Membrana Plamática

“AÑO DE LA CONSOLIDACIÓN DEL MAR DE GRAU”
UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTÍN

FACULTAD DE MEDICINA HUMANA
Escuela Académico Profesional De Medicina Humana
“ALQUINOS”
ASIGANATURA: Química Orgánica.
DOCENTE: Ing. Mg. Ricardo Raúl Layza Castañeda.
ALUMNA: Ruiz Lazo, Vanny Jael.
CICLO: 2016 - I.
TARAPOTO – PERÚ
2016
BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR
ÍNDICE
DEDICATORIA………………………………………………………………………..4
AGRADECIMIENTO………………………………………………………………….5
RESUMEN……………………………………………………………………………...6
INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………...7
OBJETIVOS……………………………………………………………………………8
CAPÍTULO I: HISTORIA Y DESARROLLO DE LA MEMBRANA CELULAR
1.1 Origen y desarrollo del concepto de membranas biológicas………………………...9
1.1.1 Propiedades dinámicas de las biomembranas…………………………..10

1.1.2 El modelo vigente: balsas de membrana………………………………..10
1.1.3 Problemas del modelo de balsas de membrana………………………….11
1.2 Definición de membrana celular……………………………………..……………..11
1.2.1 Diversidad funcional de las membranas…………………………………13

1.2.2 Estructura de la membrana………………………………………………14
1.3 La bicapa lipídica……………………………………………………………………15
1.3.1 Los lípidos de las membranas forman bicapas en el agua………………..16
1.3.2 La bicapa lipídica es un fluido bidimensional……………………………16
CAPÍTULO II: COMPOSICIÓN MOLECULAR DE LA MEMBRANA

PLASMÁTICA
2.1 Organización molecular de la membrana celular……………………………...........17
2.1.1 Lípidos de la membrana…………………………………………………19
2.1.2 Proteínas de membranas…………………………………………………23
2.1.3 Glúcidos de la membrana………………………………………………..27
2.2 Modelos artificiales de la membrana………………………………………………..30
“MEMBRANAS PLASMÁTICAS” 2
CAPÍTULO III: ASIMETRÍA, FLUIDEZ Y PERMEABILIDAD DE LA

MEMBRANA
3.1 Definición de asimetría……………………………………………………………..31
3.1.1 Asimetría de los lípidos………………………………………………….31
3.1.2 Asimetría de las proteínas……………………………………………….32
3.1.3 Asimetría de las proteínas……………………………………………….32
3.2 Fluidez de las membranas: su importancia biológica…………………………….….33
3.3 Permeabilidad de la membrana……………………………………………………...33
CAPÍTULO IV: PATOLOGÍAS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
4.1 Proteínas de transporte……………………………………………………………...39
4.2 Proteínas receptoras………………………………………………………………...39
4.3 Proteínas de contacto………………………………………………………………..40
4.4 Proteínas de canales proteicos……………………………………………………....40
4.5 Enzimas……………………………………………………………………………..41
CONCLUSIÓN………………………………………………………………………..42
VOCABULARIO……………………………………………………………………...43
LINKOGRAFÍA…………………………………………………………………...….44
BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………………...…45
ANEXOS……………………………………………………………………………….46
DEDICATORIA
El presente trabajo está dedicado en primer lugar a Dios por haberme permitido llegar hasta
este punto, por darme salud y fortaleza, para así poder salir adelante día a día para lograr mis
objetivos, además de su infinita bondad y amor.
A mis padres por brindarme su apoyo en todo momento, por sus consejos, por sus valores y
la motivación que me dan a diario para poder seguir con esta lucha por mis sueños “ser
médico”.
AGRADECIMIENTO
Agradezco a Dios, por darme la vida y el espíritu crítico investigador, para poder profundizar
mis conocimientos y posteriormente transmitirlos a nuestros compañeros de estudios y
futuras generaciones.
Además, al docente Blgo. Mblgo. M. Sc. José Bladimir Sánchez Cruz, encargado del área,
principal promotor de este trabajo, mi más sincero agradecimiento por brindarme sus
enseñanzas relacionadas con la elaboración de estos tipos de trabajo y permitir desarrollar
mis capacidades y destrezas para trabajos posteriores de estudio.
A la vez agradezco a mis padres por sus valiosos asesoramientos y aportes.
RESUMEN
Las membranas son estructuras complejas y dinámicas que establecen límites cerrados entre
diferentes compartimientos. El espesor de la mayoría de las membranas es de 6 a 10 nm.
Las membranas están compuestas principalmente de lípidos y proteínas. La razón
lípido/proteína varía de 1:4 a 4:1. Dicha variación depende del tipo de membrana, del tipo
de organismo y del tipo de célula.
Las membranas también contienen carbohidratos que forman parte de glicolípidos y
glicoproteínas.
La composición en lípidos y proteínas varía de una membrana a otra. Los componentes
lipídicos principales de las membranas animales son fosfoglicéridos, esfingolípidos y
colesterol.
Los lípidos de membrana son moléculas relativamente pequeñas que poseen regiones
hidrofílicas e hidrofóbicas – moléculas anfipáticas. Forman espontáneamente capas
bimoleculares cerradas en medio acuoso.
Las bicapas lipídicas son barreras al flujo de moléculas polares con carga o sin carga.
Las diferentes membranas tienen proteínas específicas que son responsables principales de
las distintas funciones de las membranas. Funcionan como transportadores, bombas, canales,
receptores, enzimas, transductores de información y energía. Estas proteínas están inmersas
en las bicapas lipídicas que proporcionan un microambiente adecuado para su
funcionamiento.
Las membranas presentan proteínas integrales y periféricas. Algunas proteínas están unidas
a lípidos de cadena larga que las anclan a una u otra superficie de la membrana.
Las membranas son ensamblajes no covalentes.
Las proteínas y lípidos que las componen, se mantienen unidos por numerosas interacciones
no covalentes, las cuales son de carácter cooperativo.
Las membranas son altamente asimétricas. Las dos caras de las membranas biológicas
siempre difieren en composición una de otra.
Las membranas son estructuras fluidas. Los lípidos difunden lateralmente en las membranas,
al igual que numerosas proteínas.
La mayoría de las membranas celulares están polarizadas eléctricamente, el interior es
negativo. El potencial de membrana juega un rol protagónico en el
transporte de moléculas con carga eléctrica (iones), conversión de energía y excitabilidad
celular.
INTRODUCCIÓN
El presente trabajo sobre la membrana plasmática se basa en el estudio biológico de la

estructura que delimita a la célula La célula tiene una composición diferente de la del medio
que la rodea. Por ejemplo, el contenido iónico de nuestras células es muy diferente del que
tiene el plasma o fluido de las matrices extracelulares. Esta diferencia es mantenida durante
toda la vida de la célula, en general con un importante gasto de energía, por una delgada
membrana superficial: la membrana plasmática o celular, que regula el intercambio de iones
y moleculas entre la célula y el medio extracelular.
Esta membrana es tan delgada que no puede ser observada con el microscopio óptico, aunque
en algunas células se encuentre cubierta por capas externas más gruesas que entran en el
límite de resolución del microscopio óptico.
Pese a su extrema delgadez, la membrana celular no solamente determina la composición

diferencial entre el citosol y el medio extracelular, sino que, entre otras importantes
funciones que iremos estudiando a lo largo de este trabajo y de los siguientes, es el
instrumento fundamental mediante el cual las células se comunican entre sí y se relacionan
con las matrices extracelulares.
Todas las membranas poseen una compasión química y una arquitectura molecular similares,
pero no idénticas.
La presente revisión incluye un breve recuento de los principales modelos que han conducido
a la concepción actual de su estructura y de sus propiedades funcionales y destaca las
implicaciones del modelo vigente de balsas de membrana en procesos de señalización
intracelular.
En el trascurso del tema estaremos explicando de manera detallada todo lo que concierne a
las membranas plasmáticas, esperando que este material sea de mucho interés para todos, y
con ello esperamos haber cumplido con las expectativas del docente de esta importante
asignatura.
OBJETIVOS
OBJETIVOS GENERALES
 Dar a conocer sobre el tema de Membrana Plasmática, como uno de los
descubrimientos más importantes para la humanidad.
 Conocer y dar a conocer los avances tanto en la medicina y tecnología acerca de la
membrana plasmática.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
 Estudiar la membrana plasmática desde el punto de vista de su composición
química y la manera como están organizados los diversos tipos moleculares a nivel
estructural.
 Este estudio comprende cierto conocimiento del ensamble de bicapas lipídicas
artificiales y los importantes conceptos de fluidez y de asimetría de la membrana.
 Además, analizar los diversos tipos de permeabilidad de la membrana celular.
CAPÍTULO I: HISTORIA Y DESARROLLO DE LA MEMBRANA

CELULAR
1.1 ORIGEN Y DESARROLLO DEL CONCEPTO DE MEMBRANAS

BIOLÓGICAS
En un principio, las teorías sobre la estructura de la membrana celular estuvieron
basadas en evidencias indirectas. Una de las primeras referencias al concepto de
membrana biológica se adjudica a Naegeli (1855) denomino “membrana plasmática” a
una película invisible que envolvería a las células y seria la responsable de los
fenómenos osmóticos que observó en células vivas – al botánico alemán Pfeffer (1887)
quien lo habría postulado al describir la similitud del comportamiento osmótico entre
células y membranas artificiales.
En particular, Pfeffer observó que las propiedades osmóticas exhibidas por las
membranas de algunos tipos de células vegetales semejaban a las de las membranas
obtenidas al precipitar ferrocianuro cúprico sobre paredes porosas de cerámica.
Posteriormente, Overton (1899) demostró que las sustancias lipofílicas penetraban la
célula con mayor facilidad que aquellas que no lo eran, lo que le llevó a concluir que la
estructura que delimita a la célula debería estar constituida por una capa lipídica. Más
tarde, el valor de la capacitancia eléctrica de la membrana plasmática fue reportado. En
este sentido, Fricke (1923) determinó el valor de 1.0 µF·cm-2 para la membrana de
eritrocitos, mientras que en otros tipos celulares el valor fluctuó entre 1.0 y 6.0 µF·cm-
2. Esta aparente inconsistencia fue adjudicada a la variabilidad en el espesor de las
membranas analizadas. En su estudio clásico, Gorter y Grendel (1925) determinaron el
valor del área ocupada por los lípidos extraídos a partir de la membrana plasmática de
eritrocitos e inesperadamente, encontraron que dicho valor correspondía al doble del de
la superficie calculada para un número conocido de estas células (asumiendo una forma
discoidal para ellas). Estos investigadores infirieron, acertadamente, que la membrana
de los eritrocitos está constituida por una bicapa de lípidos con un espesor de 5.0 – 6.0
nm. Posteriormente, al comparar la tensión superficial de la membrana plasmática de
ovocitos de erizo de mar (0.2 dinas·cm-1) con la de una interfase artificial lípido
solución
acuosa (10.0 -15.0 dinas·cm-1), Danielli y Harvey (1934) evidenciaron el requerimiento
de un factor adicional que explicaba la atenuación de este parámetro en las membranas
biológicas, el cual adjudicaron a la presencia de proteínas.
Otro avance significativo en la consolidación del concepto de biomembrana se atribuye
a Danielli y Davson (1934), quienes propusieron la teoría paucimolecular de la
membrana, según la cual las membranas biológicas presentan un grupo mínimo de
constituyentes moleculares que incluye: una región central de naturaleza lipídica no
polar y espesor variable, bordeada (a ambos lados) por una monocapa de fosfolípidos
cuyos extremos polares estarían orientados hacia el exterior y una monocapa más
externa de proteínas globulares. En 1959, Robertson postuló la denominada teoría
unitaria de la membrana, propuso el modelo que él denomino “unidad de membrana”,
la cual establece que todas las membranas biológicas están constituidas por una bicapa
lipídica. El sustento de esta propuesta fueron imágenes de membranas celulares

obtenidas
por microscopía electrónica en las que era posible distinguir una región intermedia de
baja densidad electrónica delimitada por estructuras periféricas de mayor densidad; la
región intermedia correspondía a las cadenas hidrocarbonadas de los lípidos y las
estructuras periféricas a los grupos hidrófilos de los lípidos y/o a las proteínas asociadas.
El análisis detallado de este tipo de imágenes permitió a Robertson hacer extensivo su
modelo al conjunto de membranas intracelulares. El modelo unitario establecía,
adicionalmente, que los componentes proteicos se alojan principalmente sobre las
superficies de la bicapa lipídica y sólo una proporción muy reducida de su estructura se
localiza en la región central hidrófoba de la membrana. Aun cuando este modelo definía
a la bicapa lipídica como una barrera al libre flujo de iones y moléculas hidrófilas, no
descartaba la posible presencia de canales acuosos a través de los cuales pudiese darse
el transporte de estos materiales. Esto último, bajo la condición de que dichos canales,
de existir, deberían expresarse en muy baja densidad ya que su presencia difícilmente
era detectable en las micrografías electrónicas.
1.1.1 Propiedades dinámicas de las biomembranas

Los modelos hasta aquí mencionados se refieren, básicamente, a las características
estructurales estáticas de las membranas biológicas. Y no fue sino hasta finales de los
años sesentas cuando surge el concepto de fluidez de membrana que incorpora los
aspectos dinámicos (por ejemplo: difusión, recambio, intercambio e interacciones
moleculares) que se presentan en, o se dan entre, los elementos constitutivos de las
biomembranas. En 1972, Singer y Nicolson incluyeron esta novedosa perspectiva en su
conocido modelo de mosaico fluido, al postular que la membrana plasmática está
constituida por una bicapa fluida de lípidos capaz de alojar diversos conglomeradoso
mosaicos proteicos. Estos últimos, pueden estar parcialmente inmersos, o bien, pueden
atravesar la bicapa lipídica y, en ambos casos, protruir de ella.
El modelo de mosaico fluido, adicionalmente, resalta las interacciones hidrófobas que
se establecen entre las proteínas y los lípidos constitutivos de la membrana, así como la
distribución aleatoria que ambos elementos guardan como resultado de su difusión en
el plano de la membrana. Posterior a su planteamiento, surgieron diversas observaciones
y críticas a este modelo.
1.1.2 El modelo vigente: balsas de membrana

El concepto de segregación de lípidos fue retomado por Simons y van Meer (1988) (14)
en su modelo de microdominios lipídicos, el cual postularon a partir de sus estudios
sobre la distribución diferencial de esfingolípidos hacia la membrana apical de células
epiteliales. En dicho modelo, se plantea el ensamblaje de microdominios de
esfingolípidos de manera específica en la monocapa luminal de la membrana del aparato
de Golgi, donde operarían como centros de reclutamiento de aquellas proteínas
destinadas a incorporarse a la monocapa externa de la membrana apical de dichas
células. Un elemento adicional al modelo de la estructura de las membranas bioló- gicas,
el colesterol, fue incorporado más tarde por Simons e Ikonen (1997) como un importante
coorganizador de nanodominios o balsas lipídicas. El planteamiento de estos autores es

que los complejos de glicoesfingolípidos-colesterol se mantienen estrechamente
empaquetados y se comportan como unidades o balsas dentro de la monocapa externa
de la membrana plasmática. A pesar que desde 1973 ya se habían expuesto
consideraciones teóricas que predecían el que la fase ordenada de la monocapa externa
podría inducir el empaquetamiento de regiones de la monocapa interna correspondiente,
hasta mediados de los años 1990s la posible existencia de balsas se hallaba confinada a
la monocapa externa de las membranas biológicas. Posteriormente, se ha mostrado que
una organización equivalente de nanodominios está también presente en la monocapa
citoplásmica, a pesar de que esta última es pobre en esfingolípidos, especialmente en
esfingomielina. Más recientemente, se ha consensuado la redefinición del concepto de
balsas lipídicas (lipid rafts) en favor del de balsas de membranas (membrane rafts): Las
balsas de membrana son dominios pequeños (10-200 nm), heterogéneos, altamente
dinámicos, enriquecidos en esteroles y esfingolípidos que compartimentan procesos
celulares. Estas pequeñas balsas pueden, eventualmente, ser estabilizadas para formar
plataformas de mayor tamaño a través de interacciones proteína-proteína y proteína-
lípido. Es importante señalar que esta definición, dada la necesaria inclusión de
esfingolípidos, excluye a los dominios ordenados de la capa interna de la membrana
plasmática como balsas de membrana.
1.1.3 Problemas del modelo de balsas de membrana

Una crítica inicial muy fuerte al modelo de balsas tiene que ver con el aislamiento y
caracterización de los dominios de membrana resistentes a detergentes (MRDs),
definidos operacionalmente como balsas lipídicas (21). Diversos autores han
argumentado que los MRDs corresponden a agregados de dominios de membranas
promovidos por las condiciones establecidas durante su aislamiento (es decir, uso de
Tritón X-100 a 4oC; ambos tratamientos inducen cambios de fase) y no necesariamente
al estadio que tales dominios pudieran haber guardado previo a su aislamiento.
1.2 DEFINICIÓN DE MEMBRANA CELULAR

La expresión membrana celular se usa con dos significados diferentes:
Membrana plasmática, la membrana que siempre envuelve al citoplasma de las células.
Este uso es históricamente ilegítimo, pero está extraordinariamente extendido, sobre
todo en los textos de habla inglesa (cell membrane).
Pared celular, también llamada membrana de secreción, una cubierta más o menos
resistente que cubre a todas o la mayoría de las células de las plantas, los hongos y los
protistas pluricelulares.
Para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la
célula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las células
se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana
plasmática. Además, la presencia de membranas internas en las células eucariotas
proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes únicos en los que se
llevan al cabo funciones altamente específicas, necesarias para la supervivencia celular.
La célula está rodeada por una membrana denominada "Membrana Plasmática". La

Membrana Plasmática es una envoltura continua que separa dos compartimientos: el
Citoplasma y el Medio Extracelular. Es tan delgada que no se puede observar con el
microscopio óptico, siendo sólo visible con el microscopio electrónico.
La célula es la unidad principal que compone a los organismos multicelulares, esta es la
encargada de diferentes funciones básicas e indispensables para el funcionamiento de
los organismos vivos, la formación estructural de los diferentes tejidos en los cuerpos,
además realiza la mayoría por no decir la totalidad de las funciones metabólicas y por
último de una célula se forman las demás células idénticas, por lo tanto, es la unidad
reproductora.
Estas se conforman de tres principales estructuras, el núcleo que es el encargado de
enviar las instrucciones para el funcionamiento, el citoplasma se denomina a una
sustancia liquida- gelosa que se extiende entre la membrana nuclear y la membrana
celular. Esta última es una especie de capa que delimita el contenido intracelular con el
extracelular y permite el intercambio de información de los mismos.
La membrana celular es la encargada de dar forma y estabilidad estructural a la célula,
encierra el material celular y lo separa de la parte externa de esta. Está compuesta por
diferentes tipos de compuestos entre ellos fosfolípidos y proteínas. Además de dar forma
se encarga del movimiento de la célula, así como la alimentación y excreción de la
misma.
La estructura de la membrana plasmática es sencilla y se basa en una lámina de
moléculas lipídicas de un espesor de alrededor de 5 nanometros. Como anteriormente
se dijo esta se encarga de que el contenido de la célula no se escape y se mezcle con el
medio circundante, por medio de diferentes movimientos entre ellos difusión simple,
difusión facilitada y osmosis entre otros además de la exocitosis para expulsar los
desechos de la célula.
Las membranas plasmáticas están compuestas principalmente de unas moléculas
denominadas lípidos, La parte lipídica está formada por una película bimolecular que le
da estructura. Está compuesta por una lámina que sirve de “contenedor” para el citosol
y los distintos compartimientos internos de la célula, así como también otorga
protección mecánica. existen diferentes tipos sin embargo las más abundantes llamadas
Fosfolípidos acomodadas de una manera que forman una cadena doble denominada
Bicapa de fosfolípidos, esta es la responsable de las propiedades estructurales de la
misma.
Como en la distribución asimétrica de los lípidos en cada capa, también hay grandes
diferencias en el patrón de distribución de los lípidos entre diferentes tipos de
membranas de una célula o entre membranas equivalentes de diferentes tipos de células.
Así, las bacterias llevan colesterol o fosfatidilcolina en sus membranas celulares,
mientras que las membranas plasmáticas de los eritrocitos o los recubrimientos de
mielina de las células de Schwann contienen casi la mitad de estos dos tipos de lípidos.
En el interior de una célula eucariota aumenta la composición de lípidos de las
membranas mitocondriales, con un alto contenido en fosfatidilcolina y
fosfatidiletanolamina, una baja proporción de colesterol y la ausencia clara de
glicolipidos respecto a otras membranas. También en el interior de una membrana

plasmática puede haber una distribución desigual: lo que se le conocen como las islas
flotantes de lípidos, que son ricas en colesterol y glicolípidos y por ello poseen una baja
fluidez respecto a la membrana circundante, parecen estar en zonas preferidas por las
proteínas de membrana con un anclaje a un lípido. Una composición similar tiene la
inversión de la membrana en forma de matraz, denominadas caveolas y junto al
colesterol y los glicolípidos, son ricas en las proteínas de membrana caveolina. El
significado biológico de esta diferente distribución de lípidos, igual que la variedad
química de lípidos, aun no se han entendido por completo, posiblemente sirve para
ordenar las proteínas en las zonas funcionales o los campos de señal y en lugares
preparados con cofactores lipídicos para enzimas asociadas a las membranas.
Al M.E. aparece como una delgada lámina de 75 Å formada por dos bandas oscuras de
20 Å entre las cuales hay unabanda clara de 35 Å. Cada tipo de organelo, posee un
complemento particular de proteínas, algunas inmersas en sus membranas, otras en su
espacio interior acuoso, o en el lumen. Estas proteínas permiten a cada organelo
desarrollar sus funciones características.
Las membranas biológicas pueden separar estos diferentes medios porque ellas son
generalmente impermeables a macromoléculas y selectivamente permeables a solutos.
El espesor de la mayoría de las membranas de mamíferos es de 6-10 nm, pero algunas
de ellas son significativamente más delgadas. Las membranas intracelulares son
normalmente de menor espesor que las membranas plasmáticas.
La base estructural del diseño particular de cada tipo celular en lo referente a su forma
y a la ubicación de sus organelos, descansa en su citoesqueleto, una densa red compuesta
de tres clases de proteínas fibrilares: microfilamentos, filamentos intermedios y
microtúbulos, desplegada en todo el citoplasma y que sustenta mecánicamente a las
membranas celular y nuclear. Las proteínas del citoesqueleto, están entre las proteínas
más abundantes en una célula eucarionte.
1.2.1 Diversidad funcional de las membranas

1) Las membranas biológicas son más que un límite físico como se señaló más arriba,
son estructuras que tienen funciones complejas y diversas. La función más general de
las membranas es la de separación de distintos compartimientos celulares o
subcelulares. Esta compartimentación permite que procesos celulares especializados
tengan lugar sin interferencia externa y posibilita que las actividades celulares se regulen
en forma independiente.
2) Hay varias ventajas de la formación de compartimientos en el interior de la célula.

Cuando las moléculas de una reacción catalizadas por enzimas se concentran en un
espacio pequeño del volumen celular total los reactivos pueden "encontrarse" con mayor
facilidad, lo cual aumenta la velocidad de la reacción. Los compartimientos separados
por membranas también mantienen alejados de otras estructuras, ciertos reactivos
químicos que pueden afectar a las reaccione químicas de manera adversa.
3) Los compartimientos también permiten el almacenamiento de energía cuando se

produce una diferencia en la concentración de una sustancia a cualquier lado de la
membrana que los separa; la energía puede así, convertirse a otras formas de energía
mientras las moléculas se mueven a través de las membranas desde el lado de mayor
concentración hacia el de menor concentración. Este proceso de transducción de energía
(cambio de una forma de energía en otra), es el mecanismo básico que utiliza la célula
para convertir y almacenar energía. En el interior celular, las membranas mitocondriales
sustentan procesos de transducción de energía.
4) Las membranas celulares también desempeñan la importante función de superficie

de trabajo, así, algunas reacciones químicas son catalizadas por enzimas ligadas a las
membranas. Las membranas proporcionan un andamiaje que permite organizar en la
superficie celular a las enzimas que participan en reacciones sucesivas, ordenando los
reactantes para una interacción más efectiva, pudiéndose generar más rápidamente
algunas moléculas requeridas por la célula.
5) Las membranas biológicas son estructuras muy dinámicas (flexibles) permitiendo a
los componentes celulares y subcelulares los cambios de forma que acompañan al
crecimiento celular y al movimiento (movimiento ameboideo).
Gracias a la fluidez de las membranas sus componentes lipídicos y proteicos son capaces
de moverse e interactuar.
6) En las superficies de la bicapa lipídica, se encuentran proteínas periféricas. Algunas

de estas proteínas participan en reacciones enzimáticas y en vías de señalización
intracelular. Otras forman un esqueleto sobre la superficie citoplasmática que refuerza
la frágil bicapa lipídica y la une a microfilamentos o a filamentos intermedios del
citoesqueleto.
7) La membrana plasmática funciona como una barrera de semipermeabilidad entre la

célula y el medio extracelular, es decir, restringe y regula el paso de solutos hacia y
desde el interior celular. Las membranas tambiénbcontrolan el paso de sustancias hacia
y desde los organelos celulares.
8) La membrana plasmática, se caracteriza también por presentar una continuidad

transitoria con el sistema endomembranoso a través de las vesículas de exocitosis.
1.2.2 Estructura de la membrana

El recipiente es la membrana plasmática −una película lipídica tan delgada y
transparente que no puede ser visualizada directamente al microscopio óptico. Su
construcción es muy sencilla, basada en una lámina de moléculas lipídicas de
aproximadamente 5 nm −es decir, de unos 50 átomos− de grosor. Sin embargo, sus
propiedades son diferentes a las de cualquier otra lámina de un material que nos sea
familiar del mundo que nos rodea. Es mucho más que una barrera que impide que el
contenido celular se escape y se mezcle con el medio circundante.
Los nutrientes han de cruzar la membrana hacia el interior de la célula para que la célula
pueda sobrevivir y crecer, y los productos de desecho han de cruzarla hacia el exterior.
Así pues, en la membrana hay canales y bombas altamente selectivas, formadas por
moléculas proteicas, que permiten que determinadas sustancias sean importadas hacia
el interior celular y que otras sustancias sean exportadas hacia el exterior. Además, otras
moléculas proteicas actúan de sensores que permiten a la célula responder a los cambios
de su entorno. También son destacables las propiedades mecánicas de la membrana.
Cuando la célula crece o cambia de forma, también lo hace la membrana plasmática: se
alarga, incorporando más membrana sin perder su continuidad, y puede deformarse sin
romperse. Si se agujerea, nunca se colapsa como un globo ni se rompe; al contrario,
rápidamente se vuelve a soldar.
Las bacterias más sencillas tienen una sola membrana −la membrana plasmática. En
cambio, las células eucariotas tienen, además, una profusión de membranas internas
(endomembranas) que envuelven los compartimientos intracelulares. Estas membranas
están construidas siguiendo los mismos principios que la membrana plasmática, y
también actúan de barrera selectiva entre los espacios que contienen distintas
colecciones de moléculas. Así pues, las membranas del retículo endoplásmico, del
complejo de Golgi, de las mitocondrias y de los otros orgánulos mantienen las
características diferenciales de composición y función entre estos orgánulos. Estas
membranas internas actúan mucho más que como barrera: sutiles diferencias entre ellas,
especialmente en cuanto a las moléculas proteicas que las forman, son las principales
responsables de otorgar a cada orgánulo su carácter diferencial.
Todas las membranas celulares están formadas por lípidos y proteínas y tienen una
estructura básica común. El componente lipídico está formado por muchos millones de
moléculas de lípidos ordenados en dos láminas íntimamente superpuestas, formando
una bicapa lipídica. La bicapa lipídica proporciona la estructura básica y actúa de barrera
permeable. Las moléculas proteicas intervienen en el resto de funciones de la membrana
y otorgan a las distintas membranas sus características individuales.
1.3 LA BICAPA LIPÍDICA

La bicapa lipídica se ha establecido como la base universal de la estructura de la
membrana celular. Sus propiedades son las responsables de las propiedades generales
de las membranas celulares. Empezaremos esta sección considerando de qué forma la
estructura de la bicapa es una consecuencia del comportamiento de las moléculas
lipídicas en un medio acuoso.
1.3.1 Los lípidos de las membranas forman bicapas en el agua

Los lípidos de las membranas celulares combinan dos propiedades muy distintas en una
misma molécula: tienen una cabeza hidrofílica ("que se siente atraída por el agua") y
una o dos colas hidrocarbonadas hidrofóbicas ("que rehúyen el agua"). Los lípidos de
membrana más abundantes son los fosfolípidos, en los cuales el grupo del extremo
hidrofílico se encuentra unido al resto de la molécula por medio de un grupo fosfato. En
la mayoría de membranas celulares el tipo más común de fosfolípido es la
fosfatidilcolina, que tiene una pequeña molécula de colina unida a un fosfato como
cabeza hidrofílica y dos largas cadenas hidrocarbonadas como colas hidrofóbicas.
Todas las moléculas con propiedades hidrofílicas e hidrofóbicas reciben el nombre de
anfipáticas. Esta característica también la presentan otros tipos de lípidos de membrana
−los esteroles (como el colesterol en las membranas celulares animales) y los
glucolípidos, que tienen azúcares en su cabeza hidrofilica y juega un papel muy
importante en el ensamblaje de los lípidos que forman la bicapa.
Las moléculas antipáticas como los fosfolípidos están sujetas a dos fuerzas conflictivas:
la cabeza hidrofílica es atraída por el agua, mientras que las colas hidrofóbicas rehuyen
el agua y tienden a agregarse a otras moléculas hidrofóbicas. Este conflicto se resuelve
maravillosamente con la formación de una bicapa lipídica −una disposición que
satisface ambas partes y es lo más favorable desde el punto de vista energético. Las
cabezas hidrofílicas quedan expuestas al agua mientras que todas las colas hidrofóbicas
quedan alejadas del medio acuoso, unas junto a otras en el interior del sándwich.
1.3.2 La bicapa lipídica es un fluido bidimensional

El ambiente acuoso dentro y fuera de la célula impide a los lípidos de la membrana
escaparse de a bicapa, pero nada impide que estas moléculas se desplacen y cambien de
posición las unas respecto a las otras dentro del plano de la bicapa. Por lo tanto, la
membrana se comporta como un fluido bidimensional, lo cual es crucial para sus
funciones. Esta propiedad es distinta de la de flexibilidad, que es la capacidad de la
membrana para doblegarse. La flexibilidad de la membrana también es importante, y
establece un límite menor de aproximadamente 25nm para el tamaño de la vesícula que
las membranas celulares pueden formar. La fluidez de las bicapas lipídicas puede
estudiarse utilizando bicapas lipídicas sintéticas, que pueden generarse fácilmente de
manera artificial mediante la agregación espontánea de moléculas lipídicas anfipáticas
en el agua. En estudios experimentales se suelen utilizar dos tipos de estas bicapas
sintéticas. Al añadir fosfolípidos puros al agua se forman vesículas esféricas cerradas,
llamadas liposomas; son de tamaño variable, desde 25nm hasta 1mm de diámetro
(Figura 11−13). Alternativamente, se pueden formar bicapas de fosfolípidos planas a
través de un agujero situado en una separación entre dos compartimientos acuosos.
CAPÍTULO II: COMPOSICIÓN MOLECULAR DE LA MEMBRANA

PLASMÁTICA
Para estudiar la composición molecular de la membrana celular, el primer paso consiste
en su aislamiento del resto del citoplasma en la forma más pura que sea posible. Luego,
la membrana aislada se puede estudiar por métodos bioquímicos y biofísicos. Se han
empleado diferentes métodos para aislar membranas plasmáticas de una gran variedad
de células, aunque estas preparaciones suelen estar contaminadas con membranas
organoides citoplasmáticos. Por esta razón una buena parte de los estudios sobre
membranas fueron efectuados con las de los eritrocitos, ya que este tipo celular, al
carecer de organoides, brinda membranas plasmáticas con algo grado de pureza.
Los componentes moleculares de la membrana son lípidos, proteínas y glúcidos, que se
combinan entre sí para organizar una estructura de 75Å espesor, por lo que sólo se puede
observar al microscopio electrónico.
Todas las membranas biológicas, están constituidas por lípidos y por proteínas. La
mayor parte de ellas también poseen glúcidos (hidratos de carbono) unidos a lípidos y
proteínas, formando glucolípidos y glucoproteínas.
La proporción de componentes varía entre las distintas células, pero suelen ser valores
semejantes a los siguientes:
COMPONENTES PORCIÓN
(%)
Cefalinas 46
Colesterol 30
LÍPIDOS Lecitinas 11
Esfingomielinas 8
Otros 5
PROTEÍNAS 40
GLÚCIDOS 10
2.1 ORGANIZACIÓN MOLECULAR DE LA MEMBRANA CELULAR

El modelo denominado “mosaico fluido” de Singer y Nicholson, que ha sido firmemente
reconocido como la estructura básica de la totalidad de las membranas; los lípidos se
disponen en una delgada lamina biomolecuar, mientras que las proteínas integrales están
insertadas en la capa fluida, de la que emergen hacia ambas superficies. Una propiedad
clave de la bicapa es que, aunque constituye una estructura aplanada estable, su fluidez
le permite, tanto a los lípidos como a las proteínas, considerables desplazamientos en
dicho plano estructural. Las proteínas especializadas cumplen con la mayor parte de las
funciones específicas de las membranas, pero la unidad estructural fundamental de toda
la membrana biológica es la bicapa lipídica, a la que se debe su integridad.
Una de las características importantes de la organización molecular de las membranas

es la asimetría de todos sus componentes químicos, lo que significa que en ambas
mitades de la bicapa los componentes se distribuyen de manera dispar. Esta asimetría es
aún más evidente por el hecho de que las cadenas de oligosacáridos hacen salir solo
hacia la superficie extracelular de la membrana plasmática, o hacia el interior del
compartimiento de cisternas, vacuolas o vesículas en el caso de las membranas internas.
ARQUITECTURA MOLECULAR O MODELOS DE LA MEMBRANA
PLASMÁTICA
Los primeros indicios acerca de la naturaleza química de la membrana celular los obtuvo
Overton en 1985. Este investigador, observó que aquellos solutos solubles en lípidos
atravesaban más rápidamente las membranas plasmáticas que los no solubles. Los
primeros modelos de estructura de membrana incorporaron una bicapa lipídica como el
rasgo estructural sobresaliente. La evidencia para estos modelos, provino de
experimentos realizados en fantasmas de eritrocitos por Gorter y Grendel en 1925. En
esa misma época, se realizaron estudios que mostraban que la solubilidad en lípidos no
era el único factor determinante en el paso de solutos a través de las membranas, así
mismo mediciones de las tensiones superficiales en estructuras lipídicas indicaban la
probable presencia de proteínas en las membranas.
Modelo de Davson y Danielli (1940)

Bicapa lipídica (con los polos hidrófobos enfrentados) recubierta interna y externamente
por una capa continua de proteínas. En 1935, Danielli y Dawson propusieron un modelo
en el cual se incorporaban proteínas. La membrana celular estaba constituida por una
bicapa lipídica emparedada entre dos capas de proteínas globulares. Posteriormente en
1954, estos investigadores modificaron el anterior modelo incorporando poros
constituidos por proteínas que se extendían a través de la membrana para dar cuenta de
la permeabilidad selectiva de las membranas que ellos habíanestudiado. Estos modelos
proponían membranas simétricas.
Este modelo fue después modificado por Robertson en 1959 a la luz de nueva
información, especialmente relacionadas con aspectos ultraestructurales de membranas
que él estudió al microscopio electrónico de transmisión. La mayoría de esos estudios
fueron en membranas plasmáticas de mielina, pero el modelo propuesto, habitualmente
denominado como hipótesis de la membrana unitaria, fue sugerido como la estructura
básica de todas las membranas celulares. En este modelo, las proteínas que cubren las
superficies de la bicapa lipídica tienen una estructura β extendida más que una
configuración globular, y están asimétricamente distribuidas en la membrana.
A pesar del efecto unificador de la hipótesis de Robertson, surgieron ciertas
inconsistencias como que cada membrana de los organelos tenía su propia función
particular. La pregunta que surgió en ese momento fue: ¿cómo las membranas pueden
variar en función si todas ellas tienen la misma estructura? También se realizaron
observaciones que mostraban variaciones en el espesor de las membranas y que ponían
en duda la generalización hecha por Robertson.
Modelo del mosaico fluido (Singer y Nicolson 1972)

Bicapa lipídica con los extremos apolares enfrentados y las cabezas polares orientadas
hacia el medio intra y extracelular.
El modelo de mosaico fluido, es hasta ahora aceptado generalmente como el modelo de
organización estructural de todas las membranas biológicas.
Proteínas periféricas dispuestas en ambas superficies. Proteínas integrales atraviesan do
total o parcialmente la bicapa (regiones hidrófilas en contacto con el medio intra o
extracelular y las hidrófobas en la región hidrofóbica de la bicapa lipídica).
Polisacáridos unidos a las proteínas y a los lípidos en la superficie externa.
Los componentes de la membrana no tienen posiciones fijas, sino que pueden
experimentar desplazamientos laterales.
A esta propiedad se debe el nombre que recibe este modelo de la membrana plasmática.
En este modelo de membrana, se propone que el elemento estructural fundamental de
las membranas biológicas es una bicapa lipídica continúa formada por fosfolípidos, la
cual aparece interrumpida por proteínas inmersas en ella mantenidas por interacciones
hidrofóbicas entre los lípidos de membrana y los dominios hidrofóbicos en las proteínas.
La bicapa lipídica, es de carácter Fluido debido a que la mayoría de las interacciones de
sus componentes son no covalentes, lo que permite tanto a los lípidos como a las
proteínas de las membranas difundir lateralmente, conservando su orientación con
respecto al plano de la bicapa.
Las proteínas que median la mayoría de las funciones de la membrana forman un
Mosaico que es libre de cambiar constantemente. Algunas proteínas emergen sólo a un
lado de la membrana; otras tienen dominios expuestos a ambos lados de la membrana.
El modelo de mosaico fluido de las membranas, ha probado ser una muy útil hipótesis
para explicar muchos, pero ciertamente no todos los fenómenos que tienen lugar en las
membranas biológicas.
Nuevos datos experimentales muestran que la compartimentación de los componentes
de membrana puede ser tan importante para una efectiva transducción de señales como
es la fluidez de la membrana.
2.1.1 LÍPIDOS DE LA MEMBRANA

La composición lipídica varia ampliamente entre las diversas clases de membranas. Los
principales son los fosfolípidos de diferentes tipos, aunque la mayor parte de las
membranas posee también colesterol, especialmente en el caso de la membrana
plasmática, donde puede presentar una cuarta parte o más del total lipídico.
Los componentes lipídicos de las membranas contribuyen a la función de “barrera” de
las membranas. El lípido es también responsable de la fluidez y la flexibilidad/curvatura
de las membranas. La flexibilidad de las membranas es esencial para la formación de
vesículas provenientes de membranas y para la fusión de membranas como se indicó
anteriormente. Los lípidos son también muy importantes en numerosas vías de
señalización celular.
Hay tres clases de lípidos de membranas celulares animales: fosfoglicéridos,

esfingolípidos, y colesterol. La cantidad y el tipo de lípidos que se encuentran en las
membranas de células diferentes de un organismo determinado son variables, incluso en
las diversas membranas de un mismo tipo celular.
Debido a la forma y la naturaleza anfipática los lípidos (excepto el colesterol), forman
espontáneamente bicapas en solventes acuosos, en las cuales las zonas hidrofílicas están
expuestas al medio acuoso y las zonas hidrofóbicas alejadas del contacto con el agua.
La estructura de la bicapa lipídica es mantenida por interacciones hidrofóbicas entre las
cadenas alifáticas de los ácidos grasos de los fosfolípidos.
Como todos los lípidos son compuestos apolares. En la membrana se pueden distinguir:
 Fosfolípidos o Fosfoglicéridos
Los fosfoglicéridos son comúnmente llamados fosfolípidos, pero este término es
impreciso ya que otros lípidos también contienen fosfato. Son la clase más abundante
de los lípidos de las membranas biológicas. Son derivados acilados del sn-glicerol-3-
fosfato. En términos estrictos, esta definición es la de ácido fosfatídico, el cual está
virtualmente ausente en la mayoría de las membranas.
Son moleculas anfipáticas. En este caso se aplica al doble carácter que presentan estas
moleculas, por un lado, hidrofílicas (polares o afines al agua) y por el otro hdrofóbicas
(no polares o que repelen el agua). Posee una denomina “cabeza polar” y dos cadenas
hidofóbicas hidrocarbonadas, generalmente representadas por dos ácidos grasos de
longitud variable. Debido a la naturaleza anfipática de los fosfolípidos, en un medio
acuoso estos tienden espontáneamente a agruparse formando micelas o bicapas
similares a las celulares.
Los fosfoglicéridos son, por lo tanto, moléculas anfipáticas o anfifílicas con “colas”
apolares o hidrofóbicas y “cabezas” polares o hidrofílicas.
En los fosfolípidos, el glicerol está conectado por un grupo fosfato con una de varias
posibles moleculas hidrofílicas pequeñas (los grupos polares) y con dos ácidos grasos
virtualmente en todos los casos. Estos últimos poseen un numero par de átomos de
carbono que varían comúnmente entre los 16 y los 22. La viscosidad de la bicapa será
mayor cuanto más largas sean las cadenas hidrocarbonadas. Oro factor importante que
afecta la fluidez es la existencia de doble ligaduras en las cadenas, ya que los carbonos
no saturados imparten una desviación a la cadena que impide que las moleculas se
adosen estrechamente y aumente su viscosidad. Por lo general, en los fosfolípidos de la
membrana uno de los ácidos grasos es saturado y el otro no lo es.
De los fosfolípidos, la fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina son los más abundantes,

representando entre los dos, el 30 a 40% (en peso) de todos los lípidos de la membrana
plasmática, y hasta el 75% en algunas membranas.
 Esfingolípidos
Se localizan mayoritariamente en la monocapa externa. Existen dos tipos, los
Fosfoesfingolípidos y los Glucoesfingolípidos. Los Esfingofosfolípidos están formados
por un aminoalcohol llamado Esfingosina, un ácido graso y un grupo fosfato. En los

esfingoglucolípidos, la esfingosina y el ácido graso se unen a un glúcido, ya sea un
monosacárido en los Cerebrósidos o un oligosacárido en los Gangliósidos.
Los esfingolípidos tienen una estructura diferente a la de los fosfolípidos.
En vez de glicerol, los esfingolípidos contienen ceramida, unidad estructural
fundamental de todos los esfingolípidos, la cual es una molécula de esfingosina, amino
alcohol de 18 átomos de carbono, unida a un ácido graso por su grupo amino. Es
frecuente que presenten ácidos grasos saturados de cadena larga (20 a 24 átomos de
carbono).
La esfingomielina que es considerada como fosfolípido, porque contienefósforo, es el
esfingolípido más abundante en los tejidos de mamíferos, representando 10-20% de los
lípidos de membranas plasmáticas y 1-5% en la mayoría de las membranas internas. La
mielina que rodea y aísla eléctricamente a muchos axones en las neuronas del tejido
nervioso, es particularmente rica en esfingomielinas. Las propiedades físicas de los
esfingolípidos son similares a los de los fosfoglicéridos, con los cuales ellos son
encontrados en muchas membranas biológicas. El tallo hidrocarburo de esfingosina y el
ácido graso contribuyen a la bicapa hidrofóbica, y los grupos de las cabezas polares son
expuestos hacia la superficie.
 Colesterol
La mayor parte de las membranas biológicas de las eucariotas posee colesterol como
componente importante. En particular, la membrana plasmática tiene tantas moléculas
de colesterol coco de fosfolípidos, entre las cuales se intercalan. En la mayor parte de
los procariotas el colesterol está ausente, y el bajo contenido de este esteroide en las
membranas mitocondriales (de alrededor del 4%) tal vez refleje el origen procariótico
postulado para las mitocondrias.
El colesterol es un componente mayoritario de las membranas plasmáticas animales. En
las membranas de organelos, se encuentra en menor cantidad. Las membranas de
procariontes no contienen colesterol. Un poco más de la mitad del colesterol del cuerpo
proviene de síntesis y el resto es proporcionado por la dieta promedio.
El colesterol es una molécula planar rígida, más pequeña y con un carácter anfipático
menor que el de otros lípidos. El colesterol al igual que los esteroides, que son
predominantemente de origen eucarionte, es derivado de un compuesto llamado
ciclopentanoperhidrofenantreno.
El colesterol, es un modulador o tampón de los cambios de la fluidez de la bicapa
lipídica. El efecto neto del colesterol en la fluidez de la membrana depende la proporción
de fosfolípidos (PC, PE) y esfingolípidos (SM). Además, el colesterol restringe el
movimiento de las colas de los fosfolípidos en la zona cercana a los grupos polares y
hace a la membrana menos deformable, esto es, refuerza la estabilidad de la membrana.
BICAPA LIPÍDICA
La bicapa lipídica, es una consecuencia de la orientación espontánea energéticamente
más favorable de las moléculas de fosfolípidos (tienen forma cilíndrica) y de
esfingolípidos en un medio acuoso. Las cabezas hidrofílicas de los lípidos están en

contacto con el agua en cada superficie de la bicapa, y las colas hidrofóbicas de cada
monocapa están excluidas del contacto con el agua en el interior, interaccionando entre
ellas.
La estabilidad de la bicapa depende de las interacciones hidrofóbicas entre las cadenas
lipídicas de los fosfolípidos: las interacciones de van der Waals entre las cadenas
alifáticas que favorecen el empaquetamiento de las colas. También contribuyen los
enlaces de hidrógeno y las interacciones electrostáticas entre las cabezas polares de los
fosfolípidos y el agua.
Otros lípidos que poseen grupos de la cabeza hidratados más anchos que las cadenas
alifáticas tales como ácidos grasos libres, lisofosfolípidos (sólo tienen un ácido graso) y
detergentes tales como el dodecil sulfato de sodio (SDS), tienen forma cónica, y forman
micelas (estructuras esféricas constituidas por moléculas con sus regiones hidrofóbicas
agregadas en el interior excluidas del contacto con el agua y sus regiones polares en la
superficie interaccionando con el agua) cuando se colocan en un medio acuoso.
El colesterol no forma bicapas por sí sólo, pero se integra fácilmente en
las bicapas formadas por otros lípidos anfipáticos.
La bicapa lipídica es un fluido bidimensional, en que los fosfolípidos, difunden
rápidamente en el plano de la membrana. La difusión lateral de lípidos en las
membranas, se ha estudiado cuantitativamente con técnicas espectroscópicas, y la de
lípidos y proteínas de membrana, por medio de la técnica de recuperación de
fluorescencia después de fotoblanqueado.
FLUIDEZ DE LA MEMBRANA
La fluidez es un reflejo de la viscosidad dentro de la membrana. La viscosidad está
determinada por la movilidad de los componentes químicos individuales de la
membrana.
A baja temperatura, los fosfolípidos están en un estado gel en que lascolas hidrofóbicas
de los ácidos grasos están totalmente extendidas, y lasinteracciones de van der Waals
entre colas adyacentes están maximizadas conduciendo a una estructura rígida,
cristalina.
Los doble enlaces cis de los ácidos grasos, interfieren la transición al estado gel
porque impiden que las cadenas alifáticas de las colas de los fosfolípidos se compacten
y formen una estructura más rígida, y disminuyen la temperatura de transición de fase
(Tm).
Otro tipo de preparación de membranas sintéticas o artificiales empleadas han sido las
membranas planas (“black lipid membranes”) las que se forman al pincelar con una
solución de lípido un orificio de 1-2 mm de diámetro existente en un tabique de material
hidrofóbico (teflón) que separa dos compartimientosacuosos. Esta técnica se ha
empleado en estudios de permeabilidad de dichas membranas, o de la función de canales
o proteínas transportadoras incorporadas a estas membranas artificiales.
El interior de una bicapa lipídica de una membrana, es normalmente altamente fluido,
ya que los ácidos grasos están a una temperatura sobre sus Tm.
En el estado fluido, las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos están desordenadas y en

constante movimiento
IMPORTANCIA DE LA FLUIDEZ
Muchos procesos celulares básicos dependen del movimiento de componentes de la
membrana, lo que es posible gracias a la fluidez de la membrana. La fluidez permite que
ocurran entre otros procesos celulares: el ensamblaje de membranas, la asociación de
proteínas de membrana, la unión de ligandos a sus receptores y que se genere la
transducción de señales, el funcionamiento correcto de los sistemas de transporte y las
enzimas (transducción de energía), la distribución de los lípidos y proteínas de
membrana desde sus sitios de síntesis, y la distribución de moléculas de membrana entre
células hijas cuando una célula se divide.
2.1.2 PROTEÍNAS DE MEMBRANAS

Las proteínas representan el componente funcional fundamental de las membranas
biológicas. Desempeñan un importante papel no solo en la estructura de la membrana,
sino también en su permeabilidad, ya sea como canales o como transportadores. Entre
las proteínas de membrana también se encuentre gran número de enzimas, de receptores
para diversas señales, para la adhesión celular y para una variedad ce funciones
específicas que iremos analizando en este y otros capítulos.
Cada clase de membrana, según su localización en la célula y el tipo celular, posee una
dotación proteica especifica. Así, la membrana plasmática de una neurona, de un
fibroblasto o de un eritrocito ostentan sustancias diferentes. Aún más marcadas son las
diferencias entre el componente proteico de las membranas plasmáticas y el de las
membranas internas, como por ejemplo las mitocondriales o las de los discos
fotorreceptores de la retina.
Todas las membranas celulares poseen la estructura de una bicapa lipídica, sin embargo,
muchas de las funciones claves de una membrana son debidas a las proteínas que la
atraviesan o que se asocian con ella.
Todas las membranas biológicas contienen proteínas cuyas propiedades dependen del
tipo de célula y de la localización subcelular.
ASOCIACIÓN DE LAS PROTEÍNAS A LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS.

Las proteínas de membrana pueden clasificarse de acuerdo a sus interacciones con las
membranas en: integrales o intrínsecas, periféricas o extrínsecas y unidas o ancladas por
lípidos.
 Proteínas integrales ((intrínsecas)

Son en su mayoría transmembranosas, vale decir que parte de su molécula permanece
confinada en el espesor de la bicapa lipídica, con dos dominios que se proyectan por lo
general hacia ambas superficies. Casi invariablemente, las proteínas transmembranosas
son glucoproteínas.
En algunos casos las proteínas integrales no son transmembranas, pero están unidas de
forma covalente a los lípidos de membrana del lado citosólico o del extracelular, en
especial al glucosil fosfatidil inositol o a grupos isoprenoides, Las proteínas integrales
representan más del 70% del total, permanecen tenazmente ancladas a la bicapa tanto
durante su vida en a célula como cuando como cuando se intenta aislar para su estudio;
para obtenerlas se requieren tratamientos enérgicos como la aplicación de detergentes o
solventes orgánicos de detergentes o solventes orgánicos que cestruyen la integridad de
la membrana. En ocasiones, la acción fosfolipasas celulares producen de sus enlaces
lipídicos a ciertas proteínas integrales no transmembranosas, las que podrían así quedar
libres en el citosol. Ejemplo la proteína ras de anclajes sumamente estables.
Se denominan así por estar situadas en el interior de la membrana, asociándose
íntimamente a los lípidos. Esta asociación se produce gracias a que muchos de los
aminoácidos que forman estas proteínas son de tipo apolar. Esas proteínas pueden
atravesar totalmente la membrana (proteínas transmembranales) creando un canal que
pone en contacto el medio interno con el exterior, o bien, situarse en una sola capa de la
membrana. Este tipo de proteínas tiene la capacidad de cambiar su estructura cuando se
unen a una molécula que deben transportar, introduciéndose en la bicapa, atravesando
la membrana y liberando la molécula transportada al otro lado.
 Proteínas periféricas (extrínsecas)

No penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa lipídica (no son transmembranales)
y se asocian con la membrana mediante interacciones débiles, del tipo de las uniones
iónicas u otras, tanto como las proteínas integrales como con las cabezas hidrofílicas de
los fosfolípidos, del lado citosólicp o del extracelular. Cumplen con sus funciones en la
membrana o cerca de esta, y algunas pueden disociarse de la membrana en ciertas
ocasiones de la actividad celular. Es to se refleja en que para su aislamiento bioquímico
son fácilmente separables con procedimientos suaves, como soluciones concentradas,
Ph elevado o agentes quelantes de cationes bivalentes.
Se localizan en el exterior de la bicapa, asociándose a las cabezas de los fosfolípidos
mediante interacciones electrostáticas. También pueden introducirse parcialmente en la
bicapa.
Las proteínas pueden desplazarse en la membrana mediante movimientos lentos por
difusión.
FUNCIONES DE LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA

La fisiología celular, se sustenta fundamentalmente en las proteínas de membrana. Las
proteínas de membrana son diferentes y características de cada tipo celular y tipo de
membrana. Realizan numerosas funciones en las membranas, entre ellas se pueden citar:
FUNCIÓN MEMBRANA CELULAR

Las células poseen un citoesqueleto de naturaleza proteica
Estructura que constituye un armazón alrededor del cual se organizan
todos sus componentes, y que dirige fenómenos tan
importantes como el transporte intracelular o la división
celular.
Lo realizan proteínas, generalmente integrales, cuya
Transporte función es la translocación (cambio de lugar) de moléculas
a través de la membrana desde un compartimiento a otro.
El transporte de solutos, es realizado por transportadores,
bombas y canales.
Efectuada por proteínas, generalmente integrales,
llamadas receptores que reconocen moléculas (ligandos)
Recepción de señales específicas (factores de crecimiento, neurotransmisores) y
hormonas que no pueden penetrar la bicapa lipídica y
externas
transmiten dichas señales a través de las membranas
provocando estimulación o inhibición de actividades
celulares internas.
Proteínas, tanto integrales como periféricas, que catalizan
Catálisis reacciones en el interior o exterior celular. Por ejemplo,
lactasa presente en la membrana plasmática de las células
epiteliales intestinales hidroliza lactosa.
La adhesión célula-célula en uniones adherentes y
Unión célula-célula desmosomas, está mediada por proteínas de adhesión
transmembránicas específicas pertenecientes a la familia
de cadherinas.
Interacciones célula-matriz (adhesiones focales y
Unión célula-matriz hemidesmosomas) son mediadas por proteínas integrales
de membrana heterodiméricas (familia de integrinas).
Glicoproteínas transmembránicas llamadas CAM
Reconocimiento y (moléculas de adhesión celular), participan en el
adhesión celular reconocimiento y adhesión celular que ocurre en la
formación de algunos tejidos epiteliales durante el
desarrollo embrionario antes de formar uniones estables
(oclusivas, anclantes y comunicantes)
Anclajes del Proteínas periféricas situadas en la región citoplasmática
citoesqueleto de la membrana y que sirven de punto de unión o anclaje
para los filamentos del citoesqueleto.
Glicolípidos y glicoproteínas características de cada
individuo y que sirven de reconocimiento para células
Marcadores de procedentes de otro individuo. Las cadenas de
carbohidratos procedentes, tanto de los glicolípidos, como
identidad de la célula
de las glicoproteínas dan lugar a una especie de cubierta
denominada glicocáliz. Una clase importante de tales
marcadores de identidad son los antígenos mayores de
histocompatibilidad.
Muchas proteínas se unen al ADN y de esta forma
controlan la transcripción génica. De esta forma el
organismo se asegura que la célula, en todo momento,
tenga todas las proteínas necesarias para desempeñar

Funciones normalmente sus funciones. Las distintas fases del ciclo
reguladoras celular son el resultado de un complejo mecanismo de
regulación desempeñado por proteínas como son las
ciclinas.
Todas las funciones de motilidad de los seres vivos están
relacionadas con las proteínas. Así, la contracción del
Movimiento músculo resulta de la interacción entre dos proteínas, la
actina y la miosina. El movimiento de la célula mediante
cilios y flagelos está relacionado con las proteínas que
forman los microtúbulos.
La propiedad fundamental de los mecanismos de defensa
es la de discriminar lo propio de lo extraño. En los
Defensa vertebrados superiores, las inmunoglobulinas se encargan
de reconocer moléculas u organismos extraños y se unen
a ellos para facilitar su destrucción por las células del
sistema inmunitario.
TABLA 01. Relación entre lípidos y proteínas en algunas membranas celulares.
Tejido y especie Proteína (%) Lípido (%)

Mielina del SNC humano 20 79
Mielina periférica del bovino 23 76
Músculo esquelético de la rata 65 15
Hígado de rata 60 40
Eritrocito humano 60 40
Mitocondria de hígado de rata 70 27-29
Relación molar Relación de superficie

Aminoácido Fosfolípido Colesterol Proteína : Lípido
Mielina 264 111 75 0,43
Eritrocito 500 31 31 2,00
TABLA 02. Criterios para diferenciar proteínas de membrana periférica e integrales.
PROTEÍNA
PROPIEDAD PROTEÍNA INTEGRAL
PERIFÉRICA
Requerimiento para su Tratamientos energéticos:
extracción Tratamientos suaves detergentes, solventes
orgánicos.
Asociación con lípidos en Generalmente carece de Generalmente está
solución lípidos asociada con lípidos.
Soluble en soluciones Generalmente insoluble en
Solubilidad
acuosas soluciones acuosas.
Enzimas fijas a la
Citocromo C
membrana.
Ejemplos Antígenos de
Espectrina histocompatibilidad.
Receptores hormonales y
sinápticos.
2.1.3 GLÚCIDOS DE LA MEMBRANA

Los hidratos de carbono de las membranas biológicas se presentan en forma de
oligosacáridos, o menos frecuente de monosacáridos, unidos en forma covalente a
lípidos (gucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas) de membrana. En ambas moleculas
el compuesto hidrocarbonado es semejante e idéntico.
Otros componentes glucídicos de las membranas celulares son los glucosaminogluconos
(GAGs) unidos a las proteínas (proteoglucanos). Los GAGs son polímeros lineales de
subunidades de disacáridos, de los cuales uno por lo menos es un aminosacárido. Los
distintos disacáridos determinan la existencia de diversos tipos de GAGs, algunos de los
cuales son ácidos o sulfatos.
Contribuyendo significativamente a la asimetría de las membranas, los glúcidos se
ubican casi en forma exclusiva en la hoja superficial de la membrana plasmática y en su
equivalen topológico, que es la monocapa interior del sistema de endomembranas. La
abundancia de glucolípidos es, con todo, mucho mayor en las membranas plasmáticas
que en los componentes endomembranosos, y lo mismo puede decirse para las
glucoproteínas. Los proteoglucanos son casi exclusivos de las membranas plasmáticas.
Se encuentran asociados a los lípidos y a las proteínas, formando parte de los
esfingoglucolípidos y las glicoproteínas.
Sólo los encontramos situados en la capa exterior de la membrana, formando el
glicocálix, que es una red glucídica, cuya función está relacionada con el reconocimiento
celular y con el reconocimiento y fijación de sustancias que fagocita la célula. Se ha
observado que las variaciones que se producen en esta capa están relacionadas con el
crecimiento incontrolado de células (cáncer).
Los hidratos de carbono presentes en las membranas varían de especie a especie, entre
individuos de la misma especie y entre células del mismo individuo. Dependiendo del
tipo celular, el contenido de carbohidrato de las membranas va de 2 a 10%. Más del 90%
de los hidratos de carbono de membrana están unidos covalentemente a proteínas
formando glicoproteínas (mucoproteínas); el resto de los azúcares están covalentemente
unidos a lípidos constituyendo los glicolípidos. Las glicoproteínas de membrana pueden
contener oligosacáridos o bien polisacáridos. Los oligosacáridos están unidos a las
proteínas como ya se ha indicado antes por medio de enlaces covalentes N-glicosídicos
o bien Oglicosídicos. Los polisacáridos unidos covalentemente a proteínas son
glicosaminoglicanos (mucopolisacáridos, polisacáridos largos, lineales y altamente
cargados compuestos por una sucesión de una misma unidad disacárido en la que uno
de los monómeros es siempre es un aminoazúcar y el otro un ácido glucorónico, un
ácido idurónico o una galactosa) y constituyen las gliproteínas complejas denominadas
proteoglicanos. Estas moléculas prevalecen en el medio extracelular.
Una de las funciones relevantes del glicocáliz es proteger a la superficie de las células
de agresiones químicas y mecánicas. Así, en el caso de las células ubicadas en la
superficie de la mucosa intestinal, su cubierta celular las protege del contacto con los
alimentos y de la acción de las enzimas digestivas.
 Cubierta celular o glucocáliz

Las células proyectan hacia la superficie externa el componente oligosacárido de sus
glucolípidos y glucoproteínas intrínsecas, junto con las cadenas de
glucosaminoglucanos de los proteoglucanos integrales. En algunos tipos celulares
también se pueden adsorber glucoproteínas y proteoglucanos que fueron secretados
hacia el espacio extraelular.
El conjunto de todas están moléculas forma una cubierta celular denominada glucocáliz,
de espesor variable pero presentes en todas las células.
En la mayor parte de estas su grosor, de 10 a 20 nm, se halla por debajo del límite
resolutivo del microscopio óptico, y aun en las preparaciones convencionales de
microscopia electrónica apenas se aprecia como delicados filamentos ramificados que
parten de la unidad de membrana. Sin embargo, su naturaleza polianiónica le permite
unirse ávidamente a componentes como la ferritina cationizada o el rojo rutenio, que
son visualizables con el microscopio electrónico por su alta opacidad.
Las dos láminas de la membrana plasmática son diferentes en cuanto a composición
química. La superficie que está en contacto con el medio extracelular posee abundantes
oligosacáridos unidos a lípidos y a proteínas formando glucolípidos y glucoproteínas.
Las cadenas glucídicas de las glucoproteínas, junto a las de los glucolípidos, forman la
cubierta celular.
Llamamos cubierta celular o glucacálix a la zona periférica rica en hidratos de carbono
de la superficie de las celas eucariotas, en contacto con el medio extracelular.
Composición, el glucocálix posee abundantes oligosacáridos unidos a lípidos y
proteínas formando glucolípidos y glucoproteínas. Las cadenas glucídicas junto a las de
los glucolípidos, forman la cubierta celular.
PRINCIPALES FUNCIONES
A la cubierta celular se le atribuye diversas funciones:
1) Microambiente. El gluocáliz puede modificar la concentración de diferentes
sustancias a nivel de la superficie celular, no sólo como una posible barrera para la
difusión, sino también porque su naturaleza polianiónica es susceptible de afectar el
ambiente catiónico extracelular en la vecindad de la célula. En efecto, la membrana
plasmática de una célula excitable como la muscular está rodeada por un glucocáliz
capaz de atapar cationes sodio, los cuales, al abrirse los canales iónicos
correspondientes, pueden penetrar rápidamente en la célula.
2) Enzimas. Las técnicas histoquímicas demuestran la presencia de fosfatasa alcalina
en la cubierta celular, relacionados con fenómenos de permeabilidad. En el grueso
glucocáliz de las microvellosidades de los enterocitos reside la actividad enzimática
digestiva terminal de hidratos de carbono y de proteínas (disacáridos y oligopeptidasas).
3) Protección celular. En ciertas ocasiones la cubierta celular podría proteger a la
membrana contra e daño químico y mecánico, y contribuir a mantener a distancia ciertas
moleculas o células.
4) Reconocimiento celular. Es la propiedad más importante que le confiere el glucocáliz
a la superficie celular. La complejidad de los oligosacáridos que forman parte de los
glicolípidos de la membrana plasmática, así como el hecho de que se encuentren
expuestos a la superficie celular, sugiere que los azucares son los principales marcadores
de identidad que actúan en diversos procesos de reconocimiento celular.
5) La especificidad de los grupos sanguíneos ABO humanos es establecida por
componentes oligosacáridos de ciertas glicoproteínas y glicolípidos de la superficie de
los eritrocitos. La porción carbohidrato de estas moléculas, la cual constituye el
determinante antigénico, está genéticamente determinado en los humanos y otros
animales.
2.2 MODELOS ARTIFICIALES DE LA MEMBRANA

Recordemos que, debido a su naturaleza anfipática, en un medio acuoso de los
fosfolípidos del tipo de los de las membranas biológicas tienden espontáneamente a
formar bicapas. De esta menera es posible obtener membranas fosfolipídicas artificiales
planas o cerradas en forma de liposomas, en las cuales los fosfolípidos exponen sus
cabezas polares al contacto con el agua mientras que ocultan sus cadenas no polares en
el interior de las membranas, donde se estabilizan por interacciones hidrofóbicas.
Se puede utilizar una bicapa fosfolipídica sintética (a la que se llama “membrana negra”)
que cierre un pequeño orificio en una lámina que separa dos cámaras con agua, para
estudiar muchas de sus propiedades biofísicas. También es posible introducir proteínas
y otras sustancias en estas membranas.
CAPÍTULO III: ASIMETRÍA, FLUIDEZ Y PERMEABILIDAD DE LA

MEMBRANA
3.1 DEFINICIÓN DE ASIMETRÍA

La asimetría en la distribución de los lípidos de membrana se refleja en el hecho de que
mientras los fosfolípidos con colina, fosfatidilcolina y esfingomielina, abundan en la
monocapa externa, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y distintos fosfatidilinositoles
predominan en la monocapa citosólica; una consecuencia de esto es que, a pH
fisiológico, la presencia de la fosfatidilserina aporta carga negativa lo que genera una
diferencia de carga entre las dos caras de la bicapa.
Las membranas biológicas son estructuralmente y funcionalmente asimétricas.
Dependiendo del tipo celular y del organelo particular en la célula, una membrana
contiene cientos de diferentes proteínas.
Los nexos, uniones oclusivas y sinapsis, ocupan regiones más reducidas de la membrana
y generan asimetrías locales más pequeñas.
Cada tipo de proteína de membrana posee una determinada orientación en dicha
estructura. Esta asimetría otorga características diferentes a ambas superficies de la
membrana, El caso más evidente tal vez lo constituya las glucoproteínas; en la inmensa
mayoría de estas, los oligosacáridos están orientados hacia el medio extracelular (o hacia
su equivalente topológico, que como ya lo vimos lo constituye el interior del sistema de
endomembranas). Existe unas pocas excepciones, como ciertas glucoproteínas de los
complejos de poros nucleares, cuyo glúcido se proyectan hacia la superficie citosólica.
Es importante tener en cuenta que las proteínas, si bien pueden rotar sobre su eje y
moverse lateralmente, no cambian de posición dentro de la bicapa, vale decir que no
pueden volverse de modo que el dominio externo puede pasar a ser citosólico, y
viceversa.
En las membranas plasmáticas se han descripto decenas de enzimas, y para cada una de
ellas su sitio activo reside constantemente en una determinada cara de la membrana.
3.1.1 Asimetría de los lípidos

Una característica de las membranas es la asimetría en la composición de lípidos de la
bicapa. Aunque la mayoría de los fosfolípidos están presentes en ambas monocapas,
ellos son normalmente más abundantes en una u otra superficie de las membranas. La
asimetría de las bicapas lipídicas es consecuencia de su modo de biosíntesis, pero esta
asimetría no es absoluta, excepto para los glicolípidos. En la membrana plasmática de
los eritrocitos, los fosfolípidos que poseen un grupo colina (SM y PC), se encuentran
predominantemente en la monocapa externa y los lípidos con grupos amino (PS y PE),
se encuentran en la cara citosólica. También el fosfatidilinositol, se halla en la cara
citosólica de la 36 membrana plasmática. Grandes cantidades de colesterol, se hallan
presentes en ambas monocapas de membranas plasmáticas. Ya se señaló que formas
fosforiladas del fosfatidilinositol unidas a la cara citosólica de la membrana plasmática,
por ejemplo, PI(4)P y PI(4,5)P2, participan en vías de señalización intracelular.
Fosfatidilserina, más abundante en la cara citosólica, es translocada a la cara extracelular

por acción probablemente de una flipasa, en aquellas células que van a experimentar
muerte celular programada o apoptosis. La fosfatilserina expuesta en la superficie
celular sirve como señal para que macrófagos fagociten linfocitos viejos, mientras su
aparición en la superficie externa de plaquetas lleva a la coagulación sanguínea. En las
bicapas constituidas de fosfolípidos puros, éstos no difunden de una monocapa a otra
(flip-flop). En las membranas naturales, la difusión transversal o flip-flop es catalizada
por flipasas, como ya se mencionó anteriormente.
3.1.2 Asimetría de las proteínas

Cada proteína de membrana presenta una topología definida relativa al citosol, de modo
que las propiedades de una superficie de la membrana son muy diferentes a las de la
otra superficie. Esta asimetría ha sido llamada “lateralidad” de la membrana.
Cada tipo de proteína de membrana posee una determinada orientación en dicha
estructura. Esta asimetría otorga características diferentes a ambas superficies de la
membrana, El caso más evidente tal vez lo constituya las glucoproteínas; en la inmensa
mayoría de estas, los oligosacáridos están orientados hacia el medio extracelular (o hacia
su equivalente topológico, que como ya lo vimos lo constituye el interior del sistema de
endomembranas). Existe unas pocas excepciones, como ciertas glucoproteínas de los
complejos de poros nucleares, cuyo glúcido se proyectan hacia la superficie citosólica.
Es importante tener en cuenta que las proteínas, si bien pueden rotar sobre su eje y
moverse lateralmente, no cambian de posición dentro de la bicapa, vale decir que no
pueden volverse de modo que el dominio externo puede pasar a ser citosólico, y
viceversa.
En las membranas plasmáticas se han descripto decenas de enzimas, y para cada una de
ellas su sitio activo reside constantemente en una determinada cara de la membrana.
3.1.3 Asimetría de las proteínas

Una asimetría interior-exterior es proporcionada por la ubicación de carbohidratos
unidos a proteínas y lípidos de membrana. Las cadenas de carbohidratos de los
glicolípidos y glicoproteínas, se ubican en la superficie externa de la membrana
plasmática.
En las membranas plasmáticas de las células epiteliales, los glicolípidos están
confinados a la superficie apical expuesta, donde estas moléculas pueden ayudar en la
protección de la membrana contra las difíciles condiciones que presenta esta zona (bajo
pH y enzimas degradativas).
3.2 FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS: SU IMPORTANCIA BIOLÓGICA

El concepto de fluidez de las membranas hace referencia al hecho de que tanto los
lípidos v como las proteínas pueden tener una considerable libertad de movimiento
lateral dentro de la membrana. Ya vimos que la fluidez de la membrana es una propiedad
de los fosfolípidos.
Las membranas son fluidas y esta fluidez depende de su composición lipídica y de la

temperatura.
En función de la temperatura, los lípidos de membrana pueden encontrarse en dos
estados o fases diferentes: gel, parecido a un sólido, con las cadenas hidrocarbonadas
más rígidas, y cristal líquido, más fluido, con las cadenas hidrocarbonadas más móviles.
La temperatura a la cual se produce el paso de un estado a otro es la temperatura de
transición de fase (Tc); a valores por debajo de la Tc la bicapa se encuentra en el estado
gel y a valores superiores pasa a cristal líquido. Existe un equilibrio entre el estado gel
y el estado de cristal líquido y se piensa que las biomembranas solo funcionan
adecuadamente en un estrecho margen entre ambas situaciones.
Las características de los lípidos de la bicapa condicionan la temperatura de transición.
En el caso de bicapas constituidas por un solo tipo de lípidos la Tc está bien definida
pero las membranas biológicas son mezclas lipídicas complejas y en ellas la transición
de un estado a otro se produce en un intervalo de temperaturas.
La fluidez de la bicapa es a responsable del proceso de autosellado que presenta las
células.
3.3 PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA

La permeabilidad de las membranas es fundamental para el funcionamiento de la célula
viva y para el mantenimiento de condiciones fisiológicas intracelulares adecuadas. Esta
función determina que sustancia puede ingresar a la célula, muchas de las cuales son
necesarias para mantener los procesos vitales y la síntesis de sustancias. También regula
el pasaje de agua y la salida de productos de desecho que deben ser eliminados de la
célula.
La presencia de membrana establece una neta diferencia entre líquidos intracelular y el
extracelular en que está inmersa la célula.
La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las moléculas para atravesarla.
Esto depende principalmente de la carga eléctrica y, en menor medida, de la masa molar
de la molécula. Moléculas pequeñas o con carga eléctrica neutra pasan la membrana
más fácilmente que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. Además,
la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas moléculas y
restringe la de otras.
La bicapa lipídica, debido a su interior hidrofóbico, actúa como una barrera altamente
impermeable a la mayoría de moléculas polares, impidiendo que la mayor parte del
contenido hidrosoluble de la célula salga de ella. Pero por esta misma razón, las células
han tenido que desarrollar sistemas especiales para transporte las moléculas polares a
través de sus membranas.
TRANSPORTE DE MATERIALES A TRAVES DE LAS MEMBRANAS

PLASMATICAS
El proceso de transporte es importante para la célula porque le permite expulsar de su
interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes, gracias a la capacidad de la
membrana celular de permitir el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias.
Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmáticas son
esenciales para la vida y la comunicación de las células. Para ello, la célula dispone de
dos procesos:
TRANSPORTE PASIVO
Cuando no se requiere energía para que la sustancia cruce la membrana plasmática.
Transporte simple de moléculas a través de la membrana plasmática, durante en la cual
la célula no requiere de energía, debido aque va a favor del gradiente de concentración
o del gradiente de carga eléctrica. Hay tres tipos de transporte pasivo:
1. Ósmosis: Transporte de moléculas de agua a través de la membrana plasmática a

favor de su gradiente de concentración.
Es otro proceso de transporte pasivo, mediante el cual, un disolvente - el agua en el caso
de los sistemas biológicos - pasa selectivamente a través de una membrana semi-
permeable. La membrana de las células es una membrana semi-permeable ya que
permite el paso del agua por difusión, pero no la de iones y otros materiales. Si la
concentración de agua es mayor (o lo que es lo mismo la concentración de solutos
menor) de un lado de la membrana es mayor que la del otro lado, existe una tendencia
a que el agua pase al lado donde su concentración es menor.
La función de la ósmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho proceso
no requiere gasto de energía. En otras palabras, la ósmosis u osmosis es un fenómeno
consistente en el paso del solvente de una disolución desde una zona de baja
concentración de soluto a una de alta concentración del soluto, separadas por una
membrana semipermeable.
ÓSMOSIS EN CÉLULA ANIMAL ÓSMOSIS EN CÉLULA VEGETAL

 En un medio isotónico, hay un  En un medio isotónico, existe un
equilibrio dinámico, es decir, el equilibrio dinámico.
paso constante de agua.  En un medio hipotónico, la célula
 En un medio hipotónico,la célula toma agua y sus vacuolas se llenan
absorbe agua hinchándose y hasta el aumentando la presión de
punto en que puede estallar dando turgencia.
origen a la citólisis.  En un medio hipertónico, la célula
 En un medio hipertónico, la célula elimina agua y el volumen de la
arruga llegando a deshidratarse y se vacuola disminuye, produciendo
muere, esto se llama crenación que la membrana plasmática se
despegue de la pared celular,
ocurriendo la plasmólisis.
2. Difusión facilitada: Transporte celular donde es necesaria la presencia de un carrier

o transportador para que las sustancias atraviesen la membrana.
Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales
de la membrana y demasiado insolubles en lípidos como para poder difundir a través de
la capa de fosfolípidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacáridos. Esta
sustancia, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de
difusión facilitada, con la ayuda de una proteína transportadora. En el primer paso, la
glucosa se une a la proteína transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso
del azúcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que
añade un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta
forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la célula son siempre muy bajas,
y el gradiente de concentración exterior --> interior favorece la difusión de la glucosa.
La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:
 Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana.

 Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana.
 De la rápidez con que estas proteínas hacen su trabajo.
3. Difusión simple: Paso de sustancias a través de la membrana plasmática como los

gases respiratorios y el alcohol. Se pueden encontrar dos tipos principales de difusión
simple:
 Mediante la bicapa.
 Mediante los canales iónicos.
Las moléculas en solución están dotadas de energía cinética y, por tanto tienen
movimientos que se realizan al azar. La difusión consiste en la mezcla de estas
moléculas debido a su energía cinética cuando existe un gradiente de concentración, es
decir cuando en una parte de la solución la concentración de las moléculas es más
elevada. La difusión tiene lugar hasta que la concentración se iguala en todas las partes
y será tanto más rápida cuanto mayor sea energía cinética (que depende de la
temperatura) y el gradiente de concentración y cuanto menor sea el tamaño de las
moléculas.
Algunas sustancias como el agua, el oxígeno, dióxido de carbono, esteroides, vitaminas
liposolubles, urea, glicerina, alcoholes de pequeño peso molecular atraviesan la
membrana celular por difusión, disolviendose en la capa de fosfolípidos.
Algunas sustancias iónicas también pueden cruzar la membrana plasmática por difusión,
pero empleando los canales constituídos por proteínas integrales llenas de agua.
Algunos ejemplos notables son el Na+, K+, HCO3, Ca++, etc. Debido al pequeño
tamaño de los canales, la difusión a través de estos es mucho más lenta que a través de
la bicapa fosfolipídica
4. Ultrafiltración: En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan

a través de una membrana por efecto de una presión hidrostática.
En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos solutos pasan a través de una
membrana por efecto de una presión hidrostática. El movimiento es siempre desde el
área de mayor presión al de menos presión. La ultrafiltración tiene lugar en el cuerpo
humano en los riñones y es debida a la presión arterial generada por el corazón. Esta
presión hace que el agua y algunas moléculas pequeñas (como la urea, la creatinina,
sales, etc.) pasen a través de las membranas de los capilares microscópicos de los
glomérulos para ser eliminadas en la orina. Las proteínas y grandes moléculas como
hormonas, vitaminas, etc., no pasan a través de las membranas de los capilares y son
retenidas en la sangre.
TRANSPORTE ACTIVO
Cuando la célula utiliza ATP como fuente de energía pasa hacer atravesar la membrana
a una sustancia en particular.
Es un mecanismo que permite a la célula transportar sustancias disueltas a través de su
membrana desde regiones de menor concentración a otras de mayor concentración. Es
un proceso que requiere energía, llamado también producto activo debido al movimiento
absorbente de partículas que es un proceso de energía para requerir que mueva el
material a través de una membrana de la célula y sube el gradiente de la concentración.
La célula utiliza transporte activo en tres situaciones.
 Cuando una partícula va de punto bajo a la alta concentración.

 Cuando las partículas necesitan la ayuda que entra en la membrana porque son
selectivamente impermeables.
 Cuando las partículas muy grandes incorporan y salen de la célula
En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un
gradiente de H+(potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos
lados de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP
mediante ATP hidrolasas de membrana. El transporte activo varía la concentración
intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmótico de rebalanceo por
hidratación. Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las
bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales
la mayoría de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una
baja concentración de nutrientes. Los sistemas de transporte activo están basados en
permeasas específicas e inducibles. El modo en que se acopla la energía metabólica con
el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de
que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un
cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo
que supone la liberación de la sustancia al interior celular. El transporte activo de
moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección ascendente o en contra
de un gradiente de concentración (Gradiente químico) o en contra un gradiente eléctrico
de presión (gradiente electroquímico), es decir, es el paso de sustancias desde un medio
poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra
corriente esnecesario el aporte de energía procedente del ATP. Las proteínas portadoras
del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP
(Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con
liberación de energía de los enlaces fosfato de alta energía. Comúnmente se observan
tres tipos de transportadores:
 Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a

través de la membrana.
 Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido
mientras que simultáneamente transportan otra en sentido opuesto.
 Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra,
frecuentemente un protón (H+).
1. Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio

Es de fundamental importancia para el metabolismo celular. Está constituida por un
tetrámero de dos subunidades transmembranosas α y dos β. El dominio citosólico de la
subunidad β reside en el sitio catalítico para la hidrólisis del ATP y el sitio para la unión
de tres iones de sodio. En el dominio extraceluar existe el sitio de unión de dos iones de
potasio; este sitio puede ser ocupado por la ouabaína, que es un glucósido gigitálico que
inhibe el funcionamiento de la bamba.
Se encuentra en todas las células del organismo, en cada ciclo consume una molécula
de ATP y es la encargada de transportar 2ionesde potasio que logran ingresar a la célula,
al mismo tiempo bombea 3 iones sodio desde el interior hacia el exterior de la célula
(exoplasma), ya que químicamente tanto el sodio como el potasio poseen cargas
positivas el resultado es ingreso de 2 iones potasio (Ingreso de 2 cargas positivas) y
egreso de 3 iones sodio (Egreso de 3 cargas positivas) esto da como resultado una
pérdida de la electropositividad interna de la célula lo que convierte a su medio interno
en un medio "electronegativo con respecto al medio extracelular".
2. Transporte activo secundario o cotransporte

Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales
como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del
gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular (como el gradiente
producido por el sistema glucosa/sodio del intestino delgado).
 Intercambiador calcio-sodio:
Es una proteína de la membrana celular de todas las células eucariotas. Su función
consiste en transportar calcio iónico (Ca2+) hacia el exterior de la célula empleando para
ello el gradiente de sodio; su finalidad es mantener la baja concentración de Ca2+ en el
citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio externo. Por cada catión
Ca2+ expulsado por el intercambiador al medio extracelular penetran tres cationes Na+
al interior celular.
Se sabe que las variaciones en la concentración intracelular del Ca2+ (segundo

mensajero) se producen como respuesta a diversos estímulos y están involucradas en
procesos como la contracción muscular, la expresión genética la diferenciación celular,
la secreción, y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos
metabólicos regulados por el Ca2+, un aumento de la concentración de Ca2+ en el
citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de
la concentración de Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a undécimo de la
del medio externo, el trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular. El
calcio es el mineral más abundante del organismo, además de cumplir múltiples
funciones.
3. Transporte en masa
Las macromoléculas o partículas grandes se introducen o expulsan de la célula por dos
mecanismos:
 Endocitosis
La endocitosis es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior
moléculas grandes o partículas, este proceso se puede dar por evaginación, invaginación
o por mediación de receptores a través de su membrana citoplasmática, formando una
vesícula que luego se desprende de la pared celular y se incorpora al citoplasma. Esta
vesícula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizará la digestión
del contenido vesicular. Existen tres procesos:
 Pinocitosis: Consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante pequeñas

vesículas.
 Fagocitosis: Consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en
grandes vesículas (fagosomas) que se desprenden de la membrana celular.
 Endocitosis mediada por receptor o ligando: Es de tipo específica, captura
macromoléculas especificas del ambiente, fijándose a través de proteínas ubicadas en
las membranas plasmáticas (especificas). Una vez que se unen a dicho receptor, forman
las vesículas y las transportan al interior de la célula. La endocitosis mediada por
receptor resulta ser un proceso rápido y eficiente
 Exocitosis
Es la expulsión de sustancias como la insulinaa través de la fusión de vesículas con la
membrana celular.
La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesículas situadas en el citoplasma se
fusionan con la membrana citoplasmática, liberando su contenido.
La exocitosis se observa en muy diversas células secretoras, tanto en la función de
excreción como en la función endocrina.
CAPÍTULO IV: PATOLOGÍAS DE LA MEMBRANA

PLASMÁTICA
Se deben principalmente a alteraciones en las proteínas que forman parte de la
membrana.
4.1 Proteínas de transporte
SÍNDROME DE FANCONI: El síndrome de Fanconi es un defecto generalizado del
transporte de aminoácidos, glucosa, fosfato, ácido úrico, sodio, potasio, bicarbonato y
proteínas del túbulo proximal. Los enfermos presentan multitud de anomalías de
laboratorio, como acidosis tubular proximal, glucosuria con glucosa sérica normal,
hipofosfatemia, hipouricemia, hipopotasemia, aminoaciduria generalizada y
proteinuria de bajo peso molecular.
La pérdida de estos compuestos puede causar problemas tales como: insuficiencia en
el desarrollo, disminución de la mineralización ósea (raquitismo) y mineralización
ósea anormal (osteomalacia).
4.2 Proteínas receptoras

ACONDROPLASIA: La acondroplasia es la causa más común de enanismo. Es un
trastorno genético del esqueleto óseo. Se debe a mutaciones del gen que codifica el
receptor 3 del factor de crecimiento de fibroblastos. El receptor 3 es una proteína que
se encuentra en la membrana celular y que contiene a la tirosincinasa que es una
enzima que actúa en la tiroides.
El receptor necesita al Factor de crecimiento de fibroblastos que es otra proteína, para
poder activarse y decepcionar a la tirosincinasa. Pero el receptor 3 al alterarse no puede
cumpir su trabajo, y se produce la acondroplasia.
HIPERCOLESTEROLEMIA: La acondroplasia es la causa más común de enanismo.

Es un trastorno genético del esqueleto óseo. Se debe a mutaciones del gen que codifica
el receptor 3 del factor de crecimiento de fibroblastos. El receptor 3 es una proteína
que se encuentra en la membrana celular y que contiene a la tirosincinasa que es una
enzima que actúa en la tiroides.
El receptor necesita al Factor de crecimiento de fibroblastos que es otra proteína, para
poder activarse y decepcionar a la tirosincinasa. Pero el receptor 3 al alterarse no puede
cumpir su trabajo, y se produce la acondroplasia.
MIASTENIA GRAVIS: Es una enfermedad neuromuscular crónica autoinmune, que

produce debilidad de los músculos controlados por la voluntad, debilidad que aumenta
con la actividad y disminuye con el reposo.
Normalmente, cuando los impulsos recorren el nervio, las terminaciones nerviosas
secretan una sustancia neurotransmisora llamada acetilcolina. La acetilcolina se
desplaza a través de la sinapsis neuromuscular, y se adhiere a los receptores de
acetilcolina, en la membrana post-sináptica. Los receptores se activan y generan una

contracción del músculo.
En la miastenia gravis, los anticuerpos bloquean, alteran, o destruyen los receptores de
acetilcolina en la unión neuromuscular, lo cual evita que ocurra la contracción muscular.
Estos anticuerpos son producidos por el propio sistema inmunitario del cuerpo. Por
ende, la miastenia gravis es una enfermedad autoinmune, porque el sistema inmunitario,
que normalmente protege al cuerpo de organismos externos, se ataca a sí mismo por
error.
4.3 Proteínas de contacto

CÁNCER: Es un conjunto de enfermedades en las cuales el organismo produce un
exceso de células malignas (conocidas como cancerígenas o cancerosas), con
crecimiento y división más allá de los límites normales, (invasión del tejido circundante
y, a veces, metástasis). La metástasis es la propagación a distancia, por vía
fundamentalmente linfática o sanguínea, de las células originarias del cáncer, y el
crecimiento de nuevos tumores en los lugares de destino de dicha metástasis. Estas
propiedades diferencian a los tumores malignos de los benignos, que son limitados y no
invaden ni producen metástasis.
En las células cancerosas hay ausencia de acoplamiento y esto produce incapacidad para
comunicarse con células normales. Se presume que las células cancerosas tienen un
defecto genético que interrumpe el paso de las moléculas que controlan el crecimiento.
4.4 Proteínas de canales proteicos

 Canalopatías
La función principal de los canales iónicos es la conducción, reconocimiento y la
selección de iones específicos. El potencial de reposo de las neuronas y los potenciales
de acción encargados de la conducción de los impulsos se generan mediante corrientes
y canales iónicos. Gran parte de los canales iónicos se comportan como una puerta, lo
que quiere decir que pueden cambiar su conformación y estar abiertos o cerrados a la
conducción de iones.
Los trastornos de los canales iónicos (llamados también canalopatías) son causa de un
número cada vez mayor de enfermedades del sistema nervioso (cuadro 360-1). Muchas
se deben a mutaciones en los genes de un canal iónico y son causados por
autoanticuerpos contra las proteínas de dicho canal. Por ejemplo, la fibrosis quística.
Otras enfermedades son debido a alteraciones de canales de Sodio o Potasio en el
sistema nervioso (Ej, epilepsias, son cuadros febriles, episodios atáxicos, etc), músculos
(Ej. Miotonías) incluyendo al músculo cardíaco. (Ej. Arritmias), la lista suma y sigue
incrementándose día a día.
4.5 Enzimas
ENFERMEDAD DE WILSON: La enfermedad de Wilson o degeneración hepato-
lenticular es consecuencia de una alteración congénita del metabolismo del cobre (es
decir, el defecto bioquímico de la enfermedad de Wilson está presente desde el
nacimiento) que cursa con una disminución de su excreción biliar y origina una
acumulación progresiva de este metal en prácticamente todos los tejidos del organismo,
especialmente en el hígado, el cerebro, la córnea y los riñones. Esta producida por
Mutaciones en el gen codificante de una ATPasa dependiente de cobre.
La Enfermedad de Wilson está claramente causada por la toxicidad del cobre, este metal
es un potente tóxico celular cuando está libre, es decir, en forma iónica, por lo que las
células se defienden neutralizándolo mediante su unión a proteínas y otros ligandos
intracelulares de metales pesados. Cuando el depósito del metal es excesivo, los
mecanismos de defensa fracasan y se produce daño tisular. La evolución de este daño,
sin tratamiento adecuado, es progresiva, irreversible y fatal.
ENFERMEDADES EN ALMACENAMIENTO LISOSOMAL: En caso de una

deficiencia hereditaria de una enzima lisosomal funcional, el catabolismo de su sustrato
queda incompleto, dando lugar a la acumulación del metabolito insoluble parcialmente
degradado dentro de los lisosomas. Rellenas con macromoléculas incompletamente
digeridas, estas organelas aumentan de tamaño y se vuelven lo bastante numerosas como
para interferir con las funciones celulares normales. algunas de estas enfermedades son:
 Esfingolipidosis. Son enfermedades causadas por la disfunción de alguno de los
enzimas de la ruta de degradación de los esfingolípidos. Dado que los esfingolípidos
abundan en el cerebro, varias de estas enfermedades cursan con retraso mental severo
y muerte prematura; entre ellas hay que destacar la enfermedad de Tay-Sachs, la
enfermedad de Gaucher, la enfermedad de Niemann-Pick, la enfermedad de Krabbe,
la fucosidosis, etc.
 Carencia de lipasa ácida. La lipasa ácida es una enzima fundamental en el
metabolismo de los triglicéridos y del colesterol, que se acumulan en los tejidos. La
disfunción de esta enzima provoca dos enferemedades, la enfermedad de
almacenamiento de ésteres de colesterol, en que la enzima presenta muy poca
actividad, y la enfermedad de Wolman, en que la enzima es totalmente inactiva.
CONCLUSIÓN
El concepto de membrana plasmática ha cambiado radicalmente desde su propuesta inicial,

basada en sus propiedades osmóticas, a finales del siglo XIX. La incorporación de diversas
y novedosas características estructurales y funcionales a lo largo de estos años ha propiciado
el establecimiento de un modelo dinámico que incluye la presencia de heterogeneidades
denominadas balsas de membrana. Según este modelo, tales dominios representan
plataformas estructurales lípido-proteicas que propician la eficiente modulación de procesos
fisiológicos asociados a la membrana plasmática. Los principios que subyacen la dinámica
de ensamblaje-disociación de las balsas de membrana, así como sus posibles repercusiones
funcionales (como la señalización) en los diferentes ambientes y contextos celulares, incluso
en las membranas intracelulares, actualmente son materia de intenso estudio.
VOCABULARIO
 Polipéptido: Molécula compuesta por aminoácidos unidos entre sí por enlaces

peptídicos, no tan compleja como una proteína.
 Polisacárido: Polímero compuesto por muchas unidades de monosacáridos unidas en una
larga cadena, como el glucógeno, el almidón y la celulosa.
 Reversible: Que puede volver atrás.
 Secretar: Elaborar o despedir las células substancias cualesquiera sin empleo ulterior en
los procesos metabólicos del vegetal.
 Subcelular: (del prefijo sub: bajo). Estructura inferior al nivel celular.
 Exocitar: Expulsar al exterior de la célula.
 Fosfolípido: Lípido fosforilado; de estructura similar a una grasa, pero tan sólo de dos
ácidos grasos enlazados al radical glicerol, con el tercer espacio ocupado por una
molécula que contiene fósforo; importante componente de la membrana celular.
 Glucoproteína: En ella hay tanto enlaces O-glucosídicos (sobre los aminoácidos serina,
treonina o tirosina), como N-glucosídicos. Ej.: proteínas de membrana integradas y
liberadas al exterior por la célula.
 Hemicelulosa: Polisacárido parecido a la celulosa, pero más soluble y menos ordenado;
se encuentra sobre todo en las paredes celulares.
 Lípido: Un grupo de las muchas moléculas orgánicas no polares que son insolubles en
agua pero que se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos no polares; los lípidos
incluyen a las grasas, los aceites, los esteroides, los fosfolípidos y los carotinoides.
 Membrana plasmática: Membrana que envuelve al protoplasto vivo de todas las células.
 MEB: Microscopio electrónico de barrido.
 Ópticamente inactivo: Es una característica de las sustancias isotrópicas, es decir
sustancias que no poseen alto grado de orientación molecular, al ser atravesadas por luz
polarizada presentan el mismo índice de refracción; por ej.: la laminilla media es una
sustancia isotrópica.
 Patógeno: que causa una enfermedad.
LINKOGRAFÍA
 ALBERTS B. – BRAY D. – JOHNSON A. – LEWIS J. – RAFF M. – ROBERTS
K. – WATSON J.: Introducción a la Biología Celular 1ª edición, 1999
http://cursosvirtuales.cfe.edu.uy/semipresencial/file.php/1/01/Primero/8113Organizacion%
20celular%20y%20tisular/paginas/unidades/unidad_2/anexos/anexos21/anexosTema1/ane
xo1.pdf
 Publicado por Italo Shaoran Rodas. MEMBRANA CELULAR, PATOLOGÍAS
DE LA MEMBRANA, PATOLOGÍAS DE LA MEMBRANA CELULAR
http://infocienciasysalud.blogspot.pe/2012/11/patologias-de-la-membrana.html
 De Fernanda Flores el 11 de septiembre de 2013
https://prezi.com/yqcyhyn6kqd6/patologias-de-la-membrana-plasmatica/
http://www.so.pcfixer.com.mx/celula_eucariota/alumno/membr.pdf
http://www.fisio.cinvestav.mx/posgrado/biologia-celular/2009-clase-1-historia.pdf
http://es.slideshare.net/charleesan/membrana-plasmtica-7620385
http://www.medigraphic.com/pdfs/revedubio/reb-2010/reb104d.pdf
http://www.medigraphic.com/pdfs/revedubio/reb-2010/reb104d.pdf
http://delavidaelorigen.blogspot.pe/2009/06/la-membrana-celular-y-su-funcion.html
http://carloscarbono.blogspot.pe/2009/05/la-membrana-celular-y-su-funcion.html
http://www.asturnatura.com/articulos/envoltura-celular/membrana-plasmatica-
glucocalix.php
http://www.bioygeo.info/pdf/07_Pared_y_membrana.pdf
http://www.sibudec.cl/ebook/UDEC_Manual_de_Biologia_Celular.pdf
http://biomodel.uah.es/model2/lip/fluidez.htm
http://www.iqb.es/cbasicas/farma/farma01/sec01/c1_003.htm
http://www.academia.edu/4110825/Transporte_a_traves_de_la_membrana_celular
http://infocienciasysalud.blogspot.pe/2012/11/patologias-de-la-membrana.html
BIBLIOGRAFÍA
DE ROBERTIS (h.) – HIB – PONZIO. “Biología celular y molecular de De Robertis”,
Editorial El Ateneo.
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. “Biología Molecular
de la Célula”. Ediciones Omega, Barcelona. 4ª edición. 2003.
Cooper, G. M. “La Célula”. Editorial Marbán, Madrid. 2ª edición. 2002.
Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., & Darnell, J. “Biología
Celular y Molecular”. Editorial Panamericana. 4ª edición, 2002.
Nelson, D. L, & Cox M. M. “Principios de Bioquímica”. Ediciones Omega S.A. Tercera
Edición, 2000.
ANEXOS

Membrana Plamática

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“AÑO DE LA CONSOLIDACIÓN DEL MAR DE GRAU”

UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTÍN

ASIGANATURA: Química Orgánica.

DOCENTE: Ing. Mg. Ricardo Raúl Layza Castañeda.

ALUMNA: Ruiz Lazo, Vanny Jael.

CAPÍTULO I: HISTORIA Y DESARROLLO DE LA MEMBRANA CELULAR

1.1 Origen y desarrollo del concepto de membranas biológicas………………………...9

1.1.1 Propiedades dinámicas de las biomembranas…………………………..10

1.2 Definición de membrana celular……………………………………..……………..11

1.2.1 Diversidad funcional de las membranas…………………………………13

1.3.1 Los lípidos de las membranas forman bicapas en el agua………………..16

1.3.2 La bicapa lipídica es un fluido bidimensional……………………………16

CAPÍTULO II: COMPOSICIÓN MOLECULAR DE LA MEMBRANA

2.1 Organización molecular de la membrana celular……………………………...........17

2.1.1 Lípidos de la membrana…………………………………………………19

2.1.2 Proteínas de membranas…………………………………………………23

2.1.3 Glúcidos de la membrana………………………………………………..27

2.2 Modelos artificiales de la membrana………………………………………………..30

CAPÍTULO III: ASIMETRÍA, FLUIDEZ Y PERMEABILIDAD DE LA

3.1 Definición de asimetría……………………………………………………………..31

3.1.1 Asimetría de los lípidos………………………………………………….31

3.1.2 Asimetría de las proteínas……………………………………………….32

3.1.3 Asimetría de las proteínas……………………………………………….32

3.2 Fluidez de las membranas: su importancia biológica…………………………….….33

3.3 Permeabilidad de la membrana……………………………………………………...33

CAPÍTULO IV: PATOLOGÍAS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

4.1 Proteínas de transporte……………………………………………………………...39

4.2 Proteínas receptoras………………………………………………………………...39

4.3 Proteínas de contacto………………………………………………………………..40

4.4 Proteínas de canales proteicos……………………………………………………....40

El presente trabajo sobre la membrana plasmática se basa en el estudio biológico de la

Pese a su extrema delgadez, la membrana celular no solamente determina la composición

CAPÍTULO I: HISTORIA Y DESARROLLO DE LA MEMBRANA

1.1 ORIGEN Y DESARROLLO DEL CONCEPTO DE MEMBRANAS

lipídica. El sustento de esta propuesta fueron imágenes de membranas celulares

1.1.1 Propiedades dinámicas de las biomembranas

1.1.2 El modelo vigente: balsas de membrana

coorganizador de nanodominios o balsas lipídicas. El planteamiento de estos autores es

1.1.3 Problemas del modelo de balsas de membrana

1.2 DEFINICIÓN DE MEMBRANA CELULAR

La célula está rodeada por una membrana denominada "Membrana Plasmática". La

glicolipidos respecto a otras membranas. También en el interior de una membrana

1.2.1 Diversidad funcional de las membranas

2) Hay varias ventajas de la formación de compartimientos en el interior de la célula.

3) Los compartimientos también permiten el almacenamiento de energía cuando se

4) Las membranas celulares también desempeñan la importante función de superficie

6) En las superficies de la bicapa lipídica, se encuentran proteínas periféricas. Algunas

7) La membrana plasmática funciona como una barrera de semipermeabilidad entre la

8) La membrana plasmática, se caracteriza también por presentar una continuidad

1.2.2 Estructura de la membrana

1.3 LA BICAPA LIPÍDICA

1.3.1 Los lípidos de las membranas forman bicapas en el agua

1.3.2 La bicapa lipídica es un fluido bidimensional

CAPÍTULO II: COMPOSICIÓN MOLECULAR DE LA MEMBRANA

2.1 ORGANIZACIÓN MOLECULAR DE LA MEMBRANA CELULAR

Una de las características importantes de la organización molecular de las membranas

Modelo de Davson y Danielli (1940)

Modelo del mosaico fluido (Singer y Nicolson 1972)

2.1.1 LÍPIDOS DE LA MEMBRANA

Hay tres clases de lípidos de membranas celulares animales: fosfoglicéridos,

De los fosfolípidos, la fosfatidilcolina y la fosfatidiletanolamina son los más abundantes,

por un aminoalcohol llamado Esfingosina, un ácido graso y un grupo fosfato. En los

esfingolípidos en un medio acuoso. Las cabezas hidrofílicas de los lípidos están en