.
mejor aún a la combinación de ambos. 3. Flint SJ, Enquist LW, Racaniello VR, Skalka AM. Principles of Virology:
molecular biology, pathogenesis, and control of animal viruses, 2.ª
De todas formas, en la actualidad no se conoce con ed. Washington DC: American Society for Microbiology, 2003.
precisión la estructura y características biológicas de los 4. García SL (ed.). Diagnostic medical Parasitology, 4th ed. Washing-
priones, la relación entre las mutaciones del gen PRPN ton DC: American Society for Microbiology, 2001.
con la enfermedad, así como el grado de transmisibilidad 5. Haywood AM. «Transmissible spongiform encephalopathies». N
entre las personas de las enfermedades espongiformes Eng J Med, 1997; 337:1821-1828.
6. Ingber DE. «The architecture of live». Sci Am, 1999; 278:48-57.
específicamente humanas ni de los animales al hombre. 7. Krier JP. Parasitic protozoa. New York: Academic Press, 1995.
8. Prescott LM, Harley JP, Klein DA. Microbiology, 4th ed. Mc Graw-Hill
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9. Prusiner SB. «Molecular biology and pathogenesis of prion disea-
1. Alexoprolos CJ, Mims CW, Blackwell M. Introductory mycolog,. 4th ses». Trends Biochem Sci, 1996; 21:482-487.
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2. Cooper GM, Hansman RE. The cell: a molecular approach. Was- tious disease. Philadelphia: WB Saunders, 2000.

Tratado SEIMC de Enfermedades Infecciosas y Microbiología Clínica 2006

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PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES guiente liberación de oxígeno como producto de dese-

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PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATÓGENA PARA EL HOMBRE 3

4 TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGÍA CLÍNICA

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATÓGENA PARA EL HOMBRE 5

6 TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGÍA CLÍNICA

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATÓGENA PARA EL HOMBRE 7

8 TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGÍA CLÍNICA

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATÓGENA PARA EL HOMBRE 9

La pared celular bacteriana ALT

10 TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGÍA CLÍNICA

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATÓGENA PARA EL HOMBRE 11

12 TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGÍA CLÍNICA

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATÓGENA PARA EL HOMBRE 13

Protozoos rogonia, que da lugar a numerosos trofozoitos, deno-

14 TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGÍA CLÍNICA

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATÓGENA PARA EL HOMBRE 15

16 TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGÍA CLÍNICA

PRINCIPALES GRUPOS DE SERES VIVOS CON CAPACIDAD PATÓGENA PARA EL HOMBRE 17

18 TRATADO SEIMC DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y MICROBIOLOGÍA CLÍNICA

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